Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кожнык рецепторы игуаноморфных и гекоонновых ящериц (морфология, топография)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Кожнык рецепторы игуаноморфных и гекоонновых ящериц (морфология, топография)"

рГБ и»

Г. к--' •

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

ДУЙСЕБАЕВА Татьяна Николаевна

КОЖНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ ИГУАНОМОРФНЫХ И ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ (МОРФОЛОГИЯ, ТОПОГРАФИЯ)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Алматы, 1994

Работа выполнена в Казахском Государственном Национальном университете им. Аль-Фараби

Научные руководители:

доктор биологических наук Н.Б.АНАНЬЕВА,

кандидат биологических наук, доцент М.Е.ДИЛЬМУХАМЕДОВ

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский Государственный университет

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. Я.ПАНИН кандидат биологических наук В.К.ЕРЕМЧЕНКО

Защита состоится "29" декабря 1994 г. а часов на заседании Специализированного совета Д 55.23.01 приИнституте зоологии Национальной академии наук Республики Казахстан.

Адрес: 480032, Алматы, Академгородок, Институт зоологии HAH Республики Казахстан

/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии HAH Республики Казахстан

Автореферат разослан " 23 ". -¡994 г

Ученый секретарь специализированного su* j* ß^

совета, доктор биологических наук t/fC-£Wr) JC.ÜH^^^Д.ЖАТКАНБАЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Кожные органы чувств (кожные рецепторы) являются характерной особенностью покрова чешуйчатых рептилий. В настоящее время выявлено значительное морфологическое разнообразие этих структур, которое трудно объяснить с точки зрения экологической или функциональной морфологии. Представляется возможным использовать данные по морфологии кожных рецепторов при решении проблем систематики и филогении чешуйчатых рептилий. Однако, большинство работ по этому вопросу (Moody, 1980; Williams, 1988; Bauer, Russell, 1988) базируется на признаках внешней морфологии. Микроанатомия кожных рецепторов, а также их топография, изучены у. ограниченного числа представителей некоторых семейств Squa-mata.

В настоящей работе проведеножомплексное изучение (топография, макро- и микроанатомия) кожных органов чувств у 44 видов ящериц - представителей разных экологических и систематических групп. Для исследования были выбраны архаичные семейства игуаноморфных (Agamidae, Iguanidae, Chamaeleonidae)n reKK0H0Bbix(Gekk0nidae)ящериц. Игуаноморфныеящерицы, система которых в настоящее время претерпевает заметные измене-ния(Е51ез, 1985; Estes et al., 1988; Frost, Etheridge, 1989), представляют собой самостоятельную ветвь в развитии чешуйчатых рептилий и изучение их филогенетических взаимоотношений относится коднойизключевых проблем филогении Squamata (Ананьева, 1992). Представители Gekkota по многим признакам демонстрируют примеры параллельного сходства с игуаноморфами (Суханов, 1961; Schwenk, 1988; Bauer, 1989). В связи со сказанным актуальность выбранной темы не вызывает сомнений.

Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось сравнительно-морфологическое изучение эпидермиса и кожных органов чувств игуаноморфных и гекконовых ящериц в зависи-

мости от их экологии, систематического положения и филогенетических взаимоотношений. При этом подлежали рассмотрению следующие задачи:

'•изучениетопографии и количественного распределения кожных рецепторов;

-изучение микроанатомии эпидермиса и кожных рецепторов; -сравнительный анализ данных по топографии и микроанатомии кожных рецепторов с учетом экологической принадлежности, систематического положения и филогенетических взаимоотношений игуаноморфных и гекконовых ящериц.

Научная новизна. Впервыеописанатопографиякожных органов чувств у 28 представителей архаичных семейств ящериц. Для 30 видов впервые приведено микроанатомическое описание эпидермиса и кожных органов чувств. Установлено, что макро- и микроанатомия кожных реце^ггоров, а также особенности количественного распределения последних, являются стабильными характеристиками покрова исследованных ящериц. Показано, что такие признаки можно использовать в качестве таксономических при решении вопросов систематики и филогении 5яиата1а. На основании данных по топографии и микроанатомии кожных рецепторов подтверждена неоднородность семейств Адагтййаеи 1диапИае, обоснована уникальность семейства С11атае1еотс1ае внутри 1диапотогрЬа. Особенности количественного распределения рецепторов в покрове исследованных ящериц объясняются с позиций теории олигомеризации гомологичных структур.

Теоретическая и практическая значимость работы. Приведены данные по топографии и микроанатомии кожных органов чувств, а также по структуре эпидермиса некоторых игуаноморфных и гекконовых ящериц, которые могут стать хорошей базой для дальнейших морфологических сравнений. Выявленные типологические признаки по топографии и морфологии кожных рецепторов могут использоваться при рассмотрении проблем филоге-

ли окраски гематоксилин-эозин (Волкова, Елецкий, 1982), железным гематоксилином по Гейденгайну (Ромейс, 1954), полихром-ную окраску по Массону (Маг^а, Маг^а-Ргёгвоп, 1967) и гистохимические окраски альциановым синим-ШИФФ-реактивом (НогоЫп, КеуШ-0ау|е5,1971)инадмуравьинаяк-та-Шифф-реактив (Луппа,1980).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В диссертации описание топографии кожных органов чувств приводится по семействам, макро- и микроанатомическое описание представлено повидовыми очерками. Материал изложен в следующем порядке:

ЗЛТопография и количественное распределение кожных органов чувств в покровах игуаноморфных и гекконовых ящериц;

3.2. Микроанатомия эпидермиса и кожных органов чувств игуаноморфных и гекконовых ящериц. Основные положения полученных данных вынесены в главу обсуждение результатов исследований.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Топография и количественное распределение кожных органов чувств в покровах игуаноморфных и гекконовых ящериц

Данные по топографии кожных рецепторов, полученные в настоящей работе для агамовых, игуановых и гекконовых ящериц, подтверждают известную информацию по распределению этих структур в покрове чешуйчатых рептилий (Ьеусйд, 1868; Вгеуег, 1929; Апап1еуае1а1., 1991а). Все исследованные нами виды имеют общий образец топографии рецепторов при максимальной плотности последних на чешуе предушного отдела головы (губные, носовые, окологлазничные чешуи). Неравномерность в распределении кожных рецепторов на чешуе головы и обилие этих структур на чешуе ее предушного отдела,с одной стороны, могут быть

объяснены с функциональной точки зрения: участки покрова, окружающие ноздри, глаза, ушные отверстия, атакже губы, являются наиболее важными сенсорными полями (Jackson, 1977).С другой стороны, обнаруженное сходство втопографии кожных органов чувств на голове чешуйчатых рептилий и органов боковой линии на голове ископаемых кистеперых и рецептных пойкилотер-мных позвоночных, возможно, обусловлено более глубокой генетической преемственностью (Dilmukhamedov, Dujsebayeva, 1993).

Чешуи туловища, как правило, несут намного меньше рецепторов, по сравнению с головой. Дорсальные туловищные чешуи по количеству рецепторов превосходят вентральные. Исключение составляют круглоголовки, у которых соотношение обратное. Для летучего дракона, ушастой круглоголовки, степной агамы и видов рода Laudakia показано увеличение плотности рецепторов на крестцовых чешуях. ^

Некоторые авторы (Breyer, 1929; Lang, 1989) отмечают обратную корреляцию между количеством кожных рецепторов на чешуе определенных участках тела (брюхо, хвост) и степенью контакта последних с субстратом. Наш материал подтверждает эту зависимость только для гекконов. Так, очень высокую плотность рецепторов на брюхе сцинкового геккона (15-20 рецепторов на чешуе) можно было бы объяснить высокой постановкой туловища животного и передвижением на выпрямленных конечностях. Однако, у исследованных намиагамовых иигуановых ящериц отмеченная выше закономерность не наблюдается. В частности, на брюхе круглоголовок чешуи с рецепторами встречаются чаще, чем на спине, хотя для этих ящериц характерно зарывание в песок при помощи вибрационных движений туловища (или по крайней мере его иммитация).

Чешуи хвоста и конечностей у большего числа видов содержат в 2-4 раза рецепторов больше, чем чешуи туловища, хотя у некоторых видов (шишконосая и степная агамы, летучий дракон, круг-

ю

ет гомогенную неклеточную структуру и гистохимически окрашиваются сходно с Oberhautchen-клетками. Ее диаметр в зрелом состоянии составляет не более 3 мкм, что намного меньше, по сравнению с размерами сенсилл агамовых ящериц. Представляется, что сенсилла формируется либо одной клеткой Oberhautchen, либо как вырост из точки соединения клеточных границ в Oberhautchen-cnoe. Таким образом, наши данные противоречат предположению Шмидта (Schmidt, 1920} о сильном сходстве сенсилл агамовых ящериц и мадагаскарских игуан.

Из всех исследованных нами ящериц анолисы и гекконы имеют самые мелкие размеры кожных рецегтторов(13-26мкмв диаметре, редко превышают 30 мкм). Общий план макро- и микроанатомии сохраняется, как и у вышеописанных групп ящериц, однако, у круглопалого и туркестанского гекконов над дермальным сосочком располагается только одна, реже две, модифицированных герминативных клетки. Сенсиллы в рецепторах анолисов и гекконов отличаются от таковых как агамовых ящериц, так и мадагаскарских игуан. Это очень тонкие (диаметр для старой генерации & пределах 1 мкм), короткие (8-20 мкм), гомогенные и светопреломляющие волоски, напоминающие по структуре и окраске увеличенные ворсинки Oberhautchen. Подобные наблюдения приводит Шмидт (Schmidt, 1920), рассматривая сенсиллы в рецепторах гекконов как образования, гомологичные ворсинкам Oberhautchen. Вероятно, дальнейшее исследование ультраструктуры сенсилл в рецепторах агамовых, гекконовых, анолисовых ящериц и мадагаскарских игуан поможет выяснить, насколько глубоки различия между ними, однако, полученные нами данные по микроанатомии позволяют говорить о разном происхождении сенсилл в рецепторах вышеперечисленных групп ящериц.

Несмотря на определенные макро-и микроанатомические особенности, кожные органы чувств агамовых, игуановых и гекконовых ящерицхарактеризуются рядом общих признаков, в частнос-

ти, они всегда погружены в эпидермис и несут в основании дер-мальный сосочек. В этом плане своеобразныеструктуры, впервые описанные в покровах хамелеоновых ящериц рода Chamaeleo на микроанатомическом уровне в наших работах (Ананьева и др., 1986; Ananjeva et al., 1991), представляют своего рода уникальное явление. Такие структуры занимают поверхностное положение на чешуе, и имеют весьма упрощенное строение: дермальный сосочек в основании рецептора отсутствует, а эпидермальный компонент представлен группой модифицированных герминативных клеток, но без формирования колокола или сферы. Однако, истонченные кератиновые слои и увеличенные шипики Oberhautchen над модифицированными герминативными клетками позволяют полагать, что эти структуры являются кожными органами чувств, но своеобразного морфологического оформления.

4.3. Анализ полученных данных по топографии и микроанатомии кожных органов чувств в свете взаимоотношений игуаномор-фных и гекконовых ящериц

Полученный в результате настоящего исследования материал представляет интересе свете проблемы филогенетических взаимоотношений изученных ящериц. Существование у агамовых и игуановых ящериц крупных несенсиллярных погруженных кожных рецепторов дополняет ряд морфологических и гистологических признаков, согласно которым эти семейства обьединяют в инф-раотряде Iguanomorpha (Iguania) (Дильмухамедов, 1975; Иорданский, 1985; Ананьева, Орлов, 1985; Estes, 1985; Schwenk, 1988).

Полученные нами данные согласуются также с современными представлениями о неоднородности семейств Agamidae и Iguani-dae. На основании особенностей топографии и микроанатомии кожных рецепторов в семействе Agamidae (все исследованные нами виды относятся к подсемейству Agaminae) выделено две группы ящериц. Представителей рода Physignathusv\aBC\panm-

ских агам объединяет общий тип - крупные несенсиллярные рецепторы и полимеризация последних на чешуе головы. Для второй группы, куда относятся агамовые ящерицы юго-восточноазиатс-ких, индийских и афро-азиатских родов, типичны крупные моно-сенсиллярные рецепторы с многоклеточными сенсиллами и их олигомеризация на чешуе головы (признаки, рассматриваемые нами какаутопоморфныедляданной группы). Выделенные группы находятся в соответствии с результатами последней ревизии агамовых ящериц, проведенной на основании изучения морфологии и исторической биогеографии (Ананьева, 1992; Moody, 1980).

Анализ микроанатомии кожных рецепторов в покровах игуано-вых ящериц позволяет сгруппировать последних следующим образом: примитивные игуаниды подсемейств Basiliscinae, Iguan-inae, Sceloporinae, мадагаскарскиеигуаны {Chalarodon, Oplurus)M анолисы, что поддерживает выводы современных исследованге-лей (Estes et al., 1988; Williams, 1988; Frost, Etheridge, 1989) о неоднородности семейства Iguanidae. Наличие у мадагаскарских игуан сенсиллярных рецепторов,а также некоторые особенности их топографии (в частности, полимеризация рецепторов не только на чешуе головы, но и на чешуе хвоста и конечностей) дополняют ряд морфологических и биохимических признаков, позволяющих рассматривать этих ящериц в ранге отдельного семейства (Moody, 1983; Blanc, 1983). Сравнительно-морфологическое исследование сенсиллярных рецепторов подтверждает также установление особого ранга для анолоидных ящериц (Frost, Etheridge, 1989).

Особый интерес представляют данные, полученные по микроанатомии кожных органов чувств у хамелеонов. В своей недавней работе Фрост и Этеридж (Frost, Etheridge, 1989), на основании изучения 30 морфологических признаков у игуаноморфных ящериц, аннулировали семейство Agamidae, поместив последних в ранге подсемейства в семейство Chamaeleonidae. Полученный

нами материал демонстрирует серьезные различия в морфологии и микроанатомии сенсиллярных рецепторов агамовых ящериц и ворсинчатых рецепторов хамелеонов, что заставляет придерживаться традиционных взглядов на самостоятельность семейств Aganriidae и Chamaeleonidae (Romer, 1966; Bellairs, 1969).

Одной из дискуссионных проблем филогении Squamata является проблема взаимоотношений игуаноморфных и гекконовых ящериц. С одной стороны, наличие сенсиллярных рецепторов только у представителей этих двух инфраотрядов поддерживает точку зрения Кэмпа (Camp, 1923), который считал игуаноморфных ящериц наиболее близкими к гекконообразным. С другой стороны, разнообразие структурных типов кожных рецепторов у игуаноморфных ящериц, обнаруженное в последнее время, уникаль-ностьмикроанатомиирецегтторовхамелеоновисерьезные различия в строении сенсилл у агамовых, игуановых и гекконовых ящериц, дают больше оснований говорить о параллельном развитии этих групп, а не о близком родстве (Суханов, 1961). Такой вывод согласуется с современными представлениями о независимом происхождении Iguanimorpha и Gekkota (Bauer, 1989; Estes, 1985; Schwenk, 1988).

Отмеченное в настоящей работе микроанатомическое сходство кожных рецепторов анолисов и гекконов- ящериц, принадлежащих к разным филогенетическим группам, дополняет ряд других признаков их покрова (микроскульптура чешуи, специфические подпальцевые пластинки), которые в литературе рассматриваются как конвергентно сходные (Ruibal, Ernst, 1965; Williams, Peterson, 1982).

Представляет интерес вопрос о возможной исходной форме кожных органов чувств. Рецепторы погруженного типа характерны для архаичных по многим признакам семейств ящериц, лежащих в основе двух линий эволюции чешуйчатых рептилий (Суханов, 1961; Estes, 1983, 1985). В более молодых, эволюционно

Tatjana Nikolayevna DUJSEBAYEVA

THE SKIN SENSE ORGANS OF THE IGUANOMORPHA AND GEKKONIAN LIZARDS {MORPHOLOGY, TOPOGRAPHY)

03.00.08 - zoology

The topography, numerical distribution and microanatomy of skin sense organs in 44 iguanomorpha and gekkonian lizards were studied and compared. It has been shown that the numerical distribution and microanatomy of skin receptors are the stable features of the integument undepended from the ecology of thelizards examined. There are distinguished two groups of the lizards within the family Agamidae (subfamily Agaminae): 1) primitive lizards of the genus Physignathus and australian lizards with large bristless receptors polymerizated on the cephalic scales (plesiomorphic features) and 2) agamids of SouthEast Asia, Indiaand Afro-Asia genera v.'i!i"ibristled receptors oligomer-izated on the cephalic scales (apomorphic features). There are distinguished three groups of the lizards within the family iguanidae: ^primitive iguan&s of the subfamilies Basiliscinae, Iguaninae and Scelopori-nae with large bristless receptors, 2) Madagascan iguanas and 3) anoles with small bristled receptors of different origin. Pile-like receptors of the chameleons of genus Chamaeleo are distinguished by their unigue simplified morphology and microanatomy atypical for other iguanomorpha lizards. The small receptors with varied number of bristles and polymerization of the receptors on the scales from the head, flank and feet are thefeatures typical for the geckos investigated. The significant differences in the size, microanatomy and histochemistry of the bristles inthereceptorfe of agamids, Madagascan iguanas, anoles and geckos suggest the undependent origin of these structures.