Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-морфологическое исследование репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae R. Br. в связи с их систематикой

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савинов, Иван Алексеевич

Введение. Цель и задачи исследования.

Глава 1. Из истории вопроса.

Глава 2. Материал и методика исследования.

Глава 3. Сравнительно-морфологический анализ структуры соцветий в семействе Celastraceae.

Глава 4. Сравнительная морфология и анатомия плодов и семян представителей семейства Celastraceae.

Глава 5. Обсуждение результатов сравнительно-морфологического исследования соцветий, плодов и семян представителей семейства Celastraceae.

5.1. Сравнительный анализ структуры соцветий представителей семейства.

5.2. Диагностическая ценность признаков структуры плодов и семян представителей семейства.

5.3. Направления структурной эволюции перикарпия и спермодермы у представителей семейства

5.4. Преобразования мясистых покровов семян у представителей бересклетовых.

5.5. Способы распространения плодов и семян.

5.6. Сравнительный анализ структуры репродуктивных органов представителей рода Euonymus L.

5.7. Карпологические особенности подсемейств, триб и отдельных родов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительно-морфологическое исследование репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae R. Br. в связи с их систематикой"

По своим морфологическим особенностям представители семейства Celastraceae s.l. (incl. Hippocrateaceae A. L. de Jussieu, 1811; Kurrimiaceae Pierre 1893; Canotiaceae Britton, 1908; Chingithamnaceae Handel-Mazzetti, 1932; Capusiaceae Gagnepain, 1941; Siphonodontaceae Gagnepain et Tardieu ex Tardieu-Blot, 1951; Canotiaceae Airy Shaw, 1965) занимают особое положение среди цветковых растений. Объем и родственные связи этого таксона уже на протяжении 200 лет остаются предметом оживленных дискуссий между ботаниками-систематиками. Так, разные авторы насчитывают в семействе: 31 род (Baillon, 1877), 82 рода, причем 18 из них имеют неопределенное положение (Loesener, 1942а; 1942b), 90 родов и свыше 1000 видов (Ding Нои, 1962), 78 родов и 1150 видов (Melchior in Engler, 1964), 60-70 родов (Robson et al., 1994), 94 рода и 1360 видов (Wielgorskaya, 1995), 85-90 родов и 860 видов (Takhtajan, 1997). Бересклетовым СССР посвящены работы Я.И. Проханова (1949; 1960), Б.А. Шухободского и В.В. Шульгиной (1958) и Т.Г. Леоновой (1974), которые, однако, не лишены недостатков. Таксономическая ревизия Euonymus europaea L. s.l. M.B. Клокова (1959) была встречена весьма критически (Гроссет, 1965; Леонова, 1974). Кроме того, систематический ранг входящих в семейство некоторых родов (Siphonodon, Canotia, Campylostemon, Sarawakodendron) в понимании разных авторов колеблется от трибы до семейства или вовсе не определен (Smith, 1940; Loesener, 1942а, 1942b; Ding Hou, 1964, 1967; Melchior in Engler, 1964; Hutchinson, 1969; Dahlgren, 1980; Cronquist, 1981; Goldberg, 1986; Takhtajan, 1997).

Систематическое положение рассматриваемой группы всегда вызывало интерес. Не случайно бересклетовыми интересовались крупные систематики (К. Линней, А.П. Декандоль, А. Жюссье, Г. Бентам, Д. Гукер, К. Максимович, Дж. Линдли), а монографами этого семейства становились известные специалисты - Н. Baillon, Th. Loesener, Т. Nakai, Ding Hou, Я.И. Проханов. Благодаря этому хорошо изучены морфология и анатомия вегетативных органов, структура цветка. Имеются данные палиноморфологии, эмбриологии и кариологии, биохимических исследований. В последние годы группой активно интересуются кладисты и молекулярные систематики. Однако однозначного ответа о взаимоотношениях родов внутри семейства Celastraceae R.Br, и о систематическом положении таксона в целом пока не дано. Выявлено, что при попытках ревизии группы структура таких репродуктивных органов, как соцветия, плоды и семена часто незаслуженно оставалась без внимания. Вместе с тем, в систематике растений в таксономических целях все более широкое применение находят данные сравнительной карпологии (Меликян, 1984), а изучение структуры соцветий дает важные дополнительные признаки. Однако бересклетовые практически не изучены в этом плане. Среди работ по структуре плодов и семян мы встречаем лишь сводки J. Gaertner (1791), F. Netolitzky (1926) и E.J.H. Corner (1976). Совершенно отсутствуют сведения по ультраструктуре и ультраскульптуре поверхности плодов и семян. Поэтому карпологическое исследование бересклетовых весьма актуально. Анализ литературных источников привел нас к заключению, что многие авторы при описании соцветий бересклетовых следуют так называемому физиономическому подходу (соцветия метельчатые, собранные в пучки, в виде щитковидных полузонтиков и т.д.), который, строго говоря, не позволяет проводить комплексного сравнительно-морфологического исследования для разных видов и родов, поскольку при этом отсутствуют представления об общем для всех сравниваемых соцветий плане строения, и не ясны возможные их структурные преобразования. Это заставило нас провести собственные исследования, используя в первую очередь типологический подход В. Тролля (Troll, 1964, 1969).

Цель нашего исследования, таким образом, состояла в комплексном сравнительном изучении морфологии и анатомии плодов и семян, а также структуры соцветий представителей семейства Celastraceae R.Br., направленном на выявление диагностических признаков и определении возможности их использования для решения вопросов систематики и филогении таксона. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• изучение структуры и ритма развития цветоносных побегов представителей семейства и определение возможных путей их специализации;

• установление всех морфологических типов плодов представителей семейства;

• изучение анатомического строения перикарпия представителей разных родов, триб и подсемейств бересклетовых;

• определение морфологической природы наружного, супраинтегументального покрова семени - присемянника, разного рода мясистых и крыловидных выростов семян;

• изучение анатомического строения семенной кожуры (спермодермы) представителей разных родов, триб и подсемейств бересклетовых;

• выявление важнейших направлений структурных преобразований плодов и семян у представителей семейства;

• определение характера приспособлений плодов и семян для их диссеминации;

• выявление таксономически значимых признаков в анатомическом строении перикарпия и семенной кожуры с целью их использования в систематике этой группы.

Впервые по единой методике проведены оригинальные исследования структуры плодов и семян у 105 видов из 38 родов; а также структуры соцветий у 119 видов из 35 родов семейства бересклетовых. С помощью сканирующего электронного микроскопа впервые изучена ультраскульптура поверхности плодов и семян у 7 видов из 7 родов.

Определены и проанализированы выявленные признаки структуры соцветий, плодов и семян, уточнена их диагностическая ценность, продемонстрирована и аргументирована возможность и целесообразность их применения для решения вопросов систематики семейства. Для изученной группы показаны возможные направления специализации соцветий, плодов и семян. Критически проанализирована существующая система исследуемой группы и предложены коррективы к ней. Уточнено положение отдельных видов и родов, а также группы в целом в системе двудольных. Определены перспективы интродукции представителей данного таксона в ботанические сады России.

Впервые в совокупности с полученными оригинальными материалами обобщены практически все имеющиеся в отечественной и иностранной литературе многочисленные данные о структуре вегетативных и репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae, использовавшиеся учеными за последние 200 с лишним лет, а также новейшие данные по биохимии и молекулярной систематике.

Полученные результаты представляют собой ценную информацию по структуре и ритму развития цветоносных побегов и сериальных комплексов, а также морфологии и анатомическому строению плодов и семян бересклетовых. Материалы диссертации могут быть использованы в сводках по морфологии, систематике и филогении цветковых растений, при составлении региональных "Флор", определителей и справочных пособий, чтении учебного курса "Репродуктивная биология семенных растений" в университетах и институтах; а также в декоративном садоводстве и при интродукции растений, поскольку многие представители семейства Celastraceae (многочисленные виды Euonymus, Celastrus, Tripterygium, Maytenus, Paxistima) широко культивируются в ботанических садах

России, стран Западной и Восточной Европы и Северной Америки (Куклина, Медведева, 1998).

Материалы диссертации доложены или представлены в виде стендовых докладов на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1996-1999 г.г.), VI Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, май 1997 г.), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, июнь 1997 г.), секции сравнительной анатомии И(Х) съезда Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, май 1998 г.), X Московском совещании по филогении растений (январь 2000 г.), VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, май 2000 г.), Первой молодежной школе и конференции по биоразнообразию (Москва, сентябрь 2000 г.), Международном симпозиуме, посвященном памяти С.В. Мейена (Москва, декабрь 2000 г.), X Школе по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, январь-февраль 2001 г.), V International Flora Malesiana Symposium (Sydney, September 2001), заседании Московского отделения Русского ботанического общества (Москва, ноябрь 2001 г.), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН профессора В.Н. Тихомирова (Москва, январь 2002 г.), научном семинаре отдела природной флоры ГБС РАН (Москва, апрель 2002 г.), конференции молодых ученых-ботаников Украины "Актуальные проблемы флористики, систематики, экологии и сохранения фиторазнообразия" (Львов, август 2002 г.). По данной теме автором опубликованы 22 работы, 2 статьи находятся в печати.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего 243 наименований (в том числе 127 на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 306 страницах текста, включает 5 таблиц. В приложениях приведены 221 рисунок и 12 микрографий.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Савинов, Иван Алексеевич

выводы.

1. Впервые изучено структурное разнообразие соцветий и их положение на побегах текущего года в семействе Celastraceae. В группе в целом преобладает интеркалярное расположение цветоносных побегов, и лишь у некоторых родов (Celastrus, Bhesa, Mortonia, Tripterygium) наблюдается переход к терминальным закрытым брактеозным тирсам. При анализе пазушных цветоносов выявлено 8 структурных типов. Для всего семейства характерно наличие в области соцветий, а также в вегетативной сфере сериальных комплексов, т.е. дополнительных почек в районе узлов, из которых развиваются вегетативные и генеративные побеги.

2. Установлено большое разнообразие типов плодов: локулицидно-вскрывающиеся или невскрывающиеся деревянистые или кожистые коробочки, несущие на поверхности шиловидные, крыловидные выросты или трихомы, ягодообразные (переходные формы между сухой коробочкой и ягодой), ягоды, одно-, олиго- и полимерные пиренарии, одно- и двусеменные однокрылатки, ореховидные, дробные.

3. Выявлено три категории семенных покровов представителей семейства бересклетовых: саркотеста - мясистая периферическая часть семенной кожуры как приспособление к эндозоохории; присемянники - различные по происхождению и строению мясистые, реже пленчатые или кожистые выросты на семенах, служащие главным образом для эпи- и синзоохории (ариллусы - выросты фуникулуса, ариллоиды - выросты наружнего интегумента, ариллодии - комбинация фуникулярного ариллуса с микропилярным ариллоидом); крыловидные выросты на семенах как приспособление к анемохории.

4. Важнейшим направлением в структурной эволюции плодов и семян бересклетовых является уменьшение числа клеточных слоев и дифференциация их на анатомо-топографические зоны. Это связано с тем, что двускелетная система "плод-семя" (механическая функция распределена между перикарпием и семенной кожурой) сменяется в односеменных плодах односкелетной (перикарпий - функции защиты и диссеминации, а семенная кожура - трофическая и гормональная роль). Это обеспечивает нормальные условия развивающемуся зародышу, в семенах продвинутых форм он крупный, хорошо дифференцированный, а эндосперм -отсутствует. Односеменные плоды выявлены у представителей двух подсемейств -Celastroideae и Tripterygioideae.

5. Морфолого-анатомическое разнообразие плодов и семян связано с многообразием способов их диссеминации: эндозоохория, эпизоохория, факультативная синзоохория, мирмекохория, анемохория, гидрохория.

6. Выявлены признаки в структуре плодов и семян, имеющие таксономическую значимость: форма и размер плода и семени, морфология присемянников, крыловидных выростов, ребер и пр., число клеточных слоев и степень гистологической дифференциации перикарпия и семенной кожуры, форма клеток экзокарпия, выраженность гиподермы и паренхимы мезокарпия, склереид мезо- или эндокарпия, форма склереид мезо- и эндокарпия, наличие саркотесты и склеротесты в семенной кожуре, выраженность слоев тегмена, содержимое клеток (друзы кристаллов, флобафены), наличие идиобластов с флобафенами, схизолизигенных полостей в мезокарпии, скульптурные образования на поверхности перикарпия (трихомы, сосочки) и семенной кожуры (сосочки), степень развития эндосперма и зародыша в семени.

7. По совокупности выявленных признаков, а также основываясь на данных литературы (особенно молекулярно-биологических исследований) триба Lophopetaleae не обнаруживает сходства с представителями подсемейства Celastroideae, отличаясь от них трехстворчатыми многосеменными коробочками, распадающимися на листовковидные фрагменты, структурой перикарпия (группы склереид в мезокарпии), крылатыми семенами, довольно многослойной семенной кожурой, отсутствием эндосперма, - т.е. теми признаками, которые сближают ее с подсемейством Hippocrateoideae. По-видимому, в пределах этой последней группы данную трибу и следует рассматривать. Проведенное исследование ясно свидетельствует о сходстве представителей семейств Hippocrateaceae и Celastraceae s.str. по структуре соцветий, плодов и семян и заставляет нас присоединиться к точки зрения тех систематиков, которые предлагают рассматривать их в пределах одного семейства Celastraceae s.l. Это также подтверждается данными по структуре вегетативных органов, эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, хемо- и геносистематики.

8. На основе анализа литературы и коллекций ряда крупных ботанических садов Москвы, Санкт-Петербурга, Киева, Сочи, Ялты установлена необходимость дальнейшего расширения родового^ видового и формового ассортимента представителей семейства в интродукционных фондах России и стран СНГ, особенно за счет восточноазиатских (виды Celastrus, Euonymus, Monimopetalum chinense) и североамериканских видов (Paxistima).

Благодарности.

Автор-исполнитель данной работы выражает искреннюю признательность и благодарность всем лицам, которые помогали в проведении эксперимента, написании этой работы, а также высказали ряд ценных замечаний. В первую очередь я благодарю своих родителей за поддержку и сестру за помощь в наборе и редактировании текста. Огромную благодарность выражаю моему официальному руководителю профессору А.К. Скворцову, научному консультанту работы профессору А.П. Меликяну (МГУ), доцентам М.А. Гуленковой и J1.H. Дорохиной (МПГУ). Я признателен доктору биологических наук Н.Р. Мейер-Меликян (МГУ) за прочтение части литературного обзора, посвященного структуре пыльцевых зерен. Много ценных замечаний и пожеланий было высказано сотрудниками отдела флоры Главного ботанического сада РАН, особенно Н.В. Трулевич, М.С. Игнатовым, И.А. Шанцером, J1.A. Крамаренко и М.В. Костиной. Материал с живых растений в Дендрарии Главного ботанического сада РАН был собран благодаря любезности сотрудников отдела дендрологии J1.C. Плотниковой и Ю.Е. Беляевой. Много образцов было получено из Ботанического музея БИН РАН, за что искренняя признательность Е.С. Чавчавадзе и Н.Б. Серафимович. Материалы получены также из Государственного Никитского ботанического сада благодаря любезности Р.В. Галушко и И.Г. Мазиной и из Сочинских дендрариев и ботанического сада благодаря Ю.Н. Карпуну. Выражаю признательность кураторам и сотрудникам гербариев LE, МНА и KW - А.Н. Сенникову, И.Д. Илларионовой, Н.Б. Беляниной, И.И. Русанович, Н.Н. Драпайло - за предоставление материала.

Освоение биохимических методик исследования семян и работа с соответствующей литературой была возможна благодаря доценту Г.А. Севастьяновой (МПГУ) и сотрудников отдела физиологии и биохимии ГБС РАН J1.B. Рунковой, B.C. Александровой и С.С. Неугодовой.

Мне также была крайне важна оценка моей работы и высказанные замечания со стороны сотрудников отдела структурной ботаники Ботанического института РАН Е.Н. Немирович-Данченко, М.А. Плиско и Т.А. Лобовой.

Переписка с иностранными коллегами и своевременное получение полезной и необходимой информации через электронную почту были бы невозможными без помощи научного сотрудника отдела дендрологии ГБС РАН А.И. Макридина, за что ему самая искренняя глубокая благодарность. Техническую поддержку проводимых исследований оказывал также аспирант кафедры высших растений МГУ А.С. Беэр.

В процессе поиска литературы я имел возможность пользоваться многими библиотеками: Фундаментальной библиотекой ГБС РАН, Библиотекой по естественным наукам РАН, библиотекой МОИП, им. A.M. Горького МГУ, кафедры ботаники МПГУ и Фундаментальной библиотекой МПГУ, библиотекой БИН РАН (г. Санкт-Петербург). Выражаю благодарность сотрудникам названных учреждений за предоставление их фондов.

5.8. Заключение.

Все рассмотренные нами виды и роды бересклетовых хорошо отличаются друг от друга морфологией плодов и семян, структурой перикарпия и семенной кожуры. Кроме того, в пределах разных родов Celastraceae можно выстраивать сравнительно-морфологические ряды по признакам структуры соцветий. Это также позволит найти приемлемые решения многих вопросов систематики группы.

Нам необходимо отметить, что все роды, имеющие неопределенное положение в системе семейства (Canotia, Bhesa, Campylostemon, Sarawakodendron), безусловно, к нему относятся, и не заслуживают ранга самостоятельных семейств. Сравнение структуры перикарпия у своеобразной группы гиппократеевых (Hippocrateoideae) с другими подсемействами бересклетовых (на основании закона гомологических рядов Н.И. Вавилова) позволило нам установить, что и в других группах наблюдается столь своеобразное строение стенки плода (крупные группы склереид в мезокарпии, 1-2-слойный эндокарпий), а также наличия многослойной, но хорошо дифференцированной семенной кожуры (см. таблицу 4). Мы полагаем, что Hippocrateaceae необходимо рассматривать в пределах Celastraceae s.l. в качестве самостоятельного подсемейства, а такие их черты, как наличие 3-членного андроцея, дробные плоды, преобладание лиановидных форм, считать проявлением их специализации в пределах крупного семейства бересклетовых. Сходство с гиппократеевыми обнаруживает монотипный род Sarawakodendron (S. filamentosum Ding Нои), описанный в 1967 году из Юго-Восточной Азии. Вместе с тем, он представляется нам достаточно обособленным (наряду с родами Brassiantha, Dicarpellum), что и позволило выделить его в самостоятельное подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian (Савинов, 2002; Savinov, 2002). Подобное заключение хорошо согласуется с новыми данными американских исследователей, полученных с использованием кладистических и молекулярно-биологических методов (Simmons, Hedin, 1999; Simmons et al., 2001). Кроме того, нам приятно отметить, что большинство полученных нами результатов хорошо согласуются с выводами, полученными исследователями по структуре вегетативных органов и пыльцевых зерен. Обособленное положение занимают роды Siphonodon и Perrottetia.

Установленные нами диагностические признаки в структуре соцветий, плодов и семян в дальнейшем могут использоваться при решении спорных вопросов систематики группы (см. таблицу 5).

Данные таксономии, ботанической географии и палеоботаники приводят нас к выводу, что семейство Celastraceae, достоверно известное в виде ископаемых остатков с палеогена (Celastrophyllum - с нижнего мела), фактически должно было возникнуть не позже середины мела. Распространение представителей современных триб и подсемейств бересклетовых, как мне представляется, хорошо объясняется следующей гипотезой. По-видимому, Celastraceae возникли в горных районах Гондваны, и их потомки успели достаточно широко расселиться по этому материку до того как континенты потеряли связь между собой. Подтверждение этому можно найти, с одной стороны, в архаических родах бересклетовых, представленных по большей части в пределах современной Восточной и Юго-Восточной Азии, а с другой, - в наличии трех крупных центров современного разнообразия группы: Восточная и Юго-Восточная Азия (около 300 видов из 30 родов), Восточная Африка и Мадагаскар (около 200 видов из 20 родов), Центральная и Южная Америка (около 300 видов из 30 родов).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савинов, Иван Алексеевич, Москва

1. Автономов А.Н. Морфологические особенности семян Celastrus orbiculata Thunb. // В кн.: В.И. Некрасов, И.А. Иванова (ред.). Биология семян интродуцированных растений. М.: Наука, 1985. С. 138-140.

2. Анели Н.А. Анатомия проводящей системы побега и систематика растений (Каулифолиарная проводящая система древесных двудольных растений) // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Тбилиси, 1962. 40 с.

3. Антонов А.С. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК "Наука/Интерпериодика", 2000. 135 с.

4. Артюшенко А.Т., Романова J1.C. Морфология пыльцы реликтовых, эндемичных и редких видов флоры Украины. Киев: Наукова думка, 1984. 48 с.

5. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, 1990. 204 с.

6. Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. VII (Морфология и анатомия растений). Вып. 2. М.-Л.: АН СССР, 1951. С. 170-192.

7. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с.

8. Ахметьев М.А. Кайнозойские флоры // В кн.: Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. С. 354-376.

9. Байков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1999. 95 с.

10. Ю.Бандюкова В.А., Сергеева Н.В. Состояние химического изучения растений порядка Celastrales // Растительные ресурсы. 1977. Т. 13. Вып. 3. С. 560-569.

11. П.Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966.327 с.

12. Богомаз В.А. Бересклет бородавчатый и бересклет европейский как масличные растения // Труды Ин-та леса АН СССР. Т. XI. 1953. С. 285- 291.

13. Бондарцев А.С. Шкала цветов (Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях). М.-Л.: АН СССР, 1953. 27 с.

14. Буданцев Л.Ю. Семейство бересклетовые (Celastraceae) // В кн.: "Жизнь растений". Т. 5(2). М.: Просвещение, 1981. С. 313-316.

15. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. 260 с.

16. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Д.: Наука, 1987. 439 с.

17. Василевская В.К., Меликян А.П. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1982. № 9. С. 23-30.

18. Васильченко И.Т. Всходы деревьев и кустарников (Определитель). M.-JL: АН СССР, 1960. 238 с.

19. Гоби Х.Я. Генетическая классификация плодов семенных растений // Записки лаб. по семеновед, при ГБС РСФСР. 1921. Т. . Вып. 4. 30 с.

20. Гроссет Г.Э. Географическое распространение рас европейского бересклета (Euonymus europaea L. s.l.) как материал для истории флоры русской равнины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 6. С. 99-115.

21. Грудзинская И.А. Системы классификаций и номенклатуры плодов в свете их применения в ботанических руководствах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 3. С. 78-85.

22. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений // Комаровские чтения. XIV. M.-JL: АН СССР, 1961. 46 с.

23. Гуленкова М.А. Плоды и семена. Биология семенного размножения // В кн.: Старостенкова М.М., Гуленкова М.А., Шафранова Л.М., Шорина Н.И. Учебно-полевая практика по ботанике. М.: Высшая школа, 1990. С. 114-140.

24. Гуленкова М.А., Савинов И.А. Основные направления эволюции плодов и семян в семействе Celastraceae // Труды Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (памяти И.П. Бородина). СПб.: Диада, 1997. С. 39-40.

25. Дарвин Ч.Р. Различные формы цветов у растений одного и того же вида // Сочинения. Т. 7. М.-Л.: АН СССР, 1948. С. 31-251.

26. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении // Труды ВГУ. Отд. бот. 1936. Т. IX. Вып. 1. С. 5-27.

27. Иванов С.Л. Основной биохимический закон эволюции вещества в организме // Труды по прикл. бот., генетики и селек. 1926. Т. 16, вып. 3. С. 89-122.

28. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497 с.

29. Иорданская Н.Н., Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере бересклета бородавчатого- Euonymus verrucosa Scop. // Ботан. журн. 1954. Т. 39. № 5. С. 768-773.

30. Каден Н.Н. Основы эволюционной морфологии плодов. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: МГУ, 1964. 18 с.

31. Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // В кн.: Дудик Н.М. (ред.). Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наукова думка, 1974. С. 54-67.

32. Карташова Н.Н. Строение и функции нектарников цветка двудольных растений. Томск: ТГУ, 1965. 195 с.

33. Киселева К.В. Сем. Бересклетовые Celastraceae // Флора Советского Дальнего Востока. Т. . Наука, 1988. С. 152-159.

34. Клоков М.В. О бересклете европейском флоры СССР // Бот. матер, герб. Бот. ин-та АН СССР. 1959. Т. 19. С. 274-314.

35. Комар Г.А. Ариллусы // В кн.: Савченко М.И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1973. С. 55-64.

36. Коновалов И.Н., Артюшенко З.Т. Морфология плодов типа коробочка и ягода // Труды Бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. Сер. VII (Морфология и анатомия растений). Вып. 2. М.-Л.: АН СССР, 1951. С. 193-220.

37. Костина М.В., Савинов И.А. Строение и ритм развития генеративных побегов в роде Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Бюлл. Главного ботанического сада РАН. 20026. Вып. 183. С. 31-40.

38. Криштофович А.Н., Федченко Б.А. Сем. Celastraceae // В кн.: Флора Азиатской России. Петроград, 1914. Вып. 5.43 .Кузнецова В.М. Органогенез вегетативных и генеративных почек в роде Euonymus L. // Бюлл. Гос. Никитск. ботан. сада. 1985. Вып. 57. С. 31-35.

39. Кузнецова Т.В. Об относительной ценности различных критериев гомологии при работе с ботаническими объектами // В сб.: "Современные проблемы филогении растений". М.: Наука, 1986. С. 3-31.

40. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. 1991. Т. 12. С. 51-174.

41. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. СПб.: СПбХФИ, 1992. 126 с.

42. Куклина А., Медведева О. Российские бересклеты // Цветоводство. 1998. № 6. С. 18-20.

43. Лапин П.И. (ред.). Семенное размножение интродуцированных древесных растений. М.: Наука, 1970. 340 с.

44. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян // Материалы к позн. фауны и флоры СССР. М.: МГУ-МОИП, 1957. 358 с.

45. Левина Р.Е. Плоды (морфология, экология, практическое значение). Саратов: Приволжск. книжн. издат., 1967. 215 с.

46. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

47. Левина Р.Е., Войтенко В.Ф. Гетерокарпия, или разноплодие // Природа. 1975. №5. С. 87-95.

48. Леонова Т.Г. Бересклеты СССР и сопредельных стран. Л.: Наука, 1974. 132 с.

49. Лодкина М.М. Развитие зародыша бересклета европейского (Euonymus europaea L.) в период стратификации семян // Ботан. журн. 1966. Т. 51. № 5. С. 649-659.

50. Лотова Л.И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М.: КМК Scientific Press, 1998. 113 с.

51. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: ИЛ, 1954. 440 с.

52. Матиенко Б.Т. Сравнительная анатомия и ультраструктура плодов тыквенных. Кишинев: "Картя Молдовеняскэ", 1969. 406 с.

53. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.

54. Мейер-Меликян Н.Р. Некоторые проблемы современной палиноморфологии II В сб.: Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений (Докл. республ. семинара). Киев: Наукова думка, 1981. С. 45-51.

55. Меликян А.П. О признаках примитивности и специализации в типах семенных покровов цветковых растений // Докл. АН АрмССР. 1972. Т. LV. Вып. 4. С. 239243.

56. Меликян А.П. Сравнительная анатомия семенной кожуры Hamamelidales и близких порядков в связи с их систематикой // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Ереван: АНАрм ССР, 1973. 52 с.

57. Меликян А.П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов // В сб.: Проблемы эволюционной морфологии и биохимии всистематике и филогении растений (Докл. республ. семинара). Киев: Наукова думка, 1981. С. 117-125.

58. Меликян А.П. Цели и задачи Современной систематики растений // Новое в жизни, науке, технике. Сер. биол., № 5. М.: Знание, 1984. 64 с.

59. Меликян А.П., Бобров А.В. О строении наружных покровов семян эпиматия и ариллуса- у представителей семейства Podocarpaceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 5. С. 46-53.

60. Меликян А.П., Девятое А.Г. Основные карпологические термины. Справочник. М.: Товарищ, научн. изд. КМК, 2001. 47 с.

61. Меликян А.П., Савинов И.А. Семейство Celastraceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 6. СПб.: Наука, 2000. С. 123-135.

62. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. М.: МГЗПИ, 1977. 103 с.

63. Моисеенко С.Н. Бересклеты Дальнего Востока. Хабаровск: Хабаровск, книжн. издат., 1954. 63 с.

64. Наумова Т.Н. Эмбриология представителей семейства Celastraceae. Значение интегументальной эмбрионии в эволюции рода Euonymus // В кн.: Яковлев М.С. (ред.). Актуальные вопросы эмбриологии покрытосемянных растений. JI.: Наука, 1979. С. 46-57.

65. Наумова Т.Н. Семейство Celastraceae // В кн.: Батыгина Т.Б., Яковлев М.С. (ред.). Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. 4. JI.: Наука, 1987. С. 49-54.

66. Николаева М.Г. Биология прорастания семян бересклета // Труды Бот. ин-та им. B.J1. Комарова АН СССР. Сер. IV (Эксперимент, бот.). Вып. 13. M.-JL: АН СССР, 1959. С. 198-235.

67. Павлова М.П. Современное состояние проблемы эволюции и классификации плодов покрытосеменных // Труды ун-та Дружбы Народов им. П. Лумумбы. 1966. Т. 14. Вып. 1.С. 159-170.

68. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. 264 с.

69. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 352 с.

70. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.

71. Проханов Я.И. Семейство Celastraceae Lindl. // Флора СССР. Т. 14. С. 552-577. М.-Л.: АН СССР, 1949.

72. Проханов Я.И. Конспект системы бересклетовых СССР. Добавления и изменения // Ботан. матер, герб. Бот. ин-та АН СССР. 1960. Т. 20. С. 409-412.

73. Проханов Я.И. Эволюция листа деревянистых двудольных растений // Труды МОИП. 1965. Т. 13. С. 71-110.

74. Пыльцевой анализ // Под ред. А.Н. Криштофовича. М.: Гос. издат. геол. литерат., 1950. С. 265-266.

75. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав и использование // Под ред. П.Д. Соколова. Т. 4. Rutaceae-Elaeagnaceae. JL: Наука, 1988. С. 178-182.

76. Савинов И.А. Сравнительная карпология ряда представителей подсемейства Celastroideae (Celastraceae R.Br.) // Тезисы VI Молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Бояныч, 1997. С. 63.

77. Савинов И.А. Специфические черты в анатомическом строении плодов и семян и морфологии проростков родов Euonymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Сборник студ. научных работ по биологии. М.: Прометей, 1998а. С. 25-31.

78. Савинов И.А. О систематическом положении рода Sarawakodendron (Celastraceae) // В кн.: "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI в.в." Тезисы докл., представл. П(Х) съезду РБО. Т. 1. СПб.: БИН РАН, 19986. С. 69-70.

79. Савинов И.А. Использование морфолого-анатомических признаков плодов и семян в определении некоторых представителей семейства Celastraceae // Бюлл. Главного ботанического сада РАН. 1998в. Вып. 176. С. 114-122.

80. Савинов И.А. Таксономическая значимость анатомических признаков у представителей семейства Celastraceae R. Br. // Научные труды МПГУ. Сер. естеств. наук. М.: Прометей, 19996. С. 296-297.

81. Савинов И.А. Об эволюции жизненных форм и способов диссеминации у представителей семейства Celastraceae R.Br. // Труды VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999г. С. 181-183.

82. Савинов И.А. Сравнительный анализ структуры соцветий представителей семейства Celastraceae R.Br. (incl. Hippocrateaceae A Juss.) // Тезисы VII Молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Буслай, 2000а. С. 33-34.

83. Савинов И.А. Об архаичных признаках в структуре репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae R.Br. // Материалы симпозиума, посвящ. памяти С.В. Мейена. М.: ГЕОС, 2001а. С. 140-143.

84. Савинов И.А. Сравнительно-анатомическое исследование черешка некоторых представителей семейств Celastraceae и Aquifoliaceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 4. С. 46-53.

85. Савинов И.А. Sarawafcodendroideae новое подсемейство семейства Celastraceae // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 7. С. 108-109.

86. Ю1.Сапанкевич П.В. Развитие и строение кожуры семени у бересклета // Труды

87. Сов. наука, 1952. 391 с. Ю5.Скворцов А.К. Хемосистематика и основные понятия систематики // В кн.: "Биохимические аспекты филогении высших растений". М.: Наука, 1981. С. 1227.

88. Смирнова Н.Г. Рентгенографическое изучение семян лиственных древесныхрастений. М.: Наука, 1978. 143 с. Ю7.Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. Л.: -Наука, 1964. 264 с.

89. Ю8.Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. Л.: Наука, 1966. 611с.

90. Ю9.Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

91. Ю.Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высшихрастений. Соцветия. Л.: Наука, 1979. 295 с. Ш.Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: АН СССР, 1958.285 с.

92. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

93. З.Шацкий Е.А. Учение о растительных алкалоидах, глюкозидах и птомаинах. Часть 1. Растительные алкалоиды. Казань: типография Г.М. Вечёслава, 1890. 158 с.

94. Н.Шиманович Е.И. Бересклет II Библ. "Древесные породы". М.: ВО

95. Adatia R.D., Gavde S.G. Embryology of the Celastraceae // Plant Embryology a symposium. CSIR. New Dehli, 1962. P. 1-11.

96. Airy Shaw H.K. Diagnoses of new families, new names, etc., for seventh edition of Willis's "Dictionary" // Kew Bull. 1965. Vol. 18. № 2. P. 249-273.

97. Andersson A. Studien uber die embryologie der familien Celastraceae, Oleaceae und Apocynaceae //Acta Univ. Lundensis (n. s.): Lunds Univ. Arsskrift. N. F. 1931. Avd. 2. Bd. 27. Nr. 7. 112 s.

98. Archer R.H., A.E. van Wyk. Palynology and intergeneric relationships in some Southern African species of subfamily Cassinoideae (Celastraceae) // Grana. 1992. Vol. 31. №4. P. 241-252.

99. Archer R.H., A.E. van Wyk. Bark structure and intergeneric relationships of some Southern African Cassinoideae (Celastraceae) // IAWA J. 1993. Vol. 14. № 1. P. 3553.

100. Archer R.H., A.E. van Wyk. Wood structure and generic status of some Southern African Cassinoideae (Celastraceae) // IAWA J. 1993. Vol. 14. № 4. P. 373-389.

101. Baillon H.E. Recherches sur les ovules des Evonymus cultives a Paris // Bull. Soc. Bot. France. 1858. T. 5. S. 256-260; 314-318.

102. Baillon H.E. Celastracees // Histoire des Plantes. T. 6. S. 1-50. Paris, 1877.

103. Baillon H.E. Sur Г origine du maeis de la Muscade et des arilles en general // Adansonia. 1876. Т. 11.

104. Beck M.G., von. Flora von Nieder-Osterreich. T. 2, 1. Wien, 1892.

105. Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum. New York: Wheldon & Wesley and Verlag J. Cramer, 1867.

106. Berg R.Y. Myrmecochorous plants in Australia and their dispersal by ants // Aust. J. Bot. 1975. Vol. 23. P. 475-508.

107. Berkeley E. Morphological studies in the Celastraceae // J. E. Mitchell Sci. Soc. 1953. Vol. 69. № 2. P. 185-208.

108. Blakelock R.A. A synopsis of the genus Euonymus L. // Kew Bull. 1951. № 2. P. 210-290.

109. Bowden W.M. Diploidy, polyploidy and winter hardiness relationships in the flowering plants // Amer. J. Bot. 1940. Vol. 27. № 6.

110. Bowden W.M. A list of chromosome numbers in higher plants // Amer. J. Bot. 1945. Vol. 32. № 3.

111. Brizicky G.K. Polyembryony in Euonymus (Celastraceae) // J. Arn. Arbor. 1964a. Vol. 45. №2. P. 251-259.

112. Brizicky G.K. The genera of Celastrales in the southeastern United States // J. Arn. Arbor. 1964b. Vol. 45. № 2. P. 206-234.

113. Bullock A.A. Indicis nominum familiarum Angiospermarum prodromus // Taxon. 1958. Vol. 7. № 1. P. 1-35.

114. Camp W.H., Hubbord M.N. Vascular supply and structure of the ovule and aril in peony and aril in nutmeg // Amer. J. Bot. 1963. Vol. 50. № 2. P. 174-178.

115. Clevinger C.C., Panero J.L. Phylogenetic relatioships of North American Celastraceae based on ndhF sequence data // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85. № 66 (abstracts). P. 132.

116. Copeland H.F. Morphology and embryology of Euonymus japonica Thunb. // Phytomorphology. 1966. Vol. 16. № 3. P. 326-334.

117. Corner E.J.H. The annonaceos seeds // New Phytol. 1949. Vol. 48. P. 332-364.

118. Corner E.J.H. The Durian theory extended // Phytomorphology. 1954. Vol. 4. № 14.

119. Corner E.J.H. The seeds of Dicotyledons. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1976. Vol. 1-2.

120. Corner E.J.H. The pachychalaza in dicotyledons: primitive or advanced? // Bot. J. Linn. Soc. 1992. Vol. 108. P. 15-19.

121. Croizat L. A study in the Celastraceae. Siphonodontoideae subfam. nov. // Lilloa. 1947. T. 13. S. 31-43.

122. Cronquist A. An integrated of classification of Flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p.

123. Dahlgren R.M.T. A revised system of classification of the Angiosperms // J. Linn. Soc. Bot. 1980. Vol. 80, № 2. P. 91-124.147.Darlington, Wylie. 1955

124. De Candolle A.P. Prodromus Systematic Naturalis regni vegetabilis, sive enumeratio Contracta ordinum, generum, specierumque plantarum. Parisiis, 1825. Pars II.

125. Ding Hou. A revision of the genus Celastrus // Ann. Miss. Bot. Gard. 1955. Vol. 42. №3. P. 215-302.

126. Ding Hou. Celastraceae I // Flora Malesiana. Ser. I, vol. 6(2). 1962. P. 227-291.

127. Ding Hou. Florae Malesianae precursores XXXIV notes on some genera of Celastraceae in Malaysia // Blumea. 1963a. Vol. 12. № 1. P. 31-38.

128. Ding Hou. Two additional asiatic species of Glyptopetalum (Celastraceae) // Blumea. 1963b. Vol. 12. № 1. P. 57-60.

129. Ding Hou. Celastraceae II // Flora Malesiana. Ser. I, vol. 6(3). 1964. P. 389-421.

130. Ding Hou. Sarawakodendron, a new genus of Celastraceae // Blumea. 1967. Vol. 15. № 1. P. 139-143.

131. Ding Hou. Pollen of Sarawakodendron and some related genera (Celastraceae) // Blumea. 1969. Vol. 17. № 1. P. 97-120.

132. Ding Hou. A new species of Euonymus from Australia // Blumea. 1975. Vol. 23. P. 271-274.

133. Douglas G.E. The inferior ovary II // Bot. Rev. 1957. Vol. 23. № 1. P. 1-46.

134. Eckardt T. Untersuchungen uber Morphologie, Entnicklungsgesehichte und systematische Bedeutung des pseudomonomeren Gynoeceums // Nova acta Leopoldina. 1937. Bd. 5, nu. 26. S. 1-112+XXV taf.

135. Endress P.K. Arils and aril-like structures in woody Ranales // New Phytologist. 1973. Vol. 72. №5. P. 1159-1171.

136. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. Bd. II. Berlin, 1964.

137. Ettingshausen C.R. Uber die nervation der Blatter bei den Celastrineen. Wien, 1857. 41s., 1-Х taf.

138. Gaertner J. De Fructibus et Seminibus Plantarum. 41. Т. 1 (1788), t. 2 (1791).

139. Gagnepain, Tardieu-Blot //Nat. Syst. 1951. Vol. 14. P. 102.

140. Goldberg A. Classification, evolution and phylogeny of the familian Dicotyledons. Washington, 1986. N. 58.

141. Goldblatt P., Tobe H., Carlquist S., Patel V.C. Familial position of the Cape genus Empleuridium //Ann. Miss. Bot. Gard. 1985. Vol. 72, № 2. P. 167-183.

142. Hall J.B., Lock J.M. Use of vegetative characters in the indentification of species of Salacia (Celastraceae) // Boissiera. 1975. Vol. 24a. P. 331-338.

143. Halle N. Monographie des Hippocrateacees d' Afrique occidentale // Mem. de Г Inst. Francais d' Afrique Noire. 1962. T. 64. S. 1-245.

144. Halle N. Revision monographique des Hippocrateae (Celastr.): 1. Les especes de Madagascar//Adansonia. 1978. Vol. 17, №4. P. 397-414.

145. Halle N. Revision des Hippocrateae (Celastraceae): 3. Fruits, graines et structures placuntaires // Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. (Paris). 4 ser., sect. В (Adansonia). 1983. №1.S. 11-25.

146. Hartog den R.M. nee van ter Tholen, Baas P. Epidermal characters of the Celastraceae s.l. //Acta Bot. Neerl. 1978. Vol. 27, № 5/6. P. 355-388.

147. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Bd. 3. Stuttgarf, 1964. 743 s.

148. Hummel K., Staesche K. Die Verbreitung der Haartypen in den naturlichen Verwandtschaftsgruppen // Handbuch der Pflanzenanatomie. 1962. Bd. IV, teil 5. S. 207-250.

149. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of Flowering plants. London-New York: Acad. Press, 1969. 717 p.174.1ndex to plant chromosome numbers / Goldblatt P., Johnson D.E. (ed.). Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Vol. 51. 1994. P. 78.

150. Jordaan M. A taxonomic revision of the spiny members of subfamily Celastroideae (Celastraceae) in southern Africa. Viii, 1995. 352 p.

151. Jussieu A. L. de. Dixieme memoire sur les caracteres generaux des families, tires des graines, etconfirmes ouredifies par les observations de Gaertner. Renonculaceae-Malpighiaceae // Ann. du Mus. D' Hist. Nat. 1811. T. 18. P. 472-487.

152. Ka N. Celastraceae // in J. Ohwi (ed.). Flora of Japan (in English). Washington: Smithsonian Institution, 1965. P. 601-605.

153. Kapil R.N., Bor J., Bouman F. Seed appendages in Angiosperms I // Bot. Jahrb. Syst. 1980. Bd. 101, № 4. S. 555-573.

154. Lindley J. The Vegetable Kingdom, or the structure, clas and uses of plants. 1853.

155. Linnaei C. Genera Plantarum. Ed.l. Leyden, 1737. s.

156. Linne C. Philosophia botanica. Stokcholm, 1751. 362 s.

157. Li Yan-li, Zhang Xin-ying. Studies on comparative wood anatomy of 16 species of vines and trees in Celastraceae // Acta Bot. Sinica. 1990. Vol. 32, № 4. P. 252-261.

158. Lobreau D. Les limites de L' "ordre" des Celastrales d apres le pollen // Pollen et Spores. 1969. Vol. 11, № 3. P. 499-555.

159. Lobreau-Callen D. Les pollens colpes dans les Celastrales: interpretation nouvelle de L' aperture simple // Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. 1975. V. 280: 2547-2550.

160. Lobreau-Callen D. Ultrastructure de L' exine de quelques pollens de Celastrales et des groupes voisins //Adansonia. Ser. 2. 1976. Vol. 16, 1. P. 83-92.

161. Lobreau-Callen D., Lugardon B. 1972-1973. L' aperture a repli du pollen des Celastraceae//Nat. Monspel. Ser. Bot. Fasc. 23-24, pi. I-II. P. 205-210.

162. Loesener Th. Uber die Gattung Tripterygium // Ber. Dt. Bot. Ges. 1932. H. 50a. S. 5-14.

163. Loesener Th. Celastraceae. // Engler A., Prantl K. Die Naturlishen Pflanzenfamilien. 1942a. 20b. Leipzig, Berlin. S. 87-197.

164. Loesener Th. Hippocrateaceae // Engler A., Prantl K. Die Naturlishen Pflanzenfamilien. 1942b. 20b. Leipzig, Berlin. S. 198-231.

165. Ma J.-S., Brach A.R., Quan-ru Liu. A revision of the genus Tripterygium (Celastraceae) // Edinb. J. Bot. 1999. Vol. 56. № 1. P. 33-46.

166. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midi. Nat. 1946. Vol. 36, №3. P. 513-660.

167. Mauritzon J. Embryologische Angaben uber Stackhousiaceae, Hippocrateaceae und Icacinaceae // Svensk Bot. Tidskr. 1936. T. 30, № 3. S. 541-550.

168. Maximowicz C.J. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum IV // Bull, phys.-math. Acad. Sci. St.-Petersb. 1881. T. 27. S. 425-560.

169. McNair G.T. Comparative anatomy within the genus Euonymus // The Univ. Kansas. Sci. Bull. 1930. Vol. XIX, № 11. P. 221-273.

170. Mennega A.M.W. Wood anatomy of the Hippocrateoideae (Celastraceae) // IAWA Journal. 1997. Vol. 18. P. 331-368.

171. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. 1-2. Oxford, 1950.

172. Miers J. Remarks on the nature of the outer fleshy covering of the seed in the Clusiaceae, Magnoliaceae, & c., and on the development of the raphe in general, under its various circumstances //Trans. Linn. Soc. London. 1856. Vol. 22. P. 81-96.

173. Miers J. On the Hippocrateaceae of South America // Trans. Linn. Soc. London. 1872. Vol. 28. P. 319-432, pi. 16-32.

174. Le Monnier M.G. Par. Recherches sur la nervation de la graine // Ann. Sci. Nat. Bot. 1872. Т. XVI. S. 233-305.

175. Nakai T. Genitia, gen. novum Celastracearum. Systema novum generis Euonymi Nipponensis //Acta phytotax. et geobot. (Kyoto). 1934. Vol. 13. P. 20-32.

176. Nakai T. Ordines, familiae, tribi, genera, sectiones, species, variatates, formae et combinationes novae a Prof. Nakai-Takenoschin adhuc et edita. Appendix: Questiones characterium naturalium plantarum. Tokyo: Imperial Univ. 1943.

177. Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen-Samen. Berlin, 1926. 364 s. (Handbuch der Pflanzenanatomie, II Abt. 2 teil. B. 10).

178. Pant D.D., Kidwai P.F. Epidermal structure and stomatal ontogeny in some Celastraceae // New Phytologist. 1966. Vol. 65, № 3. P. 288-295.

179. Parkin J. The evolution of the inflorescence // J. Linn. Soc. Botany. 1914. Vol. 42, № 287. P. 511-563.

180. Perrier de La Bathie H. Celastracees (Celastraceae) // Flora de la Madagascar et Comores. 1946. T. . S. 1-76.

181. Pfeiffer A. Die Arillargebilde der Pflanzensamen // Bot. Jahrb. Syst. 1891. Bd. 13. S. 492-540.

182. Philipson W.R. Ovular morphology and the major classification of the Dicotyledons // Bot. J. Linn. Soc. 1974. Vol. 68, № 2. P. 89-108.

183. Pierre J.B.L. Flore Forestiere de la Cochinchine. Paris, 1894.

184. Planchon J.E. Cracteres et developpements des vrais et des faux arilles // Ann. Sci. Nat. 1845. Bd. 3. PI. 11 et 12. S. 275-312.

185. Presl C.B. Botanische Bemerkungen. Abhandl. Bohm. Ges. Wiss., ser. 5, 3. Praga, 1844.

186. Rehder H. The Manual of Cultivated Trees and Shrubs. N.Y.: 1949. p.

187. Robson N. Taxonomic and nomenclatural notes on Celastraceae // Bol. Soc. Brot. Ser. 2. 1965. V. 39. P. 5-55.

188. Robson N., Halle N., Mathew В., Blakelock R. Celastraceae // In Polhill R.M. (ed.). Flora of Tropical East Africa. A.A. Balkema, Rotterdam, Brookfield, 1994. P. 1-78.

189. Sebsebe D. The genus Maytenus (Celastraceae) in NE tropical Africa and tropical Arabia // Acta Univ. Upsaliensis (doct. dissert.). 1985. 101 p.

190. Smith A.C., Bailey I.W. Brassiantha, a new genus of Hippocrateaceae from New

191. Guinea // J. Arn. Arbor. 1941. Vol. 22, № 3. P. 389-394. 226.Spjut R.W. A systematic Tretment of Fruit Types // Men. N.Y. Bot. Gard. 1994. Vol.70. 182 p.

192. Sprague T.A. The prickly-fruited species of Euonymus // Bull. Miscel. Inform. Kew. 1908. P. 29-36.

193. Takhtajan A. Diversity and Classification of Flowering Plants. New York: Columbia Univ. Press, 1997. 643 p.

194. Teichman I. von, Wyk A.E. van. Trends of evolution of dicotyledonous seeds based on character associations, with special reference to pachychalaza and recalcitrance // Bot. J. Linn. Soc. 1991. Vol. 105, № 3. P. 211-237.

195. Thorne R.F. Classification and geography of the Flowering plants // Bot. Rev. 1992. Vol. 58, № 3. P. 225-348.

196. Thunberg C.P. Prodromus Plantarum Capensium, 1. Upsaliae, 1794. 191 s.

197. Tobe H., Raven P. H. Embryology of Acanthothamnus, Brexia and Canotia (Celastrales): a comparison // Bot. J. Linn. Soc. 1993. Vol. 112. P. 17-32.

198. Tournefort J.P. Institutiones Rei Herbariae. Т. 1. Paris, 1700 (1703). 54 s.

199. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. Bd. 1,1964 - 615 s., Bd. II, Teil 1, 1969-630 s.

200. Turczaninow N. Animadversiones in secundam partem herbarii Turczaninowiani, nunc Universitatis Caesareae Charkowiensis // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1858. T. 31. Part. 2. S. 379-476.

201. Turczaninoff N. Animadversiones ad Catalogum primum et becundum herbarii Universitatis Charkoviensis // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1863. T. 36. S. 545-615.

202. Ulbrich E. Biologie der fruchte und samen (Karpobiologie). Berlin: Verlag von Julius, 1928. 230 s.

203. Uphof J.C.Th. Plant hairs // Handbuch der Pflanzenanatomie. 1962. Bd. IV, teil 5. S. 1-206.

204. Vogel E.F. de. Seedlings of Dicotyledons. Structure, development, types (Descriptions of 150 woody Malesian taxa). Wageningen: Centre for Agricult. Publish, and Docum. 1980. 465 p.

205. Wang Chen-Hwa. The studies of Chinese Celastraceae // Chinese J. Bot. 1936. Vol. 1,№1.P. 35-68.

206. Wang P.T., Tang T. Monocelastrus, an unrecorded genus of Celastraceae // Acta Phytotax. Sinica. 1951. Vol. 1. P. 36.

207. Weberling F. Morphology of flowers and inflorescences. English transl. R.J. Pankhurst. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1989. 405 p.

208. Wielgorskaya T. Dictionary of generic names of seed plants / Consult, edit. A. Takhtajan. New York: Columbia Univ. Press, 1995. 570 p.