Биологические особенности и водный режим некоторых видов и форм бересклета (Euonymus L.), интродуцированных в Северном Таджикистане

Хакимова, Рохат Шодиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности и водный режим некоторых видов и форм бересклета (Euonymus L.), интродуцированных в Северном Таджикистане
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и водный режим некоторых видов и форм бересклета (Euonymus L.), интродуцированных в Северном Таджикистане"

РГБ

1(1 ¡пт/ящ рукописи ии^57773

ХАКИМОВА РОХАТ ШОДИЕВНА

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ВОДНЫЙ РЕЖИМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ И ФОРМ БЕРЕСКЛЕТА (Е1Ю^МШ Ь.), ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В СЕВЕРНОМ ТАДЖИКИСТАНЕ

03.00.12 - физиология и биохимия растений, 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Душанбе - 2006

003057773

Работа выполнена в Ботаническом саду Худжандского научного центра АН Республики Таджикистан и на кафедре ботаники и физиологии растений Худжандского государственного университета им. Б. Гафурова.

Научные руководители: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Ашуров Акрам Ахмедович,

кандидат биологических наук, доцент Бободжанова Малохат Джумаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бободжанов Вахоб Акбарович,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Зоирова Фируза Мухитдиновна

Ведущая организация:

Таджикский государственный национальный университет

Защита состоится

2007 г. в

_часов на заседании

диссертационного совета Д 047.001.01 при Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (734063, г. Душанбе, ул. Айни, 299/2, е - mail: asrtkarimov @ mail.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И.Ганди АН Республики Таджикистан

Автореферат разослан " ^ "

2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Джуадаев Б.Б.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем благоустройства городов, поселков и прилегающих к ним территорий является озеленение. Растения и создаваемые из них зеленые насаждения представляют собой активное градостроительное средство, они незаменимы при архитектурно-художественном оформлении жилых и промышленных районов, выполняют большую санитарно-гигиеническую роль, участвуя в оздоровлении окружающей среды, благотворно действуют на настроение и работоспособность людей.

В Северном Таджикистане, отличающемся от других регионов республики своеобразными природными условиями, озеленению городов и поселков уделяется большое внимание. Ассортимент существующих городских и парковых насаждений разнообразен. В целом же, видовой состав высокодекоративных древесных растений ограничен и требует постоянного пополнения и обновления с учетом показателей виталитета и эколого-биоло-гических свойств новых пород.

Практическую ценность для декоративного садоводства, ландшафтной архитектуры и фитодизайна представляют виды рода Еиопутш Ь. из семейства Се1аз1гасеае 11.Вг. Среди них встречаются деревья и кустарники, обладающие высокими декоративными качествами. Особый интерес представляют вечнозеленые "садовые формы", в том числе пестролистные растения. Однако несмотря на ценность бересклетов, листопадные виды отсутствуют в озеленительном ассортименте, а вечнозеленые "садовые формы" крайне редко встречаются в садах и парках, что обусловлено скудностью сведений об их структурно-функциональных и физиологических особенностях в условиях культуры, что особенно актуально для оценки их адаптации к местным условиям и расширения культигенного ареала.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы явилось сравнительное биоморфологическое и анатомо-физиологическое изучение некоторых интродуцированных видов и форм Еиопутш как теоретической основы отбора перспективных из них для декоративного садоводства Северного Таджикистана. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

• рассмотреть ботанические аспекты изученности бересклетов в естественных условиях и культуре;

• изучить особенности сезонного ритма развития растений и динамику роста побегов;

• дать морфологическое описание плодов и семян, выявить карпологи-ческие признаки;

• описать начальные этапы онтогенеза в лабораторных условиях;

• выявить морфолого-анатомические признаки строения хлоренхимы листа, определяющие степень адаптации видов и форм к новым условиям;

• определить основные показатели водного режима;

• изучить особенности семенного и вегетативного размножения и оценить преспективность интродукции бересклета.

Работа выполнялась в течение 1996-2006 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Худжандского ботанического сада и Худ-жандского государственного университета им. Б. Гафурова.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное биоморфологическое и анатомо-физиологическое исследование 3-х видов и 4-х форм бересклета при выращивании их в экологических условиях Северного Таджикистана. Показано, что весенний рост побегов бересклета в условиях Северного Таджикистана отличается высокой интенсивностью и небольшой продолжительностью - от 66 до 92 дней: у бересклета Буиге - 92 дня, б. европейского - 66 дней. Морфолого-анатомическая структура листа бересклета весьма разнообразна: у бересклета японского и его садовых форм листья типично дорзовентральные, мезоморфной структуры, у б.европейс-кого, б.Бунге, б.Семенова в большей степени проявляются ксероморфные признаки. Степень проявления пестролистности у бересклета связана с экологическими условиями.

Изучение водного режима бересклета (интенсивность транспирации, реальный водный дефицит, содержание воды) показало, что б. японский и б. Бунге характеризуются умеренно лабильным, а б.европеейский - умеренно стабильным типом водного режима. Интенсивность транспирации у бересклета имеет одновершинный характер, с максимумом интенсивности транспирации в 14 ч. Наибольшее количество воды в листьях отмечается в начале лета, а наименьшее - в конце лета. Впервые изучен водный дефицит бересклета в зимний период. Реальный водный дефицит листьев исследованных видов и форм бересклета в этот период колебался от 6,3 до 14,3%, содержание воды в листьях изменялось от 52,5% до 85,4%.

Выявлены видовые различия по степени подвижности водного режима и по анатомо-морфологическим признакам, что позволило определить их экологическую принадлежность, на основании которой построен экологический ряд: ¿.японский и его садовые формы - мезофиты, б.европейский -ксеромезофит, б.Бунге - мезоксерофит.

Практическая ценность. Внедрение листопадных бересклетов и вечнозеленого б. японского и его форм в зеленое строительство позволит полнее использовать ресурсы окружающей среды, активнее воздействовать на формирование микроклимата, увеличить очистную способность зеленых зон. Установленные биологические особенности пестролистных вечнозеленых форм растений на примере бересклета японского могут служить материальной основой для последующего изучения данной группы культурных форм. Имеющиеся пестролистные формы и листопадные виды бересклета в Худ-жандском ботаническом саду являются базой для размножения и более широкого распространения их в культуре.

Полученные данные могут быть использованы при составлении учебных пособий и чтении лекций по интродукции, структурной ботанике и дендрологии. Карпологические данные могут быть использованы при составлении определителей растений по плодам и семенам.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на

научно-практических конференциях молодых ученых Худжандского государственного университета (Худжанд, 1996,1997,1998), на республиканской конференции по проблеме "Рациональное использование и охрана природных ресурсов Таджикистана" (Душанбе, 1998), на международной конференции по проблеме "Экологические особенности биоразнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях" (Худжанд, 1998), на расширенном заседании научного совета Худжандского научного центра АН Республики Таджикистан (Худжанд, 1999), на научной конференции "Флора и растительность Таджикистана", посвященной 15-летию Государственной независимости Республики Таджикистан (Душанбе, 2006).

В законченном виде работа доложена на расширенном заседании кафедры ботаники и физиологии растений Худжандского государственного университета (Худжанд, 2006).

Публикации. По материалам исследований автором опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Работа изложена на 181 странице машинописного текста, включает 21 таблицу и 46 рисунков. Список литературы включает 259 наименований, в том числе 28 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В этой главе приводятся сведения об истории таксономического изучения представителей рода Еиопутш Ь., истории их интродукции в Таджикистане и структурно-функциональных особенностях.

Глава 2. Условия, объекты и методы исследования

Худжандский ботанический сад расположен в Северном Таджикистане на территории Присырдарьинского лесорастительного района (Запряга-ева, 1976), у подножья гор Моголтау, на первой надпойменной террасе правого берега р. Сырдарьи, на высоте 340 м над ур. м.

Климат характеризуется сухим и жарким летом. Среднегодовая температура воздуха около + 14°С, средняя месячная температура в январе -2°С, абсолютный минимум -27°С. Холодный период с температурой ниже 0°С -43-45 дней. Число дней со снежным покровом в среднем 15.

Весна теплая и дружная. Во второй и третьей декадах марта повсеместно происходит устойчивый переход через 10°С, а в апреле среднемесячная температура уже превышает 15°С. В мае отрицательной температуры не бывает.

Лето продолжительное и жаркое. Средняя месячная температура в июне-августе 26 - 29°С.

Осень короткая и теплая. В сентябре средняя суточная температура 20-23°С, в октябре не превышает 16°С.

Период с атмосферными осадками короткий, за год выпадает 130-150 мм. Весной выпадает около половины всей суммы годовых осадков. Максимальное значение относительной влажности воздуха наблюдается в январе и составляет 70-80%. Сильные ветры, дующие с запада на восток, почти постоянны. По средним многолетним данным, число дней со скоростью ветра более 15 м/сек составляет 42.

Почвенный покров на территории сада представлен светлым, суглинистым. слабо-щелочным сероземом, подстилаемым на глубине 30-40 мм га-лечниковыми отложениями. Мощность мелкоземистых горизонтов колеблется в них от 20 до 50 см.

Объектом наших исследований послужили интродуцированные в Худ-жандском ботаническом саду виды рода Euonymus L. (бересклет) из семейства Celastraceae R.Br. (бересклетовые) - Е. bungeana Maxim, (б. Бунге), интродуцирован в 1960 г., Е. europaea L. (б. европейский), инродуцирован в 1972 г., Е. japónica Thunb. (б. японский), интродуцирован в 1955 г., пестролистные формы б. японского - E.j.fol. áureo-variegata (Rgl.) Rehd. (желто-пятнистая), E.j.fol. albo-marginata (T. Moore) Rehd. (белоокаймленная), а также E.j.fol. microphylla (Jaed.) Beissn (мелколистная), E.j.fol. macrophylla (Rgl.) Beissn (крупнолистная). Все формы интродуцированы в 1955г. Для анатомических исследований был привлечен дикорастущий вечнозеленый вид Е. semenovii Rgl. et Herd. - б. Семенова.

При изучении ритма сезонного развития за основу была взята "Методика фенологических наблюдений в ботанических садах" (1975), а также использовали методические указания И.Н. Бейдеман (1974), Г.И. Зайцева (1974), И.В. Голубевой, Р.В. Галушко и др. (1977). Биометрические наблюдения за ростом побегов и сеянцев проводили по методике A.A. Молчанова, В.В. Смирнова (1967). При изучении морфологических особенностей плодов и семян пользовались методическими указаниями И.А. Иванова, Н.М. Дуди-ка ( 1974), H.H. Кадена и С. А. Смирновой (1974). Типы и формы зародышей в зрелых семенах даны по Martin (1946). При исследовании и оценке качества семян применяли методику М.К. Фирсовой (1969) и В.И. Некрасова ( 1978). Для оценки зимостойкости использовалась семибалльная шкала (Лапин, Рябова, 1982). Жизнеспособность и перспективность интродукции бе-ресклетов определялись с использованием метода, предложенного П.И. Лапиным и C.B. Сидневой (1973). При изучении начальных этапов онтогенеза пользовались методическими указаниями И.И. Сикура и Л.П. Сырица (1990). Описания проростков сделаны на живом материале, выращенном из семян местной репродукции по схеме И.Т. Васильченко (1960). При изучении анатомического строения листа использовали методические указания М.С. Гзы-рян (1959), В.Г. Николаевского (1964) и Г.Г. Фурст (1979).

Содержание воды в листьях учитывалось общепринятым весовым способом. Реальный водный дефицит изучался по Чатскому (Catsky, 1960). Интенсивность транспирации определяли методом быстрого взвешивания (Иванов и др., 1950) на торсионных весах.

Глава 3. Морфологические и биологические особенности видов рода Еиопутш Ь. в условиях первичной культуры

Сравнительные биоморфологические показатели растений

Объекты нашего исследования - крупномерные листопадные деревья (б. Бунге), листопадные (б. европейский) и вечнозеленые кустарники (б. японский и его садовые формы). Бересклет Бунге 10-12 м высоты с диаметром штамба 40-70 см, молодые побеги свисающие, тонкие, с едва заметными пробковыми наростами; б. европейский до 3-4 м высоты, многоствольные с диаметром наиболее крупных до 12 см, молодые побеги четырехгранные с пробковыми нарастаниями; б. японский и его пестролистные формы (бело-окаймленная и желтопятнистая) до 2,5 м высоты, многоствольные с диаметром наиболее толстых до 10 см; мелколистная форма б. японского высотой до 1,2 м, многоствольная с диаметром наиболее толстых до 2,5 см.

Морфология плодов, семян и формирование проростков. Плоды изученных видов бересклета - 4-х-гнездная коробочка, с закругленными на спинке лопастями, на верхушке слабовогнутая или плоская, голая, бледно-розовая (б. Бунге). У б. европейского коробочка в очертании сплюснуто-обрат-носердцевидная, от бледно-розовой до малиновой, покрытая короткими сосочковидными выростами. У б. японского коробочка со слабо развитыми лопастями, приплюснуто шаровидная, розовая.

Биометрические показатели плодов бересклета представлены в табл. 1.

Таблица 1

Сравнительная характеристика плодов Еиопутш Е.

Вид Коробочка Длина плодоножки, мм Вес коробочки с семенами, мг Количество семян в ; гнезде, шт.

длина, мм ширина, мм

Е. Ьип§еапа 5-10 8,0-12,5 4,5-5,5 140-160 1-2(3)

Е. еигораеа 10-13 13-18 6-7 240-375 1-2(3)

Е..1арошса 5-7 7,0-8,5 6,0-6,5 100-250 1(2)

Семена у бересклета Бунге продолговато-овальные или обратнояйце-видные, беловатые, при высыхании коричнево-фиолетовые, буроватые, окруженные ярко-красным или оранжево - красным, сочным, блестящим ариллусом. Как правило, вскрываются 1-2 гнезда, реже 3, в каждом из которых содержится по 1-2 (3) семян, окруженных собственным ариллусом. У бересклета европейского семена по 1-2(3) в гнезде, яйцевидные, беловатые, при высыхании коричнево-фиолетовые или буроватые, бугристые, целиком покрытые оранжевым ариллусом. Семена бересклета японского продолговато-овальные или яйцевидные, беловатые, при высыхании коричнево-фиолетовые, гладкие целиком покрыты светло-оранжевым ариллусом.

Биометрические показатели морфологии семян представлены в табл. 2.

Таблица 2

Сравнительная характеристика морфологии семян Еиопутш Ь.

Вид Семена с ариллусом Семена без ариллуса Масса 1000 шт.. г Процентное соотношение ариллуса от массы семян

длина, мм ширина, мм вес, мг длина мм ширина. мм вес, мг

Е, Ьип§еапа 5-6 4"5 60-70 4,5-5,5 3.5-4.5 30-35 30-35 50-55

Е. еигораеа 6-9 4-5 120-130 6-8 3-4 65-70 65-70 40-45

Е.]'аропюа 5-6 4-5 90-95 4,5-5,5 3,5-4,5 40-45 40-50 45-50

Внутреннее строение семян исследованных видов однотипно. Зародыш относится к типу осевых, по форме линейный, хорошо дифференцированный, содержит хлорофилл, т.е. зародыши схожи по ориентации в семени, но различаются по своим относительным размерам и степенью своего развития (табл. 3)

Таблица 3

Внутренняя морфология семян видов Еиопупнк Ь.

Вид Длина зародыша, мм Семядоли, мм Длина осевой части ги-покотиля, мм Отношение длины зародыша к длине эндосперма Отношение длины семядолей к длине зародыша Сырая масса зародыша, мг

длина ширина

Е. Ьигщеапа 4,0-4,5 3-4 3,0-3,5 0,6-1,4 0,83 0,75-0,88 3-4

Е.еигораеа 5,8-7,8 5-7 4,0-5,0 0,8-1,5 0,84 0,86-0,89 8-10

Е^арашса 4,0-5.0 3-4 2,0-3,2 0,7-1,2 0,80 0,75-0,80 3-5

Процесс прорастания семян рассмотренных видов очень сходен. При посеве семян б. японского в начале января на поверхность выносится дугообразный гипокотиль, а на 3-5 день появляются две семядоли, заключенные в плотную семенную кожуру, которая длительное время препятствует выходу семядолей. К концу апреля высота проростков составляет 3,5-4.5 см.

Семядоли овальные, широко закругленные на верхушке, голые, мясистые, темно - зеленые сверху и более бледные снизу, 1,2-1,5 см длины, 0,60,8 см ширины на коротких черешках. В первой-второй декадах июня формируется первая пара супротивно расположенных листочков. В это время высота проростков достигает 5-6 см, семядоли 1,2-1,5 см длины, 0,8-1,2 см ширины, черешок 1,2 см. Зародышевый корешок развивается в главный корень, который достигает глубины 10-12 см с 3-5 боковыми нитевидными корешками первого порядка. В таком состоянии проростки находятся до середины августа.

При посеве семян б. Бу нге в начале января их прорастание отмечено в середине марта. В третьей декаде марта появляются проростки, которые к началу апреля состоят из дугообразно изогнутого гипокотиля длиной около 2 см, двух семядолей, заключенных в семенную кожуру и зародышевого корешка длиной около 4 см. В конце первой декады апреля гипокотиль достигает 5-6 см высоты, семядоли 8-12 мм длины, 5-8 мм ширины, на коротких черешках. К середине апреля образуются первые два зачаточных листочка, свернутые в трубочку. Семядоли широкоовальные или удлиненные, светло - зеленые, тонкие 15-17 мм длины, 11-12 мм ширины. Благодаря активному росту наблюдается увеличение размеров гипокотиля (8-10 см), эпикотиля (1,5 см), семядолей (18-20 мм длины, 15-18 мм ширины) и главного корешка 5-7 см длины. Первая пара настоящих листочков формируется к середине мая, 18-20 мм длины, 8-10 мм ширины, овальные, светло-зеленые, тонкие, мелко-пильчатые, с удлиненной верхушкой, на коротких черешках. Вторая пара супротивно расположенных листочков образуется середине июня, морфологически почти схожи с листьями взрослых растений, но меньшего размера. Семядоли опадают к середине августа.

Прорастание семян б. европейского отмечено в конце марта. В начале апреля проростки имеют высоту 4 см, гипокотиль утолщенный, темно-зеленый с рассеянными светлыми точками. Семядоли овальные, широко закругленные на верхушке, темно-зеленые сверху и более бледные снизу, 20-25 мм длины, 12-15 мм ширины, на коротких черешках. Зачаточные корешки 4-6 см длины.

В середине апреля формируется первая пара листочков. Листочки по форме овальные или овально-продолговатые, темно-зеленые мелко пиль-чато-зубчатые с заостренной верхушкой, на коротких черешках. Третий и четвертый листья супротивные, сходные с двумя первыми, но более продолговатые, неравномерно пильчато-зубчатые. Эпикотиль слегка угловатый, темно-зеленый, 10-15 мм длины, второе междоузлие более короткое.

Ритм сезонного роста и развития. Интенсивность и продолжитель-ность

28.02 5.03 15.03 20.03 25.03 5.04 15.04 25.04 5.05 15.05 25,(15 10.06 15,06 5.07 20.07 30.07

Дата

——— Е. bungeana--«- — Е. europaea е japónica

Рис. 1. Динамика, роста главных побегов видов рода Euonymus L. (1998 г.)

Приведенные данные (рис. 1) показывают, что наиболее ранним ростом характеризуется бересклет японский.

Начало роста листопадных видов (б. Бунге и б. европейский приурочено к третьей декаде марта). Наиболее продолжительным ростом характеризуется бересклет Бунге (92 дня), б. японский (70 дней) и б. европейский (66 дней). Пестролистные формы бересклета японского имеют менее продолжительный рост (45-55 дней).

В тесной связи с продолжительностью периода роста находится динамика нарастания побегов (рис. 2).

Дата

-»— Е. bungeana--— — Е. europaea ---■-■-- Е. japónica

Рис, 2. Характер нарастания главных побегов видов рода EuonymusL. (1998 г.)

Бересклет европейский характеризуется более коротким вегетационным периодам (228-235 дней), имеет непродолжительный период роста (66 дней), но отличается высокой интенсивностью его, показателем чего является круто восходящая ветвь кривой его роста и одновершинный характер кривой его прироста (рис, 2). Бересклет Бунге и б. японский характеризуются скачкообразным ростом, и кривая их приростов имеет несколько вершин.

Характерной чертой роста бересклетов является малая его продолжительность. Начиная рост в начале марта, все виды прекращают его в первой - второй декадах мая.

Рассматривая сроки начала и окончания основных фенологических фаз развития бересклетов, можно отметить характерные для них признаки: набухание почек - конец февраля - начало марта; зеленение почек -первая декада марта; развертывание листьев - первая - вторая декады марта; полное облиствление растений - третья декада апреля; садовые формы бересклета японского цветут, но не плодоносят (исключение - мелколистная форма, которая не цветет); соцветия появляются одновременно с распусканием листьев; цветение обычно начинается после полного об-листвления - в мае - июне; более раннее созревание плодов у бересклетов Бунге и европейского по сравнению с бересклетом японским.

Отличительными признаками является продолжительность основных фаз развития. Число дней от набухания почек до их распускания 8-10 (б.

Бунге), 18-20(6. европейский), 12-15 (б, японский и его формы); продолжительность цветения 15-20 дней (б. Бунге), 25-30 (б. европейский) 20-25 (б. японский); период созревания плодов 12-15 дней (б. Бунге и б. японский).

Как показали наблюдения, первыми распускаются соцветия около середины главного стебля, затем вся крона. В соцветиях же сначала раскрываются центральные и средние, а затем уже краевые цветки, которые отличаются большой жизнеспособностью и чаще дают плоды. Цветение обычно обильное, но число плодов значительно меньше числа цветков, особенно у бересклета европейского и японского.

Глава 4. Морфолого-анатомическая структура листа различных генотипов бересклета

Морфологические особенности листа. По форме и величине листья бересклета чрезвычайно изменчивы и варьируют не только в пределах вида, но и на одном и том же растении. У б. Бунге листья тонкие, гладкие, с голубовато-сизоватым оттенком, продолговато-яйцевидные или широко-яйцевидные, мелкопильчатые, 3-10 см длины, 2-6 см ширины, с внезапно длинной остроконечной верхушкой; черешок 1,5-2,5 см длины; площадь листа до 40 см2. У б. европейского листья темно-зеленые, рассеянно и коротко опушенные по жилкам, продолговато-эллиптические, 4-9 см длины, 3,5-5,5 см ширины, на верхушке оттянуто заостренные, по краю мелко - или крупнопильчатые; черешок 1,0-1,5 см длины; площадь листовой пластинки до 20 см2. У б. японского листья темно-зеленые, кожистые, блестящие, по краю крупногородчатые, часто с подогнутыми краями, обратнояйцевидные, 5,07,5 см длины, 4,5-5,5 см ширины; черешок 0,5-2,5 см длины; площадь листа до 15 см2. У б. Семенова листья яйцевидно-ланцетные, на верхушке длинно-заостренные, по краю гордчато-пильчатые, 7-9 см длины, 1,3 см ширины, черешок 2-5 см длины; площадь листа 14,2 см2.

Листья садовых форм б. японского отличаются по величине (мелколистная и крупнолистная формы) и окраске (пестролистные белоокаймленные и желтопятнистые формы) пластинки листа. У мелколистной формы листья узкопродолговатые, кожистые, сверху темно-зеленые, блестящие, по краю городчатые или слегка пильчатые, дугообразно изогнутые, 1,5-2,5 см длины, 0,6-0,9 см ширины; черешок 0,3-0,6 см длины; площадь листа до 2 см2. У крупнолистной формы листья почти округлые или продолговато-эллиптические, мягкие, светло-зеленые, по краю крупно-городчатые, 7,5-9,5 см длины, 4,5-6,5 см ширины; черешок 0,6-1,5 см длины; площадь листа до 58см2. Пестролистные формы по внешнему строению и величине схожи с листьями типичного б. японского. У б. белоокаймленной формы средняя площадь листа 13,5 см2, окрашенная часть составляет 3,1% от площади листа, у желтопятнистой формы, соответственно 12,2 см2 и 45,5%.

Пестролистные формы б. японского были объектом исследований Е. Bauer (1908), Rischkow (1927,1931) и Н.П. Кренке (1928,1947), но изучаемые нами формы они не рассматривали. Нами отмечено, что выход зеленого компонента может быть не только в форме отдельных побегов, но также

в форме различных участков на пластинке листа. На одном и том же растении обнаружен выход чисто зеленых и чисто пестролистных побегов. На всех пестрых листьях имеется разная интенсивность зеленой окраски в разных частях пластинки. Редко обнажаются и отдельные белые и зеленые листья, но чаще наблюдаются целые побеги. В целом, пестролистность растений, как и дефекты пигментации у других живых организмов - общебиологическое явление. Формирование "пестрых структур" обуславливается сочетанием эндогенных факторов (генетических, физиолого-биологических), так и экзогенных - температура, свет, влажность, минеральное питание и др. (Улейская, 1992).

Анатомическая структура листа. По своему анатомическому строению листья бересклета весьма разнообразны, но в целом характеризуются многими общими признаками. Все изученные виды и формы бересклета имеют листья с отчетливо дифференцированной палисадной паренхимой на верхней стороне листа, т.е. типично дорсовентральные мезоморфные листья или листья с различным сочетанием ксероморфных признаков. У б. Бунге устьица аномоцитного типа, встречаются на обеих сторонах листа, у б. европейского, б. японского и его форм только на нижней стороне листа; у б. Семенова устьица анизоцитного типа, слегка погруженные. Листья б. японского и его садовых форм толстые, кожистые с толстой кутикулой, в которую включены слои воска. Компактная палисадная ткань резко отличается от рыхлой толстой губчатой паренхимы. В мезофилле встречаются гуттоносные клетки. Весьма ценным являются сведения об анатомическом строении листа бересклета Семенова - редкого для Таджикистана дикорастущего вечнозеленого вида (табл. 4,рис. 3). Для него характерным является утолщенная листовая пластинка, крупноклеточность верхней и нижней эпидермы, значительная высота и ширина клеток палисадной паренхимы, малочисленность крупных устьиц, малый объем межклетников, компактная сеть жилок, т.е. анатомическое строение листа б. Семенова характеризуется преобладанием признаков, присущих растениям, имеющим ксеромезоморфное строение.

Мезоморфные признаки у видов и форм бересклета имеют разную степень постоянства. Тем не менее, факторы среды способны вызвать некоторую степень ксероморфности у мезоморфных в норме листьев, как например у б. Семенова, б. Бунге и европейского.

Отличительными признаками исследованных бересклетов в целом являются признаки количественного порядка (табл. 4).

Структура окрашенной и зеленой частей листа желтопятнисгой формы бересклета японского имеет много общего со структурой листа типичного б. японского. Были обнаружены только качественные различия между клетками и тканями желтых и зеленых зон. На желтых участках ткани мезофилл, как правило, без пластид, или они единичны, на зеленых участках ткани клетки насыщены хлоропластами и сосредоточены в палисадной паренхиме.

Сравнивая мезоморфную структуру листа типичного б. японского со структурой желтоокаймленной формы, можно предположить, что проявление пестролистности в значительной степени связано с экологической спе-

циализацией хлоренхимы листа, что подтвердилось нашими наблюдениями за анатомической структуры листа.

Рис. 3. Поперечный (А) и продольные срезы через верхнюю (Б), нижнюю (В) эпидерму, палисадную (Г) и губчатую (Д) паренхиму пластинки листа Еиопутиз зетепот. Условные обозначения: К-кутикула; ВЭП-верхняя эпидерма; ПП-палисад-ная паренхима; ДОК-друзы оксалата кальция; ГП-губчатая паренхима; ВП-воз ду-хоносные полости; НЭП-нижняя эпидерма; У-устьица; ПК-побочная клетка; ХЛ-хлоропласты.

Таблица 4

Количественно - анатомические показатели структуры листа видов рода Еиопупшк Ь. (в микронах)

Наименование признаков Б.японский Б. Бунге Б. европейский Б. Семенова

Толщина пластинки листа 246,017,1 2) 2.617.8 138,011,4 274,514,8

Толщина мезофилла 198.0+2.4 182.011.6 98,011.8 228.017.0

Верхняя эпидерма:

высота клеток 27,011,3 15.210.5 23.0+1.8 35.7+0.5

ширина клеток 25,0+1,8 19.611.6 31.011.8 42,711,3

Палисадная паренхима:

число слоев клеток 2 2 2 2

длинная ось клеток первого слоя 24,0+1,3 37,2+1,4 37,0+1,9 56,6±2,5

короткая ось клеток первого слоя 12,0+0,6 15,8±0,5 14,5+1,1 15,0+1,4

длинная ось клеток второго слоя 26,0±1,9 34.4±1,2 35.0±0.5 56.1 + 1.5

короткая ось клеток второго слоя 11,0±0,7 15,8±0,5 13,2+0,6 15,8±1,2

Губчатая паренхима:

толщина 147,0+4,5 95,0+0,6 35.5+2.1 115,0+4,5

число слоев клеток 5-7 5-6 4-6 4-6

Нижняя эпидерма:

высота клеток 20,0+0,8 14,0+0,6 16,9+2,8 24,1+0,5

ширина клеток 22,0+0,9 24,4±1,2 17,2±2,6 30.5+1.8

Устьица на нижней стороне листа:

длина 24,0±0,7 30,0+0,2 25,2±0,2 30,5+0,5

ширина 23,0+0,7 25,6±0,4 18,0+0,9 22.5+0.5

число на кв. мм 259,0+7,S 196,0±5,2 200,0±12,2 98,6+8,0

Устьица на верхней стороне листа:

длина - 26,6±0,8 - -

ширина - 27,8±0,5 - -

число на кв. мм - 142,0±1,5 - -

В процессе анатомического изучения разновозрастных листьев было отмечено усиление ксероморфности, проявляющейся в утолщении прошлогодних листьев за счет количественных изменений хлоренхимы по сравнению с анатомическим строением листьев текущего года.

; Опорная ткань в листьях представлена колленхимой или склеренхимой и, кроме того, функцию опоры выполняют проводящие пучки. Колленхима встречается вдоль крупных жилок с обеих их сторон, склеренхима - в виде обкладок проводящих пучков.

В мезофилле листьев бересклета европейского и японского встречаются гуттовместилища. На продольных срезах гуттовместилища имеют вид сильно удлиненных клеток с заостренными концами. Строение гуттовмес-тилищ у бересклета японского впервые изучил Коль (Col, 1901).

Глава 5. Водный режим некоторых видов и форм бересклета

Содержание воды. Многолетние наблюдения показали, что содержание воды в листьях исследованных видов и форм бересклета находится в диапазоне от 58,3 до 81% (табл. 5).

Судя по разнице между наибольшим и наименьшим содержанием воды, колебания оводненности были невелики, особено у б. Бунте (6,5%), наибольшие - у белоокаймленной формы б. японского (16,8%). Среднегодовая оводненность листьев листопадных видов, вечнозеленого б. японского и его садовых форм отличалась друг от друга незначительно и находилась в диапазоне от 66,3 (крупнолистная форма) до 74,3% (мелколистная форма).

Изучение сезонных изменений оводненности листьев бересклета японского показало, что в начале вегетации содержание воды было относительно высоко, а затем в связи с иссушением почвы, расходом воды на транспира-цию и старением листьев содержание воды к осени незначительно снижалось. Среднегодовая оводненность листьев у б. японского 66 %. У листопадных видов (б. Бунге и б. европейский) содержание воды в течение вегетации колебалось в незначительных пределах с разницей 5,1 %. Наименьшее содержание воды в листьях отмечено у б. японского в конце апреля (68,8 0,8), а наибольшее - у б. Бунге (75,8 1,4); в конце мая наименьшее содержание воды отмечено у б. европейского, а наибольшее - у б. японского.

Таблица 5

Диапазон изменчивости оводненности листьев и относительная потеря воды за период вегетации видов и форм Еиопутш

Вид и форма Содержание воды (в % от сырого веса) Диапазон изменчивости Отношение наибольшей величины к наименьшей Относительная потеря воды (в% от наибольшего содержания воды)

наибольшее наименьшее

Е. bungeana 77,2 70,7 6,5 91,5 8,4

Е. europaea 74,8 63,5 11,3 84,9 15,1

Е. japónica 73,4 58,3 15,1 79,4 20,5

Е. j.f. microphylla 80,7 67,9 12,8 84,1 15,8

Е. j.f. macrophylia 72,7 60,0 12,7 82,5 17,4

E. j.f. aureo-variegata 74,0 62,6 11,4 84,5 15,4

E. j.f. albo-marginata 81,0 64,2 16,8 79,3 20.7

Содержание воды в листьях в течение дня подвержено незначительным колебаниям. У б. японского минимальное содержание воды приходилось на 14 ч и составляло 63,8%; утром и вечером, соответственно 73,3% и 70,2%, среднедневное содержание воды 68,8%. Среднедневное содержание воды у

б. Бунге составляло 69,6%. у б европейского - 63.6%. Минимальное содержание воды отмечено к середине дня - у б. Бунге - 63.8%. у б. европейского - 65,9%. За сезон вегетации растения бересклета обезвоживаются в разной степени (табл. 5).

Интересным представляется такой показатель, как относительная потеря вйщы в листьях за период вегетации, т.е. степень обезвоживания (табл.5). Наименьшая ее величина отмечена у бересклета Бунге (8,4%) произрастающего в пойменной част и экологического профиля, где в л а I ©обеспечен н ость почв выше, чем в более приподнятой части ботанического сада.

Представляют интерес данные по содержанию воды в разновозрастных лист ьях 6. японского и его садовых форм, а также в различных по окраске листьях. встречающихся в кроне одного и того же куста белоокаим-ленной и желт опятнистон форм.

Содержание воды в молЬдых листьях побегов текущего года, в период активной вегетации растении (конейапреля) было значительным но сравнению с прошлогодними ("старыми"} листьями (рис. 4).

!. Листья текущего года: 2. Листья прошедшего гола. О Е. japónica I Е. j.f. aurco-variegata ffi Е. j Г. albo-marginata

Qe. j.f. flSacropb lia S E. j_f¿ fiiicropíiylla

Pin-, 4. Содержание воды и листьях EuOnymus japónica и его садовых фирм (23.04.1997г.)

Разница между максимальными и минимальными значениями содержания воды в лист ьях побегов текущего года варьировала в пределах 1,811,4%); в листьях прошедшего года разница колебалась в диапазоне от 4% (белоокаймленная форма) до 12,5% (б. японский).

Содержание воды было наибольшим в бел оо ка й м ленн ы х и желто пятнистых листьях по сравнению с зелеными листьями, взятыми в кроне одного и того же куста. Разница между содержанием воды в пестрых и зеленых листьях в апреле варьировала в пределах 0,5-2,1%. в мае - 0,7-3.1%. т .е. практически была незначительна.

Май

Август

14 16

А —

I ол;

¡ 0,6 -

| 0.4 -0,2 •

<S-r ><¡>-

М 15

--О-

ч»о«д ь гллух» (ОШ!.'/.)

сед*

г/г. 1,3 Г "т

1,4 >5Ь

1.2 • 30-

1 в-

0,8 • 20/

0,6 * IS-

0,4 ■ . р.

0.2 ■ 5-

0 ■ -fr.-

088Л

- 60

- 70

- 60

12 ' iА . 16 18

• l£-japi._____

• U.j.f. oiÍCTf>phy)la

—Te«n«|)mypa воздуха

„ . г

Рис. 5. Дневные колебания интенсивности транспирации в мае и августе 1998г: у видов Euonymus (А, Б,) и садовых форм Е. japónica (В,Г)

Интенсивность транспирации. Из всех физиологических процессов, протекающих в растительном организме, транспирация обнаруживает наиболее тесную зависимость от изменений внешних факторов (Максимов, 1952). Как показали наблюдения, изученные виды и формы бересклета в целом характеризуются высоким уровнем интенсивности транспирации. Амплитуда дневных колебаний водоотдачи варьирует у б. японского в пределах 0,66-0,93 г/г-ч у б. Бунге - 0,70-1,87 г/г-ч. При этом сравнительно невысокая транспирация отмечается в утренние часы, затем она быстро нарастает к 14 ч и резко снижается к вечеру (рис. 5). Так, у б. японского наибольшая интенсивность транспирации, в 14 ч, составляла 1,40 г/г-ч. в феврале, 1,50 г/г-ч в мае и 0,95 г/г-ч в августе. Невысокая интенсивность транспирации наблюдалась у б. Бунге в утренние часы - 0,98 г/г-ч в мае и 0,70 г/г-ч в августе, максимальная зафиксирована в 14 ч и составляла 1,87 г/гч в мае и 1,50 г/г-ч в августе.

Транспирационные потери б. Бунге на протяжении вегетационного периода характеризуются более высокими (1,45 г/г-ч) величинами в мае и более низкими в августе (1,20 г/г-ч). Максимальные показатели интенсивности транспирации в период активной вегетации составили 1,60-2,22 г/г-ч минимальные 0,50-0,75 г/г-ч к концу вегетации.

Дневные изменения водоотдачи в значительной мере определяются показателями относительной влажности и температурой воздуха. При этом именно в 14 ч дня фиксировалась самая высокая температура воздуха (+32°С в мае) и соответственно наибольшая интенсивность транспирации отмечалось в это же время, то же самое происходит и с относительной влажностью воздуха, когда этот показатель понижался до минимума (40%), интенсивность транспирации имела скачок и отмечался ее максимум.

У белоокаймленной формы б. японского в отличие от типового вида показатели интенсивности транспирации более низкие. В течение периода вегетации амплитуда дневных колебаний водоотдачи варьировала в пределах 0,54-0,68 г/г-ч. В дневном ходе водоотдачи наблюдался один максимум, приуроченный к 14 ч и составлял 1,07 г/г-ч. в феврале, 0,94 г/г-ч в мае и 0,84 г/г-ч в августе.

Мелколистная форма б. японского характеризуется более высоким уровнем интенсивности транспирации, особенно в зимний период, когда амплитуда дневных колебаний водоотдачи составила максимально 2,40 г/ гча минимально - 0,60 г/г-ч. Весной в дневном ходе водоотдачи наблюдалось постепенное увеличение интенсивности транспирации к 14 ч (0,80 г/ г-ч). Летом максимальные показатели интенсивности транспирации фиксировались также к 14 ч (1,29 г/г-ч) ив 16 ч (1,31 г/г-ч).

Водный дефицит. Изучение водного дефицита и его изменений у видов Еиопутш показало, что недостаток влаги в листьях совсем невелик и, как правило, не превышал 20%. Если иметь в виду не максимальные, а наиболее характерные величины, встречающиеся в 75% случаев из общего количества измерения, то окажется, что диапазон изменений водного дефицита заключался в крайне малых для растений пределах - от 1,6 до 15,9% (табл. 6).

У листопадных видов (б. Бунге и б. европейский) в целом, наблюдались более низкие значения реального водного дефицита по сравнению с вечнозеленым б. японским и его формами. Особенно это заметно при сравнении величин реального водного дефицита в мае-июне 1997 г.

Так, у б. Бунге и б. европейского среднемесячные показатели реального водного дефицита составили в мае 6,4 % (б. Бунге) и 4,1 %, (б. европейский), в июне 2,5 % и 3,6 %, соответственно, а у б. японского и его форм в диапазоне 8,3-10,3% в мае, 2,7-12,9% в июне.

В мае 1998 г. средние месячные показатели реального водного дефицита были более высокие у б. Бунге (12,2%>) и у б. европейского (14,8%), чем у б. японского и его форм (в диапазоне от 7,4% у мелколистой формы, до 11,4% у белоокаймленной формы), что связано с более высокой среднемесячной температурой и более низкой относительной влажностью воздуха в 1998 г. по сравнению с 1997 г.

Таблица 6

Реальный водный дефицит листьев видов и форм Еиопутш Ь.

(% от полного насыщения)

Виды и формы Показатели 1997 г. 1998 г.

Май Июнь Февраль Май Декабрь

Е. bungeana шах. 8,3 5.5 - 16,5 -

min. 4,4 1.8 - 8.6 -

средн. 6,4 2.5 - 12.2 -

Е. europaea max. 5,8 3,2 - 17,6 -

min. 3,2 1,0 - 11,1 -

средн. 4.1 1,6 - 14.8 -

Е. japónica max. 10,2 3.7 18,2 17.8 14,3

min. 5,2 1.1 8,6 4.1 6.3

средн. 8,3 2,7 13.2 8,6 10,3

Е. j.f. microphyila max. 9,0 17.5 16,3 9,4 14,1

min. 8,0 7.1 10,5 4,8 9.1

средн. 8,3 12,9 14,1 7,4 10,5

Е. j.f. áureo-variegata max. 14,2 5,0 16,6 14.8 18,2

min. 6,8 3,1 14,2 10,4 14,3

средн. 10,3 3,6 15,5 12.8 16,2

E. j.f. aibo-marginata max. 15,6 5,3 16,5 15,9 12.9

min. 5,5 1,0 10,5 9.5 8,8

средн. 9,9 3.2 13,7 11.4 10,4

Температура воздуха, "С средн. 28,3 28,9 5,2 29,1 3,7

Относительная влажность, % средн. 52,3 51,6 78,0 51.9 70,0

Минимальный среднегодовой реальный водный дефицит отмечен у б. Бунге (7,35%) и у б. европейского (8,21%). Диапазон изменчивости реального водного дефицита у б. японского и его форм колебался от 2,7 до 17,2%, У б. Бунге и б. европейского - от 1,6 до 14,8%.

Представляют интерес данные по водному режиму бересклета японского и его садовых форм в зимний период (табл. 7).

Таблица 7

Содержание воды, интенсивность транспирации и водный дефицит листьев Euonymus japónica и его садовых форм в зимний период

(5.ХП.1997 г.)

Вилы и формы Содержание воды (в % от сырого веса) Интенсивность транспирации (г/г-ч) Реальный водньш дефицит (в % от полного насышення)

наибольшее наименьшее наибольшая наименьшая наибольшим наименьший

Е.japónica 79г5 52,2 1,76 1.0 14.3 6,3

Е. i.f. microphvlla 85,4 63,6 1.42 0,27 14.1 9,1

Е j.f. aibo-marginata 84,2 63,3 0,90 0,62 12.9 8,8

Зимой интенсивность транспирации листьев интродуцированных видов была относительно невысокой. Диапазон наибольших значений варьировал от 0,9до 1,76 г/г. ч., наименьших - от 0,27 до 1,0 г/г-ч. Реальный водный дефицит листьев исследованных растений в этой период колебался от 6,3 до 14,3%. Содержание воды в листьях изменялось в пределах от 52,2% (б. японский) до 85,4% (мелколистная форма).

Следует отметить, что особенности водного режима бересклета в зимний период, прежде всего, высокое содержание воды, относительно высокая транспирационная активность и повышенный водный дефицит с нашей точки зрения, можно объяснить тем, что в условиях Северного Таджикистана у бересклета - вечнозеленого растения в зимний период не прекращаются жизнедеятельность и физиологическая активность. Повышенный реальный водный дефицит может быть связан с так называемой "зимней засухой", которая может возникнуть при сильных и продолжительных ветрах, а также при значительном нагревании растений солнечными лучами в ясные дни, в результате чего побеги могут терять часть имеющейся воды. Эти данные представляют общий физиологический интерес и для полного понимания особенностей водного режима вечнозеленых растений в Северном Таджикистане необходимо проводить дополнительные исследования.

Глава 6. Способы размножения и хозяйственно-декоративное значение

бересклетов

Семенное размножение. При посеве очищенных от мякоти (ариллуса) семян в начале января единичные всходы были отмечены на 75-80 день (б. японский) и на 80-85 день у б. Бунге, при посеве в середине февраля на 40-45 день и 35-40 день соответственно.

Период от даты посева семян до появления последних всходов наибольший при январском сроке сева - от 100 (б. японский) до 125 дней у б. Бунге. При февральском сроке сева от 65 (б. японский) до 80 дней (б. Бунге).

Интенсивность прорастания семян у б. японского и б. Бунге достаточно высокая: уже на 10-15 день после начала появления всходов до 50% всех семян выходят из состояния покоя, а через 35-45 дней все жизнеспособные семена прорастают.

Процент всхожести семян б. японского и б. Бунге как при январском, так и февральском сроках сева семян очень низкий. При посеве в начале января всхожесть семян б. японского составила 50%, у б. Бунге -18%, при февральском соответственно 58 и 40%,

Практический интерес представляет опыт с посевом семян с ариллусом или без него (очищенные семена), который был заложен в разные годы. Семена для опытов были собраны в конце сентября (б. Бунге), конце октября (б. европейский) и конце ноября (б. японский). Более высокий процент всхожести семян был отмечен у б. японского при посеве семян в начале января 2000 г. с ариллусом - 84%, без него - 89,3%.

Низкая всхожесть семян наблюдалась у б. европейского (60% с ариллусом, 66,6% без него) и б. Бунге (соответственно, 34,6 и 53,3%) при посеве в начале января. Более низкая всхожесть была отмечена и при посеве семян в середине декабря. Разница между всхожестью семян с ариллусом и без него составила в среднем по всем годам исследования от 2 до 25%.

Вегетативное размножение. Не умоляя роли семенного размножения бересклета, все же предпочтение следует отдать вегетативному, в частности путем черенкования, поскольку он позволяет в короткий срок получить необходимое количество посадочного материала, пригодного для посадки на постоянное место на 2-3 год после укоренения черенков.

При черенковании маточных растений, проведенном в период начала вегетации (первая декада марта) процент укоренения колебался в пределах 75-96%. Наибольший процент укоренения наблюдался у б. японского (96,5%) и его садовых форм (85-94%), наименьший - у б. европейского (75%). Черенки б. европейского начали укореняться на 40-45 день после их посадки, у б. японского на 30-35 день. К концу вегетационного периода укорененные растения имели высоту 20-25 см.

При черенковании в конце января укореняемость черенков в разные годы составила 76,3-83-6% у б. японского, 73,6-74,3% у б. европейского, 81,3-82,6% у мелколистной формы, 85-86% у белоокаймленной формы. В целом, укореняемость черенков при мартовском черенковании была более значительной, чем при январском сроке.

Оценка перспективности интродукции бересклета.

Наиболее высокий показатель (92 балла) имеет б. японский. Его мы отнесли к первой группе перспективности (перспективный). Бересклеты Бунге, европейский и садовые формы б. японского-желтопятнистая, белоокай-мленная и крупнолистная, имеющие, соответственно 85,80,78,78,78 баллов, отнесены ко второй группе перспективности (достаточно перспективные). Бересклет японский, форма мелколистная, имеющая наименьший показатель (64 балла), соответствует третьей группе (менее перспективный). Низкое количество баллов объясняется тем, что эта форма в культуре не цветет и не плодоносит. Однако высокая декоративность, устойчивость к низким температурам воздуха, высокая укореняемость черенков этой формы позволяет нам отнести ее к группе достаточно перспективных растений.

Использование бересклета в кустарном производстве и лекарственных

целях в народной медицине достаточно полно отражено в работе Т.Г. Леоновой (1974) и Е.И. Шимановича (1987). Отметим лишь то, что в 30-50 -годы прошлого столетия основное значение бересклета состояло в том, что он являлся основным источником промышленного получения гуттаперчи.

Виды бересклета предоставляют озеленителям широкий выбор. Например, бересклет японский благодаря красивой густой вечнозеленой блестящей листве, неприхотливости и быстроте роста является самым распространенным кустарником, используемым в качестве живой изгороди, реже в одиночных посадках в садах, парках и скверах городов и поселков Северного и Центрального Таджикистана. В шаровидной, конусовидной и иных геометрических формах прекрасен для регулярных насаждений. Значительно реже при озеленении используются "садовые формы" бересклета японского. В насаждениях г. Худжанда можно встретить желтопятнистую, беяоокаймленную и мелколистную формы. Бересклета Бунге и европейский в насаждениях города отсутствуют.

ВЫВОДЫ

1. По характеру сезонной ритмики развития исследованные виды относятся к группе вечнозеленого (б. японский и его формы) и весенне-летне-осеннезе-леного (б. Бунге, б. европейский) феноритмотипам. Период от набухания почек до начала распускания листьев варьирует от 8 (б. Бунге) до 14 (б. европейский) дней, продолжительность цветения - 25-30 дней (б. европейский), 15-20 дней (б. Бунге), 20-25 дней (б. японский). Длина вегетативного периода в среднем 230 дней (б. Бунге, б. европейский), продолжительность созревания плодов -12-15 дней (б. Бунге, б. японский), у бересклета европейского - 35-38 дней.

2.Весенний рост видов и форм бересклета в Северном Таджикистане отличается высокой интенсивностью, что объясняется обилием выпадающих в это время осадков. Характерной чертой роста является малая его продолжительность. Начало роста - первая декада марта, окончание - первая - вторая декады мая. Продолжительность сезонного роста побегов - от 66 (б. европейский) до 92 дней (б. Бунге). Бересклет европейский характеризуется одновершинным характером кривых его приростов, б. японский и б. Бунге-многовершинной кривой.

3 .Интенсивность прорастания семян достаточно высокая и уже на 1015 день после начала прорастания более 50% всех семян выходят из состояния покоя, а через 25-30 дней все жизнеспособные семена прорастают.

4. Зародыш семян хорошо дифференцированный, осевой, прямой, лопат-чатый, эндосперм мясистый. Отношение длины зародыша к длине эндосперма в пределах 0,80-0,84. Зародыши схожи по ориентации семени, но различаются по своим относительным размерам и степенью развития. Наибольший размер зародыша у б. европейского (5,8-7,8 мм), наименьший - у б. Бунге (4,0-4,-5 мм).

5.По результатам оценки перспективности интродукции бересклета, по данным, фенологических наблюдений, б. японский отнесен к первой группе перспективности (перспективный), б. Бунге, б. европейский и садовые формы отнесены ко второй группе (достаточно перспективные).

6. Морфолого-анатомическая структура листа изученных видов и форм

бересклета весьма разнообразна, что обусловлено изменениями, происходящими в результате адаптации растений в процессе эволюции к различным местообитаниям. У бересклета японского и его садовых форм листья типично дорсовентральные, мезоморфной структуры, а у б. европейского, б. Бунге и б. Семенова - в сочетании с ксероморфными признаками. Тип устьиц аномоцитный (бересклеты Бунге, европейский, японский, садовые формы или анизоционный б. Семенова). Устьица расположены на обеих сторонах листа (б. Бунге) или только на нижней (б. европейский, б. Семенова, б. японский и его формы).

7. Проявление пестролистности у некоторых форм бересклета японского в значительной мере связано с их экологической специализацией. Мезоморфный тип структуры листа этих форм более лабилен и является, по-видимому, основой для формирования химерных тканей.

8.Уровень и динамика основных показателей водного режима у различных видов и форм бересклета проявляется по - разному. Так, по макси-мальным-величинам интенсивности транспирации и содержанию воды в листьях, динамизму и изменчивости параметров водообмена б. японский и б. Бунге характеризуется умеренно-лабильным, а б. европейский - умеренно стабильным типом водного режима.

9. Интенсивность транспирации у бересклета характеризуется одновершинным характером. Наибольшее количество воды в листьях отмечается в начале лета, а наименьшее - в конце лета. Максимальные величины реального водного дефицита наблюдаются в середине лег л (июнь) и варьируют в пределах 3,2-19,5%.

10. Совокупность функциональных и структурных особенностей растений бересклета позволяет определить их экологическую принадлежность, на основании которой построен экологический ряд б японский и его садовые формы - мезофиты (широкий диапазон показателей водного режима), б. европейский - ксеромезофит, б. Бунге - мезоксерофит (диапазон изменчивости показателей водного режима не велик).

11. Прохождение растениями полного жизненного цикла развития вплоть до образования семян свидетельствует об успешности интродукции бересклетов, что можно рассматривать как показатель хорошей их адаптации и возможности получения путем семенного и вегетативного размножения необходимого посадочного материала для озеленительных целей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для декоративного садоводства Северного Таджикистана можно использовать все изученные виды и формы бересклета. Особую ценность для озеленения представляет вечнозеленый бересклет японский и его садовые формы (крупнолистная, мелколистная, желтопятнистая и белоокаймленная). Они легко переносят обрезку, поддаются различным формировкам, пригодны для использования в качестве живой изгородо в парках, садах и скверах как на открытых хорошо увлажняемых местах, так и под пологом деревьев, с успехом могут быть использованы при озеленении закрытых помещений.

Листопадные бересклеты (Бунге и европейский) весьма декоративны осенью, так как они довольно красивы благодаря пурпуровой окраске листьев, розовым коробочкам и оранжевым ярким семенам, свисающим из раскрывающихся коробочек. При создании зеленых насаждений эти виды следует размещать в группах по 5-7 кустов среди газонов.

Для размножения бересклетов лучше использовать вегетативный способ - укоренение черенков. Весеннее черенкование обеспечивает высокую укореняемость черенков.

Оптимальным сроком посева семян является ранняя осень с использованием свежесобранных семян, отмытых от присемянника (ариллуса).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Хакимова Р.Ш., Ашуров A.A. Бересклет японский для озеленения г. Худжанда // Тез. докл. научно-теорет. конф. мол. учен, и спец. Ленинабад. обл.-Худжанд, 1996.-С.64-65.

Хакимова Р.Ш. К истории изучения бересклета японского и его биологии//Тез. докл. молод, учен. г. Худжанда. -Худжанд, 1997.-С. 83-84.

Хакимова Р.Ш. Вегетативное размножение видов бересклета в условиях Ботанического сада Худжандского научного центра АН РТ // Тез. докл. конф. молод, ученых Худжанд. гос. ун-та. - Худжанд, 1998. - С. 87-88.

Ашуров A.A., Хакимова Р.Ш. Бересклет японский и его садовые формы в Северном Таджикистане // Вестник Тадж. гос. пед. универ. Сер. ес-тест. наук. №3. 1998. С. 22-23.

Хакимова Р.Ш., Ашуров A.A. Ритм сезонного развития интродуциро-ванных видов рода Euonymus L. в Северном Таджикистане // Матер. Меж-дунар. науч. конф. "Экологические особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях". - Худжанд, 1998. - С. 100-101.

Хакимова Р.Ш. О пестролистности бересклета японского // Тез. докл. конф. молод, учен. Вып. 2. - 1999. - С. 88-89.

Хакимова Р.Ш., Эргашева Т.Н., Ашуров A.A. Анатомо-морфологи-ческие особенности строения листа видов рода Euonymus L. // Тез. докл. Междунар. конф. "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке". -Хорог,2001. - С. 170-172.

Хакимова Р.Ш. Особенности первых этапов онтогенеза видов Euonymus L., интродуцированных в Северном Таджикистане. //Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. - 2001. № 5 (146). - С. 109-113.

Ашуров A.A., Хакимова Р.Ш. Анатомические особенности строения листа Euonymus semenovii Regel, et Hard. // Матер, конф. "Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана". - Душанбе, 2002. Тр. Ин-та ботан. АН РТ. Т. 25. - С. 159-165.

Хакимова Р.Ш., Эргашева Т.Н., Ашуров A.A. Водный режим некоторых видов Euonymus L. в условиях Северного Таджикистана //Флора и растительность Таджикистана. Душанбе, 2006. Тр. Ин-та ботан. АН РТ. Т. 26. С. 77-88.

Подписано в печать 1.03.2007 г. Формат60х84 1/16. Усл.печ.л. 1,5. Тираж 100. Заказ № 07/03.

Отпечатано в Типографии ООО «Азия-Принт» г. Душанбе, 2 пр. Ш.Руставели, д. 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хакимова, Рохат Шодиевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

I. I. История таксономического изучения представителей рода

Euonymus L. (Бересклет).

1.2. История интродукции бересклета в Таджикистане.

1.3. Изучение структурно-функциональных особенностей бересклета.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности и водный режим некоторых видов и форм бересклета (Euonymus L.), интродуцированных в Северном Таджикистане"

В Северном Таджикистане, отличающемся от других регионов республики своеобразными природными условиями, озеленению городов и поселков уделяется большое внимание. Ассортимент существующих городских и парковых насаждений чрезвычайно разнообразен, подобран с учетом почвенно-климатических условий местности и включает ряд ценных местных и иноземных пород. В целом же, видовой состав высокодекоративных древесных растений весьма ограничен и требует постоянного пополнения и обновления с учетом показателей виталитета и эколого-биологических свойств новых пород.

Важной предпосылкой расширения видового состава древесных пород являются коллекционые фонды ботанических садов Таджикистана и, в частности, Ботанического сада Худжанского научного центра АН Республики Таджикистан.

Практическую ценность для декоративного садоводства, ландшафтной архитектуры и фитодизайна представляют виды рода Euonymus L. из семейства Celastraceae R. Br. Среди них встречаются деревья и кустарники, обладающие высокими декоративными качествами. Особый интерес представляют вечнозеленые «садовые формы», в том числе пестролистные растения. Однако несмотря на ценность бересклетов, листопадные виды отсутствуют в озеленительном ассортименте, а вечнозеленые «садовые формы» крайне редко встречаются в садах и парках, что обусловлено скудностью сведений об их структурно-функциональных особенностях в условиях культуры, что особенно актуально для оценки их адаптации к местным условиям и расширения культигенного ареала.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось сравнительное биоморфологическое и анатомо-физиологическое изучение некоторых видов и форм Euonymus L., как теоретической основы отбора перспективных из них для декоративного садоводства Северного Таджикистана. Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:

- рассмотреть ботанические аспекты изученности бересклетов в естественных условиях и культуре;

- изучить особенности сезонного ритма развития растений и динамику роста побегов;

- дать морфологическое описание плодов и семян, выявить карпологические признаки;

- описать начальные этапы онтогенеза в лабораторных условиях;

- выявить морфолого-анатомические признаки строения хлоренхимы листа, определяющие степень адаптации видов и форм к новым условиям;

- определить основные показатели водного режима;

- изучить особенности семенного и вегетативного размножения и оценить перспективность интродукции бересклета.

Работа выполнялась в течение 1996 - 2006 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Худжандского ботанического сада, Худжандского государственного университета им. акад. Б. Гафурова.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное биоморфологическое и анатомо-физиологическое исследование трех видов и четырех форм бересклета при выращивании их в условиях однородной среды, в частности: изучены особенности сезонного ритма развития растений и динамика роста побегов; получены оригинальные данные по строению плодов, семян и начальным этапам онтогенеза растений; проведено углубленное исследование анатомического строения хлоренхимы листа, позволившее установить особенности адаптации разных видов и форм бересклета к летней засухе; определены некоторые показатели водного режима. Впервые изучен водный режим бересклета японского и двух его форм в зимний период и содержание воды в различных по возрасту и окраске (пестролистные формы) листьях, а также анатомия листа дикорастущего вечнозеленого редкого вида б. Семенова.

Полученные результаты позволили определить отношение изученных видов и форм к местным условиям и оценить бересклет японский и его формы как более пластичные при интродукционной адаптации в условиях Таджикистана по сравнению с листопадными видами.

Практическая значимость. Внедрение листопадных бересклетов и вечнозеленого б. японского и его форм в зеленое строительство позволит полнее использовать ресурсы окружающей среды, активнее воздействовать на формирование микроклимата, увеличить очистную способность зеленых зон. Установленные биологические особенности пестролистных, крупно и мелколистных вечнозеленых форм растений на примере бересклета японского могут служить материальной основой для последующего изучения данной группы культурных форм. Имеющиеся пестролистные формы и листопадные виды бересклета в Худжандском ботаническом саду являются базой для размножения и более широкого распространения их в культуре.

Полученные данные могут быть использованы при составлении учебных пособий и чтении лекций по интродукции, структурной ботанике и дендрологии.

Карпологические данные могут быть использованы при составлении определителей растений по плодам и семенам.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-практических конференциях молодых ученых Худжандского государственного университета (Худжанд, 1996, 1997, 1998), на Республиканской конференции по проблеме «Рациональное использование и охрана природных ресурсов Таджикистана» (Душанбе, 1998), на международной конференции по проблеме «Экологические особенности биоразнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях» (Худжанд, 1998), на расширенном заседании научного совета Худжандского научного центра АН Республики Таджикистан (Худжанд, 1999), на научной конференции "Флора и растительность Таджикистана", посвященной 15-летию государственной независимости Республики Таджикистан (Душанбе, 2006).

Публикации. По материалам исследований автором опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Работа изложена на 181 странице машинописного текста, включает 21 таблицу и 46 рисунков. Список литературы включает 259 наименований, в том числе 28 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Хакимова, Рохат Шодиевна

Выводы

1. По характеру сезонной ритмики развития исследованные виды относятся к группе вечнозеленого (б. японский и его формы) и весенне-летне-осеннезеленного (б. Бунге, б. европейский) феноритмотипам. Период от набухания почек до начала распускания листьев варьирует от 8 (б. Бунге) до 14 (б. европейский) дней, продолжительность цветения - 25-30 дней (б. европейский), 15-20 дней (б. Бунге), 20-25 дней (б. японский). Длина вегетативного периода в среднем 230 дней (б. Бунге, б. европейский), продолжительность созревания плодов 12-15 дней (б. Бунге, б. японский), у бересклета европейского - 35-38 дней.

2. Весенний рост видов и форм бересклета в Северном Таджикистане отличается высокой интенсивностью, что объясняется обилием выпадающих в это время осадков. Характерной чертой роста здесь является малая его продолжительность. Начало роста в первой декаде марта, окончание - первая -вторая декада мая. Продолжительность сезонного роста побегов - от 66 (б. европейский) до 92 дней (б. Бунге). Бересклет европейский характеризуется одновершинным характером кривых его приростов, б. японский и б. Бунге -кривая многовершинная.

3. Интенсивность прорастания семян достаточно высокая и уже на 10-15 день после начала прорастания более 50% всех семян выходят из состояния покоя, а через 25-30 дней все жизнеспособные семена прорастают.

4. Зародыш семян хорошо дифференцированный, осевой, прямой, лопатчатый, эндосперм мясистый. Отношение длины зародыша к длине эндосперма в пределах 0,80-0,84. Зародыши схожи по ориентации в семени, но различаются по своим относительным размерам и степенью развития. Наибольший размер зародыша у б. европейского (5,8-7,8 мм), наименьший у б. Бунге (4,0-4,-5 мм).

5. По результатам оценки перспективности интродукции бересклета по данным фенологических наблюдений б. японский отнесен к первой группе перспективности (перспективный), б. Бунге, б. европейский и садовые формы (исключение мелколистная форма) отнесены ко второй группе (достаточно перспективные).

6. Морфолого-анатомическая структура листа изученных видов и форм бересклета весьма разнообразна, что обусловлено изменениями, происходящими в результате адаптации растений в процессе эволюции к различными местообитаниям. У бересклета японского и его садовых форм листья типично дорсовентральные мезоморфной структуры, а у б. европейского, б. Бунге и б. Семенове в сочетании с мезо-и ксероморфными признаками. Тип устьиц аномоцитный (бересклеты Бунге, европейский, японский, садовые формы или анизоцитный б. Семенова). Устьица расположены на обеих сторонах листа (б. Бунге) или только на нижней (б. европейский, б. Семенова, б.японский и его формы).

7. Проявление пестролистности у некоторых форм бересклета японского (белоокаймленная и желтопятнистая) в значительной мере связано с их экологической специализацией. Мезоморфный тип структуры листа этих форм более лабилен и является, по видимому, основой для формирования химерных тканей.

8. Уровень и динамика основных показателей водного режима у различных видов и форм бересклета проявляется по разному. Так, по максимальным величинам интенсивности транспирации и содержанию воды в листьях, динамизму и изменчивости параметров водообмена б. японский, садовые формы и б. Бунге характеризуются умеренно-лабильным, а б. европейский - умеренно стабильным типом водного режима.

9. Интенсивность транспирации у бересклетов характеризуется одновершинным характером. Наибольшее количество воды в листьях отмечается в начале лета, а наименьшее - в конце лета. Максимальные величины реального водного дефицита наблюдаются в середине лета (июнь) и варьируют в пределах 3,2-19,5%.

10. Совокупность функциональных и структурных особенностей растений бересклета позволяет определить их экологическую принадлежность, на основании которой построен экологический ряд: б. японский и его садовые формы - мезофиты (широкий диапазон показателей водного режима), б. европейский - ксеромезофит, б. Бунге - мезоксерофит (диапазон изменчивости показателей водного режима невелик).

11. Прохождение растениями полного жизненного цикла развития вплоть до образования семян свидетельствует об успешности интродукции видов бересклета, что можно рассматривать как показатель хорошей их адаптации и возможности получения путем семенного и вегетативного размножения необходимого посадочного материала для озеленительных целей.

12. С учетом биоморфологических и анатомо-физиологических показателей можно рекомендовать расширение культурного ареала бересклета японского и его садовых форм на создание вечнозеленой живой изгороди, низких бордюров как на хорошо увлажняемых открытых участках, так и под пологом деревьев. Бересклет европейский и б. Бунге могут служить компонентом для создания групповых насаждений на территориях с умеренным поливом.

Практические рекомендации

Для декоративного садоводства Северного Таджикистана можно использовать все изученные виды и формы бересклета. Особую ценность для озеленения представляет вечнозеленый бересклет японский и его садовые формы (крупнолистная, мелколистная, желтопятнистая и белоокаймленная). Они легко переносят обрезку, поддаются различным формировкам, пригодны для использования в качестве живой изгороди в парках, садах и скверах как на открытых хорошо увлажняемых местах, так и под пологом деревьев, с успехом могут быть использованы при озеленении закрытых помещений.

Листопадные бересклеты (Бунге и европейский) весьма декоративны осенью, так как они довольно красивы благодаря пурпуровой окраске листьев, розовым коробочкам и оранжевым ярким семенам, свисающими из раскрывающихся коробочек. При создании зеленых насаждений этих видов бересклетов их следует размещать в группах по 5-7 кустов среди газонов.

Для размножения бересклетов лучше использовать вегетативный способ путем укоренения черенков. Весеннее черенкование обеспечивает высокую укореняемость черенков.

158

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хакимова, Рохат Шодиевна, Душанбе

1. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР. Л. 1976. Ч. 1.21с.

2. Абдурахманов А.А., Мурзова P.M., Озолин П.К. Ассортимент пород для живых изгородей в Узбекистане. Ташкент, 1964.55с.

3. Альтергот Р.Ф., Игнатьев Л.А. К проблемам диагностики жароустойчивости высших растений // Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск, 1976. С. 115-123.

4. Андреев Г.Н. Об уровнях жизнедеятельности интродуцентов // Ботанич. исслед. в Субарктике. Апатиты: 1974. С. 61-70.

5. Ахромейко А.И., Красулин Н.П. К изучению условий гуттообразования у бересклета бородавчатого // Тр. Ин-та леса АН ССР. 1947. Т. 1. С. 77- 84.

6. Ачилов Х.Г. Физико-географические особенности западной части Ферганской долины (Сев. Таджикистан) // Уч. зап. ЛГПИ им. С.М. Кирова. Ленинабад, 1956. Вып. 3. С. 93-109.

7. Ачилова Ф.Х. Сравнительное эколого-биологическое и физиологическое исследование видов рода Cercis L. в Таджикистане: Автореф. канд. дисс. Душанбе, 1995, 21 с.

8. Ашуров А.А., Эргашева Г.М., Саидов М. Анатомические особенности строения листа при техногенном загрязнении // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2001. №5 (146). С. 95-103.

9. Ашуров А.А., Молотковский Ю.И. Некоторые анатомические и физиологические особенности кизильника монетного // Бот. журн. 1976. Т. 61. №5. С. 743-748.

10. Ашуров А.А., Хакимова Р.Ш. Анатомические особенности строения листа Euonymus semenovii Rgl. Et Herd. // Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана. Душанбе, 2002. С.159-165.

11. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М. 1964. 131 с.

12. Баранов М.А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолии в связи с систематикой рода Магнолия // Бот. журн. 1962. Т. 47. №8. С. 1108-1115.

13. Белолипов И.В. Интродукция травянистых растений природной флоры Средней Азии. Ташкент, 1989. 152 с.

14. Бейдемен И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 155 с.

15. Благовещенский Э.Н. Об интенсивности транспирации саксаулов // Бот. журн. 1954. Т. 39. №5. С. 763-765.

16. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников Юго-Восточных Каракумов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1972. 16 с.

17. Боссэ Г.Г., Прилуцкая В.И. Проблема поисков каучуконосов в СССР // Сов. ботан. 1934. №5. С. 94-125.

18. Боссэ Г.Г. К проблеме максимальной гуттоносности бересклетов // Тр. Ин-та. леса АН СССР. 1947. Т. 1. С. 55-76.

19. Бондарцев А.С. Шкала цветов. М.-Л., 1954. 27 с.

20. Богомаз В.А. К вопросу о гуттаперченосах СССР // Сов. бот. 1934. № 5. С. 125136.

21. Богомаз В.А. К вопросу о влиянии различных почвенных и климатических условий на накопление гутты у бересклета европейского // Тр. Брянск, лесхоз, ин-та. М. 1956. Вып. 7. С. 113-118.

22. Богомаз В.А. Бересклет как техническое растение // Тр. Брянского лесохоз. инта. 1940. С. 473-499.

23. Бончковский Ф.Н., Кутеминский В.Я. Природно-хозяйственное районирование Таджикской ССР // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1961. 3(16). С. 3-14.

24. Васильченко И.Т. Всходы деревьев и кустарников (определитель). М.-Л., 1960. 302с.

25. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад, 1954.182 с.

26. Васильчикова С.И. Луговые почвы // Таджикистан. Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. С. 322-323.

27. Вашкулат П.Н. Об ускорении прорастания семян бересклета // Агробиология. 1951. №1. С. 165-167.

28. Виллисова В.В., Запрягаева В.И., Зеляева З.Р., Рокочая Е.К., Темберг Я.Г.

29. Деревья и кустарники // Растения для декоративного садоводства Таджикистана. М, 1986. С. 88-367.

30. Владимирова В.Н. Характеристика основных элементов климата // Таджикистан. Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. а. С.152-199.

31. Владимирова В.Н. Климатическое районирование Таджикистана // Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. б. С. 199-203.

32. Вознесенская Е.И. Особенности роста побегов и анатомического строения листьев некоторых древесных пород // Тр. АН Тадж.ССР. 1958 Т. 47. С. 93-250.

33. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М., 1960. 136с.

34. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений.М.-Л., 1933. 355 с.

35. Генкель П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды // Физиол. растений. 1978. Т.25. вып. 5. С. 889-902.

36. Генкель П.А. Физиология жаро-и засухоустойчивости растений. М. 1982. 280 с.

37. Гзырян М.С. К методике анатомического изучения листьев двудольных растений // Тр. ин-та бот. АН Азерб. ССР. 1959. Т. 21. С. 18-23.

38. Голубева И.В., Галушко Р.В., Кормилицин А.Н. Методические указания по фенологическим наблюдениям за деревьями и кустарниками при их интродукции на юге СССР. Ялта, 1977. 25 с.

39. Головкин Б.Н. Самосев интродуцированных растений в Полярно-альпийском ботаническом саду // Бюлл. ГБС АН СССР. 1961. Вып. 41. С. 2226.

40. Гриненко В.В. Состояние воды в тканях как показатель устойчивости растений

41. Гулов С.М. Физиологические особенности субтропических культур в условиях Таджикистана: Автореф. дисс. докл. биол. наук. Душанбе, 1998. 50с.

42. Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.-Л., 1957.303 с.

43. Гурский А.В., Запрягаева В.И., Королева А.С., Рябова Т.И. Озеленение городов и поселков Таджикистана. Сталинабад, 1953. 138 с.

44. Гурский А.В., Коневская И.Б., Остапович Л.Ф. Основные итоги интродукции растений в Памирском ботаническом саду. Сталинабад, 1953. 99с.

45. Давлатов С.Х. Биологические особенности некоторых вечнозеленых видов рода Berberis L., интродуцированных в Душанбинском ботаническом саду: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2004. 16 с.

46. Давлатов С.Х., Ашуров А.А. Сравнительное анатомо-морфологическое изучение листа интродуцированных вечнозеленых видов рода Berberis L. // Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке. Тез. докл. Междунар. конф. Хорог, 2001. С. 40-42.

47. Даниелян М.В. Интродукция и перспективы использования бересклета японского в озеленении // Интродукция растений в аридную зону. Тез.докл. всезсоюз. совещания. Ашхабад, 1989. С. 97-98

48. Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того же вида. М.-Л., 1948.222с.

49. Дворецкий Г.Л. Предпосевная подготовка семян бересклета бородавчатого // Лесоводство и лесоведение. Тр. ВНИИЛХ, 1939. Т.5. №1. С.135-148.

50. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1973. 336 с.

51. Епифанова Е.Г. Два типа строения цветка бересклета европейского в связи с плодоношением // Лесн. хоз-во, 1941. №5. С. 14-18.

52. Заирова Ф.М. Эколого-физиологические особенности некоторых почвопокровных растений в Душанбинском ботаническом саду: Автореф. канд. дисс. Душанбе, 1996. 21 с.

53. Зайцев Г.Н. Обработка результатов фенологических наблюдений в ботанических садах // Бюлл. ГБС. 1974. Вып. 94. С 3-10.

54. Запрягаева В.И. Лесные ресурсы Памиро-Алая. Л., 1976. 594 с.

55. Запрягаева В.И. К истории интродукции декоративных растений в Таджикистане // Растения для декоративного садоводства Таджикистана. М., 1986. С. 7-14.

56. Запрягаев М.Л., Коваленко Н.А. Интродукция древесных лиственных пород в Памирском ботаническом саду // Интродукция растений и ботанические исследования в горном Бадахшане. Душанбе, 1984. С. 45-75.

57. Зеляева З.Р. Применение бересклета японского для озеленения // Информационный листок. №119-85. Таджик. НИИНТИ. 1985. С.2.

58. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. Методика быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Бот. журн. 1950. Т. 35. № 2. С. 171-185.

59. Иванова И.А., Дудик Н.М. К методике описания морфологических признаков семян // Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев, 1974. С. 43-54.

60. Икрамова М.Л. Влияние различных формировок на показатели водного режима и продуктивность виноградной лозы в условиях богары: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1987. 20 с.

61. Икрамова М.Л., Рахманина К.П. Реальный и сублетальный водный дефицит листьев винограда на богаре в зависимости от способа выращивания // Селекция и агротехника винограда. Душанбе, 1986. С. 60-66.

62. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев, 1971. 146 с.

63. Илькун Г.М. Загрязнение атмосферы и растения. Киев, 1978. 247 с.

64. Иорданская Н.Н., Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере бересклета бородавчатого // Бот. журн. 1954. №5. С. 768-773.

65. Исмаилов М.И. Вечнозеленые лиственные породы // Деревья и кустарники для озеленения Таджикистана. Душанбе, 1965. С. 167-208.

66. Исмаилов М.И. Итоги интродукции древесных Северной Америки // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2001а. №1 (141). С.49-70.

67. Исмаилов М.И. Представители дендрофлоры Европы и Сибири в Таджикистане // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 20016. №2. (143). С. 67-77.

68. Исмаилов М.И. Представители дендрофлоры Средиземья в Таджикистане // Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2001в. №5. (146). С.57-75.

69. Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев, 1974. С. 54-67.

70. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. М., 1973.354 с.

71. Карписонова Р.А. Оценка успешности интродукции многолетних по данным визуальных наблюдений // Тез. Докл. VI делегат, съезда ВБО. JL, 1978. С. 175-176.

72. Карева Е.П., Васильев Б.Р. Анатомическое строение листьев некоторых деревесных и кустарниковых растений юго-восточной Азии // Современные проблемы эколог, анат. растений. Матер. Всесоюз совещ. по экологич. анатомии растений. Ташкент, 1986. С. 46-49.

73. Керзум П.А., Васильчикова С.И. Природные условия. Типы почв. Природно-хозяйственные области и районы // Таджикистан. Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. С. 303-314.

74. Клоков М.В. О бересклетах Европейской флоры СССР // Бот. матер, герб. БИН

75. АН СССР. 1959. Т. 19. С. 274-314. Комар Г.А. Ариллусы, их природа, строение и функции // Бот. журн. 1965. Т. 50. №5. С. 715-724.

76. Королева А.С. Итоги интродукции деревьев и кустарников в Душанбинском ботаническом саду за 25 лет // Тр. Бот. ин-та АН Тадж.ССР. 1962. Т. 28. С. 3-95.

77. Корчагина A.M. Виды рода Euonymus L., интродуцированные в ботаническом саду АН Уз. ССР // Дендрология Узбекистана. Ташкент, 1982. С. 205-244.

78. Кулагин Ю.З. Дымоустойчивость древесных растений как экологическая проблема // Растительность и промышленное загрязнения Свердловск, 1966. Вып. 5. С. 25-27.

79. Куликов Г.В. Продолжительность жизни листьев вечнозеленых деревьев и кустарников в Крыму // Бюлл. ГБС. 1969. Вып. 72. С. 61-66.

80. Куликов Г.В. Вечнозеленые лиственные деревья и кустарники // Деревья и кустарники для озеленения на юге СССР. Их биология и экология. Ялта, 1971. Т. 50. Вып.1. С. 49-86.

81. Куликов Г.В. Адаптивное значение морфо-анатомических признаков листа вечнозеленых и листопадных деревесных растений при их интродукции // Современные проблемы экологич. анатомии растений. Ташкент, 1987. С. 124-127.

82. Куликов Г.В., Улейская Л.И. Особенности анатомии листа пестролистных форм вечнозеленых растений // Материалы 2 всесоюз. совещ. по эколог, анатомии растений. Владивосток, 1979. С. 85-86.

83. Куликов Г.В., Улейская Л.И. О классификации пестролистных форм древесных растений // Бюлл. ГБС. 1993. Вып. 168. С. 122-130.

84. Кутеминский В.Я., Леонтьева Н.С. Почвы Таджикистана. Душанбе, 1966. Вып. 1.223 с.

85. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Экология и интродукция растений. М., 1963. Тр. ГБС. ТЗ.С. 3-37.

86. Кушниренко Н.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений. Кишинев, 1967. 239 с.

87. Кушниренко М.Д. Адаптация растений к засухе // Изв. АН МолдССР. Серия биол. и хим. наук. 1981. №3. С.40-48.

88. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции//Бюлл. ГБС АН СССР. 1967. Вып. 65. С. 13-18.

89. Лапин П.И., Рябова Н.В. Некоторые проблемы практики интродукции древесных растений в ботанических садах. М., 1982. С. 2-29.

90. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюлл. ГБС. 1968. Вып. 69. С. 14-21.

91. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М., 1973, С. 7-67.

92. Лапин П.И. Рябова Строгова Н.В. Оценка перспективности интродукции жимолости по данным визуальных наблюдений // Бюлл. ГБС АН СССР. 1977. Вып. 103. С. 12-18.

93. Лархер В. Экология растений, М., 1978. 384 с.

94. Леонова Т.Г. О видах бересклета рода Lophocarpi (Loes) Blakel. // Бот. мат. герб. БИН. 1959. Т.9. С. 315-329.

95. Леонова Т.Г. К познанию рода Euonymus L. // Бот. жур. 1960. 45. №5. С.750-758.

96. Леонова Т.Г. Ключ для определения бересклетов СССР и родственных им зарубежных видов // Бот. матер, герб. Бот. ин-та АНСССР. 1963. Т. 22.

97. Леонова Т.Г. О распространении бересклетов в СССР и сопредельных странах // Ареалы растений флоры СССР. Л., 1965.

98. Леонова Т.Г. Бересклеты СССР и сопредельных стран. Л., 1974. 132 с.

99. Ловелиус Н.В. Временные и пространственные изменения климата горной Средней Азии (Таджикистан) // Листопадные ксерофильные леса, Санкт Петербург, 1995. Вып. 17. С. 15-26.

100. Лодкина М.М. Развитие зародыша бересклета европейского Euonymus europaea L. в период стратификации семян // Бот. журн. 1966. Т. 51. №5. С. 649-659.

101. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М., 1952. Т.1. 575 с.

102. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. 1. Водный режим и засухоустойчивость. М., 1952.

103. Матвеев М.И. К вопросу о водном режиме грецкого ореха // Сообщ. Тадж. Филиала АН СССР. 1947. №2 С. 27-30.

104. Матвеев М.И. Водный режим некоторых привоев на бухарском миндале // Сообщ. Тадж. Филиала АН СССР. 1948а. №10. С. 18-20.

105. Матвеев М.И. О водном режиме персика, привитого на бухарском миндале // Сообщ. Тадж. Филиала АН СССР. 19486. №3. С. 30.

106. Матвеев М.И. Водный режим некоторых древесных растений горного Таджикистана. Сталинабад, 1951. 58 с.

107. Махмадбекова A.M. Фотосинтез и водный режим мезофильных и ксерофильных древесных пород ущелья Кондара // Тез. докл. научн. конф. молод, ученых. Душанбе, 1961, С. 82-83.

108. Медведев М.Ю. Водный режим основных доминантов в различных экологических условиях пустынной зоны Южного Таджикистана: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1984. 21 с.

109. Мерзликина Т.И. К биологии цветения бересклета японского // Бюлл. ГБС, 1954. Вып.19. С. 135-137.

110. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1975

111. Мирославов Е.А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1974.46 с.

112. Морозов В.Ф. Водный режим винограда в засушливых условиях богары

113. Мухаббатов Х.М. Природно-ресурсный потенциал горных регионов Таджикистана. М., 1999. 335 с.

114. Назаров А.Р. Ритм сезонного развития представителей дендрофлоры ОДС // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1987. №2. С. 75-78.

115. Назаров А.Р. Ритм роста представителей дендрофлоры ОДС // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1989. №1 С. 19-24.

116. Насыров М.А. Интродукция древесных и декоративных травянистых растений в Северном Таджикистане: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1967. 24 с.

117. Насыров М.А., Шакиров Х.Ш. Растения Ленинабадского ботанического сада и их реакция на затопление участков во время наводнения // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1968. Вып. 3(32). С. 94-98.

118. Наумова Л.Н., Ашуров А.А. Анатомическое строение листа некоторых древесных и кустарниковых пород в условиях промышленной среды // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1982. №2 (87). С.9-16

119. Наумова Т.Н. Развитие половых и апомиктических зародышей у бересклета европейского // Бот. журн. 1970. Т.55. №5.

120. Наумова Т.Н. Адвентивная эмбриология в роде Euonymys (Celastraceae.): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1971. 18 с.

121. Нахапетян А.А., Нахапетян Л.К. Изучение бересклетов Грузинской ССР на содержание гуттаперчи // Сов. бот. 1941. № 3. С. 124-128.

122. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М., 1973.279 с.

123. Нечаева Н.Т. Материалы к биологии Haloxylon ammodendron // Бот. журн. 1951. №1 С. 78-80.

124. Николаева М.Г. О прорастании зародышей семян бересклета европейского // ДАН СССР. 1950а. Т.71. №1. С. 175-178.

125. Николаева М.Г. Значение стратификации семян для дальнейшего развития сеянцев европейского бересклета. ДАН СССР. 19506. Т. 71. № 5. С. 949-952.

126. Николаева М.Г. Водный режим семян бересклета в связи со стратификацией и прорастанием//Тр. бот. ин-та АН СССР. 1956. Сер. №11. С.331-350.

127. Николаева М.Г. Биология прорастания семян бересклета // Тр. БИН АН СССР. 1959. Сер. IV. С.198-235.

128. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. М., 1976. 206 с.

129. Николаева М.Г. Ускоренное проращивание семян древесных растений. JL, 1979. 79 с.

130. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL, 1985. 144 с.

131. Николаевский В.Г. К методике количественно-анатомического изучения влияния внешней среды на структуру вегетативных органов высших растений // Бот. журн. 1964. Т. 49. №6. С. 833-838.

132. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск, 1979,275 с.

133. Нилов Г.И., Чиркина Н.М. Антивирусная активность летучих выделений высших растений // Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства. Киев, 1967. С.60-63.

134. Овчинников П.Н., Запрягаева В.И. Сем. Бересклетовые // Celastraceae. Флора Таджикской ССР. Л., 1981. Т.6. С. 484-490.

135. Оганезова Г.Г. Анатомическое строение листа у Berberidaceae в связи с систематикой семейства // Бот. журн. 1974. №12. Т.59. С. 17801994.

136. Орлова С.Я. К анатомии вечнозеленых и листопадных рододендронов Кавказа // Тез. докл. VII делегата съезда ВБО. Л., 1983. С. 247.

137. Паллаева Л.М. Состояние устичного аппарата растений под действием загрязнения атмосферного воздуха // Матер, респуб. научно-теор. конф. молод, ученых и специалистов ТаджССР. Душанбе, 1987. С. 7-9.

138. Паллаева P.M. Влияние промышленного загрязнения на сравнительно-анатомическое строение листа самшита вечнозеленого // Актуальные вопросы охраны и рационального использования растительности Таджикистана. Душанбе, 1990. С. 89-90.

139. Паллаева P.M., Ашуров А.А. Роль устичного аппарата при действии загрязнителей атмосферного воздуха // Современные проблемы экологической анатомии растений. Матер. I Всесоюз. совещ. по эколог, анатомии растений. Ташкент, 1987. С. 189-190.

140. Панков М.А. Почвы Ферганской долины и пути повышения их плодородия // Тр. АН. Тадж.ССР. 1955. Т. 36. С. 35-47.

141. Петрова Л.А. Анатомические особенности строения листьев двух видов барвинка в условиях Душанбинского ботанического сада // Матер, респуб. научно-теорет. конф. молод, ученых и специалистов ТаджССР. 1987. С. 9-10.

142. Петрова Л.А. Пути адаптации видов рода Vinca L. в условиях Центрального Таджикистана: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1989. 24 с.

143. Петрова Л.А., Рахманина К.П. Интенсивность транспирации двух видов Vinca L. в условиях Душанбинского ботанического сада // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1987. №2 (107). С. 40-43.

144. Петунников А. Пестролистные растения // Природа. 1874. №3. С. 277-296.

145. Пилипенко Ф.С. Бересклет японский мелколистный (Euonymus japonica L., var microphylla Sieb.,) как ювенильная форма вида // Бот. журн. 1960. Т. 14. №8. С. 1198-1200.

146. Прозина Н.М. Ботаническая микротехника. М., 1960. 206 с.

147. Правдин Л.Ф. Очередные задачи научно-исследовательской и опытно-производственной работы по гуттоперченосности бересклета // Тр. ин-та леса АН СССР. 1947. Т. 1. С. 7-20.

148. Проханов Я.И. Бересклетовые Celastraceae // Флора СССР. М.-Л., 1949. Т. 14. С. 546-577.

149. Пряхин М.И. Вечнозеленые деревья и кустарники в Ленинабаде // Бот. журн. 1960. Т.45. №4. С. 588-592.

150. Пягай Л.П., Ахматов К.А., Ткаченко В.И. Ассортименты газоустойчивых древесных растений для города Фрунзе. Фрунзе, 1987. 22 с.

151. Рахманина К.П. Водный режим эдификаторов некоторых типов древесной растительности ущелья Кондара // Физиология древесных растений Таджикистана. Душанбе, 1962. С. 163-193.

152. Рахманина К.П. Особенности водного режима эдификаторов некоторых типов растительности Таджикистана // Изв. АН Тадж.ССР. Отд. биол. наук. 1963. №1 (12). С. 34-44.

153. Рахманина К.П. Водный режим растений основных типов растительности Западного Памиро-Алая: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Свердловск, 1981. 48 с.

154. Рахманина К.П. Некоторые аспекты физиологической адаптации растений Западного Памира-Алая // Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе, 1996. С. 83-99.

155. Рахманина К.П., Молотковский Ю.И. Сравнительный эколого-физиологический анализ водообмена растений флороценотипов Таджикистана //

156. Экологическая физиология растений Таджикистана. Душанбе, 1996. С. 71-82.

157. Бот. журн. 1956. Т. 41. №8. С. 1137-1144. Свешникова В.М. Водный режим растений и почв высокогорных пустынь

158. Памира // Тр. Ин-та ботан. АН ТаджССР. 1962. Т. XIX. 247 с. Свешникова В.М. Водный режим растений пустынь Средней Азии // Экология. 1975. №5. С. 35-42.

159. Свешникова В.М. Доминанты Казахстанских степей (Эколого-физиологическая характеристика). JI., 1979. 190 с.

160. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 391 с.

161. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

162. Сикура И.И., Сырица Л.П. Рекомендации по изучению онтогенеза интродуцированных растений в ботанических садах СССР // Киев, 1990. 185 с.

163. Ситникова А.С. Об изучении физиологических показателей древесных и кустарниковых пород в связи с газо-и дымоустойчивостью // Растительность и промышленное загрязнение. Свердловск, 1966. Вып. 5. С. 39-44.

164. Стратанович А.И. Значение термического фактора в ускорении прорастания семян бересклета//Тр. ин-талеса АН СССР. 1947а. Т.1. С. 99-116.

165. Стратанович И.М. Сгущенный способ культуры бересклета // Тр. ин-та леса АН СССР. 19476. Т.1. С. 141-144.

166. Стратонович А.И. Распространение бересклета бородавчатого на северной границе ареала и некоторые теоретические выводы // Географ, сборн. М.-Л., 1955. Т. 5. С. 5-15.

167. Тарабрин В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнителям // Газоустойчивость растений. Новосибирск, 1980. С. 18-29.

168. Торгашева Э.Г. О патологическом старении хлоропластов листа шелковицы белой в условиях Таджикского алюминиевого завода // Тез. докл. VII делегат, съезда. ВБО. Л. 1983. С. 253

169. Торгашева Э.Г. Ультраструктурные изменения хлороиластов мезофилла листа Moris alba в условиях алюминиевого завода // Бот. журн. 1984. Т. 69. №7. С. 921-925.

170. Улейская Л.И. Биологические особенности пойксилофильных древесных растений при их интродукции на южном берегу Крыма: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ялта. 1992. 23 с.

171. Ускова Р.А. Основные факторы формирования климата //Таджикистан. Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. а. С. 132-152.

172. Ускова Р.А. Режим увлажнения // Таджикистан. Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. б. С. 186-187.

173. Фирсова М.К. Методы исследования и оценка качества семян. М., 1955. 376 с.

174. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М., 1979. 155 с.

175. Хакимова Р.Ш., Эргашева Г.Н. Ашуров А.А., Анатомо-морфологические особенности строения листа видов рода Euonymus // Развитие горных регионов Центральной Азии в 21 веке. Хорог, 2001. С. 170-172.

176. Харитонович Ф.Н. Бересклет европейский и агротехника его выращивания. М.-Л., 1956. 110 с.

177. Хомидов Я.Р. Интродукция магнолиевых в Таджикистане // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душанбе, 1992. 25 с.

178. Челпанова О.М. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР. Л., 1976. 4.1. 216 с.

179. Шухободский. Б.А. Род бересклет Euonymus // Деревья и кустарники СССР.

180. Юркевич И.Д. Естественное возобновление бересклета бородавчатого в Бузулукском бору // Тр. ин-та леса АН СССР. 1947. Т. 1. С. 46-54.

181. Baur Е. Uber eine infektiose Chlorose von Euonymus japonica // Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 26a, 1908.

182. Blakelock R.A. Synopsis of the genus Euonymus L. // Kew Bulletin. 2. 1951. P.210-290.

183. Chatsky J. Determination of water deficit in disks cut out from leaf blades. // Biol.

184. Plantarum, Vol. 2 (10). 1960. P. 76-78. Csapody V. Keimlingsbestimmungsbuch der Dicotyledonen. Bp.:Akad. Kiado. 1968. Duke J.A. On tropical tree seedlings. I. Seeds seedlings, sitems and systematics // Ann.

185. Jerusalem. 1953. №2. P. 266-274. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. 1924. 5. 1.

186. Kuster E. Panaschierung // Pathologische Pflanzenanatomie. Jena: Fisher, 1916. s.926.

187. Krussman G. Manual of cultivated broadleaved tress and schrubs. 1984. Vol. 1.448p. Lange O.L., Plant water relations //Progress in Botan. 1975. val. 37. p. 78-97.1.esener Т. Die pflanzen welt des Kiatschhou-Gebietes. // Beih. Bot Centralbl. 1919. 37.2.

188. Martin A.C. Comparative internal morphology of seeds, the American Midland

189. Naturalist, 1946. 36.1 3. 513-660. Mc. Nair G.T. Comparative Anatomy wihin the genus Euonymus // Bull. Univ.

190. Kansas, Sci, Bull., 19. 1930. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 vols, Oxford: clarendon Press. 1950. 1500 p.

191. Migahid A.M. Water economy of desert plants // Extrait du Bull, de l'lnst. du desertd'Egypte Janvier. 1954. T4. №1. P. 3-35. Muller F.M. Seedlinds of the nosth-western european low land: A flora of seedlings. Hague etc. 1978.

192. Nakai T. Genitia. gen. novum Celastracearum. Systema novum generic Euomym.

193. Nipponensis//Acta phytotax. etgeobot. (Kyoto). 1943. 13. Oppenheimer H. Summer drought and water balance of plants growind in the Near

194. Stocker О. Das wasser von gefasspflanzen in verschiedenen Klimazonen // Planta, bd. 7. 1929. p. 392-397.

195. Turner N.C., Begg J. Plant-waterrelations and adaptation to stress // plantand soil.1981. Vol. 58. №1-3. P. 97-131. Walter H. The water economy and the hydrature of lants // Annual review of plant physiology. 1955. vol. 6. P. 239-252.

Информация о работе

Хакимова, Рохат Шодиевна
кандидата биологических наук
Душанбе, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Биологические особенности и водный режим некоторых видов и форм бересклета (Euonymus L.), интродуцированных в Северном Таджикистане - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Биологические особенности и водный режим некоторых видов и форм бересклета (Euonymus L.), интродуцированных в Северном Таджикистане - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы