Статистический анализ влияния некоторых абиотических факторов на температуру тела пресмыкающихся Пермского края

Четанов, Николай Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Статистический анализ влияния некоторых абиотических факторов на температуру тела пресмыкающихся Пермского края
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Статистический анализ влияния некоторых абиотических факторов на температуру тела пресмыкающихся Пермского края"

804613917

ЧЕТАНОВ НИКОЛАЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ НЕКОТОРЫХ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ТЕМПЕРАТУРУ ТЕЛА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ПЕРМСКОГО КРАЯ

Специальность: 03.02.08 - экология (биология) (биологические н^ки)

Автореферат диссертации на соисканиеученой степени кандидата биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Тольятти-2010

004613917

Работа выполнена в лаборатории герпетологии и токсикологии Института экологии Волжского бассейна РАН

кандидат биологических н^к, доцент Андрей Геннадьевич Бакиев

доктор биологических наук, профессор Игорь Анатольевич Евланов;

кандидат биологических наук, доцент Василий Григорьевич Табачишин

Казанский (Приволжский) Федеральный университет

Защита диссертации состоится 16 ноября 2010 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 002251J01 при Институте экологии Волжского бассейн а РАН по адресу:445003,г.Тольятш,ул. Комзина, 10.

Тел. 8(8482) 489-977; факс 8(8482) 489-504; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эюлогии Волжского бассейнаРАН, с авторефератом- в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http -.//www.ievbras.ru

Автореферат разослан « октября2010 г.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Ящерицы и змеи в Камском Предура-лье играют заметную роль в регуляции численности рада беспозвоночных и позвоночных животных, которые составляют о слову их пищи; сами же эта чешуйчатые рептилии служат пищей многим позвоночным, в том числе промысловым птицам и млекопитающим. Пресмыкающиеся являются промежуточными и резерву арными хозяевами гельминтов животных. Живородящая ящерица - проюрми-тель иксодовых клещей, переносящих энцефалит. Ежегодно фиксируются случаи у ity со в обыкновенными гадюками людей, а также домашних и сельскохозяйственных животных. В тоже гремя яд обыкновенной гадюки является ценным сырьем для фармацевтической промышленности. В Красную книгу Пермского фая (2008) внесен один вид рептилий - обыкновенная медянка.

Температура тела пресмыкающихся зависит от условий внешней среды, которые определяют биотопичеенэе распределение, численность, питание и другие аспекты экологии этих животных. Составление эюлош-физиологических матриц вида, необходимых для охраны и юспроизводсгварептилий, невозможно без изучения их температурных особенностей (Cherlii, 1991). Актуалшость темы исследований определяется еще и тем, что влияние внешних мифо климатических факторов на тем-пфатуру тепа рептилий, обитающих в северных районах Камского Предуралья, оставалось недостаточно изученным.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — анализ влияния абиотических факторов на температурные характеристики пресмыкающихся, населяющих Пермский край. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) провести сравнительный анализ температур различных участков тела у рептилий Пермского фая;

2) определить значения температурных факторов среды обитания ящериц и змей в фае, индекс термоадаптации и точку абсолютного температурного опти-мумаэтих животных;

3) оценить силу корреляционной связи микроклиматических показателей местообитаний и температуры тела пресмыкающихся, а также силу их влияния на темп ер ату ру тела; 'Г) )

4) ранжировать изученные виды рептилий по отношению к температурам поверхности субстрата и приземного воздуха, его относительной влажности и удельной мощности суммарной солнечной радиации;

5) раскрыть возможности использования показателей вариации применительно к термобиологии рептилий.

Научная новизна. Данная работа является первым специальным исследованием по влиянию микроклиматических факторов на температуру тела пресмыкающихся Камского Предуралья. Впервые проведены термобиологические исследования северных популяций веретеницы ломкой, живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки. Для пяти видов герпетофауны Пермского края уточнены 1фай-ние, средние и оптимальные температуры субстрата, приземного воздуха, а также тела животных. Дополнены сведения о силе связи компонентов солнечной радиации, внешних температур и относительной влажности воздуха с температурой те-ларептлий и их силе влияния на последнюю. Расширены возможности применения показателей вариации при математической обработке материалов по термобиологии пресмыкающихся.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, дополняют эколого-физиологические матрицы отд ел ьных видов. Крайние, средние и оптимальные температуры среды обитания рептилий и их тела необходимы для разнопланового сравнительного анализа (географического, межвидоюго, межпопу-ляционного и тд.) температурных особенностей. Основные положения и выводы диссертации вносят вкл ад в факториальную экологию и термобиологию рептилий.

Практическая значимость результатов. Материалы диссертационного исследования могут быть использованы при разработке мер охраны, акклиматизации и реакклиматизации ящериц и змей, прогнозировании их распространения и распределения в природе, при содержании и разведении рептилий в неволе.

Реализация результатов исследования. Результаты исследований используются в учебном процессе на факультете биологии и химии Пермского государственного педагогического университета (ПГПУ) и в системе дополнительного образования Пермского фая.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках темы исследований лаборатории герпетологии и токсинологии ИЭВБ

РАН «Пространственно-струетурная организация, функционирование и прогноз изменения наземных экосистем Поволжского региона в различных условиях трансформации среды» (№ гос. регистрации 012.007.03458).

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались и об су сдались на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 2002), Региональной ночной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Пермь, 2006), Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2009), Чтениях памяти ВА. Попова (Казань, 2009), IV Съезде герпетологического общества им. A.M. Никольского (Казань, 2009), Четвертой российско-польской шюлемолодых экологов(Тольятти,2010).

Публикация результатов исследования. Всего автором опублиювано 15 работ, из них 10 по теме диссертации (в рецензируемом издании, рекомендуемом ВАК, - одна статья).

Декларация личного участия автора. Автор лично провел большую часть полевых исследований и всю статистическую обработку результатов. Текст диссертации написан автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Из всех средних температур тела максимальной является температура пищевода. Особи из южных популяций имеют более высокую среднюю температуру телапо сравнению с северными.

2. Температура тела рептилий в среднем выше, чем внешние температуры, однага в значительной мер е зависит от них, а также от таких микроклиматических факторов как солнечная радиация и относительная влажность воздуха. По сравнению с другими видами пресмыкающихся, обитающими в Пермском крае, наименьшая тер мо фил ьносгь характерна для обыкновенной гадюки.

3. Показатели вариации при изучении термобиологии рептилий увеличивают информативность полученных данных, но в тоже время имеют рад ограничений.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-та глав, выводов и списка использованной литературы. Общий объем диссертации составляет 145 страниц. Работа содержит 33 таблицы и 5 рисунков. Список литературы включает286 источников, в том числе 61 на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарит за помощь в сборе и обработке материала: н.с. ИЭВБ РАН, к.бл. Г.В. Епланову; ст. преподавателя кафедры зоологии ПГПУ, к.бл. С.В. Ганщук; соискателя кафедры зоологии ПГПУ А.С. Воробьеву. Особая признательность выражается автором ночному руга водителю сл.с.ИЭВБ РАН, K.6.H., доценту А.Г. Бакиеву и заведующему кафедрой зоологии ПГПУ, к.б л., профессору НА. Литвинов за внимание и помощь на всех этапах исследования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Пермский край - это субъект Российской федерации, входящий в Приволжский федеральный округ. Он граничит с двумя областями и тремя республиками Российской Федерации: на севере с республикой Коми, на западе - с Кировской областью и Удмуртией, на юге с Башкирией, на юстоке - со Свердловской областью. Общая площадь края составляет бол ее 160 тыс. км2.

В крае достоверно обитают 6 видов пресмыкающихся: веретеница ломкая Anguis fragilis Linnaeus, 1758; живородящая ящерица Zootoca vivípara (Lichtenstein, 1823); прыткая ящерица Lacería agilis Linnaeus, 1758; обыкновенная медянка Coronelía austríaca Laurenti, 1768; обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758); обыкновенная гадюка Vípera berus (Linnaeus, 1758). Единичные встречи болотной черепахи Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) и некоторых других видов рептилий, по-видимому,обусловлены завозом животных из другах регионов.

1.1. История изучения герпето фауны Пермского края

В разделе представлены сведения, касающиеся истории изучения рептилий Камсюго Предуралья.

1.2. Теоретические основы термобиологии рептилий

Рассмотреты общие вопросы термобиологии пресмыкающихся, особое внимание уделено термопреферендуму, температурному гистерезису и споообам адаптации к температурным воздействиям.

1.3. Исследованностъ термобиологии рептилий Камского Предуралья

На основе литературных данных составлено 6 видовых очерков. Каяадый очерк включает данные о биотопической приуроченности, сезонной и суточной активности, ми 1фоклиматических условиях обитания и температуре тела.

Глава 2. Материал и методы

2.1. Терминология и условные обозначения

Определены основные термины (добровольные минимум и максимум, тер-мопреферендум, абсолютный температурный оптимум, индекс термоадаптации) и расшифрованыу словные обозначения, используемые в диссертации.

Под абсолютным температурным оптимумом понимается температура тела, равная температуре субстрата в период наивысшей дневной активности вида. Такая температура вычисляется путем простых расчетов. Все полученные за время полевых работ температуры субстрата разбиваются на классы вариационного ряда. Каждому значению внешней температуры соответствует своя температура животного, замеченного на этом субстрате. Получаются среднестатистические значения внешних и внутренних температур для каждого из этих классов. Две кривые на графике, построенном на основе расчетов, перекрещиваются в определенной точке, которая и соответствует температуре абсолютного оптимума (Гангцук, 2005; Литвинов, 2008).

Индекс термоадаптации представляет собой отношение температуры тела рептилии к полусумме двух внешних температур - поверхности субстрата и приземного воздуха. Данный индекс вычисляется для каждой особи и показывает, насколько холоднее или теплее офужающей среды особь (Литвинов, 2004; Литви-нови др.,2006).

2.2. Материал

Основным материалом послужили результаты наших полевых исследований в 7-ми районах Пермского края (Чердынский, Кунгурский, Кишертский, Красно-камский, Дэбрянский, Уинский, Пермский), проведенных в 2008-2010 гг. За этот период проведены температурные измерения для 11 ломких веретениц, 60 прытких ящериц, 50 живородящих ящериц, 41 обьгкновенного ужа и 116 обьгкновенных гадюк.

2.3. Методика

В качестве «температуры тела» в работе принималась температура, измеренная в пищеюде (или клоаке, у веретеницы ломкой). Для изучения распределения внутренней и наружной температур тела пресмыкающихся измерения проводили: на темени, горле, середине поверхности спины и живота, верхней и нижней поверхностях хвоста, в клоаке и пищеводе.

Для измерения температуры среды и тела использовали термисторные датчики, подключенные к цифровому микромультиметру. Для регистрации относительной влажности воздуха применяли гигрометр «Ну§госЬеск» с разрешением 0,1 % и точностью ±3%. Ультрафиолетовую часть спектра и освещенность определяли комбинированным прибором - люксметром-УФ-радиометром модели «ТКА-01/3». Удельный тепловой поток<3 (Вт/м2), характеризующий инфракрасную часть спеира солнечного излучения, регистрировали измерителем плотности теплового потока «ИПП-2». Под суммарной солнечной радиацией мы понимаем сово^п-ность удельных мощностей ультрафиолетового излучения, видимого света и теплою го потока. Для удобства оценки изложения материала все они представлены в единицах удельной мощности (Вт/м2).

Статисгаческую обработку полученных данных проводили согласно общо-принятым методам (Лакин, 1980) при помощи пакетов «МБ Ехсе1» и «8Ш13Йса».

Глава 3. Распределение температур по участкам тела у рептилий Пермского края

3.1. Температуры различных участков тела рептилий

При проведении сравнений средних температур различных участков тела у объединенных выборок четырех видов были отмечены статистически достоверные более высокие температуры внутренних полостей по сравнению с температурами по1фовов тела. Единственный вид, у которого не было выявлено статистически значимых различий (/">0,05) - веретеница ломкая. Вероятно, это обусловлено двумя причинами: во-первых, малой выборкой, во-вторых, возможно, отлов животных производился в моментнагревания.

Наибольшая средняя температура отмечена в пищеюде, причем у живородящей ящерицы, обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки эта температура достоверно выше, чем средняя температура клоаки. В большинстве случаев коэффициент вариации температуры пищевода минимален по сравнению с другими участками тела, что позволяет сделать предположение о наибольшей стабилшости этого температурного показателя. В связи с этим, на наш взглад, использование температуры пищевода дает более объективные данные по сравнению с использованием температур других участков тела. Температуры различных участков поверхности тела в большинстве случаев слабо различаются между собой.

3.2 Половые различия

Статистически достоверные половые различия были выявлены не во всех случаях. У обыкновенных гадюк, прытких и живородящих ящериц из южных популяций самки имеют до сто вер но более высолю среднюю температуру некоторых участков тела, чем самцы. У веретеницы ломкой, обыкновенного ужа, северных популяций живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки подобных различий выявлено не было.

3.3. Географические различия

У самцов и самок веретеницы ломкой, самок живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки из южных популяций температураотделшых участков тела была выше по сравнению с северными (различия статистически значимы). Исключение составляла более низкая (Р<0,001) средняя температура темени у самцов обыкновенной гадюки из южных выборок.

3.4. Межвидовые различия

При рассмотрении межвидовых различий использовали выборки, объединяющие самцов, самок и неполовозрелых особей неопределенного пола каждого вида.

Были получены следующие средние температуры тела [среднеарифметическая с ошибюй М±т и лимиты (тт-тах), °С]: веретеница ломкая - 22,5±1,00 (16,7-27,0), обыкновенная гадюка - 24Д±0,53 (13,4-35^), обыкновенный уж -28,7±0,72 (14,5-35,5), живородящая ящерица- 28,8±0,38 (19,2-34,0), прыткая ящерица- 32,4±0,48 (22,9-38,1). Скорее всего, эти межвидовые различия объясняются особенностями биологии видови биотопической приуроченностью.

Результаты попарного межвидового статистического сравнения средних температур тел а представлены в табл. 1.

Таблица 1

Статистическая значимость межвидовых различий температур теларептилий

Виды ч р

Веретеница Обыкновен- Обыкновен- Живородящая Прыткая яще-

ломкая ная гадюка ный уж ящерица рица

Веретеница 0,96 4,22 6,84 8,41

ломкая >0,05 <0,001 <0,001 <0,001

Обыкновенная 0,96 4,52 5,32 9,81

гадюка >0,05 <0,001 <0,001 <0,001

Обыкновенный 4,22 4,52 0,09 4,38

уж <0,001 <0,001 >0,05 <0,001

Живородящая 6,84 5,32 0,09 5,71

ящерица <0,001 <0,001 >0,05 <0,001

Прыткая яще- 8,41 9,81 4,38 5,71

рица <0,001 <0,001 <0,001 <0,001

Наиболее термофильной выглядит прыткая ящерица, средняя температура ее пищеюда выше, чем у всех остальных видов (Р<0,001). Наименьшая средняя температура пищевода - у веретеницы ломкой, однако, различия с обыкновенной га-дююй недостоверны (Р>0,05). Живородящая ящерица и обыкновенный уж занимают промежуточное положение: их средние температуры выше, чем у обыкновенной гадюки и веретеницы ломкой (Р<0,001), но ниже чем у прыткой ящерицы (Р<0,001). Статистически значимой разницы между живородящей ящерицей и обыкновеннымуяом не выявлено (Р>0,05).

Глава 4. Связь темпера!уры тела с внешними температурами и влажностью, сила влияния их на нее 4.1. Температура поверхности субстрата

Данные по средним темп фату рам поверхности субстрата и теларептилий, лимитам обеих температур, а также их корреляционной связи (77) и силе влияния

первой температуры на вторую (т/2) приведены для пяти видов ящериц и змей в табл.2.

Таблица2

Температур а поверхности субстрата и ее влияние натемпературу телау рептилий

Вид п М±т тт-тах (°С) 1Ф Р 1 Р 7/2(%) Р

Температура субстрата Температура тела

Веретеница ломкая 11 22,6±0,98 18,6-27,3 22,5±1,00 16,7-27,0 0,09 >0,05 0,945±0,0324 <0,001 89,2±4,61 <0,001

Прыткая ящерица 60 29,8*0,62 22,0-39,7 32,5±0,48 22,9-38,1 3,29 <0,01 0,737±0,0616 <0,001 54,3±6,80 <0,001

Живородящая ящерица 50 24,6±0,56 14,6-32,3 28,8±0,38 19,2-34,0 6,26 <0,001 0,730±0,0682 <0,001 53,3±8,39 <0,001

Обыкновенный уж 40 24,3± 1,01 11,0-35,1 28,7±0,72 14,5-35,5 3,54 <0,001 0,855±0,0429 <0,001 73,2±5,03 <0,001

Обыкновенная гадюка 115 18,7±0,55 6,4-33,4 24,2±0,53 13,4-35,9 7,19 <0,001 0,782±0,0356 <0,001 61,2±1,78 <0,001

У всех видов, за исключением веретеницыломкой, внутренняя температура тела выше, чем средняя температура поверхности субстрата, различия статистически достовернынауровнях значимости невыше5%.

Корреляционное отношение температуры поверхности субстрата и температуры тела, а также сила влияния первой на вторую в высшей степени достоверны для всех видов(Р<0,001).

Самый низкий температурный опти^м температурыповерхносга субстрата отмечену обыкновенной гадюки (+10,8...+18£оС),наиболее высокий-у прыткой ящерицы (+26,6.. .+33,4°С).

По абсолютному температурному оптимуму виды располагаются в следующем возрастающем порядке: веретеница ломкая (21,2°С), живородящая ящерица (31,5°С), обыкновенный уж (31,8°С), обыкновенная гадюка (34,1°С) и прыткая ящерица (35,0°С). Выбивающийся из общего рада низкий абсолютный темпера-

турный оптимум веретеницы ломкой, на наш взглад, может объясняться малой выборной.

При ранжировании видов по средней температуре поверхности субстрата наиболее термофильной выгладит прыткая ящерица (температура субстрата выше, чему остальных рассмотренных видов на 0,1%-номуровне значимости), наименее - обыкновенная гадюка (температура субстрата ниже, чем у остальных рассмотренных видов на уроше значимости не выше 5%). Положение остальных видов вызывает сомнения в связи с недостоверностью различий.

4.2. Температура приземного воздуха

Данные по средним темп фату рам приземного воздухаи тела рептилий, лимитам обеих температур, а также их корреляционной связи (77) и силе влияния пфюй темпфатуры на вторую (т^) приведены для пяти видов ящфиц и змей в табл. 3.

Таблица3

Темпфатураприземного воздухаи ее влияние на темпфатуру телау рептилий

Вид п Мт тт-тах (°С) ч Р V Р 1/(%) Р

Температура воздуха Температура тела

Веретеница ломкая 11 22,3± 1,04 18,1-27,1 22,5±1,00 16,7-27,0 0,13 >0,05 0,918±0,0474 <0,001 84,3±10,48 <0,05

Прыткая ящерица 60 29,7±0,67 21,7-41,2 32,5±0,48 22,9-38,1 3,23 <0,01 0,803±0,0478 <0,001 64,5±5,28 <0,001

Живородящая ящерица 50 23,7±0,58 14,6-33,7 28,8±0,38 19,2-34,0 7,27 <0,001 0,802±0,0520 <0,001 64,4±5,35 <0,001

Обыкновенный уж 40 24,2±1,21 9,9-38,5 28,7±0,72 14,5-35,5 3,21 <0,01 0,753±0,0693 <0,001 56,8±8,10 <0,001

Обыкновенная гадюка 115 18,0±0,55 6,0-33,9 24,2±0,53 13,4-35,9 8,04 <0,001 0,770±0,0379 <0,001 59,4±2,26 <0,001

Полученные по темпфатуре приземного воздух а результаты полностью согласуются сданными по темпфатуре субстрата.

4.3. Индекс термоадаптации

Вычислены следующие значения индекса тер мо адаптации для пята видов рептилий (среднеарифметическая с ошибкой: М±/я): веретеница ломкая -1,01±0,019, прыткая ящерица - 1,04±0,035, живородящая ящерица -1Д1±0,031, обыкновенный уж- 1Д7±0,062, обыкновенная гадюка- 13 8±0,032.

Индекс термоадаптации у обыкновенной гадюки достоверно выше, чем у веретеницы ломиэй, прыткой ящерицы (Р<0,001) и живородящей ящерицы (Р<0,01). Различия в значениях индекса термоадаптации между обыкновенной гаг дююй и обыкновенным уяюм оказались недостоверными (Р>0,05). Наименьшее значение индекса термоадаптации у веретеницы ломкой, но в различиях значений индекса термоадаптации с прыткой ящерицей не выявлена статистическая значимость (Р>0,05). С остальными видами различия достоверны науровнях статистической значимости 5% и ниже. За исключением веретеницы ломкой, значения индекса тер мо адаптации обратнопропорциональны средним температурам пищевода.

4.4. Относительная влажность воздуха

Корреляционное отношение между относительной влажностью воздуха и температурой тела статистически значимо лишь для веретеницы ломкой, обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки (Р<0,001), при этом максимально оно у веретеницы, а минимально у обыкновенной гадюки. Наличие достоверной силы влия-ния(Р<0,01) влажности натемпературу тела выявлено лишьу ужаи гадюки.

При ранжировании видов по средней относительной влажности воздуха наиболее гигрофильной выгладит веретеница ломкая (Р<0,001), наименее - что несколько неожиданно - обыкновенный уж, однако его различие с прыткой ящерицей статистически недостоверно (Р>0,05). Обыкновенная гадюка более гигрофильна, чем прыткая ящерица и обыкновенный уж (Р<0,001), но с живородящей ящерицей достоверных различий не выявлено (Р>0,05).

Глава 5. Связь температуры тела с солнечной радиацией и ее отдельными компонентами, сила влияния их на внутреннюю температуру рептилий

Средние значения суммарной солнечной радиации и ее отдельных юмпо-нентовотраженынарисунке.

Веретеница Прыткая Живородящая Обыкновенный Обыкновенная

ломкая ящерица ящерица уж гадюка

[ Ш УФИ □ Видимый свет Ы Тепловой поток |

Рис. Среднеарифметическая удельная мощность суммарной солнечной радиации и ее отдельных компонентов для пяти видов рептилий

Наименьшая средняя удельная мощность суммарной солнечной радиации отмечена для веретеницы ломкой, различия с остальными видами имеют статистическую значимость науровнях от 0,1 до 1,0%. Наибольшая удельная мощность - у обыкновенного ужа, однако различие с прыткой ящерицей недостоверно (Р> 0,05).

Корреляционное отношение между удельной мощностью суммарной сол- [ нечной радиации и температурой тела достоверно для всех видов на различных уровнях статистической значимости (5% и ниже). Сила влияния первой на последнюю статистически значималишьу обыкновенной гадюки (Р<0,01).

Глава 6. Возможности применения показателей вариации в исследовании термобиологии рептилий

6.1. Условия применения показателей вариации

Соответствие распределения вариант внутри выборки нормальному закону является обязательным условием для оперирования такими величинами как среднее квадрэтическое отклонение. На примере литературных данных рассмотрена

возможность нормализации распределения за счет избавления от «мнимых по-вторностей». При сравнении показателей вариации желательно использовать выборки, сочетающие нормальноераспределение и высокоечисло вариант. 6.2. Внутри- и межвидовые сравнения

Используя данные из работы НА. Литвинова и соавторов (2006), мы вычислили средние квадратические отклонения для температур воздуха, субстрата и те-лау трех видов рептилий Пермского края: живородящей ящерицы, прыткой ящерицы и обыкно венного у жа (табл. 4).

Таблица4

Среднее квадратичесюэеотклонениетемпературокружающей средыи тела

Виды рептилий

Температура Живородящая Прыткая Обыкновенный

ящерица ящерица уж

Воздуха 6,35 8,84 6,86

Субстрата 5,15 7,62 5,45

Тела 4,71 4,08 3,63

Проведены статистические сравнения полученных значений среднего квад-ратичесюго отклонения температур окружающей среды и тела (табл. 5), а также межвидовые сравнения (табл. 6) с помощью /-критерия Стьюдента.

Таблица 5

Внутривидовое сравнение средних квадратических отклонений температур 01фужающей среды и тела с помощью /-критерия Стьюдента

Сравнение Виды рептилий

Живородящая ящерица Прыткая ящерица Обыкновенный уж

ч Р ч Р <Ф Р

Воздух-тело 3,21 <0,01 9,40 <0,001 11,87 <0,001

Субстрат - тело 0,98 >0,05 7,88 <0,001 7,93 <0,001

Основываясь на среднем квадратическом отклонении температур тела и окружающей среды, мы можем перейти к производным величинам - индексам, представляющим собой отношения вариационных показателей друг к другу. Рас-

смотрены два таких индекса: во-первых, частное отделения среднего квадрата1 ного отклонения температуры тела на среднее квадратичное отклонение температуры воздуха; во-вторых, частное от деления среднего квадратичного отклонени температуры тела на среднее квадратичное отклонение температуры субстрата. Чем меньше значение любого из этих индексов, тем, соответственно, меньше вариабельность температурытелаотносительно вариабельности температуры среды. Для каждого индекса существуют два крайних значения: единица и нуль. Можно предположить: у сравниваемых групп рептилий более высока- в конкретном случае - «эктотермносгь» той группы, у которой соответствующий индекс ближе к единице.

Таблиц а 6

Межвидовое сравнение средних квадрэтических отклонений температур воздуха, субстрата и тела с помощью Мритерия Стьюдента

Сравниваемые виды Температура

воздуха субстрата тела

ч Р Ч Р ч Р

Живородящая ящерица -прыткая ящерица 4,04 <0,001 4,78 <0,001 1,70 >0,05

Живородящая ящерица -обыкновенный уж 1,07 >0,05 0,78 >0,05 3,28 <0,01

Прыткая ящерица - обыкновенный уж 3,81 <0,001 4,93 <0,001 1,82 >0,05

Рассматриваемые виды по возрастанию вариабельности температуры тела относительно как температуры воздуха, так и температуры субстрата, ранжируются в следующем порядке: прыткая ящерица, обыкновенный уж, живородящая ящерица. Следует подчеркнуть, что при сравнении значений подобных индексов можно делать выводы лишь предварительного характера, поскольку для них отсутствуют фор\улы расчета статистических ошибок и сравнений. Сравнения будут арифметического, а не статистического плана, и их возможно проводить лишь в случае использования однотипного материала (одно географическое место и время года, к примеру).

ВЫВОДЫ

1 .У рептилий Пермского края установлены статистически достоверно более высокие средние температуры внутренних полостей по сравнению со средними температурами покровов тела, причем максимальная температура характерна для пищевода. У обыкновенных гадюк, прытких и живородящих ящериц из южных популяций самки имеют достоверно более высолю среднюю температуру некоторых участков тела, чем самцы. При изучении географических различий в большинстве случаев более высокая средняя температура тела отмечалась у особей из южных популяций.

2. У большинства видов средняя температура тела выше, чем средние температуры поверхности субстрата и приземного воздуха. Самые низкие температурные оптимумы по температурам поверхности субстрата и приземного воздуха отмечены у обыкновенной гадюки, наиболее высокие-у прыткой ящерицы. По абсолютному температурному оптимуму виды располагаются в следующем возрастающем порядке: веретеница ломкая (212°С), живородящая ящерица (31,50С), обыкновенный уж (31 обыкновенная гадюка (34,[°С) и прыткая ящерица (35,0°С). Наибольшее значение индекса термоадаптации (138) установлено для обыкновенной гадюки, наименьшее-у веретеницыломшй (1,01).

3. Для всех видов выявлены достоверные значения корреляционного отношения между температурой тела и температурами поверхности субстрата, приземного воздуха и удельной мощностью суммарной солнечной радиации, а между температурой тела и относительной влажностью воздуха - лишь для веретеницы ломкой, обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки. Статистически значимая сила влияния на температуру тел а установлен а для температур поверхности субстрата и приземного воздуха (для всех видов), относительной влажности воздуха (для обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки), удельной мощностью суммарной солнетнойрадиации (дляобыкновенной гадюки).

4. При ранжировании видов по средним температурам поверхности субстрата и приземного воздуха наиболее термофильной выглядит прыткая ящерица, наименее - обыкновенная гадюка. По средней относительной влажности юздуха наиболее гигрофильная рептилия- веретеницаломкая, наименее- обыкновенный

уж. Наименьшая средняя удельная мощность суммарной солнетной радиации о меченадля веретеницы ломкой, наибольшая- у обыкно венного у жа.

5. Показатели вариации мэрректно использовать для характеристики выб( рок, распределение вариант в которых существенно не отличается от нормальною Приблизиться к нормальному распределению при изучении температурных npi знаюв пресмыкающихся помогают увеличение объема выборки и избегаш «мнимых повторностей». На примфе среднего квадрэтического отклонения пок зано, что показатели вариации позволяют делать результаты математической of работки данных по термобиологии рептилий более информативными.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

В рецензируемо м издании, рекомендованном ВАК:

1. Четанов H.A., Литвинов НА., Бакиев А.Г. Возможности применения показателей вариации в исследовании термобиологии рептилий // По вол ж. экол. журн,- 2009,- № 3С. 263-269.

В сборниках научных трудов и докладов на научных конференциях:

2. Четанов H.A. Влагоотдана у рептилий как способ терморегуляции // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. X Всфос. науч.-практ. конф. -Пфмь,2002,- Ч. 1.- С. 147-149.

3. Литвинов НА., Гангцук C.B., Воробьева A.C., Руцкина И.М., Сипатов H.H., Чазова Т.Ю., Четанов H.A. Новые матфиалы по биологии земноводных и пресмыкающихся Пфмского края // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии: Межвуз. сб. науч.-метод. работ. - Пфмь: ПГПУ, 2006,-С. 32-40.

4. Четанов H.A. Микроклиматические условия обитания рептилий Пфмского фая // Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии: Матфиалы регион, науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых 2006 и2007 гг.-Пермь,2007.- С. 180-183.

5. Бакиев АР., Маленев А.Л., Четанов H.A., Зайцева О.В., Песков АН. Обыкновенная гадюка Vípera berus (Reptilia, Viperidae) в Волжском бассейне: матфиалы по биологии, экологии и токсинологаи // Бюл. «Самарская Лука».- 2008. - Т. 17,№ 4 (26).- С. 759-816.

6. Литвинов НА., Ганшук, С.В., Четанов Н.А. Гфпетофауна Пфми и города-спутника Красно камска // Веста. Морд, ун-та (серия Биологические науки). -2009.-№1,-С. 131-132

7. Четанов НА. К вопросу о роли освещенности и темпфатуры в тер мор е-гуляционном поведении ящфиц // Бюл. «Самарская JfyKa». - 2009.- Т. 18, № 1 (26).-С. 5-8.

8. Четанов Н.А. Некоторые данные по микроклимату летнего естественного убежища прьггнэй ящфицы в Пфмском крае // Экологический сборник2: Тр. Молодых ученых Поволжья. - Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2009.- С. 194197.

9. Литвинов НА., Ганщук С.В., Четанов Н.А., Кириченко Д.О. Сравнительная ми1фоклиматическая и тфмобиологическая харакгфистика прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) в Камском Предуралье и Среднем Поволжье // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях.-Саранск,2010.- С. 171-173.

10. Chetanov N.A. Life strategies in гфШеэ of Perm krai // Types of Strategy and NotOnly... (Materials of the Fourth Russian-Polish Schoolof Young Ecotogists; Tog-liatti, S фtemb er, 6-12th, 2010).■- Tog liatti: К assandra, 2010 .■- P. 9-10.

Подписано впечать 8.10.10 Фор мат 68x84/16. У сп. п еч. л. 1,1 Тираж 120 экз.Заказ№394

Отпечатано в типографии ИЭВБ РАН 445003, г. Тол ьятга, ул. Ко мзина, 10.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Четанов, Николай Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История изучения герпетофауны Пермского края.

1.2. Теоретические основы термобиологии рептилий.

1.3. Исследованность термобиологии рептилий

Камского Предуралья.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Терминология и условные обозначения.

2.2. Материал.

2.3. Методика.

Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕМПЕРАТУР ПО УЧАСТКАМ ТЕЛА

У РЕПТИЛИЙ ПЕРМСКОГО КРАЯ.

3.1. Температуры различных участков тела рептилий.

3.2. Половые различия.

3.3. Географические различия.

3.4. Межвидовые различия.

Глава 4. СВЯЗЬ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА С ВНЕШНИМИ

ТЕМПЕРАТУРАМИ И ВЛАЖНОСТЬЮ, СИЛА ВЛИЯНИЯ ИХ НА НЕЕ.

4.1. Температура поверхности субстрата.

4.2. Температура приземного воздуха.

4.3. Индекс термоадаптации.

4.4. Относительная влажность воздуха.

Глава 5. СВЯЗЬ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА С СОЛНЕЧНОЙ РАДИАЦИЕЙ

И ЕЕ ОТДЕЛЬНЫМИ КОМПОНЕНТАМИ, СИЛА ВЛИЯНИЯ ИХ НА

ВНУТРЕННЮЮ ТЕМПЕРАТУРУ РЕПТИЛИЙ.

Глава 6. ВОЗМОЖНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ВАРИАЦИИ В ИССЛЕДОВАНИИ ТЕРМОБИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ.

6.1. Условия применения показателей вариации.

6.2. Внутри- и межвидовые сравнения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Статистический анализ влияния некоторых абиотических факторов на температуру тела пресмыкающихся Пермского края"

Актуальность темы исследований. Ящерицы и змеи в Камском Предуралье играют заметную роль в регуляции численности ряда беспозвоночных и позвоночных животных, которые составляют основу их пищи; сами же эти чешуйчатые рептилии служат пищей многим позвоночным, в том числе промысловым птицам и млекопитающим. Пресмыкающиеся являются промежуточными и резервуарными хозяевами гельминтов животных. Живородящая ящерица - прокормитель иксодовых клещей, переносящих энцефалит. Ежегодно фиксируются случаи укусов обыкновенными гадюками людей, а также домашних и сельскохозяйственных животных. В тоже время яд обыкновенной гадюки является ценным сырьем для фармацевтической промышленности. В Красную книгу Пермского края (2008) внесен один вид рептилий — обыкновенная медянка.

Температура тела пресмыкающихся зависит от условий внешней среды, которые определяют биотопическое распределение, численность, питание и другие аспекты экологии этих животных. Составление эколого-физиологических матриц вида, необходимых для охраны и воспроизводства рептилий, невозможно без изучения их температурных особенностей (СИегПп, 1991). Актуальность темы исследований определяется еще и тем, что влияние внешних микроклиматических факторов на температуру тела рептилий, обитающих в северных районах Камского Предуралья, оставалось недостаточно изученным.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - анализ влияния абиотических факторов на температурные характеристики пресмыкающихся, населяющих Пермский край. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) провести сравнительный анализ температур различных участков тела у рептилий Пермского края;

2) определить значения температурных факторов среды обитания ящериц и змей в крае, индекс термоадаптации и точку абсолютного температурного оптимума этих животных;

3) оценить силу корреляционной связи микроклиматических показателей местообитаний и температуры тела пресмыкающихся, а также силу их влияния на температуру тела;

5) раскрыть возможности использования показателей вариации применительно к термобиологии рептилий.

Научная новизна. Данная работа является первым специальным исследованием по влиянию микроклиматических факторов на температуру тела пресмыкающихся Камского Предуралья. Впервые проведены термобиологические исследования северных популяций веретеницы ломкой; живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки. Для пяти видов герпетофауны Пермского края уточнены крайние, средние и оптимальные температуры субстрата, приземного воздуха, а также тела животных. Дополнены сведения о силе связи компонентов солнечной радиации, внешних температур и относительной влажности воздуха с температурой тела рептилий и их силе влияния на последнюю. Расширены возможности применения показателей вариации при математической обработке материалов по термобиологии пресмыкающихся.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, дополняют эколого-физиологические матрицы отдельных видов. Крайние, средние и оптимальные температуры среды обитания рептилий и их тела необходимы для разнопланового сравнительного анализа (географического, межвидового, межпопуляционного и т.д.) температурных особенностей. Основные положения и выводы диссертации вносят вклад в факториальную экологию и термобиологию рептилий.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках темы исследований лаборатории герпетологии и токсинологии ИЭВБ РАН «Пространственно-структурная организация, функционирование и прогноз изменения наземных экосистем Поволжского региона в различных условиях трансформации среды» (№ гос. регистрации 01.2.007. 03458).

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 2002), Региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Пермь, 2006), Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2009), Чтениях памяти В.А. Попова (Казань, 2009), IV Съезде герпетологического общества им. A.M. Никольского (Казань, 2009), Четвертой российско-польской школе молодых экологов (Тольятти, 2010).

Публикация результатов исследования. Всего автором опубликовано 15 работ, из них 10 по теме диссертации (в рецензируемом издании, рекомендуемом ВАК - 1).

Декларация личного участия автора. Автор лично провел большую часть полевых исследований, всю статистическую обработку результатов. Текст диссертации написан автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Из всех температур тела максимальной является температура пищевода. Особи из южных популяций имеют более высокую температуру тела по сравнению с северными.

2. Температура тела рептилий выше, чем внешние температуры, однако в значительной мере зависит от них, а также от таких микроклиматических факторов как солнечная радиация и относительная влажность воздуха.

Наименьшая термофильность из видов, встречающихся на территории Пермского края, характерна для обыкновенной гадюки.

3. Показатели вариации при изучении термобиологии рептилий увеличивают информативность полученных данных, но в тоже время имеют ряд ограничений.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, выводов и списка использованной литературы. Общий объем диссертации составляет 145 страниц. Работа содержит 33 таблицы и 5 рисунков. Список литературы включает 286 источников, в том числе 61 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Четанов, Николай Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. У рептилий Пермского края установлены статистически достоверно более высокие средние температуры внутренних полостей по сравнению со средними температурами покровов тела, причем максимальная температура характерна для пищевода. У обыкновенных гадюк, прытких и живородящих ящериц из южных популяций самки имеют достоверно более высокую среднюю температуру некоторых участков тела, чем самцы. При изучении географических различий в большинстве случаев более высокая средняя температура тела отмечалась у особей из южных популяций.

2. У большинства видов средняя температура тела выше, чем средние температуры поверхности субстрата и приземного воздуха. Самые низкие температурные оптимумы по температурам поверхности субстрата и приземного воздуха отмечены у обыкновенной гадюки, наиболее высокие — у прыткой ящерицы. По абсолютному температурному оптимуму виды располагаются в следующем возрастающем порядке: веретеница ломкая (21,2°С), живородящая ящерица (31,5°С), обыкновенный уж (31,8°С), обыкновенная гадюка (34,1°С) и прыткая ящерица (35,0°С). Наибольшее значение индекса термоадаптации (1,38) установлено для обыкновенной гадюки, наименьшее - у веретеницы ломкой (1,01).

3. Для всех видов выявлены достоверные значения корреляционного отношения между температурой тела и температурами поверхности субстрата, приземного воздуха и удельной мощностью суммарной солнечной радиации, а между температурой тела и относительной влажностью воздуха — лишь для веретеницы ломкой, обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки. Статистически значимая сила влияния на температуру тела установлена для температур поверхности субстрата и приземного воздуха (для всех видов), относительной влажности воздуха (для обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки), удельной мощностью суммарной солнечной радиации (для обыкновенной гадюки).

4. При ранжировании видов по средним температурам поверхности субстрата и приземного воздуха наиболее термофильной выглядит прыткая ящерица, наименее — обыкновенная гадюка. По средней относительной влажности воздуха наиболее гигрофильная рептилия — веретеница ломкая, наименее - обыкновенный уж. Наименьшая средняя удельная мощность суммарной солнечной радиации отмечена для веретеницы ломкой, наибольшая - у обыкновенного ужа.

5. Показатели вариации корректно использовать для характеристики выборок, распределение вариант в которых существенно не отличается от нормального. Приблизиться к нормальному распределению при изучении температурных признаков пресмыкающихся помогают увеличение объема выборки и избегание «мнимых повторностей». На примере среднего квадратического отклонения показано, что показатели вариации позволяют делать результаты математической обработки данных по термобиологии рептилий более информативными.

6.3. Заключение

Показатели вариации корректно использовать для- характеристики выборок, распределение вариант в которых существенно не отличается от нормального. Приблизиться к нормальному распределению при изучении температурных признаков пресмыкающихся помогают увеличение объема выборки и избегание «мнимых повторностей». На примере среднего квадратического отклонения показано, что показатели вариации позволяют делать результаты математической обработки данных по термобиологии рептилий более информативными. Статистическое сравнение значений этих показателей позволяет проверять гипотезы о внутри- и межвидовых различиях в температурном варьировании. При использовании ¿-критерия Стьюдента нулевая гипотеза о равенстве генеральных показателей вариации опровергается при Р<0,001. Отношения вариационных показателей друг к другу можно использовать в качестве индексов.

114

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Четанов, Николай Анатольевич, Тольятти

1. Абрахина И.Б., Осипова В.Б., Царев Г.Н. Позвоночные животные Ульяновской области. - Ульяновск: Симбирская книга, 1993. - 246 с.

2. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1998.-576 с.

3. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л. Ресурсы ядовитых змей фауны России // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами: Сб. науч. статей. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 147-157.

4. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г. и др. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб., 2004. -232 с.

5. Анашкина E.H., Белоусов Ю.А. Медянка обыкновенная // Красная книга Ярославской области. Ярославль: Изд-во Александра Рутмана, 2004. -С. 257-258.

6. Ануфриев В.М., Бобрецов A.B. Амфибии и рептилии / Фауна европейского Северо-Востока России. Т. IV. - СПб.: Наука, 1996. - 130 с.

7. Аюпов A.C., Горшков Ю.А., Назарова И.В., Смирнова М.И., Егоров Ю.Е. Фауна наземных позвоночных животных островных экосистем водохранилища // Структура островных экосистем Куйбышевского водохранилища. -М.: Наука, 1980. С. 101-141.

8. Бакиев А.Г. И.И. Лепехин о пресмыкающихся в «Дневных записках путешествия» // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3 (1). - Самара: Изд-во СГПУ, 2003а. - С. 185-196.

9. Бакиев А.Г. К герпетофауне островов Саратовского водохранилища // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. докл. Междунар. и Молодежной конф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 20036. - С. 25.

10. Бакиев А.Г. Паразиты и хищники // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. -Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. С. 96-108.

11. Бакиев А.Г. Змеи- Волжского бассейна в питании позвоночных животных // Современная герпетология: Науч. журн. — 2007а. — Т. 7, вып. 1/2. — С. 124-132.

12. Бакиев А.Г. Основные итоги изучения паразитов4 змей Волжского бассейна. Сообщение 2. Паразитиформные клещи // Вестник Мордовского университета. 20076. - № 4, биологические науки - С. 69-72.

13. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю.* Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ- РАН, 2004. -192 с.

14. Бакиев А.Г., Кириллов A.A. Основные итоги изучения паразитов змей Волжского бассейна. Сообщение 1. Простейшие и гельминты // Вестник Мордовского университета. 2007. - № 4, биологические науки - С. 60-691

15. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Зайцева О.В., Шуршина И.В. Змеи Самарской области. — Тольятти: ООО «Кассандра», 2009. 170 с.

16. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Четанов H.A., Зайцева О.В., Песков А.Н. Обыкновенная гадюка Vípera berus (Reptilia, Viperidae) в Волжском* бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии // Бюл. «Самарская Лука». -2008. Т. 17, № 4. - С. 759-816.

17. Бакиев А.Г., Ратников В.Ю. Современная фауна ужей (Natrix, Colubridae, Serpentes, Reptilia) Волжского бассейна и история ее формирования // Биологические науки Казахстана. 2007. - № 1-2. - С. 65-71.

18. Бакиев А.Г., Ратников В.Ю., Зиненко А.И. О формировании фауны гадюк Волжского бассейна // Изв. СамНЦ РАН. 2007. - Т. 9, № 1. - С. 163-170.

19. Бакиев А.Г., Файзулин А.И. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской области: Методическое пособие. Самара: ОРФ «Самарская* Лука», 2001.-68 с.

20. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. -М.: Просвещение, 1977. -414 с.

21. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. -М.: Мысль, 1971. -303 с.

22. Баринов* В.Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки // Экология и охрана животных: Межвуз. сб. Куйбышев: КГУ, 1982. С. 116-129.

23. Божанский А.Т. Использование климаграмм в герпетологических исследованиях на примере обыкновенной гадюки (Vípera berus) // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 32-33.

24. Божанский А.Т. Гадюка Никольского Vípera nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 // Красная книга Российской Федерации (животные). -М.: ACT; Астрель, 2001. С. 348-349.

25. Болотников A.M., Хазиева С.М., Литвинов H.A., Чащин С.П. Распространение и сезонная активность амфибий и рептилий Пермской области // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. - С. 40-41.

26. Боркин Л.Я. Краткий очерк развития герпетологии в России // Московские герпетологи. Mi: Изд-во КМК, 2003. - С. 7-33.

27. Варфоломеев В .В. Оценка численности и биотопического размещения герпегофауны хребта Басеги. Неопубликованная рукопись УГУ. -Свердловск, 1989. 16 с.

28. Вершинин В.Л. Амфибии и рептилии Урала. Екатеринбург:, УрО РАН, 2007.- 171 с.

29. Волынчик С.И. Экология змей (Serpentes) Южного Зауралья:s

30. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сургут: Сургутский гос. ун-т, 2002: — 24 с.

31. Воробьева A.C. Сравнительная характеристика периферической крови змей Волжского бассейна // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 10. Тольятти, 2007. — С. 25-30.

32. Воронов А.Г. Животный мир // Кунгурский заповедник «Предуралье». Пермь, 1950. - С. 50-64.

33. Воронов Г.А. Животные города Перми. Позвоночные. — Пермь: Форвард-С, 2010. 296 с.

34. Ганщук C.B. Особенности температуры тела змей в зависимости от внешних факторов// Экология: проблемы и пути решения: Материалы V межвуз. науч;-практ. конф. —Пермь, 1997. С. 28-31.

35. Ганщук C.B. Реакция срочной адаптации сердца у змей к околокритическим температурам // Экология: проблемы, и пути решения: Материалы 10 Всероссийской науч.-практ. конф. —Пермь, 2002. С. 44-49.

36. Ганщук C.B. Микроклиматические условия* обитания, ящериц Волжско-Камского края и температура их тела: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. - 19 с.

37. Ганщук C.B., Данилина O.A., Литвинов H.A. и др. К биологии и морфологии пресмыкающихся в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. Пущино; М.: МГУ, 2001. - С. 64-67.

38. Ганщук C.B., Литвинов »H.A. Характеристика некоторых показателей змей Приуралья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. Тольятти, 2004. — С. 35-37.

39. Ганщук C.B., Литвинов H.A., Сипатов H.H. Электрическая активность змей как фактор термоадаптации // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. Тольятти, 2003. — С. 6-9.

40. Ганщук C.B., Руцкина И.М., Воробьева A.C. Характеристика крови живородящей ящерицы // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 8. Тольятти, 2005. - С. 11-13.

41. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983.- 175 с.

42. Гаранин В.И., Бакиев А.Г. К истории изучения офидиофауны Волжско-Камского края // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. - С. 6-20.

43. Глазов М.В., Гуртовая E.H., Чернышев Н.В. Биология живородящей ящерицы в верховых болотах Валдая // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1977.-С. 65-66.

44. Горелов Ю.К. О роли окраски пресмыкающихся // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1977. - С. 69-71.

45. Горышина Т.К. Экология растений. — М.: Высшая школа, 1979.1. С. 18.

46. Гражданкин A.B. Морфологические особенности кожных покровов рептилий в связи с экологией и терморегуляцией // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1977.-С. 71-72.

47. Гражданкин A.B. Роль испарительной кожной влагоотдачи в терморегуляции наземных пустынных рептилий // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981.-С. 42.

48. Грошевик A.B., Ганщук C.B. Температура тела и температурные реакции у четырех видов рептилий // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. IV межвуз. конф. Пермь, 1996. - С. 28-30.

49. Губернаторова И.В., Губернаторов А.Е. Пресмыкающиеся Самарской Луки: справочное пособие. Жигулевск: ЭПЦ «Самарская Лука», 2002. - 56 с.

50. Гусева А.Ю. Амфибии и рептилии Ивановской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М.: ВНИИ Охраны природы, 1998. — 20 с.

51. Гусева А.Ю., Горбачева М.В. Особенности герпетофауны Клязьминского боброво-выхухолевого заказника (Ивановская область) // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. -С. 16-17.

52. Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора // Экология. — 1974. — №1. С. 73-78.

53. Долинин В.А. Некоторые особенности адаптации рептилий к условиям пустыни // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых и аридных зон. Новосибирск: Наука, 1970. — С. 158-166.

54. Дунаев Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. М.: МосгорСЮН, 1999. - 84 с.

55. Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. Разнообразие змей (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). М.: изд-во МГУ, 2003. - 376 с.

56. Евгеньев М.Б., Гарбуз Д.Г., Зацепина О.Г. Белки теплового шока: функции и роль в адаптации к гипертермии // Онтогенез. — 2005. Т. 36, №4. -С. 265-273.

57. Епланова Г.В. Таксономический состав, экология и охрана настоящих ящериц (Lacertidae) Среднего Поволжья: Дис. . канд. биол. наук. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. 193 с.

58. Епланова Г.В. Распространение живородящей ящерицы на юге ареала в Поволжье // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы (V Любищевские чтения). — Тольятти: Кассандра, 2010. С. 41-44.

59. Ефремов И.А. Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. 1954. - Т. LIV. - 416+ХХХШ+1. с.

60. Жаркова В.К. Пресмыкающиеся // Животный мир Рязанской области (материалы к фауне Рязанской области). Рязань, 1971. - С. 55-58.

61. Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. Земноводные, пресмыкающиеся. - М.: Просвещение, 1969. - 488 с.

62. Жизнь животных. Изд. 2-е. - Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся. -М.: Просвещение, 1985. - 399 с.

63. Замолодчиков Д.Г. Сезонная активность и оценка численности живородящей ящерицы, Lacerta vivípara II Земноводные и пресмыкающиеся

64. Московской области: Матер, совещ. по герпетофауне Москвы и Моск. обл. — М.: Наука, 1989.-С. 141-146.

65. Исабекова С.Б., Курбанова Г.В. Структурная организация гипоталамуса и участие его отдельных образований в терморегуляции у рептилий и млекопитающих // Известия АНКазССР. Сер. биол. 1988. - №3. -С. 9-15.

66. Каталог Зоологического отдела Пермского музея. Выпуск II. Отдел V. Пресмыкающиеся, земноводные, рыбы и низшие животные. — Пермь, 1905. -8 с.124 ■■'.■■ ■ ■

67. Киреев В.А. Животный мир Калмыкии. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста: Калмыцкое кн. изд-во, 1983. - 112 с.

68. Коросов A.B. Развитие системного: подхода к изучениюvостровных популяций животных (на примере:: обыкновенной гадюки, Vipern berus L.): Автореф. дне. . докт. биол. наук. Пётрозаводск: НетрГУ, 20001- 51 с.

69. Коросов A.B. Простая модель баскинга обыкновенной гадюки {Vipern berus L.)■// Современная герпетология. 2008. - Т. 8, вып.2. - С. 118136.

70. Короткое Ю.М., Левинская И.К. О экологии живородящей; ящерицы на юге Сахалина // Вопросы герпетологии — Л;: Наука, 1977. — С. 117-118. ,

71. Косов G.B. Влияние некоторых абиотических факторов на сезонную и суточную активность ужа обыкновенного //Вопр. эксперим. зоол. Минск, 1983.-С. 86-90.

72. Кривошеев В.А. Эколого-фаунистическая характеристика низших наземных позвоночных Ульяновской области и рекомендации по сохранению их разнообразия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.- 18 с.

73. Кривошеев В.А. Кадастр фауны: амфибии и. рептилии Ульяновской области. Экология и охрана. Ульяновск: Издательская группа «Артишок», 2008. - 228 с.

74. Кривощеков И.Я. Географический очерк Пермской губернии. — Пермь: Типография-Губернской Земской Управы, 1904. 38 с.

75. Кузнецов В.А. Герпето- и батрахофауна НП «Смольный» // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий: Сб. материалов, посвященных 125-летию Казанского гос. пед. унта. Казань, 2002. - С. 163-164.

76. Кузьмин C.JL, Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 139 с.

77. Куранова В.Н. Некоторые аспекты активности и поведения живородящей ящерицы {Lacerta vivípara Jacq.) в условиях Томской области // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1983.-С. 139-150.

78. Курячий К.В., Тупиков А.И. Очерк герпетофауны РЛП «Краматорский» // Проблеми екологп та охорони природи техногенного регюну. Донецьк: ДонНУ, 2009. - № 1 (9). - С. 102-108.

79. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия доктора и Академии Наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства, 1768 и 1769 году. [Ч. 1]. - СПб., 1771. - [VIII]+538 с.

80. Лепехин И.И. Продолжение дневных записок путешествия академика и медицины доктора Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1770 году. [Ч. 2]. - СПб., 1772. - [VI]+338 с.

81. Литвинов H.A. К вопросу о распространении амфибий и рептилий в Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале. — Ч. V. Вопросы герпетологии. Свердловск, 1984. - С. 28-29.

82. Литвинов H.A. Пресмыкающиеся, или рептилии // Животный мир Прикамья. Пермь: Пермское кн. изд-во, 1989. - С. 34-36.

83. Литвинов H.A. О температуре тела рептилий // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. Тольятти, 2003. - С. 70-77.

84. Литвинов H.A. Термобиологические исследования // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. - С. 109-146.

85. Литвинов H.A. Темная окраска рептилий как термоадаптация // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб: науч. тр. Вып. Ю.Тольятти; 2007. С. 83-88.

86. Литвинов H.A. Класс Пресмыкающиеся Reptilia // Красная книга Пермского края. - Пермь: «Книжный мир», 2008а. - С. 48-49.

87. Литвинов H.A. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоол. журн. 20086. — Т. 87, № 1. — С. 62-74.

88. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Обыкновенный уж и обыкновенная гадюка на юго-востоке Пермской области // Проблемы региональной Красной книги. Пермь: Перм. ГУ, 1997. - С. 83-88.

89. ЮГ. Литвинов H.A., Ганщук C.B. О четырех видах рептилий в Камском Предуралье // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов русской равнины: Материалы Междунар. науч. конф. — Пенза, 1999а.-С. 233-237.

90. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Экология амфибий и рептилий Пермской области // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии: Сб. научно-методич. работ. 19996. - С. 18-41.

91. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Методы исследования земноводных и пресмыкающихся. Пермь, 2003а. - 50 с.

92. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Температурные условия обитания ящериц Волжско-Камского края // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 20036. - С. 42-44.

93. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Характеристика температуры тела прыткой ящерицы в Предуралье и Среднем Поволжье // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. Тольятти, 2003в. -С. 78-84.

94. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Температура среды и тела рептилий Прикамья и Поволжья // Адаптация биологических систем к естественным иэкстремальным факторам среды: материалы Всерос. науч. конф. Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2004. - С. 289-298.

95. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Микроклиматические условия обитания ломкой веретеницы {Anguis fragilis, Reptilia, Sauria) в Камском Предуралье // Бюл. «Самарская Лука». -№ 18/01. Самара, 2009. - С. 86-90.

96. Литвинов H.A., Ганщук, C.B., Четанов H.A. Герпетофауна Перми и города-спутника Краснокамска // Вестник Мордовского университета (серия Биологические науки). 2009. - № 1. - С. 131-132.

97. Литвинов H.A., Сипатов H.H. Термобиологическая характеристика змей Нижнего Поволжья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 9. Тольятти, 2006. — С. 115-118.

98. Литвинов H.A., Шатненко Т.М. К экологии живородящей ящерицы в Камском Предуралье. // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 134.

99. Лукина Т.А. Экспедиции академика Лепехина в XVIII в. // Тр. Ин-та истории естествознания и техники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 41, вып. 10.-С. 324-352.

100. Лупандин Ю.В., Кузьмина Г.И. Энергетический обмен, терморегуляция и температурная адаптация: Учеб. пособие. Петрозаводск, 1990.-56 с.1. Y--"- • • . . . 128 ■ ■ "

101. Материалы»для«истории-1.экспедиций?Академии-лНаукевгХШШ = веках: Хронологические обзоры и описание: архивных материалов / АН СССР. Труды.Архива. Вып.Л.,-М:; Ш:Издтво АН СССР^1940^,- 3 Шс./

102. Милле И:Д., Скалон Ô.B., Рябов С.А; Батрахо- и герпетофауна Тульской области?// Вопросы.герпетологии^ Ш: Наука; 19851- С. 140-141.

103. Г17. Мильто К.Д. Распространение и морфологические» особённости черной лесостепной гадюки // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. — Тольятти, 2003: С. 56-57.

104. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. С. 155-156.

105. Наумов Н.П., Шилова С.А., Чабовский В.И. Роль диких позвоночных в природных очагах клещевого энцефалита // Зоол. журнал 1957. Т. 36, вып. 3.- 1957. С. 444-452.

106. Неручев В В., Накаренок Е.Г. О влиянии дорожной сети на;состав и численность населения рептилий Приволжской пустыни // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. — С. 41-42.

107. Никольский A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи: (Herpetologia rossica)»// Записки Имп. Акад: Наук. VHP серия: Физ.-матем. отд.-T. XVII, № 1, -СПб., 1906. 1905. -518 с.

108. Никольский A.M. Определитель пресмыкающихся ш земноводных Российской Империи. — Харьков: Русская Типография и Литография, 1907. — 182 с.

109. Никольский А.М: Фауна России и сопредельных, стран: Пресмыкающиеся (Reptilià). Т. 1. Chelonia и Sauria. - Петроград, 1915: - 534 с.

110. Никольский А.М'. Фауна России и сопредельных стран: Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 2. Ophidia. - Петроград, 1916. - 350 с.

111. Никольский А.М1. Роль, ледникового периода в истории фауны палеоарктической области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. - Т. LII; вып. 5. — С. 3-14.

112. Павлов A.B. О герпетофауне комплексного заказника «Спасский» // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 5. — Тольятти, 2001. С. 70-74.

113. Павлов A.B., Гаранин В.И., Бакиев А.Г. Обыкновенная гадюка Vípera berus (Linnaeus, 1758) // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004а. - С. 49-61.

114. Павлов A.B., Гаранин В.И., Бакиев А.Г. Обыкновенная медянка Coronelía austriaca Laurenti, 1768 II Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 20046. - С. 40-45.

115. Павлов A.B., Гаранин В.И., Бакиев А.Г. Обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. — Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004в. С. 29-37.

116. Павлов A.B., Замалетдинов Р.И. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения. Казань, 2002. — 92 с.

117. Папоротный Д.И. К биологии? щитомордника в условиях острова Барса-Кельмес // Труды гос. заповедника Барса-Кёльмес. Алма-Ата , 1950. -С. 136-146.

118. Песков А Н; Гадюки (Serpentes,. Viperidáe, Vípera)? Волжского бассейна: фауна, экология, охранами прикладное значение: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - 18 с.

119. Песков А.Н., Балтушко А.М., Бакиев А.Г., Епланова Г.В., Вехник

120. B.П. К фенологии пресмыкающихся.Жигулевского заповедника^// Заповедное дело России:: принципы,, проблемы,, приоритеты: Материалы. Между нар. науч; конф: Бахилова Лоляна; 2003: - Т. 1. -С. 38-40;

121. Пестов М.В. Бакка С.В;, Киселева НЛО.у Маннапова Е.И. Земноводные и пресмыкающиеся Нижегородской области-; — Нижний Новгород, 1999.-44 с.

122. Пестов М.В., Маннапова Е.И. Тепловой шок как причина гибели обыкновенных гадюк в естественных условиях // Актуальные; проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 3. Тольятти, 1999. - С. 87-89.

123. Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А. Обыкновенная медянка Coronelía austríaca Laurenti // Красная книга Нижегородской области. — Т. 1. Животные. - Н. Новгород, 2003. - С. 154-155.

124. Попов Н.С. Историко-Географическое описание Пермской губернии, сочиненное для атласа 1800 года. Пермь, 1801. — 110 с.

125. Проблемы экологического эксперимента (Планирование и анализ наблюдении). — Тольятти: СамНЦ РАН; «Кассандра», 2008. 274 с.

126. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977.1. C. 84-85.

127. Руцкина И.М., Рощевская И.М. Сердечная деятельность рептилий при высоких и низких температурах // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 10. — Тольятти, 2007. С. 124-128.

128. Руцкина И.М., Четанов H.A. Сравнительная характеристика электрокардиограмм трех видов рептилий // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 8. Тольятти, 2005. - С. 176178.

129. Рыжов М.К. Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны: Дис. . канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 220 с.

130. Рычков Н.П. Журнал, или Дневные записки путешествия Капитана Рычкова по разным провинциям Российского государства, 1769 и 1770 году. — СПб.: Имп. Акад. наук, 1770. 190 с.

131. Сабанеев JI. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала М.: Издание Имп. Моск. О-ва Испытателей Природы, 1872. - 2.+69 с.

132. Сабанеев Л. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губ. М.: Тип. В. Готье, 1874. - 204 с.

133. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971.-448 с.

134. Слоним А.Д. Температура среды обитания и эволюция температурного гомеостаза // Физиология терморегуляции. — Л.: Наука, 1984. -С. 378-440.

135. Соколов В.Е., Сухов В.П., Чернышев Ю.М. Радиотелеметрическое исследование суточных колебаний температуры тела серого варана — Varanus griseus И Зоол. журн. 1975. - T. LIV, вып. 9. - С. 1347-1356.

136. Стрельников И.Д. Значение солнечной радиации в экологии высокогорных рептилий // Зоол. журн. 1944. - T. XXIII, вып. 5. - С. 250-256.

137. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Экология и морфологическая характеристика двуполосой прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald.)северной части Нижнего Поволжья // Бюл. «Самарская Лука». — №11/01. — Самара; 2001. С. 296-3Ok

138. Табачишин В.Г., Табачишина И.Е. Распространение и особенности экологии обыкновенного ужа (Natrix matrix) на севере Нижнего Поволжья // Поволжский экол. журн. 2002. - № 2. - С. 179-183.

139. Г58. Табачишина ЖЕ., Табачишин В!Г., Завьялов Е.В.' Эколого-фаунистическаяхарактеристикапресмыкающихся севера Нижнего. Поволжья // Актуальные проблемы герпетологии № токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. — Тольятти, 2004. С. 129-132.

140. Терентьев П.В., Чернов G.A. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. -М.; Л.: Учпедгиз, 1936. 96 с.

141. Терентьев П.В., Чернов С.А. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных СССР. Л.: Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1940.-184 с.

142. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель земноводных и пресмыкающихся. -М.: Сов. наука, 1949. 340 с.

143. Тертышников М.Ф. К вопросу об особенностях газообмена прыткой ящерицы и разноцветной ящурки // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. — С. 178-179.

144. Тертышников М.Ф. Влияние погоды и климата на1 активность прыткой ящерицы и разноцветной ящурки // Экология. 1976. - №3. — С. 57-60.

145. Тертышников М.Ф., Баранов A.C., Яблоков A.B. и др. Поведение и активность // Прыткая-ящерица. М.: Наука, 1976а. - С. 252-272.

146. Тертышников М.Ф., Щепотьев Н.В., Булахов В.Л. и др. Среда обитания // Прыткая ящерица. М.: Наука, 19766. - С. 162-178.

147. Тлепбергенова JI.H. Адаптивные реакции на световые и температурные воздействия у гелиотермных ящериц: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1990. - 21 с.

148. Тлепбергенова Л.Н., Исабекова С.Б. О роли пинеального комплекса ящериц в терморегуляторном поведении // Нейрогуморальная регуляция вегетативных функций: Матер, науч. конф. Ин-та физиол. АН КазССР. Алма-Ата, 1986.-С. 139-144.

149. Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала // Фауна европейского Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск, 1973. - С. 84-117.

150. Топоркова Л.Я., Варфоломеев В.В. К распределению» амфибий и рептилий на хребте Басеги // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4 Всес. совещ. Ч. V. Вопросы герпетологии. — Свердловск, 1984. — С. 44-45.

151. Туниев Б.С., Орлов Н.Л., Ананьева Н.Б., Агасян А.Л. Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана. СПб.-М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. - 223 с.

152. Ушаков В.А., Гаранин В.И. О сезонной активности земноводных и пресмыкающихся // Наземные и водные экосистемы. Горький: ГГУ, 1980. -С. 11-21.

153. Фальк И.П. Записки путешествия академика Фалька / Полное описание путешествий по России, издаваемое императорской Академией наук. -Т. 6.-СПб., 1824.-546 с.

154. Хабибуллин В.Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. — Уфа: Башк. ун-т, 2001. 128 с.

155. Хабибуллин В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся Республики Башкортостан: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2003. - 80 с.

156. Хайрутдинов И.З. Прыткая ящерица в условиях большого города (на примере г. Казани) // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тез. и материалы V регион, конф. Оренбург: Изд-во «Оренбургская губерния», 2005. - С. 195-197.

157. ХаланскийА.С., Положихина В.Ф. О роли живородящей'ящерицы в очагах клещевого энцефалита- Пермской области // Клещевой энцефалит и другие арбовирусные инфекции. М.; Минск, 1962. - С. 137-138.

158. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования! и адаптация к холоду. Новосибирск: Наука, 1975. С. 13-19.

159. Хилков Т.Н. Экспериментальная экология обыкновенной гадюки Vípera berus L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 1998. — 25 с.

160. Целлариус А.Ю., Черлин В.А.» К экологии крапчатой ящурки (.Mesalina guttulata)'B Бадхызе // Известия Академии наук Туркменской, ССР, серия биологических наук. Ашхабад, 1981. — № 6. - С. 46-52.

161. Целлариус А.Ю., Черлин В.А., Меньшиков Ю.Г. Предварительное сообщение о работах по изучению биологии Varanus griseus (Reptilia, Varanidae) в Средней Азии // Герпетологические исследования: Сб. науч. тр. Вып. 1.-Л.': ЛИСС, 1991.-С. 61-103.

162. Целлариус Е.Ю., Целлариус А.Ю. Температурные условия активности серого варана (Varanus griseus, Reptilia, Sauria) II Зоол. ж. 1997. — Т. 76, №2.-С. 206-211.

163. Чан Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки (Vípera berus L.,1758): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1967. — 14 с.

164. Черлин В.А. Поведение, температура тела и терморегуляция у рептилий // Механизмы поведения: Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. — Т.1. — М.:Наука, 1983. — С. 173-175.

165. Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Журн. общей биологии. 19836. - Т. XLIV, № 6. -С.753-763.

166. Черлин В.А. Состояние и эволюция терморегуляции у пресмыкающихся // Вопросы герпетологии. — Киев: Наукова думка, 1989а. — С. 278-280.

167. Черлин В.А. Популяционные аспекты, термальных адаптации пресмыкающихся!; // Проблемы: популяционной экологии? земноводных и пресмыкающихся»/ Итоги науки и техники. Зоология позвоночных.—Т. 17. -М1::ВИНИТИ|Л989б:г-С. 135-172.

168. Черлин В.А., Чикин Ю.А. К термобиологии ящериц горных районов Узбекистана // Герпетологические исследования: Сб.науч. тр. Вып. 1. Л., 1991. -С. 119-129.

169. Чернов С.А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. -Т. 4. Лесная зона. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 204-219.

170. Четанов H.A. Влагоотдача у рептилий как способ терморегуляции .// Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. X Всероссийской научно-практич. конф. 4.1. Пермь, 2002. - С. 147-149.

171. Четанов H.A. Некоторые данные по микроклимату летнего естественного убежища-прыткой ящерицы в Пермском крае // Экологический сборник 2:. Тр. Молодых ученых Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2009. - С. 194-197.

172. Четанов H.А., Литвинов H.А., Бакиев А.Г. Возможности применения показателей вариации в исследовании термобиологии рептилий // Иоволж. экол. журн. 2009. - № 3 : - С. 263-269.

173. Чугуевская Н:М. Ужи (Serpentes, Colubridae, Natrix) Волжского бассейна: экология и охрана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. - 19 с.

174. Шарыгин С.А., Попов В.Н. Фенотипическая изменчивость и геохимическая экология некоторых настоящих ящериц Крыма // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. — Тольятти, 2003. -С. 110-116:

175. Шварц C.G., Павлинин В.Н., Данилов-Н.Н. Животный- мир Урала (наземные позвоночные). — Свердловск, 1951. 161 с.199." Шепель А.И. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы // Животный мир Вишерского края. Пермь: Перм. кн. изд-во, 2004. - С. 34-35.

176. Шибанов Н.В. Змеи (Ophidia Serpentes) // Жизнь животных по А.Э. Брему. - T. III. Под ред. Солдатова В.К. - М.: Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса, 1939а. - С. 707-786.

177. Шибанов Н.В. Ящерицы (Sauria) // Жизнь животных по А.Э. Брему. — T. III. Под ред. Солдатова В.К. М.: Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса, 19396. -С. 596-698.

178. Шилов И.А. О некоторых понятиях, связанных с изучением проблемы терморегуляции // Зоол. ж. 1962. — T. XLI, вып. 4. - С. 491-497.

179. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. — М.: Изд-во Московского университета, 1968. С. 3-16.

180. Шилов И.А. Экология. -М.: Высшая школа, 2000. С. 65-102.

181. Шишкин А.В. Сезонная и суточная активность обыкновенного ужа Natrix natrix на северной границе ареала в Западной Сибири / Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях. Саранск, 2010. — С. 116-118.

182. Шляхтин Г.В., Табачишин В .Г., Завьялов- Е.В. Распространение ящериц и современное состояние их популяций в северной части Нижнего Поволжья // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1999. С. 66.

183. Шляхтин Г.В., Табачишин, В.Г., Завьялов Е.В., Табачишина И.Е. Амфибии и рептилии:Учебное пособие / Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. - 116 с.

184. Шмидт-Нильсен К. Животные пустынь. Л.: Наука, 1972. -С. 257-286.

185. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Кн. 1. М.: Мир, 1982.- 414 с.

186. Шошева Н.В. Биотопическое размещение и численность амфибий и рептилий Башкирского заповедника // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. -С. 237-238.

187. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев: Наукова думка, 1966. - 240 с.

188. Щербак Н.Н., Осташко Н.Г., Даревский И.С. и др. Ареал // Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976. - С. 9-52.

189. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1980. - 268 с.

190. Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Закарпатья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Киев: Институт зоологии АН УССР, 1976. -14 с.

191. Юмашев И.Ю. Термобиологические показатели обыкновенной гадюки в бассейне Верхней Волги // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1995. С. 63-65.

192. Юшков P.A. К кадастру амфибий и рептилий Пермской области // 48-я студ. науч. конф.: Тез. докл. и сообщ. Пермь: Перм. ТУ, 1990. -С. 101-102.

193. Юшков P.A. Укусы гадюки обыкновенной в Пермской области // Геоэкологические аспекты хозяйствования, здоровья и отдыха: Тез. докл. на межгос. науч. конф. Ч. 2. - Пермь, 1993. - С. 158-160.

194. Юшков P.A. Укусы человека гадюкой в Прикамье // Вопросы физической географии и геоэкологии Урала: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. ун-т, 1994.-С. 149-157.

195. Юшков P.A. Состояние и динамика батрахогерпетокомплексов Камского Приуралья // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2-й Междунар. научно-практич. конф. -Пермь, 1995. -Ч. IV. -С. 76-77.

196. Юшков P.A. Основные биогеоценозы Камского Приуралья как среда обитания амфибий и рептилий // Экология: проблемы и пути решения. Тез. докл. IV Междунар. конф. студентов и аспирантов. Пермь, 1996. - С. 92-94.

197. Юшков P.A. География и экология амфибий и рептилий Камского Приуралья (Пермской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М.: МГУ, 1997.-25 с.

198. Юшков P.A., Воронов Г.А. Амфибии и рептилии Пермской области: Предварительный кадастр. — Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1994. — 158 с.

199. Юшков P.A., Литвинов H.A. Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии // Животные Прикамья. Книга II. Позвоночные: Учебное пособие. — Пермь: Книжный мир, 2001. С. 56-67.

200. Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Societas Europaea Herpetologica and Museum National d'Histoire Naturelle, 1997. - 496 p.

201. Avery R.A., Bedford J.D., Newcombe C.P. The role of thermoregulation in lizard biology: predatory efficiency in a temperature diurnal basker // Behav. Ecol. And Socio-biol. 1982. - Vol. 11, № 4. - P. 261-267.

202. Bauwens D., Verheyen R.F. The timing of reproduction in the lizard Lacerta vivípara: differences between individual females // J. Herpetol. — 1985. -Vol. 19.-№3.-P. 353-364.

203. Bischoff W. Lacerta agilis Linnaeus 1758 Zauneidechse // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. - Bd. 2/1. Echsen 2 (Lacerta) - Wiesbaden: Aula, 1984.-S. 23-68.

204. Brattstrom B.H. Body temperatures in reptiles // Amer. Midi. Natur. -1965. Vol. 73, № 2. - P. 376.

205. Capula M., Luiseiii L. Ecology of an alpine population of the slow worm, Angiiis fragilis. Thermal biology of reproduction // Herpetozoa. — 1993. — №6. -P. 57-63.

206. Capula M., Luiseiii L. Reproductive strategy in alpine adders, Vípera berus. The black females bear more often // Acta Oecologia. — 1994. Vol. 15. -P. 207-214.

207. Cherlin V.A. Method of ecology-physiological matrix of species in researches on reptile biology // Герпетологические исследования: Сб. науч. тр. Вып. 1.-Л.: ЛИСС, 1991.-С. 138-146.

208. Chetanov N.A. Life strategies in reptiles of Perm krai // Types of Strategy and Not Only. (Materials of the Fourth Russian-Polish School of Young Ecologists; Togliatti, September, 6-12th, 2010). Togliatti: Kassandra, 2010. - P. 9-10.

209. Clerx P.M.J., Broers J.L.V. Oecologesch onderzoek aan Lacerta vivípara, de levendbaernde hagedis, in het Oostenrijks hooggbergte // Lacerta. 1983. - Vol. 41, №5.-P. 78-84.

210. David P., Vogel1 G. Venoms Snakes of Europa, Nortern, Central and Western Asia. Giftschlangen Europas, Nord-, Zentral- und Westasiens / Terralog. Vol. 16. Frankfurt a. M.: ChimairaBuchhandelsgesellschaft mbH, 2010. - 162 S.

211. De Bont R.G., van Gelder J.J., Olders J.H.J. Thermal Ecology of the Smooth Snake, Coronelía austríaca Laurenti, during Spring // Oecologia. 1986. -Vol. 69. -№ l.-P. 72-78.

212. Falk J.P. Beiträge zur topographischen Kenntniß des Rußischen Reichs. -SPb.: Gedruckt bei der Kayserl. Akademie der Wissenschaften, 1786. Bd. 3. -6.+285-514+XXXV S.

213. Forsman A. Heating rates and body temperature variation in melanistic and zigzag Vípera berus: does colour make a difference? // Ann. Zool. Fennici. -1995.-Vol. 32.-P. 365-374.

214. Gavaud J., Yvorra A. Effects of winter cold on the ovarian activity in the lizard Lacerta vivípara Jacquin // Regul. Endocrinienn. et adapt. Environ. 1986. -P. 233-240.

215. Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise im Rußischen Reich im Jahre 1772. Erster Band. St. Petersburg, 1775. - 506 S.

216. Georgi J.G. Geographisch-phisikalische und Naturhistorische Beschreibung des Russischen Reichs. T. 3, Bd. 7. - Königsberg, 1801. -S. 2.+1681-2222.

217. Gmelin S.G. Reise durch Rußland zur Untersuchung der drey NaturReise. Ersten Theil. St: Petersburg: Kayserliche Academie der Wissenschaften, 1770. — [6]+182 S.

218. Grenot C.J., Garcin L., Dao J. et al. How does the European common lizard, Lacerta vivípara, survive the cold of winter? // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2000. - Vol. 127. - № l.-P. 71-80.

219. Hailey A., Davies P.M.C., Pulford E. Lifestyle and thermal ecology of natricine snakes // Brit. J. Herpet. 1982. - № 7. - P. 261-268.

220. Herczeg G., Gonda A4., Perälä J. et al. Ontogenetic differences in the preferred body temperature of the European adder Vípera beriis II Herpetol. J. -2007.-Vol. 17.-P. 58-61.

221. Heulin B. Maturité sexuelle et age a la premiere reproduction dans une population de plaine de Lacerta vivípara II Can. J. Zool. 1985. - Vol. 63. - № 8. -P. 1773-1777.

222. Heulin B. Temperature diurne d'activité des maies et des femelles de Lacerta vivípara // Amphibia-Reptilia. 1987. - Vol. 8, № 4. - P. 393-400.

223. Hill J. Coronelía austriaca (LAURENTI, 1768) from the Croatian Island of Cres // Herpetozoa. 2008. - №20. - P. 192.

224. Jelic D. Record of Coronelía austríaca LAURENTI, 1768 from the Island of Mljet, southern Croatia // Herpetozoa. 2010. - №23. - P. 85-87.

225. Kabisch K. Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Ringelnatter II Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIA: Schlangen II, Serpentes II: Colubridae 2 (Boiginae, Natricinae). - AULA-Verlag: Wiebelsheim, 1999. -S. 513-580.

226. Le Galliard J,-F:, Le Bris M:, Globert: J: Timing of locomotoivimpairment andishift in thermal préférences during gravidity in a viviparous lizard?// Functional Ecology. 2003.:- Voli. lJ,№6i-V:. 877-8851

227. Linnaeus C. Systema naturae; per: régna; triai naturae,-; secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribusj différentiis,. synonymis, locis.Tomus L -Holmiae: Laurentii Salvii, 1758. 823 p;

228. Monney J.-C., Gapula M., Luiselli L. Corelates of melanism in a population of adders {Vípera berus) from the Suiss Alps and comparisons with other Alpine population // Amphibia-Reptilia. 1995. - Vol. 16. - P. 323-330.

229. Monney J.-C., Gapula M;, Luiselli L. Taille et mélanisme chez Vípera aspis dans les Préalpes suisses et en Italia centrale et comparaison avec: différentes populations alpines de Vípera berus II Rev. Suisse Zool. — 1996. Vol. 103. -P. 91-100.

230. Mouton, P.LE.F.N., Nieuwoudt, C.J., Badenhorst, N.G., Fleming, A.F. Mëlanistic Cordylus po/yzo«M5:(Sauria: Gordylidae) populations in tHe Western Cape, South Africa: Relies or ecotypes? Il Herpetol. J. 2002. - Vol: 36, №3. - P. 526-531.

231. Nilson. G., Andren C., Völkl W. Vipera (Pelias) berus< Kreuzotter // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIB: Schlangen (Serpentes) III. Viperidae. - Wiebelsheim: AULA-Verlag, 2005. - S. 213-292.

232. Petzold H.-G. Blindschleiche und Scheltopusik: die Familie Anguidae / Die Neue Brehm-Bücherei. Bd. 448. - Magdeburg: Westarp; Wissenschaften; Heidelberg: Spektrum. Akademischer Verlag, 1995. - 102 S.

233. Pilorge T. Ration alimentaire et bilan energetique individual dans une population de montagne de Lacerta vivipara // Can. J. Zool. 1982. — Vol. 60, № 8. -P. 1945-1950.

234. Phelps T. Old World Vipers: A Natural History of the Azemiopinae, and Viperinae. Frankfurt a.M.: Chimaria Buchhandelsgesellschaft mbH, 2010. — 558 p.

235. Semenov D.V., Borkin LJi On the ecology of Przewalsky's gecko (Teratoscincus przewalskii) in the Transaltai Gobi, Mongolia 7/ Asiatic herpetological research. 1992. - №4.-P. 99-112.

236. Sievert L.M., Hutchison V.H. The parietal eye and thermoregulatory behavior of Crotaphus collaris (Squamata: Iguanidae) // Comp. Biochem. And Physiol: 1989. - Vol. 94, №2. - P. 339-343.

237. Sos T., Promberger B., Promberger C. Preliminary data of herpetofauna inventory in Çinca Nouä's area (Braçov County, Romania) with notes on used inventory methods // Herpetologica Romanica. 2008. — Vol. 2. - P. 1-12.

238. Strauch A.A. Synopsis der Viperiden, nebst Bemerkungen über die geographische Verbreitung dieser Giftschlangen-Familie / Mémoires de l'Académie Impériale dès Sciences de St.-Pétersbourg. VIIe série - T. XIV, № 6. - 1869. -2J+144 S.

239. Strauch A.A. Die Schlangen des Russischen« Reichs, in systematischer und zoogeographischer Beziehung geschildert / Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. Vil? série - T. XXI, № 4. - 1873. -2.+288+[12] S.

240. Tanaka K. Thermal aspects of melanistic and striped morphs of the snake Elaphe quadrivirgata/7Zool. Sei. -2005. Vol. 22, №11. -P. 1173-1179.

241. XJjvâri B., Lazânyi I., Farkas B., Korsos Z. An isolated adder {Vipera heriis) population in Hungary // Lymberakis P., Valakos P., Pafïlis E. and-Mylonas M. (eds.) Herpetologia Candiana. SEH, Irakleio, 2001.-P. 127-135.

242. Ulmasov Kh.A., Shammakov S., Karaev K., Evgen'ev M.B. Heat shock proteins and thermoresistance in lizards // Proc. Natl. Acad. Sei. 1992. - Vol. 89. — P. 1666-1670.

243. Ulmasov Kh.A., Zatsepina O., Molodtsov V., Evgen'ev M.B. Natural body temperature and kinetics of heat-shock protein synthesis in the toad-headed agamid lizard Phrynocephalus interscapularis II Amphibia-Reptilia. 1999. — Vol. 20, №1.-P. 1-9.

244. Underwood H. Light at night cannot suppress pineal melatonin levels in the lizard Anolis carolinensis H Comp. Biochem. and Physiol. — 1986. — A 84, № 4. — P. 661-663.

245. Van Damme R., Bauwens D., Verheyen R.F. Evolutionary rigidity of thermal physiology: the case of the cool temperature lizard Lacerta vivipara I I Oikos. -1990. -Vol. 57, № 1.-P. 61-67.

246. White A.M., Powell R., Censky E.J. On the thermal biology of Ameiva (Teiidae) from the Anguilla Bank, West Indies: Does melanism matter? // Amphibia-Reptilia. 2002. - Vol. 23, №4. - P. 517-523.

247. Zerrenner C. Erkunde des Gouvernements Perm, als Beitrag zur Nähern Kenntniss Russlands von Dr. Carl Zerrenner. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1851.-437 S.

Информация о работе

Четанов, Николай Анатольевич
кандидата биологических наук
Тольятти, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Статистический анализ влияния некоторых абиотических факторов на температуру тела пресмыкающихся Пермского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы