Микроклиматические условия обитания ящериц Волжско-Камского края и температура их тела

Ганщук, Светлана Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микроклиматические условия обитания ящериц Волжско-Камского края и температура их тела
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микроклиматические условия обитания ящериц Волжско-Камского края и температура их тела"

На правах рукописи

ГАНЩУК Светлана Владимировна

МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ЯЩЕРИЦ ВОЛЖСКО-КАМСКОГО КРАЯ И ТЕМПЕРАТУРА ИХ ТЕЛА

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Пермского государственного педагогического университета и в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Андрей Геннадьевич БАКИЕВ.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Виктор Иванович ПОПЧЕНКО;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Василий Григорьевич ТАБАЧИШИН.

Ведущая организация: Казанский государственный университет.

Защита диссертации состоится £ июня 2005 г. в ^ часов на заседании диссертационного совета Д. 002 . 251. 01 в Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Факс (8482) 489504. E-maП:ievbras2005@maiLra; ievbran@pochta.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан

.2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета:

кандидат биологических наук Андрей Львович МАЛЕНЁВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Волжско-Камский край - это территория, расположенная примерно между меридианами Нижнего Новгорода и Уфы и параллелями Кирова и Оренбурга, площадью более 500 тыс. км2. Она включает полностью или частично 15 республик и областей Поволжья и Предуралья (Попов, 1960; Бакиев и др., 2004).

В Волжско-Камском крае достоверно обитают 4 вида ящериц. Современные названия этих видов следующие: веретеница ломкая Anguis fragilis Linnaeus, 1758, разноцветная ящурка Eremias arguta Pallas, 1773, прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, живородящая ящерица Zootoca vivipara (Jacquin, 1787). Ящерицы на территории края играют заметную роль в регуляции численности насекомых, моллюсков и паукообразных, которые составляют основу их пищи; сами служат пищей многим позвоночным, в том числе промысловым птицам и млекопитающим. Они являются промежуточными и резервуарными хозяевами гельминтов животных. Каждый из 4 видов ящериц внесен в те или иные Красные книги регионов, территориально относящихся к Волжско-Камскому краю.

Рассматривая биотопическое распределение низших наземных позвоночных Волжско-Камского края, В. И. Гаранин (1983) выделяет 3 основные группы биотопов, в которых встречаются эти животные - открытые, лесные и приводные, причем обычными ящерицы отмечаются в двух первых биотопических группах. Очевидно, каждый из биотопов и каждая из выделенных В. И. Гараниным групп имеют свои характерные микроклиматические особенности, связанные с воздействием абиотических экологических факторов, первостепенное значение среди которых играет солнечная радиация. Влияние последней на рептилий вообще, и на ящериц в частности, изучено недостаточно, а на территории края такие исследования применительно к ящерицам никогда не проводились. Микроклимат местообитаний оказывает существенное влияние на температуру тела пресмыкающихся, а значит, на их суточную и сезонную активность. В период своего активного состояния, определяемого соответствующими микроклиматическими условиями, в частности температурой и влажностью внешней среды, ящерицы перемещаются, питаются, размножаются, в полной мере раскрывая свою роль в экосистемах. В целом температура типичных местообитаний ящериц Волжско-Камского края и температурные реакции этих пресмыкающихся изучены мало, специальных исследований в этом направлении не проводилось.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование и анализ микроклиматических особенностей, характерных для местообитаний ящериц Волжско-Камского края, а также изучение температурных реакций этих животных на факторы внешней среды в естественных условиях.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) дать микроклиматическую характеристику основных типов биотопов в Волжско-Камском крае, населённых ящерицами;

2) оценить силу корреляционной связи и силу воздействия микроклиматических факторов на температуру тела ящериц;

3) определить крайние, средние и оптимальные температуры среды обитания ящериц и их тела;

4) выяснить соотношение внешних температур и температуры тела.

Научная новизна. Работа является первым специальным исследованием по

термобиологии ящериц Волжско-Камского края. Впервые проведено микроклиматическое описание типичных для них биотопов в крае. В условиях региона для всех 4 видов заурофауны определены крайние, средние и оптимальные показатели температур субстрата и приземного воздуха, а также названные показатели температур тела этих животных. Оценена сила связи компонентов солнечной радиации, внешней температуры и влажности с температурой тела ящериц и определена их сила влияния на последнюю.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для дальнейшей разработки теоретических основ экологии рептилий. Интерес для разнопланового сравнительного анализа (географического, межвидового, межпопуляционного и т. д.) представляют . температурные характеристики биотопов на северной границе ареалов прыткой ящерицы и разноцветной ящурки, а также установленные для Волжско-Камского края крайние, средние и оптимальные температуры среды обитания ящериц и их тела.

Практическое значение. Материалы диссертационного исследования могут быть использованы при разработке мер охраны, акклиматизации и реакклиматизации рептилий, прогнозировании их распространения и распределения в природе, при содержании и разведении ящериц в неволе.

Реализация результатов исследования. Результаты исследований используются в лекционных курсах «Зоология позвоночных», «Экология», «Экология животных», спецкурсе «Позвоночные животные Пермской области» на факультете биологии и химии ПГПУ и в системе дополнительного образования Пермской области.

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались и обсуждались на Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых (Пермь, 1996, 1997, 1998, 2002), конференции «Красная книга Пермской области и проблемы биоразнообразия» (Пермь, 1997), Международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999), Второй и Третьей конференциях герпетологов Поволжья (Тольятти, 1999, 2003), Первом съезде герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино, 2000), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002), Второй региональной и Всероссийской конференциях «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2002, 2004), 12-м съезде Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.

Декларация личного участия автора. Большая часть полевых исследований на территории Пермской и Самарской областей, а также все экспериментальные работы проведены автором. Кроме названных полевых и экспериментальных данных, автор лично обработал и другие использованные в работе полевые данные, предоставленные коллегами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Населенные ящерицами биотопы, в которых обитают разноцветная ящурка и прыткая ящерица, значительно отличаются по своим микроклиматическим особенностям (получаемому солнечному излучению, температуре, влажности)-от. биотопов, где встречаются веретеница ломкая и живородящая ящерица.

2. Тепловое (инфракрасное) излучение - компонент солнечной радиации, который более сильно, чем ультрафиолетовое и видимое излучения, влияет на температуру тела ящериц фауны Волжско-Камского края. При этом влияние только падающего теплового потока эффективно для веретеницы, для остальных 3 видов эффективны и падающий, и возвращённый тепловые потоки.

3. По своей гигрофильности веретеница ломкая не уступает живородящей ящерице. Гигрофильность ящериц Волжско-Камского края находится в обратной зависимости от их термофильности.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Она содержит 14 рисунков и 16 таблиц. Список

литературы включает 257 источников, из которых 72 на иностранных языках. Объём диссертации составляет 133 страницы.

Благодарности. В работе использованы полевые данные, которые получены м. н. с. ИЭВБ РАН Г. В. Еплановой, студентами ПГПУ - Н. Н. Сипатовым и И. М. Руцкиной - и доцентом кафедры зоологии данного университета к. б. н. Н. А. Литвиновым. Я благодарю всех названных лиц за любезно предоставленные мне данные. Особую признательность выражаю заведующему кафедрой зоологии ПГПУ, д. б. н., профессору А. И. Шуракову и моему научному руководителю - с. н. с. ИЭВБ РАН, к. б. н., доценту А. Г. Бакиеву за внимание и помощь на всех этапах исследования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Обосновывается актуальность проблемы, формулируются цель и задачи.

Глава 1. Обзор литературы

Приводится обзор литературных данных, связанных с термобиологией рептилий, и, в частности, отрывочных сведений этого плана по ящерицам, обитающим в Волжско-Камском крае. Дается представление о степени изученности температурных условий обитания и температурных реакциях всех четырёх видов ящериц края.

Глава 2. Материал и методика

Работа основана на материале, собранном в Камском Предуралье и Среднем Поволжье. Полевые исследования проводили в 1999-2004 гг. в 14 административных районах Пермской области, в 4 - Самарской, в 2 -Ульяновской, в одном - Оренбургской, а также в 2 городских районах Тольятти.

Внешние температуры (приземного воздуха и субстрата) регистрировали в месте поимки животного. В качестве «температуры тела» в работе принимается температура, измеренная в пищеводе. В полевых условиях сделано 4464 измерений температуры тела у 558 экземпляров ящериц, проведено 1012 срочных измерений температуры среды и получены 84 термограммы.

Для изучения топографии внутренней и наружной температуры тела ее измеряли в 8 точках: на пилеусе, горле, середине поверхности спины и живота, на верхней и нижней поверхностях хвоста, в клоаке и пищеводе. Кроме этого, в

условиях лабораторного эксперимента у 2 экземпляров прыткой ящерицы в результате 57 измерений получены значения температур в 20 точках тела.

Для измерения температуры среды и тела применяли датчики двух типов: терморезисторы и термопары, подключенные к цифровому микромультиметру. Температуру тела пресмыкающихся в условиях лабораторного эксперимента регистрировали датчиками - платиновыми термопарами десятиканального цифрового микропроцессорного прибора «Термодат 26» с памятью данных и программ с интерфейсом. Для одновременной регистрации температуры и относительной влажности в полевых условиях использовали портативный микропроцессорный термогигрометр со встроенной цифропечатью HJ 91610 («Hanna Instruments», США). Для измерения температуры поверхности субстрата или кожных покровов пресмыкающихся без их отлова на расстоянии применяли лазерный термометр Raytek Minitemp. Освещенность и одновременно ультрафиолетовую часть спектра определяли комбинированным прибором для измерения оптического излучения «Люксметр - УФ-радиометр ТКА-01/3». Удельный тепловой поток, характеризующий инфракрасную часть спектра солнечного излучения, регистрировали датчиками теплового потока (Вт/м2). Таким образом, была получена возможность измерения части спектра солнечного (электромагнитного) излучения, используемого рептилиями, в пределах 280 нм - 2 мм (Кабардин, 1991). Для определения относительной влажности воздуха применяли датчики влажности гигрометра Hygrocheck и термогигрографа HJ 91610 с разрешением 0,1% и точностью ± 3 %.

Статистическую обработку полученных данных проводили по общепринятым методикам (Терентьев, Ростова, 1977; Лакин, 1980) при помощи пакета MS Excel 2000.

Глава 3. Микроклиматическая характеристика основных типов биотопов ящериц Волжско-Камского края

В Волжско-Камском крае ящерицы обычны в открытых и лесных биотопах (Гаранин, 1983). В данной главе даётся микроклиматическая характеристика 4 конкретных биотопов - двух открытых и двух лесных. Первый открытый биотоп представляет собой песчаный остепнённый склон левобережной надпойменной террасы Волги, имеющий южную экспозицию и являющийся местообитанием самой северной в мире популяции разноцветной ящурки, где синтопически с ней обитает прыткая ящерица (Ставропольский район Самарской области). Второй из изученных открытых биотопов - это каменистый, также остепнённый склон южной экспозиции, расположенный на правом берегу реки Малый Телёс в

Камском Предуралье (Уинский район Пермской области), - характерен для прыткой ящерицы на северной границе ареала. Из группы лесных биотопов микроклиматическая характеристика дана сосняку-зеленомошнику, в котором обычны веретеница ломкая и живородящая ящерица, и тёмнохвойному лесу, являющемуся местообитанием одного вида ящериц - живородки. Последние 2 биотопа находятся в Добрянском районе Пермской области.

Микроклиматические параметры в биотопе, являющемся местообитанием разноцветной ящурки, проводили в мае 2001-2003 гг., а в остальных 3 биотопах -с мая по сентябрь 2004 г. Средние значения параметров, измеренные в 15 часов, представлены в табл. 1.

Таблица 1

Микроклиматическая характеристика биотопов ящериц Волжско-Камского края (средние значения параметров, измеренных в 15 часов)

Фактор, ед. измерения Биотопы

Открытые Лесные

Надпойменный склон р. Волга Береговой склон р. М. Телёс Сосняк-зеленомош-ник Тёмнохвой-ный лес

УФ-излучение, Вт/м2 24,6 19,7 13,9 13,4

Видимый свет, Вт/м2 484,1 384,1 282,2 249,6

Падающее тепло, Вт/м2 60,0 40,2 29,5 29,3

Возвращённое тепло, Вт/м2 148,0 34,7 20,6 20,0

Суммарное излучение, Вт/м2 716,7 478,7 346,2 312,3

Температура приземного воздуха, °С 39,2 27,7 23,5 20,9

Влажность, % 21,6 53,0 65,2 70,2

Рассмотренные открытые и лесные биотопы сильно отличаются по своему микроклимату. Большая удельная мощность солнечной радиации характерна биотопам открытого типа в Предуралье и, особенно, в Среднем Поволжье. Суммарное излучение днем, по данным, полученным в 15 часов, в лесных

биотопах, по сравнению с открытыми, значительно меньше: в сосняке - в 1,4-2,1 раза, в тёмнохвойном лесу - в 1,5-2,3 (см. табл. 1). Максимальный уровень солнечной радиации в открытом биотопе приходится на июнь-июль, за счет наибольшей мощности в этот период видимого света и падающего тепла; наивысшая мощность УФ-излучения приходится на июль-август. В лесных биотопах картина иная. В сосняке-зеленомошнике и тёмнохвойном лесу наибольший уровень радиации отмечается в мае, причем за счет некоторого преобладания УФ- и видимого излучений, хотя тепла в это время сосняк получает меньше, чем в июне. Майская мощность солнечного излучения примерно на 3% выше июньской. Превышение мощности света в мае, вероятнее всего, объясняется ещё не полностью развернувшимися листьями в подлеске и не поднявшейся травой. Наибольшая мощность тепла приходится на июнь и июль.

Наибольшую удельную мощность суммарного солнечного излучения в дневное время принимает на себя открытый биотоп, в котором обитает разноцветная ящурка. Например, среднее значение суммарной мощности радиации за шесть дней мая составило здесь 581,6 Вт/м2, тогда как мощность излучения в те же самые дни в открытом биотопе из Пермской области (стация прыткой ящурки) - 466,8 Вт/м2. Динамика солнечного излучения в стации разноцветной ящурки в один из типичных майских дней отражена на рис. 1. Пик инсоляции приходится на 14 часов, когда все компоненты солнечного спектра достигли своего максимума: УФ - 24,6 Вт/м2, видимый свет - 484,1 Вт/м2 и падающий тепловой поток - 88,0 Вт/м2. Соотношение падающего и возвращённого тепла в этом же биотопе в конце мая 2001 г. показано на рис. 2. Практически за весь период дневной активности ящурок возвращённый тепловой поток превосходил падающий. Возвращённое тепло достигло пика в 148,0 Вт/м2 к 16 часам, когда падающее было чуть больше 60 Вт/м2.

Температура изученных открытых биотопов оказалась более контрастна, чем лесных - как по разнице температур на одном участке в течение суток, так и по дневной разнице температур между освещенными и затенёнными участками. Например, в Камском Предуралье в июле месяце разница температур приземного слоя воздуха в 7 и 15 часов на одном и том же освещенном участке составила: 17,5° - в открытом биотопе, 8,5° - в сосняке-зеленомошнике, 10,5° - в тёмнохвойном лесу; в тени - соответственно 9,5°, 2,5°, 3,0°. Днем, в 15 часов, температурная разница приземного воздуха между самым нагретым и затенённым участками остепнённого склона составляет 13,0°, тогда как в сосняке - 5,4°, в тёмнохвойном лесу - 4,2°.

Время, час.

*—мощность видимого света ■ ■ - -тепловой поток * могцностьУф-имутения

Рис. 1. Динамика солнечного излучения, поступающего на поверхность песчаного склона - стации разноцветной ящурки в Самарской области (02.05.2002 г.)

Рис. 2. Соотношение падающего и возвращенного теплового потоков в стации разноцветной ящурки (24. 05.2002 г.)

Утренняя влажность приземного воздуха на остепнённом склоне столь же высока, как и в лесных биотопах, зато дневная намного ниже. Так, в июле месяце в 7 часов утра на каменистом остепнённом склоне она в среднем составляла 84%, в сосняке - 82%, в тёмнохвойном лесу - 90%. При этом разница между средней утренней (7 часов) и средней дневной (15 часов) влажностью составляла, соответственно, 47%, 25%, 30%.

Каждый биотоп формирует свои микроклиматические условия обитания, которым должны соответствовать, в свою очередь, экологические особенности обитающих там рептилий.

Глава 4. Температура тела ящериц в зависимости от солнечной радиации и

влажности

Рассматривается сила влияния компонентов солнечной радиации на температуру тела ящериц. Отмечено более сильное влияние инфракрасного компонента солнечной радиации по сравнению с ультрафиолетовым и видимым излучениями (табл. 2). Для разноцветной ящурки, прыткой и живородящей ящериц сила влияния как падающего, так и возвращённого тепловых потоков, на температуру тела статистически достоверна на 5%-ном уровне значимости. Для веретеницы достоверно (Р<0,05) влияние только падающего теплового потока, по своей силе значительно превосходящего возвращённый тепловой поток.

Таблица 2

Значения и достоверность показателя силы влияния солнечной радиации на температуру тела ящериц Волжско-Камского края

Вид Ультрафиолетовое Видимый Падающий Возвращённый

излучение свет тепловой тепловой

поток поток

Веретеница 10,53 18,57 29,08 2,40

ломкая Р>0,05 Р<0,05 Р<0,05 Р>0,05

Разноцветная 25,70 30,54 46,15 33,17

ящурка Р>0,05 Р<0,05 Р<0,05 Р<0,05

Прыткая 26,59 24,69 41,17 53,79

ящерица Р<0,05 Р<0,01 Р<0,05 Р<0,05

Живородящая 12,56 14,36 30,62 21,19

ящерица Р<0,05 Р<0,05 Р<0,05 .Р<0,05

Достоверность силы влияния последнего на температуру тела не выявлена (Р>0,05). Эффективность только падающего теплового потока в данном случае можно объяснить тем, что веретеница обитает преимущественно в лесной подстилке, которая поглощает падающий тепловой поток, при этом возвращая только незначительную часть тепла.

Выборочные корреляционные отношения, характеризующие силу связи указанных компонентов солнечной радиации с температурой тела ящериц, во всех случаях статистически достоверны, на 1% или 0,1% уровнях значимости (табл. 3).

По средним значениям влажности воздуха в местах обитания ящериц Волжско-Камского края виды ранжируются от наименее до наиболее

влаголюбивых в следующем порядке: разноцветная ящурка, прыткая ящерица, живородящая ящерица, веретеница ломкая.

Таблица 3

Сила связи компонентов солнечной радиации с температурой тела ящериц Волжско-Камского края (значения и достоверность корреляционного отношения)

Вид Ультрафиолетовое излучение Видимый свет Падающий тепловой поток Возвращённый тепловой поток

Веретеница ломкая 0,59+0,18 Р<0,001 0,34+0,24 Р<0,01 0,48+0,08 Р<0,001 0,54+0,15 Р<0,001

Разноцветная ящурка 0,56+0,07 Р<0,001 0,77+0,09 Р<0,001 0,55+0,16 Р<0,01 0,79+0,9 Р<0,001

Прыткая ящерица 0,72+0,17 Р<0,001 0,63+0,08 Р<0,001 0,79+0,15 Р<0,001 0,91+0,08 Р<0,001

Живородящая ящерица 0,48+0,24 Р<0,01 0,36+0,22 Р<0,01 0,71+0,13 Р<0,001 0,51+0,21 Р<0,001

Таблица 4

Характеристика влажности воздуха в местообитаниях ящериц Волжско-Камского

края,

силы связи с температурой тела и силы влияния на нее

Вид Влажность (%): Выборочное Показатель силы

средняя корреляционное влияния влажности

арифметическая и отношение и его на температуру тела

ее ошибка, достоверность (%) и его

лимиты достоверность

Веретеница 81,36+0,85 0,73+0,08 49,23

ломкая 48,5-99,0 Р<0,01 Р<0,01

Разноцветная 21,55+0,84 0,60+0,07 46,91

ящурка 17,5-55,0 Р<0,001 Р<0,01

Прыткая 57,31+0,86 0,39+0,90 17,28

ящерица 24,2-87,0 Р<0,05 Р<0,05

Живородящая 79,25+0,95 0,75+0,07 46,76

ящерица 12,5-99,0 Р<0,01 Р<0,01

При этом у последних двух видов средние значения очень близки. Полученные данные уточняют существующее мнение о гигрофильности живородки и веретеницы (Гаранин, 1983), согласно которому первая - гигрофил, а вторая занимает промежуточное положение между мезофилами и гигрофилами, т.

е. является менее влаголюбивой. Сила связи влажности с температурой тела, измеренная с помощью корреляционного отношения, во всех случаях статистически достоверна. Также достоверны у 4 рассматриваемых видов и показатели силы влияния влажности на температуру тела (табл. 4).

Глава 5. Температура тела и закономерности её распределения у ящериц

Наиболее высокие температуры покровов у ящериц Волжско-Камского края в естественной обстановке отмечены на дорзальной и вентральной поверхностях туловища и горле. В большинстве случаев наиболее теплый участок поверхности туловища при воздействии как высоких, так и низких температур - область плечевого пояса с вентральной стороны, что, по всей видимости, обусловлено влиянием субстрата, более нагретого по сравнению с приземным воздухом. Самые низкие температуры - на пилеусе и хвосте. Пониженная температура пилеуса, вероятно, связана с предотвращением перегрева головного мозга, хвоста - с его удаленностью от центра тела и структур, которые поддерживают относительно постоянную температуру тела.

В экспериментальных условиях у прытких ящериц при внешней температуре, близкой к оптимальной, наиболее высокая температура отмечается на покровах туловища, а на поверхности их головы и хвоста она ниже, как и в естественной обстановке.

Самые высокие, по сравнению с другими видами ящериц, температуры в пищеводе, клоаке и покровов тела в естественных условиях характерны для разноцветной ящурки, что соответствует высоким температурам её стации; наиболее низкие - для веретеницы и живородящей ящерицы в соответствии с температурами их местообитаний (см. табл. 1).

При характеристике температуры тела ящериц ниже будет приниматься только температура, измеренная в пищеводе.

В целом средние температуры тела ящериц Волжско-Камского края в течение периода активности соответствуют интервалу 25,0-31,0°С, добровольные температуры - интервалу 13,0-37,0°С. Оптимальные температуры всех видов ящериц укладываются в промежуток 20,0-35,0°С (табл. 5). В табл. 5 все прыткие ящерицы разделены на 2 группы. В группу «Предуралье» вошли животные, отловленные в Пермской области, в группу «Поволжье» - из Самарской, Оренбургской и Ульяновской областей. Согласно полученным данным, представители обеих групп характеризуются очень близкими температурами тела (одинаковые средние значения, очень близкие значения добровольных минимума и максимума, оптимума).

Таблица 5

Температура тела ящериц Волжско-Камского края (°С)

Вид Температура тела

Средняя Максимальная Минимальная Оптимальная

Веретеница ломкая 25,0+0,95 31,4 19,0 20,5-27,5

Разноцветная ящурка 31,3+0,32 36,6 24,7 28,0-34,7

Прыткая ящерица (Предуралье) 29,5+0,56 35,7 15,7 28,2-32,9

Прыткая ящерица (Поволжье) 29,5+0,50 34,3 13,5 28,9-33,9

Живородящая ящерица 27,5+0,46 35,3 12,8 27,0-32,2

Глава 6. Соотношение внешних температур и температуры тела ящериц

Температуры поверхности субстрата и приземного слоя воздуха в местах встреч ящериц приведены в табл. 6. По средним показателям этих внешних температур виды ранжируются от наименее до наиболее термофильных следующим образом: веретеница ломкая, живородящая ящерица, прыткая ящерица, и, наконец, разноцветная ящурка. Такой же видовой ряд получится и при ранжировании по температуре тела (см. табл. 5).

Таблица 6

Характеристика внешних температур (°С) в точках встреч ящериц

Параметр Веретени Разноцвет- Прыткая ящерица Живородя-

ца ломкая ная ящурка Поволжье Предуралье щая ящерица

Средняя, крайние и 21,8+0,84 39,2+0,85 32,4+1,03 25,9+0,93 23,2+0,49

оптимальные 15,0-27,6 20,7-50,4 13,1-49,5 12,4-46,0 11,3-41,4

температуры субстрата 20,0-25,8 33,9-46,0 23,3-33,2 20,7-29,8 15,2-27,4

Средняя, крайние и 20,6+0,94 32,2+0,78 28,3+1,00 23,6+1,80 23,0+0,61

оптимальные 13,0-26,8 20,3-44,8 13,0-45,2 9,2-44,4 9,1-36,7

температуры 17,8-22,3 27,4-37,4 22,0-31,1 17,2-25,6 17,4-24,7

воздуха

Величина интервала между добровольными внешними температурами дает основание судить об относительной эври- или стенотермности вида. По значениям

этого показателя для субстрата и воздуха веретеница (интервалы соответственно 12,6° и 13,8°) менее эвритермна по сравнению с разноцветной ящуркой (29,7° и 24,5°), прыткой (37,1° и 36,0°) и живородящей (30,1° и 27,6°) ящерицами.

Связь температуры тела ящериц с температурами поверхности субстрата и приземного воздуха во всех случаях в высшей степени достоверная, как и их сила влияния на температуру тела (табл. 7).

Таблица 7

Корреляция температуры тела с температурами поверхности субстрата и приземного воздуха, сила влияния внешних температур на температуру тела

Показатели Веретеница ломкая Разноцветная ящурка Прыткая ящерица Живородящая ящерица

Поволжье Предуралье

Корреляционное отношение температур тела и субстрата 0,94+0,03 Р<0,001 0,55+0,09 Р<0,001 0,81+0,04 Р<0,001 0,89+0,03 Р<0,001 0,77+0,04 Р<0,001

Корреляционное отношение температур тела и воздуха 0,74+0,07 Р<0,001 0,51+0,10 Р<0,001 0,87+0,03 Р<0,001 0,89+0,05 Р<0,001 0,94+0,01 Р<0,001

Показатель силы влияния температуры субстрата на температуру тела 51,84 РОДИ 13,95 Р<0,01 62,01 Р<0,01 32,34 Р<0,01 55,56 Р<0,01

Показатель силы влияния температуры воздуха на температуру тела 45,33 Р<0,01 13,33 Р<0,01 67,78 Р<0,01 14,73 Р<0,01 75,89 Р<0.01

Под термином «абсолютный температурный оптимум» понимается такая температура тела эктотермов, при малейшем изменении которой у них возникает потребность включить поведенческую реакцию (механизм терморегуляции), чтобы воспрепятствовать дальнейшему изменению этой температуры. Такая

температура не измеряется, а вычисляется путем простых расчетов. Для этого все полученные за время полевых работ температуры поверхности субстрата (или приземного воздуха) разбиваются на классы вариационного ряда. Каждому значению внешней температуры соответствует своя температура тела животного, отмеченного на этом субстрате. Получаются среднестатистические значения внешних и внутренних температур для каждого из этих классов. Две кривые на графике, построенном на основе расчетов, перекрещиваются в определенной точке, которая и соответствует температуре «абсолютного оптимума» (Литвинов, Ганщук, 2003; Литвинов, 2004).

Такой график достаточно точно иллюстрирует действительное соотношение этих температур применительно к ящерицам (рис. 3). Как правило, для ящериц Волжско-Камского края при относительно невысоких температурах окружающей среды разница между ними и температурой тела невелика. При этом чаще всего температура тела ящериц выше, чем температура субстрата. По мере дальнейшего увеличения внешних температур рост температуры тела начинает замедляться. Далее эти температуры выравниваются. Такое равенство соответствует «абсолютному температурному оптимуму». Под ним понимается температура тела равная внешней температуре в период наивысшей дневной активности животного. После превышения такого уровня температура тела начинает отставать от роста внешней температуры.

50 п 46 7 42

0123456789 классы по температуре субстрата

Рис. 3. Соотношение температур субстрата и тела прыткой ящерицы в Поволжье

У каждого вида ящериц Волжско-Камского края свой температурный оптимум. По этому показателю выстраивается такой же видовой ряд, что и по

температурам тела (см. табл. 5), субстрата и воздуха (см. табл. 6). Абсолютный температурный оптимум увеличивается в следующей последовательности: веретеница ломкая (27,0°С), живородящая ящерица (28,5°С), прыткая ящерица из Предуралья (ЗО,О°С) и из Поволжья (31,0°С), разноцветная ящурка (31,9°С).

Выводы

1. Экологические ниши разноцветной ящурки и прыткой ящерицы, обитающих в открытых биотопах Волжско-Камского края (остепнённые склоны южной экспозиции), отличаются от экологических ниш веретеницы ломкой и живородящей ящерицы, населяющих лесные биотопы (сосняк-зеленомошник и тёмнохвойный лес), характеристиками микроклиматических факторов. По средним значениям измерений в 15 часов, местообитания первых характеризуются большим получаемым солнечным излучением (в 1,4-2,3 раза), более высокими дневными температурами (на 4,2-18,3°), пониженной дневной влажностью (на 12,2-48,6%).

2. Инфракрасный компонент солнечной радиации оказывает на температуру тела изученных видов ящериц наибольшее воздействие по сравнению с другими ее компонентами - ультрафиолетовым и видимым излучениями. Сила связи каждого из трёх компонентов солнечной радиации, а также влажности, температур поверхности субстрата и приземного воздуха с температурой тела ящериц у всех видов статистически достоверная. Показатель силы влияния падающего теплового потока на температуру тела достоверен у всех 4 видов ящериц, а силы влияния возвращённого теплового потока - у 3 видов (у вереницы он недостоверен при 5%-ом уровне значимости).

3. В целом средние температуры тела ящериц Волжско-Камского края соответствуют интервалу 25,0-31,0°С, добровольные (крайние) - 13,0-37,0°С, оптимальные - 20,0-35,0°С.

4. Температура тела ящериц увеличивается с ростом внешних температур до определённого предела, имеющего видовые различия («точка абсолютного оптимума»), после чего становится относительно ниже, чем внешние температуры. Установленные значения абсолютного температурного оптимума равны: для веретеницы ломкой - 27,0°С, для разноцветной ящурки - 31,9°С, для прыткой ящерицы из Предуралья - 30,0°С, для этого же вида из Поволжья -31,0°С, для живородящей ящерицы - 28,5°С.

5. В Волжско-Камском крае по температуре субстрата, воздуха, тела и абсолютного температурного оптимума термофильность видов увеличивается

следующим образом: веретеница ломкая, живородящая ящерица, прыткая ящерица, разноцветная ящурка. В этой же видовой последовательности уменьшается гигрофильность ящериц.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Грошевик А. В., Ганщук С. В. Температура тела и температурные реакции у четырёх видов рептилий // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. IV межвуз. конф. - Пермь, 1996. - С. 28-30.

2. Ганщук С. В. Особенности температуры тела змей в зависимости от внешних факторов // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. V межвуз. конф. - Пермь, 1997. - С. 28-30.

3. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Обыкновенный уж и обыкновенная гадюка на юго-востоке Пермской области // Проблемы региональной Красной книги: Межведомственный сб. науч. тр. -Пермь: Перм. гос. ун-т, 1997. - С. 83-88.

4. Ганщук С. В. Экспериментальное исследование температуры тела двух видов змей // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. VI межвуз. конф. -Пермь, 1998.-С. 32-33.

5. Ганщук С. В., Литвинов Н. А. О двух видах амфибий и рептилий в Камском Предуралье // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. -Тольятти, 1999.-С. 10-13.

6. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. О четырёх видах рептилий в Камском Предуралье // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: Материалы Междунар. науч. конф. -Пенза, 1999. -С.233-237.

7. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Экология амфибий и рептилий Пермской области // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии: Сб. научно-методич. работ. - Пермь: Перм. гос. пед. ун-т, 1999. - С. 18-41.

8. Ганщук С. В. Температура тела и её динамика у двух видов ящериц и двух видов змей // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. - Пущино - М.: МГУ, 2001. -С. 61-63.

9. Ганщук С. В., Данилина О. А., Литвинов Н. А. и др. К биологии и морфологии пресмыкающихся в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. - Пущино - М.: МГУ, 2001. - С. 64-67.

10. Ганщук С. В., Литвинов Н. А. Сравнительная характеристика температуры тела рептилий Предуралья и Среднего Поволжья // Биоразнообразие

и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий: Сб. материалов, посвященных 125-летию Казанского гос. пед. университета. - Казань, 2002. - С. 128-129.

11. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Некоторые физиологические адаптации рептилий к критическим температурам // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам сред: Материалы II регион, науч. конф.

- Челябинск, 2002. - С. 99-103.

12. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Методы исследования земноводных и пресмыкающихся. - Пермь, 2003. - 50 с.

13. Литвинов Н. А., Ганщук СВ. Температурные условия обитания ящериц Волжско-Камского края // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл.

- Тольятти, 2003. - С. 42-44.

14. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Термобиология змей Волжско-Камского края // Змеи Восточной Европы: Материалы Междунар. конф. - Тольятти, 2003. -С. 50-53.

15. Литвинов Н. А., Ганщук СВ. Характеристика температуры тела прыткой ящерицы в Предуралье и Среднем Поволжье // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. - Тольятти, 2003. - С. 78-84.

16. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Температура среды и тела рептилий Прикамья и Поволжья // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Материалы Всероссийской науч. конф. -Челябинск, 2004. - С. 289-298.

17. Litvinov N. A., Ganshchuk S. В. Environment and body temperatures of Volga-Uralean reptiles // Programme & Abstracts: 12tt Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea. - Saint-Petersburg, 2003. - P. 98.

Подписано в печать 20.04.2005. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать ризография. Усл. печ. л. 1,75. Тираж 100 экз. Заказ № Издательство Пермского государственного педагогического университета: 614990, г. Пермь, ул. Сибирская, 24

/ i -

/ "s ft. Ä

19 МАЙ 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ганщук, Светлана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общие вопросы термобиологии рептилий.

1.2. Температурные адаптации и способы регуляции температуры тела.

1.3. Измерительная техника.

1.4. Степень изученности температуры тела и температурных условий обитания у рептилий Волжско-Камского края.

1.4. 1. Веретеница ломкая.

1. 4. 2. Разноцветная ящурка.

1. 4. 3. Прыткая ящерица.

1.4.4. Живородящая ящерица.

1.5. Влияние солнечной радиации и влажности на температуру тела и активность рептилий.

1. 5. 1. Солнечная радиация.

1. 5. 2. Влажность.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Микроклиматическая характеристика основных типов биотопов ящериц Волжско-Камского края.

3.1. Открытый биотоп - остепненный каменистый склон.

3. 1. 1. Солнечное излучение.

3. 1.2. Температура.

3. 1.3. Относительная влажность воздуха.

3. 2. Открытый биотоп - остепненный песчаный склон.

3. 2. 1. Солнечное излучение.

3. 2. 2. Температура.

3. 2. 3. Относительная влажность воздуха.

3.3. Лесной биотоп - сосняк-зеленомошник.

3.3. 1. Солнечное излучение.

3. 3. 2. Температура.

3.3.3. Относительная влажность воздуха.

3. 4. Лесной биотоп - темнохвойный лес.

3. 4. 1. Солнечная радиация.

3. 4. 2. Температура.

3. 4. 3. Относительная влажность воздуха.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроклиматические условия обитания ящериц Волжско-Камского края и температура их тела"

Актуальность. Волжско-Камский край — это территория, расположенная примерно между меридианами Нижнего Новгорода и Уфы и параллелями Кирова и Оренбурга, площадью более 500 тыс. км . Она включает полностью или частично 15 республик и областей Поволжья и Предуралья (Попов, 1960; Бакиев и др., 2004).

В Волжско-Камском крае достоверно обитают 4 вида ящериц. Современные названия этих видов следующие: веретеница ломкая Anguis fragilis Linnaeus, 1758, разноцветная ящурка Eremias argüía Pallas, 1773, прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, живородящая ящерица Zootoca vivípara (Jacquin, 1787). Ящерицы на территории края играют заметную роль в регуляции численности насекомых, моллюсков и паукообразных, которые составляют основу их пищи; сами служат пищей многим позвоночным, в том числе промысловым птицам и млекопитающим. Они являются промежуточными и резервуарными хозяевами гельминтов животных. Каждый из 4 видов ящериц внесен в те или иные Красные книги территориально относящихся к Волжско-Камскому краю регионов, где данный вид является редким и нуждается в охране.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) дать микроклиматическую характеристику основных типов биотопов в Волжско-Камском крае, населенных ящерицами;

3) определить крайние, средние и оптимальные температуры среды обитания ящериц и их тела;

4) выяснить соотношение внешних температур и температуры тела.

Научная новизна. Работа является первым специальным исследованием по термобиологии ящериц Волжско-Камского края. Впервые проведено микроклиматическое описание типичных для них биотопов в крае. В условиях региона для всех 4 видов заурофауны определены крайние, средние и оптимальные показатели температур субстрата и приземного воздуха, а также названные показатели температур тела этих животных. Оценена сила связи компонентов солнечной радиации, внешней температуры и влажности с температурой тела ящериц и определена их сила влияния на последнюю.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для дальнейшей разработки теоретических основ экологии рептилий. Интерес для разнопланового сравнительного анализа (географического, межвидового, межпопуляционного и т. д.) представляют температурные характеристики биотопов на северной границе ареалов прыткой ящерицы и разноцветной ящурки, а также установленные для Волжско-Камского края крайние, средние и оптимальные температуры среды обитания ящериц и их тела.

Реализация результатов исследования. Результаты исследований используются в лекционных курсах «Зоология позвоночных», «Экология», «Экология животных», спецкурсе «Позвоночные животные Пермской области» на факультете биологии и химии 111ПУ и в системе дополнительного образования Пермской области.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Населенные ящерицами биотопы, в которых обитают разноцветная ящурка и прыткая ящерица, значительно отличаются по своим микроклиматическим особенностям (получаемому солнечному излучению, температуре, влажности) от биотопов, где встречаются веретеница ломкая и живородящая ящерица.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Она содержит 14 рисунков и 16 таблиц. Список литературы включает 257 источников, из которых 72 на иностранных языках. Объем диссертации составляет 133 страницы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ганщук, Светлана Владимировна

106 выводы

2. Инфракрасный компонент солнечной радиации оказывает на температуру тела изученных видов ящериц наибольшее воздействие по сравнению с другими ее компонентами - ультрафиолетовым и видимым излучениями. Сила связи каждого из трех компонентов солнечной радиации, а также влажности, температур поверхности субстрата и приземного воздуха с температурой тела ящериц у всех видов статистически достоверная. Показатель силы влияния падающего теплового потока на температуру тела достоверен у всех 4 видов ящериц, а силы влияния возвращенного теплового потока — у 3 видов (у вереницы он недостоверен при 5%-ом уровне значимости).

3. В целом средние температуры тела ящериц Волжско-Камского края соответствуют интервалу 25,0-31,0°С, добровольные (крайние) - 13,0-37,0°С, оптимальные — 20,0-35,0°С.

4. Температура тела ящериц увеличивается с ростом внешних температур до определенного предела, имеющего видовые различия («точка абсолютного оптимума»), после чего становится относительно ниже, чем внешние температуры. Установленные значения абсолютного температурного оптимума равны: для веретеницы ломкой - 27,0°С, для разноцветной ящурки —

31,9°С, для прыткой ящерицы из Предуралья - 30,0°С, для этого же вида из Поволжья - 31,0°С, для живородящей ящерицы - 28,5°С.

5. В Волжско-Камском крае по температуре субстрата, воздуха, тела и абсолютного температурного оптимума термофильность видов увеличивается следующим образом: веретеница ломкая, живородящая ящерица, прыткая ящерица, разноцветная ящурка. В этой же видовой последовательности уменьшается гигрофильность ящериц.

108

6. 5. Заключение

Температуры поверхности субстрата и приземного слоя воздуха в местах встреч ящериц приведены в табл. 6. 1. По средним показателям этих внешних температур виды ранжируются от наименее до наиболее термофильных следующим образом: веретеница ломкая, живородящая ящерица, прыткая ящерица, и, наконец, разноцветная ящурка. Такой же видовой ряд получится и при ранжировании по температуре тела (см. табл. 5.2).

Величина интервала между добровольными внешними температурами дает основание судить об относительной эври- или стенотермности вида. По значениям этого показателя для субстрата и воздуха веретеница (интервалы соответственно 12,6° и 13,8°) менее эвритермна по сравнению с разноцветной ящуркой (29,7° и 24,5°), прыткой (37,1° и 36,0°) и живородящей (30,1° и 27,6°) ящерицами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ганщук, Светлана Владимировна, Пермь

1. Абсаматов Р. Влияние солнечно-тепловой нагрузки на некоторые физиологические показатели у рептилий // Узб. биол. ж. — 1982. № 3. - С. 2729.

2. Ананьева Н. Б., Миккау Н. Е. Изучение кожных рецепторов ящериц методом растровой электронной микроскопии // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977.-С. 8-9.

3. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: АВБ, 1998.-576 с.

4. Атаев Ч. Материалы по экологии щиткового сцинка в Копет-Даге // Животный мир Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1970. - С. 144-149.

5. Атаев Ч. О зимовке кавказской агамы в Туркмении // Вопросы герпетологии-Л.: Наука, 1973.-С. 19-20.

6. Ахмедов М. И. К экологии быстрой ящурки на островах Каспийского моря и его прибрежной части // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. — С. 1516.

7. Бадмаева В. И, Онаева Н. С. Суточная активность круглоголовки-вертихвостки Восточного Маныча // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. — С. 19-20.

8. Бадмаева В. И., Лебеденко Н. А., Савина Н. А. Суточная активность ушастой круглоголовки в Калмыкии // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981.-С. 11-12.

9. Бакиев А. Г., Файзулин А. И. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской области: Методическое пособие. Самара: ОРФ «Самарская Лука», 2001.-68 с.

10. Бакиев А. Г., Кривошеев В. А., Файзулин А. И., Епланова Г. В., Песков А. Н. Земноводные и пресмыкающиеся крупных городов Самарской и

11. Ульяновской областей // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий: Сб. материалов, посвященных 125-летию Казанского гос. пед. ун-та. Казань, 2002. - С. 105-107.

12. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977.-414 с.

13. Бердыева А. Т. Характер нарушения водно-солевого обмена при сочетанном действии яда гюрзы и высокой внешней температуры // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1985. - С. 25.

14. Богданов О. П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад: Изд-во АН Туркменской ССР, 1962. - 235 с.

15. Божанский А. Т. Использование климаграмм в герпетологических исследованиях на примере обыкновенной гадюки (Vípera berus) // Вопросы герпетологии. — JL: Наука, 1985. — С. 32-33.

16. Болотников А. М., Хазиева С. М., Литвинов Н. А., Чащин С. П. Распространение и сезонная активность амфибий и рептилий в Пермской области // Вопросы герпетологии. Д.: Наука, 1973. - С. 40-41.

17. Болотников А. М., Шураков А. И., Каменский Ю. Н., Добринский JI. Н. Экология раннего онтогенеза птиц. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. — 228 с.

18. Борисова В. И., Гусева Е. В. Биоценотические связи ящерицы прыткой с беспозвоночными животными // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977.-С. 43-44.

19. Борисович О. Б., Цыбулин С. М., Торопов К. В. Население пресмыкающихся лесостепи Приобья // Вопросы герпетологии. Пущино - М.: МГУ, 2001.-С. 41-43.

20. Борисовский А. Г. Экология земноводных и пресмыкающихся Удмуртии: распространение, распределение, питание: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Ижевск: УдмГУ, 2000. - 18 с.

21. Ганщук С. В. Особенности температуры тела змей в зависимости от внешних факторов // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. V межвуз. конф. Пермь, 1997. - С. 28-30.

22. Ганщук С. В. Экспериментальное исследование температуры тела двух видов змей // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. VI Межвуз. конф. Пермь, 1998. - С. 32-33.

23. Ганщук С. В. Температура тела и ее динамика у двух видов ящериц и двух видов змей // Вопросы герпетологии. Пущино - М.: МГУ, 2001. - С. 6163.

24. Ганщук С. В. Реакция срочной адаптации сердца у змей к околокритическим температурам // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. X Всероссийской научно-практич. конф. Пермь, 2002. - С. 30-35.

25. Ганщук С. В., Литвинов Н. А. О двух видах амфибий и двух видах рептилий в Камском Предуралье // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 10-13.

26. Ганщук С. В., Литвинов Н. А., Руцкина И. М. Реакция срочной адаптации сердца обыкновенного ужа к низким и высоким температурам // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 5. — Тольятти, 2001. С. 28-30.

27. Ганщук С. В., Данилина О. А., Литвинов Н. А. и др. К биологии и морфологии пресмыкающихся в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. Пущино - М.: МГУ, 2001. - С. 64-67.

28. Ганщук С. В., Литвинов Н. А., Сипатов Н. Н. Электрическая активность сердца змей как фактор термоадаптации // Змеи Восточной Европы: Материалы Междун. конф. Тольятти, 2003. - С. 6-9.

29. Гаранин В. И. О месте амфибий и рептилий в биоценозах антропогенного ландшафта // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 6364.

30. Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. - 176 с.

31. Гаранин В. И. О границах ареалов амфибий и рептилий в Волжско-Камском бассейне // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1999.-С. 13-15.

32. Глазов М. В., Гуртовая Е. Н., Чернышев Н. В. Биология живородящей ящерицы в верховых болотах Валдая // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1977.-С. 65-66.

33. Горелов Ю. К. О роли окраски пресмыкающихся // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 69-71.

34. Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. —18 с.

35. Гражданкин А. В. Реакции рептилий аридных территорий на высокие температуры и инсоляцию // Зоол. ж. 1973. - Т. LII, вып. 4. - С. 552560.

36. Гражданкин А. В. Морфологические особенности кожных покровов рептилий в связи с экологией и терморегуляцией // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1977.-С. 71-72.

37. Гражданкин А. В. Роль испарительной кожной влагоотдачи в терморегуляции наземных пустынных рептилий // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1981.-С. 42.

38. Гражданкин А. В. Кожная влагоотдача у пустынных птиц и рептилий // Зоол. ж. 1981. - Т. LX, вып. 2. - С. 265-270.

39. Громов А. В. Температура тела ящериц в Северных Каракумах // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. - С. 43-44.

40. Грошевик А. В., Ганщук С. В. Температура тела и температурные реакции у четырех видов рептилий // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. IV межвуз. конф. Пермь, 1996. - С. 28-30.

41. Губернаторова И. В., Губернаторов А. Е Земноводные и пресмыкающиеся Самарской Луки: справочное пособие. Жигулевск: ОРФ «Самарская Лука», 2002а. - 104с.

42. Губернаторова И. В., Губернаторов А. Е. Пресмыкающиеся Самарской Луки: справочное пособие. Жигулевск: ЭПЦ «Самарская Лука», 20026. - 56с.

43. Гусева А. Ю., Горбачева М. В. Особенности герпетофауны Клязьминского боброво-выхухолевого заказника (Ивановская область) // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. — С. 16-17.

44. Гэнн Д. Л. Температура тела пойкилотермных животных // Успехи современной биологии. 1944. - Т. XVII, вып. 1. - С. 87-107.

45. Данов Р. А. Влияние погодных факторов на плотность и возрастную структуру популяций гюрзы в юго-западном Копетдаге // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 68-69.

46. Добринский Л. Н., Малафеев Ю. М. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора // Экология. — 1974. -№1.- С. 73-78.

47. Долинин В. А. Некоторые особенности адаптации рептилий к условиям пустыни // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых и аридных зон. Новосибирск: Наука, 1970. - С. 158-166.

48. Дунаев Е. А. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. М.: МосгорСЮН, 1999. - 84 с.

49. Епланова Г. В. Особенности репродуктивной биологии разноцветной ящурки Eremias arguta на северном пределе ареала // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. Тольятти, 2004. -С. 71-74.

50. Епланова Г. В., Бакиев А. Г., Бэр С. В. К эколого-морфологической характеристике разноцветной ящурки на северном пределе распространения // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 2003. С. 16-18.

51. Еремченко В. К. Кожные железы у Asymblepharus alaicus // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 73-74.

52. Ждокова М. К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Самара, 2003. - 19 с.

53. Замолодчиков Д. Г. Сезонная активность и оценка численности живородящей ящерицы, Lacerta vivípara // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области: Матер, совещ. по герпетофауне Москвы и Моск. обл. -М.: Наука, 1989.-С. 141-146.

54. Иванов В. И., Турдыев А. А. Некоторые аспекты адаптации среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldi) к условиям эвритермии и длительной аноксии // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 82-83.

55. Ильина Н. С., Магдеев Д. В. Биотопическое распределение ящурки разноцветной (Eremias argüía) в Самарской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 25-26.

56. Исабекова С. Б., Курбанова Г. В. Структурная организация гипоталамуса и участие его отдельных образований в терморегуляции у рептилий и млекопитающих // Известия АН КазССР. Сер. биол. 1988. - №3. — С. 9-15.

57. Кабардин О. Ф. Физика. Справочные материалы. М.: Просвещение, 1991.-156 с.

58. Карнаухов А. Д. О распространении некоторых видов пресмыкающихся Чечено-Ингушетии // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1977.-С. 108.

59. Кашкаров Д. Н. Среда и сообщество. М.: Государственное медицинское изд-во, 1933. - 344 с.

60. Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных. — М. Л.: Гос. изд-во медицинской литературы, 1938. - 602 с.

61. Климов С. М., Климова Н. И., Александров В. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Липецкой области. Липецк, 1999. - 80 с.

62. Колбинцев В. Г. Материалы по экологии узорчатого полоза (Elaphe dione) в Каратау // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 101-102.

63. Коротков Ю. М., Левинская И. К. О экологии живородящей ящерицы на юге Сахалина // Вопросы герпетологии Л.: Наука, 1977. — С. 117118.

64. Косов С. В. Влияние некоторых абиотических факторов на суточную и сезонную активность ужа обыкновенного // Вопросы экспериментальной зоологии. Минск, 1983. - С. 86-90.

65. Котенко Т. И. Влияние температуры среды на активность, поведение и температуру тела разноцветной ящурки Eremias arguta // Механизмы поведения: Материалы 3 Всес. конф. по поведению животных. — М., 1984. Т. 1.-С. 175-176.

66. Котенко Т. И. Разноцветная ящурка на Украине. Сообщение 3. Отношение к погодным факторам; температура тела // Вестн. зоологии. — 1986. №4. - С. 45-52.

67. Котенко Т. И. Термобиология // Разноцветная ящурка. — Киев: Наукова думка, 1993.-С. 120-142.

68. Кривошеев В. А. Эколого-фаунистическая характеристика низших наземных позвоночных Ульяновской области и рекомендации по сохранению их разнообразия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.- 18 с.

69. Кубанцев Б. С. Земноводные и пресмыкающиеся северных районов Нижнего Поволжья // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 2003. С. 33-36.

70. Кубыкин Р. А. Экологические наблюдения над мечеными круглоголовками-вертихвостками в низовьях р. Или, Южное Прибалхашье // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1977. - С. 122-123.

71. Кузнецов В. А. Герпето- и батрахофауна НП «Смольный» // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий: Сб. материалов, посвященных 125-летию Казанского гос. пед. унта. Казань, 2002. - С. 163-164.

72. Куприянова JI. А., Завьялов Е. В., Табачишин В. Г. Живородящая ящерица Zootoca vivípara (Lacertidae) на севере Нижнего Поволжья:цитогенетический анализ и экология размножения // Третья конференция герпетологов Поволжья. Тольятти, 2003. - С. 36-38.г J

73. П6. Куранова В. Н. Некоторые аспекты активности и поведенияiживородящей ящерицы (Lacerta vivípara Jacq.) в условиях Томской области //•! я»

74. Экология наземных позвоночных Сибири. — Томск: Изд-во Томского ун-та,t1983.-С. 139-150.

75. Литвинов Н. А. Термобиологические исследования // Бакиев А. Г., Гаранин В. И., Литвинов Н. А., Павлов А. В., Ратников В. Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во Самарского науч. центра РАН, 2004. - С. 109146.

76. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. О четырех видах рептилий в Камском Предуралье // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов русской равнины: Материалы Междунар. науч. конф. — Пенза, 1999а.-С. 233-237.

77. Литвинов H. А., Ганщук С. В. Экология амфибий и рептилий Пермской области // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии: Сб. научно-методич. работ. 19996. - С. 18-41.

78. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Некоторые физиологические адаптации рептилий к критическим температурам // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам сред: Материалы II регион, науч. конф. Челябинск, 2002. - С. 99-103.

79. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Методы исследования земноводных и пресмыкающихся. Пермь, 2003а. - 50 с.

80. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Температурные условия обитания ящериц Волжско-Камского края // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 20036. - С. 42-44.

81. Литвинов Н. А., Ганщук C.B. Характеристика температуры тела прыткой ящерицы в Предуралье и Среднем Поволжье // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. Тольятти, 2003в. - С. 7884.

82. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Термобиология змей Волжско-Камского края // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. Тольятти, 2003. - С. 50-53.

83. Литвинов Н. А., Ганщук С. В. Температура среды и тела рептилий Прикамья и Поволжья // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам сред: Материалы Всероссийской науч. конф. — Челябинск, 2004. С. 289-298.

84. Маннапова Е. И., Пестов М. В. Итоги кадастровых герпетологических исследований в Нижегородской области // Вопросы герпетологии. Пущино - М.: МГУ, 2001. - С. 185-188.

85. Матвеева Т. Н. Эпидермальные рецепторы кожи агамовых и игуановых ящериц // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 135-136.

86. Матвеева Т. Н. Кожные рецепторы ящериц // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 156-157.

87. Милле И. Д., Скалой О. В., Рябов С. А. Батрахо- и герпетофауна Тульской области // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1985. - С. 140-141.

88. Минут-Сорохтина О. П. Термическая чувствительность. Глубокие термочувствительные структуры // Физиология терморегуляции. — Л.:Наука,1984.-С. 54-77.

89. Муратов Ш. X., Муратов Р. Ш. О гладком геккончике Южного Таджикистана // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 150.

90. Муратов Ш. X. Влияние инсоляции на топографию температуры тела туркестанской агамы и желтопузика // Вопросы герпетологии. Л.: Наука,1985.-С. 145.

91. Назаренко В. А., Осипова В. Б. Земноводные и пресмыкающиеся Ульяновской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. -Тольятти, 1999.-С. 39-41.

92. Наумов Н. П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. - С. 155-156.

93. Неручев В. В., Накаренок Е. Г. О влиянии дорожной сети на состав и численность населения рептилий. Приволжской пустыни // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 41-42.

94. Окулова Н. М. Влияние внешних температур на активность, поведение и температуру тела разноцветной ящурки (Eremias arguta) // Зоол. ж. 1969. - Т. XLVIII, вып. 10. - С. 1500-1506.

95. Окулова Н. М. К биологии степной гадюки (Vípera ursini) в Западном Казахстане // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. - С. 93-94.

96. Орлова В. Ф., Семенов Д. В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ООО Фирма «Издательство ACT», 1999.-480с.

97. Павлов А. В. О герпетофауне комплексного заказника «Спасский» // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 5. -Тольятти, 2001. С. 70-74.

98. Павлов А. В. Герпетофауна комплексного природного заказника «Чистые луга» // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 2003. С. 59-62.

99. Павлов А. В., Замалетдинов Р. И. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения. — Казань, 2002. — 92 с.

100. Панов Е. Н., Зыкова JI. Ю. Горные агамы Евразии. М.: Лазурь, 2003.-304 с.

101. Перешкольник С. Л. Опыт определения суммарного метаболизма популяции разноцветной ящурки из горной пустыни Прииссыккулья // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. - С. 145-146.

102. Пестов М. В., Бакка С. В., Киселева Н. Ю., Маннапова Е. И. Земноводные и пресмыкающиеся Нижегородской области. Нижний Новгород,1999.-44 с.

103. Пинясова Р. М. Экология песчаной круглоголовки в Каракумах // Животный мир Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1970. - С. 150-157.

104. Пицхелаури В. П., Бакрадзе М. А. Об экологии закавказской гюрзы в Вашлованском заповеднике // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 174-176.

105. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань, 1960. - 468 с.

106. Портнягина В.И., Плохих Л., Сманбаева О. К экологии глазчатой ящурки в Киргизии // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 180-181

107. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. -С. 84-85.

108. Резник Е. П. К экологии гребнепалого геккона (Crossobamon eversmanni) в среднем течении р. Мургаб // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1985.-С. 175-176.

109. Родионов В. Некоторые данные по газообмену у рептилий в состоянии переохлаждения // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отдел, биол. 193 8. - Т. 47, вып. 2. - С. 182-187.

110. Сергеев А. М. Температура пресмыкающихся в естественных условиях // Докл. АН СССР. 1939. - Т. XXII, №1. - С. 49-52.

111. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971. — 448 с.

112. Слоним А. Д. Учение о физиологических адаптациях // Экологическая физиология животных. Л.: Наука, 1979. - С. 79-182.

113. Слоним А. Д. Температура среды обитания и эволюция температурного гомеостаза // Физиология терморегуляции. Л.: Наука, 1984. С. 378-440.

114. Смирнов П. К., Щеглова А. И. Значение панциря черепах в теплообмене // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 192-193.

115. Смирнов П. К., Хуснетдинова Р. М. Некоторые термобиологические особенности панциря черепах // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989.-С. 238-239.

116. Соколов В. Е., Сухов В. П., Чернышев Ю. М. Радиотелеметрическое исследование суточных колебаний температуры тела серого варана Varanus griseus // Зоол. ж. - 1975. - Т. LIV, вып. 9. - С. 1347-1356.

117. Соколов В. Е., Сухов В. П. Радиотелеметрическое изучение двигательной активности и температур степной черепахи // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 193-194.

118. Стрельников И. Д. Значение солнечной радиации в экологии высокогорных рептилий // Зоол. ж. 1944. - Т. XXIII, вып. 5. - С. 250-256.

119. Сытник А. И. Сравнительно-популяционный анализ настоящих ящериц (Lacertidae) в Приднепровской лесостепи // Вопросы герпетологии. — Пущино М.: МГУ, 2001. - С. 286-288.

120. Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Экология и морфологическая характеристика двуполосой прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald.) северной части Нижнего Поволжья // Бюл. «Самарская Лука». № 11/01. — Самара, 2001.-С. 296-301.

121. Табачишина И. Е., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Эколого-фаунистическая характеристика пресмыкающихся севера Нижнего Поволжья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. — Тольятти, 2004. С. 129-132.

122. Терентьев П. В., Чернов С. А. Определитель пресмыкающихся иземноводных. М.: Советская Наука, 1949. - 340 с.

123. Терентьев П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977.- 152 с.

124. Тертышников М. Ф. К вопросу об особенностях газообмена прыткой ящерицы и разноцветной ящурки // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1973.-С. 178-179.

125. Тертышников М. Ф. Влияние погоды и климата на активность прыткой ящерицы и разноцветной ящурки // Экология. 1976. - №3. - С. 57-60.

126. Тертышников М. Ф., Щербак Н. Н. Роль прыткой ящерицы и разноцветной ящурки в биоценозах Ставропольской возвышенности // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. - С. 179-181.

127. Тертышников М. Ф., Баранов А. С., Яблоков А. В. и др. Поведение и активность // Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976а. - С. 252-272.

128. Тертышников М. Ф., Щепотьев Н. В., Булахов В. Л. и др. Среда обитания // Прыткая ящерица. М.: Наука, 19766. - С. 162-178.

129. Тертышников М. Ф., Джандарова Т. И. О распространении и биологии быстрой ящурки на западной границе ареала в Ставропольском крае // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 208-209.

130. Тлепбергенова Л. Н., Исабекова С. Б. О роли пинеального комплекса ящериц в терморегуляторном поведении // Нейрогуморальная регуляция вегетативных функций: Матер, науч. конф. Ин-та физиол. АН КазССР.-Алма-Ата, 1986.-С. 139-144.

131. Топоркова Л.Я., Варфоломеев В.В. К распределению амфибий и рептилий на хребте Басеги // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4 Всесоюзного совещ. Ч.У. Вопросы герпетологии. - Свердловск, 1984. — С. 4445.

132. Ушаков В. А. Влияние крупных водохранилищ на батрахо- и герпетофауну // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 209-211.

133. Ушаков В. А., Гаранин В. И. О сезонной активности земноводных и пресмыкающихся // Наземные и водные экосистемы. Горький: ГГУ, 1980. - С. 11-21.

134. Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. Изд-во МГУ, 1980. С.84.87.

135. Хабибуллин В. Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. Уфа: Башк. ун-т, 2001. - 128 с.

136. Хабибуллин В. Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2003. - 80 с.

137. Хаскин В. В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду. Новосибирск: Наука, 1975.-С. 13-19.

138. Хозацкий Л. И. Температура поверхности тела некоторых земноводных и пресмыкающихся // Вестник Ленинградского ун-та. — 1959. — №21.-С. 92-105.

139. Хозацкий JI. И., Смирнов П. К., Щеглова А. И. Особенности газообмена и теплообмена у сцинкового геккона // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1981.-С. 141-142.

140. Хозацкий Л. И., Масленникова Л. С. Терморегуляция у мягкокожих черепах // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 271-272.

141. Целлариус А. Ю., Черлин В. А., Меньшиков Ю. Г. Предварительное сообщение о работах по изучению биологии Varanus griseus (Reptilia, Varanidae) в Средней Азии // Герпетологические исследования: Сб. науч. тр. Вып. 1. Л., 1991.-С. 61-103.

142. Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю. Температурные условия активности серого варана (Varanus griseus, Reptilia, Sauria) // Зоол. ж. — 1997. — T. 76, №2.-С. 206-211.

143. Чередниченко Л. К. Природные факторы среды и их влияние на организм // Экологическая физиология животных. Ч. 1. — Л.: Наука, 1979. — С. 36-78.

144. Черлин В. А. Зависимость поведения эфы от микроклиматических условий // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 223-224.

145. Черлин В. А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Ж. общей биологии. 1983. - T. XLIV, № 6.-С. 753-763.

146. Черлин В. А. О размножении песчаной эфы (Echis multisquamatus) в Ташкентском зоопарке // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 232233.

147. Черлин В. А. Состояние и эволюция терморегуляции у пресмыкающихся // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989а. — С. 278-280.

148. Черлин В. А. Популяционные аспекты термальных адаптаций пресмыкающихся // Проблемы популяционной экологии земноводных ипресмыкающихся / Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. — Т. 17. — М.: ВИНИТИ, 19896.-С. 135-172.

149. Черлин В. А. Возрастные различия термобиологических характеристик некоторых ящериц // Изв. АН ТССР. Сер. биол. науки. 1989в. -№ 1.-С. 35-38.

150. Черлин В. А., Музыченко И. В. Термобиология сетчатой ящурки (Eremias grammica), ушастой (Phrynocephalus mystaceus) и песчаной (Ph. interscapularis) круглоголовок летом в Восточных Каракумах // Зоол. ж. — 1983.- T. LXII, вып. 6. С. 897-908.

151. Черлин В. А., Музыченко И. В. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц // Зоол. ж. — 1988.- T. LXVII, вып. 3. С. 406-416.

152. Черлин В. А., Чикин Ю. А. К термобиологии ящериц горных районов Узбекистана // Герпетологические исследования: Сб.науч. тр. Вып. 1. — Л., 1991.-С. 119-129. !

153. Черномордиков В. В. О температурных реакциях пресмыкающихся // Зоол. ж. 1943. -T. XXII, вып. 5. - С. 274-279.

154. Чибилев А. А. Герпетофауна Оренбургской области и прилегающих территорий // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1999. С. 56-57.

155. Шаммаков С. Экология средней ящурки в западной Туркмении // Животный мир Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1970. - С. 134-143.

156. Шаммаков С., Атаев Ч., Камалова 3. Я. Материалы по экологии каспийской круглоголовки в Туркмении // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973.-С. 203-204.

157. Шапошников В. М. О разноцветной ящурке, обитающей в Самарской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1999.-С. 62-64.

158. Шебзухова Э. А. Пресмыкающиеся пояса широколиственных лесов и остепненных лугов в центральной части Северного Кавказа // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1973. — С. 213.

159. Шилов И. А. О некоторых понятиях, связанных с изучением проблемы терморегуляции // Зоол. ж. 1962. - Т. ХЫ, вып. 4. - С. 491-497.

160. Шилов И. А. Регуляция теплообмена у птиц. Изд-во Московского университета, 1968. С. 3-16.

161. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. - С. 65-102.

162. Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Распространение ящериц и современное состояние их популяций в северной части Нижнего Поволжья // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1999.-С. 66.

163. Шмидт П.Ю. Анабиоз.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955.-436 с.

164. Шмидт-Нильсен К. Животные пустынь. Л.: Наука, 1972. - С. 257286.

165. Шошева Н. В. Биотопическое размещение и численность амфибий и рептилий Башкирского заповедника // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. -С. 237-238.

166. Шубич М. Г. Гистохимическое исследование биополимеров кожных покровов у рептилий // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 238-239.

167. Щеглова А. И., Трусова В. К. Особенности теплообмена у сцинкового и гребнепалого гекконов // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973.-С. 215-216.

168. Щеглова А. И. Толмачева Н. В., Хозацкий Л. И. Особенности водного обмена у каспийских черепах // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977.-С. 235-236.

169. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев: Наукова Думка, 1966. 240 с.

170. Щербак Н. Н. Изучение отношения пресмыкающихся к температуре // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. — С. 124-128.

171. Щербак Н. Н., Осташко Н. Г., Даревский И. С. и др. Ареал // Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976. - С. 9-52.

172. Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова Думка, 1980. - 268 с.

173. Щербак Н. Н., Котенко Т. И., Тертышников М. Ф. и др. Разноцветная ящурка. Киев: Наукова Думка, 1993. - 238 с.

174. Юшков Р. А., Воронов Г. А. Амфибии и рептилии Пермской области. Пермь: Изд-во Пермского университета, 1994. — 157 с.

175. Ядгаров Т. К экологии гладкого геккончика в пустыне Кызылкум // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1977. - С. 239-240.

176. Ядгаров Т. Новые данные о распространении и экологии панцирного геккончика (Alsophylax loricatus) в Узбекистане // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1981. — С. 159.

177. Ядгаров Т. Я. Суточная активность сцинкового геккона (Teratoscincus scincus scincus schlegel)H его отношение к температуре // Экология. 1986. - № 4. - С. 88-90.

178. Яковлев В. А. Распространение и биотопическое размещение амфибий и рептилий в Алтайском заповеднике // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977.-С. 241.

179. Al-Sadoon М. К., Spellerberg I. F. Effect of temperature on the oxygen consumption of Lizards from different climatic regions // Amphibia-Reptilia. — 1985. -Vol. 6, № 3. P. 241-258.

180. Anderson R. M., Livnat A., Zehr J. E. Crystal-controlled telemetry system for long-term asquisition of physiological data // Amer. J. Physiol. — 1983. — Vol. 244, № 1.-P. 162-165.

181. Angelini F., Botte V., D'Alterio E. Autumn, photothermal regimes and reproductive functions in the female lizard Rodareis s. sicula Raf // Monit. Zool. Ital. 1982.-Vol. 16, №2.-P. 133-148.

182. Atkinson D., Sibly R. M. Why are oeganisms usually bigger in colder environments? Making sense of a life history puzzle // Trends Ecol. — 1997. -Vol. 12. -P. 235-239.

183. Avery R. A., Bedford J. D., Newcombe C. P. The role of thermoregulation in lizard biology: predatory efficiency in a temperature diurnal basker // Behav. Ecol. And Socio-biol. 1982. - Vol. 11, № 4. - P. 261-267.

184. Bartholomew G. A., Tucker V. A. Temperature control in agamid lizard // Physiol. Zool. 1963. - Vol. 36. - P. 199-218.

185. Bauwens D., Verheyen R. F. The timing of reproduction in the lizard Lacerta vivípara : differences between individual females // J. Herpetol. 1985. -Vol. 19.-№3.-P. 353-364.

186. Bartholomew G. A., Tucker V. A., Lee A. K. Oxygen consumption, thermal conductance and heart rate in the Ausralian scink (Tiliqua scincoides) // Copeia. 1965. - P. 169-173.

187. Bogert C. M. Thermoregulation and eccritic body temperatures in Mexican lizards of the genus Sceloporus // Anales del Inst, de Biol. Mexico. 1949.-№20. -P. 415-426.

188. Brattstrom B. H. Body temperatures in reptiles // Amer. Midi. Natur. -1965.-Vol. 73, №2.-P. 376.

189. Charland M. B., Gibson A. R., Gregory P. T., Peterson C. R. Patterns of thermoregulation in snakes // 1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 1989.

190. Cheeseman C. L., Mitson R. B. Telemetric studies of vertebrates.-London: Acad. Press, 1980. 368 p.

191. Christian K. A., Tracy C. R., Porter W. P. Inter- and intra-individual variation in body temperatures of the Galapagos land iguana (Conolophus pallidus) // J. Therm. Biol. 1985. - Vol. 10, № 1. - P. 47-50.

192. Claus K., Verheyen R. F. The use of telemetry in studying activity patterns and movements of the viper Vipera berus berus // 1st World Congr. Herpetol. -Canterbury, 1989.

193. Clerx P. M. J., Broers J. L. V. Oecologesch onderzoek aan Lacerta vivipara, de levendbaernde hagedis, in het Oostenrijks hooggbergte // Lacerta. — 1983. Vol. 41, № 5.-P. 78-84.

194. Congdon J. D., Dunham A. E., Tinkle D. W. Energy budgets and life histories of reptiles // Biol. Reptilia. Physiol. 1982. - Vol. 13. - P. 233-271.

195. Daniels C. B., Oakes N., Heatwole H. Physiological diving adaptations of the Australian water skins Sphenomorphus quoyii // Comp. Biochem. And Physiol. 1987. - Vol. A88, №> 2. - P. 187-199.

196. Dawson W. R. Temperature relations of lizards // Lizard Ecology: A Syposium, edited by W. W. Milstead, University of Missouri Press, Columbia, Mo. — 1967.-P. 230-257.

197. Dhillon R. S., Fox M. G. Growth-independent effects of temperature on age and size at maturity in Japanese Medaka (Oryzias latipes) // Copeia. — 2004. -№1.-P. 37-45.

198. Do Amaral J. P. S., Marvin G. A., Hutchison V. H. The influence of bacterial lipopolysaccharide on the thermoregulation of the box turtle Terrapene Carolina // Physiological and Biochemical. Chicago. 2002a. - 75 (3). - P. 273-282.

199. Do Amaral J. P. S., Marvin G. A., Hutchison V. H. Thermoregulation in the box turtles Terraene Carolina and Terraene ornate // Can. J. Zool. 20026. - № 80.-P. 934-943.

200. D'Uva V., Ciarcia G., Angelini F., Ciarletta A. Effects of photoperiod and temperature on the subcommissural organ of Lacerta s. sicula Raf. (Reptilia Lacertidae) // Monit. Zool. Ital. 1982. - Vol. 16, № 4. - P. 313-323.

201. Fellenberg W. Ergänzende Mitteilungen zur Biologie der Waldeidechse (Lacerta vivipara) in Südwestfalen. // Natur und Heimat 1983. -Vol. 43, № 2. - P. 40-45.

202. Fox M. G., Crivelli A. J. Life history traits of Pumpkinseed (Lepomis gibbosus) population introduced into warm thermal environments // Arch. Hydrobiol. -2001.-№ 150.-P. 561-580.

203. Gavaud J., Yvorra A. Effects of winter cold on the ovarian activity in the lizard Lacerta vivipara Jacquin // Regul. Endocrinienn. et adapt. Environ. 1986. - P. 233-240.

204. Gaywood M. J., Spellerberg I. F. Behavioural thermoregulation of the snake Coronella austriaca Laurenti // 1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 1989.

205. Gomes F. R., Bevier C. K., Navas C. A. Environmental and physiological factors influense antipredator behavior in Scinax hiemalis (Anura: Hylidae) // Copeia. 2002. - № 4. - P. 994-1005.

206. Grenot C., Heulin B. Fieid metabolism balance in some populations of the European common lizard // 1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 1989.

207. Hailey A. Choice of substrate and heating rate in Lacerta vivipara // Brit. J. Herpetol. 1982. - Vol. 6, № 6. - P. 207-213.

208. Hailey A., Theophilidis G. Cardiac responses to stress and activity in the armoured segless lizard Ophisaurus apodus: comparison with snake and tortoise // Comp. Biochem. And Physiol. 1987. - Vol. A88, № 2. - P. 201-206.

209. Heulin B. Maturité sexuelle et age a la premiere reproduction dans une population de plaine de Lacerta vivipara // Can. J. Zool. 1985. - Vol. 63. - № 8. -P. 1773-1777.

210. Heulin B. Temperature diurne d'activité des males et des femelles de Lacerta vivipara // Amphibia-Reptilia. 1987. - 8, № 4. - P. 393-400.

211. Kolz A. L. Radio frequency assignments for wildlife telemetry: a review of the regulations // Wildlife Soc. Bull. 1983. - Vol. 11, № 1. - P. 56-59.

212. Kotenko T. Eremias arguta deserti in Ukraine // Third ordinary general meeting of Societas Herpetologica Europaea Prague, 1985. - P. 77.

213. Krüger P. Uber die Bedeutung der ultraroten Strahlen für den Wärmehaushalt der Poikilothermen // Biol. Zbl. -1929. № 49. - P. 65-82.

214. Larson M. A. A simple method for transmitter attachment in chelonians // Bull. Md. Herpetol. Soc. 1984. Vol. 20, № 2. - P. 54-57.

215. Le Gren E. D. Observation on the growth of Perch over twenty-two years with special reference to the effects of temperature and changes in population density // J. Anim. Ecol. 1958. № 27. - P. 287-334

216. Litvinov N. A., Ganshchuk S. B. Environment and body temperatures ofth

217. Volga-Uralean reptiles // Programme & Abstracts: 12 Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea. Saint-Petersburg, 2003. - P. 98.

218. Long F. M., Weeks R. W. Animall Biotelemetry 1982 // IEEE Trans. Biomed. Eng. - 1982. - Vol. 29, № 8. - P. 620.

219. Lopez K. The lizard parietal eye: a role in thermoregulation // Bull. Md. Herpetol. Soc. 1984.-Vol. 20, №2.-P. 31-37.

220. Lowe C. H., Vance V. I. Acclimation of the critical thermal maximum of the reptile Urosaurus ornatus // Science. 1955. - № 122. - P. 73-74.

221. Lukina G. W., Kravchenko T. F. Einige ökologische Daten über die Wüstenrenner (Eremias) in Ciskaukasien (Lacertidae) // Vertebr. Hung. 1982. - № 21.-P. 203-207.

222. Mac F. Given. Interrelationships among calling effort, growth rate, and chorus tenure in Bufo fowleri // Copeia. 2002. - №4. - P. 979-987.

223. Marvin G. A. Aquatic and terrestrial locomotor performance in a Semiaquatic plethodontid salamander (Psevdotriton ruber): Influence of acute temperature, thermal acclimation, and body size // Copeia. 2003. - № 4. - P. 704713.

224. Mitson R. B. Problems of radio telemetry from wild animals 11 Colloq. Propag. Confined Spaces and Tunnels London. Electron. Div. Prof. Group Ell (antennas and Propag.). London, 1986. - P. 9/1-9/4.

225. Myhre K., Hammel H. T. Behavioral regulation of internal temperature in the lizard Tiligua scincoides // Am. J. Physiol. 1969. - V. 217. - P. 1490-1495.

226. Naulleau G., Ducamp J. J., Mariani A. Activity and thermoregulation studied by biotelemetry in Elaphe longissima in Central West France //1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 1989.

227. Olders J. H. J., Gelder J. J. van, Krammer J. A thermo-sensitive transmitter for radio tracking small animals // Neth. J. Zool. 1985. - Vol. 35, № 3. -P. 479-485.

228. Pearson O. P. Habits of the lizad Liolaemus multiformis multiformis at high altidutes in Southern Peru // Copeia. 1954. - № 2. - P. 111-116.

229. Pearson O. P. Torpidity in birds // Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. 1960. -№ 124.-P. 93-103.

230. Peterson C. R. Daily variation in the body temperatures of free-ranging garter snakes // Ecology. 1987. - Vol. 68, № 1. - P. 160-169.

231. Pilorge T. Ration alimentaire et bilan energetique individual dans une population de montagne de Lacerta vivipara // Can. J. Zool. 1982. - Vol. 60, № 8. -P. 1945-1950.

232. Rahmel U., Meyer S. Populationsökologische Daten und metrische Charaktere einer Population von Lacerta agilis argus (Laurenti,1768) aus Niederösterreich (Sauria: Lacertidae) // Salamandra. 1987. - Vol. 23, № 4. - P. 241-255.

233. Rykena S., Mettmann H. K. Eizeitigung als Schlüsselfaktor für die Habitatansprüche der Zauneidechse // Jahrb. Feldherpetol. Bd 1. Köln, 1987. - P. 123-136.

234. Semenov D. V., Borkin L. J. On the ecology of Przewalsky's gecko (Teratoscincus przewalskii) in the Transaltai Gobi, Mongolia // Asiatic herpetological research. 1992. - №4. - P. 99-112.

235. Shine R., Lambeck R. A radiotelemetric study of movements, thermoregulatiob and habitat utilization of arafura filesnakes (Serpentes: Acrochordidae) // Herpetologica. 1985. - Vol. 41, № 3. - P. 351-361.

236. Sievert L. M., Hutchison V. H. The parietal eye and thermoregulatory behavior of Crotaphus collaris (Squamata: Iguanidae) // Comp. Biochem. And Physiol. 1989. - A 94, №2. - P. 339-343.

237. Slip D. J., Shine R. Thermoregulation of free-ranging diamond pythons, Morelia spilota (Serpentes, Boidae) // Copeia. 1989. -№ 4. - P. 984-995.

238. Standora E. A., Spotila J. R., Foley R. E. Regional endothermy in the sea turtle, Chelonia mydas // J. Therm. Biol. -1982. Vol. 7, № 3. - P. 159-165.

239. Standora E. A., Spotila J. R., Keinath J. A., Shoop C. R. Body temperatures, diving cycles, and movement of a subadult ieatherback turtle, Dermochelys coriacea // Herpetologia. 1984. - Vol. 40, № 2. - P. 169-176.

240. Sturbaum B. A. Temperature regulation in turtles // Comp. Biochem. And Physiol. jl982. - Vol. All, № 4. - P. 615-620.

241. Templeton J. R. Reptiles // Cjmparative physiology of thermoregulation / Ed. G. C. Whittow. New York. 1970. - Vol. 1. - P. 167-223.

242. Tsellarius A. J., Cherlin V. A. Individual identification and new method of marking of Varanus griseus (Reptilia, Varanidae) in field conditions // Herpetological researches. Leningrad. 1991. - № 1. - P. 104-118.

243. Ultsch G. R., Lee D. Radiotelemetric observations of wintering snapping turtles (Chelydra serpentina) in Rhode Island // J. Ala Acad. Sci. 1983. Vol. 54, №4.-P. 200-206.

244. Underwood H. Anolis carolinesis Light at night cannot suppress pineal melatonin levels in the lizard Anolis carolinensis // Comp. Biochem. and Physiol. — 1986, A 84, №4. p. 661-663.

245. Van Damme R., Bauwens D., Castilla M. A., Verheyen R. F. Altitudinal variation in thernal biology of two lacertid lizards, Lacerta vivipara nad Podarcis tiliguerta // 1st World Congr. Herpetol. Canterbury, 1989.

246. Van Damme R., Bauwens D., Verheyen R. F. Evolutionary rigidity of thermal physiology: the case of the cool temperature lizard Lacerta vivipara // Oikos. 1990. - Vol. 57, № l. - p. 61-67.

247. Voigt W. G. Heating and cooling rates and their effects upon heart rate and temperatures in the desert tortoise Gopherus agassizii // Comp. Biochm. Physiol. 1975.-Vol. 52A.-P. 527-531.

248. Von Bertalanffy L. Principles and theory of growth // W. N. Nowinski Fundamental aspects of normal and malignant growth. Elsevier; Amsterdam, 1960. -P. 137-259.

249. Weatherhead P. J., Anderka F. W. An improved radio transmitter and implantation technique for snakes // J. Herpetol. 1984. - Vol. 18, № 3. — P. 264269.

250. Wilson K. J., Lee A. K. Metabolism and heart rate of Sphenodon at various temperatures // Comp. Biochem. Physiol. 1970. - № 33. - P. 311-322.

Информация о работе

Ганщук, Светлана Владимировна
кандидата биологических наук
Пермь, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Микроклиматические условия обитания ящериц Волжско-Камского края и температура их тела - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы