Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales"

УДК: 582.766 (581.4+575.86)

На правах рукописи

САВИНОВ Иван Алексеевич

Сравнительная морфология и филогения порядка Се1а81га1е8

03.02.01 - «Ботаника»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени 28 ОКТ 2015

доктора биологических наук

Москва - 2015

005563816

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки «Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН»

Официальные оппоненты Нина Ивановна Шорина

доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО Московский педагогический государственный университет

Татьяна Ивановна Кравцова

доктор биологических наук, в.н.с. ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Наталья Павловна Савиных

доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО Вятский государственный гуманитарный университет

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный

университет»

Защита состоится «15» декабря 2015 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 на базе ФГБОУ ВО «РГАУ - МСХА имени К .А. Тимирязева» по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 19. Тел./факс (499) 976-17-14; e-mail: dissovet@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» и на сайте http://vvww.timacad.ru.

Автореферат разослан 2015 года

Ученый секретарь ,___

диссертационного совета —СЛ. Белопухов

докт. с.-х. наук

Общая характеристика диссертации

Актуальность темы. В современной эволюционной ботанике и систематике растений преобладают подходы, основанные на молекулярной филогенетике, в то время как результатам сравнительно-морфологического изучения растений зачастую отводится второстепенная роль. Налицо увлечение многих ботаников новыми методами, нередко в ущерб таксономическим традициям в той или иной группе. Вместе с тем, в последнее десятилетие вновь возрос интерес ученых к морфологии растений; заговорили об ее «Ренессансе» («Deep morphology...», 2003). Причины этого - не только в способности и возможности морфологии давать множество новых качественных признаков (включая микро- и ультраструктурные), но и в успехах генетики развития, предложившей современные генетические модели формирования органов растений в ходе морфогенеза (листьев, соцветий, цветка). Это позволяет установить связь между данными сравнительной морфологии и сравнительной генетики развития, а также надежнее выявлять случаи параллелизмов. Есть все основания считать, что биология сейчас стоит на пороге нового синтеза, связанного с построением универсальной системы живых организмов, основанной на современных данных по анализу генома, морфологической структуры и функций. Очевидно, что результаты этих исследований отражают лишь разные стороны жизни уникального явления природы - организма. Несогласованность морфологических и молекулярных данных часто связана с плохой разработанностью именно морфологических критериев. Взаимное тестирование гипотез, созданных на основе данных сравнительной геномики и морфологии, способствует более адекватному отражению филогенеза. Предлагаемая работа для крупного таксона цветковых растений - порядка Celastrales (Бересклетоцветных), рассматриваемого в объеме мировой флоры (более 100 родов и около 1300 видов), направлена на решение проблем его филогении и конкретных вопросов эволюции морфологических признаков в контексте накопленных данных молекулярной филогенетики.

История изучения представителей пор. Celastrales насчитывает около 300 лет и начинается с линнеевского периода. За это время накоплен обширный материал по структуре вегетативных органов и цветка, а также данным палиноморфологии, эмбриологии, карио- и хемосистематики. Последние десятилетия ознаменовались бурным развитием методов молекулярной систематики, которые по представлениям многих специалистов можно использовать для тестирования существующих гипотез о положении в системе отдельных таксонов (Антонов, 2000; Шипунов, 2003). В отношении порядка Celastrales такие данные пока что накоплены для относительно небольшой выборки видов (40-60) по 7 генам (Simmons et al., 2001 a, b; Zhang, Simmons, 2006), что не позволяет оценивать их однозначно для корректировки существующих систем (Degtjareva et al., 2004). Вместе с тем, в последние десятилетия завершены крупные региональные обработки порядка Celastrales для ряда флористических сводок, что позволило значительно расширить наши представления об объеме группы в целом и географическом распространении отдельных видов и родов. Мы стали больше знать о целом ряде таксонов Бересклетоцветных из южного полушария (особенно из Южной Америки,

Африки и Австралии). Следуя Роберту Торну в отношении зонтичных, про порядок Celastrales также можно сказать: «на такой пантропический таксон нельзя смотреть глазами жителя Евразии». К порядку Celastrales относится ряд важных пищевых (Catha edulis, виды Salada, Bhesa), гуттаперченосных и технических масличных растений (виды Euonymus), видов-источников БАВ, а многие представители широко используются в озеленении и декоративном садоводстве (Euonymus, Celastrus, Tripterygium, Maytenus и др.). Кроме того, до сих пор остаются роды, имеющие неопределенное положение в системе (Siphonodon, Canotia, Campylostemon, Brassiantha, Dicarpellum, Sarawakodendrorí).

Порядок Celastrales характеризуется большим разнообразием морфологических признаков, ярко выраженным полиморфизмом на разных таксономических уровнях; его можно рассматривать в качестве модельного таксона для изучения закономерностей эволюции растений и законов преобразования формы. С. В. Мейен (1975) считал, что в «достаточно крупном таксоне за достаточный отрезок времени происходит все, что вообще может случиться с представителем этого таксона. В крупных таксонах с необычайной полнотой реализуются логически допустимые направления полиморфизации разных признаков». Критическое переосмысление новых данных молекулярной филогенетики в контексте морфологии представляется очень актуальным. Однако порядок Celastrales остается морфологически «неопределенным». Создание его современной филогенетической системы можно рассматривать как «идеал, к которому можно и нужно стремиться...» (В. Н. Тихомиров). Таким образом, очевидна актуальность проведения всестороннего комплексного морфологического исследования группы, которое будет способствовать совершенствованию современной системы таксона, а также наших представлений о его филогенезе.

Основная цель работы — разработка новой оригинальной концепции филогенеза порядка Celastrales на основании анализа структурного разнообразия и путей эволюции морфологических признаков в контексте данных молекулярной филогенетики.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• комплексное сравнительно-морфологическое изучение структуры вегетативных и репродуктивных органов (макроморфологии и анатомии) представителей порядка;

• критический анализ и оценка таксономической и филогенетической значимости морфологических признаков в порядке Celastrales в свете результатов сравнительно-морфологического исследования;

• изучение особенностей морфогенеза соцветий, цветка и плода модельных видов порядка;

• выявление путей эволюционной трансформации морфологических признаков в порядке Celastrales (включая явления параллелизмов и реверсий), анализ их возможных причин и механизмов;

• оценка степени соответствия структурных и молекулярных признаков, анализ причин несовпадений;

• выявление главных центров современного разнообразия таксона;

• установление первичной прародины бересклетоцветных и выявление

путей их дальнейшего расселения.

Научная новизна. Разработана оригинальная концепция филогенеза порядка Celastrales. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата (отчасти измененного и унифицированного соискателем) проведено комплексное сравнительно-морфологическое и анатомическое исследование представителей семейства Celastraceae и отдельных сближаемых с ним таксонов (всего около 170 видов из 60 родов). Выявлено 3 типа побеговым систем, важные при характеристике жизненных форм, архитектурных моделей и структуры соцветий: 1) поликарпические полициклические, 2) монокарпические моно- и дициклические, 3) монокарпические моноциклические. Установлена морфологическая природа аксилярпых комплексов, включающих группу вегетативных почек, брахибласты, соцветия, колючки побегового происхождения. Выявлены структурные и ритмологические особенности соцветий, описаны основные направления их преобразования. Впервые проведено изучение морфогенеза соцветий и цветка модельных представителей порядка Celastrales. Установлено, что в формировании нектарников и нектарного диска в цветках участвуют разные элементы (андроцей, элементы околоцветника, иногда — гинецей). Установлены основные морфогенетические типы плодов и семян, при характеристике которых широко использованы выявленные соискателем признаки анатомии перикарпия, спермодермы и присемянника. Продемонстрировано разное происхождение семенных покровов у представителей таксона. Выявлены различные уровни организации плода и семени, использованные при характеристике клад (=монофилетических групп), установленных на основании данных молекулярной филогенетики. Выявлены таксономически значимые признаки, аргументирована целесообразность их применения для решения вопросов систематики порядка Celastrales. Проведен анализ основных направлений морфологической эволюции жизненных форм, соцветий, плодов и семян в пределах таксона, описаны выявленные случаи параллелизмов и реверсий. На основании большого комплекса морфологических признаков, выявленных в работе, дана критическая оценка существующим системам порядка Celastrales и, в особенности, семейства Celastraceae, предложены существенные коррективы к ним: описано новое подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian; трибу Lophopetaleae предложено перенести из подсемейства Celastroideae в подсемейство Hippocrateoideae; существенно переработаны системы некоторых родов семейства (Euonymus, Celastrus), уточнен объем других родов (Pterocelastrus, Gymnosporia, Maytenus, Tripterygium, Cassine, Elaeodendron, Mystroxylon, Crocoxylori). Описаны два новых для науки вида: из рода Glyptopeíalum родства G. sclerocarpum (Kurz) М. A. Lavvson (Лаос, Таиланд) — G. vidalii I. Savinov; из рода Euonymus секции Myrianthus (Blakel.) Leonova (Вьетнам) - Е. bidupensis I. Savinov. Монофилетическим и монотегическим таксоном признано подсемейство Tripterygioideae. Составлен конспект с определительными ключами и диагнозами представителей семейства Celastraceae для «Флоры России», все виды типифицированы.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Впервые на большом материале показаны разные пути морфологической эволюции в порядке Celastrales, согласованные с данными молекулярной филогенетики. Предложена новая концепция филогенеза таксона на основании оригинальных исследований в области морфологии, географии и палеоботаники группы.

Полученные результаты представляют собой ценную информацию в области ботаники, и могут быть использованы в сводках по морфологии, систематике и филогении цветковых растений, при составлении региональных «Флор», определителей, справочных пособий, при ревизии отдельных таксонов порядка Celastrales, а также в декоративном садоводстве и при интродукции растений. Результаты сравнительно-анатомического исследования плодов и семян представителей пор. Celastrales нашли свое отражение в коллективных сводках «Сравнительная карпология цветковых растений» (в печати) и «Сравнительная анатомия семян» (Меликян, Савинов, 2000).

Соискателем подготовлен таксономический обзор семейства Celastraceae для новой «Флоры России» (Савинов, 2009), написаны обработки группы для «Флоры Нижнего Поволжья» (Савинов, 2015), «Конспекта флоры Кавказа» (Савинов, 2010; Леонова, Савинов, 2015) «Определителя сосудистых растений Армении» (Савинов, 2015), а также (совместно с иностранными коллегами) монографические обзоры группы для международных проектов «Flora of Thailand» (Savinov, 2008, 2011, 2014; Ding Hou et al., 2010), «Flore du Cambodge, du Laos et du Viêtnam» (Savinov, 2008, 2010; Savinov, in preparing) и «Flora of Myanmar» (Savinov, in preparing). Была проведена типификация таксонов сем. Celastraceae из крупнейшей ботанической коллекции Н.С. Турчанинова, хранящейся в Киеве (Савинов, 2005).

Предлагаемые в работе таксономические коррективы позволяют проводить апробацию скорректированной системы пор. Celastrales в ходе поиска новых биологически активных веществ для получения лекарственных препаратов и их использования в медицине.

Методология и методы исследования отражены в разделе «Материалы и методы», включая описания методов получения и сбора материала, изготовления анатомических препаратов, методов анализа полученных результатов. Анализ данных, проведенный в представляемой диссертационной работе, идет по принятым в современной ботанике подходам, отраженным в недавних публикациях.

Положения, выносимые на защиту: 1. В порядке Celastrales выделено несколько уровней организации цветков и плодов, отражающие разную степень продвинутое™ его представителей и характеризующие отдельные клады (=монофилетические группы): трибу Lophopetaleae, подсемейства Hippocrateoideae и Salacioideae, круг родства рода Euonymus, круг родства рода Celastrus, монотипный род Monimopetalum, круг родства родов Cassine и Elaeodendron, установленные на основании филогенетического анализа данных по ядерным и пластидным маркерам (Coughenour et al., 2010, 2011). Также в качестве монотетического таксона принимается подсемейство Tripterygioideae, не поддержанное в качестве монофилетической группы

молекулярными методами.

2. Гомоплазии выявлены в эволюции признаков жизненных форм (появление высокоствольных деревьев и лиан), соцветий (формирование терминальных тирсов), цветка (элементы зигоморфии в симметрии цветка, реснитчатых и зубчатых выростов по краю лепестков и чашелистиков), крыловидных выростов плодов, развитии сочных покровов семян, редукции тек в пыльниках от 4- к 2-спорангиатным и моноспорангиатным, двухрядного расположения семязачатков и семян, олигомеризации гинецея и числа семязачатков в каждом гнезде завязи.

3. Комплекс сравнительно-морфологических признаков и данные морфогенеза цветков и соцветий позволили установить близкое родство между семейством Celastraceae и родом Brexia, но отсутствии близких родственных связей между семействами Celastraceae, Parnassiaceae и Stackhousiaceae.

4. Наиболее вероятной прародиной (гипотетическим центром) порядка Celastrales является Восточная Африка и Мадагаскар, где сосредоточены многие представители из разных клад с архаичными признаками. Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность

полученных результатов определяется большим сроком выполнения работы (около 20 лет) и большим объемом полученных данных. Их полнота обеспечивается размером выборки (числом изученных таксонов) по каждой группе макроморфологических и анатомических признаков.

Материалы диссертации были представлены на II(X), III(XI) и XII съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003; Петрозаводск, 2008), VI и VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2009), X, XI и XIII Московских совещаниях по филогении растений (2000, 2003, 2015), Международном симпозиуме, посвященном памяти С.В. Мейена (Москва, 2000), X и XII Школах по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001; Тверь, 2008), Международной научной конференции, посвященной 140-летию РГАУ -МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2005), Международной конференции «Вычйслительная филогенетика и геносистематика» (Москва, 2007); Международной конференции «Systematics 2009» (Leiden, Netherlands, 2009), 5, 8 и 9 International Flora Malesiana Symposiums (Sydney, Australia, 2001; Singapore, 2010; Bogor, Indonesia, 2013), XVII & XVIII International Botanical Congresses (Vienna, Austria, 2005; Melbourne, Australia, 2011), IV & V Balkan Botanical Congresses (Sofia, Bulgaria, 2006; Belgrade, Serbia, 2009), а также ряде других международных, региональных и всероссийских конференций (список опубликованных тезисов в конце автореферата).

По материалам диссертации опубликовано 84 работы, включая 1 авторскую монографию, 2 коллективных монографии, 30 статей в отечественных и 4 статьи в иностранных рецензируемых журналах (в том числе 17 статей из списка, рекомендованного ВАК РФ).

Диссертация состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы, включающего 553 наименований (в том числе 264 на иностранных языках) и

приложений. Работа изложена на 341 странице основного текста. В приложениях приведены 140 рисунков, 18 таблиц и схем.

Содержание диссертации ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ПОРЯДКА CELASTRALES Можно выделить 5 этапов в истории изучения таксона. Линнеевский период ознаменовался появлением диагнозов первых родов и видов (Tournefort, 1700; Linnaeus, 1754; Thunberg, 1794), хотя первое научное упоминание о бересклете принадлежит еще Теофрасту (цит. по: Феофраст, 2005). Становлением естественной системы группы мы обязаны ботаникам XIX века, которые описали семейства Hippocrateaceae, Celastraceae, Parnassiaceae и Brexiaceae (Jussieu, 1811; Brown, 1814; Gray, 1821; Lindley, 1830). Начало современной системе порядка Celastrales положено в трудах А.Р. De Candolle (1825), J. Lindley (1853), G. Bentham et J. Hooker (1867) и H. Bâillon (1877). В этот же период выкристаллизовалась ключевая проблема таксономии группы -о самостоятельности семейства Hippocrateaceae. Его объединение с семейством Celastraceae было впервые предложено Hooker (Bentham, Hooker, 1867), что вызвало ожесточенные споры, не утихающие по сегодняшний день (Miers, 1873; Bâillon, 1877; Loesener, 1942; Ding Hou, 1962, 1964; Robson, 1965). Система Th. Loesener (1942) для классического труда A. Engler et К. Prantl представляет сумму знаний о группе, накопленную и проанализированную таксономистами первой половины XX века. Она основана на критическом изучении комплекса признаков и предлагает рассматривать семейство Celastraceae в объеме 5 подсемейств и 5 триб (Celastroideae, Eucelastreae, Euonymeae, Lophopetaleae; Tripterygioideae; Cassinoideae, Cassineae, Perrottetieae; Campylostemonoideae; Goupioideae), род Siphonodon, имеющий неопределенное положение в системе, а семейство Hippocrateaceae в качестве самостоятельного. Здесь была поставлена другая серьезная проблема таксономического изучения группы - разногласия по поводу объема отдельных родов (при широком понимании - всего 50-60 родов, при узком - около 100!). Система Th. Loesener (1942) с незначительными изменениями была принята многими систематиками второй половины XX века (Melchior in Engler, 1964; Hutchinson, 1969; Тахтаджян, 1966, 1987, Takhtajan, 1997, 2009; Dahlgren, 1980; Cronquist, 1981; Goldberg, 1986; Thorne, 2000). Рост флористических и таксономических исследований бересклетоцветных во второй половине XX века способствует быстрому расширению наших знаний об объеме порядка в целом и ареалах многих родов и видов (Pitard, 1907-1912; Nakai, 1934, 1943; Wang Chen-Hwa, 1936; Smith, 1940; Smith et Bailey, 1941; Проханов, 1949; Blakelock, 1951; Ding Hou, 1955, 1962, 1964, 1967, 1969; Brizicky, 1964). Новый этап флористических исследований начался с 1960-х гг., появились обзоры порядка Celastrales и семейства Celastraceae для «Flora Europaea» (1968), «Flora of Panama» (1975), «Flora of Australia» (1984), «Flora of Bhutan» (1991), «Tree flora of Sabah and Sarawak» (1994, 1995), «Flora of Ceylon» (1996), «Flora of India» (2000); «Flora de Nicaragua» (2001), «A new flora of Korea» (2006), «Flora of China» (2008), «Flora of Thailand» (Ding Hou et al., 2010), дан обзор

неотропических представителей сем. Celastraceae (Archer, Lombardi, 2013), а также ревизия мадагаскарских видов Brexia (Schatz et Lo wry, 2004). Прогресс в изучении российских бересклетовых был связан, в первую очередь, с подготовкой под руководством акад. BJI. Комарова «Флоры СССР» (Проханов, 1949), где были учтены работы предшественников: М. Bieberstein (1819), С. Ledebour (1843), Ф.Б. Шмидта (1874), С. Maximowicz (1881), BJI. Комарова (1904), Е. Буш (1912), А.Н. Криштофовича (1914), а также японских ботаников (Sugawara, 1940; Tatewaki, 1957). Впоследствии появились работы, содержащие оригинальные ключи и описания новых видов, а также критический анализ внутривидовой и межвидовой изменчивости (Шухободский, 1958; Шульгина, 1958; Толмачев, 1957, 1959; Толмачев, Шухободский, 1963; Моисеенко, 1954; Клоков, 1959; Гроссет, 1965; Ворошилов, 1966, 1982; Леонова, 1974; Котов, 1987; Киселева, 1988; Черепанов, 1995; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999; Цвелсв, 2004; Савинов, 2009).

Далее в главе приведен обзор работ по кариологии (Bowden, 1940, 1945; Darlington, Wylie, 1955; Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Nath et Clay, 1972; Sebsebe, 1985; Index to plant chromosome numbers, 1994), явлению гибридизации (Щепотьев, 1941; Nath et Clay, 1972; Staszkievvicz, 1997) и хемосистематике (Hegnauer, 1964; Благовещенский, 1966; Бандюкова, Сергеева, 1977) представителей порядка Celastrales. Особое внимание уделено кладистическому анализу морфологических признаков (Simmons, Hedin, 1999).

За последние 20 лет прежние представления о филогении порядка Celastrales были во многом пересмотрены благодаря широкому внедрению методов молекулярной филогенетики (Savolainen et al., 1994,1997; Clevinger, Panero, 1998; Simmons et al., 2000, 2001, 2012 и др.; Zhang, Simmons, 2006; Jordaan, Wyk, 2006; Islam et al., 2006; APG II, 2003; APG III, 2009). Таким образом, сложились новые представления об объеме и внутрисемейственном подразделении ссм. Celastraceae и Pamassiaceae (Simmons, 2004 a, b). Для бересклетовых принимаются: подсем. Celastroideae Burnett с 68 родами, Stackhousioideae Burnett с 3 родами, Hippocrateoideae (Juss.) Lindl, с 19 родами, Salacioideae N. Hallé с 6 родами и 2 рода, имеющих неопределенное положение в системе сем. (Nicobariodendron, Pottingeria). Сем. Pamassiaceae включает 2 рода, Parnassia и Lepuropetalon. Итак, важнейшим итогом применения новых методов в совокупности с накопленными морфологическими данными стала новая система порядка Celastrales. Однако филогенетические связи многих таксонов остаются неясными, а сам порядок - «морфологически неопределенным».

ГЛАВА 2. ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

Глава посвящена обзору многочисленных работ, выполненных в ходе морфологических исследований и таксономических ревизий порядка, а также отдельных семейств, родов и видов. Имеются сведения по проросткам (Васильченко, 1960; Hallé, 1962; Лапин, 1970; Vogel, 1980; Плотникова, 1988; Robson et al., 1994; Савинов, 1998) и жизненным формам (Серебряков, 1962; Головач, 1973; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1978; Савинов, 1999,

2008), структуре почек и заложению в них соцветий и цветков (Кузнецова, 1985), анатомии древесины и коры (McNair, 1930; Metcalfe, Chalk, 1950; Archer, Van Wyk, 1993a, 19?3b; Mennega, 1997; Бенькова, Швейнгрубер, 2004), морфологии листьев (Ettingshausen, 1857), структуре эпидермы листа и устьичного аппарата (Hartog, Baas, 1978), анатомии черешка (McNair, 1930; Metcalfe, Chalk, 1950; Stant, 1951; Лнели, 1962; Baas, 1975; Савинов, 2002), особенностям транспортной системы (Гамалей, 2004), структуре и эволюции соцветий (Савинов, 2000; Костина, Савинов, 2002; Савинов, 2009, 2015; Savinov, 2013; Li et al., 2014), флоральной анатомии, васкуляризации цветка и особенностям его развития (Goethe, 1790; Croizat, 1947; Berkeley, 1953; Douglas, 1957; Карташова, 1965; Robson, 1965; Matthews, Endress, 2005; Ембатурова, Савинов, 2006; Savinov, 2009; Савинов, 2007, 2008, 2015), эмбриологии (Andersson, 1931; Mauritzon, 1936a, 1936b; Наумова, 1979, 1987; Поддубная-Арнольди, 1982; Камелина, 1985, 1988; Фрейберг, 1985; Tobe, Raven, 1993), палиноморфологии (Erdtman, 1952; Агабабян, 1960; Ding Hou, 1969; Lobreau, 1969; Lobreau-Callen, 1975, 1976; Lobreau-Callen, Lugardon, 1972-1973; Sebsebe, 1985; Archer, Wyk, 1992), структуре плодов (Савинов, 2004) и семян (Netolitzky, 1926; Грушвицкий, 1961; Corner, 1976; Меликян, Савинов, 2000; Савинов, 2004; Savinov, 2006, 2007; Созонова, Трусов, 2008, 2009), а также данные по антэкологии и половой дифференциации цветков (Щепотьев, 1941; Козо-Полянский, 1947; Дарвин, 1948; Фегри, Ван дер Пэйл, 1982; Демьянова, 1985; Sebsebe, 1985; Савинов, 2010), консортивным связям бересклетоцветных в природных экосистемах (Вальтер, 1969, 1974) и данные палеоботаники (Lamotte, 1950; Криштофович, 1957; Якубовская, 1963; Gothan et Weyland, 1964; Буданцев, 1983; Мейен, 1987; Ахметьев, 1987, 1993; Wang et al., 2001).

Несмотря на многочисленные работы, в целом имеются лишь отдельные разрозненные сведения по различным аспектам морфологии таксона, а комплексного сравнительного исследования не проводилось.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основным материалом для работы служили коллекции 26 отечественных и зарубежных гербариев (BKF, ВО, С, CDBI, Е, HN, IBSC, К, Р, KUN, KW, LE, MW, MHA, MOSP, MSUD, NS, PE, PNH, SING, VLA, W, Белград, Голая пристань, Пятигорск, Херсон), при этом всего было изучено более 15000 гербарных листов. Исследованы представители большинства родов сем. Celastraceae, а также отдельные представители сем. Stackhousiaceae, Brexiaceae, Pamassiaceae и Lepidobotryaceae. Кроме того, для получения сопоставимых данных были исследованы некоторые представители сем. Aquifoliaceae, Phellinaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae, Cardiopteridaceae, Goupiaceae, Lophopyxidaceae, Salvadoraceae и Corynocarpaceae, ранее включавшиеся в пор. Celastrales (Тахтаджян, 1987). Отдельные виды (всего -около 60) автор имел возможность изучить в природе (Европейская Россия, Украина, Кавказ, российский Дальний Восток, Китай, Таиланд, Камбоджа, Малайзия, Сингапур, Вьетнам, Индонезия) и в культуре (сады и парки России, Украины, Великобритании, Франции, Австрии, Германии, Италии, Чехии, Греции, Болгарии, Китая, Таиланда, Камбоджи, Лаоса, Малайзии, Сингапура,

Индонезии, Австралии). В ходе многочисленных поездок по России и за рубежом был собран гербарий, переданный в МНА. Также были проведены наблюдения над живыми растениями в ботанических садах России и других стран.

Основным методом исследования был сравнительно-морфологический в сочетании с анатомическим. При этом был проведен анализ жизненных форм (включая проростки и ювенильные растения некоторых видов), листовых серий, черешков, соцветий, цветков, плодов и семян (всего около 170 видов из 60 родов). При составлении описаний была использована современная терминология (Жмылев и др., 2005; Федоров и др., 1956, 1962; Troll, 1964, Кузнецова, 1991, Weberling, 1989; Тимонин, 2005; Бондарцев, 1956, Меликян, Девятов, 2001). Препарирование почек, соцветий и цветков с целью изучения процессов морфогенеза осуществлялось с помощью стереомикроскопа Carl Zeiss Stemi-2000C с документированием материала посредством цифровой фотовидеокамеры. Продольные срезы почек с развивающимися соцветиями окрашивали гематоксилином. Анатомическое строение черешков, цветков, плодов и семян изучали по общепринятой методике (Прозина, 1960) на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа. С помощью сканирующего электронного микроскопа (модели «LEO 1430 VP» и «HITACHI S-405A») на материале, зафиксированном в FAA или 70% этиловом спирте (с последующей проводкой и сушкой в критической точке, напыление Pt или Au), изучали развитие соцветий и цветков, а также поверхность плодов и семян.

В работе использованы классические подходы в современной систематике растений (сравнительный анализ признаков, оценка степени их изменчивости, выявление гомологий, конвергенций и параллелизмов, ранжирование на основе экспертной оценки). Эволюция признаков моделировалась по молекулярным деревьям. Дополнительно были применены методы типологии (Мейен, 1978), сравнительно-исторического (Мейен, 1969) и географического (Вавилов, 1935, 1987) анализов. Для ряда критических таксонов был использован метод SYNAP v. 4.00 с компьютерным алгоритмом (Байков, 1999). Объем семейств принят согласно одной из последних систем, предложенной на основании данных молекулярного анализа (APG II, 2003, с изменениями Takhtajan, 2009); объем и расположение родов в сем. Celastraceae - согласно ревизии Th. Locsener (1942), с изменениями N. Hallé (1962). В ходе проведения исследования были широко использованы различные электронные базы данных по пор. Celastrales, многочисленным «Флорам», «Определителям» и «Справочным спискам».

Глава 4. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ИСПОЛЬЗУНЕМАЯ ПРИ ХАРАКТЕРИСТИКЕ СТРУКТУРЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

Ввиду отсутствия общепринятого терминологического аппарата в области структуры и развития репродуктивных органов в главе дается авторская трактовка ряда ключевых терминов: типы гинецея и плода (включая понятие псевдомономсрный гинецей), морфологические типы плодов,

морфологические типы семян, описание анатомической структуры плодов и семян (гистогенетическая зона, гистологическая зона, топографическая зона), семенные покровы: I - собственно покровы семязачатка н семени (интегументы и их производное - семенная кожура = спермодерма), включая мясистую форму спермодермы - саркотесту: и II - дополнительные покровы (придатки). К последним здесь отнесены присемянники. которые являются производными фуникулуса или интегументов (ариллусы, ариллоиды и ариллодии), а также крыловидные выросты, имеющие разное происхождение (чаще как локальные выросты семенной кожуры).

Глава 5. КОМПЛЕКСНЫЙ СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе изложены оригинальные материалы по морфологии и анатомии представителей порядка Celastrales. Остановимся на некоторых наиболее существенных и значимых признаках.

Жизненные Формы и строение побегов. К семейству Brexiaceae принадлежат вечнозеленые одноствольные деревья. В семействе Parnassiaceae встречаются многолетние травянистые растения с прикорневой розеткой листьев и коротким подземным корневищем. Семейство Celastraceae включает вечнозеленые и листопадные одноствольные деревья (в тропических лесах часто с досковидными выростами на корнях), кустарники, в том числе стелющиеся и лазящие, кустарнички, деревянистые вьющиеся лианы, лазящие с помощью видоизмененных в шипы почечных чешуй и процесса нутации. К семейству Stackhousiaceae принадлежат более или менее ксерофитные кустарнички, полукустарники, многолетние и однолетние розеточные травянистые растения.

Были выделены следующие типы побеговых систем: 1) поликарпические полициклические с моноподиальным или акросимподиальным нарастанием и интеркалярными либо псевдотерминальными соцветиями; по положению побегов в пространстве здесь можно различать: а) ортотропные, б) плагиотропные и в) смешанные побеги; по ритму развития - силлептические и пролептические побеги. 2) Монокарпические моно- и дициклические, соцветия терминальные (вечнозеленые виды рода Celastrus). 3) Монокарпические моноциклические - однажды цветущие, с симподиальным нарастанием и терминальными соцветиями; они бывают удлиненными либо укороченными (!Tripterygium, Mortonia, некоторые виды Celastrus). Приведена классификация жизненных форм представителей таксона по И.Г. Серебрякову (1962).

Для некоторых видов Celastraceae были выявлены следующие архитектурные модели: Rauh, Attims, Champagnat, Mangenot, гипотетически -Scarrone, Stone. Наиболее существенными особенностями структурной организации большинства представителей сем. Celastraceae являются: 1) полиаксиальные растения, стебель разветвлен; 2) моноподиальный тип нарастания скелетных осей; 3) диморфизм побеговых систем (наличие ортотропных и плагиотропных побегов); 4) наличие пазушных, псевдотерминальных и (очень редко) терминальных соцветий; 5) аксилярные комплексы, часто многолетние, нередко включающие укороченные побеги -брахибласты, несущие колючки побегового происхождения и соцветия; 6)

обилие спящих почек; 7) формирование пробковых выростов на побегах (бородавчатых или крылатых, всегда производных перидермы).

Аксилярные_комплексы представляют собой систему

псевдоколлатеральных почек и характерны для многих представителей порядка (Eaonymus, Celastrus и Tripterygium, Salada, Sarawakodendron, Brexia, и многие другие). Существенным признаком является способность почек к внутрипочечному ветвлению. Сериальные комплексы бересклетоцветных можно рассматривать в качестве побегов обогащения, возникающих силлептически либо пролептически на материнском побеге и дающих преимущества при освоении пространства и цветении. Элементы таких сериальных комплексов отличаются структурно и функционально: из почки I порядка обычно развивается крупный вегетативный побег, а из группы дочерних почек II порядка — крайне специализированные типы соцветий (как в родах Salada, Sarawakodendron, Brexia). Они представляют собой продукт дифференциации исходной пазушной системы побегов.

Филлотаксис. Листорасположение может быть супротивным (декуссатным), с углом дивергенции между листьями 180°, реже - очередным либо мутовчатым. В основании боковых побегов обычно хорошо выражены два профилла, расположенных трансверзально.

Листовые серии. В семействе Celastraceae для многих видов показана смена формы листовой пластинки от семядолей до листьев срединной формации: от обратнояйцевидных с цельным краем до яйцевидных и ланцетных с пильчатым, городчатым или мелкозубчатым краем; в области соцветий наблюдаются мелкие брактеи. В других случаях (Celastrus) такая смена практически не выражена, либо наоборот проявляется более резко (виды Apatophyllum, Psammomoya из аридных районов Австралии с эфедроидным габитусом). В семействе Parnassiaceae прикорневые листья яйцевидные, крупные, собраны в розетку. Цветоносные побеги чаще несут единственный мелкий стеблеобъемлющий яйцевидный лист, у некоторых видов листовую серию, иногда побеги безлистные. Прицветники отсутствуют.

Структура черешка. В семействе Celastraceae (для сравнения изучены еще два вида семейства Aqufoliaceae) черешок хорошо дифференцирован на четыре типа тканей - покровную (эпидерма), основную (паренхима), механическую (колленхима и склеренхима) и проводящую. Снаружи он покрыт эпидермой, клетки которой имеют на поперечном срезе квадратно-прямоугольную форму и утолщенные наружные и боковые стенки. У некоторых видов имеются выросты эпидермальных клеток — одноклеточные трихомы. Далее следуют слои пластинчатой колленхимы и крупноклеточной паренхимы. В центре расположен коллатеральный проводящий пучок. Среди паренхимы отмечены танинсодержащие клетки и вместилища гуттаперчи (особенно у видов Euonymus), а также тяжи склеренхимы и воздухоносные полости. На поперечном срезе черешок может быть: округлым (Nemopanthus mucronata), треугольным (Ilex cornuta, Euonymus nana, Kokoona zeylanica), с мощными боковыми крыловидными выростами (Celastrus flagellaris, Pachistima canbyi), почти серповидным (Perrottetia racemosa) и, наконец, желобчатым (U-образные) (у большинства), часто слабо-ребристым (бороздчатым). Имеет определенное

значение характер абаксиальной и адаксиапыюй сторон (гладкий, бороздчатый, опушенный).

Характер цветорасположения был впервые изучен с помощью типологического подхода (Troll, 1964; Кузнецова, 1991). При этом учитываются следующие признаки: строение пазушных цветоносов (длина главной и боковых осей, наличие или отсутствие терминального цветка, порядок распускания цветков, особенности строения кроющих листьев); положение пазушных цветоносов на побеге текущего года; размеры и роль побега текущего года в построении многолетней осевой системы растения; степень отмирания оси побега текущего года после плодоношения; характер завершения оси побега текущего года. В семействе Celastraceae выделены две большие группы соцветий - интеркалярные и терминальные, причем для большинства изученных представителей характерен первый тип. Вместе с тем, во многих родах Celastraceae можно наблюдать оба типа цветорасположения, хотя частота их встречаемости различна. Такое перекрывание признаков у разных видов рода позволяет выстраивать морфологические ряды, в которых крайние варианты -верхушечные и интеркалярные соцветия — связаны переходными формами. Это является необходимым условием установления гомологий у растений (Кузнецова, 1986; Байков, 1999). Важно также отметить, что между видами разных родов существуют качественные отличия, главное из которых - характер завершения оси цветоносного побега (наличие терминального цветка или продолжение нарастания). Характер распукания - базипетальный. В семействе Brexiaceae формируются малоцветковые дихазиальные соцветия, расположенные в пазухах обычных зеленых листьев в верхней части побегов текущего года. Представители семейства Parnassiaceae характеризуются крупными одиночными цветками, расположенными на длинных, обычно безлистных цветоносах (либо со стеблеобъемлющим листом), выходящих из прикорневой розетки. Следы редукции соцветия у белозоров обнаружить не удалось, однако именно такой путь формирования генеративной сферы растения представляется наиболее вероятным. У Lepidobotrys staudtii Engl. (Lepidobotryaceae) наблюдаются специфические пазушные малоцветковые соцветия (чаще одноцветковые), формирующиеся на брахибластах. Каждый цветок в основании несет мелкий чешуевидный лист. Многоцветковые соцветия видов Stackhousia располагаются на верхушке генеративных побегов, имея вид брактеозной кисти либо тирса. Следует отметить, что наблюдается постепенный переход обычного олиственного побега к брактеозному соцветию. Цветки имеют длинную трубку венчика, и сидят на очень коротких цветоножках, почему выглядят почти сидячими. В пазухах брактей расположены простые дихазии (S. viminea), либо одиночные цветки (S. monogina), с акропетальным распусканием.

Структура и развитие цветка. Подробно охарактеризованы зрелые цветки Brexia и Pärnassia, несущие нитевидные или рожковидные нектарники-стаминодии, рассмотрены этапы морфогенеза цветков Brexia и Parnassia, отмечено довольно раннее заложение стаминодиев (однако уже после формирования остальных частей цветка). Андроцей в цветках этих таксонов -обдиплостемонный. Также приведены данные по морфологии нектарного диска

цветка Се^гасеае (цельный или лопастной; погруженный в завязь или свободный от нее; по форме: выпуклый воротничок (валик) вокруг центра цветка, плоская платформа, чашевидный, расчлененный на отдельные лопасти; по топографии: связан с андроцеем (основаниями тычинок), гинецеем, венчиком; по консистенции: мясистый или пленчатый; поверхность: гладкая, с трихомами — папиллами или волосками, отмечено формирование нектарного диска после заложения структуры околоцветника, андроцея и гинецея. Представители семейства 81аскЬоиз1асеае отличаются ярко выраженной зигоморфией цветка и формированием трубки венчика. Андроцей в цветках этих таксонов - гаплостемонный. Важно подчеркнуть, что нектарники в цветках Вгех'ш и Рагпаниа имеют простую природу (дополнительные придатки андроцея либо стаминодии), что подтверждают особенности их васкулатуры, тогда как нектарный диск Се1аз1гасеае представляет собой морфологически сложную структуру, формируясь за счет конгениталыюго срастания аппендикулярных органов цветка - чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей; нижнюю часть образует выпуклый слой диска, расположенный несколько выше цветоложа. Последнее утверждение подтверждается ходом проводящих пучков, которые делают петлю в нижней части диска. Следуег отметить, что у некоторых Се^гасеае (^¡ркопо^п) также известны простые стаминодии.

Структура плодов и семян. Приведены детальные карпологические описания всех изученных представителей семейства Се^гасеае, сопоставленные с литературными данными по семействам Вгех1асеае, Рагпа531ассае, 81аскЪо1шасеае. Выделены основные морфологические типы плодов (листовковидная коробочка, распадающаяся на фрагменты-листовки, незамкнутые по брюшному шву; многосеменная локулицидная коробочка; олигосеменная локулицидная коробочка; односеменная невскрывающаяся коробочка; дробная коробочка, распадающаяся на мерикарпии; односеменной крылатый пиренарий; многосеменной сочный пиренарий; односеменной сочный пиренарий; многосемеиная ягода) и семян (семя с саркотестой; крылатое семя; семя с ариллусом, включая строфиоль; семя с ариллоидом -карункулой; семя с ариллодисм; голое семя), При анализе анатомической структуры плодов и семян учитывались основные характеристики гистогенетической зоны (часть перикарпия или спермодермы, развивающаяся из определенной ткани стенки завязи или интегумента соответственно, как например, экзотеста); гистологической зоны (часть перикарпия или спермодермы, образованная определенным типом ткани, как например, склеротеста); топографической зоны (часть перикарпия или спермодермы, характеризующаяся определенной локализацией, как например, периферическая зона мезотесты). При анализе признаков ультраскульптуры поверхности плодов и семян внимание обращалось на: форму клеток и характер их поверхности (первичная скульптура), отложение кутикулы (вторичная скульптура), обилие и форму гранул эпикутикулярного воска (третичная скульптура). Такие признаки необходимо учитывать при анализе близких видов и родов, которые отличаются толщиной наружных стенок клеток экзокарпия и экзотесты, характером отложения кутикулы - ровным

слоем или в виде глыбок, расположением гранул эпикутикулярного воска.

Далее изложены результаты оригинальных сравнительно-карпологических исследований некоторых представителей семейств, ранее включавшихся в порядок Celastrales (по системе АЛ. Тахтаджяна, 1987), дана оценка выявленным признакам и авторское понимание проблемы полифилетического происхождения таксона, впервые сформулированной на основании молекулярных данных (Savolainen et al., 1997). Выявлено, что комплекс карпологических признаков, в сопоставлении с другими морфологическими особенностями, однозначно говорит об обособленности следующих групп: 1) семейства Aquifoliaceae, Phellinaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae, представители которых имеют пиренариевые плоды и унитегмальные семена; 2) семейства Cardiopteridaceae, характеризующееся специфическим двукрылатым односеменным орехом и унитегмальными семенами; 3) семейств Brexiaceae, Celastraceae, Goupiaceae, Stackhousiaceae, карпологические признаки которых подробно обсуждаются ниже (здесь отмечу только битегмальные семена); 4) семейства Lophopyxidaceae с односеменным ореховидным плодом с 5 продольными крыльями и битегмальными семенами; 5) семейства Salvadoraceae с плодами - ягодами либо пиренариями и битегмальными семенами, в которых полностью разрушается тегмен; 6) семейства Согупосаграсеае с мономерными пиренариями и скелетными «островками» в семенах. В дальнейшем все перечисленные здесь семейства «нашли» свое место среди других групп двудольных (см., например, APG, 2003,2009).

ГЛАВА 6. МОРФОГЕНЕЗ СОЦВЕТИЙ И ЦВЕТКОВ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ПОРЯДКА CELASTRALES В КОНТЕКСТЕ ДАННЫХ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ФИЛОГЕНЕТИКИ

В главе изложены результаты критического изучения развития соцветий и цветков ряда модельных видов, относимых ныне к порядку Се1аз1га1ез, и в первую очередь, - родов Вгех1а, Рагпаьх'т в сравнении с некоторыми представителями семейств Се^гасеае и 81аскЬоиэ!асеае.

6.1. Морфогенез соцветий

У Parnassia palustris, как и у других видов рода со сходной архитектурой побеговых систем, генеративный побег безлистный (либо имеет стеблеобъемлющий лист, иногда побег олиственен — Р. foliosä) и несет единственный цветок. Такие побеги развиваются из пазушных почек розеточного моноподиального побега. На одном растении за сезон развивается от нескольких до многих генеративных побегов, каждый из которых несет крупный единственный терминальный цветок. Следов редукции соцветий,

наличия брактей обнаружить не удаюсь. У Lepuropetalon очень мелкие одиночные цветки также формируются в пазухах прикорневых листьев.

Для видов рода Brexia (было изучено 6 видов) характерны пазушные, обычно немногоцветковые (максимум у В. madagascariensis: 15-18(21) ) брактеозные или почти эбрактеозные соцветия, физиономически «имитирующие» дихазии (простые, многочленные или зонтиковидные). Цветки видов Brexia распускаются базипеталыю, первым раскрывается центральный цветок в соцветии. По этому признаку можно успешно установить пути преобразования исходной формы соцветия. В морфогенезе соцветия В. madagascariensis выявлена важная деталь - порционное образование парциальных 3-цветковых соцветий (кластеров), а формирующаяся синфлоресценция физиономически имитирует соцветие-зонтик или щиток (визуально все оси, несущие цветки, выходят из одной точки). Важно, что порядок распускания цветков четко соблюдается по-кластерно: первым зацветает цветок оси первого порядка самого верхнего кластера, после него -два цветка оси второго порядка этого же кластера; затем наступает очередь нижележащих кластеров: у них также первым распускается цветок оси первого порядка, а затем - цветки осей второго порядка. По-видимому, здесь мы имеем дело с продуктом преобразования целой системы дихазиев с базипетальным распусканием отдельных цветков (закрытого тирса). При этом цветки нижележащих кластеров могут развиваться из дополнительных почек в пазухе кроющих листьев цветков второго порядка. Еще одна важная деталь — кластеры относительно друг друга располагаются в разных плоскостях. Изложенная здесь версия морфогенеза соцветий у видов Brexia вполне соответствует современной концепции развитая соцветий (ClaBen-Bockhoff, Bull-Herenu, 2013; Kirchoff, ClaBen-Bockhoff, 2013): описанные выше синфлорссценции Brexia представляют собой, очевидно, "Inflorescence s.str." в понимании указанных авторов.

Соцветия у видов Еиопутиь, Се^гю, Тпр1егу£тт закладываются в терминальных или верхних пазушных почках закрытого типа. Зимующие почки у видов Еиопутю несут зачаточные генеративные побеги с пазушными, уже сформированными дихазиями, и с заложившимися частями отдельных цветков. Формирование элементов соцветий в почках СеЫти, Тпр1егу£шт происходит существенно позже, чем у видов Еиопутт-. зимующие почки без дифференцированных частей соцветий и отдельных цветков; апексы несут только заложившиеся листовые примордии. Период роста и дифференциации соцветий завершается для изученных видов бересклета в конце августа -октябре (самое позднее — ноябрь); для видов Се/айн«, Тпр1егу«\ит — только весной следующего года. Дифференциация соцветия начинается с выпячивания по бокам генеративной меристемы двух прицветников (профиллов) и вычленения центральной оси с терминальным цветком. Затем в пазухах этих брактей закладываются бугорки осей второго порядка. Степень

дифференциации соцветий и цветков (число осей и самих бутонов, наличие членов цветка) и сроки их закладки в зимующих почках существенно отличается у разных видов. Оси соцветий дифференцируются позже отдельных элементов цветков. У видов Salada наблюдается формирование компактных зонтиковидных или (часто) одноцветковых соцветий, развивающихся из псевдоколлатеральных почек, формирующих отдельные кластеры с последовательным (порционным) цветением. Следует сказать, что случаи редукции типичных соцветий Celastraceae, когда наблюдается изменение ритмики их развития, известны и в других родах (Sarawakodendron, Hypsophila, Hedraianthera).

Представители семейства 51аскЬоия1асеае резко отличаются акропетальным распусканием своих соцветий (кисти либо тирса), которые у них всегда терминальные. Формируются такие соцветия в течение почти всего года. Нижние цветки развиваются в пазухах переходных форм, верхние — в пазухах типичных брактей.

6.2. Некоторые черты морфогенеза цветков

Parnassia: Иногда выражена слабая зигоморфия цветка. На ранней стадии развития цветка появляются бугорки многочисленных стаминодиев, позже (уже после заложения остальных частей цветка) объединяющихся в единый меристематический участок за счет роста общего основания. Эти стаминодии — результат позднего конгенитального срастания.

Brexia: Отмечена асимметрия цветка за счет искривленных лепестков. Нектарники формируются как дополнительные выросты в основании двух соседних тычинок на поздних стадиях формирования цветка (в молодом бутоне). Представляют собой аппендикулярную часть андроцея. Не имеют стаминодиальную природу.

Celastraceae. Слабая зигоморфия цветка известна лишь у африканского рода Apodostigma R. Wilczek, формирующаяся за счет разницы в расположении в пространстве 5 лепестков: 4 из них дуговидно изогнуты относительно пятого, который вытянутый. Нектарные диск формируется как морфологические сложная структура в ходе позднего конгенитального срастания оснований заложившихся тычинок, лепестков и чашелистиков (иногда и основания гинецея).

Stackhousiaceae. Представители этого семейства (за исключением рода Macgregoria) резко отличаются наличием трубки венчика в цветке (формируется в результате несовершенного постгенитального срастания лепестков), демонстрирующим, таким образом, явление зигоморфии.

Следует обратить внимание на некоторые особенности ряда представителей, родство которых постулируется в свете последних данных молекулярной филогенетики. 1) Celastrus и Tripterygium (Mu, Zhao, Zhang, 2012; Simmons et al., 2012). Приведенный здесь материал по закладке и ритму

развития тирсоидных соцветий этих родов (у Tripterygium - всегда с терминальным цветком, у Celastras — открытые либо закрытые варианты) можно рассматривать в качестве морфологических маркеров, полностью совпадающих с молекулярными признаками и говорящих об их близком родстве. Однако этому выводу противоречат результаты сравнительно-карпологического исследования этих таксонов. 2) Рассмотренный выше род Salada вместе с рядом близких таксонов образует подсемейство Salacioideae, являющееся сестринской группой к подсемейству Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian (Coughenour et al., 2011). Выявленная нами динамика формирования малоцветковых соцветий Salada и Sarawakodendron демонстрирует их родство. 3) Ритмика развития сильно специализированных соцветий Salada, их формирование из псевдоколлатеральных почек и порционное (по-кластерное) цветение напоминает подобную ритмику в роде Brexia.

ГЛАВА 7. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОГЕНЕЗА ПЛОДОВ В ПОРЯДКЕ CELASTRALES

Выявлены некоторые важные черты роста и развития плодов представителей бересклетоцветных. Особое внимание уделено природе крыловидных выростов плодов, формирующихся в разных филогенетических линиях таксона. Выделены следующие их типы (Савинов и др., 2015). I тип. -крылатые плоды - плоды, выросты которых формируются вследствие радиального разрастания перикарпия в области локул (спинной стороны плодолистиков) вдоль оси плода. Примерами плодов с такими выростами служат ореховидные односеменные (редко —двусеменные — Ptelidium) плоды представителей подсемейства Tripterygioideae Loes., и многосеменные (или олигосеменные) коробочки представителей рода Euonymus L. (подрод Kalonymus G. Beck, исключая ряд Oxyphyllae (Prokh.) Leonova). Образование боковых крыловидных (в других случаях — шиповидных) выростов плодов-коробочек, образующихся в результате нерегулярных радиальных разрастаний спинных сторон плодолистиков (по два-три на каждую локулу), характерно также для рода Pterocelastrus. По функциональным различиям плодов I типа, следует его подразделить на 2 подтипа: IA - неанемохорные крылатые плоды и IB - анемохорные крылатые плоды. II тип - плоды с крылатым околоцветником - плоды, крыловидные выросты которых сформированы элементами околоцветника. Крыловидные выросты при глубоко-четырех-лопастной, обычно одногнездной и односеменной коробочке Monimopetalum Rehder (триба Еиопутеае Loes.) представляют собой видоизмененные лепестки. III тип крылатые дробные плоды - дробные плоды-коробочки, крыловидные лопасти которых (=мерикарпии, незамкнутые с брюшной стороны) формируются из разрастающихся в аксиальной плоскости плодолистиков, при этом остаток столбика остается в центральной, осевой части такого дробного плода. Такие плоды характерны для представителей подсемейства Hippocrateoideae (A.Juss.) Hook. f. IV тип - крылатый схизокарпий -формируется в результате радиальных разрастаний перикарпия от мест срастания плодолистиков и в области спикной стороны плодолистиков вдоль

оси плода. Разделение плода на мерикарпии происходит вдоль септ и крыльев, отходящих от мест срастания плодолистиков (подсемейство Stackhousioideae). Таким образом, среди типов плодов с крыловидными выростами представителей семейства Celastraceae наблюдаются аналоги: плоды подтипа IA, типа II и типа III, и гомологи - плоды подтипа IA и подтипа Ю.

В основании развивающихся и зрелых плодов Pamassia и Brexia сохраняются нектарники, которые становятся более жесткими.

ГЛАВА 8. ИСТОЧНИКИ РЕКОНСТРУКЦИИ ФИЛОГЕНЕЗА ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе приведен анализ филогенетической и таксономической значимости разных морфологических признаков, что является необходимым условием выявления таксонов и составления их диагнозов, а также решении проблем филогении. Ранжирование признаков основано на проведении сравнительно-таксономического исследования, с оценкой степени изменчивости на основании анализа гербарного материала и наблюдений в природе.

Была также проведена оценка частоты встречаемости отдельных значимых признаков (см. таблицу).

Редкие признаки (Характеризуют отдельные семейства, подсемейства и трибы) Обычные, часто встречающиеся признаки (Характеризуют порядок в целом и семейство Се1а51гасеае)

Высокоствольные деревья Лианы Сильно редуцированные соцветия (кисть, колос, зонтик) Нектарники Псевдомономерный гинецей и (1)2-3-гнездная завязь З-членпый андроцей Полунижняя завязь Крылатые пиренарии, ягоды Малослойный перикарпий Семена с саркотестой Семена с крыловидными выростами Присемянник волосовидно-раздельный, либо многораздельный Семена без эндосперма Малослойкая, пленчатая семенная кожура Невысокие деревья, кустарники Дихазиальные, многоцветковые соцветия (часто тирсоидные) Нектарпый диск Синкарпный гинецей и 4-5-гнездная завязь 5-членный андроцей Верхняя завязь Локулицидные коробочки, сочные пиренарии Многослойный перикарпий Семена с присемяшшками Присемянник цельный Семена с эндоспермом Многослойная семенная кожура

I. Признаки жизненных форм и архитектурных моделей

Несмотря на экологическую пластичность и изменчивость жизненной формы, отражающей рост и развитие растения в конкретных условиях среды, можно говорить об определенной таксономической значимости ее признаков (Хохряков, 1975; Недолужко, 1997).

Одним из подходов можно считать, во-первых, сравнительно-морфологическое изучение проростков (близкие виды Euonymus, Celastrus, Tripterygium и др. хорошо отличаются формой и размерами семядолей, характером зпикотиля и гипокотиля; однако следует осторожнее использовать эти признаки у близких родов, где обычны явления параллелизма), а во-вторых, онтогенетический метод в анализе жизненных форм, позволяющий полнее охарактеризовать развитие признаков (многие бересклетовые, особенно в условиях умеренного климата, весьма пластичны и могут иметь форму одноствольного или малостволыюго дерева, высокого прямостоячего кустарника или даже стелющегося кустарничка). Учитываются следующие признаки: тип жизненной формы (1), ориентация побегоаых систем в пространстве и направление их роста (ортотропные и плагиотропные) (2), продолжительность жизни листьев (3), расположение почек (4). В одних случаях признаки жизненной формы характеризуют род, в других - близкие виды. Целое подсемейство Hippocrateoideae характеризуется преобладанием жизненной формы деревянистой лианы (хотя важно учитывать, что лиапы сформировались в ходе эволюции бересклетовых, по меньшей мере, еще четырежды: в роде Tripterygium подсемейства Tripterygioideae, в родах Euonymus, Monimopetalum и Celastrus подсемейства Celastroideae), а в трибе Lophopetaleae встречаются исключительно высокоствольные тропические деревья (которые также формируются в других группах бересклетовых: родах Euonymus, Bhesa). Итак, конвергенция и параллелизм - обычные явления в ходе эволюции жизненных форм бересклетовых и должны учитываться при проведении таксономической и филогенетической работы.

II. Признаки аксилярных комплексов

Одной из важных морфологических особенностей представителей порядка Celastrales является формирование как в вегетативной сфере, так и в области соцветий сложных сериальных комплексов, формирующихся из группы почек в результате внутрипочечного ветвления (псевдоколлатеральные почки).

III. Признаки листовых серий

Изменчивость признаков формы и размеров листовой пластинки в зависимости от положения на побеге и растении в целом общеизвестна, поэтому надежнее вести описание листовых серий. Сравнительно-морфологический ряд отражает форму и характер поверхности серии листьев (5 и 6).

IV. Данные петиолярной анатомии

По-видимому, наиболее стабильным комплексом признаков из всей вегетативной сферы растения характеризуются черешки, особенно анатомическая структура их средней части, где учитывается общая топография тканей и расположение проводящих пучков. Это было продемонстрировано нами при изучеиии разных видов бересклетовых (Савинов, 2002), а также у видов Populus.

Определенное таксономическое значение (преимущественно, у близких видов, реже - родов) имеют следующие признаки: очертание черешка на поперечном срезе (округлый, треугольный, желобчатый, серповидный, слегка

крыловидный, ширококрылатый) (7), число проводящих пучков (8), их расположение (9), наличие внепучковой склеренхимы (10), топография колленхимы (11), степень развития опушения (12).

V. Особенности структуры соцветий

Проблема применения признаков соцветий в систематике растений была ясно сформулирована Т.В. Кузнецовой в автореферате ее докторской диссертации (1992). При этом, по ее мнению, важно использовать особенности, выявляемые в рамках трех независимых подходов: типологического, ритмологического и физиономического. В таксономический арсенал могут быть включены типологические признаки, отличающиеся высокой точностью и надежностью, традиционный набор физиономических признаков может быть существенно расширен и скорректирован с помощью методов типологии, а ритмологические особенности важны в рамках концепции архитектурных моделей.

При анализе структуры соцветий значение имеют такие признаки, как: тип расположения цветков (интеркалярное или терминальное) (13); характер завершения оси цветоносного побега (закрытые и открытые соцветия) (14); особенности строения паракладиев - 8 структурных типов (15); степень развития сериальных комплексов в области соцветия (16).

VI. Особенности структуры и развития цветка

Важно изучать закладку различных элементов цветка в ходе морфогенеза, при этом наибольшей консервативностью обладают средние стадии развития (Endress, 2005). У Бересклетоцветных имеет значение время закладки нектароносных структур (17), степень срастания с ними других частей (18). В зрелом цветке - форма чашелистиков и степень их срастания (19 и 20), форма и степень срастания лепестков (21 и 22), длина тычиночных нитей (23) и форма пыльников (24), форма гинецея (25) и число гнезд завязи (26). Исключительным структурным разнообразием отличается нектарный диск бересклетовых, часто являющийся родоспецифичным признаком (27).

VII. Признаки структуры плодов

Из большого спектра структурных особенностей плодов к значимым признакам можно отнести следующие: тип плода (28), характер поверхности плода (опушение, крыловидные выросты, ребра и т.д.) (29); дифференциация перикарпия на экзо-, мезо- и эндокарпий (30); общее число клеточных слоев (31); степень дифференциации перикарпия на ткани (наличие и степень развития склереид или волокон, их форма; степень развития паренхимных клеток; выраженность внутренней зоны эндокарпия) (32-35); степень развития и число дериватов проводящих пучков (36); наличие и характер строения трихом, сосочков и других скульптурных образований на поверхности перикарпия (37); строение клеток экзокарпия (38), наличие в них флобафенов (39); наличие и характер строения схизолизигенных вместилищ (полостей) в паренхиме мезокарпия (40); химический состав клеточных оболочек и клеточные включения в перикарпии (41); наличие и степень выраженности кутикулярных тяжей на поверхности перикарпия (42); общая толщина перикарпия и отдельных его тканей (43).

VIII. Признаки структуры семян

При анализе структуры семян следует обращать внимание на следующие признаки: характер поверхности семени (опушение, крыловидные выросты, присемянники, ребра и т.д.) (44); число слоев клеток семенной кожуры (45); степень дифференциации спермодермы на зоны (экзо-, мезо- и эндотесту, экзо-, мезо- и эпдотегмен; наличие саркотесты и степень ее развития; наличие и характер механической ткани - склереид, волокон; наличие и степень развития паренхотесты) (46-50); обилие дериватов проводящих пучков (51); наличие и характер строения сосочков и других возможных скульптурных образований на поверхности клеток экзотесты (52); структура клеток экзотесты (53), наличие в них флобафенов (54); химический состав клеточных оболочек и клеточные включения в семенной кожуре (55); наличие и степень выраженности кутикулярных слоев (56); общая толщина семенной кожуры и отдельных ее тканей и клеток (57).

Далее обсуждаются некоторые общие подходы к филогенетической систематике растений и возможность их применения для порядка Се1аз1га1ез; при этом особенно важно выявить корреляции между морфологическими и молекулярными признаками при решении проблем объема всего порядка, межсемейственных отношений, разграничения родов.

Существует мнение, что строго научная систематика возможна только при сведении до минимума числа учитываемых признаков (Тимонин, 1998). Эта идея близка по смыслу к разделению всех анализируемых признаков на консервативные и более значимые, и изменчивые и менее или совсем не значимые для классификации. Именно таким путем мы сможем реализовать тот завет, который оставил нам Карл Линней относительно использования одного естественного признака (в нашем понимании — хорошо очерченного комплекса признаков). По-видимому, единственным возможным здесь подходом является создание трех независимых моделей систем (традиционной, хемо- и геносистематики) с последующим их синтезом с целью перехода к интегративиой системе (Семихов, 1999).

Итак, будущее систематики, очевидно, за синтезом морфологических и молекулярных данных. Однако его не следует ожидать в ближайшее время. Известна лишь малая часть генома растений. Например, для порядка Сс1аз1га1е5 это число равно 7 ядерных и пластидных генов. Необходимы дальнейшие молекулярно-генегические исследования для прояснения слабых мест таксономических гипотез, основанных только на морфологических признаках, с целью построения систем таксонов, более полно отражающих их эволюцию. Конечно, может возникнуть вопрос: на чем основан наш оптимизм о перспективах такого синтеза? Очевидно, на системной иерархии живого организма: ведь анализируемые гены, безусловно, принадлежат ему также, как и структурные признаки. Одну из возможностей создания такой синтетической системы цветковых растений продемонстрировал А.Б. Шипунов (2003). Многие специалисты высказываются за необходимость дальнейшего накопления и сопоставления разных массивов данных, поскольку цель систематики состоит не в «облегчении» работы специашста, а в достижении большей «естественносги» (Пименов, 2007; Ва1ешап е1 а!., 2007). При этом важна

экспертная оценка (Соколов, 2007).

Признаки-маркеры (диагностические) в порядке Celastrales

Соискатель отдает себе отчет в том, что каждый таксон уникален и имеет собственную шкалу значимости признаков (Скворцов, 1981, 2005). Ниже перечислены признаки-маркеры, которые выступают лишь как удобные в практической работе систематика и филогенетика диагностические особенности, отличающиеся большей стабильностью и легко обнаруживаемые натуралистом-исследователем. Ни в коей мере не следует рассматривать перечисленные признаки в качестве итога их «ранжирования». Они рассматриваются здесь в том же ключе, что и у других исследователей, использующих кладистические методы, когда они проводят тщательный анализ каждого признака (так называемый механизм взвешивания, позволяющий оценить информативность и кладистическую интерпретируемость в рамках кладистической гипотезы).

При выделении порядка необходимо учитывать следующие признаки-маркеры: структура нектароносных образований в цветке, тип гинецея, число гнезд завязи;

При выделении семейств учитываются: морфология нектарного диска в цветке, тип и класс плода (синкарпные, верхние), дифференциация перикарпия на анатомо-топографические зоны экзо-, мезо- и эндокарпия, распределение макросклереид в мезо- или эндокарпии, битегмальные семена (семенная кожура формируется 2 интегументами), дифференциация тесты и тегмена. При очерчивании границ подсемейства (для Celastraceae): группа плода (вскрывающийся либо невскрывающийся), наличие/отсутствие присемянника, эндосперма, форма семядолей, относительная толщина слоев перикарпия и семенной кожуры.

При выделении триб (для Celastraceae): вид плода (по иерархической классификации P.E. Левиной, 1987: локулицидные коробочки, пиренарии, ягоды, ореховидные), соотношение парснхимной и склеренхимной частей перикарпия, морфология семени (наличие/отсутствие присемянника, крыловидных выростов, степень развития зародыша), выраженность тегмена, форма клеток экзотегмена.

Для разграничения родов внимание обращали на: тип жизненной формы (дерево, кустарник, лиана), структурные особенности соцветий, степень обрамления семени присемянником, выраженность саркотесты, крыловидных выростов, ребер, степень развития механических элементов (макросклереид) в перикарпии и экзотегмена (склереиды, волокна) в спермодерме. При разграничении видов: структурные и ритмологические особенности жизненной формы, форма черешка на поперечном срезе, топография тканей черешка, форма и расположение проводящих пучков в черешке, форма и размер плода, морфология семени (форма, размер рубчика), число клеточных слоев и степень дифференциации перикарпия и спермодермы, форма клеток экзокарпия, выраженность гиподермы и паренхимы мезокарпия, склереид мезо-

или эндокарпия, форма склереид мезо- или эидокарпия, экзотегмена, выраженность остальных слоев тегмена, содержимое клеток (друзы, флобафены), наличие идиобластов с флобафенами, схизолизигенных полостей в мезокарпии, скульптурные образования на поверхности перикарпия (папиллы, трихомы) и спермодермы (папиллы).

ГЛАВА 9. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ В ПОРЯДКЕ СELASTRALES

Выявляя основные направления эволюции морфологических признаков, важно учитывать явления гетеробатмии и специализации, идеи E.J.H. Córner (1949), М.Г. Попова (1963) и Я.И. Проханова (1965) о сопряженной (коррелятивной) эволюции генеративных и вегетативных органов растений (хотя в силу высокой экологической пластичности последних изменения побегового тела часто существенно опережают трансформацию репродуктивной сферы), а также выяснить связь структурных признаков с топологией молекулярного дерева. Определяя первичную жизненную форму берссклетоцветных, следует учесть ее высокую экологическую пластичность. По-видимому, исходной формой могло быть малоствольное вечнозеленое кустовидное дерево («полудерево»). Возникновение крупных деревьев осуществлялось путем перехода главной оси к длительному моноподиальному нарастанию и усилению деятельности камбия, а при возникновении кустарников - происходил процесс кущения. Существенное значение для дальнейшей эволюции имела дифференциация системы побегов на ортотропные и плагиотропные оси и постоянную смену ориентации осей, что способствовало более быстрому освоению пространства. Так, в итоге, появляются вечнозеленые, а затем и листопадные лианы - вершина морфологической эволюции Cclastrales. Таким образом, важнейшими факторами эволюции жизненных форм Celastrales можно считать: ценотическое окружение (включая конкуренцию за ресурсы), интенсификацию процессов роста и развития и тенденцию к экономии собственных ресурсов (Недолужко, 1997; Цвелев, 2005). Редукционные процессы, вызванные экстремальными факторами (типа затенения и низкой t°), также имели место, хотя и не играли ключевой роли, как это представляется некоторым авторам (Мазуренко, 1978; Хохряков, 1981), поскольку в условиях затенения и низких температур бересклетовые утрачивают способность к нормальному цветению и плодоношению, а стало быть, не могут передавать свои признаки потомству. Вместе с тем, невозможно полностью исключать роль редукционных процессов в перестройке побеговых систем (и соцветий) древних Celastrales, однако маловероятно, что это был единственный путь, без обратных связей. А.П. Хохряков (1975) в качестве закономерности соматической эволюции растений выделяет их вегетативную подвижность с укоренением побегов. Примером этому может служить низкорослый и вегетативно-подвижный кустарничек Euonytnus папа (следует добавить, что так ведут себя многие виды Euonymus в

условиях сильного затенения). Вообще, многие бересклетовые склонны к формированию стелющихся побегов и спящих почек, последнее соискатель наблюдал в тропических лесах Малайзии у Кокоопа littoralis. Не следует считать влияние экстремальных факторов обеспечивающим генеральную линию развития группы, скорее, это одна из частных возможностей (потенций) растений этого семейства. Вместе с тем, в ряде случаев вполне очевидным является совместное влияние ценотических и климатических факторов (конкуренции и света) на формирование лиан среди представителей подсемейств Celastroideae, Tripterygioideae и Hippocrateoideae. Нет смысла объяснять «экстремальной» причиной и редукцию соцветий бересклетовых до единственного терминального цветка или «расслоение» их на интеркалярные. Скорее, здесь речь может идти о роли редукционных процессов в эволюции соцветий (Кузнецова, 1998) и системного сходства модульных объектов, которыми являются растения.

Что касается травянистых форм, то среди представителей порядка Celastrales они известны только в семействах Stackhousiaceae и Parnassiaceae (в первом случае наряду с кустарничками и полукустарниками) и являются, безусловно, высокоспециализированными, в силу специфичности своих адаптаций в условиях пустынь или, соответственно, увлажненных местообитаний.

В репродуктивной сфере можно говорить о олигомеризации частей цветка и числа семян в плодах, переходе от крупноплодности к мелкоплодности, от крупносемянности к мелкосемянности. В одних таксонах бересклетовых преобразования вегетативной и репродуктивной сфер происходило сопряженно, в других - изменения побегового тела опережали структурные изменения в цветках или плодах. Намеченные здесь тенденции (тренды) морфологической эволюции далеко не всегда носят однонаправленный характер, нередко они являются обратимыми.

Приспособительная эволюция лиан в семействе Celastraceae R.Br. Группа вьющихся лиан сформировались в 3 подсемействах бересклетовых -Celastroideae (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum), Tripterygioideae (Tripterygium) и Hippocrateoideae (Loeseneriella, Reissantia, Salada, Hippocratea и некоторые др.), причем в последней группе они составляют большинство. В качестве дополнительных адаптации к такому образу жизни среди лиановидных бересклетовых развились следующие признаки: шиповидные чешуи почек (Celastrus), листопадные формы, причем листопад связан не с изменением климата, а с периодичностью деятельности камбия (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum, Tripterygium), что отражает мнение Я.И. Проханова (1965), крыловидные выросты на черешках и склеренхимной обкладки по всей окружности черешка, развитие мощных плетеобразные побегов, специализированных тапов плодов (крылатых пиренариев или дробных). Формирование лиан шло в условиях опушек тропических лесов (см. Баранов, 1960), причем они происходят от довольно продвинутых видов, что подтверждает нашу идею о вторичности этой жизненной формы у бересклетовых. Такой вывод подтверждается структурно-функциональными особенностями их проводящей системы (Гамалей, 2004).

Структурная эволюция соцветий в пор. Celastrales. Соцветия характерцы для подавляющего большинства видов из семейства бересклетовых, за исключение отдельных видов из аридных районов Австралии, одиночные цветки которых расположены в пазухах редуцированных листьев (Apatophyllum, Psammomoya). Семейство Brexiaceae также характеризуется дихазиальными соцветиями. В сем. Parnassiaceae мы наблюдаем крупные одиночные цветки (не исключено, что это есть результат редукции). Сем. Lepidobotryaceae характеризуется сильно специализированными пазушными малоцветковыми соцветиями (редко цветки одиночные). Весьма вероятно, что и предки Celastraceae (и всего пор. Celastrales) имели дихазиальные соцветия. Объединение мелких обоеполых или однополых энтомофильных цветков в разного рода соцветия возникло у предков бересклетовых, по-видимому, не случайно, - это можно рассматривать как появление элемента аттрактации в виде более или менее компактных группировок (цим, тирсов, кисти, колоса) для привлечения насекомых-опылителей. Структурные преобразования цветоносных побегов в пределах разных видов и родов бересклетовых (одиночные цветки, простые, многочленные и зонтиковидные дихазии, монохазии; колос *-* кисть +-* простой тирс <-» метелковидный тирс) следует объяснять процессами полимеризации и редукции. Важнейшие параметры, обеспечивающие большую комбинаторику признаков и успешно поддающиеся формализации, являются следующие: 1) наличие/отсутствие терминального цветка, 2) порядок распускания цветков (акропетальный или базипетальный), 3) форма брактей или брактеолей, 4) степень ветвления осей соцветия, 5) положение цветоносных осей на побеге текущего года (интеркалярное или терминальное). Существующие генетические модели предполагают гомологию между двумя типами профиллов — брактеями (прицветниками) и обычными зелеными листьями — с одной стороны, и между брактеолями (прицветничками) и прилистниками — с другой. Также постулируется переход от брактеозных соцветий к эбрактеозным.

В пределах семейства Celastraceae можно выделить два основных способа перестройки цветоносных побегов: 1) пазушные цимозные собрания цветков могут переходить в тирсовидные или рацемозные соцветия; возможна перестройка и в обратном направлении; 2) переход от интеркалярного цветорасположения к верхушечному с последующим завершением главного побега терминальным цветком (причем в пределах всего таксона наблюдается полная гамма переходов). По-видимому, второй способ у бересклетовых носит однонаправленный характер. Такие модели перестройки цветоносных осей были предложены J. Parkin (1914). Переходы между открытыми и закрытыми типами соцветий могут быть обусловлены различными изменениями в сети генетической регуляции развития соцветия (Prusinkievvicz et al., 2007), и более чем одной онтогенетической траекторией (Bull-Herenu, ClaBen-Bockhoff, 2011); все это не противоречит предложенной здесь схеме их трансформации. Молекулярные данные позволяют считать интеркалярное цветорасположение в качестве исходного признака, тогда как терминальное — в качестве производного, причем формирование терминальных соцветий происходило

независимо в разных кладах.

Развитие цветка. По нашему мнению, формирование нектарного диска у подавляющего большинства членов сем. Се^гасеае и нектарников-стаминодиев у Вгех'ш и Ратаьз'ш является типичным примером конвергенции в структуре цветка, когда специфика изменений создается характером функций (средой или отбором: нектарный диск и нектарники служат для привлечения опылителей), но не определенными особенностями самого организма, унаследованными от предков, как в случае параллелизма (Татаринов, 1987). Вероятно, цветок общего предка рассматриваемых таксонов определялся формулой К5С5А5+505. Очевидно, что такой общий план строения претерпевает у многих предегавителей подкласса Яоз^ае существенные изменения, среди которых наиболее распространены: переход от 5-членных цветков к 4-членным (и от 5-циклических к 4-циклическим) и редукция одного из кругов андроцея (наружнего) с превращением его в нектарники-стаминодии (простая природа: Вгех'ш, Рагпскъ'ш), появление полунижней завязи. При этом у Рата$$\а предполагают редукцию целого пучка тычинок (на ранней стадии развития появляются бугорки многочисленных стаминодиев, а позже в морфогенезе они объединяются за счет роста общего основания). У бересклетовых в ходе срастания оснований тычинок, чашелистиков и лепестков (иногда с дополнительными разрастаниями в основании) формируется морфологически сложная структура - нектарный диск. Срастание частей чашечки наблюдается у Вгех'ш, а формирование трубки венчика - в семействе 81аскЬои51асеае. Эти тенденции в целом свойственны сростнолепестным двудольным (Савинов, 2007), однако в своей основе они имеют различную морфологическую природу.

Столь необычные признаки бересклетовых позволили Н. И. Кузнецову (1936) рассматривать их как одну из вершин эволюции подкласса РеШасусПсае класса ЕиапШорЬугае с переходом к высшему подклассу - ТйгасусПсае. В свою очередь, так называемые «свободнолепестные двудольные», к которым относятся и бересклетовые, представляют собой очень разнородную группу цветковых растений, что было неоднократно продемонстрировано в работах многих авторов.

Таким образом, в пор. Се1аэ1га1ез наблюдаются следующие эволюционные тенденции, свидетельствующие о продвинутое™ некоторых его представителей и тенденции к зигоморфии и спайнолепестности цветка:

1. Цветок в типе пятичленный пятициклический; но отмечается тенденция к формированию 3, 4- или 5-членных четырехциклических (редукция одного или двух, внешних кругов андроцея в родах Вгех'ш, Рагп^а).

2. У рассмотренных таксонов можно наблюдать начальный этан становления зигоморфии цветка, поскольку она затрагивает только околоцветник. Однако этот процесс выражен по-разному: у Вгех1а - он лишь частично затрагивает чашечку, у которой срастаются основания чашелистаков; у Ратхш'а - заложение чашечки идет по спирали и визуально это «имитирует» неправильную ее закладку (Первухина, 1979); а у некоторых Се^гасеае {Арос1о$П&па раПет) частичная зигоморфия цветка связана с положением и размерами лепестков венчика (ЯоЬзоп й а!., 1994), что, впрочем, отмечено для ряда видов Рагпа.Ыа. И лишь

цветки представителей сем. Stackhousiaceae демонстрируют нам формирование трубки венчика.

3. Переход от верхней завязи к полунижней за счет ее погружения в нектарный диск и дополнительных разрастаний оси цветка — этот процесс происходит параллельно в различных подсемействах и трибах Celastraceae, однако он не наблюдается у Brexia и Parnassia.

4. Переход от 4- и 5-членного андроцея к 3-членному свойственно отдельным представителям сем. Celastraceae (Hippocrateoideae, Sarawakodendron), для которых также отмечены: редукция внутреннего интегумента семязачатка, появление дробных плодов и семена без эндосперма.

Здесь уместно обсудить роль процессов срастания органов цветка в эволюции рассматриваемых таксонов. Сейчас общепринято, что конгенитальное срастание - гораздо более прочный и «совершенный» тип срастания, но лишь изредка удается доказать замещение постгенитального срастания конгенитальным в конкретных линиях эволюции (см.: Соколов и др., 2006). Несовершенное постгенитальное стастание венчика, как у представителей семейства Stackhousiaceae (за исключением рода Macgregorid), — вообще редкое явление среди покрытосеменных, тогда как среди видов Celastraceae мы наблюдаем, по-видимому, позднее конгенитальное срастание элементов цветка (околоцветника, тычинок, иногда — основания гинецея), у Parnassia объединяются заложившиеся примордии стаминодиев за счет роста общего основания, а у Brexia срастания, как такового, не наблюдается, а рассматриваемая структура состоит из периферической части андроцея, появляющейся как рожковидные выросты на последних стадиях формирования бутона, причем васкулатура их сильно редуцирована (Savinov, 2009).

В работе Matthews et Endress (2005) названы следующие синапоморфии для Celastraceae, Brexiaceae и Parnassiaceae: двойной, обычно актиноморфный околоцветник, свободные лепестки, один круг фертильных тычинок, ценокарпный гинецей, полное срастание плодолистиков, комиссуральные рыльца, протандрия, раннее опадение пыльников. При этом авторы признают, что главным нерешенным вопросом остается проблема гомологизации нектарного диска Celastraceae (а также нектарников Brexia, Parnassia) с элементами андроцея.

Начальные стадии формирования зигоморфии цветка у изученных таксонов выражены различно, и не гомологичны друг другу. Можно рассматривать виды Brexia, Parnassia и Celastraceae в качестве разноудаленных потомков общих предков подкласса Rosidae, трактуя, соответственно, наблюдаемое явление в качестве конвергенции, что подтверждается различным происхождением нектароносных структур их цветков. По-видимому, в систематике магнолиофитов преждевременно не только объединять Brexia, Parnassia и Celastraceae (а также Stackhousiaceae) в одно семейство Celastraceae s.l. (Zhang, Simmons, 2006), но даже трактовать их в качестве самостоятельных семейств в рамках порядка Celastrales (APG, 2003; APG, 2009).

Широко представлено явление параллелизма (=гомоплазии) среди структурных признаков цветка. Так, у видов разных клад формируются реснитчатые или нитевидные края чашелистиков и лепестков (например, в разных секциях рода Еиопутш).

Направления структурной эволюции плодов и семян представителей пор. Се1а5^а1е$. Эволюция плодов и семян покрытосеменных растений часто жестко скоррелирована. Такая связь особенно четко наблюдается у растений, имеющих односеменные плоды (у бересклетовых это коробочки и пиренарии). При этом перикарпий несет защитную функцию и служит диссеминации, а семенная кожура выполняет трофическо-гормональную роль. Этим достигается более быстрое развитие зародыша, который к моменту созревания семени хорошо дифференцирован. В литературе на примере разных групп цветковых растений продемонстрировано, что многослойными, слабо дифференцированными перикарпием и спермодермой обладают более примитивные представители какой-либо группы, а хорошо дифференцированными, малослойными, на формирование которых уходит мало времени (не более одного месяца) -продвинутые виды. Вершиной приспособительной эволюции плодов Се1аз1гасеае можно считать формирование крылатых пиренариев и орехов, причем крыло формируется из граней завязи (спинной стороны плодолистиков) без участия сегментов околоцветника.

Возможные направления структурной эволюции плодов представителей порядка отражены на схеме (Савинов и др., 2015):

илпеемякная шарокнлкая яокулишшяя* коробочка

многоссмянная шаровидная локулищиная коробочка

Возможные направления структурной эволюции перикарпия и спермодермы у представителей семейства бересклетовых можно представить

в следующем виде: 1) от многослойного, слабо дифференцированного перикарпия к малослойному, дифференцированному на однослойный экзокарпий, 8-9-слойный мезокарпий и

1-2-слойный эндокарпий; 2) от семян с саркотестой и склеротестой и хорошо развитым тегмсном к спермодерме, хорошо дифференцированной на эпидерму и паренхотесту, со слабо развитым тегменом и, наконец, к пленчатой, редуцированной семенной кожуре.

Отдельно хочется обсудить вопрос о формировании односеменных ореховидных плодов-пирснариев в семействе Celastraceae (подсемейство Tripterygioideac). Теоретически для бересклетовых возможны два пути: 1) от вскрывающихся крылатых коробочек через редукцию числа семян до одного и редукцию механизма вскрывания плода; 2) от невскрывающихся сухих пиренариев через редукцию числа семян до одного и развитие крыловидных выростов. Анализ обширного карпологического материала заставляет считать более вероятным второй путь, который, требует меньших затрат (принцип «экономной» эволюции). На гербарном материале (Р!) 2-семенной плод Ptelidium ovatum Poir. очень напоминает сухой пиренарий, а морфогенетически является орехом. Такое разнообразие невскрывающихся сочных и сухих плодов с косточками, иногда даже ореховидных, мы наблюдаем в подсемействе Cassinoideae, с которым, видимо, и связано в своем генезисе подсемейство Tripterygioideae. Важно подчеркнуть, что возникновение родов принимаемого здесь подсемейства Tripterygioideae в недрах Cassinoideae подтверждается кладистическим анализом морфологических признаков и данными молекулярной филогенетики (Simmons, Hedin, 1999; Simmons et al., 2001, Simmons et al., 2012).

Структурная эволюция семенных покровов бересклетовых. Основные направления эволюционных преобразований покровов семян у представителей семейства представлены на схеме:

Крыловидные выросты Специализация:

* Не исключен и другой путь: в ходе сокращения площади мясистых покровов саркотесты вначале формировался ариллодий, впоследствии преобразующийся (в результате дальнейшей редукции) в разных таксонах с одной стороны, в ариллус, а с другой - в ариллоид. Не исключена их полная редукция.

Другие возможные преобразования формы и структуры присемянников можно представить так: 1) от симметричного, двустороннего присемянника к асимметричному, одностороннему присемяннику и, наконец, к базальному присемяннику в основании семени; 2) от многослойного, хорошо дифференцированного на внешнюю и внутреннюю эпидермы, иногда также на

гиподерму, и паренхиму присемянника к малослойному (обычно 5-6 слоев), с внешней и внутренней эпидермой с слегка сдавленными паренхимными клетками, присемяннику; 3) от крупных схизогенных полостей в паренхиме присемянника к мелким полостям или крупным межклетникам в паренхиме присемнянника; 4) от гладкого присемянника к морщинистому; 5) от цельного присемянника к расчлененному.

Эволюция способов диссеминации плодов н семян бересклетовых. Морфология плодов и семян обычно коррелятивно связана с типом жизненной формы. Диаспоры представлены целым плодом, его частями (мерикарпии у дробных плодов) или семенами. Основные тренды представлены на схеме, сшвзохория анемохория

гидрохория

мирмекохория

гэпизоохория

эндозЬохория

Параллелизм и конвергенции в структуре жизненных форм, цветка, плодов и семян у представителей пор. Celastrales и сем. Celastraccae.

Жизненные формы. В разных подсемействах сем. Celastraceae (трибы Celastreae, Euonymeae, Lophopetaleae, подсем. Cassinoideae, Hippocrateoideae) на разных материках наблюдается параллельное формирование крупного высокоствольного дерева. Аналогично в разных таксонах сем. Celastraceae идет формирование вечнозеленых лиан и, как вершина структурной эволюции группы, - листопадных лиан (Celastreae, Tripterygioideae, Hippocrateoideae). Даже такая форма роста побегов, как стелющаяся, формируется в разных родах (Euonymus, Paxistima, Gymnosporia). Жизненная форма многолетних травянистых растений формируется в сем. Stackhousiaceae и Parnassiaceae. Скорее всего, это происходит на разной структурной основе. Так, у представителей сем. Stackhousiaceae, столь характерных для аридных районов Австралазии, наблюдается следующая трансформация побегового тела: полукустарники - полукустарнички - многолетние травянистые розеточные растения - однолетники.

Цветок. Общий план строения цветка K.5C5A5+5G5 претерпевает у многих представителей подкласса Rosidae существенные изменения, происходящие параллельно в нескольких линиях эволюции. Появление нектарников-стаминодиев, нектарного диска, гипантия, переход от 5-членных цветков к 4-членным и редукция одного из кругов андроцея, появление полунижней завязи, срастание частей околоцветника - вот некоторые из них. Автор все же не склонен придавать абсолютное значение молекулярным признакам, полученным американскими коллегами (Zhang, Simmons, 2006), и поэтому считает рассмотренные выше морфологические признаки в развитии цветка Brexia, Parnassia и некоторых Celastraceae (формирование нектароносных структур, наличие стаминодиев) яркими примерами конвергенции на межсемейственном уровне. Видимо, здесь дело в проблеме выявления параллелизмов и конвергенций на генетическом уровне, о чем мы знаем слишком мало. Одним из ярчайших примеров параллелизма (=гомоплазии) в

семействе Се1аз(гасеае является формирование реснитчатых или зубчатых выростов но краю лепестков и чашелистиков. Этот признак наблюдается среди видов разных секций рода Еиопутт (ЬорИосаграе, Р.чег1йохуепоти$, МупагАкт; не обнаружен в подроде Ка1опути.ч'1), а также во многих других родах: ЬорЬорегЫит, многие роды подсемейства 1Прросгаихнс1еас. Причем у одних видов таким краем обладают как чашелистика, так и лепестки (например, у Е. ЫсЬлрет'^; Е. икНсиь), тогда как у других — только чашелистики (секция Ме1апосагуа, ряд РзешЗоууепотия рода Еиопутт) или лепестки (Е. 1ах1сутоьш). Интересно, что эта особенность коррелирует с наличием створчатой чашечки в цветке и объясняется тем, что в ходе развития края двух соседних чашелистиков соприкасаются в зеркально симметричном стиле и уже не меняют своего положения. При этом оставшееся место для плотно сомкнутых лепестков не изменяет их формы, и формируются лопасти лепестков (ЕпскезБ, 2008).

Плод и семя. Признаки морфологии и анатомического строения плодов и семян, как известно, исключительно важны для филогенетической систематики. Явления параллелизма здесь достаточно широко распространены. Важным инструментом их выявлешш является закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Так были установлено наличие крупных групп склереид в перикарпии некоторых видов из подсем. СеЫихнёеас и Шрросга1ео1с!еае (подобный признак присутствует в перикарпии Вгех'м). Разные морфологические типы плодов (коробочки, пиренарии, ягоды, дробные) формируются во всех основных подсемействах и трибах бересклетовых. Крыловидные выросты плодов являются производными спинной стороны плодолистиков либо видоизмененными лепестками. Сходная ситуация наблюдается при анализе структуры семян и разных типов семенных покровов (саркотеста, присемянники, крылья). Вместе с тем, создание такой широкой картины позволяет выявить в сем. Се1аз1тасеае хорошо очерченный монофилетический и монотетический таксон - подсем. Тпр1егу£ю1с1еае. В ходе проведенных исследований не был установлен факт параллельного, независимого возникновения крылатого 1(2)-семенного пиренария в разных таксонах бересклетовых. Подтверждением этому являются следующие морфологические признаки всех родов, относимых к этому подсемейству: сходная структура цветка (форма и положение завязи и диска), развитие односеменных одпогнездных плодов из олигомерного гинецея, часто с тенденцией к недоразвитию гнезд, дополнительный покров плода - крыло -возникает из граней завязи (спинной стороны плодолистика) и имеет сходный морфогенез у видов разных родов, сходная структура перикарпия и спермодермы. Нельзя согласиться с молекулярными систематиками о признании подсемейства Тпр1егу§ю1с1еае полифилетическим, поскольку тогда возникает соблазн дробить такие таксоны, справедливость чего морфология не подтверждает.

Глава 10. ОПЫТ ПОСТРОЕНИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ПОРЯДКА СЕЬАБТИАЬЕБ

В главе отражен собственный опыт работы соискателя с критическими

таксонами порядка Celastrales на основании анализа комплекса выявленных морфологических признаков с опорой на данные мировой литературы, включая последние исследования в области молекулярной филогенетики.

Современная филогенетическая система рода Euonymus I,.: возможности классических подходов и компьютерного моделирования. Обсуждается таксономическая значимость признаков и возможность их использования (с обработкой данных по методу SYNAP) при создании современной системы рода Euonymus. Дано обоснование предлагаемой системе рода (excl.: sect. Stenocarpus Blakel., E. congolensis R. Wilczek = Wilczekra M. Simmons, E. elaeodendroides Loes., E pleurostylioides (Loes.) Humbert):

• Subgenus Euonymus Sect. 1. Ilicifolia Nakai

Ser. Japonici Blakel. Ser. Lianoides I. Savinov, ser. nov. Ser. Quadripterygium I. Savinov, status et comb. nov. Sect. 2. Multiovulatae Loes. Ser. Grandiflori Blakel.

Sect. 3. Myrianthus (Blakel.) Leonova (inch ser. Glomerati (Loes.) Blakel.) Sect. 4. Echinococcus Nakai Sect. 5. Vyenomus (Prcsl.) Nakai Sect. 6. Lichiangenopsis Leonova Sect. 7. Euonymus Ser. Lophocarpae Loes. Ser. Maackianae Leonova

Ser. Humphrya (Leonova) I. Savinov status et comb. nov. Sect. 8 Pseudovyenomus Nakai Ser. Pseudovyenomus Blakel. Ser. Semenovianae Prokh. Ser. Nanevonymus (Loes.) Blakel. Sect. 9. Melanocarya (Turcz.) Nakai

Sect. 10. Verrucosoides (Leonova) I. Savinov status et comb. nov.

• Subgenus Kalonymus В eck

Sect. 1. Oxyphyllae (Prokh.) I. Savinov status et comb. nov. Sect. 2. Cornutae Loes. Ser. Cornutae (Loes.) Blakel.

Ser. Macrogemmum (Nakai) Blakel. (incl. Latifoliae Prokh., Sachalinensis Prokh.)

Коррективы к современной системе рода Celastrus L. С учетом всех предложенных корректив современная система важнейшего рода сем. Celastraceae выглядит следующим образом (указаны выявленные нами диагностические признаки): • Subgenus Celastrus

Цветки однополые. Завязь с 2 семязачатками в каждом гнезде. Плоды 3-гнездные, с 3-6 семенами. Листопадные и вечнозеленые лианы. Sect. Celastrus = ser. Paniculati Rehd. et Wils. Цветоносные оси всегда располагаются на верхушке генеративных

побегов, образуя закрытое брактеозное терминальное соцветие — тирс или метелку, полностью отмирающее после плодоношения.

Sect. Axillares (Rehd. et Wils.) Cheng et Kao = ser. Axillares Rehd. et Wils.

Формируются удлиненные генеративные побеги, у которых цветоносные оси располагаются в основании и в средней части. После плодоношения вся главная ось таких побегов входит в состав многолетней осевой системы растения. Главная ось генеративных побегов никогда не завершается терминальным цветком.

Sect. Sempervirentes (Maxim.) Cheng et Kao = ser. Monocelastrus (Wang et Tang) I. Savinov

Генеративные неолиственные или малоолиственные побеги с тирсоидным соцветием, полностью отмирающие после цветения и плодоношения, располагаются в пазухах вечнозеленых листьев на побеге предыдущего года, двусезонные. Плоды 1-гнездные, 1-семенные, вскрывающиеся. Вечнозеленые лианы.

• Subgenus Racemocelastrus Ding Hou

Цветки обоеполые. Завязь 3-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде. Плоды 1-семенные, вскрывающиеся.

Современная система сем. Celastraceae: диагнозы подсемейств, триб и отдельных родов. Приводятся характеристики основных подсемейств, триб и отдельных родов семейства Celastraceae, с особым вниманием к трибам Euonymeae, Celastreae, Lophopetaleae, Cassineae и монотетическому подсемейству Tripterygioideae (то есть отличающегося всего несколькими качественными признаками), «естественность» которого обоснована с помощью закона гомологических рядов Н.И. Вавилова, правила Кренке и выявления параллелизмов. Кроме того, обсуждается современный подход к ревизии некоторых родов, таких как Maytenus, Gymnosporia, Hippocratea, Salada, при проведении которой необходима интеграция морфологических и молекулярных данных. Морфологический анализ (особенно данные сравнительной карпологии) позволяет принять следующие надродовые таксоны в семействе Cclastraceae: подсемейство Celastroideae Loes, (трибы Celastreae Loes., Euonymeae Loes.), подсемейство Tripterygioideae Loes., подсемейство Cassinoideae Loes, (трибы Cassineae Loes., Perrottetieae Loes.), подсемейство Hippocrateoideae (A. Juss.) Hook. f. (включая трибу Lophopetaleae Loes.), подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian (включает три рода) и монотипное подсемейство Siphonodontoideae Croizat.

Кладистические методы и метод SYNAP в реконструкции филогении сем. Celastraceae. Ранее нами был использован метод J.H.Camin et R.R. Sokal (1965), позволивший говорить о специализации в пределах семейства Celastraceae следующих таксонов: Siphonodontoideae, Cassineae, Perrottetieae и Tripterygioideae. Кроме того, трибы Euonymeae и Celastreae являются относительно примитивными, близкими к анцестральным предковым формам семейства, представители которых обладают многими плезиоморфными признаками. Триба Lophopetaleae образовала монофилетическую группу с подсемейством Hippocrateoideae (синапоморфии - большое число семязачатков в гнездах завязи, распадающиеся плоды-коробочки, крылатые

семена, отсутствие эндосперма).

Более современные кладистические методы (Simmons, Hedin, 1999) не дали однозначного ответа относительно положения в системе семейства Celastraceae трибы Lophopetaleae, хотя и подтвердили ее монофилетическое происходение (наряду с подсем. Hippocratcoideae s.l., что подтверждено также молекулярным анализом - Simmons et al., 2001; Coughenour et al., 2010). Кроме того, были получены доводы в пользу сближения родов Sarawakodendron, Dicarpellum и Brassiantha (первые два в одной кладе, сестринской к кладе Hippocrateoideae, а третий род - в кладе, сестринской к кладе Dicarpellunri-Sarawakodendron+Hippocraieoideae), которые, вместе с тем, трудно трактовать одназначно. Поэтому возникла необходимость в независимой экспертизе, предоставляемой методом SYNAP. Расчет индекса потенциальной связи таксонов (ИПС) и построение филогенетического древа с маркировкой параллелизмов и уникальных признаков по методу SYNAP позволяет утверждать, что триба Lophopetaleae является близкородственной к подсем. Hippocrateoideae; а три рода, Brassiantha, Dicarpellum и Sarawakodendron, - представляют собой самостоятельную линию эволюции бересклетовых. Отметим, что последние характеризуются наличием присемянника, a Sarawakodendron и Dicarpellum - также сильно специализированным типом соцветия.

Далее критически проанализирована обширная литература, посвященная бересклетовым России и сопредельных стран. Приведен анализ диагностического значения признаков, которые могут быть использованы при определении видов в природе и на гербарном материале, что позволило соискателю предложить оригинальные ключи для определения родов и видов «Флоры России» (2 рода и 18 видов). Также уточнено распространение некоторых видов (районирование по «Флоре СССР» и «Флоре Восточной Европы») на изученной территории (Euonymus europaea L., Е. nana Bieb., E. maximowicziana Prokh., E. x miniata Tolm., E. sachalinensis (Fr. Schmidt) Maxim.), дана авторская трактовка полиморфизма у Е. europaea L. s.l. Приведены оригинальные данные об экологической приуроченности всех видов, основанные на наблюдениях автора в природе.

Глава 11. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе проанализированы некоторые подходы, модели и концепции в исторической биогеографии, важные для выяснения прародины и деталей расселения представителей порядка Celastrales: 1) концепция Дж. Гукера (1860) лежит в основе современной викариантной биогеографии; 2) концепция А. Уоллеса (1876) — теория оттесненных реликтов; 3) «экваториальная помпа» Ф. Дарлингтона, формообразовательные процессы на экваторе, а затем реликты выдавливаются на север; 4) фитоспрсдинг C.B. Мейена (1987); 5) «зональная стратификация» В.В. Жерихипа (1978): появление климатической зональности.

Проведен анализ особенностей географического распространения представителей семейств Brcxiaceae, Lepidobotiyaceae, Parnassiaceae,

Celastraccae и Stackhousiaceae в соответствии со схемой флористического районирования AJI. Тахтаджяна (1978), с выделенными фитохорионами. Голарктическое царство: Довольно много представителей в Восточноазиатской области (эндемичные роды: Monimopetalum и Tripterygitim), особенно богаты видами Сикано-Юньнаньская и Северобирманская провинции (примерно по 100 видов в каждой). Атлантнческо-Североамериканская и область Скалистых гор включают эндемичный род Paxislima, несколько видов Euonymus (Е. americanus, Е atropurpúrea, Е. obovata), Celastrus scandens. Палеотропическое царство: Гвинео-Конголезская область, как и в целом Западная Тропическая Африка небогаты представителями семейства (не более 9-10 видов из 7 родов, как во флоре Guinea-Bissau), поскольку здесь отмечено небольшое число видов, ареалы которых, в основном, расположены в Восточной Африке (один вид Euonymus, Gymnosporia gracilipes, G. undata, Elaeodendron buchananii, Salacia elegans, S. pyriformis, S. lehmbachii, S. cerasifera, S. erecta, Helictonema velutinum, Simicratea wehvitschii, Elachyptera holtzW, E. parvifolia, Reissantia indica, Apodostigma pallens, Pristimera andongensis, P. graciliflora, Simireslis dewildemaniana, Loeseneriella clematoides, L. crenata, L. apocynoides, L. africana, Bequaertia mucronata, Campylostemon angolense, другие 8 видов последнего рода - в Западной Африке). Судано-Замбезийская область очень богата представителями семейства: здесь отмечено 17 видов Gymnosporia (=Maytenus в понимании ранних авторов), Mystroxylon (1 вид), Platypterocarpus (1 вид, эндемик), Pleurostylia (1 вид, эндемик), Pterocelastrus (3 вида, эндемичных для Калахари и крайнего юга Африки), Catha (1 вид, эндемик), Elaeodendron (4 вида, эндемики), Bequaertia (1 вид), Campylostemon (1 вид), Salacia (11 видов), Helictonema (1 вид), Loeseneriella (4 вида), Simicratea (1 вид), Simirestis (4 вида), Apodostigma (1 вид), Pristimera (5 видов), Elachyptera (2 вида), Reissantia (3 вида). Мадагаскарская область. Мадагаскар - один из важных центров видового и родового разнообразия группы; много эндемичных родов (Brexiella, Brexiopsis, Evonymopsis, Hartogiopsis, Polycardia, Ptelidium, Salvadoropsis). Отмечены виды Euonymus (?), Celastrus, Gymnosporia, Maytenus, Mystroxylon, Pleurostylia, Rhacoma (1 вид, другие — в Центральной Америке!!!), Elaeodendron. Всего - представители 15 (!) родов Celastraceae. Сем. Brexiaceae. Индийская область. Бересклетовые преимущественно распространены на Шри-Ланке, западной части п-ва Индостан и на крайнем северо-востоке. На сравнительно небольшой площади Цейлона (Шри-Ланки) отмечены представители 12 родов! Много видов Microtropis и Glyptopetalum, Bhesa. В целом, для Индийской области прослеживаются четкие генетические связи с Индокитайской и Малезийской областями. Индокитайская область. Эндемичный род - Pottingeria (Мьянма, Таиланд). Эндемичные виды: Hippocratea andamanica (Андаманские о-ва). Много видов Microtropis и Glyptopetalum, Bhesa, Siphonodon. Малезийская область. Эндемичные роды - Xylonymus и Sarawakodendron, много эндемичных видов в родах Lophopetalum, Кокоопа. Много видов Microtropis и Glyptopetalum, Gymnosporia, Bhesa, Siphonodon. На островах в пределах Фиджийской, Полинезийской и Гавайской областей отмечены отдельные эндемичные виды. Новокапедонская область. Наблюдается довольно высокий

родовой эндемизм: Dicarpellum, Lecardia, Peripterygia, Salaciopsis, Menepetahim. Эндемичные виды Maytenus. Нсотропическое царство: Карибская область. Эндемичный для Антильских о-вов (Куба, Пуэрто-Рико) род Torralbasia (2 вида). 7 эндемичных для Кубы видов Maytenus (плюс 2 вида общих для региона); 7 эндемичных для Кубы видов Rhacoma (плюс 2 вида общих для региона). Виды Gyminda, Mortonia, Myginda, Acantholhamnus, Celastrus, Elaeodendron, Ortosphenia, Schaefferia, Rhacoma, Hippocratea, Prislimera, Cuervea, Salada, Perrottetia. Много видов Zinowiewia, Wimmeria. Область Гвианского нагорья. Виды Celastrus (подрод Racemocelastrus). Амазонская область. Эндемичные роды Cheiloclinium, Fraunhofera, Goniodiscus. Виды Celastrus (подрод Racemocelastrus), Schaefferia. Бразильская область. Эндемичный род Plenckia (4 вида). Виды Celastrus (подрод Racemocelastrus), Schaefferia, Moya. Андийская область. Виды Schaefferia. Капское царство: Капская область. Эндемичные роды: Maurocenia, Putterlickia, Lauridia, Empleuridium, Gloveria, Putterlickia, Robsonodendron. Виды: Allocassine, Cassine, Elaeodendron, Gymnosporia buxifolia, G. acuminata, Hartogia capensis, Hippocratea, Maurocenia frangida, Mystroxylon aethiopicum, Pterocelastrus, Salada. Австралийское царство: Северо-восточноавстралийская область. Отмечены эндемичные роды: Apatophyllum, Hexaspora, Herdaianthera, Hypsophila, Denhamia (близок к Maytenus). Эндемичный вид - Lophopetalum arnhemicum. Виды Siphonodon. Многие виды Stackhousia. Юго-западноавстралийская область. Эндемичные роды Psammomoya, Tripterococcus (Stackhousiaceae). Центральноавстралийская. или Эремейская. область. Виды Stackhousia, Macgregoria (Stackhousiaceae). Голантарктическое царство: лишь отдельные виды.

Семейство Celastraceae имеет довольно широкое распространение по земному шару («межконтинентальное» в понимании Croizat, 1952; «субкосмополитичное» по Good, 1953). Анализ географического распространения отдельных родов и видов необходим для решения вопроса о времени и месте происхождения этого таксона. Семейство отличается пантропическим распространением по поверхности земного шара, с небольшим числом видов в умеренных областях. Ареал таксона включает бореальные, умеренные, умеренно-теплые, субтропические и тропические области Евразии (особенно на крайнем востоке-юго-востоке), островную Юго-Восточную Азию, Автралазию (включая многочисленные острова Микронезии, Меланезии и Полинезии, а также Гавайские о-ва), Новую Зеландию, большую часть Северной и Южной Америки, острова Атлантического океана, тропические районы Западной, Восточной и Южной Африки, Мадагаскар и другие острова Индийского океана.

Проведенный анализ географического распространения позволил установить четыре главных центра разнообразия семейства Celastraceae. 1) Восточная и Юго-Восточная Азия (около 350 видов из 24 родов, эндемичных родов - 13), 2) Восточная и Юго-Восточная Африка и Мадагаскар (около 350 видов из 44 родов, эндемичных родов - 31), 3) Центральная и Южная Америка (около 450 видов из 36 родов, эндемичных родов — 26), 4) Австралазия (Австралия и Океания, 150 видов из 24 родов, эндемичных родоз — 13). Важно

подчеркнуть, что в Африке представлен ряд родов, общих у нее, с одной стороны, с Америкой (таких 4), а с другой - с Азией и Авсгралазией (таких тоже 4). Существуют также широко распространенные роды - Elaeodendron, Maytenus, Perrottetia, Salacia, Celastrus и Euonymus, причем у последних двух (!) африканские виды практически отсутствуют (1 и 3 соответственно). Нами высказана идея о том, что африканские виды Euonymus ввиду сильных морфологических отличий следует отнести к другому роду. Кроме того, наиболее архаичные роды бересклетовых, за редкими азиатскими исключениями, встречаются также в Восточной Африке и на Мадагаскаре. Семейство Brexiaceae также эндемично для этого острова, и лишь сем. Parnassiaceae распространено в Голарктике. Немногие роды отличаются пантропическим распространением, процент региональных эндемиков на этом таксономическом уровне - около 30%. В то же время на видовом уровне свойственен более высокий процент эндемиков во вссх основных регионах Земли (особенно в Китае, Мьянме, Малезии, Австралии, В-ЮВ Африке и Мадагаскаре, Мексике). По-видимому, многие названные здесь регионы следует рассматривать в качестве вторичных центров видообразования семейства Celastraceae, чему есть исторические причины (в частности, формирование сложных горных систем типа Гималаев, островной Малезии и перешейка между двумя Америками). Прародиной бересклетовых, основываясь на проведенном географическом анализе, можно назвать Восточную Африку, которая в отношении флоры Celastraceae является как бы связующим звеном между Америкой, с одной стороны, и Азией и Австралазией - с другой. Относительная древность таксона подтверждается наличием близких родов и видов не только на отдаленных друг от друга материках, но и также на множестве сильно изолированных островах, особенно в Тихоокеанском бассейне.

На основе проведенного анализа была разработана классификация типов ареала бересклетовых, сгруппированных по географическим элементам (хорологическим группам).

I. Европейские элементы: 1) Европейско-кавказско-малоазиатский {Euonymus europaea), 2) Восточноевропейский (Euonymus verrucosa), 3) Средиземноморско-балкано-малоазиатский (Euonymus latlfolia)', II. Кавказско-среднеазиатские элементы: 4) Западнокавказский (Euonymus leiophloea), 5) Ирано-туранский (Euonymus velutina); III. Дизъюнктивные евразийские элементы: 6) Дизъюнктивный европейско-кавказо-азиатский (Euonymus nana)',

IV. Восточноазиатские элементы: 7) Маньчжурский (Euonymus maximowicziana, Е. maackii, последний доходит на западе до Восточной Даурии, Е. pauclflora), 8) Сахалино-Хоккайдский (Е. sachalinensis, Е. miniata), 9) Сахалино-северояпонский (Celastrus strigillosa), 10) Японо-Корейский (Euonymus chibai, Е. planipes, Е. sieboldiana), 11) Японо-маньчжурский, или континентально-островной (Euonymus macroptera, Е. sacrosancta, Celastrus orbiculata, С. flagellars), 12) Сахалино-японо-китайский (с В-ЮВ Китаем, как у Е. alata), 13) Бонинский (Euonymus boninensis), 14) Рюкю-Тайваньский (Euonymus tanakae, Е. tashiroi, Е. trichocarpus), 15) Центральнокитайский (Monimopetalum chinense);

V. Восточно-Гималайские элементы: 16) Восточно-гималайский (Euonymus

viburnoides); VI. Индо-малезийские элементы: 17) Юго-Западнокитайский; 18) Индо-Малезийский (Кокоопа littoralis, Lophopetalum -wallichii, fíhesa robusta, виды Glyptopetalum, Euonymus cochinchinensis), 19) Индокитайский, 20) Островной Малсзийский (Sarawakodendron füamentosum, многие виды Кокоопа, Lophopetalum), 21) Ново-Гвинейский (Xylonymus, отдельные виды Lophopetalum)-, VII. Австралазийские элементы: 22) Австралийский саванно-тропический (Lophopetalum anhemicus), 23) Австралийский пустынный (Apatophyllum, Psammomoya), 24) Новокаледонский (Salaciopsis, Dicarpellum, Peripterygia)-, VIII. Афро-мадагаскарские элементы: 25) Мадагаскарский (Brexiella, Brexiopsis, Evonymopsis, Hartogiopsis, Polycardia, Ptelidium, Salvadoropsis), 26) Восточноафриканский тропический, 27) Южноафриканский (Hartogia); IX. Североамериканские элементы: 28) Скалистых гор {Paxistima myrsinites), 29) Североамериканский (другие виды Paxistima), 30) Калифорнийский; X. Центрально-южноамериканские элементы: 31) Центрально-американский (Mortonia,Wimmeria, Zinowiewia, Plenckia), 32) Амазонский (Cheiloclinium, Fraunhofera, Goniodiscus, виды Celastrus, Schaefferia)-, XI. Чилийско-патагоно-новозеландские элементы: 33) Чилийско-Патагонский (Maytenus boaria и некоторые другие виды являются типичными доминантами растительности Среднего Чили с участием Araucaria araucana, листопадных видов Nothofagus), 34) Новозеландский (некоторые виды Elaeodendrori).

В свете очень популярной в современной биогеографии викариантной модели, многие африканские представители таксона занимают базальное положение на филогенетическом дереве, что является косвенным доказательством развиваемой здесь африканской гипотезы возникновения бересклетоцветных. Кроме того, в пределах хорошо поддержанных молекулярными данными клад (=монофилетических групп) представители из Старого света занимают базальное положение относительно родственных видов из Нового света. Представляется, что идея африканской прародины таксона не противоречит концепции фитоспрединга С.В. Мейена (1987), а также идеи «внеэкваториального персистирования». Современные концепции в биогеографии рассматривают тропики в качестве «колыбели» для диверсификации молодых таксонов, откуда они с течением времени могут проникать в высокие широты. Этот тезис полностью применим к порядку Celastrales.

Глава 12. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАССЕЛЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

Ископаемые остатки и прародина первых Celastrales. Вопрос о месте и времени происхождения семейства Celastraceae, как и многих других таксонов цветковых растений, является дискуссионным. Существующие палеоботанические данные, за редкими исключениями, нуждаются в дальнейшей ревизии на предмет отнесения описанных остатков к рассматриваемому таксону. Установленные разными специалистами роды и виды Celastraceae до-неогенового возраста (в первую очередь, - Celastrophyllnm, Celastrinites) скорее всего, принадлежат другим группам цветковых растений.

Кроме того, палеопалинологические данные говорят о ранне-миоценовом возрасте первых бересклетовых в северном полушарии. Отдельные указанные пыльцевые зерна или отпечатки листьев Celastraceae в палеогене при тщательном изучении приходится относить к другим таксонам Magnoliophyta. Положение описанного из палеоцена Северо-Восточного Китая ископаемого рода Wuyunanthus (Wang et al., 2001), основанного на остатках цветка, пока неопределенно. Хотя общий вид цветка может быть соотнесен с семейством Celastraceae, детали его структуры недостаточно хорошо сохранились, к тому же он является гсксамерным, что совсем необычно для бересклетовых с их пентамерными в типе цветками (Matthews, Endress, 2005). Следует правда сказать, что гексамерные варианты цветков известны среди представителей семейства Celastraceae (Celastrus orbiculata). Таким образом, можно прийти к выводу о том, что семейство Celastraceae, морфологически занимающее как бы «промежуточное положение» между свободнолепестными и сростнолепестными двудольными (Кузнецов, 1936), следует отнести к вторичным группам цветковых растений, появление которых стало возможным после «бурной» радиации первичных форм не ранее границы эоцена-олигоцена и последующего расселения в миоцене. В целом, палеоботанические данные мало что дают в решении вопроса о месте происхождения группы. Поэтому следует обратиться к другому источнику информации - ботанической географии, что было сделано выше.

История формирования бересклетовых России и сопредельных государств. В Восточную Азию бересклетовые попали, судя по всему, на границе олигоцена и миоцена. Отсюда дальнейшее их расселение шло в двух направлениях: 1) на север Азии и оттуда через Центральную Азию в Европу и на Кавказ, 2) через Берингию в Северную Америку. Любопытно, что североамериканские бересклеты не являются ближайшими родственниками европейских видов и принадлежат к другим секциям. Максимальное видовое разнообразие российских бересклетовых наблюдается сейчас на Дальнем Востоке: здесь встречаются 13 видов из 2 родов (для сравнения: всего для флоры России - 18 видов из 2 родов). Весьма вероятно, что их предки проникли сюда из Восточной Азии, по-видимому, в раннем - среднем миоцене, когда произошла последняя инвазия субтропических растений к северу, особенно проявившаяся в пределах всей восточной окраины Азии (Ахметьев, 1993), которая сопровождалась крупнейшей в неогене морской трансгрессией, что, по-видимому, способствовало проникновению бересклетовых по побережьям и долинам крупных рек, а также интенсивным процессом видообразования среди многих родов древесных растений (Fagus, Quercus, Carpinus, Acer), что имело место и в Celastraceae. По-видимому, разорванные ареалы многих видов бересклета возникли вследствие географической дифференциации теплолюбивой арктотретичной флоры, последовавшей в миоцене (за счет мощной аридизации климата в Центральной Азии), а также разрыва сплошной полосы пребореалыюго широколиственного леса Евразии и последующей редукции в нем восточноазиатских элементов в начале плиоцена (Попов, 1963; Камелин, 1998). Виды Euortymus умеренных широт являются очень теплолюбивыми растениями. Так, они являются не просто типичными

представителями подлеска дальневосточных лесов, а растут главным образом в хорошо освещенных местах, особенно на опушках. По сравнению с близкими южными видами у дальневосточных наблюдаются более поздние фенологические сроки распускания листьев, цветения и окончания плодоношения, сохраняющиеся и в условиях культуры; они приурочены главным образом к речным долинам, солнечным опушкам лесов, с богатыми почвами. В том случае, если они «уходят» под полог леса, мы наблюдаем резко сниженное семенного возобновления, либо вовсе его отсутствие. Таким образом, во флорогенетическом отношении виды Euortymus являются молодыми элементами флоры Российского Дальнего Востока, Южной Сибири, Средней Азии, Кавказа и Европы, появившись здесь в один из периодов потепления климата Гораздо более древние таксоны Celastraceae концентрируются в Восточной Азии и Африке.

Возможные предки порядка Celastrales. Многие авторы пытались решить вопрос о возможных предках семейства бересклетовых (Celastraceae). Уже в конце XIX века круг их родства сузился до Rosales s.l. Подобная трактовка фигурирует в работах А. Энглера, Р. Веттштейна, Г. Галлира. Н.И. Кузнецов (1936) рассматривает близкий к Rosales порядок Saxifragales в качестве исходного типа для большинства пятициклических пятичленных двудольных (по организации цветка), в котором реализуются важнейшие направления их морфологической эволюции. Представители порядка Saxifragales - б.ч. розеточные травянистые растения (редко древесные), с обоеполыми, обычно актиноморфными цветками (иногда с элементами зигоморфии), с 5-10 членами околоцветника и андроцея и 2-5 плодолистиками апокарпного, синкарпного либо паракарпного гинецея. Тычинки обычно в два круга, выражена обдигоюстемония. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, семязачатки многочисленные, крассинуцеллятные, с двойным либо простым интегументом, плоды - коробочки, раскрывающиеся створками, семсна с мелким зародышем и обильным эндоспермом. Определенно, камнеломковые представляют собой весьма полиморфный таксон. Takhtajan (2009) считает наиболее примитивной группой в порядке Celastrales семейство Brexiaceae, которое является производным от древесных Rosanae. По-видимому, в «недрах» Rosanae появились формы, приведшие к становлению порядка Celastrales. Именно для этих таксонов характерно формирование в цветке цветочной трубки (гипантия) и нектарного диска. Можно также обсуждать связь Celastrales с группами порядков «Escallonian alliance». Современные сравнительно-молекулярные исследования показали необходимость отнесения Celastrales (вместе с порядками Oxalidales и Malpighiales, у представителей которых тычинки в цветке расположены в двух кругах, а семязачатки обычно с тонким нуцеллусом, переходные к тенуинуцеллятным) к группе порядков Eurosids I, что подтверждается особенностями развития и структуры цветка.

Итак, данные сравнительной морфологии, таксономии, ботанической географии и палеоботаники приводят нас к заключению, что семейство Celastraceae и примыкающие к нему близкие группы относятся к вторичным типам цветковых растений, возникновение и расселение которых приходится на эоцен-олигоцен и миоцен. При несомненно едином происхождении всех

подсемейств и триб бересклетовых эволюция их на разных континентах шла независимо и нередко параллельно, и привела к обособлению нескольких центров современного разнообразия таксона.

ВЫВОДЫ

1. Комплекс сравнительно-морфологических признаков и данные морфогенеза цветков и соцветий позволили установить близкое родство между семейством Celastraceae и родом Brexia, но отсутствие близких родственных связей между семействами Celastraceae, Parnassiaceae и Stackhousiaceae (см. схему).

2. В порядке Celastrales выделено несколько уровней организации цветков и плодов, отражающие разную степень продвинутое™ его представителей и характеризующие отдельные клады (=монофилетические группы): трибу Lophopetaleae, подсемейства Hippocrateoideae и Salacioideae, круг родства рода Euonymus, круг родства рода Celastrus, монотипный род Monimopetalum, круг родства родов Cassine и Elaeodendron, установленные на основании филогенетаческого анализа данных по ядерным и пластидным маркерам (Coughenour et al., 2010, 2011). Также в качестве монотетического таксона принимается подсемейство Tripterygioideae, не поддержанное в качестве монофилетической группы молекулярными методами.

3. Для более адекватного отражения родственных связей внутри семейства Celastraceae предложен ряд существенных таксономических решений: описано новое подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian; трибу Lophopetaleae предложено перенести из подсемейства Celastroideae в подсемейство Hippocrateoideae; существенно переработаны системы некоторых родов семейства (Euonymus, Celastrus), уточнен объем других родов (Pterocelastrus, Gymnosporia, Maytenus, Trlpterygium, Cassine, Elaeodendron, Mystroxylon, Crocoxylon). Описаны два новых для науки вида: из рода Glyptopetalum родства G. sclerocarpum (Kurz) М. А. Lawson (Лаос, Таиланд) — G. vidalii I. Savinov; из рода Euonymus секции Myrianthus (Blakel.) Leonova (Вьетнам) - Е. bidupensis I. Savinov.

4. К комплексу морфологических признаков, традиционно используемых при решении вопросов систематики и филогении порядка Celastrales, добавлены новые, ранее не применявшиеся: структурно-функциональные и ритмологические особенности аксилярных комплексов, структура и природа нектароносных образований (нектарников-стаминодиев, дополнительных выростов андроцея, нектарного диска) в цветке, морфогенетические типы плодов и семян, особенности анатомического строения перикарпия и спермодермы (характер поверхности, особенности вскрывания, наличие ребер, крыловидных выростов и сочных придатков, дифференциация на анатомо-топографические зоны, соотношение толщины различных зон, распределение механических тканей), степень развития эндосперма, форма семядолей.

5. Выявлены основные тренды морфологической эволюции в порядке Celastrales, сопоставленные с существующими молекулярно-

филогенетическими схемами: 1) от небольших деревьев к высокоствольным деревьям, с одной стороны, и кустарникам и лианам - с другой; 2) от вечнозеленых форм к листопадным; 3) от ортотропной ориентации осей (побегов) к смешанной и плагиотропной; 4) от интеркалярных (пазушных) соцветий к терминальным; 5) от 4-5-членных цветков к 3-членным; 6) от цветков с чашевидным нектарным диском к цветкам с купуловидным, массивным нектарным диском с одной стороны и к его редукции — с другой; 7) от многосеменных плодов с многослойным перикарпием к односеменным, с малослойным перикарпием; 8) от саркотестальных семян к семенам с присемянниками либо крыловидными выростами и к вторичной редукции сочных покровов; 9) от многослойной семенной кожуры к малослойной; 10) от диплоидных форм к полиплоидным. Отдельные упомянутые выше тренды имеют место в разных филогенетических линиях Celastrales и, очевидно, могут быть обусловлены различными экологическими и морфогенетическими причинами.

6. В порядке Celastrales и семействе Celastraceae в принимаемом здесь объеме широко представлены явления параллелизма и реверсии морфологических признаков (=гомоплазии). К обычным параллелизмам относятся: жизненные формы высокоствольного дерева и лиан, терминальные тирсоидные соцветия, зигоморфизм цветка, реснитчатые и зубчатые выросты по краю лепестков и чашелистиков, плоды-коробочки, крыловидные выросты плодов, развитие сочных покровов семян, редукция тек в пыльниках от 4- к 2-спорангиатным и моноспорангиатным, двухрядное расположение семязачатков и семян, олигомеризация гинецея и числа семязачатков в каждом гнезде завязи. К реверсиям относится формирование бескрылых шаровидных коробочек в некоторых группах рода Еиопутш.

7. Установлены главные центры современного родового и видового разнообразия представителей порядка Celastrales и семейства Celastraceae: Центральная Америка (36 родов, из них 26 — эндемичных; 450 видов, что составляет 35% видового разнообразия), Восточная и Юго-Восточная Африка и Мадагаскар (44 рода, 31 — эндемичных; 350 видов, 27%), Юго-Восточная Азия (24 рода, 13 — эндемичных; 350 видов, 27%), Австралия и Океания (24 рода, 13 — эндемичных; 150 видов, 11%).

8. Первичные формы порядка Celastrales успели довольно широко расселиться из предполагаемой прародины таксона - Восточной Африки и Мадагаскара. Совместный молекулярно-филогенетический и морфологический анализы показывают, что здесь сосредоточены наиболее архаичные роды; кроме того, географически регион является связующим звеном меяеду американскими и азиатскими представителями.

Lepidobotcyaccac - Lcpurope talon

Parnassia Catha

Cassine + African relatives Lydenburgia

Gymnospo ria\-P mieriiciaa African Mayren its-»relatives Breria

Polycardia

Elaeodendrort

Pseudocalha.

Pleurostylia

Kokoona

Lophoyeialitm

Salacioidsae

Sa rawakodendron

Hippocrateoidcae

Canotia

Euonymns

Paxistima

Tripterygium

Ceiastrus

Gymindn

New World Gymnosporia

New World Afaytemis-l-rclatives ApalophyUum Psa mmomoya

__ Menepetalum

Stackhousioid eae

Brassiantha DicarpeOum

Hypsophila

Denhamia Australian May terms

Hexaspora

Crossopetahim Pe ripterygia Siphonodon.

Monimop etalum Microiropis

Quetzflha

Potringeria

Схема. Сопоставление выявленных морфологических признаков с молекулярным деревом пор. Cdastrales (Simmons, pers. comm.): подчеркнуты хорошо поддержанные таксоны

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография

1. Савинов Иван А. Система и эволюция порядка Celastrales (Комплексное исследование

морфологии и анатомии представителей порядка Celastrales) / Предисл. проф. И.И.

Шамрова. - LAP LAMBERT Academic Publishing (2012-09-24). - 532 с.

Коллективные монографии

1. Меликян А.П., Савинов И.А. Семейства Celastraceae, Goupiaceae, Lophopyxidaceae, Stackhousiaceae, Salvadoraceae, Corynocarpaceae. Заключение по порядку Celastrales II Сравнительная анатомия семян. - СПб.: Наука, 2000 - Т. 6 / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - С. 123-142.

2. Ding Hou, Savinov I.A. & van Welzen Р.С. Celastraceae // Flora of Thailand. -Prachachon Co. Ltd., Bangkok, 2010. - Vol. 10(2) / T. Santisuk & K. Larsen (eds). - P. 141-198.

3. Савинов И.А. Семейство Celastraceae // Флора Нижнего Поволжья. - Т. 2. - М.: Тов-во научи, изд. КМК, 2015. (в печати).

4. Леонова Т.Г., Савинов И.А. Сем. Celastraceae // Конспект флоры Кавказа. СПб.: Наука, 2015. Т. 3, вып. 3 (в печати).

5. Савинов И.А. Сем. Celastraceae // Определитель сосудистых растений Армении. Ереван. 2015 (в печати).

Статьи в международных журналах (ISI Web of Science, Scopus)

1. Savinov Ivan A. Some morphological basics for a revision of the tribe Celastreae Loes. (Celastraceae R.Br.) // Wulfenia. - 2006. - Vol. 13. - P. 207-215.

2. Savinov Ivan A. Some morphological basics for a revision of the tribe Euonymeae Loes. (Celastraceae R.Br.) // Wulfenia - 2007. - Vol. 14. - P. 97-104.

3. Savinov Ivan A. Diversity and evolution of inflorescences in Celastrales // Journal of Life Sciences (USA). - February 2013. - Vol. 7, № 2. - Pp. 145-152.

4. Savinov Ivan A. Taxonomic revision of Asian genus Glyptopetalum Thwaites (CelastraceaeR.Br.)//Reinwardtia.-2014.-Vol. 14,№ l.-Pp. 183-192.

5. Savinov Ivan A., Beer Anton S., Sokoloff Dmitry D., Nuraliev Maxim S., Kuznetsov Andrey N. et al. A new species of Euonymus (Celastraceae) from southern Vietnam // Phytotaxa. - 2015. (in press).

Статьи в реферируемых отечественных журналах

6. Сэеинов И.А. Использование морфолого-анатомических признаков плодов и семян в определении некоторых представителей семейства Celastraceae // Бюлл. Главного ботанического сада РАН. - 1998. - Вып. 176. - С. 114-122.

7. Костина М.В., Савинов И.А. Строение и ритм развития генеративных побегов в роде Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Бюлл. Главного ботанического сада РАН -2002.-Вып. 183.-С. 31-40.

8. Савинов И.А. Sarawakodendroideae - новое подсемейство семейства Celastraceae // Бот. журн. - 2002. - Т. 87, № 7. - С. 108-109.

9. Савинов И.А. Сравнительно-анатомическое исследование черешка некоторых представителей семейств Celastraceae и Aquifoliaceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол -2002. - Т. 107. Вып. 4.-С 46-53.

Ю.Савинов И.А. Сравнительная карпология рода Sphenostemon (Sphenostemonaceae) в связи с его систематикой и филогенией//Бот. журн.-2003.-Т. 88,№2.-С. 5-16.

П.Савинов И.А. Сравнительная морфология репродуктивных органов в связи с систематикой семейства Celastraceae R.Br. // Бот. журн. - 2004. - Т. 89 № 9 - С 1385-1402.

12.Савинов И.А. Эволюция щетка в порядке Celastrales // Бот. журн. - 2008. - Т 93 № 10.-С. 1544-1555.

13.Савинов ИЛ. Метод архитектурных моделей в анализе побеговых систем представителей семейства Celastraceae R.Br. // Вестник ТвГУ, сер. Биол. и экол. -2008.-Вып. 9.-С. 224-227.

]4.Савинов И.А. Таксономический обзор семейства Celastraceae R.Br. во флорах России и Украины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2009. - Т. 114. Вып. 2. - С. 58-68.

15.Савинов И.А. Типология присемянников семенных растений // Turczaninowia. -2010.-Т. 13, вып. 1.-С. 124-128.

16. Савинов И.А. Основные модусы морфологической эволюции в порядке Celastrales // Turczamnowia. - 2011. - T. 14, вып. 3. - С. 53-61.

17.Савинов И.А, Трусов H.A., Соломонова Е.В., Ноздрина Т.Д. Структура, морфогенез и эволюционные преобразования плодов с крыловидными выростами у представителей семейства Celastraceae R.Br. // Turczamnowia. - 2015. - T. 18, вып. 1,- С. 60-66.

Статьи в других изданиях

1. Савинов И.А. Специфические черты в анатомическом строении плодов и семян и морфологии проростков родов Eiionymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Сборник студ. научных работ по биологии. - M.: Прометей, 1998.-С. 25-31.

2. Савинов И.А. Гомологические ряды признаков у представителей семейства Celastraceae R.Br. и их эволюционное значение (к 80-летию закона гомологических рядов Н.И. Вавилова) // Сборник студ. научных работ биолого-химического ф-та МПГУ. - M.: Прометей, 1999. - С. 58-66.

3. Савинов И.А. Таксономическая значимость анатомических признаков у представителей семейства Celastraceae R_ Br. // Научные труды МПГУ. Сер. естеств. наук. - М.: Прометей, 1999. - С. 296-297.

4. Савинов И.А. Monocelastrus (Wang et Tang) I. Savinov - новая серия рода Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) Il Turczaninowia. - 2003. - T. 6. Вып. 4. - С. 7-10.

5. Савинов И.А. Типовые образцы таксонов семейства Celastraceae, описанных Н.С. Турчаниновым, хранящиеся в гербарии Института ботаники им. Н.Г. Холодного (KW) // Новости систематики высших растений. - 2005. - Т. 37. - С. 290-296.

6. Ембатурова Е.Ю., Савинов И.А. Морфология цветка и плода Brexia madagascariensis Thouars ex Ker-Gawl. (Brexiaceae) и ее место в системе цветковых растений // Докл. ТСХА. - 2006. - Вып. 278. - С. 35-41.

7. Савинов И.А. Систематика и филогения некоторых проблемных таксонов семейства Celastraceae R.Br., эндемичных для Мадагаскара, Юго-Восточной Азии и Океании // Перспективы развития и проблемы современной ботаники — Материалы 1(111) Всерос. молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. - С. 282-285.

8. Савинов И.А., Байков К.С. Анализ филогенетических связей в роде Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) с помощью метода SYNAP // Turczaninowia. - 2007. - T. 10. Вып. 3-4.-С. 36-50.

9. Савинов И.А Сравнительно-морфологическое исследование плодов и семян мексиканского растения Rzedowskia tolantonguensis Medrano и его отношения с другими представителями подсемейства Tripterygioideae Loes, из Центральной Америки, Тропической Восточной Африки и Восточной Азии (Celastraceae R.Br.) // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений - Матер. Междунар. конф., посвящ. памяти P.E. Левиной (Ульяновск, 1416 октября 2008 г.) - Сборник научных статей - Ульяновск: УлГПУ, 2008. - С. 155-160.

10. Савинов И.А. Некоторые закономерности географического распространения представителей семейства Celastraceae R_Br. //. Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. -Матер. Междунар. научно-практ. конф., посвящ. 10-летию образования

Ботанического сада Белгородск. гос. ун-та (Белгород, 18-21 мая 2009 г.) -Белгород: Белгородск. гос. ун-т, 2009. -С. 82-85; 148-151.

11. Savinov, I.A. The comparative floral structure of Brexia, Parnassia and some Celastraceae // Plant, fungal and habitat diversity investigation and conservation -Proceedings of IV Balkan Botanical Congress (Sofia, 20-26 June 2006) - Institute of Botany, Sofia, 2009 / Ivanova D. (ed.). - Pp. 65-71.

12. Савинов И.А. Половые типы цветков некоторых представителей семейства Celastraceae R.Br, в связи с переходом к двудомности // Перспективы развития и проблемы современной ботаники - Материалы II (IV) Всерос. Молодежной научно-практ. конф. (Новосибирск, 5-8 октября 2010 г.). - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010/Отмахов Ю.С. (ред.). -С. 140-141.

13. Савинов И.А. Особенности побеговых систем и классификация жизненных форм представителей семейства Celastraceae R.Br. // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника - Матер. Всерос. научной конф. «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера». -Киров, 2010.-С. 175-178.

14. Савинов И.А. Новые данные о диагностических признаках и распространении некоторых дальневосточных видов Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) // Биота и среда заповедников Дальнего Востока = Biodiversity and Environment of Far East Reserves / отв. ред. A.H. Тюрин. - Владивосток : ДВМБГПЗ ДВО РАН, 2011. - № 1.-С. 66-70.

15. Савинов И.А. Уровни организации плода в семействе Celastraceae R.Br. и структурное разнообразие пиренариев в подсемействе Cassinoideae Loes. H Modem Phytomorphology.-2012.-Vol. l.-Pp. 161-165.

16. Савинов ИЛ. Некоторые особенности морфогенеза соцветий в роде Brexia Noronha ex Thouars (Celastraccae) // Modem Phytomorphology. - 2013. - Vol. 3 - P 161-165.

17. Савинов И.А., Рябченко A.C. Особенности морфогенеза соцветий модельных представителей семейства Celastraceae R.Br. в контексте данных молекулярной филогенетшш // Modem Phytomorphology. 2014. Vol. 5. P. 117-123.

18. Савинов И.А. О природе аксилярных комплексов представителей порядка Celastrales // В кн.: «Фундаментальная п прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях» (к 50-летию Кпровского отделения РБО). Киров 2014. С. 81-84.

Тезисы

1. Савинов И.А. Сравнительная морфология и анатомия шюдов и семян у видов бересклета и древогубца (Celastraceae) // Научный поиск в решении проблем учебно-воспитательного процесса в современной школе. - Тезисы докл. конф. студ., молодых ученых и учителей. - М.: МПГУ, 1996. С. 240-242.

2. Савинов И.А. Сравнительная карпология ряда представителей подсемейства Celastroideae (Celastraceae R.Br.) // Тезисы VI Молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. -СПб.: Бояныч, 1997. - С. 63.

3. Гуленкова М.А., Савинов И.А. Основные направления эволюции плодов и семян в семействе Celastraceae II Труды Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (памяти И.П. Бородина). - СПб.: Диада, 1997. - С. 39-40.

4. Савинов И.А. О систематическом положении рода Sarawakodendron (Celastraceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв. - Тезисы докл., представл. П(Х) съезду РБО. Т. 1. - СПб.: БИН РАН, 1998.-С. 69-70.

5. Савинов И.А. Специфические черты в анатомическом строении плодов и семян представителей порядка Icacinales // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI в.в. -Тезисы докл., представл. И(Х) съезду РБО. Т. 1,-СПб.: БИН РАН, 1998.-С. 70.

6. Савинов И.А. Декоративные виды и формы падубовых (Aquifoliaceae Bartl.) и бересклетовых (Celastraceae R.Br.), перспективные для ботанических коллекций и

озеленения // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века - Тезисы докл. Междунар. конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. П.И. Лапина. - М.: ГБС РАН, 1999. - С. 316317.

7. Савинов И.А. Об эволюции жизненных форм и способов диссеминации у представителей семейства Celastraceae R.Br. // Труды VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. - М.: МПГУ, 1999. - С. 181183.

8. Савинов И.А. Сравнительная карпология некоторых представителей порядка Celastrales s.l. в связи с его систематикой и филогенией // Матер. X Московского совещ. по филогении растений. М.: Изд. секц. ботаники МОИП и каф. морфологии и систематики высших растений МГУ, 1999.-С. 141-144.

9. Савинов И.А. Сравнительный анализ структуры соцветий представителей семейства Celastraceae R.Br. (incl. Hippocrateaceae AJuss.) // Тезисы VII Молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Буслай, 2000. - С. 33-34.

10. Савинов И.А. Карпологические подходы к оценке биоразнообразия (на примере представителей семейства Celastraceae R.Br.) И Тезисы Первой научной молод, школы и конф. «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биол. ресурсов». - М.: МГУ, 2000. - С. 84.

П.Савинов И.А. Об архаичных признаках в структуре репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae R.Br. // Матер, симпозиума, посвящ. памяти С.В. Мейена.-М.: ГЕОС,2001.-С. 140-143.

12. Савинов И.А. О гомологизации семенных покровов представителей семейства Celastraceae R.Br. // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия - Труды IX школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений». - СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. - С. 297299.

13. Костина М.В., Савинов И.А. Значение признаков структуры соцветий в систематике рода Celastrus L. (Celastraceae R.Br.) // Междунар. научная конф. по систематике высших растений, посвящ. 70-летию со дня рожд. В.Н. Тихомирова - Тезисы докл. -М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - С. 55-56.

14. Савинов И.А. Проблемы систематики семейства Celastraceae R.Br. и методы их решения // Междунар. научная конф. по систематике высших растений, посвящ. 70-летию со дня рожд. В.Н. Тихомирова - Тезисы докл. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - С. 97-98.

15. Савинов И. О системе рода Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) по данным сравнительной морфологии репродуктивных органов II Акту альт проблеми флористики, систематики, екологн та збережеши фггор13номаттгя — Матер, конф. молодих вчених-ботаншв Украши. - JIlbíb, 2002. - С. 112-113.

16. Савинов И.А. Леса Евразии как центр видового и родового разнообразия бересклетовых (Celastraceae R.Br.) // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад - Матер. II Междунар. конф. молодых ученых, посвящ. И.К. Пачоскому. - М.: МГУЛ, 2002. -С. 198-199.

17. Савинов И.А. О филогенетической системе семейства Celastraceae R.Br. на основе синтеза современных данных // XI Междунар. совещ. по филогении растений -Тезисы докл. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - С. 87-88.

18. Савинов И.А. Закон гомологических рядов в систематике и филогении семейства Celastraceae R.Br. // Актуальные проблемы генетики — Матер, конф. МОГиС, посвящ. Н.И. Вавилову. Т. 1. - М.: ИОГен РАН - МСХА, 2003. - С. 215-217.

19. Савинов И.А. Выявление гомологий и решение вопросов филогении семейства Celastraceae R.Br. // Ботанические исследования в Азиатской России - Матер. XI съездаРБО. Т. 1.-Барнаул: АлтГУ, 2003.-С. 281-282.

20. Савинов И.А. Молекулярная и традиционная систематика семейства Celastraceae: возможность синтеза II Матер. VIII Молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. -СПб.: СПГУТД, 2004.-С. 51.

21. Савинов И.А. Сравнительная морфология и родственные связи некоторых таксонов семейства Celastraceae R.Br, в свете гипотезы дрейфа континентов // Современные проблемы патеофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии - Тезисы докл. Междунар. палеоботан. конф. - М.: ГЕОС, 2005. - С. 40-41.

22. Савинов И.А. Новые диагностические признаки представителей семейства Celastraceae R.Br, и перспективы их использования в практической работе // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов - Матер. Междунар. конф., посвящ 60-летию ГБС РАН. - М., 2005. - С. 440-441.

23. Savinov I.A. The comparative carpology and taxonomy of the family Celastraceae R.Br. s.l. // Abstracts of XVII International Botan. Congr. - Vienna, 2005. - P. 323.

24. Савинов И.А. Морфологическое разнообразие цветка в роде Parnassia L.: существует ли родство этого таксона с семейством Celastraceae R.Br.? // Матер. I (IX) Международной конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: 2006. - С. 35.

25. Savinov I. Floral structure in Brexia, Parnassia and some Celastraceae in comparison aspect // Plant, fungal and habitais diversity, investigation and conservation - Book of Abstracts IV Balkan Botan. Congr. - Sofia, 2006. - P. 19-20.

26. Savinov I.A. On systematic and geography of some Eastern-European and Caucasus species of the Euonymus L. genus (Celastraceae R.Br.) // Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution- Proceedings of the III International Young Scientists Conf., dedicated to 100 anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych. - Odessa, 2007.-P. 62.

27. Савинов И.А. Морфологическая интерпретация нектарного диска в цветке Celastraceae и нектарников-стаминодиев цветков Brexia и Parnassia // Матер, конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рожд. Карла Линнея - M.: КМК, 2007. - С. 207-209.

28. Савинов И.А. / Savinov I.A. Современные перспективы синтеза молекулярных и морфологических данных в систематике порядка Celastrales / Current perspectives of synthesis of the molecular and morphological data in taxonomy of the Celastrales // Вычислительная филогенетика и геносистематика - Матер, междунар. конф. - М.: КМК, 2007. - С. 282-283. // Computational Phylogenetics and Molecular Systematics. -Conference Proceed. - Moscow: KMK, 2007. - P. 284-285.

29. Savinov Ivan A. Specific peculiarities of the Thai Celastraceae flora and its connection with other floristic regions // 14th Flora of Thailand Meeting - Abstracts. - Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen & Department of Biological Sciences, Systematic Botany, University of Aarhus, Denmark. - 18-21 August 2008. - P. 66.

30. Савинов И.А. Система и филогения порядка Celastrales: комплексный подход // Матер. Всероссийск. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. - XII съезд Русск. ботан. общ. Часть 3. - Петрозаводск, 2008 - С 128-130.

31. Savinov Ivan A. Comparison of the Celastraceae floras of Thailand, Indochina and Malesia // Abstracts of Is* Symposium of the "Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam". - The Muséum national d'histoire naturelle (MNHN), Département de Systématique et Évolution, National Herbarium (P), Paris and The Royal University of Phnom Penh (RUPP), Faculty of Sciences, Phnom Penh. - Cambodia, Phnom Penh, 8& -14th December 2008. - P. 51.

32. Savinov Ivan. Late stages of floral development and phylogeny of the Celastrales // «Systematics 2009»: Abstracts of the Conference; Symposium «Flowers on the tree of life». -Leiden. - P. 112.

33. Savinov Ivan A. Progress in taxonomy of the Celastraceae family // 5th Balkan Botanical Congress: Book of abstracts - The 80л Anniversary of the publication of Turrill's «Plant life ofthe Balkan Peninsula)) (07-11 September 2009, Belgrade, Serbia).-P. 17.

34. Savinov Ivan A. Conception of species for Russian and Ukrainian representatives of the genus Euonymus L. (Celastraceae R.Br.) // Materials of IV International Young Scientists conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution», dedicated to 180th anniversary

from birth of famous physiologist Ivan Sechenov (September 16-19, 2009). - Odesa, 2009. - P. 63-64.

35. Савинов И.А. Структурное разнообразие соцветий в семействе Celastraceae как отражение пространства возможных состояний признаков // Труды VIII Междупар. конференции по морфологии растений, посвященной памяти ИГ. и Т.И. Серебряковых. Т. 2. - М.: МПГУ, 2009. - С. 170-172.

36. Savinov Ivan A. Comparative morphological study of some Celastraceae from Madagascar and their relations with other African representatives of the family // Proceedings of the XIX AETFAT Congress (Madagascar, Antananarivo, April-May 2010) - Scripta Bot Belg. 46: page 451 / Vololoniaina, H. Jeanonda, Razafimandimbison, Sylvain G. & De Block, Petra (eds.). [Published by the National Botanic Garden of Belgium].

37. Savinov Ivan. Endemism analysis of the Celastraceae and biogeographic links between the Indochina Peninsula and Malesia // 8Л International Flora Malesiana Symposium: «The Past, Present and Future of Flora Malesiana» - Abstracts and Programme. - Singapore Botanic Garden, Singapore, 23-27 August 2010. - P. 92-93.

38. Савинов И.А. Род Euortymus (Celastraceae) во флоре Кавказа // Изучение флоры Кавказа - Тезисы докл. Международной научной конф. - Пятигорск, 27 сентября - 1 октября 2010 г. - С. 92-93.

39. Savinov Ivan A. A preliminary study of the Celastraceae in the Flore du Cambodge, du Laos et du Viêtnam // Programme 2e Symposium de la «Flore du Cambodge, du Laos et du Viêtnam» - 2"d Symposium of the «Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam». - Hanoi, 6-8 Décembre 2010. - Pp. 48-49.

40. Savinov Ivan A. Inflorescences and flowers structure and development in some Celastrales: their correlations with molecular data // XVIII International Botanical Congress. - Abstract book. - Melbourne, Australia, 23-30 July 2011. - P. 208.

41. Савинов И.А. О необходимости сохранения таксономических традиций в современной систематике растений (на примере семейства Celastraceae R.Br.) Il "АКТУАЛЬШ ПРОБЛЕМИ БОТАН1КИ ТА ЕКОЛОГП" - Международная конф. молодых ученых - Ужгород, Украина, 19-23 вересня 2012.-С. 104-105.

42. Савинов И.А. Опыт таксономического анализа в крупных и малых родах цветковых растений на примере Euonymus и Giyptopetalum (Celastraceae) II Тезисы докл. II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге. -Санкт-Петербург, 11-16 ноября 2012 года. С. 21.

43. Savinov Ivan A. Taxonomic revision of Asian genus Giyptopetalum Thwaites (Celastraceae R.Br.) II IXth International Flora Malesiana Symposium. - Programme Book. - Bogor, Indonesia, 27-31 August 2013.-P. 183.

44. Савинов И.А. Морфогенез соцветий и цветков модельных представителей семейства Celastraceae R.Br. в контексте данных молекулярной филогенетики II Труды Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского), 12-14 декабря 2013, г. Москва. МПГУ. С. 191193.

45. Savinov Ivan A. Morphological characters and ecology of some species of Giyptopetalum Thwaites (Celastraceae R.Br.) in Thailand and Laos // 16th Flora of Thailand Conference. Abstracts. Kevv, UK, 07-12 September 2014. P. 19. - Также опубликовано в: Thai Forest Bulletin (Botany). 2014. No. 42. P. 129.

46. Савинов И.А. В поисках путей разрешения противоречий между молекулярно-филогенетичсскими и морфологическими данными в филогении порядка Celastrales И 50 лет без К.И. Мейера: XIII Московское совещ. по филогении растений. М.: МАКС Пресс, 2015. С. 266-270.

Подписано в печать:

01.10.2015

Заказ № 10915 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru