Ящерицы (reptilia, squamata, lacertidae) юго-востока Западной Сибири

Булахова, Нина Антоновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ящерицы (reptilia, squamata, lacertidae) юго-востока Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ящерицы (reptilia, squamata, lacertidae) юго-востока Западной Сибири"

ТОМСКИИ государственный университет

На правах рукописи

Q ф^-^

Булахова Нина Антоновна

ЯЩЕРИЦЫ (REPTILIA, SQUAMA ТА, LACERTIDAE) ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2004

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии Томского государственного университета и ГУ НИИ морфологии человека РАМН (г. Москва)

Научные руководители:

канд. биол. наук, доцент В.Н. Куранова д-р биол. наук, профессор СВ. Савельев

Официальные оппоненты:

д-р биол. наук, профессор Г.П. Островерхова

канд. биол. наук, доцент

НА Шинкин

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится « 22 » декабря 2004 г. в ]4Л часов на заседании диссертационного совета Д-212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д-р биол. наук

Г/0

СП. Кулижский

Актуальность темы. Изучение экологии популяций и сообществ имеет особое значение для решения вопросов сохранения биологического разнообразия на более высоких уровнях (Северцов, 1990; Шилов, 1997). Анализ структуры популяций и характеристик жизненных циклов формирует представления о путях взаимодействия вида со средой и с другими видами (Ищенко, 1999).

Прыткая ящерица - Lacerta agilis L, 1758 и живородящая ящерица -Zootoca vivípara (Jacq., 1787) - широко распространенные в Палеарктике виды семейства Lacertidae. Они играют важную роль в функционировании биогеоценозов лесной, лесостепной и степной зон (Яблоков, Тертышников, 1976; Гаранин, 1983; Дробенков, 1996 и другие). Несмотря на малое видовое разнообразие ящериц, их биология и экология, том числе характеристики жизненных циклов (скорость полового созревания, скорость роста и размеры при созревании, продолжительность жизни, половые циклы, репродуктивные показатели) крайне слабо изучены в азиатской части ареалов. Являясь пойкилотермными животными, ящерицы особенно подвержены влиянию факторов внешней среды, даже краткосрочные флуктуации которых приводят порой к изменению структуры популяции. Изучение экологических и популяционных особенностей L agilis на периферийном фрагменте ареала и Z vivipara - на сплошном, позволяет выявить степень изменчивости популяционной структуры и оценить адаптивные возможности видов.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы явилось изучение экологических и морфологических особенностей лацертидных ящериц - L agilis и Z. vivipara на юго-востоке Западной Сибири, в условиях северной периферии ареала первого и центра ареала - второго. Это определило постановку следующих задач исследования:

1. Выявить распространение, распределение и численность лацертидных ящериц в широтно-зональном и ландшафтном аспектах в пределах региона.

2. Проанализировать характер межвидовых отношений лацертид в зоне симпатрии.

3. Изучить различные аспекты демографической структуры популяций лацертид (продолжительность жизни, скорость роста, возраст достижения половозрелости, половозрастной состав), расположенных в нескольких природных зонах юго-востока Западной Сибири.

4. Выявить основные параметры репродуктивной биологии лацертид (характер половых циклов, репродуктивные показатели).

5. Оценить степень внутри- и межпопуляционной изменчивости внешних морфологических признаков на северной периферии ареала L agilis и участке сплошного распространения Z. vivípara.

Научная новизна работы. Составлены аннотированные карты распространения лацертид. Уточнена северная граница ареала L agilis, выявлены эколого-популяционные особенности вида на пределе его распространения. Рассчитаны экологические ниши двух видов, проанализированы механизмы, способствующие симпатрическому существованию. Впервые дана демографическая характеристика популяций лацертидных ящериц из различных природных зон юго-востока Западной Сибири на основе точного определения возраста ускоренным методом исследования продольных шлифов трубчатых костей в интерференционно-поляризационном микроскопе. Выявлены особенности репродуктивной биологии (половые циклы, репродуктивные характеристики) двух видов. Установлен феномен депонирования сперматозоидов в половых путях самок Z. vivipara и подтвержден - для L agilis, определены сроки и места локализации сперматозоидов. Получены оригинальные материалы по географической изменчивости морфологических признаков, в том числе признаков полового диморфизма и установлена широтная специфика степени его проявления. Проведена оценка стабильности развития популяций двух видов по уровню флуктуирующей асимметрии.

Теоретическая и практическая значимость. Показана важность популяционной структуры в обеспечении стабильности популяций в изменяющихся условиях среды. Материалы исследования могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России. Сведения по распространению и численности лацертидных ящериц предоставлены в Региональный централизованный банк данных коллективного пользования по численности животных института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН (г. Новосибирск). Полученные данные являются важной основой биомониторинга на территориях, испытывающих антропогенную нагрузку. Результаты диссертации, методические приемы и научные коллекции используются при чтении курсов лекций, проведении практикумов, учебных и производственных практик в Томском госуниверситете.

летию биолого-почвенного факультета ТГУ (г. Томск, 2003 г.); II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов (г. Бийск, 2003); XII Европейском герпетологическом конгрессе и II Съезде герпетологического общества им. A.M. Никольского (г. Санкт-Петербург, 2003 г.); Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск, 2004 г.). По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 3 - приняты к печати.

Связь работы с научными темами. Работа частично выполнена при финансовой поддержке проекта РОЛЛ Института Устойчивых Сообществ и Агентства США по Международному Развитию №680 «Изменим свое отношение к «нелюбимым» животным» (2002-03 гг.) и Федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-06 гг.».

Структура и объем работы. Рукопись состоит из 8 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 285 страницах, из них — 69 - приложения. Библиография включает 347 источников, в том числе 126 на иностранных языках, работу иллюстрируют 24 таблицы и 37 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

В этом разделе сформулированы актуальность и новизна исследований, обоснованы и поставлены цель и основные задачи работы.

/. Материалы и методы

Основой для написания работы послужили коллекционные сборы (1345 особей двух видов из 31 популяции) и результаты полевых исследований автора 1989-91 гг. и 2001 - 04 гг., охвативших 141 биотоп в пределах лесной, лесостепной и степной зон юго-востока Западной Сибири. Исследования проведены в составе герпетологических отрядов кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета и лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). В работе использованы опросные и опубликованные данные, а также коллекции и картотеки зоологических музеев Томского госуниверситета, ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и Научно-исследовательского музея Московского госуниверситета (НИМ МГУ, г. Москва).

Характер распределения и численность ящериц изучены по общепринятым методикам (Динесман, Калецкая, 1952; Баранов и др., 1976; Щербак, 1989). Расчет средней плотности проведен на 1000 м2, среднепопуляционной - как средневзвешенной (Баранов и др., 1976;

Ивантер, Коросов, 1992). Составлены кадастры, включающие 424 пункта находок и регистрации

При описании пространственно-типологической структуры населения пресмыкающихся проанализирована информация о 213 его вариантах с использованием данных Регионального централизованного банка по численности животных ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск), вкладчиком которого является автор (Равкин, Куранова,...Булахова и др., 2003). Обработка материалов проведена с использованием пакета сервисных компьютерных программ Регионального централизованного банка по численности животных.

Пространственная структура симпатрических популяций лацертид, подвижность, сезонная и суточная активность изучена с применением методики мечения и повторных отловов (Щербак, 1989). Проведены 4 суточных учета, помечено 94 особи обоих видов, проведен анализ питания 28 особей обоих видов. При оценке экологических ниш видов рассмотрены показатели: ширина экологической ниши (показатель разнообразия Симпсона (D)); величина перекрывания экологических ниш (вероятность межвидовых встреч - индекс Пианки (Cij)); спектр питания (набор пищевых объектов (%), потребляемых особью или группой особей) (Шенброт, 1986; Даревский,1987).

Изучена половозрастная структура 9 популяций лацертидных ящериц (южная тайга - першинская, подзона осиново-березовых лесов - тимирязевские и утесовская, прителецкая часть Алтая - кебезеньская и артыбашская, среднегорья Кузнецкого Алатау - хакасская, лесостепная зона - ненинская). Возраст 94 особей L agilis и 144 особей Z vivipara определен адаптированным нами методом исследования продольных шлифов трубчатых костей (478 препаратов) в поляризованном свете микроскопа (Корнилова и др., 1996). У 20 особей Z vivipara из гавриловской популяции (низкогорья Кузнецкого Алатау) и при отработке метода для контрольного сравнения у 10 особей L agilis возраст определен по стандартной гистологической методике (Смирина, 1989). При этом результаты оказались сходными (U=49.0, p=0.94), что обосновало правомочность использования обоих методов для определения возраста. Помимо скелетохронологии использован метод выявления возрастных групп по рядам распределения длины тела, признакам полового диморфизма и состоянию репродуктивной системы (Шляхтин, Голикова, 1986).

Исследована репродуктивная система 210 особей L agilis и 260 особей Z vivipara, изготовлено 266 гистологических препаратов репродуктивной системы (ostium oviducti, средняя часть oviductus, выход трубы в клоаку, участок ovarium, срез через testis, средняя часть

epididymis и нижняя часть ductus spermaticus). Окраска осуществлена трихромным методом по Маллори. Сперматозоиды в половых путях у самок L agilis и Z. vivípara выявлены непрямым способом с помощью меченых антител двух классов - иммуноглобулинов A (IgA) и G (IgG) (Ackerman et ah, 1988; Kremer, Jagers, 1992). Использован микроскоп Leica DM LS, видеозапись осуществлена видеокамерой Sony Hyper HAD Digital. Плодовитость ящериц определена по числу яиц в яйцеводах, кладке или по величине помета.

Рост 112 особей L. agilis и 177 особей Z vivipara оценен с помощью линейных параметров (L, мм). Рассчитаны показатели: абсолютный прирост (Л L)\ относительный прирост (AL/X^.i)', относительный конечный прирост (AL/LmaJ (Мина, Клевезаль, 1976; Боркин, Тихенко, 1979). Рост неполовозрелых особей обоих видов рассмотрен на

примере тимирязевских популяций.

При изучении морфологической изменчивости исследованы 236 особей L agilis из 9 популяций (подзона осиново-березовых лесов, лесостепная и степная зоны) по 31 морфометрическому и 29 меристическим признакам и 355 особей Z. vivipara из 7 популяций (средняя и южная тайга, подзона осиново-березовых лесов, лесостепная зона, лесной пояс среднегорий Кузнецкого Алатау) по 4 морфометрическим и 19 меристическим признакам. Оценка стабильности развития ящериц проведена путем анализа флуктуирующей асимметрии 10 меристических признаков 439 особей обоих видов из 10 географических точек (от средней тайги до степной зоны). В качестве показателя стабильности развития (ПСР) применена средняя частота асимметричного проявления на признак (ЧАПП) (Захаров и др., 2001).

Кроме общепринятых использованы следующие сокращения: L.tes.

- длина семенника; D.tes. - диаметр семенника; juv - juvenis, sad-1, 2 -subadultus после 1и 2 зимовок, ad-3, 4, ... - adultus после 3, 4 и т.д. зимовок.

Математическая обработка материала осуществлена общепринятыми методами (Рокицкий, 1967; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 1992), с использованием электронных таблиц Excel 7.0 и пакета статистических программ Statistica 6.О. Различие средних оценено по критерию Стьюдента степень корреляции показателей

- ранговым коэффициентом Спирмена при ненормальном распределении анализируемых показателей использован непараметрический критерий Манна-Уитни (ÍZ-критериЙ). Статистическая обработка материала включала вычисление средней (X) и ее ошибки (тх), степени варьирования (CV, %) (Лакин, 1990).

2. Физико-географическая характеристика района исследования

Исследования проведены на территории, расположенной между 5062° с.ш. и 75-89° в.д., включающей юго-восточную часть ЗападноСибирской равнины, западные склоны Кузнецкого Алатау и большую часть Русского Алтая. Наблюдениями охвачены основные климатические, геоморфологические и геоботанические подзоны, репрезентативно представляющие юго-восток Западной Сибири: северная, средняя и южная тайга; подзона осиново-березовых лесов; переходная зона между подзоной осиново-березовых лесов и лесостепью; лесостепная и степная зоны; горно-лесной и высокогорный пояса. Отмечены зональные и подзональные различия основных климатических характеристик, а так же закономерности их изменчивости на равнинной и в горной частях территории, а также межгодовая динамика этих показателей, существенно влияющая на основные экологические характеристики популяций лацертид.

3. Распространениелацертид на юго-востоке Западной Сибири

L agШs имеет обширный евроазиатский ареал, уступающий по величине лишь транспалеарктическому ареалу Ъ. vivipara (БйсЬоН, 1988). На юго-востоке Западной Сибири в Новосибирской, Кемеровской областях, Алтайском крае и Республике Алтай L agШs -широко распространенный и многочисленный вид, встречается как в северной, так и южной лесостепи, в пределах предгорий, низкогорий и среднегорий Алтая отмечена на остепненных участках до нижней границы лесного пояса (Яковлев 1983, 1985, 1999; Григорьев, 1981; Борисович и др., 2001; Равкин, Куранова,... Булахова и др., 2003). В условиях сурового климата Юго-Восточного Алтая L agilis отмечена только в горах на участках разреженного лесного пояса.

В подзоне осиново-березовых лесов лесной зоны проходит северная граница ареала этого яйцекладущего вида, совпадающая с изотермой 1600°С. Самая северная находка расположена у 57° 10'с.ш. (Куранова, 1998). Высока вероятность существования отдельных популяций в долине р. Оби до 57°35'с.ш., где по сравнению с водоразделами выше продолжительность безморозного периода и проходит изотерма 1500°С. Предположение о более северном распространении L agilis косвенно подтверждают опросные данные. Здесь вид может обитать в биотопах на песчаных почвах, быстро и глубоко прогревающихся весной и летом (Агроклиматические ресурсы..., 1975), что создает благоприятные термические условия для инкубации яиц.

Ъ vivipara широко распространена на территории Западной Сибири. На севере отмечена вплоть до Обской губы, южная граница

распространения проходит по Казахстану через юг Алтая до северозападной и северной Монголии и определяется на большей части фрагмента ареала коэффициентом увлажнения, величина которого в степях составляет 0.3 (Мильков, 1990). На юго-востоке Западной Сибири Z vivípara отмечена во всех подзонах лесной зоны, в предгорьях Салаира и Кузнецкого Алатау распространена спорадически, на многих участках Горной Шории не отмечена, в таежных районах Хакасии - обычна (Окулова, 1978; Белянкин и др., 1979; Григорьев, 1981; Прокофьев и др., 2000; Булахова, 2001; Равкин, Куранова, ...Булахова и др., 2003).

4. Пространственно-типологическая неоднородность населения пресмыкающихся, биотопическое распределение и численность

ящериц

На равнинной части юго-востока Западной Сибири выделено три зональных, два азональных (пойменных лесолуговых) и один интразональный типы населения пресмыкающихся, включая ящериц. Границы распространения типов не совпадают с подзональными, отмечено их проникновение в виде изолированных анклавов на территории, занятые другими типами (Равкин, Куранова,... Булахова и др., 2003).

Зональные типы населения. Северный лесной (леса средней тайги с проникновением в южную темнохвойную тайгу): L agilis не отмечена, хотя имеются данные о находках вида в пределах северной тайги (Yumashev, 1999), среднее обилие Z vivipara- 113 ос/км2. Срединный мозаично-лесной (нетемнохвойных лесов, вырубок, гарей, шелкопрядников, полей-перелесков южной тайги, подтаежных лесов и северной лесостепи с проникновением на рямы и в нечерневые салаирские леса): обилие L agilis - 388 ос/км2, Z vivipara- 910 ос/км2. Южный лугово-полевой (полей, лугов, степей южной лесостепи и степной зоны с проникновением на грядово-мочажинно-озерные таежные верховые болота и в присалаирскую черневую тайгу) характеризуется минимальным обилием ящериц: L agilis - 19 ос/км2, Z vivipara - 38 ос/км2.

Азональные пойменные лесолуговые типы населения. Северный (в таежных подзонах с проникновением на займища от подтаежных лесов до степи): обилие L agilis - 216 ос/км2, Z vivipara - 129 ос/км2. Срединный (подтаежно-лесостепной с проникновением на лесостепные осоково-вейниковые внепойменные болота): L agilis- 207 ос/км2, Z vivipara- 124 ос/км2.

Интразональный низинно-болотный (южной тайги и подтаежных лесов): L agШs не отмечена, среднее обилие Ъ vivipara - 152 ос/км2.

Наибольшее влияние на распределение пресмыкающихся оказывают зональные различия в теплообеспеченности, увлажненность и рельеф, а так же застроенность территории, кормность и состав лесообразующих пород. Однако выбранный масштаб рассмотрения не учитывает локальных высоких концентраций пресмыкающихся (Равкин, Куранова,... Булахова и др., 2003).

При исследовании распределения лацертидных ящериц в более мелком масштабе выявлено следующее. L. agШs не отмечена ни в одном из биотопов северо- и среднетаежной подзон лесной зоны, а также горно-лесного и высокогорного поясов Алтая и Кузнецкого Алатау. На периферии распространения - в южной тайге и в степях вид редок; в подзоне осиново-березовых лесов распространен диффузно, а в лесостепной зоне - широко, что свидетельствует об оптимальности условий зоны для обитания. Представитель экологической группы «степных» ящериц, L agШs предпочитает открытые и экотонные местообитания. На юге лесной зоны и в лесостепи доля занимаемых биотопов увеличивается в ряду: «агроценозы» «закрытые» «экотонные» «открытые» «селитебные».

Ъ vivipara - представитель экологической группы «лесных» ящериц, и биотопическое распределение вида определяются характером лесной растительности. Экологический оптимум обитания вида - подзоны южной тайги и осиново-березовых лесов и горнолесной пояс. В низкогорьях и среднегорьях Кузнецкого Алатау и Алтая вид обитает на разреженных участках лесов, в горы поднимается до альпийского пояса, где численность его может быть достаточно высокой. На экологической периферии - в степях распространение мозаичное, в основном, по речным долинам. В подзоне осиново-березовых лесов и горно-лесном поясе доля занимаемых видом биотопов увеличивается в ряду: «агроценозы» «открытые» «селитебные» «закрытые» «экотонные».

5. Межвидовые и внутривидовыеотношениялацертид

В области перекрывания ареалов, включающей юго-восток Западной Сибири, Ь agilis и Ъ утрага представлены как аллопатрическими, так и симпатрическими популяциями. Рассмотрены три основных аспекта, позволяющих смягчить или устранить конкуренцию при совместном обитании: видовые различия в использовании пространства (пространственная составляющая экологической ниши), во времени его использования (временная

составляющая) и в пищевой специфике (трофическая составляющая) (Р1апка, 1973; 8еИоепег, 1974; Ананьева, 1981) (таблица 1).

Пространственная составляющая. Совместному существованию видов способствует различная степень их территориальности. Для L. agШs характерно наличие индивидуального участка и проявление территориального поведения, которое присуще взрослым самцам и самкам в периоды спаривания и откладки яиц. Ъ. vivipara, как и другие "лесные" ящерицы, особенностями своего ограниченно агрессивного поведения как бы преадаптированы для обитания в условиях симпатрии с "зелеными" ящерицами (01ашИ, 1977). В силу более выраженной территориальности у самцов L agilis размер индивидуального участка (133.9+19.5 (114.4-153.4) м2) в 2 раза меньше, чем у самцов Ъ vivipara. Площадь участков самцов Ь agilis максимальна в первой половине лета, когда они перекрываются с участками нескольких самок. Самцы старших генераций имеют большие участки, способствующие контактам с множеством самок (Яукепа, 1988). Индивидуальные участки самок Ь agilis (56.9+28.5 (36.9-76.9) м2) почти в 3 раза больше, чем более оседлых самок X. vivipara. Групповой образ жизни Ъ vivipara определяет значительное перекрывание участков взрослых особей в течение всего сезона активности. Средняя длина перемещений взрослых Ъ vivipara в 1.5-2 раза выше, чем у Ь agilis, а у полувзрослых - сходная; у обоих видов она уменьшается в течение сезона активности. Для видов-симпатриантов характерна приуроченность к разным типам субстрата, причем Ъ vivipara более пластична при выборе субстрата.

Временная составляющая. Сезонная активность различных половозрастных групп обоих видов подвержена динамике. Доля особей с выраженным территориальным поведением (взрослых самцов и самок Ь agilis) велика до середины лета. Острота межвидовых конкурентных отношений постепенно снижается к концу периода спаривания и, значительно - после откладки самками Ь agШs яиц.

Оба вида ящериц характеризуются дневной активностью. Пики суточной активности симпатриантов в начале лета совпадают (11 и 16 часов). В течение сезона длительность суточной активности Ь agilis постепенно снижается и во второй половине лета она носит одновершинный характер (14 часов). Уменьшение перекрывания (Су) временных составляющих снижает конкуренцию за пищу и территорию. В течение сезона активности значение ширины временной составляющей экологической ниши Ъ vivipara почти в 2 раза выше, чем Ь agilis. Это обусловлено появлением на площадке сеголеток Ъ vivipara, в то время как ювенильные особи Ь agilis рождаются вне

территории площадки и появляются на ней только после первой зимовки.

Трофическая составляющая. Трофические спектры симпатриантов по качественному составу схожи. У L agilis он несколько шире за счет присутствия в диете представителей классов брюхоногих моллюсков и насекомых (перепончатокрылых и бабочек). Несмотря на это, конкуренция в смешанных популяциях снижена за счет значительной разницы в размерах ящериц - мелкой Z vivipara недоступны крупные пищевые объекты, поедаемые L agilis (таблица 1).

Таблица 1 - Характеристика экологических ниш (D) и степень их перекрывания (С?) в симпатрическихпопуляцияхLacerfa agilislZootoca vivipara (подзонаосиново-березовых

Составляющие экологических ниш Ширина составляющих экологических ниш, D Перекрывание составляющих экологических ниш, С„

L. agilis Z. vivipara

Пространственная 41.9 31.2 0.16

Временная 6.84 8.94 0.85

Трофическая 7.07 6.78 0.78

6. Популяциомные характеристики лацертид в различных зонах

Численность ящериц варьирует в популяциях различных природных зон юго-востока Западной Сибири и подвержена сезонной динамике. В лесостепной зоне зафиксирована максимальная плотность Ь а&Ш 6.0 (2.0-12.0) ос/1000 м2. Ъ \ivipara достигает максимальной плотности в лесном поясе прителецкой части Алтая - 12.0 (12.0-26.5) ос/1000 м2, что определяется повышением влажности и увеличением доли лесопокрытых площадей. В подзоне осиново-березовых лесов у обоих видов отмечена сходная динамика плотности: Ь. agШs - от 0.5 ос/1000 м2 в начале сезона активности, до 5.8 ос/1000 м2 - в период спаривания и максимальна ко времени появления сеголеток - 24.0 ос/1000 м2, Ъ утрага - соответственно, 0.2 ос/1000 м2,4.8 ос/1000 м2 и 33.2 ос/1000 м2.

Продолжительность жизни и половозрастной состав. Метод определения возраста по шлифам подтвердил разделение неполовозрелых ящериц обоих видов на три генерации (7ыу, за/1-1 и за/1-2) и дифференцировал группы ad на несколько генераций (таблица 2).

L agilis. Максимальный возраст - 8 зимовок зафиксирован в северной периферийной популяции, в лесостепной выборке максимальный возраст составил 6 зимовок. Самые старые особи составляют 5-9 % от числа взрослых и представлены как самцами, так и самками, соотношение которых несколько отличается в разных популяциях (таблица 2). Данные о продолжительности жизни особей вида на юго-востоке Западной Сибири, согласуются с таковыми о средней продолжительности жизни по ареалу - 4-6 лет и максимальной - на северо-западной периферии ареала - 9-11 лет (Смирина, 1974; Rahmel, Meyer, 1988; Strijbosch, 1988; Castanet, 1994; Olsson et al., 1997; Conn, 1999 и другие).

Таблица 2 - Возрастной состав выборок из популяций прыткой, Lacerta agilis и живородящей, Zootoca vivipara ящериц юго-востока Западной Сибири (данные скелетохронологии)___

Популяция, Пол Объем Возраст, количество зимовок

время отлова выборки sad ad

1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+

Lacerta agilis

тимирязевская, май-август 9? 66 28 24 9 7 4 7 9 5 3 3 3 2 -

утесовская, май-июль 99 66 8 23 4 6 1 1 3 1 8 1 5 - 1

ненинская, 99 9 1 - 4 3 1 - - -

июнь 66 2 - 1 - - - - -

Zootoca vivipara

тимирязевская, май-август 99 66 36 38 8 8 1 8 23 21 4 1 - - -

першинская, июль 99 66 8 3 - 1 5 3 2 - - -

кебезеньская, 99 8 2 - 3 3 - - -

июнь 66 4 4 - - - - - -

гавриловская, май-август 99 66 15 5 3 2 2 6 1 6 - - ; -

хакасская, 99 14 1 2 4 7 - - - -

июль 66 4 2 - 2

артыбашская, июль 99 66 7 1 ■ 1 3 1 3 - - -

Z vivipara. В выборках из всех популяций не встречены особи, перезимовавшие более четырех раз. По-видимому, это предельный

возраст Z vivipara в данной части ареала. Встречаемость самцов, переживших четыре зимовки низка, а в большинстве популяций они не отмечены (таблица 2).

В европейской части ареала средняя продолжительность жизни Z. vivipara -3-4 года (Avery, 1975; Pilorge, Castanet, 1981), на северо-западе и севере ареала - 7-12 лет (Strijbosch, 1988; Замолодчиков, Гильманов, 1988;Ищенко, 1997).

Наступление половозрелости. L. agilis. У самцов до наступления половозрелости происходит существенное увеличение семенников (L.tes. - на 15%, D.tes. - на 27%), после чего рост гонад замедляется, но не прекращается - за последующие сезоны активности прирост составляет L.tes. - 12%, D.tes. - 4%. При этом семенники увеличиваются пропорционально размерам тела (г, = 0.35, р = 0.03), а индексы Ltes./L имеют сходные значения в генерациях sad-2 - ad-4, D.tes./L - в генерациях sad-2 - ad-5.

Z vivipara. До половозрелости происходит интенсивное увеличение длины семенников, а диаметр уже после второй зимовки изменяется пропорционально длине тела. Индекс Ltes./L. относительно постоянен у самцов в генерациях ad-З и ad-4, D.tes./L. - в генерациях sad-2 - ad-4.

Все особи sad-1 обоих видов - неполовозрелые. Половозрелость самок L. agilis (¿mm:=68,0 мм) и самцов Z vivipara (¿m,>,:=48.9 мм) наступает после третьей зимовки. Во всех популяциях особи старше трех зимовок (включая группу ad-З) - половозрелые. Выявлена тенденция к более раннему (после второй зимовки) достижению половозрелости частью самцов L. agilis и самок Z. vivipara. Это обусловлено более высокой скоростью роста указанных половых групп в предшествующий наступлению половозрелости сезон. Кроме того, наступление половозрелости определяется продолжительностью периода активного роста - более крупные или рано родившиеся сеголетки могут достичь половозрелости раньше или иметь при этом ббльшие размеры тела. Наступление половозрелости Z vivipara происходит при достижении определенной длины тела, специфичной для каждой популяции: першинская - 48.9 мм (самцы) и 58.4 мм (самки), тимирязевская - 48.9 мм и 51.3 мм, хакасская - 54.4 мм и 64.6 мм, кебезеньская - 54.0 мм (самки).

Во многих европейских популяциях самцы L agilis достигают половозрелости раньше и при меньшей длине тела, чем самки, что объясняется необходимостью накопления самками на третьем году жизни жировых запасов для развития половых продуктов в следующем году (Rahmel, Meyer, 1988; Stri(bosch, 1988; Amat et al., 2000). Наступление половозрелости у особей Z. vivipara происходит в разных

частях ареала в возрасте от 1 до 4 лет (Pilorge, Castanet, 1981; Roig et al., 2000; Панарин, Шкляревич, 1999).

Особенности роста. Исследованиями установлено, что рост обоих видов характеризуется рядом закономерностей, присущих большинству рептилий (Сергеев, 1937; Мина, Клевезаль, 1976): имеет сезонный характер; высокая скорость роста молодых особей замедляется с наступлением половозрелости; самые медленнорастущие особи достигают большего возраста. Кроме того, выявлены некоторые видовые особенности роста.

От рождения до третьей зимовки происходит быстрый рост молодых особей обоих видов (относительный прирост 100-110 %). В северных популяциях L agilis максимальный прирост у неполовозрелых особей зафиксирован в июне-июле, минимальный -после зимовки и перед зимовкой. Нестабильная температура и высокая влажность воздуха в это время ограничивают активность ящериц, что сказывается на темпах роста. Вероятно, неравномерный рост, присущ и половозрелым особям, однако его трудно выявить из-за того, что группа ad представлена особями нескольких генераций. Z vivipara активна при более низких температурах, чем L. agilis, и скорость ее роста достаточно высока и постоянна в течение всего сезона активности (включая май и август), после второй зимовки она существенно снижается. В группе sad-l скорость роста самцов L agilis выше, чем скорость роста самок, а самок Z. vivipara - выше, чем самцов. Это определяет более раннее достижение половозрелости частью особей указанных половых групп в следующем сезоне активности. Скорость роста самок обоих видов более старших генераций выше скорости роста самцов, что приводит к появлению значимых различий по длине тела половозрелых особей в большинстве популяций обоих видов.

У одновозрастных особей L agilis не выявлены значимые межпопуляционные различия по длине тела, что свидетельствует о сходном характере их роста. Во всех исследованных популяциях Z vivipara характер роста и средние значения длины тела неполовозрелых особей и взрослых самцов сходны. Самки хакасской популяции Z vivipara генераций ad-З и ad-4 крупнее одновозрастных самок из других популяций, а самки тимирязевской популяции -крупнее самок першинской (р<0.05).

При сохранении в течение ряда лет стабильных биотопических условий, морфометрические показатели особей относительно постоянны. Так, в тимирязевских популяциях не обнаружены значимые отличия по длине тела у sad-2 L agilis в 2002 г.: Х±тх =

65.4±5.0 (53.6-76.5) мм, п = 4 и в 2003 г. -Х±тх = 65.U2.3 (56.6-77.4) мм;« = 8;y'ttv Z. vivípara в 2002 г.: /и, = 21.8±0.2 (21.2-22.2) мм, п = 6

и в 2003 г. - Х± тх = 22.4±0.3 (21.5-23.4) ММ, п = 7. Это подтверждает, что скорость роста пресмыкающихся определяется, прежде всего, экологическими условиями существования: количеством и доступностью пищи, флуктуацией погодных условий и влажностью среды (Khodadoost et al., 1987; Madsen, Shine, 2000; Lorenzo et al., 2001).

7. Репродуктивная биология лацертид на юго-востоке Западной

Сибири

Фенология и половые циклы. Для L agilis и Z vivípara характерны половые циклы смешанного типа (летний сперматоцитогенез и весенний спермиогенез, сопровождающийся спариванием и овуляцией в конце весны).

Срок выхода ящериц с зимовки определяется биотопическими и погодными условиями. В связи с особенностями распределения, на большей части региона L. agilis выходит с зимовки несколько раньше, чем Z. vivipara. Самцы обоих видов покидают зимовку в среднем на 10-15 дней раньше самок (для ускорения развития спермы). Выход из спячки половозрелых самок обоих видов заканчивается в большинстве популяций к середине мая и с этого времени начинается массовое спаривание. Жировые тела ящериц, достигшие максимального развития осенью, у самцов к сезону спаривания имеют наименьшие размеры, у самок наблюдается их уменьшение в ходе вителлогенеза и беременности. Самцы и самки обоих видов, впервые принимающие участие в размножении, выходят с зимовки одновременно с более старшими особями своего пола, однако сперматогенез у них завершается в среднем на неделю, оогенез - на две недели позже.

Спермиогенез у самцов обоих видов очень короток и происходит только в весеннее время. Зрелые сперматозоиды в семенниках самцов обнаруживаются с первой декады мая до середины июня, причем количество их весной непостоянно - увеличивается с конца первой декады до конца мая, после чего убывает к середине июня. Изменение размеров семенников у самцов обоих видов имеет сходный характер. Максимальной величины гонады достигают к моменту появления в них зрелых сперматозоидов, после чего уменьшаются до середины лета (рисунок 1). Незначительное увеличение семенников во второй половине лета связано с подготовкой к новому половому циклу (Щепотьев, 1948).

—Ltes(np)/L —В— Ltes(nea)/L -«-Dtes(np)/L -в- Dtes(™sü)/L

0,14 -i 0,12 ■

В=в

i 0,08 g 0,06 S 0,04

0,02 0

IV/3 V/1 V/2 V/3 W1 W2 VI/3 VII/1 VII/2 VII/3

месяцы/декады

Рисунок 1 - Сезонная динамика размеров семенников (средние значения Ltes/L и D.tes/L) половозрелых самцов прыткой ящерицы, Lacerta agilis (окрестности пос. Тимирязевский Томской области, 2003 г.)

Феномен депонирования сперматозоидов. Исследование репродуктивной системы одной из взрослых самок L agilis (начало июня) выявило наличие в яичниках 9 фолликулов диаметром 4.1-8.8 мм и сперматозоидов в нижних отделах яйцеводов. Гистологическими методами исследования установлено, что через несколько часов после спаривания происходит внедрение большей части сперматозоидов в складки слизистой оболочки и между ресничками мерцательного эпителия нижних отделов яйцеводов. При этом форма сперматозоидов изменяется - утрачиваются хвосты и часть головки. Выявление видоизмененных сперматозоидов в тканях яйцеводов осуществлено с помощью меченых моноклональных антител. Иммуногистохимический метод подтвердил внедрение сперматозоидов в нижних отделах яйцеводов у самки L agilis. Депонирование происходит так быстро, что в период размножения лишь у одной самки из двадцати шести, отловленных в природе, сперматозоиды выявлены в просветах яйцеводов. Ко времени овуляции все сперматозоиды оказываются расположенными в толще тканей половых путей самки. Таким образом, нами подтверждено выявленное ранее явление проникновения сперматозоидов в ткани половых путей самок L agilis (Генин, 1955).

У самок L agilis и Z vivipara установлено хранение сперматозоидов в течение всего календарного года (после спаривания, откладки яиц или рождения детенышей, перед уходом в зимовку и весной до спаривания) в эпителии и на базальной мембране преимущественно в нижних, в незначительных количествах - в верхних, а также их отсутствие в средних отделах яйцеводов.

Сперматозоиды животных различных систематических групп имеют сходный характер взаимодействия с различными тканями, корректируемый особенностями самих тканей (Генин, 1953). Локализация сперматозоидов в определенных участках половых путей самок объясняется, по-видимому, особенностями их тканевой структуры. Скоротечность процессов депонирования и видоизменения формы половых клеток свидетельствует о том, что оплодотворение яиц производится видоизмененными сперматозоидами.

Явление длительного хранения спермы в яйцеводах самок известно для представителей различных отрядов рептилий и является обязательным компонентом размножения видов, имеющих асинхронные репродуктивные циклы, при наличии повторных кладок и обеспечивает конкуренцию спермы при множественном спаривании (Almeida-Santos, Salomao, 1997; Girling et al., 1997; Olsson, 1997; Gist, Congdon, 1997, 1998; Blackburn, 1998; Villaverde, Zucker, 1998; Sever, Ryan, 1999). Однако, в условиях юго-востока Западной Сибири данный феномен лишь отчасти можно объяснить необходимостью оплодотворения яиц в повторных кладках. Установлено, что сперматозоиды, сохраняющиеся длительное время в тканях половых путей самок, не являются активными в следующем сезоне размножения - ранее размножавшиеся самки, содержащиеся в террариуме без самцов, не откладывают яйца.

Репродуктивные характеристики. С середины мая до начала июня происходит массовое спаривание ящериц. Для самок L agilis характерно многократное спаривание со всеми самцами, что способствует поддержанию генетического разнообразия в популяции (Olsson, Shine, 1997; Olsson et al., 1997). Подобное явление свойственно, по-видимому, и для самок Z. vivipara. Плодовитость первородящих самок низка и определяется необходимостью рационального распределения энергетических затрат на вителлогенез и рост особи. Увеличение размера тела в этом возрасте более актуально, так как ведет к увеличению общей плодовитости в течение жизни (Shine, Schwarzkopf, 1992).

Беременность самок L. agilis длится около 1 месяца, длительность инкубационного периода - около 1.5 месяцев и определяется, главным образом, температурным режимом инкубации. Средняя плодовитость L agilis в подтаежной зоне 7.8 яиц, в лесостепных популяциях Северного Алтая - 5.8, Северо-Восточного Алтая - 6.6. В последних -низкую плодовитость можно объяснять наличием повторных кладок, отсутствие которых достоверно не установлено.

Беременность самок Ъ утрата в подзоне осиново-березовых лесов длится 60-70 суток и массовое рождение детенышей в одной популяции происходит синхронно - в течение 10-15 дней июля. Исключение составляют первородящие самки, приносящие детенышей в среднем на две недели позже основной группы. В яйцеводах беременных самок (3.6-37,5 % в разные годы) из различных популяций, наряду с нормально развивающимися эмбрионами, встречены дегидратированные комки желтка в яйцевых оболочках. Они могут являться как неоплодотворенными яйцеклетками, так и свидетельствовать об эмбриональной гибели на ранних стадиях развития. Такие яйца располагаются или в нижних отделах яйцеводов, или в одном яйцеводе. Откладка их происходит либо во время родов, либо за несколько дней до родов.

Детеныши Ъ. утрата рождаются в тонких прозрачных яйцевых оболочках, от которых освобождаются тотчас или в течение 1-3 часов. В 3.6-37.5 % родов в разные годы наблюдений обнаружены мертвые детеныши, разорвавшие яйцевые оболочки и вышедшие через воронку яйцевода в полость тела самки. В ряде случаев (3,6-50 % родов в разные годы) часть детенышей (от 1 до 4) при рождении не подают признаков жизни и погибают в яйцевых оболочках. У них не обнаружено аномалий во внешнем строении, однако линейные размеры этих детенышей на 15-20 % меньше, чем средние по выводку. Наличие в яйцеводах подобных эмбрионов и неразвившихся яиц свидетельствует о том, что овуляция происходит порционно в течение нескольких дней. Это объясняет наличие неоплодотворенных яиц, попадающих в половые пути самки, когда сперматозоиды еще не поднялись в верхние отделы яйцеводов, где происходит оплодотворение. В таком случае мертворожденные детеныши - это эмбрионы, развивающиеся из яиц, оплодотворенных позже других, и рожденные ранее положенного срока.

Аномальный ход среднесуточных температур весной 2004 г. выявил некоторые особенности половых циклов Ъ. утрата. Низкие температуры конца апреля и начала мая, быстрый их подъем в течение последующих двух недель до максимальных за лето и существенное снижение во второй половине месяца могли сказаться на ходе спермато- и оогенеза и значительно увеличить продолжительность овуляции. В связи с этим резко возросла встречаемость (32.7 %) в пометах неоплодотворенных яиц и недоразвитых эмбрионов.

Имеются указания, что плодовитость уменьшается при движении на север и с увеличением высоты над уровнем моря (Терентьев, Чернов, 1949; Лазарева, 1999). Однако, связи между величиной приплода и

географическим положением популяций Z vivípara не выявлено. Плодовитость коррелирует с длиной тела самки {г, = 0.72, р =0). Межпопуляционные различия в плодовитости определяются не географическим положением, а экологическими условиями конкретной местности. Так, в северной першинской популяции средняя плодовитость - 6.6 (3-9), а в более южных - тимирязевской и популяциях прителецкого Алтая, соответственно 5.1-7.1 и 3.6-5.8 в разные годы; в среднегорной хакасской отмечены самые крупные самки 73.2+1.1 (64.6-77.6) мм и максимальная популяционная плодовитость - 8.6 (7-10), в то время как самки низкогорной гавриловской - мельче и плодовитость их в 1.4 раза ниже.

8. Морфологические показатели лацертид

Изучена внутрипопуляционная (возрастная и половая) и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков на периферии ареала у L agilis и на участке сплошного ареала у Z vivipara

L. agilis. Половая изменчивость взросльх особей. В северных

периферийных популяциях наблюдаются половые отличия в окраске тела: общий тон окраски тела самок серовато-коричневый, самцов -зеленый. В лесостепных популяциях часть самцов (11 %) имеют типичную для самок окраску, изредка отличаясь от них зеленоватой окраской горла или брюха.

В ряду выборок, в направлении с юга (лесостепь) на север (подзона осиново-березовых лесов) наблюдается увеличение общей длины (L + Led) ящериц, при этом самки мельче (от 184.9 до 207.9 мм), чем самцы (от 187.6 до 208.2 мм). Самцы имеют большую длину хвоста, самки - тела, эти различия максимальны в северных периферийных популяциях (??¿.=85.8±2.2 мм; $с?£.=78.5±1.2 мм; ¿>=0.03). Во всех популяциях большинство морфометрических показателей самцов превышают таковые самок; для самок характерны большая длина туловища, тела и высота анального щитка

Количество значимо различающихся морфометрических признаков увеличивается в направлении от лесостепи, где различия не выявлены ни по одному из исследованных признаков, - на север, к периферии распространения, где обнаружены по 14. Половой диморфизм по меристическим признакам, также увеличивается от лесостепных популяций на север, а так же на запад и восток - к степным. Это показывает, что выраженность полового диморфизма в популяциях зависит от условий среды - он становится четче при экстремальных условиях на границах ареала, где требуется высокая эволюционная

пластичность популяции, а в оптимальных условиях центра ареала -сглаживается (Геодакян, 1978).

Географическая изменчивость. Самки. Основные морфометрические показатели увеличиваются от лесостепных и степных популяций юго-востока Западной Сибири - к северным периферийным и от популяций центра ареала (Пестов и др., 2001) - на восток. Особи северных периферийных популяций существенно отличаются от всех остальных. Степень различий по признакам фолидоза увеличивается от периферийных популяций подзоны осиново-березовых лесов на запад и восток - к степным.

Самцы. Как и у самок, количество различий по морфометрическим признакам возрастает от лесостепных, степных и популяций центра ареала к периферии распространения (подзона осиново-березовых лесов), где выявлены самые крупные особи с длинными конечностями. Различия по меристическим признакам незначительны в широтном и более существенны - в долготном направлениях.

Z. vivipara. Половой диморфизм. Во всех исследованных популяциях около 15 % самок имеют сходную с самцами окраску брюха и нижней стороны конечностей, что не характерно для самок с большей части ареала (Банников и др. 1977). В группе половозрелых особей длина тела самок выше, чем самцов (р<0.05). Во всех попутяциях кроме самой северной (средняя тайга) самцы имеют большую длину хвоста В группе взрослых

особей самцы имеют больше G. (подзона осиново-березовых лесов и лесостепь), Sq. (средняя тайга, подзона осиново-березовых лесов и лесостепь) и P.f. (южная тайга, подзона осиново-березовых лесов и лесостепь). У самок во всех исследованных попутяциях выше Ventr (р<0.05).

Географическая изменчивость. Имеются данные, что в пределах обширного ареала ряд признаков Z. vivipara демонстрируют четкую географическую клинальную изменчивость (Терентьев, 1957; Орлова, 1975). В связи с особенностями географического положения исследованных популяций можно говорить лишь о характере широтной изменчивости. При рассмотрении самых южных и самых северных популяций выявлено уменьшение значений некоторых признаков в направлении от лесостепи к средней тайге (Led. и G. -самцы, L./L.cd. - самки, Sq. и P.f ~ самцы и самки). Однако, в близкорасположенных популяциях выявлены значительно отличающиеся промежуточные значения, которые превращают клинальную изменчивость признака в ненаправленную - хаотическую.

Кроме того, изменчивость признаков самок и самцов часто носит независимый разнонаправленный характер.

Оценка стабильности развития популяций. Критерием

стабильности развития является случайная изменчивость развития, которая проявляется в эффекте флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков организма (Ludwig, 1932; van Valen, 1962; Астауров, 1974).

Рисунок 2 - Величина случайной изменчивости развития (ЧАПП) в популяциях ящериц юго-востока Западной Сибири Zootoca vtvipara I - стрежевская, 2 - першинская, 4 -тимирязевская, 6 - уртамская, 7 - еловская, Lacerta agtlis 3 - побединская, 4 -тимирязевская, 5 - утесовская, 6 - еловская, 8 - ненинская, 9 - алтайская, 10 -яломанская

L agilis. В 7 популяциях из различных природных зон минимальная величина ЧАПП 0.21 ±0.01., близкая к контрольной, зарегистрирована в лесостепной зоне (рисунок 2). Данная территория имеет, по-видимому, оптимальный для обитания L agilis комплекс средовых факторов, что подтверждает высокая численность вида. Степная популяция с южной периферии ареала имеет промежуточное значение ЧАПП - 0.23±0.03. Установлено повышение величины ЧАПП от лесостепной зоны на север - к периферийным популяциям подзоны осиново-березовых лесов (0.26-0.29) (р<0.05).

Z. vivipara. В 5 популяциях выявлено закономерное уменьшение средней ЧАПП от самой южной популяции - 0.30±0.04 к самой северной - 0.24±0.02. Низкие значения ЧАПП в северных популяциях свидетельствуют об оптимальных для обитания вида условиях среды в пределах таежной зоны.

ВЫВОДЫ

граница распространения яйцеживородящего вида Z vivípara на равнинных участках проходит в пограничной зоне между лесостепью и степью и определяется снижением увлажнения.

2. На равнинной территории юго-востока Западной Сибири выделено 6 типов населения пресмыкающихся, включая лацертид: 3 зональных (северный, срединный и южный), 2 азональных пойменных (северный и срединный), 1 интразональный. L agilis отсутствует в зональном северном и в интразональном типах населения. Размах среднего обилия обоих видов составляет 20-24 крат. Неоднородность населения лацертид, кроме теплообеспеченности и увлажнения определяется облесенностью, рельефом, кормностью и застроенностью территории.

3. Зоной экологического оптимума для L. agilis (группа «степные» ящерицы) является лесостепь, для Z. vivípara (группа «лесные» ящерицы) - южная тайга, подзона осиново-березовых лесов, лесостепь и горно-лесной пояс. Степень встречаемости L. agilis в разных биотопах увеличивается в ряду «агроценозы» «закрытые» «экотонные» —► «открытые» —► «селитебные», Z vivípara -«агроценозы» «открытые» «селитебные» «закрытые» «экотонные».

4. Успешному сосуществованию ящериц в зоне симпатрии способствует расхождение по пространственной, временной и трофической составляющим экологических ниш видов. Это обеспечивается приуроченностью видов к различным типам субстрата; различиями их в размерах тела; особенностями суточной и сезонной активности; избирательностью в величинах пищевых объектов; различной степенью территориальности и оседлости; стратегиями размножения; местами локализации сеголетков.

5. Наиболее многочисленны популяции L agilis лесостепной зоны, где диапазон условий среды наиболее соответствует экологическим требованиям вида, наиболее малочисленны - на северной периферии ареала (подзона осиново-березовых лесов). Пределы изменчивости популяционной численности Z vivipara широки: низкая плотность в условиях северной и средней тайги, высокая - в местообитаниях горно-лесного пояса низкогорий СевероВосточного Алтая и Кузнецкого Алатау с оптимальным сочетанием тепла и влаги. Характерные 3-4 кратные сезонные повышения численности обоих видов в июле-августе связаны с появлением сеголеток.

6. В большинстве популяций обоих видов неполовозрелые ящерицы представлены тремя генерациями, группа половозрелых

особей в популяциях L. agilis - 3-6 генерациями самцов и самок, Z vivípara - двумя, причем в старшей генерации самцы единичны или отсутствуют. Максимальный возраст L agilis составляет не менее 9, Z vivipara - не менее 5 лет.

7. Сроки наступления половозрелости ящериц определяются периодом активного роста до достижения необходимых размеров тела. Наиболее крупные или родившиеся раньше сеголетки могут достичь полового созревания раньше, или же иметь большие размеры тела. Сезонный относительный прирост неполовозрелых особей L agilis неравномерен: максимален в июне-июле, минимален - после выхода с зимовки (мае) и перед уходом на зимовку (в августе). У Z vivipara этот показатель относительно постоянен. Большинство особей обоих видов достигают половозрелости после третьей зимовки и репродуктивное ядро представлено самцами и самками от 3 зимовок и старше. Однако выявлена тенденция к более раннему (после второй зимовки) достижению половозрелости самцами L agilis и самками Z vivipara, что обеспечивается более высокой скоростью роста указанных половых групп в сезон, предшествующий наступлению половозрелости.

8. Оба вида имеют половые циклы смешанного типа: летний сперматоцитогенез и весенний спермиогенез, сопровождающийся спариванием и овуляцией в конце весны. Наличие зрелых сперматозоидов в семенниках самцов ограничено серединой мая -серединой июня. Для самок обоих видов установлено депонирование сперматозоидов в нижних и в верхних отделах яйцеводов. Сперматозоиды сохраняются в половых путях самок в течение всего календарного года.

9. В северных популяциях обоих видов имеется тенденция к сокращению на 15-30 дней периода активности по сравнению с зонами оптимума, что приводит к укорачиванию периода спаривания. Первородящие самки обоих видов рождают детенышей и откладывают яйца в среднем на две недели позже, чем более старшие самки, что связано с запаздыванием оогенеза. Имеется тенденция к увеличению плодовитости L agilis на северной периферии распространения (7.8 яиц), по сравнению с лесостепными популяциями (5.8 - 6.6 яиц). В пределах региона на сплошном участке ареала Z vivipara высок уровень изменчивости индивидуальной (2-14) и популяционной (3.68.6) плодовитости, определяемой особенностями биотопического положения и погодными условиями конкретного года наблюдений.

10. Периферийные популяции L. agilis, характеризующиеся усилением степени проявления флуктуирующей асимметрии (ЧАПП) и

выраженности полового диморфизма по внешним морфологическим признакам, значительно отличаются от популяций из центра ареала. Для Z vivípara по ряду морфологических признаков выявлен половой диморфизм, направленная широтная изменчивость не выявлена ни для одного из признаков.

11. Популяции L. agilis на северной периферии ареала имеют ряд адаптивных черт: увеличение продолжительности жизни и размеров тела, более позднее наступление половозрелости; короткий период спаривания, который определяет более раннее появление сеголетков.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Булахова Н.А. Морфогенетическая дифференциация популяций живородящей ящерицы (Lacerta (Zootoca) vivipara), в связи с различными условиями обитания юго-востока Западной Сибири // Студент и научно-технический прогресс: Мат. XXXIX междунар. науч. студен, конф. - Ч.1. - Новосибирск, 2001. - С. 47-48.

2. Булахова Н.А. Распределение и некоторые экологические особенности прыткой ящерицы {Lacerta agilis) предгорий СевероВосточного Алтая // Алтай: экология и природопользование: Мат. II Российско-монгольской науч. конф. молодых ученых и студентов,-Бийск: НИЦ БПГУ, 2003.- С. 85-88.

3. Булахова Н.А. Оценка стабильности развития популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis на юге Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Приложение №8. Мат-лы науч. конф., симпозиумов, школ, проводимых в ТГУ.- Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003.- С. 25-26.

4. Орлова В.Ф., Куранова В.Н., Булахова НА. Размножение живородящей ящерицы, Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) в восточной части ареала // Там же. - С. 150-158.

5. Равкин Ю.С., Куранова В.Н., Цыбулин СМ., Богомолова И.Н., Юдкин В.А, Торопов К.В., Булахова Н.А., Борисович О.Б., Панов В.В., Добротворский А.К. Численность, распределение и пространственно-типологическая неоднородность населения земноводных и пресмыкающихся в Томской и Новосибирской областях // Амфибии и рептилии в Западной Сибири (сохранение биоразнообразия, проблемы экологической этики и экологического образования). - Новосибирск: Изд-во ООО «Ревик-К», 2003. - С. 21-35.

6. Булахова Н.А., Куранова В.Н., Савельев СВ. Демографические характеристики популяций лацертидных ящериц юга Западной Сибири // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. Всеросс. конф., посвященной 60-летию Института систематики и

экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004 г., Новосибирск. -Новосибирск, 2004. - С. 232.

7. Bulakhova N.A. Estimation of Lacerta agilis populations state by fluctuating asymmetry method // Abstr. of 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica, Saint-Petersburg, 12-16 August 2003. -Saint-Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2003. - P. 46-47.

8. Kuranova V.N., Patrakov S.V., Bulakhova N.A., Krechetova O.A. The experience of studying spatial and temporal niche segregation for sympatric species of lizards - Lacerta agilis and Lacerta vivipara II Abstr. of 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica, Saint-Petersburg, 12-16 August 2003. - Saint-Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2003. - P.93-94.

9. Orlova V.F., Kuranova V.N., Bulakhova N.A. Some aspects of biology of Zootoca vivipara in asian part of its area // Abstr. of 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica, Saint-Petersburg, 12-16 August 2003. - Saint-Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2003.-. P. 123.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научным руководителям к.б.н. В.Н. Курановой и д.б.н. С.В. Савельеву; а также д.б.н. Н.С. Москвитиной, д.б.н. Ю.С. Равкину, д.б.н. СП. Кулижскому за помощь в организации и проведении исследований, написании и обсуждении диссертационной работы; к.б.н. В.Ф. Орловой и Е.А. Дунаеву (НИМ МГУ, г. Москва), к.б.н. Л. А. Куприяновой, д.б.н. Н.Б. Ананьевой, К.Д. Мильто (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), к.б.н. Э.М. Смириной, к.б.н. Н.П. Ждановой (ИБР РАН, г. Москва), сотрудникам отдела эмбриологии (ГУ НИИ морфологии человека РАМН, г. Москва), сотруднику зоомузея В.К. Зинченко и сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) за помощь в работе с коллекциями, библиотеками, методические рекомендации, организацию стажировок и полевых исследований.

Отпечатано на участке оперативной полиграфии Редакционно-издательского отдела ТГУ Лицензия ПД №00208 от 20 декабря 1999 г.

Заказ №¿08 ОТ 2004 г. Тираж ^экз.

»24*33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Булахова, Нина Антоновна

Введение.

1. Материалы и методы.

2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Равнинная часть юго-востока Западной Сибири.

2.2. Горные районы юго-востока Западной Сибири.

2.3. Динамика климатических условий периода наблюдений (2001-04 гг.).

3. Распространение лацертид на юго-востоке Западной Сибири.

3.1. Прыткая ящерица.

3.1.1. Ареал.

3.1.2. Распространение на юго-востоке Западной Сибири.

3.2. Живородящая ящерица.

3.2.1. Ареал.

3.2.2. Распространение на юго-востоке Западной Сибири.

4. Биотопическое распределение и численность ящериц, пространственно-типологическая неоднородность населения.

4.1. Прыткая ящерица.

4.1.1. Биотопы и численность.

4.2. Живородящая ящерица.

4.2Л. Биотопы и численность.

4.3. Пространственно-типологическая неоднородность населения.

5. Межвидовые и внутривидовые отношения лацертид в зоне симпатрии.

5.1. Пространственная составляющая экологической ниши.

5.2. Временная составляющая экологической ниши.

5.3. Трофическая составляющая экологической ниши.

6. Популяционные характеристики лацертид в различных зонах.

6.1. Численность.

6.2. Половозрастные адаптационные изменения популяций лацертид.

6.2.1. Методика определения возраста по шлифам костей.

6.2.2. Продолжительность жизни и половозрастной состав.

6.2.2.1. Прыткая ящерица.

6.2.2.2. Живородящая ящерица.

6.2.3. Наступление половозрелости.

6.2.3.1. Прыткая ящерица.

6.2.3.2. Живородящая ящерица.

6.2.4. Особенности роста.

7. Репродуктивная биология лацертид юго-востока Западной Сибири.

7.1. Прыткая ящерица.

7.1.1. Половые циклы и репродуктивные показатели.

7.2. Живородящая ящерица.

7.2.1. Половые циклы и репродуктивные показатели.

7.3. Феномен депонирования сперматозоидов.

8. Морфологические показатели лацертид.

8.1. Прыткая ящерица.

8.1.1. Особенности окраски и характер рисунка.

8.1.2. Внутрипопуляционная изменчивость.

8.1.2.1. Возрастная изменчивость.

8.1.2.2. Половая изменчивость.

8.1.3. Географическая изменчивость морфологических признаков.

8.2. Живородящая ящерица.

8.2.1. Особенности окраски и характер рисунка.

8.2.2. Внутрипопуляционная изменчивость.

8.2.2.1 .Возрастная изменчивость.

8.2.2.2. Половая изменчивость.

8.2.3. Географическая изменчивость морфологических признаков.

8.3. Оценка стабильности развития популяций.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ящерицы (reptilia, squamata, lacertidae) юго-востока Западной Сибири"

Актуальность темы. Исследования экологии популяций и сообществ крайне необходимы для решения одной из глобальных проблем современности - сохранения и использования биологического разнообразия как основы устойчивости биосферы (Шилов, 1997). Изучение биологического разнообразия на внутривидовом, популяционном уровне приобретает особое значение, поскольку оно является источником разнообразия на более высоких уровнях (Северцов, 1990). При этом характеристики жизненных циклов, динамичность популяции и структура популяции как сами по себе, так и вместе взятые, могут формировать пути взаимодействия вида со средой и с другими видами, а так же реагировать на антропогенные нарушения (Ищенко, 1999). Обязательным этапом изучения той или иной группы живых организмов является установление распространения видов и выявление границ их ареалов, что особенно важно это для широко распространенных видов, характеризующихся определенной внутривидовой изменчивостью. Изучение изолированных популяций на периферии распространения видов необходимо при выборе критериев для выявления границ естественных популяций на сплошном участке ареала и позволяет подойти к решению вопросов внутривидовой дифференциации, в которой велика роль пространственной изоляции, как микроэволюционного фактора (Васильев, 1981). Кроме того, изучение одной из форм внутривидовой морфологической изменчивости — случайной изменчивости развития, являющейся характеристикой стабильности развития, привлекается в последнее время для решения вопросов, связанных с выявлением оптимальных условий развития особей (Захаров и др., 2001).

Ящерицы - одна из интереснейших в эволюционном отношении групп позвоночных животных. Прыткая ящерица - Lacerta agilis L., 1758 и живородящая ящерица - Zootoca vivipara Jacq., 1787 - широко распространенные в Палеарктике виды семейства Lacertidae, где представлены как аллопатрическими, так и симпатрическими популяциями.

Они играют важную роль в функционировании биогеоценозов лесной, лесостепной и степной зон (Гаранин, 1983; Дробенков, 1996, Гассо, 2001 и другие). Многие аспекты экологии видов достаточно полно изучены в европейской части их ареалов (Сергеев, 1937; Щепотьев, 1948; Жаркова, 1973; Avery, 1975; Прыткая ящерица, 1976; Щербак, Щербань, 1980; Pilorge, Castanet, 1981; Saint-Girons 1984; Леденцов, Мелкумян, 1986; Rykena, Nettmann 1987; Пикулик и др., 1988; Strijbosch, 1988; Roytberg, Smirina, 1995; Amat et al. 2000; Roig et al., 2000 и другие). Однако, популяционные особенности, в том числе характеристики жизненных циклов (скорость полового созревания, скорость роста и размеры при созревании, продолжительность жизни, половые циклы, репродуктивные показатели) этих видов крайне слабо изучены в азиатской части их ареалов, включая равнинно-предгорные и горные районы Западной Сибири. Ключевую роль, определяющую параметры популяций играют такие показатели, как рождаемость, смертность, скорость смены поколений, эмиграция и иммиграция. В связи с этим весьма интересна репродуктивная биология ящериц, которая требует исследования таких слабоизученных показателей, как успешность размножения, уровень смертности в различных возрастных группах (от эмбриональной до самых старших возрастов), количество особей, вовлеченных в размножение, соотношение полов в старших возрастных группах, доля оплодотворенных яиц в кладке и некоторые другие.

Структура популяций - очень лабильный, специфический показатель, чутко отражающий как генетические и онтогенетические, так и биоценотические влияния (Яблоков, 1987). В популяционных исследованиях важное место занимают вопросы стабильности существования популяций, их размеров и динамики. Являясь пойкилотермными животными, ящерицы особенно подвержены влиянию факторов внешней среды, даже краткосрочные флуктуации которых приводят порой к изменению структуры популяции. Особенно актуально изучение влияния абиотических факторов на организмы на границах ареалов, где популяции существуют в широком диапазоне неспецифично для вида изменяющихся условий, где изменчивость особей достигает большего диапазона и носит направленный адаптивный характер.

С зоогеографической точки зрения юго-восток Западной Сибири оригинален тем, что здесь проходят северные границы распространения ряда видов, среди них - прыткой ящерицы (Куранова, 1998а). Изучение экологических особенностей, а также индивидуальной и географической изменчивости популяций L. agilis на периферийном фрагменте ареала и Z vivipara - на сплошном, позволяет оценить адаптивные возможности видов, установить пространственную структурированность их ареалов.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы явилось изучение эколого-популяционных и морфологических особенностей двух видов лацертидных ящериц - L. agilis и Z vivipara на юге Западной Сибири, в условиях северной периферии ареала первого и центра ареала - второго. Это определило постановку следующих задач исследования:

2. Проанализировать характер межвидовых отношений лацертид в зоне симпатрии.

3. Изучить различные аспекты демографической структуры популяций лацертид (максимальная и средняя продолжительность жизни, скорость роста, возраст достижения половозрелости, половозрастной состав), расположенных в нескольких природных зонах юга Западной Сибири.

5. Оценить степень внутри- и межпопуляционной изменчивости внешних морфологических признаков на северной периферии ареала L. agilis и участке сплошного распространения Z vivipara.

Материалы и методы исследований. Материалом для настоящей работы послужили коллекционные сборы автора (1345 особей обоих видов) и результаты полевых исследований, проведенных на 27 стационарных участках и во время маршрутных экспедиций в весеннее-летние сезоны 198991 гг. и 2001-04 гг. в составе герпетологических отрядов кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ биологии и биофизики и лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Кроме того, использованы коллекционные материалы зоомузеев Томского госуниверситета, ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и НИМ МГУ (г. Москва). Выявление пространственно-типологической структуры населения лацертид проведено в лаборатории зоологического мониторинга (ИСиЭЖ, г. Новосибирск) с использованием пакета сервисных компьютерных программ и данных регионального централизованного банка данных по численности и распределению пресмыкающихся. Сбор и камеральная обработка материалов проведены как общепринятыми зоологическими методами, так и специальными, включающими цитологический, гистологический, иммуногистохимический и другие (Смирина, 1974, 1989; Castanet, 1975; Шенброт, 1986; Strijbosch, 1986; Ackerman et al., 1988; Kremer, Jagers, 1992; Корнилова и др., 1996; Захаров и др., 2001). Статистическая обработка материала осуществлена общепринятыми методами (Рокицкий, 1967; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 1992), а так же с использованием электронных таблиц Excel 7.0 и пакета статистических программ Statistica 6.0.

Научная новизна работы. Составлены аннотированные карты распространения лацертид на юго-востоке Западной Сибири, включающие 424 пункта находок и регистраций. Уточнена северная граница ареала прыткой ящерицы, выявлены эколого-популяционные особенности вида на пределе его распространения. Впервые рассчитаны пространственная, временная и трофическая составляющие экологических ниш этих видов, а также проанализированы механизмы, способствующие длительному совместному существованию видов. Впервые для определения возраста ящериц использована методика по исследованию продольных шлифов бедренных костей и фаланг пальцев в поляризованном свете микроскопа. Впервые дана демографическая характеристика популяций 2-х видов ящериц из различных природных зон юго-востока Западной Сибири на основе точного определения возраста на уровне особи. Впервые выявлен феномен депонирования сперматозоидов у живородящей ящерицы и подтвержден -для прыткой ящерицы. При помощи иммуногистохимических методов выявлены сроки и места сохранения сперматозоидов в половых путях самок обоих видов. Получены оригинальные материалы по географической изменчивости морфологических признаков. Впервые проведен сравнительный анализ изменчивости морфометрических признаков и фолидоза нескольких популяций прыткой и живородящей ящериц из различных природных зон и подзон юга Западной Сибири. Выявлено проявление полового диморфизма по ряду признаков и установлена широтная специфика степени его проявления. Впервые для данной части ареалов проведена оценка стабильности развития популяций двух видов по уровню флуктуирующей асимметрии. Установлены видовые различия морфологической структуры популяций лацертид в зависимости от ландшафтно-географических особенностей фрагментов их ареалов.

Теоретическая и практическая значимость. Показана важность популяционной структуры в формировании изменчивости характеристик жизненного цикла и в обеспечении стабильности популяций в изменяющихся условиях среды. Материалы исследования могут быть использованы при проведении государственного учета и составлении кадастра животного мира России. Данные по распространению и численности лацертидных ящериц предоставлены в Региональный ценрализованный банк данных коллективного пользования по численности животных ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Полученные данные являются важной основой биомониторинга с использованием эколого-популяционных показателей ящериц - доминирующих видов пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири, так как значительная часть популяционных выборок обоих видов собрана на территориях, испытывающих антропогенную нагрузку, в том числе - техногенную (ядерные испытания на Семипалатинском полигоне, аварии на Сибирском химкомбинате и Томском нефтехимическом комбинате, загрязнение гептилом и другие). Результаты диссертации, методические приемы и научные коллекции используются при чтении курсов лекций по зоологии позвоночных, герпетологии, проведении практикумов, учебных и производственных практик в Томском госуниверситете.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на XXXIX Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2001 г.); конференции, посвященной 70-летию биолого-почвенного факультета ТГУ (г. Томск, 2003 г.); II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов (г. Бийск, 2003); XII Европейском герпетологическом конгрессе (г. Санкт-Петербург, 2003); II Съезде герпетологического общества им. A.M. Никольского (г. Санкт-Петербург, 2003 г.); Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск, 2004 г.). По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 3 - приняты к печати.

Связь работы с научными темами. Работа частично выполнена при поддержке грантов проекта РОЛЛ Института Устойчивых Сообществ и Агентства США по Международному Развитию №680 «Изменим свое отношение к «нелюбимым» животным» (2002-2003 гг.) и Федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 гг.».

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала в ходе полевых работ кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета и лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Исследование распространения и распределения, выявление половозрастной структуры популяций, особенностей репродуктивных циклов, изготовление и анализ гистологических препаратов, оценка морфологической изменчивости проведены лично автором.

Структура и объем работы. Рукопись состоит из 8 глав, выводов, списка литературы и приложения; изложена на 283 страницах, из них - 68 страниц — приложения. Библиография включает 347 источников, в том числе 126 на иностранных языках. Работу иллюстрируют 24 таблицы и 37 рисунков.

Благодарности. Автор глубоко благодарен научным руководителям к.б.н. В.Н. Курановой и д.б.н. С.В. Савельеву, а также заведующей кафедрой зоологии позвоночных и экологии д.б.н. Н.С. Москвитиной, д.б.н. Ю.С. Равкину и декану БПФ д.б.н. С.П. Кулижскому - за обсуждение диссертационной работы и помощь в проведении исследований; сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) - за помощь в проведении полевых исследований; сотрудникам отдела герпетологии НИМ МГУ (г. Москва) к.б.н. В.Ф. Орловой и Е.А. Дунаеву, а также сотруднику ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) В.К. Зинченко - за ценные замечания и предоставленную возможность работы с библиотеками и коллекциями музеев; сотрудникам отдела герпетологии и орнитологии ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург) д.б.н. Н.Б. Ананьевой и К.Д. Мильто — за предоставление библиотеки отдела для научной работы, к.б.н. JI. А. Куприяновой за помощь в оформлении стажировки в научные центры г. Москвы и г. Санкт-Петербурга; сотрудникам ИБР РАН (г. Москва) к.б.н. Э.М. Смириной и к.б.н. Н.П. Ждановой, сотрудникам отдела эмбриологии НИИ морфологии человека РАМН (г. Москва) - за методические рекомендации; сотрудникам зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину и С.И. Гашкову — за ценные советы; аспирантам и студентам кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ О.Ю. Тютенькову, И.Г. Коробицыну, А.С. Панину, А.А. Соктину, О.А. Кречетовой, С.В. Патракову - за помощь в сборе материала и всестороннюю поддержку.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для написания настоящей работы послужили коллекционные сборы (1345 особей двух видов) и результаты полевых исследований автора, проведенных на стационарных участках и во время маршрутных экспедиций в весенне-летние сезоны 1989-91 и 2001 - 04 гг. в составе герпетологических отрядов кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ биологии и биофизики и лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН (г. Новосибирск). Наблюдениями охвачены 27 ключевых участков, входящих в состав основных климатических, геоморфологических и геоботанических подзон, репрезентативно представляющих юго-восток Западной Сибири (рисунок 1): подзона северной тайги - 1 — Ханты-Мансийский автономный округ, Тюменская область, Нижневартовский район, г. Покачи; подзона средней тайги - 2 - Томская область, Александровский район, г. Стрежевой; 3 - Томская область, Каргасокский район, с. Каргасок; азональный участок поймы в пределах южной тайги - 4 — Томская область, Кривошеинский район, д. Першино; подзона южной тайги - 5 — Томская область, Чаинский район, с. Подгорное; 6 - Томская область, с. Тегульдет; подзона осиново-березовых лесов - 7 - Томская область, Первомайский район, с. Сергеево; 8 — Томская область, г. Асино; 9 — Томская область, с. Зырянка; 10 - Шегарский район, с. Победа; 11 - Томская область, Томский район, пос. Тимирязевский; 12 - Томская область, Томский район, пос. Синий Утес; 13 - Томская область, Томский район, пос. Кузовлево; переходная зона между подзоной осиново-березовых лесов и лесостепью — 14 — Томская область, Кожевниковский район, с. Еловка; 15 — Томская область, Кожевниковский район, пос. Уртам; лесостепная зона — 16 - Алтайский край, Новоалтайский район, окрестности р. Лосиха; 17 - Алтайский край, Первомайский район, с. Алтайское; 18 - Республика Алтай, Шебалинский район, пос. Верх-Кукуя; 19 - Республика Алтай, Турочакский район, д. Кебезень; 20 - Республика Алтай,

Рисунок 1 - Карта-схема района исследований Ключевые участки:

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ - границы природных зон и подзон I - подзона северной тайги И - подзона средней тайги Ш - подзона южной тайги

IV - подзона осинов о-березовых лесов

V - зона лесостепей

VI - зона степей - ключевые участки

Масштаб 1 :12 ООО ООО

I - подзона северной тайги - 1 - Ханты-Мансийский автономный округ, Тюменская область, Нижневартовский район, г. Покачи;

II - подзона средней тайги - 2 - Томская область, Александровский район, г. Стрежевой; 3 - Томская область, Каргасокский район, с. Каргасок;

III - подзона южной тайги - 5 - Томская область, Чаинский район, с. Подгорное; 6 - Томская область, с. Тегульдет; азональный участок поймы в пределах южной тайги - 4 - Томская область, Кривошеинский район, д. Першино;

IV - подзона осиново-березовых лесов - 7 - Томская область, Первомайский район, с. Сергеево; 8 - Томская область, г. Асино; 9 - Томская область, с. Зырянка; 10 - Шегарский район, с. Победа; 11 - Томская область, Томский район, пос. Тимирязевский; 12 - Томская область, Томский район, пос. Синий Утес; 13 - Томская область, Томский район, пос. Кузовлево; переходная зона между подзоной осиново-березовых лесов и лесостепью — 14 — Томская область, Кожевниковский район, с. Еловка; 15 - Томская область, Кожевниковский район, пос. Уртам;

V - лесостепная зона — 16 - Алтайский край, Первомайский район, окрестности р. Лосиха; 17 — Алтайский край, Алтайский район, с. Алтайское; 18 - Республика Алтай, Шебалинский район, пос. Верх-Кукуя; 19 -Республика Алтай, Турочакский район, д. Кебезень; 20 - Республика Алтай, Турочакский район, пос. Артыбаш; 21 - Алтайский край, Солтонский район, пос. Нижняя Ненинка; горно-лесной пояс — 24 - Республика Алтай, Шебалинский район, пос. Мухор-Черга; 25 - Республика Хакасия, Усть-Абаканский район, озеро Чудное; 26 - Кемеровская область, Тисульский район, пос. Новый Берикуль, 27 - Кемеровская область, Тисульский район, пос. Гавриловка.

VI - степная зона - 22 — Республика Алтай, Онгудайский район, пос. Большой Яломан; 23 - Республика Алтай, Кош-Агачский район, с. Кош-Агач

Турочакский район, пос. Артыбаш; 21 - Алтайский край, Солтонский район, пос. Нижняя Ненинка; степная зона - 22 — Республика Алтай, Онгудайский район, пос. Большой Яломан; 23 - Республика Алтай, Кош-Агачский район, с. Кош-Агач; горно-лесной пояс - 24 - Республика Алтай, Шебалинский район, пос. Мухор-Черга; 25 - Республика Хакасия, Усть-Абаканский район, озеро Чудное; 26 — Кемеровская область, Тисульский район, пос. Новый Берикуль, 27 - Кемеровская область, Тисульский район, пос. Гавриловка.

Большая удаленность сравниваемых группировок, а также малоподвижность особей изучаемых видов позволяет рассматривать их как отдельные популяции (рисунок 1). В целях удобства дальнейшего изложения даны условные наименования - популяциям L. agilis: «асиновская», «побединская», «тимирязевская», «утесовская», «еловская», «лосихинская», «алтайская», «верхкукуйская», «ненинская», «яломанская»; популяциям Z. vivipara: «покачевская», «стрежевская», «каргасокская», «першинская», «подгорнская», «тегульдетская», «сергеевская», «асиновская», «зырянская», «побединская», «тимирязевская», «кузовлевская», «еловская», «уртамская», «верхкукуйская», «кебезеньская», «артыбашская», «мухорчергинская», «хакасская», «берикульская», «гавриловская».

Сбор и камеральная обработка материалов проведены общепринятыми методами полевых исследований экологии пресмыкающихся (Динесман, Калецкая, 1952; Прыткая ящерица, 1976; Мина, Клевезаль, 1976; Банников и др., 1977; Даревский, 1987; Щербак, 1989 и другие). Использован и ряд специальных методов: цитологический, гистологический, иммуногистохимический, определения стабильности развития популяций и другие (Равкин, 1969; Смирина, 1974, 1989; Castanet, 1975; Шенброт, 1986; Strijbosch, 1986; Ackerman et al., 1988; Kremer, Jagers, 1992; Корнилова и др., 1996; Равкин и др., 1999; Захаров и др., 2001). Обработка гистологического материала осуществлена автором в лаборатории отдела эмбриологии Института морфологии человека РАМН (г. Москва).

Основной объем данных по современному распространению, размещению и численности ящериц на юге Западной Сибири собран автором в ходе кадастровых герпетологических исследований, организованных в 2001 - 03 гг. Кроме того, в работе использованы опросные данные, опубликованные материалы по региону, а также коллекции зоомузеев Томского госуниверситета, ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и Научно-исследовательского музея Московского госуниверситета (НИМ МГУ, г. Москва). Видовые кадастровые карты-схемы созданы на основе электронной карты Microsoft Encarta Interactive World Atlas 2001. К уточненным картам ареалов ящериц исследуемого региона составлены кадастры, включающие 424 пункта находок и регистраций. В кадастрах для каждого пункта находки указаны: привязка к местности по возможности с географическими координатами, дата встречи или поимки животного, количество экземпляров, фамилия наблюдателя или коллектора. Данные об экземплярах из музейных коллекций приведены согласно сопровождающим их этикеткам. Ссылки на публикации приведены в круглых скобках.

Биотопы, учеты численности (плотность населения). Для выяснения характера распределения, численности, суточной и сезонной активности проводены учеты ящериц по общепринятым методикам (Динесман, Калецкая, 1952; Баранов и др., 1976; Щербак, 1989) на трансектах, постоянных площадках, а также во время разовых экскурсий. Размер учетных площадок составил (50 — 200) х (2 — 4) м и зависел от степени пересеченности биотопа, уровня проективного покрытия и высоты травостоя. Учеты проводены в период максимальной активности ящериц. Общая длина маршрутов, прошедших через 141 биотоп в различных природных зонах, свыше 350 км. Расчет средней плотности в конкретном биотопе проведен на 1000 м (Баранов и др., 1976). Среднепопуляционная плотность рассчитана как средневзвешенная (Ивантер, Коросов, 1992).

Выявление пространственно-типологической структуры населения пресмыкающихся проведено на основе методов кластерного анализа

Трофимов, Равкин, 1980). Проанализирована информация о 213 вариантах населения. При расчете средних использованы данные, собранные как автором, так и другими вкладчиками Регионального централизованного банка данных по численности животных (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск). Для оценки силы и общности связи неоднородности населения и факторов среды применена линейная качественная аппроксимация (Равкин и др., 1978). Обработка материалов проведена с использованием пакета сервисных компьютерных программ Региональный централизованный банк данных коллективного пользования по численности животных. Обилие вида (ос/км ) в одном местообитании рассчитано как количество встреченных во время учета ящериц деленное на площадь учетной полосы. Учетная полоса определена по удвоенному среднему расстоянию от учетчика до особи (среднемаксимальной дальности обнаружения) (Равкин, 1969).

Экологические ниши. Основой для оценки межвидовых отношений лацертид при совместном обитании послужили представления об экологической нише (Pianka, 1973; Schoener, 1974; Ананьева, 1981). Исследования и сбор материала проведены в период с мая по сентябрь 2002 г. в окрестностях пос. Тимирязевский в зоне симпатрического обитания обоих видов на участке площадью 800 м (просека ЛЭП). Площадка мечения была разбита на квадраты размером 2x2 м, в каждом из которых подсчитывалось число особей L. agilis и Z. vivipara (Strijbosch, 1986). Отлов ящериц осуществлен руками, мечение - краской от линьки до линьки и ампутацией фаланг пальцев (Куранова и др., 1986). Активность оценена по результатам мечения и повторных отловов, а так же хронометрирования поведенческих актов (Динесман, Калецкая, 1952; Даревский, 1987). Проведено 25 экскурсий, помечены 94 особи обоих видов ящериц разного пола и возраста, из них — 64 зарегистрированы повторно. Для выявления динамики суточной и сезонной активности лацертидных ящериц проведены 4 суточных учета. При этом фиксировали количество ящериц в течение дня через каждый час с учетом основных характеристик погоды: температур воздуха и поверхности почвы, облачности, скорости и направления ветра. Анализ питания 19 особей L. agilis и 9 особей Z. vivipara проведен по экскрементам и методом прижизненного промывания желудка (Куранова, Колбинцев, 1983). Для оценки экологической ниши видов рассмотрены показатели:

1. Ширина экологической ниши, рассчитанная как показатель разнообразия Симпсона (D): pi — доля ресурса i в общем спектре используемых видом ресурсов (Шенброт, 1986).

2. Величина перекрывания экологических ниш, рассчитанная как вероятность межвидовых встреч (индекс Пианки - Cij): с = £х

VZ р»2 хХ Pjp1 ? где

Pjh - вероятности использования ресурса h видами i и j соответственно (Шенброт, 1986);

3. Спектр питания, как набор пищевых объектов (%), потребляемых особью или группой особей (Даревский,1987).

Приняты следующие обозначения: 1) индивидуальный участок -пространство, ограниченное крайними точками более или менее постоянных посещений данной особи (Реймерс, 1990); 2) длина индивидуального участка - максимальное расстояние между точками нахождения особи (Неручев, Капустина, 1983); 3) средняя длина перемещений - расстояние между предыдущей и последующей точками встреч.

Определение возраста. Для определения возраста 94 особей L. agilis из 3 популяций (тимирязевской, утесовской, ненинской) и 144 особей Z vivipara из 5 популяций (тимирязевской, першинской, кебезеньской, хакасской, артыбашской) использован адаптированный нами метод исследования продольных шлифов трубчатых костей в поляризованном свете микроскопа, разработанный для бесхвостых земноводных (Корнилова и др., 1996). Метод основан на том, что кости, а также сезонные слои костной ткани обладают анизотропными свойствами, которые выявляются в поляризованном свете (Castanet, 1974, 1975). У ящериц, фиксированных в 4% растворе формальдегида, извлекали бедренную кость и четвертый палец задней конечности. Кости тщательно очищали от мягких тканей и удаляли эпифизы. Двусторонние продольные шлифы толщиной около 30-50 мкм изготавливали на мелкозернистом абразивном диске. Готовые шлифы последовательно просветляли в течение нескольких часов в глицеринах различной концентрации (50%, 75% и 100%). Неокрашенные просветленные препараты исследовали в поляризованном свете микроскопа, выявляя контрастные слои, регистрирующие сезонность циклов роста (Castanet, 1974, 1975).

Возраст 20 особей Z. vivipara из гавриловской популяции и при отработке метода для контрольного сравнения - 10 произвольно выбранных особей L. agilis определен по стандартной гистологической методике (выявление регистрирующих элементов на окрашенных поперечных срезах трубчатых костей) (Смирина, 1974, 1989). Среднюю часть диафиза бедренной кости и фаланги 4-го пальца задней конечности ящериц декальцинировали до упругости (10 частей 70% этанола, 1 часть глицерина, 0,7 частей * концентрированной азотной кислоты). Затем промывали в проточной воде и проводили по замещающим жидкостям (70% этанол (2 часа); 96% этанол (2 часа); I, И, III диоксаны (по 2 часа в каждом); смесь диоксана и парафина (1 час); твердый парафин (1 час)). Препараты заливали в блоки, которые резали на микротоме. Срезы окрашивали гематоксилин-эозином по Эрлиху (Волкова, Елецкий, 1971; Смирина, 1972, 1989). При определении возраста использовано число видимых линий склеивания. Минимальное количество пережитых зимовок обозначалось цифрой со знаком «+» - на самом деле их может быть и больше, поскольку часть линий склеивания могла подвергнуться резорбции.

Для сравнения результатов по выявлению возрастных групп ящериц разными способами, помимо скелетохронологии использован метод выявления возрастных групп по рядам распределения длины тела, признакам полового диморфизма и состоянию репродуктивной системы (Шляхтин, Голикова, 1986). Все исследованные особи разделены на возрастные категории (или генерации): juvenis - особи, рожденные в данный год; subadultus-1 — полувзрослые особи, пережившие одну зимовку; subadultus-2 — полувзрослые особи, пережившие две зимовки; adultus-3,4,. - взрослые особи после 3-й, 4-й и т.д. зимовок. Под генерацией понимается совокупность особей, рожденных в течение одного сезона активности.

Размножение. При изучении особенностей репродуктивных циклов исследована репродуктивная система 210 особей L. agilis из 4 популяций (тимирязевской, утесовской, алтайской, ненинской) и 260 особей Z vivipara из 7 популяций (стрежевской, першинской, тимирязевской, кебезеньской, артыбашской, гавриловской, хакасской). Время наступления половозрелости определено по окраске и размерам ящериц и состоянию гонад весной (наличию сперматозоидов в семенных канальцах и вителогенных ооцитов в яичниках). Изготовлено 266 гистологических препаратов репродуктивной системы 46 9$самок L. agilis и 72 $$ Z. vivipara (ostium oviducti, сегмент средней части oviductus, выход трубы в клоаку, участок ovarium) и 48 SS L. agilis и 50 <$<$ Z. vivipara (срез через самую широкую зону testis, средняя часть epididymis и нижняя часть ductus spermaticus). Срезы окрашивали трихромным методом по Маллори.

Плодовитость определяли по числу яиц в яйцеводах, кладке или по величине помета. От беременных самок Z vivipara из 8 популяций, отловленных в природе на поздних стадиях беременности и содержавшихся в террариумах, получено 77 пометов (стрежевская популяция - 2, каргасокская — 1, першинская - 11, тимирязевская - 43, кузовлевская — 11, уртамская — 2, побединская - 7, берикульская -1).

Выявление сперматозоидов в половых путях у самок L. agilis и Z vivipara осуществлено непрямым способом с помощью меченых антител (Ackerman et al., 1988; Kremer, Jagers, 1992). Использовали антитела двух классов: иммуноглобулины A (IgA) и G (IgG). На депарафинированные и доведенные до воды срезы наносили смесь антител к двум типам специфических иммуноглобулинов, и препараты инкубировали при комнатной температуре в течение 10-15 минут. После этого добавляли вторые антитела, специфичные по связыванию к иммуноглобулинам и маркированные латексными шариками (инкубация в течение 15 мин.). Непрореагировавшие антитела смывали дистиллированной водой. Препараты исследовали в «проходящем свете» и «темном поле», выявляя латексные шарики, маркирующие места связывания антител.

При определении возраста, исследовании цитологических и гистологических препаратов использовали микроскоп Leica DMLS, на котором смонтирована оптическая система для поляризации света. Видеозапись осуществлялась цветной видеокамерой Sony Hyper HAD Digital.

Рост. Рост 112 особей L. agilis (самок - 57, самцов - 55) из 3 популяций (тимирязевской, утесовской, ненинской) и 177 особей Z. vivipara (самок — 95, самцов - 82) из 5 популяций (першинской, тимирязевской, кебезеньской, гавриловской, хакасской) оценен с помощью линейных параметров (длины тела, L, мм). Рассчитаны показатели: абсолютный прирост {ЛЬ), относительный прирост {AL / ХА.}), относительный конечный прирост (AL / Lmax) (Мина, Клевезаль, 1976; Боркин, Тихенко, 1979). Динамика роста неполовозрелых особей L. agilis (п=53) и Z vivipara (п=47) изучена в тимирязевских популяциях. В последних не выявлены значимые различия по длине тела между самцами и самками, поэтому использовались объединенные данные.

Морфология. При изучении внутрипопуляционной (половой и возрастной) и межпопуляционной морфологической изменчивости лацертидных ящериц рассмотрены морфометрические и меристические (фолидоз) признаки у 236 особей L. agilis (тимирязевская, утесовская, побединская, алтайская, еловская, ненинская, яломанская; казахстанская (коллекции НИМ МГУ), абаканская (коллекции ЗМ ИСиЭЖ СО РАН) популяции) и 355 особей Z vivipara (тимирязевская, першинская, стрежевская, мухорчергинская, хакасская, кебезеньская и еловская популяции) всех возрастных групп. Все морфометрические признаки измеряли с помощью штангенциркуля с точностью до 0.1 мм. Подсчет признаков чешуйчатого покрова осуществляли при помощи бинокуляра МБС-10. Кроме традиционных характеристик, изучен ряд дополнительных признаков (Пестов и др., 2001), что позволило более полно охарактеризовать популяции юго-востока Западной Сибири и выявить закономерности географической изменчивости. Дополнительные морфометрические признаки рассматривали только у половозрелых особей, а признаки фол и доза — у особей всех возрастов. Билатерально симметричные признаки фолидоза, подсчитанные с обеих сторон, рассматривались как сумма этих значений. Номера признаков соответствуют проставленным в приложении 1.

Флуктуирующая асимметрия. Проведено исследование величины случайной изменчивости развития в 7 популяциях L. agilis из различных зон юго-востока Западной Сибири (яломанской, алтайской, ненинской, еловской, утесовской, тимирязевской и побединской) и в 5 популяциях Z. vivipara (еловской, уртамской, тимирязевской, першинской и стрежевской). В качестве показателя стабильности развития (ПСР) применялась средняя частота асимметричного проявления на признак (ЧАПП). Этот показатель рассчитан как средняя арифметическая числа асимметричных признаков у каждой особи, отнесенная к числу используемых признаков (Захаров и др., 2001). Список использованных признаков приведен в приложении 2.

Коэффициент зональной увлажненности принят как отношение суммы температур к количеству осадков за это время (Мильков, 1990).

При изучении метеорологических условий района исследований и выявления их динамики в 2001 - 04 гг. использованы данные по метеостанциям с. Александровское, г. Томска и с. Шебалино (http:// meteo.infospace.ru). В качестве показателя теплообеспеченности территории принята сумма активных температур воздуха за период с устойчивой температурой выше +10°С. Гидротермический коэффициент (ГТК) Г.Т. Селянинова, характеризующий влагообеспеченность территории, рассчитан как отношение суммы осадков за период с температурой воздуха выше +10°С к испаряемости, выраженной суммой температур за этот же период, уменьшенной в 10 раз (Агроклиматические ресурсы., 1975).

Кроме общепринятых использованы следующие сокращения: L.tes. — длина семенника; D.tes. - диаметр семенника; juv — juvenis, sad — subadultus,. tfc/-adultus.

Математическая обработка материала осуществлена общепринятыми методами (Рокицкий, 1967; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 1992), а так же с использованием электронных таблиц Excel 7.0 и пакета статистических программ Statistica 6.0. Различие средних оценено по критерию Стьюдента (tst), степень корреляции показателей — ранговым коэффициентом Спирмена (rs), при ненормальном распределении анализируемых показателей использован непараметрический критерий Манна-Уитни ({/-критерий) (Лакин, 1990). Статистическая обработка материала включала вычисление средней (.X) и ее ошибки (тх), степени варьирования (Cv, %).

Использованы следующие обозначения: п — величина выборки, lim — предельные значения, min — минимальное и max - максимальное значения,/» — уровень значимости.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Булахова, Нина Антоновна

176 ВЫВОДЫ

1. На большей части территории юго-востока Западной Сибири обитают два вида ящериц - Lacerta agilis и Zootoca vivipara, имеющие обширные евроазиатские ареалы. Северная периферия ареала яйцекладущего вида — L. agilis проходит в подзоне осиново-березовых лесов и лимитируется недостаточной теплообеспеченностью. Южная граница распространения яйцеживородящего вида Z. vivipara на равнинных участках проходит в пограничной зоне между лесостепью и степью и определяется снижением увлажнения.

2. На равнинной территории юго-востока Западной Сибири выделено 6 типов населения пресмыкающихся, включая лацертид: 3 зональных (северный, срединный и южный), 2 азональных пойменных (северный и срединный), 1 интразональный. L. agilis отсутствует в зональном северном и в интразональном типах населения. Размах среднего обилия обоих видов составляет 20-24 крат. Неоднородность населения лацертид, кроме теплообеспеченности и увлажнения определяется облесенностью, рельефом, кормностью и застроенностью территории.

3. Зоной экологического оптимума для L. agilis (группа «степные» ящерицы) является лесостепь, для Z. vivipara (группа «лесные» ящерицы) — южная тайга, подзона осиново-березовых лесов, лесостепь и горно-лесной пояс. Степень встречаемости L. agilis в разных биотопах увеличивается в ряду «агроценозы» —> «закрытые» —> «экотонные» —> «открытые» —> «селитебные», Z. vivipara - «агроценозы» —> «открытые» —> «селитебные» —> «закрытые» —> «экотонные».

5. Наиболее многочисленны популяции L. agilis лесостепной зоны, где диапазон условий среды наиболее соответствует экологическим требованиям вида, наиболее малочисленны - на северной периферии ареала (подзона осиново-березовых лесов). Пределы изменчивости популяционной численности Z. vivipara широки: низкая плотность в условиях северной и средней тайги, высокая — в местообитаниях горно-лесного пояса низкогорий Северо-Восточного Алтая и Кузнецкого Алатау с оптимальным сочетанием тепла и влаги. Характерные 3-4 кратные сезонные повышения численности обоих видов в июле-августе связаны с появлением сеголеток.

6. В большинстве популяций обоих видов неполовозрелые ящерицы представлены тремя генерациями, группа половозрелых особей в популяциях L. agilis - 3-6 генерациями самцов и самок, Z vivipara — двумя, причем в старшей генерации самцы единичны или отсутствуют. Максимальный возраст L. agilis составляет не менее 9, Z. vivipara — не менее 5 лет.

7. Сроки наступления половозрелости ящериц определяются периодом активного роста до достижения необходимых размеров тела. Наиболее крупные или родившиеся раньше сеголетки могут достичь полового созревания раньше, или же иметь большие размеры тела. Сезонный относительный прирост неполовозрелых особей L. agilis неравномерен: максимален в июне-июле, минимален - после выхода с зимовки (мае) и перед уходом на зимовку (в августе). У Z vivipara этот показатель относительно постоянен. Большинство особей обоих видов достигают половозрелости после третьей зимовки и репродуктивное ядро представлено самцами и самками от 3 зимовок и старше. Однако выявлена тенденция к более раннему (после второй зимовки) достижению половозрелости самцами L. agilis и самками Z. vivipara, что обеспечивается более высокой скоростью роста указанных половых групп в сезон, предшествующий наступлению половозрелости.

8. Оба вида имеют половые циклы смешанного типа: летний сперматоцитогенез и весенний спермиогенез, сопровождающийся спариванием и овуляцией в конце весны. Наличие зрелых сперматозоидов в семенниках самцов ограничено серединой мая - серединой июня. Для самок обоих видов установлено депонирование сперматозоидов в нижних и в верхних отделах яйцеводов. Сперматозоиды сохраняются в половых путях самок в течение всего календарного года.

9. В северных популяциях обоих видов имеется тенденция к сокращению на 15 - 30 дней периода активности по сравнению с зонами оптимума, что приводит к укорачиванию периода спаривания. Первородящие самки обоих видов рождают детенышей и откладывают яйца в среднем на две недели позже, чем более старшие самки, что связано с запаздыванием оогенеза. Имеется тенденция к увеличению плодовитости L. agilis на северной периферии распространения (7.8 яиц), по сравнению с лесостепными популяциями (5.8 - 6.6 яиц). В пределах региона на сплошном участке ареала Z. vivipara высок уровень изменчивости индивидуальной (2-14) и популяционной (3,6 - 8,6) плодовитости, определяемой особенностями биотопического положения и погодными условиями конкретного года наблюдений.

10. Периферийные популяции L. agilis, характеризующиеся усилением степени проявления флуктуирующей асимметрии (ЧАПП) и выраженности полового диморфизма по внешним морфологическим признакам, значительно отличаются от популяций из центра ареала. Для Z. vivipara по ряду морфологических признаков выявлен половой диморфизм, направленная широтная изменчивость не выявлена ни для одного из признаков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Булахова, Нина Антоновна, Томск

1. Агроклиматические ресурсы Алтайского края / Отв. ред. М.И. Черникова.- Л.: Гидрометеоиздат, 1971.- 155 с.

2. Агроклиматические ресурсы Кемеровской области / Отв. ред. М.И. Черникова.- Л.: Гидрометеоиздат, 1973.- 143 с.

3. Агроклиматические ресурсы Томской области / Отв. ред. М.И. Черникова.- Л.: Гидрометеоиздат, 1975.- 147 с.

4. Ананин А.А., Дарижапов Е.А. Батрахогерпетофауна Баргузинского заповедника // Вопросы герпетологии. — Киев: Наукова думка, 1989. С. 10.

5. Ананьева Н.Б. К изучению симпатрических видов (на примере рептилий) // Проблемы новейшей истории эволюционного учения.- Л.: Наука, 1981.- С. 15-26.

6. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России.- М.: АВР, 1998.- 576 с.

7. Ананьева Н.Б., Мунхбаяр X., Орлов Н.Л., Орлова В.Ф., Семенов Д.В., Тэрбиш X. Земноводные и пресмыкающиеся Монголии.- М.: КМК Лтд, 1997.-416 с.

8. Аникин В.П. Отчет о командировке в Нарымский край летом 1900 г. // Изв. Имп. Томск, ун-та. 1902. - Кн. 22. - С. 1-121.

9. Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Амфибии и рептилии // Фауна европейского Северо-Востока России. СПб.: Наука, 1996. - Т. IV. - 130 с.

10. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. — М.: Наука, 1974. 362 с.

11. Банников А.Г. Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР- М.: Просвещение, 1977.- 414 с.

12. Банников А.Г. и др. Жизнь животных. Т. 4. 4.2: Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1969.- 454 с.

13. Баранов А.С, Розанов А.С., Турутина JI.B. Попытка определения численности особей в природных группировках прыткой ящерицы // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1977. - С. 23 - 24.

14. Баранов А.С., Яблоков А.В., Валецкий А.В. и др. Численность и динамика // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976.-С. 303-321.

15. Басарукин A.M. Кадастр распространения амфибий и рептилий Сахалинской области.-Южно-Сахалинск, 1983.- С. 19-21.

16. Бахарев В. А. Эколого-фаунистический анализ пресмыкающихся Беларуссии: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Минск, 1982.- 20с.

17. Белова О.С., Григорьев О.В. Встречаемость гамазовых и иксодовых клещей на рептилиях в Западной Сибири // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке.- Л.: ЗИН АН СССР, 1981.- С. 16-18.

18. Белянкин А.Ф., Ларцева И.И., Галкина Т.А., Скалой Н.В. Земноводные и пресмыкающиеся района строительства Крапивинского водохранилища на реке Томи // Вопросы экологии и охраны природы.- Кемерово, 1979.- С. 7480.

19. Бердибаева Ж.Ш. Материалы к биологии и хозяйственному значению прыткой ящерицы Восточно-Казахстанской области // Фауна, экология и охрана животных. Алма-Ата, 1989 - С.60-64.

20. Берман Д.И. Земноводные и пресмыкающиеся // Позвоночные животные Северо-Востока России.- Владивосток: Дальнаука, 1996.- С. 62-65.

21. Бобрецов А.В. Современный статус видов амфибий (Amphibia) и рептилий (Reptilia) на территории Печоро-Илычского заповедника //

22. Междунар. конф. "Фин.-угор. мир: сотояние природы и регион, стратегия защиты окруж. среды", Сыктывкар, 2-5 июня, 1997.- Сыктывкар, 1997.- С. 27.

23. Божанский А.Т. Распределение амфибий и рептилий в среднетаежных лесах Архангельской области и Карельской АССР // Вопросы герпетологии. -Л.-1977.-С. 38-39.

24. Большаков В.Н. Закономерности индивидуальной и географической изменчивости полевок рода Clethrionomys: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1962. - 23 с.

25. Борисов В.И., Орлова В.Ф. Изучение родственных связей ящериц рода Lacerta методом иммунологии // Л.: ЗИН АН СССР.- 1986.- Т. 157.- С. 182 -185.

26. Борисова В.И. Основные закономерности распределения паразитов в популяциях ящериц рода Lacerta L. // Наземные и водные экосистемы.-Горький: Изд-во Горьковск. ун-та, 1981.- С. 115-120.

27. Борисович О.Б., Цыбулин С.М., Торопов К.В., Фомин Б.Н., Граждан К.В., Богомолова И.Н. Земноводные и пресмыкающиеся равнинных и предгорно-низкогорных ландшафтов Верхнего Приобья // Сибирский экологический журнал 2002. - №4. - С. 425-440.

28. Боркин Л.Я., Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. Новые данные о распространении амфибий и рептилий Якутии // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран.- Л.: ЗИН АН СССР, 1984.-С. 95-99.

29. Боркин JI.Я., Ильяшенко В.Ю. Герпетофауна Зейского заповедника и окрестностей города Зея (Амурская область) // Вопросы герпетологии.-Л.:Наука, 1981.- С. 21-22.

30. Боркин Л.Я., Мунхбаяр X., Орлов Н.Л., Семенов Д.В.,Тэрбиш X. Распространение рептилий в Монголии // Рептилии горных и аридных территорий: систематика и распространение. Л., 1990. - Т.207. - С. 22 - 139.

31. Васильев А.Г. Опыт эколого-морфологического анализа дифференциации популяций полевок с разной степенью пространственной изоляции: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1981.- 18 с.

32. Васильев Б.Д., Осмоловская В.И. О зимовке живородящей ящерицы, Lacerta vivipara, в условиях Подмосковья // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области-М.: Наука, 1989 —С. 153-155.

33. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1971. - 272 с.

34. Воронов Г.А., Демидов В.В. К фауне и экологии рептилий и амфибий Верхнеленья // Вопросы герпетологии.- Л.: Наука, 1973.- С. 50-51.

35. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края.-М.: Наука, 1983.- 175 с.

36. Гашев С.Н., Лаврентьев С.Ю. Прыткая ящерица // Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа. Екатеринбург: Пакрус, 2003. — С.99.

37. Генин Д.И. Новые данные об оплодотворении у Lacerta agilis // Докл. АН СССР.- 1955.- Т.101.- №2.- С.383 386.

38. Генин Д.И. О взаимодействии между живчиками и тканями животного организма // Журн. Общ. биол. 1953. - Т. XIV. - № 6. - С.440 - 451.

39. География Томской области / Под ред. А.А. Земцова. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. - 246 с.

40. Геодакян В.А. Половой диморфизм и «отцовский эффект» // Ж. общ. биол. 1981 - Т. XLII. - №5. - С.657-668.

41. Глазов М.В., Гуртовая Е.Н. Биология живородящей ящерицы в верховых болотах Валдая // Вопросы герпетологии.- JL: Наука, 1977.- С. 6566.

42. Глазов М.В., Гуртовая Е.Н., Чернышев Н.В. Биология живородящей ящерицы в верховых болотах Валдая // Вопросы герпетологии. — JL: Наука, 1977. С.65-66.

43. Глазов М.В., Замолодчиков Д.Г. Структура и продуктивность популяций живородящей ящерицы и их роль в экосистемах // Вопросы герпетологии-JI.: Наука, 1985— С. 55-56.

44. Горелов М.С. О некоторых особенностях распространения ящерицы живородящей (Lacerta vivipara Jacq.) на южной границе ее ареала // Тез. докл. Первой конф. герпетол. Поволжья.- Тольятти, 1995.- С. 15-17.

45. Горный Алтай.- Томск, 1971.-251 с.

46. Григорьев О.В. К экологии земноводных и пресмыкающихся в пойме Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы Оби.-Новосибирск: Наука, 1981.- С. 154-160.

47. Гуль И.Р. Земноводные и пресмыкающиеся хребта Черногора (Украинские Карпаты) // Вопросы герпетологии. Мат-лы I Всерос. герпетологического общества им. A.M. Никольского, 4-7 декабря 2000 г., Пущино-на-Оке. Пущино - Москва: МГУ, 2001.- С. 74-75.

48. Гусева А.Ю., Горбачева М.В. Особенности герпетофауны Клязьминского боброво-выхухолевого заказника (Ивановская область) // Тез. докл. Второй конф. герпетол. Поволжья. Тольятти, 1999. - С. 16-17.

49. Даниелян Ф.Д., Симонян А.А., Яблоков А.В., Смирина Э.М. Развитие и рост // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида.- М.: Наука, 1976. -С. 227-245.

50. Даревский И.С. Методы изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий.- М., 1987.- С. 25-32.

51. Даревский И.С. О полезной роли живородящей ящерицы в связи с вопросом об оценке хозяйственного значения ящериц нашей фауны // Бюл. МОИП: отд. биол.- 1953. Т. 58. - №4. - С. 21-31.

52. Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа. Систематика, биология полиморфной группы кавказских ящериц подрода Archaeolacerta.- JL: Наука, 1967.-214 с.

53. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша.- М.: Мир, 1988.- 184 с.

54. Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета численности и географическогораспределения наземных позвоночных.- М.: Высшая школа, 1952.- С. 329341.

55. Дробенков С.М. Сравнительная оценка трофо-функциональной роли рептилий в различных типах экосистем Беларуси: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Минск, 1996.- 19 с.

56. Дунаев Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. М.: МосгорСЮН, 1999.- 84 с.

57. Дунаев Е.А., Харитонов Н.П. Экологические заметки по фауне земноводных и пресмыкающихся Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области.- М., 1989 .- С. 25-37.

58. Евсеева Н.С. География Томской области (природные условия и ресурсы). Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001.- 223 с.

59. Епланова Г.В., Шапошников В.М., Бэр С.В. Состояние охраны ящериц в Среднем Поволжье // Вопросы герпетологии. Мат-лы I Всерос. герпетологического общества им. A.M. Никольского, 4-7 декабря 2000 г., Пущино-на-Оке. -Пущино Москва: МГУ, 2001.- С. 96-98.

60. Жаркова В.К. Численность и стационарное распределение ящериц в Рязанской области // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1967. — Вып. 72.-№6.-С. 148-149.

61. Жаркова В.К. Экология популяций прыткой ящерицы (Lacerta agilis exiqua Е.) в северной лесостепи Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1973. - 19 с.

62. Жданова Н.П. Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперименте и в природных популяциях на примере прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 2003.- 23 с.

63. Замолодчиков Д.Г. Динамика популяций рептилий: опыт системного анализа // Журн. Общ. Биол.- 1993.- Т. 54.- №5. С. 592-607.

64. Замолодчиков Д.Г. Сезонная активность и оценка численности живородящей ящерицы, Lacerta vivipara // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. - С.141-146.

65. Замолодчиков Д.Г., Авилова К.В. Материалы по биологии живородящей ящерицы, Lacerta vivipara, на верховом болоте Западного Подмосковья // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. - С. 147-152.

66. Замолодчиков Д.Г., Гильманов Т.Г. Полевое исследование и моделирование динамики численности и биоэнергетики популяций живородящей ящерицы // Новые аспекты исследования биологии флоры и фауны СССР. М.: Наука, 1988. - С. 8 -11.

67. Западная Сибирь / Под ред. Г.Д.Рихтера.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.489 с.

68. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987.- 216с.

69. Захаров В.М., Баранов А.С., Валецкий А.В. Влияние температуры инкубации на продолжительность развития прыткой ящерицы Lacerta agilis (Squamata, Lacertidae) // Зоол. ж. - 1982.- Т. LXL- Вып. 6. - С. 883-889.

70. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях // Онтогенез.- 2001а.- Т. 32.- № 6. С. 404-421.

71. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. М.: Центр экологической политики России, 2001.-148 с.

72. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве. — М.: Центр экологической политики России, 20016.-68 с.

73. Зиненко А.И. Новые данные о распространении живородящей ящерицы Lacerta vivipara (Reptilia, Sauria, Lacertidae) - в Харьковской области // Вестн. зоол. - 2001. - 35. - № 5. - С. 106.

74. Зинченко В.К., Зинченко Ю.К. Распространение и экология амфибий и рептилий Маркакольского государственного заповедника // Охрана окружающей среды и природопользование Прииртышья. Усть-Каменогорск, 1990.-С. 141-143.

75. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии.- Петрозаводск: Изд-во Петр, ун-та, 1992.- 150 с.

76. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области.- Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1971.- 176 с.

77. Иоганзен Б.Г., Иголкин Н.И., Стрелков Е.И. и др. К изучению природы Васюганья // Вопросы охраны природы Западной Сибири. Томск, 1970. -Вып. 4.-С. 101-133.

78. Иоганзен Б.Г., Казанцев А.Н., Кривощеков Г.М. По рекам Баксе и Шегарке // Тр. НИИ ББ при Томск, ун-те. 1970.- Т. 1. - С.256-261.

79. Иоганзен Г.Э. По Чулыму: Отчет о зоологических экскурсиях, предпринятых в январе 1914 г., летом и осенью 1915 г. в восточной части Томской губернии // Изв. Томск, ун-та. 1923. - Т. 72. - С. 1-64.

80. Ищенко В.Г. Земноводные и пресмыкающиеся ХМАО // Экология Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень: СофтДизайн, 1997.- С. 112-119

81. Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий: Автореф. дис. .докт. биол. наук. СПб., 1999. -56 с.

82. Ищенко В.Г., Берман Д.И. Структура популяций // Сибирский углозуб: Экология, поведение, охрана. М.: Наука, 1995. - С. 142-157.

83. Ищенко В.Г., Леденцов А.В., Година Л.Б., Кузьмин С.Л. Развитие и рост // Сибирский углозуб. Экология, поведение, охрана. М.: Наука, 1995. -С. 103-124.

84. Калякин В.Н. О распространении некоторых млекопитающих, амфибий и рептилий на крайнем Северо-Востоке Европы и юге Ямала // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 2002. - 107. - № 2. - С. 23-30.

85. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. -144 с.

86. Клейненберг С.Е., Смирина Э.М. К методике определения возраста амфибий // Зоол. ж. 1969. - Т. 48. - Вып. 7. - С. 1090 - 1094.

87. Климат Томска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 176 с.

88. Климов С.М. Климова Н.И., Александров В.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Липецкой области. Липецк: ЛГПИ, 1999.- 82 с.

89. Климов С.М. Современное состояние батрахо- и герпетофауны бассейна Верхнего Дона // Вопросы герпетологии. Мат-лы I Всерос. герпетологического общества им. A.M. Никольского, 4-7 декабря 2000 г., Пущино-на-Оке. Пущино - Москва: МГУ, 2001.- С. 122-124.

90. Колобаев Н.Н. Герпетофауна Верхней Зеи //Заповедники Амурской области. Благовещенск: Амур КНИИ ДВО АН СССР, 1990.- С. 39-61.

91. Копонен С., Хиетаканагс Г. Питание живородящей ящерицы на торфяниках юго-западной Финляндии // Биология почв Северной Европы.-М.: Наука, 1988.- С. 198-200.

92. Корнева Л.Г., Яценко В.Н. Популяционные особенности прыткой ящерицы в Тамбовской области. // Материалы Всес. научно метод, совещ. зоол. педвузов. 4.2. - Махачкала, 1990. - С. 117 - 118.

93. Корнеева Т.М., Быков А.В., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги. М.: Наука, 1984.- 86 с.

94. Корнилова М.Б., Савельев С.В., Северцов А.С. Ускоренный метод определения возраста бесхвостых амфибий по шлифам фаланг // Зоол. ж.-1996. Т.75.- Вып. 10.- С. 1581 - 1584.

95. Коротков Ю.М. Наземные пресмыкающиеся Дальнего Востока СССР.-Владивостк, 1985.- 133 с.

96. Коротков Ю.М., Левинская И.К. Об экологии живородящей ящерицы на юге Сахалина // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 117-118.

97. Коротков Ю.М., Левинская И.К. Экология амфибий и рептилий острова Сахалин // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток, 1978,- С. 3-15.

98. Котенко Т.И. Герпетофауна Черноморского заповедника и прилежащих территорий // Вестник зоологии.- 1977. №2.- С. 55-66.

99. Котенко Т.И. Разноцветная ящурка — Eremias arguta deserti (Reptilia, Sauna) на Украине // Вестник зоологии.- 1981.- №4.- С. 15-21.

100. Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование. -Новосибирск, 1962. — 240 с.

101. Кузиков И.В. Фауна амфибий и рептилий Амуро-Буреинского междуречья // Вопросы герпетологии.- Л.: Наука, 1981.- С. 76-77.

102. Куминова А.В. Растительный покров Алтая.- Новосибирск: Наука, 1960.-450 с.

103. Куранова В.Н. Некоторые аспекты активности и поведения живородящей ящерицы (Lacerta vivipara Jacg.) в условиях Томской области // Экология наземных позвоночных Сибири.- Томск: Изд-во Том. ун-та, 1983. -С. 128-138.

104. Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири: Автореф. дис. .канд. биол. наук.- Томск, 1998а.-24с.

105. Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири // Дисс.канд. биол. наук. Томск., 19986. 411 с.

106. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Бескровные методы изучения питания змей // Экология наземных позвоночных Сибири.- Томск: Изд-во Том. ун-та, 1983.- С. 161-169.

107. Куранова В.Н., Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Методические указания к выполнению самостоятельных работ летней учебной полевой практики по зоологии позвоночных.- Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986.-31 с.

108. Лазарева О. Г. Особенности населения рептилий и бесхвостых амфибий в некоторых районах севера и юга Ивановской области // Тез. докл. Первой конф. герпет. Поволжья. Тольяти, 1995. - С. 30-32.

109. Лазарева О.Г. Репродуктивная биология живородящей ящерицы, Lacerta vivipara (Sauria, Lacertidae) в заповедниках лесной зоны России // Вторая конф. герпет. Поволжья.- Тольятти , 1999.- С. 27-29.

110. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1990.- 352 с.

111. Леденцов А.В., Мелкумян Л.С. О продолжительности жизни и скорости роста амфибий и рептилий Армении // Л.: ЗИН АН СССР. 1986. -Т.158.-С. 105-115.

112. Литвинов Н.А. О температуре тела рептилий // Актуальные вопросы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. — Тольятти, 2003. С. 7077.

113. Литвинов Н.А., Шатненко Т.М. К экологии живородящей ящерицы в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1977.- С. 134.

114. Мелкумян JI.C. Снижение плодовитости полосатой ящерицы при переходе с равнины в высокогорье // Экология. — 1983. №3. - С. 90 - 92.

115. Мильков Ф.Н. Общее землеведение: Учебное пособие. — М.: Высш. шк., 1990.-335 с.

116. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. - 291 с.

117. Мина М.В., Клевезаль Г.А.,. Принципы исследования регистрирующих структур // Усп. Соврем. Биол. 1970. -Т. 70. - Вып. 3(6). - С. 341.

118. Модина Т.Д. Климаты Республики Алтай.- Новосибирск: Наука, 1997.176 с.

119. НамзаловБ.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая.- Новосибирск: Наука, 1991.- 84 с.

120. Научное обоснование выделения и организации зеленой зоны г. Покачи: Отчет Уральского лесотехнического ин-та. — Екатеринбург, 1992. — 136 с.

121. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. — 200 с.

122. Окишев П.А., Петкевич М.В. Горный Алтай. Рельеф Алтае-Саянской горной области.- Новосибирск: Наука, 1988.

123. Окишева J1.H., Филандышева Л.П. Климат // География Томской области. Томск, 1991.- с. 17-29.

124. Окулова Н.М. Пресмыкающиеся в предгорно-таежных районах юга Западной Сибири // Герпетофауна Дальнего Востока и Сибири. -Владивосток, 1978. С. 24-26.

125. Орлова В.Ф. Географическая изменчивость живородящей ящерицы // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. - С. 87 - 89.

126. Орлова В.Ф. Систематика и некоторые эколого-морфологические особенности лесных ящериц рода Lacerta: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1975.-24с.

127. Орлова В.Ф., Орлов В.Н. Хромосомные наборы и некоторые вопросы систематики ящериц рода Lacerta // Зоол. ж. 1969. - Т. 48. - Вып. 7. - С. 1056 - 1060.

128. Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Земноводные и пресмыкающиеся // Природа России: жизнь животных. М.: ООО "Издательство ACT", 1999.-480с.

129. Орлова В.Ф., Смирина Э.М. Определение возраста артвинской ящерицы (Lacerta deijugini Nik.) в природной популяции // Биол. науки. -1983. №9, серия Зоол.-С. 53-57.

130. Орлова В.Ф., Тэрбиш X. Семейство Настоящие ящерицы Lacertidae Соре, 1864 // Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. Пресмыкающиеся.- М.: КМК Лтд, 1997. С. 133-266.

131. Паевский В.А. Демография птиц. Л.: Наука, 1985. - 285 с.

132. Панарин А.Е., Шкляревич Ф.Н.,. Рептилии Мурманской области // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. — Петрозаводск, 1999. С. 95-96.

133. Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А., Катунов Д.П., Бака С.В., Лебединский А.А., Турутина Л.В. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру. Нижний Новгород, 2001. - 178 с.

134. Пикулик М.М. Позвоночные животные Березинского заповедника // Флора и фауна заповедников СССР (под ред. В.Е. Соколова). М., 1990. - С. 11.

135. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белоруссии.- Минск: Наука и техника, 1988.-166 с.

136. Положихина В.Ф., Халанский А.С. Биология живородящей ящерицы на Среднем Урале // Вопросы герпетологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - С. 53-54.

137. Попоудина А.Д. О питании и размножение ящериц в южной части лесного Приобья // Фауна и экология животных Приобья. Новосибирск, 1976. - С. 38-42.

138. Прокофьев С.М., Кустов Ю.И., Девяткин Г.В. Наземные позвоночные животные государственного природного заповедника "Хакасский" // Наземные животные Енисейских заповедников. — Шушенское: Изд-во ООО "Гамма", 2000. С. 35-36.

139. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976.- 376 с.

140. Путинцев Н.И., Куксин А.Н. Распространение, экология и морфология ящериц в Туве // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы исопредельных регионов центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества.- Новосибирск: СО РАН, 2000.- С. 57-63.

141. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая.- Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003.202 с.

142. Равкин Е.С. Ящерицы как прокормители Ixodes persulcatus P. Sch. в Северо-Восточном Алтае // Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1969. - С. 170-173.

143. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., Покровская И.В. Мониторинг разнообразия позвоночных на особо охраняемых природных территориях (информационно-методические материалы) // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках, 1999. С. 103-142.

144. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник.- М.: Мысль, 1990.-637 с.

145. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск, 1967.- 320 с.

146. Романов А.А. Герпетофауна плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. Москва, 2004. — С. 90-91.

147. Рутковская Н.В. Климатическая характеристика сезонов года. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1979. - 115 с.

148. Рутковская Н.В. География Томской области (сезонно-агроклиматические ресурсы) / Уч. пособие,- Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1984.- 158 с.

149. Самош В.М. К изучению герпетофауны Закарпатья // Науч. Зап. — Ужгород: Изд-во Ужгород, ун-та, 1953 Серия: Биология. - №8. - С. 171-183.

150. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 с.

151. Седалищев В.Т., Белимов Г.Т. Материалы по экологии живородящей ящерицы (Lacerta vivipara Jacg.) Якутии // Биол. науки. 1978. - № 10. — С. 59-66.

152. Сергеев А.М. Материалы к вопросу о постэмбриональном росте рептилий // Зоол. ж. 1937. - Т. 16. - Вып. 4. - С. 723-735.

153. Смирина Э.М. Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. ж. 1972. - Т.51. - Вып. 10. - С. 1529-1534.

154. Смирина Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. -Киев, 1989.-С. 144-153.

155. Смирина Э.М. Перспективы определения возраста рептилий по слоям в кости // Зоол. ж. 1974. - Т. 53. - №1. - С. 111-116.

156. Стрелков Е.В. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири. Ч. 1. (Анамнии и низшие амниоты). Томск: ТГУ, 1963. -202 с.

157. Сыроечковский Е.Е. Эколого-географический очерк фауны рептилий западной части пустыни Кызыл-Кум (о биологических группах и типах поселений рептилий пустыни) // Зоол. ж. 1958. - 37. - 2.

158. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. Красноярск, 1980. - 359 с.

159. Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Живородящая ящерица (Lacerta vivipara Jacq.) // Фауна Саратовской области. 1996. - 1. - С. 107-110.

160. Тагирова В. Т. Пресмыкающиеся Хабаровского края. — Хабаровск, 1997.- 50 с.

161. Тагирова В.Т. Редкие земноводные и пресмыкающиеся Хабаровского края и их охрана // Вопросы герпетологии. Мат-лы I Всерос. герпетологического общества им. A.M. Никольского, 4-7 декабря 2000 г., Пущино-на-Оке. Пущино - Москва: МГУ, 2001.- С. 289-291.

162. Терентьев П.В. , Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. — М.: Советская наука, 1949. 340 с.

163. Терентьев П.В. Герпетология.- М.: Высшая школа, 1961.- 335с.

164. Тертышников М.Ф. Индивидуальная территория прыткой ящерицы (Lacerta agilis) и разноцветной ящурки (Eremias arguta) и особенности ее использования // Зоол. ж. 1970. - Т. XLIX. - Вып. 9. - С. 1377-1385.

165. Тертышников М.Ф. О размножении прыткой ящерицы и разноцветной ящурки в Предкавказье // Экология. 1978. - №2. - С. 94-96.

166. Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. — Свердловск, 1973. С. 84-116.

167. Тронов М.В. Ледники и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 407 с.

168. Туниев Б.С., Береговая С.Ю. Симпатрические амфибии тисо-самшитовой рощи // систематика и экология амфибий и рептилий. — Л.: ЗИН АН СССР, 1986.-Т.157. — С. 136-151.

169. Хабибуллин В.Ф. Пресмыкающиеся Республики Башкортостан: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Екатеринбург, 2000. 18 с.

170. Чельцов-Бебутов A.M. Наблюдения за пресмыкающимися Центрального Казахстана на маршруте пос. Джулек г. Атбасар // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. - 1953. - Вып.54.- С. 423-434.

171. Чернышова О.Н., Ердаков Л.Н., Куранова В.Н., Пестов М.В. Земноводные и пресмыкающиеся Новосибирской и Томской областей (Информационные материалы к герпетофауне Сибири) // Метод, пособ. -Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2002. 52 с.

172. Чирикова М.А., Корнейчук В.П. Распространение и внешняя морфология прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linneus, 1758) в Восточном Казахстане // Selevinia. 2000.- С. 42-50.

173. Шапошников М.В. О пересмотре границы распространения живородящей ящерицы в Самарской области // Тез. докл. Второй конф. герпетол. Поволжья. Тольятти, 1999.- С. 60-61.

174. Шварц С.С. Биология размножения и возрастная структура популяций широко распространенных видов полевок на Крайнем Севере // Тр. Салехард. Стационара УрО АН СССР, 1959. Вып. 1. - С. 231-254.

175. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. — Свердловск: Тр. ИЭРиЖ, 1968. Вып. 58. - 386 с.

176. Швецов Ю.Г. Земноводные и пресмыкающиеся дельты реки Селенга (юго-восточное Прибайкалье) // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток, 1978. - 147с.

177. Шенброт Г.И. Экологическая ниша: методы изучения // Методы исследования в экологии и этологии.- Пущино, 1986.- С. 76-93.

178. Шилов И.А. Экология. -М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

179. Шляхтин Г.В., Голикова B.JI. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий // Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. 78 с.

180. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение ящериц и современное состояние их популяций в северной части Нижнего Поволжья // Вторая конф. герпетологов Поволжья. Тольятти, 1999. — С. 66.

181. Щепотьев Н.В. К изучению популяции прыткой ящерицы Lacerta agilis exiqua Eichw. в условиях лесостепи Нижнего Поволжья // Зоол. ж. — 1948. — Т. XXVII, вып. 4. С. 363-370.

182. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев: Наукова думка, 1966.-240 с.

183. Щербак Н.Н. Количественный учет // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. - С. 120 - 124.

184. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1980. - 268 с.

185. Щербаков Б.В., Березовиков Н.Н. Наземные позвоночные животные Западно-Алтайского заповедника и вопросы из изучения // Пробл. сохр. биол. разнообр. Юж. Сиб.: 1 Межрегион, науч.-практ. конф., Кемерово, 19-22 мая,1997. Кемерово, 1997. - С. 65-66.

186. Юркуц O.I. Плазуни Карпатського бюсферного заповщника та ix охорона // Карпат, репон i проблеми стал, розвитку : Матер. м1жнар. наук.-практ. конф., присвяч. 30-pi44io Карпат, бюсфер. заповщ., PaxiB, 13 15 жовтня, 1998. Т. 2. - PaxiB, 1998. - С. 181.

187. Яблоков А.В. Популяционная биология. — М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

188. Яковлев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся Алтайского заповедника: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1985. - 23с

189. Яковлев В.А. Материалы по биологии прыткой ящерицы в Алтайском заповеднике // Периодические явления в жизни животных. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1983. - С.120-131.

190. Яковлев В.А. Кадастр земноводных и пресмыкающихся Республики Алтай // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1999.-С. 175-214.

191. Ackerman S., Мс Guire G., Fulgham D.L. and Alexander N. An evaluation of a commercially available assay for the detection of antisperm antibodies // Fertil Steril. 1988. - 49. - pp. 732-734.

192. Almeida-Santos S. M., Salomao M. G. Long-term sperm storage in the female neotropical rattlesnake Crotalus durissus terrificus (Viperidae: Crotalinae) // Hachu ryoseiruigaku zasshi / Jap. J. Herpetol. 1997. - 17. - N 2. - pp. 46-52.

193. Amat F., Llorente G.A., Carretero M.A. Reproductive cycle of the sand• lizard (Lacerta agilis) in its southwestern range // Amphibia-Reptilia. 2000. - 21. -pp. 463-476.

194. Andren C., Nilson G. Sandodlan Lacerta agilis vid sin nordgrans i Sverige // Fauna och flora. 1979. - Vol. 3(74). - pp. 133-139.

195. Anufriev V.M. The amphibians and reptiles in far North-eastern Europe // Herpetol/97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997. -Prague, 1997. p. 8.

196. Arnold E.N. Relationships of the palaearctic lizards assigned to the genera Lacerta, Algyroides and Psammodromus (Reptilia, Lacertidae) // Bull. Brit. Muz. Nat. Hist. (Zool.). London. - 1973. - Vol. 25. - №8. - pp. 291-356.

197. Arnold E.N. Towards a phylogeny and biogeography of the Lacertidae relationships within an Old-world family of lizards derived from morphology // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.). London. - 1989. - Vol. 55(2).-pp. 209-257.

198. Avery R.A. Food and feeding habits of the common lizard (Lacerta vivipara) in the west of England // J. Zool. London. - 1966. - Vol. 149. - pp. 115 - 121.

199. Avery R.A. Age-structure and longevity of Common lizard (Lacerta vivipara) populations // J. Zool. 1975. - Vol. 176. - № 4. - pp. 551-558.

200. Bauvens D., Verhryen R.F. The timing of reproduction in the lizard Lacerta vivipara: differences between individual females // J. Herpetol. 1985. - 19. - №3. - pp. 353-364.

201. Bea A. Nota sobre Lacerta vivipara Jacquin, 1787, en la Peninsula iberica // Butil. Inst, catalona hist, natur. Sec. zool. 1978. - № 2. - pp. 123 - 126.

202. Beebee T.J.C., Rowe G. A genetic assessment of British populations of the• Sand Lizard (Lacerta agilis) // Herpetol. J. 2001. - Vol. 11. - pp. 23-27.

203. Benoit H. Maturite sexuelle et age a la premiere reproduction dans une population de plaine de Lacerta vivipara // Can. J. Zool. 1985. - Vol. 63. - №8. -pp. 1773-1777.

204. Bischoff W. Lacerta agilis Linnaeus 1758 Zauneidechse // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas - Bd. 2/1 Echsen 2 (Lacerta). - Wiesbaden: Aula. - 1984 — S. 23 — 68.

205. Bischoff W. Zur Verbreitung und Systematik der Zauneidechse Lacerta agilis Linnaeus, 1758 // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella.- № 1.- Bonn. 1988. - S. 11-30.

206. Bohme W. Uber das Stachelepithel am Hemipenis lacertider Eidechsen und seine systematische Bedeutung // Zh. Zool. Syst. Evolut. Forsch. 1971,- №9.- S. 187-223.

207. Borkin L., Litvinchuk S., Rosanov Y. Amphibians and reptiles of Moldavia : Additions and corrections, with a list of species // Russ. J. Herpetol. 1997. - Vol. 4. - № l.-pp. 50-62.

208. Brana F. Ciclo reproductor у oviparismo de Lacerta vivipara en la Cordillera

209. Cantabrica // Rev. esp. herpetol. 1986. - № 1. - pp. 273 - 291.

210. Broadley D.G. Some ecological notes on the Britisch reptiles, with particular reference to their feeding habits // Brit. J. Herpetol. 1958. - Vol.2. - pp. 126 - 129.

211. Buschinger A., Verbeek B. Freilandstudien an Та 182 - markierten Bergeidechsen (Lacerta vivipara) // Salamandra. - Vol. 6 (1/2). - 1970. - S. 26-31.

212. Carretero M.A. Reproductive cycles in Mediterranean lacertids: plasticity and constraints // Abstr. Fifth Intern. Symp. on the Lacertids: Lipari Aeolian Islands, Sicily, Italy, 7-11 May 2004. Firenze: Firenze university press. - 2004. -pp. 11-12.

213. Castanet J. Etude histologique des marques squelettiques de croissance chez Vipera aspis (L.) (Ophida, Viperidae) // Zoologica Soripta. 1974. - V. 3. - pp. 137-151.

214. Castanet J. Quelques observations sur la presence et la structure des marques squelletiques de croissance chez les amphibians // Extr. du Bull, de Soc. Zool. de France. 1975. - T. 100. - № 4. - pp. 603-620.

215. Castanet J. Age Estimation and Longevity in Reptiles // Gerontology. -1994. Vol. 40. pp. 174 - 192.

216. Castanet J., Smirina E. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles // Ann. des Scienc. Natur., Zool. 1990. - 13e Serie. - vol. 11.-pp. 191-196.

217. Chirikova M.A., Dubjansky V.M., Dujsebayeva T.N. Morfological variation of the eastern sand lizard, Lacerta agilis exiqua Eichwald, 1831 (Squamata, Lacertidae) in Kazakhstan // Rus. J. of Herpetol. № 1, 2002. - pp. 1-8.

218. Conn B. The continuing story of Lizard Hill // Brit. Herpetol. Soc. Bull. -1999.-№70.-pp. 7-10.

219. Corbett K.F. Schutzmapnahmen fur die Zauneidechse (Lacerta agilis agilis) in Gropbritannien // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella. № 1. - Bonn. - 1988. - S. 101-109.

220. Dziubek K. Plazy i gadi masywu Babiej Gory // Prz. zool. 1973. - Vol. 17. -№1.-pp. 69-72.

221. Elbing К. Anmerkungen zu Uberschneidungen individueller Aktivitatsbereiche bei Zauneidechsen (Lacerta agilis) // Zeitschrift fur Feldherpetologie. 1997a . - № 4. - S. 93-100.

222. Elbing K. How to arrange Rendezvous distribution patterns and reproduction events in a small population of sand lizard (Lacerta agilis) // Herpetologia Bonnensis. - 19976. -pp. 99-104.

223. Fellenberg W. Ergenzende Mitteilungen zur Biologie der Waldeidechse (Lacerta vivipara) in Sudwestfalen // Natur und Heimat. 1983. - Vol. 43. № 2. -S. 40-45.

224. Girling J.E., Cree A., Guillette L.J. Oviductal structure in a viviparous New Zealand Gecko, Hoplodactylus maculatus // J. Morphol. 1997. - 234, № 1. - pp. 51-68.

225. Gist D.H., Congdon J.D. Oviductal sperm storage as a component of life history in turtles // Abstr. 5th Int. Congr. Vertebrate Morphol., July 12-17, 1997, Bristol / J. Morphol.- 1997. 232. - № 3. - p. 258.

226. Gist D.H., Congdon J.D. Oviductal sperm storage as a reproductive tactic of turtles // Pap.5th Int. Congr. Vertebrate Morphol., July 12-17, 1997, Bristol / J. Exp. Zool. 1998. - 282, № 4-5. - pp. 526-534.

227. Glandt D. Uber eine Lacerta agilis / Lacerta vivipara Populations, nebst Bemerkungen zum Sympatrie-Problem (Reptilia, Sauria, Lacertidae) // Salamandra. - 1977.-13. - №1. - S. 13 - 21.

228. Glandt D. Substrate choice of the sand lizard (Lacerta agilis) and the common lizard (Lacerta vivipara) // Proc. 4th Ordinary Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol.,Nijmegen, 17-21 Aug., 1987.-Nijmegen. 1987.-pp. 143-146.

229. Gvozdik L. Colour polymorphism in a population of the common lizard, Zootoca vivipara (Squamata: Lacertidae) // Folia zool. 1999. - Vol. 48. - № 2. -pp. 131 - 136.

230. Gvozdik L. Seasonal activity, sex ratio, and abundance in a population of Lacerta agilis Linnaeus, 1758 from the Czech Republic // Herpetozoa. 2000. — Vol.13 (3/4).-pp. 165-169.

231. Gvozdik L., Boukal M. Diet composition of the sand lizard, Lacerta agilis (Squamata: Lacertidae) in an anthropogenic habitat of the Town Opava, Czech Republic // Cas. Slezsk. zemsk. muz., Opava. A. 1998. - 47. - № 1. - pp. 59-63.

232. Hartung H., Koch A. Zusammenfassung der Diskussionsbeitrage des Zauneidechsen-Symposiums in Metelen // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella. № 1.- Bonn. - 1988. - S. 245-257.

233. Haxhiu I. The Reptilia of Albania: Species composition, distribution, habitats // Bonn. zool. Beitr. 1998. - Vol. 48. - № 1. - pp. 35 - 57.

234. Herrel A., van Damme R., Vanhooydonck В., de Vree F. The implications of bite performance for diet in two species of lacertid lizards // Can. J. Zool. -2001. 79. - №4. - pp. 662-670.

235. Heulin B. Maturite sexuelle et age a la premiere reproduction dans une population de plaine de Lacerta vivipara // Can. J. Zool. 1985. - Vol. 63. - № 8. -pp.1773 - 1777.

236. Heulin В., Guillaume C.-P., Vogrin N., Surget-Grooba Y., Tadic Z. Further evidence of the existence of oviparous population of Lacerta (Zootoca) vivipara in the NW of the Balkan Peninsula // C. r. Acad. sci. Ser. 3. 2000. - 323. - № 5. -pp. 461 - 468.

237. Heulin В., Osenegg K., Lebouvier M. Timing of embryonic development and birth dates in oviparous and viviparous strains of Lacerta vivipara: testing the predictions of an evolutionary hypothesis // Acta oecol. — 1991. — 12. №4. — pp. 517-528.

238. Heulin В., Osenegg K., Michel D. Comparisons of life history characteristics between oviparous and viviparous populations of the lizard lacerta vivipara // Herpetol/97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997.-Prague, 1997.-P. 97.

239. Hofer U., Grossenbacher K. Zur Sitution der Zauneidechse in der Sweiz // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella.- № 1. Bonn. - 1988. - S. 215-219.

240. Jensen J.K. Relations between temperature and incubation time for eggs of the Sand Lizard (Lacerta agilis L.) // Amphibia-Reptilia. 1982. Vol. 2. — pp. 385386.

241. Klewen R. Verbreitung, Okologie und Schutz von Lacerta agilis im Ballungsraum Duisburg/Oberhausen // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella. № 1.- Bonn, 1988. — S. 178-194.

242. Koponen S., Hietakangas H. Food of the common lizard (Lacerta vivipara Jacquin) on a peat bog in southwestern Finland // Ann. zool. Fenn. 1972. — 9. -№3.-pp. 191-192.

243. Kremer J. and Jagers. The significance of antisperm-antibodies for spermcercical mucus inferaction // Hum. Reprod. 1992. - 7. - pp. 781-784.

244. Langton T.E.S. Sonnenscheindauer und die Zauneidechse Lacerta agilis in Nordwest-England // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella.-N 1.- Bonn, 1988. S. 110-112.

245. Lanza В., Corti C. Evolution of knowledge on the Italian Herpetofauna• during the 20th century // Boll. Mus. civ. stor. natur. Verona. - 1993. - Vol. 20. -№ 2. - pp. 373 - 436.

246. Lorenzo P., Clobert J., Massot M. The contribution of phenotypic plasticity to adaptation in Lacerta vivipara // Evolution (USA). 2001.-55.-№2.- pp. 392-404.

247. Lorenzo P., Clobert J., Oppliger A., John-Alder H. Effect of water constraint on growth rate, activity and body temperature of yearling common lizard (Lacerta vivipara) // Oecologia. 1999. - 118. - № 4. - pp. 423 - 430.

248. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem in Tierreich und beim Menschen. -Berlin: Springer, 1932. S. 496

249. Madsen Т., Shine R. Silver spoons and snake body sizes: Prey availability early in life influences long-term growth rates of free-ranging pythons // J. Anim. Ecol. 2000. - 69. - № 6. - pp. 952-958.

250. Majlath J., Smajda В., Kundrat M. Biometric analysis of morfologicacal traits in sand lizard (Lacerta agilis) from East Slovakia // Folia Zoologica. 1997. -Vol. 46(3).-pp. 253-262.

251. Maslak R., Pasko L. Predators of the common lizard (Zootoca vivipara) in a habitat of forest glade in SW Poland // Brit. Herpetol. Soc. Bull. 1999. - № 67. -pp. 38-48.

252. Mayer W., Lutz D. Chemosystematische Untersuchungen zur Phylogenese in der Sammelgattung Lacerta (Reptilia: Sauria: Lacertidae) // Salamandra. -1989.- №27.- S. 338-349.

253. Mayer W., Tiedemann F. Chemotaxanomical investigations in the collective genus Lacerta (Lacertidae, Sauria) by means of protein electrophoresis // Amphibia-reptilia. 1982. - Vol. 2.- pp. 349-355.

254. NCC-Report (Nature Conservancy Council). The ecology and conservation of amphibian and reptile species endangered in Britain. London. — 1983. - IX. -p. 93.

255. Nemes S. Clutch size and timing of reproduction in a population of Lacerta agilis from Romania // Revue Roumaine de Biologie. 2001. - T. 46. — Vol. 1-2. — pp. 65-68.

256. Ogielska M., Konieczny K. Herpetofauna pradoliny Odry w okolicach Wroclawia: Dwa lata po wielkiej powodzi // Prz. zool. 1999. - Vol. 43. - № 3-4. -pp. 207-214.

257. Olsson M. Ecology of a Swedish population of the sand lizard (Lacerta agilis) a preliminary report // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella.- № 1.- Bonn, 1988. - pp. 86-91.

258. Olsson M. Implications of sperm competition for reproductive tactics in male and female sand lizards (Lacerta agilis) // Second World Congr. of Herpetol. Adelaide, South Australia, 29 Dec. 1993 -6 Jan., 1994. Adelaide. - 1993. - p. 186.

259. Olsson M., Gullberg A., Tegelstrom H. Determinants of breeding dispersal in the sand lizard, Lacerta agilis, (Reptilia, Squamata) // Biol. J. of the Linnean Soc. 1997. - Vol. 60. - pp. 243-256.

260. Olsson M., Shine R. Advantages of multiple matings to females: A test of the infertility hypothesis using lizards / // Evolution (USA). 1997. - № 5. - Vol. 51.-pp. 1684-1688.

261. Olsson M., Shine R., Madsen Т., Gullberg A., Tegelstrom H. Microevolutionary consequences of female 'promiscuity' in sand lizards // Herpetol. '97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997. -Prague, 1997. p. 1.

262. Opatrny E. Die Waldeidechse Lacerta vivipara Jacquin, 1787 auf tiefliegendem Standort beim Fluss Morava // Acta Univ. palack. olomuc. Fac. rerum. natur. 1973. - Vol. 43. - S. 281 - 296.

263. Orlova V.F., Kuranova V.N. Reproductive Ecology of Viviparous Lizard (Lacerta vivipara Jacquin, 1787) from the Eastern Part of Its Area // Fourth Asian Herpetological Conference, 16-20 July 2000, Chendy China.- Chendy, 2000.-p.131

264. Orlova V.F., Kuranova V.N., Bulakhova N.A. Some aspects of biologiy of Zootoca vivipara in asian part of its area // Abstr. of 12th Ord. Gen. Meet., Saint-Petersburg, 12-16 August 2003. Saint-Petersburg. - 2003. - pp. 123.

265. Percsy Ch. Amphibiens et reptiles en Region de Bruxelles-Capitale. Bilan de six annees de suivi // Doc. trav. Inst. roy. sci. natur. belg. 1998. - № 93. - pp. 101 - 116.

266. Phelps T. Reproductive behavior of the Sand Lizard, Lacerta agilis, in southeastern Dorset, with a note on habitat management // Brit. Herpetol. Soc. Bull. -2000.-N72.-pp. 21-25.

267. Pianka E.R. The structure of lizard communities // Ann. Rev. Ecol. System. 1973.-№4.-pp. 53-74.

268. Pilorge T. Strategic adaptative dune population de montagne de Lacerta vivipara // Oikos. 1982.- 39.- pp. 206-212.

269. Pilorge Т. Density, size structure, and reproductive characteristics of three populations of Lacerta vivipara (Sauria: Lacertidae) // Herpetologica. 1987. - Vol. 43. - №3. - pp. 345 - 356.

270. Pilorge Т., Castanet J. Determination de lage dans une population naturelle du Lezard vivipare (Lacerta vivipara Jaquin 1787) // Acta Ecologica, Ecol. Gener. 1981. - Vol. 2. - №1. - pp. 3-16.

271. Pilorge Т., Xavier F. Le lezard vivipare (Lacerta vivipara) dans la region du Puy — de Dome: Ecologie et strategic de reproduction // Ann. Stat. Boil. Besse-en-Chandesse.- 1981,- № 15.-pp. 32-59.

272. Polio R. Osservazioni sull'erpetofauna della palude Brusa-vallette e delle aree limitrofe (Cerea Verona): Rapp. 2 Conv. faun. Veneti, Padova, 25 - 26 ott., 1997 // Boll. Mus. civ. stor. natur. - Venezia. - 1998. - Vol. 48. - pp. 151 - 154.

273. Rahmel U., Meyer S.,. Populationsokoligische Daten von Lacerta agilis argus (Laurenti, 1768) aus Niederosterreich // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella. № 1.-Bonn.- 1988.-S. 220-234.

274. Reading C.J. Determining reptile adundance on dry lowland heath // Herpetol. '97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997. -Prague. 1997.-p. 169.

275. Ricker W.E. Effects of size-selective mortality and sampling bias on estimates of growth, mortality, productions, and yield 11 J. Fish. Res. Board. -Canada. 1969. - Vol. 26 (3). - pp. 479-541.

276. Roig J.M., Carretero M.A., Llorente G.A. Reproductive cycle in a Pyrenean oviparous population of the common lizard (Zootoca vivipara) // Netherlands J. of Zool. 2000. -Vol. 50 (1). - pp. 15-27.

277. Roytberg E.S., Smirina E.M. Age and size structure of some populations of the lizards Lacerta agilis and L. strigata from Eastern North Caucasus // Eds. Scientia Herpetologica.- 1995.-pp. 224-228.

278. Rykena S., Nettmann H.K. Eizeitigung als Schlusselfaktor flir die Habitatanspruche der Zauneidechse // Jb. Feldherpetologie. 1987. - № 1. - S. 123-136.

279. Saint-Girons H. Les cycles sexuels des lizards males et leurs rapports avec le climat et les cycles reproducteur des famelles // Ann. des Scienc. Naturell. Zool.-Paris. 1984.- Vol. 6.- pp. 221-243.

280. Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science. -1974.-Vol. 185.-pp. 27-39.

281. Sever D. M., Ryan T.J. Ultrastructure of the reproductive system of the black swamp snake (Seminatrix pygaea). Pt. 1. Evidence for oviducal sperm storage // J. Morphol. 1999. - Vol. 241. - № 1. - pp. 1-18.

282. Shine R., Schwarzkopf L. The evolution of reproductive effort in lizards and snakes // Evolution. 1992. - № 46. - pp. 62-75.

283. Smirina E.M., Klevezal G.A., Berger L. Experimental investigation of the annual layer formation in bones of amphibians // Zool. Zh. 1986. - Vol. 65. - pp. 1526- 1534.

284. Spellerberg I.F. Okologie und Management von Lacerta-agilis-L.• Populationen in England // Glandt D., Bischoff W. (eds.), Biologie und Schutz der Zauneidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella.- № 1.- Bonn, 1988. -S. 113-121.

285. Stemmler O., Grobe D., Haefelfinger H.-R., Kramer E. Die Reptilien der Schweiz unter besonderer Berichsichtung der Basler Region // Veroff. Naturhist. Mus. Basel. 1967. - Vol. 5. - pp. 1 - 31.

286. Strijbosch H. Niche segregation in sympatric Lacerta agilis and L. vivipara // Stud. Herpetol. Proc. Eur. Herpetol. Meet (3 rd Ordinary Gen. Meet Soc. Eur. Herpetol.), Prague, 19 23 Aug., 1985. - Prague. - 1986. - pp. 449-454.

287. Strijbosch H. Reproductive biology and conservation of the Sand Lizard // Glandt D., Bischoff W. (eds), Biologie und Schutz der Zaundeidechse (Lacerta agilis) / Mertensiella. 1988. - №1. - Bonn. - pp. 132 - 145.

288. Strijbosch H. Niche segregation in the lizards and frogs in a lowland heath land // Societas Eur. Неф.: the 6th O.G.M., Aug. 19-23, 1991: Abstr. Budapest, 1991.-p.84.

289. Strijbosch H., Creemers R.C.M. Comparative demography of sympatric populations of Lacerta vivipara and Lacerta agilis // Oecologia. 1988. - Vol. 76(1). - pp. 20-26.

290. Tarasov I. G. Amphibians and reptiles of Khingansky Nature Reserve (Far East of Russia) // Herpetol/97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997. Prague. - 1997. - p. 206.

291. Villaverde G.A., Zucker N. Sperm storage resulting in viable offspring in the tree lizard Urosaurus ornatus (Sauria: Phrynosomatidae) // Southwest. Natur. -1998.-43. -№ l.-pp. 92-95.

292. Voipio P. Variacian of the headshield pattern in Lacerta vivipara Jacq. // Ann. zool. fennici. 1968. - Vol. 5 (4). - pp. 315 - 323.

293. Weitzmann M., Sandmaier P. Zur Verbreitung, Morphologie und Habitftwahl der Reptilien im Donautal zwischen Passau und Linz (Niederbayern, Oberosterreich) // Herpetozoa. 1990. - Vol. 3 (1/2). - S. 25-53.

294. Yumashev I.Y. Herpetofauna of the Pur region of the Yamalo-Nenetskiy autonomous area // Rus. J. of Herpetol. 1999. - Vol. 6. - №1. — pp. 61-62.

Информация о работе

Булахова, Нина Антоновна
кандидата биологических наук
Томск, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Ящерицы (reptilia, squamata, lacertidae) юго-востока Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы