Ретроспективная характеристика голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала

Яковлева, Татьяна Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ретроспективная характеристика голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Ретроспективная характеристика голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала"

□03485818 На правах рукописи

Яковлева Татьяна Ивановна

РЕТРОСПЕКТИВНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОЦЕНОВЫХ СООБЩЕСТВ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА ЮЖНОГО УРАЛА

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 ДЕК 2009

Тольятти-2009

003485818

Работа выполнена на кафедре биологии и биологического образования Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Марат Галиханович Мигранов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Владимир Александрович Книсс

кандидат биологических наук, доцент Авдрей Геннадьевич Бакиев

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится 23 декабря 2009 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. (8482) 489-977; факс (8482) 489-504; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbran.ru

Автореферат разослан ноября 2009

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из основных задач исторической экологии является выяснение на основе палеонтологических материалов истории развития голоценовых экосистем и их компонентов. Актуальность подобных исследований обусловлена большой потребностью решения вопросов, связанных с историей становления и эволюцией современных популяций, экологических группировок и сообществ на протяжении голоцена, то есть в промежутке времени, непосредственно предшествующем современности (Динесман, 1999; Смирнов и др., 1990; Савинецкий, 2005). Сообщества земноводных и пресмыкающихся являются важными компонентами континентальных экосистем, но изучению их голоценовой истории на Южном Урале уделялось очень мало внимания (Сатаев, Макарова, 1998; Яковлев и др., 2000; Сатаев, 2005).

Цель исследования — изучение качественных и количественных характеристик голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала.

Основные задачи исследования.

1. Установить видовое разнообразие голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала.

2. Изучить динамику состава сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала в течение голоцена.

3. Охарактеризовать структуру голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала.

4. Выявить характер динамики структуры сообществ земноводных и пресмыкающихся по степени доминирования видов, по параметрам биоразнообразия, относительной численности групп видов, выделенных по местообитанию, и половую структуру голоценовых популяций бесхвостых земноводных.

Научная новизна.. Впервые для голоцена западного макросклона Южного Урала установлены: Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) -обыкновенный тритон; Triturus cristatus (Laurenti, 1768) - гребенчатый тритон; Bombina sp. - жерлянка; Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) — обыкновенная чесночница; Bufo viridis Laurenti, 1768 — зеленая жаба; Rana arvalis Nilsson, 1842 - остромордая лягушка; Rana ridibunda Pallas, 1771 - озерная лягушка; Eremias cf. argüía (Pallas, 1773) - разноцветная ящурка; Lacerta agilis Linnaeus, 1758 -прыткая ящерица; Coronelía austriaca Laurenti, 1768 — обыкновенная медянка; Elaphe dione (Pallas, 1773) - узорчатый полоз; Natrix tessellata (Laurenti, 1768) -водяной уж; Vípera ursinii (Bonaparte, 1835) - степная гадюка. Впервые охарактеризован состав сообществ земноводных и пресмыкающихся раннего, среднего и позднего голоцена. Описана динамика структуры голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала. Установлено позднеголоценовое время формирования современной фауны земноводных и пресмыкающихся Южного Урала.

Теоретическое значение. Данные, изложенные в диссертации, существенно повышают точность палеоэкологических реконструкций голоценовой биоты горной части Южного Урала.

Практическая значимость. Материалы диссертационного исследования могут найти применение для стратиграфического расчленения голоценовых отложений Южного Урала. Результаты работы используются в учебном процессе в Башкирском государственном университете при чтении курса «Основы палеонтологии».

Реализация результатов исследования. Результаты использованы при биостратиграфических исследованиях позднекайнозойских отложений Южного Урала.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Представленная работа связана с планом научно-исследовательской работы кафедры биологии и биологического образования БГПУ им. М.Акмуллы по теме «Биоразнообразие фауны Республики Башкортостан», а также с темой «Обоснование стратиграфического расчленения верхнего плейстоцена и голоцена южноуральского региона» (№ гос. регистрации 01.200508701), разрабатываемой лабораторией геологии кайнозоя Института геологии УНЦ РАН.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научно-практической конференции «Университетская наука - Республике Башкортостан», посвященной 95-летию основания Башкирского государственного университета (Уфа, 2004); на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004); на Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология, природные ресурсы - 2005» (Уфа-Москва, 2005); на международной конференции INQUA SEQS - 2006 «Quatemary Stratigraphy and Evolution of the Alpine Région in the European and Global Framework» (Milan, 2006); на III Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007); на VI Всероссийском совещании по изучению четвертичного периода «Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований» (Новосибирск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены: полевые работы в 1993-1997, 2000 гг. на местонахождениях Аша 1а, Лемеза I, Лемеза II, Лемеза III, Лемеза IV, Заповедная ПР, камеральная обработка и определение собственных материалов и материалов из 24 местонахождений, хранящихся в Институте геологии УНЦ РАН и в Институте экологии растений и животных УрО РАН; обобщение литературных данных и интерпретация всех полученных результатов. Лично собрано около 60% материала. Обсуждение результатов исследований проводилось с научным руководителем д.б.н. М.Г.Миграновым. Написание текста диссертации и формулировка выводов

сделаны автором единолично. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на запрпу.

1. Сообщества земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала изменялись в течение голоцена, что проявлялось в изменении видового состава и соотношения долей видов.

2. Современный видовой состав сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала сформировался в конце позднего голоцена.

3. Изменение состава и структуры сообществ земноводных и пресмыкающихся в течение голоцена с южной части западного макросклона Южного Урала отличалось большим масштабом по сравнению с сообществами с северной части.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем диссертации составляет 199 страниц. Основная часть изложена на 151 странице машинописного текста. Работа содержит 51 таблицу и 17 рисунков. Список литературы включает 129 источников, в том числе 13 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Физико-географические условия. Приводится общая характеристика рельефа, геологии, климата и растительности западного макросклона Южного Урала.

1.2. Современная фауна земноводных. 13. Современная фауна пресмыкающихся. Представлен обзор литературных источников по видовому составу земноводных и пресмыкающихся южноуральского региона.

1.4. Периодизация голоцена. В работе использовано общепринятое стратиграфическое деление голоценовых отложений и, соответственно, временных интервалов: ранний голоцен (8000-10200 лет назад), средний голоцен (2600-8000 лет назад), поздний голоцен (0-2600 лет назад) (Стратиграфический кодекс..., 2006).

1.5. Палеоландшафты западного макросклона Южного Урала в конце позднего неоплейсгоцена и в голоцене. На основе спорово-пыльцевых исследований поздненеоплейстоценовых и голоценовых отложений Южного Урала рассматривается изменение климата и развитие экосистем западного макросклона в голоцене (Панова, 1981; Смирнов и др., 1990; Данукалова и др., 2002; Эволюция экосистем..., 2008).

1.6. Состояние изученности позднекайнозойской фауны земноводных и пресмыкающихся Южного Урала и сопредельных территорий. В разделе приводится краткий обзор литературы по видовому составу земноводных и пресмыкающихся голоцена Восточно-Европейской равнины, поздненеоплейстоцена Южного Предуралья и голоцена Южного Урала.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика материала. В работе использованы оригинальные данные из 30 пещерных местонахождений, расположенных на западном макросклоне Южного Урала, которые содержат 8020 определимых костных остатков земноводных и 5051 остаток пресмыкающихся (рис. 1). Хронологически местонахождения распределены следующим образом: 3 -раннего голоцена, 6 - среднего голоцена, 1 - конца среднего-начала позднего голоцена, 13 -позднего голоцена, 3 - конца позднего голоцена, 4 - современные (субрецентные).

1 - Муйнак-Таш

2 -Тугай-Чищма

Рис. 1. Расположение местонахождений голоценовых остатков земноводных и пресмыкающихся на западном макросклоне Южного Урала.

Под местонахождением в работе принимается точка нахождения костных остатков, однородная в возрастном отношении. В одной точке сбора может быть несколько местонахождений, если установлено наличие нескольких разновозрастных слоев. Для каждого местонахождения описаны элементарные ископаемые сообщества для земноводных и для пресмыкающихся. Элементарные сообщества, происходящие из одновозрастных местонахождений, расположенные в относительной близости друг от друга, объединялись в локальные сообщества. Одновозрастные локальные сообщества объединены в региональные сообщества. Из-за значительной меридиональной протяженности и градиента современных природных условий территория исследований была разделена на северную и южную части по 54° с.ш.

2.2. Описание точек сбора материала. Для каждой точки сборов приведены: сведения о географическом расположении, морфологическое описание карстовой полости, геологическое описание отложений, относительный возраст элементарных сообществ земноводных и пресмыкающихся, тафономические особенности местонахождения, таксономический состав костных остатков земноводных и пресмыкающихся с указанием общего количества определимых остатков. В Приложении указана анатомическая принадлежность и послойное нахождение каждой определимой кости.

23. Методы отбора костных остатков земноводных и пресмыкающихся. Сбор, материала производился по стандартной палеонтологической методике (Князев, 1979). Все работы в карстовых полостях проводились совместно с геологами, изучающими стратиграфию отложений. Возраст отложений, вмещающих костные остатки, устанавливался на биостратиграфической основе и с использованием абсолютных датировок.

2.4. Методы определения костных остатков земноводных и пресмыкающихся. Определение остатков земноводных и пресмыкающихся производилось по костям черепа, позвонкам, костям конечностей путем их сравнения с эталонной коллекцией современных видов и по литературным данным (Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978; Татаринов, 1979; Ноздрачев, Поляков, 1994; Ратников, 2002; Böhme, Günther, 1979; Szyndlar, 1984; Holman, 1985). Из-за неполной сохранности ископаемого материала часть костей определена по открытой номенклатуре. В диссертации использована систематика, предложенная C.JI. Кузьминым и Д.В. Семеновым (2006) - для земноводных, для пресмыкающихся - Н.Б.Ананьевой и соавторами (1998).

2.5. Методы палеоэкологического анализа. Для подсчета долей видов в голоценовых сообществах земноводных и пресмыкающихся за основу бралась доля всех определимых остатков каждого вида в локальных и региональных сообществах. При оценке структуры и динамики сообществ земноводных и пресмыкающихся использовались словесные оценки доминирования видов (Кузякин, 1962; Малеева, 1982, 1983).

Для характеристики структуры локальных сообществ земноводных и пресмыкающихся применены индексы видового разнообразия Маргалефа (d) и

выравненное™ долей видов - индекс Пиелу (е) (Одум, 1975, Мэгарран, 1992; Смирнов, 1992; Смирнов, Маркова, 1996; Бгтигпоу, 1998).

Для определения сходства голоценовых локальных сообществ был использован кластерный анализ долей остатков видов в локальных сообществах. Расчеты проводились с помощью программы (^а^юа 6.0».

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА СОСТАВА СООБЩЕСТВ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА ЮЖНОГО УРАЛА В

ГОЛОЦЕНЕ

3.1. Динамика состава сообществ земноводных. На западном макросклоне Южного Урала на протяжении голоцена, вплоть до современности, постоянно обитали: серая жаба, остромордая лягушка и травяная лягушка. К видам с флуктуирующей динамикой наличия-отсутствия в течение голоцена в сообществах земноводных отнесены: обыкновенная чесночница и озерная лягушка. Редкими голоценовыми видами, каждый из которых обнаружен только в одном из локальных сообществ земноводных, являются: обыкновенный тритон, гребенчатый тритон, жерлянка и зеленая жаба (табл. 1). Сообщества земноводных с южной части западного макросклона отличаются большим количеством видов, присутствием обыкновенного тритона, обыкновенной чесночницы и зеленой жабы. Современный видовой состав сообществ земноводных западного макросклона Южного Урала сложился в конце позднего голоцена, вероятно, в историческое время, когда в горную часть по антропогенным биотопам стали проникать виды, более характерные для лесостепного Предуралья - тритоны, жерлянки, озерные лягушки.

3.2. Характеристика видов земноводных. В разделе рассматривается распространение на изученной территории каждого обнаруженного вида с раннего голоцена и до настоящего времени.

33. Динамика состава сообществ пресмыкающихся. На западном макросклон» Южного Урала на протяжении голоцена, вплоть до современности, постоянно обитали следующие виды: веретеница ломкая, прыткая ящерица, живородящая ящерица, обыкновенная медянка, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка. К видам с флуктуирующей динамикой наличия-отсутствия в сообществах пресмыкающихся в течение голоцена отнесены: узорчатый полоз, водяной уж и степная гадюка. К редкому голоценовому виду, который обнаружен только в одном локальном сообществе, относится разноцветная ящурка (табл. 2). Сообщества с южной части, по сравнению с сообществами с северной части изученной территории, характеризуются большим количеством видов, наличием разноцветной ящурки, узорчатого полоза, большей представленностью в разные этапы голоцена прыткой ящерицы, водяного ужа и степной гадюки. Современный видовой состав сообществ пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала сложился в конце позднего голоцена, когда из состава сообществ исчезли виды, характерные для степных биотопов - узорчатый полоз, водяной уж и степная

гадюка. Степная гадюка в настоящее время сохранилась только в крайней южной части горно-лесостепного пояса западного макросклона.

3.4. Характеристика видов пресмыкающихся. В разделе рассматривается распространение на изученной территории каждого обнаруженного вида с раннего голоцена и до настоящего времени.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА ЮЖНОГО УРАЛА В

ГОЛОЦЕНЕ

4.1. Изменения структуры сообществ земноводных по степени доминирования видов. В голоцене стабильную численность и доминирующее положение в сообществах земноводных занимала травяная лягушка (табл. 1). Серая жаба в этих сообществах была субдоминантом и также имела относительно постоянную численность. В категорию вида с флуктуирующей численностью, от очень редкого до доминирующего, отнесена только остромордая лягушка. Остальные виды в течение голоцена были редкими или очень редкими - обыкновенный тритон, жерлянка, обыкновенная чесночница, зеленая жаба и озерная лягушка. Структура доминирования региональных и локальных сообществ с северной части макросклона сходная. В сообществах с южной части макросклона остромордая лягушка с категории доминанта в раннем голоцене переходит в разряд субдоминантов к позднему голоцену. Травяная лягушка постоянно остается содоминантом. Серая жаба только к концу голоцена становится субдоминантом (рис. 2).

4.2. Изменения структуры сообществ пресмыкающихся по степени доминирования ввдов. В голоцене в сообществах пресмыкающихся стабильную численность и субдоминирующее положение занимали только водяной уж и обыкновенная гадюка. Не изменялась относительная численность редкой в голоцене живородящей ящерицы. Узорчатый полоз на рубеже раннего-среднего голоцена изменяет категорию численности с редкой до очень редкой. Численность других видов флуктуировала в значительных пределах. Веретеница ломкая и обыкновенная медянка к позднему голоцену увеличивают численность с субдоминантов до содоминантов. Степень доминирования прыткой ящерицы и степной гадюки изменилась в сообществах с раннего голоцена до позднего голоцена от содоминанта до субдоминанта. Значительно флуктуировала в течение голоцена в сообществах относительная численность обыкновенного ужа. В раннем голоцене обыкновенный уж входил в категорию редких видов, в среднем голоцене был доминантом, а в позднеголоценовых сообществах являлся субдоминантом (табл. 2). В южной части западного макросклона Южного Урала структура локальных сообществ отличается от региональных незначительно.

43. Параметры биоразнообразия локальных сообществ земноводных западного макросклона Южного Урала. Во всех сообществах установлено крайне неравномерное распределение по выравненное™ долей видов (рис. 3). Самые низкие показатели выравненности (индекс «е» менее 0,15) отмечены

Таблица 1. Состав и структура голоценовых региональных сообществ земноводных (%) западного макросклона Южного Урала

Таксоны 1* 2 3 4 5 6

Отр. CAUDATA Сем. Salamandridae

Lissotriton vulgaris - 0,43 - - -

Triturus cristatus - - - 1,85

Отр.АМЖА Сем. Bombinatoridae

Bombina sp. 1 - 1 - 1 0,01 | - | -

Сем. Pelobatidae

Pelobates fuscus 0,18 I - I - 1 0,01 | - |

Сем. Bufonidae

Bufo bufo 4,25 4,35 12,59 6,14 2.08 3,70

B. viridis - 0,43 - - - -

Сем. Ranidae

Rana arvalis 3,89 6,96 42,66 0,15 2,67 -

R. ridibunda - 0,43 - 0,01 - -

R. temporaria 26,37 24,35 20,98 29,50 26,41 44,44

Таксоны, не определенные до вида 65,31 63,48 23,77 64,18 68,84 50,01

Всего видов: 4 6 3 6 3 3

Всего остатков: 565 230 143 6691 337 54

* Голоцен: 1 - ранний, 2 - средний, 3 - конец среднего-начало позднего, 4

- поздний, 5 - конец позднего, 6 - современность (субрецентные).

Рис. 2. Динамика видов, образующих ядро локальных голоценовых сообществ земноводных с южной части западного макросклона Южного Урала.

Ранний

Средний Голоцен

Поздний

□ Остромордая

лягушка В Травяная лягушка

0 Зеленая жаба

ЕЗ Серая жаба

И Обыкновенная

чесночница В Обыкновенный тритон__

Таблица 2. Состав и структура голоценовых региональных сообществ

пресмыкающихся (%) западного макросклона Южного Урала

Таксоны 2 1 4 _. . 5 , 6

ОТР. SQUAMATA Сем. Anguidae

Anguis fragilis 4,04 8,85 25,70 18,75 8,91

Сем. Lacertidae

Eremias cf. argüía - 0,14 - - -

Lacerta agilis 16,40 1,59 9,72 25,00 -

L. vivípara 0,34 0,31 0,86 - 0,99

Сем. Colubridae

Coronelía austríaca 3,93 6,20 10,58 12,50 -

Elaphe dione 0,11 0,03 - - -

Natrix natrix 0,34 32,81 7,13 25,00 47,52

N. tesselata 1Д2 1,20 1,51 - -

Ceм. Viperidae

Vípera berus 2,36 2,51 4,54 - 36,63

V. ursinii 18,99 2,35 6,70 - -

Таксоны, не определенные до вида 52,37 44,01 33,26 18,75 5,95

Всего видов: 9 10 8 4 4

Всего остатков: 869 3581 463 16 101

* - см. таблицу 1.

в сообществах с северной части изученной территории. Эти сообщества характеризуются доминированием травяных лягушек. Во второй группе сообществ (индекс «е» 0,17-0,22) снижается доля остатков травяной лягушки и возрастает доля остатков остромордой лягушки. Наибольшую выравненность имело сообщество земноводных с южной части в среднем голоцене, которое включало 5 видов. Подобно распределяются на группы сообщества земноводных по индексу видового разнообразия «ё». Наиболее низки показатели в сообществах с северной части изученной территории (0,39 - 0,43). Во второй группе сообществ индексы видового разнообразия варьируют от 0,59 до 0,75. Количество видов в этих сообществах также 3-4, но общее количество определимых остатков относительно меньше, чем в первой группе сообществ. Максимальное значение индекса «с1» (1,19) имеет сообщество с южной части западного макросклона в среднем голоцене, в котором по незначительному количеству костных остатков определено 5 видов.

Сходство голоценовых сообществ земноводных западного макросклона Южного Урала, рассчитанное по видовому составу и структуре доминирования в локальных сообществах, показано на дендрограмме (рис. 4). Выделяются два кластера сообществ с наибольшим сходством. Сообщества с северной части западного макросклона имеют большее сходство, как видового состава, так и структуры, чем сообщества с южной части.

1,40

тз

к 1,20

о. о 1,00

X п 0,80

р 0,60

о 0,40

О 0,20

? X 0,00

♦ 2

-♦-в--* 7

0,00 0.10 0,20 0,30 0,40 Индекс выравненное™ Пиелу, е

Р"

Евклидово расстояние

Рис. 4. Дендрограмма сходства голоценовых локальных сообществ земноводных западного

макросклона Южного Урала.

Рис. 3. Индексы видового разнообразия и выравненное™ долей видов голоценовых локальных сообществ земноводных западного макросклона Южного Урала.

Сообщества с северной части макросклона: 1 - раннеголоценовое; 2 -среднеголоценовое; 3 - средне-позднеголоценовое; 4 - позднеголоценовое; 5 - конца позднего голоцена; 6 - современное (субрецентное). Сообщества с южной части макросклона: 7 - раннеголоценовое; 8 - среднеголоценовое; 9 - позднеголоценовое.

1,80

1,60

1,40

X <0 1,20

а 1,00

2 "о

о 0,80

О 0,60

а 0,40

0,20

5 0,00

♦ 5

♦ 4

♦ а

0,00 0,20 0,40 0,60

Индекс выравненное™ Пиелу, е

Евклидово расстояние

Рис. 5. Индексы видового разнообразия и выравненности долей видов голоценовых локальных сообществ пресмыкающихся

западного макросклона Южного Урала.

Сообщества с северной части макросклона: 1 - среднеголоценовое; 2 -позднеголоценовое; 3 - современное (субрецентное). Сообщества с южной части макросклона: 4 - раннеголоценовое; 5 - среднеголоценовое; б - позднеголоценовое; 7 -конца позднего голоцена.

Рис. 6. Дендрограмма сходства голоценовых локальных

сообществ пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала.

4.4. Параметры биоразнообразия локальных сообществ пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала. По индексу выравненное™ «е» сообщества можно разделить на 2 группы (рис. 5). Первая группа сообществ имеет крайне неравномерное распределение долей остатков видов («е» от 0,14 до 0,32). Количество видов в этих сообществах варьирует от 4 до 10, определимые остатки многочисленны, сообщества характеризуются значительным преобладанием 1-2 видов. В сообществах с северной части макросклона - это веретеница ломкая, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка; в сообществах с южной части - веретеница ломкая и степная гадюка. Вторая группа сообществ («е» от 0,51 до 0,54) характеризуется неравномерным распределением долей остатков видов, бедным видовым составом (4 вида) и незначительным количеством определимых остатков. Индексы видового разнообразия <«1» наиболее низки в сообществах с северной части изученной территории (0,66-0,8). Это связано с относительной бедностью видового состава сообществ (4-7 видов) и многочисленностью определимых остатков. Остальные сообщества имеют индексы видового разнообразия от 1,21 до 1,62 и в этих сообществах насчитывается от 5 до 10 видов. Максимальное значение индекса «с1» (1,62) имеет среднеголоценовое сообщество с южной части макросклона, в котором определено 10 видов.

Сходство голоценовых сообществ пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала, рассчитанное по видовому составу и структуре доминирования в локальных сообществах, показано на дендрограмме (рис. 6). Выделяются два кластера сообществ с наибольшим сходством. Сообщества с южной части западного макросклона Имеют большее сходство как видового состава, так и структуры, чем с северной части.

4.5. Динамика групп видов земноводных, выделенных по местообитанию. Виды земноводных, обитавшие в голоцене на западном макросклоне Южного Урала, были разделены на две группы по их отношению к местообитаниям. К первой группе отнесены виды, которые заселяют закрытые (лесные) местообитания (обыкновенный тритон, гребенчатый тритон, серая жаба и травяная лягушка); ко второй - виды, обитающие преимущественно в условиях открытых (околоводных, луговых, степных) местообитаний (жерлянка, чесночница, зеленая жаба, остромордая и озерная лягушки) (Гаранин, 1983; Кузьмин, 1999; Ратников, 1996). В течение голоцена, кроме конца среднего голоцена, в структуре сообществ земноводных резко доминировала группа видов, характерных для закрытых местообитаний (от 29 до 50% остатков) (рис. 7). В локальных сообществах с южной части макросклона прослеживается тенденция к увеличению в течение голоцена доли видов, характерных для закрытых (лесных) местообитаний и уменьшению доли видов отрытых биотопов (рис. 8).

4.6. Динамика групп видов пресмыкающихся, выделенных по местообитанию. К группе видов, предпочитающих заселять в условиях гор Южного Урала закрытые местообитания, отнесены: веретеница ломкая, живородящая ящерица, обыкновенная медянка, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка. В открытых биотопах чаще встречаются: разноцветная

ящурка, прыткая ящерица, узорчатый полоз, водяной уж и степная гадюка (Гаранин, 1983; Яковлева, 1998; Хабибуллин, 2001). На западном макросклоне Южного Урала только в раннем голоцене в региональных сообществах пресмыкающихся доминировала группа видов, предпочитающих открытые пространства (38%). Со среднего голоцена и до современности группа видов закрытых местообитаний занимает доминирующее положение (рис. 9). В южной части западного макросклона в течение голоцена отмечается характерная динамика уменьшения доли группы видов открытых пространств и увеличения доли видов закрытых биотопов. Это изменение происходит на рубеже среднего и позднего голоцена (рис. 10).

4.7. Сообщества земноводных и пресмыкающихся и изменения природной среды в голоцене на западном макросклоне Южного Урала. Основной комплекс видов современных сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала, состоящий из серой жабы, остромордой лягушки, травяной лягушки, живородящей ящерицы, обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки, сложился в первой половине раннего голоцена, когда на Южном Урале начала формироваться лесная растительность. В более теплые и менее увлажненные фазы раннего голоцена с началом распространения лесостепных экосистем в сообщества пресмыкающихся с южной части макросклона входили: узорчатый полоз,

60,00

Ш Закрытые (лесные) местообитания

□ Открытые (околоводные, луговые, степные) местообитания

Рис. 7. Динамика соотношения групп видов земноводных западного макросклона Южного Урала, выделенных по местообитанию, в голоцене.

50,00

Ранний Средний Поздний Голоцен

Рис. 8. Динамика соотношения групп видов земноводных с южной части западного макросклона Южного Урала, выделенных по местообитанию, в голоцене. Условные обозначения см. на рис. 7.

Рис. 9. Динамика соотношения групп видов пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала, выделенных по местообитанию, в голоцене. Условные обозначения см. на рис. 7.

Рис. 10. Динамика соотношения групп видов пресмыкающихся с южной части западного макросклона Южного Урала, выделенных по местообитанию, в голоцене. Условные обозначения см. на рис. 7.

водяной уж и степная гадюка. В среднеголоценовый климатический оптимум, в связи с продолжающимся потеплением и умеренным увлажнением, сообщества земноводных обогатились обыкновенным тритоном, зеленой жабой и озерной лягушкой. Водяной уж и степная гадюка по открытым биотопам распространились до северной части макросклона. Кроме того, на юге региона в степных биоценозах обитали разноцветная ящурка и узорчатый полоз. В позднем голоцене еще сохранялись лесостепи, но с увлажнением климата начался процесс распространения лесной растительности. К современности, с развитием сплошного лесного покрова, в сообществах земноводных и пресмыкающихся сохранились виды, предпочитающие закрытые лесные местообитания, границы ареалов степных видов сместились к югу.

4.8. Соотношение полов в голоценовых популяциях серой жабы, травяной лягушки и остромордой лягушки. По особенностям строения плечевых костей серой жабы, травяной лягушки и остромордой лягушки можно определить половую принадлежность особей (Ратников, 1999; 2002; 11а1.шкоу, 2001). Это позволяет установить соотношение полов в голоценовых популяциях этих видов. Наиболее показательны материалы из позднеголоценового местонахождения Лемеза IV, где обнаружено 215 плечевых костей серой жабы (самцы - 70%, самки - 30%). Подобное соотношение полов установлено и для современных популяций серой жабы (Топоркова, Шилова, 1980; Ануфриев, Бобрецов, 1996). В позднеголоценовых популяциях травяной лягушки соотношение полов противоположное: количество самцов составляет около 30%, а самок около 70%. Наиболее показательны данные из местонахождения Лемеза IV, где определено 334 плечевые кости травяных лягушек. В современных популяциях травяных лягушек доля самок больше, чем самцов (Лебединский, Поморина, 2008).

Голоценовые находки плечевых костей остромордых лягушек немногочисленны, но даже по этим данным можно предположить, что самки численно преобладали над самцами, что согласуется с данными по половой структуре современных популяций этого вида (Чибилев, 2003).

ВЫВОДЫ

1. На западном макросклоне Южного Урала для голоцена установлено обитание представителей следующих таксонов: 2 отрядов (Caudata, Anura), 5 семейств (Salamandridae, Bombinatoridae, Pelobatidae, Bufonidae, Ranidae), 6 родов (Lissotriton, Trituras, Bombina, Pelobates, Bufo, Rana) и 8 видов земноводных (L. vulgaris, Т. cristatus, P. fuscus, В. bufo, В. viridis, R. temporaria, R. arvalis, R. ridibunda); 1 отряда (Squamata), 4 семейств (Anguidae, Lacertidae, Colubridae, Viperidae), 7 родов (Anguis, Eremias, Lacerta, Coronelía, Elaphe, Natrix, Vipern) и 10 видов пресмыкающихся (A. fragilis, Е. cf arguta, L. agilis, L. vivípara, С. austriaca, El. dione, N. natrix, N. tessellata, V. berus, V. ursinii).

2. В голоцене на данной территории постоянно обитали 3 вида земноводных (Bufo bufo, Rana temporaria и R. arvalis), наличие 2 видов (Pelobates fiiscus и Rana ridibunda) в составе сообществ имело флуктуирующий характер, для 3 видов (Lissotriton vulgaris, Triturus cristatus, Bufo viridis) и Bombina sp., зафиксировано присутствие только в одном из локальных голоценовых сообществ. 6 видов пресмыкающихся (Anguis fragilis, Lacerta agilis, L. vivípara, Coronelía austriaca, Natrix natrix и Vipera berus) постоянно обитали в голоцене на данной территории, наличие 3 видов (Elaphe dione, Natrix tessellata и Vipera ursinii) имело флуктуирующий характер и 1 вид (Eremias cf. arguta) установлен только в одном голоценовом локальном сообществе.

3. В голоцене в сообществах земноводных доминировала Rana temporaria (24-44%), Bufo bufo была субдоминантам (4-12%). В сообществах пресмыкающихся в раннем голоцене содоминантами были Lacerta agilis (16%) и Vipera ursinii (18%). В среднем голоцене доминировал Natrix natrix (32%), субдоминантами являлись Anguis fragilis (9%) и Coronelía austriaca (6%). В позднем голоцене доминировала Anguis fragilis (26%), содоминантом являлась Coronelía austriaca (11 %).

4. Изученные локальные сообщества земноводных и пресмыкающихся голоцена западного макросклона Южного Урала характеризуются низкими индексами выравненности долей видов и видового разнообразия. Голоценовые сообщества земноводных с северной части макросклона по видовому составу и структуре доминирования имеют большее сходство, чем сообщества с южной части. Локальные голоценовые сообщества пресмыкающихся с южной части макросклона по видовому составу и структуре доминирования имеют большее сходство, чем сообщества с северной части.

5. В течение голоцена в сообществах земноводных с северной части западного макросклона Южного Урала преобладали виды, характерные для

закрытых лесных местообитаний, а в южной части доля видов открытых местообитаний в течение голоцена сокращалась, и увеличивалась доля видов закрытых местообитаний. В региональных сообществах пресмыкающихся, начиная со среднего , голоцена, преобладали группы видов закрытых лесных местообитаний, и в субрецентных сообществах степные виды отсутствовали. В южной части западного макросклона в течение голоцена происходила смена преобладания группы видов открытых пространств на преобладание группы видов закрытых местообитаний.

6. Половая структура позднеголоценовых популяций Bufo bufo (самцы -70%, самки - 30%) и Rana temporaria (самцы - 30%, самки - 70%) западного макросклона Южного Урала аналогична половой структуре современных популяций этих видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Яковлева Т.И., Яковлев А.Г. Динамика герпетофауны западного макросклона гор Южного Урала в голоцене // Вестник Оренбургского университета. Специальный выпуск. 2007. Вып. 75. С. 434-436.

2. Danukalova G., Yakovlev A., Alimbekova L., Yakovleva Т., Morozova E., Eremeev A., Kosintsev P. Biostratigraphy of the Upper Pleistocene (Upper Neopleistocene)-Holocene deposits of the Lemeza River valley of the Southern Urals region (Russia) // Quaternary International. 2008. Vol. 190, issue 1. P. 38-57.

Статьи в сборниках научных трудов и тезисы докладов на научных

конференциях

1. Яковлев А.Г., Яковлева Т.И. Зоологические экскурсии в районе памятника природы «Водопад Атыш» (земноводные и пресмыкающиеся) // Башкирский край. Вып.7. Уфа: Изд-во НМ РБ, 1997. С.123-131.

2. Яковлев А.Г., Яковлева Т.И., Сатаев P.M., Хабибуллин В.Ф., Байтеряков Р.Г. Новые данные по фауне земноводных и пресмыкающихся Башкирии // Башкирский край. Вып.7. Уфа: Изд-во НМ РБ, 1997. С.132-142.

3. Яковлева Т.И. Фауна рыб, земноводных и пресмыкающихся памятника природы "Водопад Атыш" (Южный Урал) // Экологические проблемы Республики Башкортостан (Межвуз. сб.). Уфа: Изд-во БГПИ, 1997. С. 223-228.

4. Яковлева Т.И. Некоторые данные по биологии и морфологии земноводных и пресмыкающихся западного склона гор Южного Урала // Современные экологические проблемы (Межвуз. сб.). Уфа: Изд-во БГПИ, 1998. С. 95-100.

5. Яковлева Т.И. Диагностические признаки костей серых жаб (Bufo bufo L.J и травяных лягушек (Rana temporaria L.J II Экологические проблемы современности: Межвуз. сб. науч. тр. Ч. II. Уфа: Изд-во БГПУ, 2001. С.132-137.

6. Яковлева Т.И. Голоценовые земноводные и пресмыкающиеся среднего течения р. Лемезы (Южный Урал) // Итоги биологических исследований. 2001 г. Вып. 7.: Сб. науч. тр. Уфа: РИО БашГУ, 2002-С. 61-64.

7. Яковлева Т.И. Голоценовые находки земноводных и пресмыкающихся, включенных в Красную книгу Республики Башкортостан И Университетская наука - Республике Башкортостан: Том I. Естественные науки: Материалы науч.-практ. конф., посвященной 95-летию основания Башкирского государственного университета. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С. 159-161.

8. Яковлева Т.И. Позднеголоценовые земноводные и пресмыкающиеся широтного течения р. Белой (Южный Урал) // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной науч.-практ. конф. Уфа, 2004. С. 129-130.

9. Яковлев А.Г., Данукалова Г.А., Яковлева Т.И., Алимбекова Л.И., Морозова Е.М. Биостратиграфическая характеристика голоценовых отложений местонахождения «Грот Ташмурун» (Южный Урал) // Геологический сборник № 4. Информационные материалы / ИГ УНЦ РАН. Уфа: Гилем, 2004. С. 101105.

10. Яковлев А.Г., Данукалова Г.А., Алимбекова Л.И., Яковлева Т.И., Еремеев A.A., Морозова Е.М. Биостратиграфическая характеристика отложений позднего неоплейстоцена-голоцена в районе памятника природы «Водопад Атыш» (Южный Урал) // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Сб. науч. тр. Челябинск: Рифей, 2005. С. 260-304.

11. Яковлев А.Г., Едренкина Л.А., Яковлева Т.И. Новое местонахождение степной гадюки на территории Южного Предуралья // Уралэкология, природные ресурсы - 2005: Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. Уфа-Москва, 2005. С. 217-218.

12. Danukalova G., Yakovlev A., Alimbekova L., Yakovleva T., Morozova E., Eremeev A. Late Neopleistocene - Holocene deposits, flora and fauna of the Lemeza river valley (Southern Urals) // Volume of Abstracts, INQUA SEQS - 2006 conference «Quaternary Stratigraphy and Evolution of the Alpine Region in the European and Global Framework»7Milan: Uníversita degli Studi di Milano-Bicocca, 2006. P. 36-37.

13. Яковлева Т.И., Яковлев А.Г. Голоценовые земноводные западного макросклона Южного Урала // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: Материалы VI Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода, г. Новосибирск, 12-23 октября, 2009 г. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. С. 652-654.

Подписано в печать 14.11.09 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 100 экз. Заказ Гарнитура «ТипезКеууКотап». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 0,9 п. л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4. т/ф: 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яковлева, Татьяна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Физико-географические условия.

1.2. Современная фауна земноводных.

1.3. Современная фауна пресмыкающихся.

1.4. Периодизация голоцена.

1.5. Палеоландшафты западного макросклона Южного Урала в конце позднего неоплейстоцена и в голоцене.

1.6. Состояние изученности позднекайнозойской фауны земноводных и пресмыкающихся Южного Урала и сопредельных территорий.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика материала.

2.2. Описание точек сбора материала.

2.3. Методы отбора костных остатков земноводных и пресмыкающихся.

2.4. Методы определения костных остатков земноводных и пресмыкающихся.

2.5. Методы палеоэкологического анализа.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА СОСТАВА СООБЩЕСТВ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА ЮЖНОГО

УРАЛА В ГОЛОЦЕНЕ.

3.1. Динамика состава сообществ земноводных.

3.2. Характеристика видов земноводных.

3.3. Динамика состава сообществ пресмыкающихся.

3.4. Характеристика видов пресмыкающихся.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ЗЕМНОВОДНЫХ

И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА ЮЖНОГО

УРАЛА В ГОЛОЦЕНЕ.

4.1. Изменения структуры сообществ земноводных по степени доминирования видов.

4.2. Изменения структуры сообществ пресмыкающихся по степени доминирования видов.

4.3. Параметры биоразнообразия локальных сообществ земноводных за- 118 падного макросклона Южного Урала.

4.4. Параметры биоразнообразия локальных сообществ пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала.

4.5. Динамика групп видов земноводных, выделенных по местообита- 124 нию.

4.6. Динамика групп видов пресмыкающихся, выделенных по местообитанию.

4.7. Сообщества земноводных и пресмыкающихся и изменения природной среды в голоцене на западном макросклоне Южного Урала.

4.8. Соотношение полов в голоценовых популяциях серой жабы, травяной лягушки и остромордой лягушки.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ретроспективная характеристика голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала"

Сообщества земноводных и пресмыкающихся, как и сообщества других классов позвоночных животных, являются важными компонентами континентальных экосистем. Тем не менее, изучению голоценовых сообществ этих классов холоднокровных позвоночных животных на территории Южного Урала уделялось очень мало внимания (Сухов, 1978; Сатаев, Макарова, 1998; Яковлев и др., 2000; Сатаев, 2005).

Западный макросклон Южного Урала является интересным регионом для исследования голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся. Это связано с тем, что основными внешними причинами изменения экосистем здесь были изменения климата, а влияние антропогенного фактора на развитие экосистем стало значительным только в историческое время. Кроме того, Южный Урал имеет значительную протяженность в меридиональном направлении, что создает предпосылки для исследования влияния на сообщества не только временных климатических изменений, но и географического градиента условий. Широкое развитие карстовых полостей в регионе, рыхлые отложения которых подробно биостратиграфически изучены, позволяет уверенно датировать голо-ценовые находки костных остатков земноводных и пресмыкающихся и проследить динамику их сообществ на протяжении этого периода развития экосистем Южного Урала.

Цель исследования - изучение качественных и количественных характеристик голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала.

Основные задачи исследования.

Научная новизна. Впервые для голоцена западного макросклона Южного Урала установлены: Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758), Triturus cristatus (Laurenti, 1768); Bombina sp.; Pelobates fuscus (Laurenti, 1768); Bufo viridis Laurenti, 1768; Rana arvalis Nilsson, 1842; Rana ridibunda Pallas, 1771; Eremias cf. arguta (Pallas, 1773); Lacerta agilis Linnaeus, 1758; Coronella austriaca Laurenti, 1768; Elaphe dione (Pallas, 1773); Natrix tessellata (Laurenti, 1768); Vipera ursinii (Bonaparte, 1835). Впервые охарактеризован состав сообществ земноводных и пресмыкающихся раннего, среднего и позднего голоцена. Описана динамика структуры голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала. Установлено позднеголоценовое время формирования современной фауны земноводных и пресмыкающихся Южного Урала.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом научно-исследовательской работы кафедры биологии и биологического образования БГПУ им. М.Акмуллы по теме «Биоразнообразие фауны Республики Башкортостан» и темой «Обоснование стратиграфического расчленения верхнего плейстоцена и голоцена южноуральского региона» (№ гос. регистрации 01.200508701), разрабатываемой лабораторией геологии кайнозоя Института геологии УНЦ РАН.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научно-практической конференции «Университетская наука — Республике Башкортостан», посвященной 95-летию основания Башкирского государственного университета (Уфа, 2004); на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004); на Всероссийской научно-практической конференции «Уралэкология, природные ресурсы - 2005» (Уфа-Москва, 2005); на международной конференции INQUA SEQS - 2006 «Quaternary Stratigraphy and Evolution of the Alpine Region in the European and Global Framework» (Milan, 2006); на III Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007); на VI Всероссийском совещании по изучению четвертичного периода «Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований» (Новосибирск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены: полевые работы в 1993-1997, 2000 гг. на местонахождениях Аша 1а, Лемеза I, Леме-за II, Лемеза III, Лемеза IV, Заповедная III; камеральная обработка и определение собственных материалов и материалов из 24 местонахождений, хранящихся в Институте геологии УНЦ РАН и в Институте экологии растений и животных УрО РАН; обобщение литературных данных и интерпретация всех полученных результатов. Лично собрано около 60% материала. Обсуждение результатов исследований проводилось с научным руководителем д.б.н. М.Г. Миграновым. Написание текста диссертации и формулировка выводов сделаны автором единолично. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Яковлева, Татьяна Ивановна

выводы

1. На западном макросклоне Южного Урала для голоцена установлено обитание представителей следующих таксонов: 2 отрядов (Caudata, Anura), 5 семейств (Salamandridae, Bombinatoridae, Pelobatidae, Bufonidae, Ranidae), 6 родов (Lissotriton, Triturus, Bombina, Pelobates, Bufo, Rana) и 8 видов земноводных (L. vulgaris, Т. cristatus, P. fuscus, B. bufo, B. viridis, R. temporaria, R. arvalis, R. ridibunda); 1 отряда (Squamata), 4 семейств (Anguidae, Lacertidae, Colubridae, Viperidae), 7 родов {Anguis, Eremias, Lacerta, Coronella, Elaphe, Natrix, Vipera) и 10 видов пресмыкающихся (A. fragilis, E. cf. arguta, L. agilis, L. vivipara, C. austriaca, El. dione, N. natrix, N. tessellata, V. berus, V. ursinii).

2. В голоцене на данной территории постоянно обитали 3 вида земноводных {Bufo bufo, Rana temporaria и R. arvalis), наличие 2 видов {Pelobates fuscus и Rana ridibunda) в составе сообществ имело флуктуирующий характер, для 3 видов {Lissotriton vulgaris, Triturus cristatus, Bufo viridis) и Bombina sp., зафиксировано присутствие только в одном из локальных голоценовых сообществ. 6 видов пресмыкающихся {Anguis fragilis, Lacerta agilis, L. vivipara, Coronella austriaca, Natrix natrix и Vipera berus) постоянно обитали в голоцене на данной территории, наличие 3 видов {Elaphe dione, Natrix tessellata и Vipera ursinii) имело флуктуирующий характер и 1 вид {Eremias cf. arguta) установлен только в одном голоценовом локальном сообществе.

3. В голоцене в сообществах земноводных доминировала Rana temporaria (24-44%), Bufo bufo была субдоминантом (4-12%). В сообществах пресмыкающихся в раннем голоцене содоминантами были Lacerta agilis (16%) и Vipera ursinii (18%). В среднем голоцене доминировал Natrix natrix (32%), субдоминантами являлись Anguis fragilis (9%) и Coronella austriaca (6%). В позднем голоцене доминировала Anguis fragilis (26%), содоминантом являлась Coronella austriaca (11%).

4. Изученные локальные сообщества земноводных и пресмыкающихся голоцена западного макросклона Южного Урала характеризуются низкими индексами выравненное™ долей видов и видового разнообразия. Голоценовые сообщества земноводных с северной части макросклона по видовому составу и структуре доминирования имеют большее сходство, чем сообщества с южной части. Локальные голоценовые сообщества пресмыкающихся с южной части макросклона по видовому составу и структуре доминирования имеют большее сходство, чем сообщества с северной части.

5. В течение голоцена в сообществах земноводных с северной части западного макросклона Южного Урала преобладали виды, характерные для закрытых лесных местообитаний, а в южной части доля видов открытых местообитаний в течение голоцена сокращалась, и увеличивалась доля видов закрытых местообитаний. В региональных сообществах пресмыкающихся, начиная со среднего голоцена, преобладали группы видов закрытых лесных местообитаний, и в субрецентных сообществах степные виды отсутствовали. В южной части западного макросклона в течение голоцена происходила смена преобладания группы видов открытых пространств на преобладание группы видов закрытых местообитаний.

6. Половая структура позднеголоценовых популяций Bufo bufo (самцы — 70%, самки - 30%) и Rana temporaria (самцы - 30%, самки - 70%) западного макросклона Южного Урала аналогична половой структуре современных популяций этих видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яковлева, Татьяна Ивановна, Уфа

1. Абдрахманов Р.Ф., Мартин В.И., Попов В.Г., Рождественский А.П., Смирнов А.И., Травкин А.И. Карст Башкортостана. Уфа: Информреклама, 2002. 383 с.

2. Амиранашвили Н.Г., Гутиева Н.В., Чхиквадзе В.М. Новые данные о герпетофауне палеолита Грузии // Флора и фауна мезо-кайнозоя Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1991. С. 159-165.

3. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 576 с.

4. Ануфриев В. Н., Бобрецов А. В. Фауна европейского северо-востока России. Т. IV. Амфибии и рептилии. СПб.: Наука, 1996. 130 с.

5. Атлас Республики Башкортостан / Под. ред. И.М.Япарова. Уфа: Китап, 2005. 419 с.

6. Байтеряков Р.Г. К вопросу о межвидовых отношениях амфибий ЮжноУральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа: Изд-во АН РБ, 1999. С. 167-168.

7. Байтеряков Р.Г., Горичев В.П. Находка обыкновенного тритона Triturus vulgaris L. в Южно-Уральском заповеднике // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа: Изд-во АН РБ, 1999. С. 166.

8. Бакиев А.Г., Файзулин А.И., Вехник В.П. Низшие наземные позвоночные (земноводные и пресмыкающиеся) Жигулевского заповедника // Самарская Лука: Бюл. 2003. № 13. С.238-276.

9. Бурзянцев А.В. Встречи редких позвоночных животных в долине Сакмары // Вопросы экологии животных Южного Урала. Вып. 2. Уфа: 1984. С. 45-48 / Башкирский государственный университет. Рук. деп. в ВИНИТИ, N 3842-84.

10. Ю.Верещагин Н.К., Громов И.М. Сбор остатков высших позвоночных четвертичного периода. М.; Л., 1953. 36 с.

11. П.Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.

12. Гричук В.П., Заклинская Е.Д. Анализ ископаемой пыльцы и спор и ее применение в палеогеографии. М.: ОГИЗ, 1948. 223 с.

13. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся: Учебное пособие для биологических специальностей университетов. М.: Высшая школа, 1978. 407 с.

14. Динесман Л.Г. Вековая динамика рецентных экосистем Северной Евразии // Экология в России на рубеже XXI века: научный совет по проблемам экологии биологических систем. М., 1999. С.112-146.

15. Дунаев Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. М.: Изд-во МосгорСЮН, 1999. 84 с.

16. Животный мир Башкирии (полезные и вредные животные) / Под ред. П.А.Положенцева и К.С.Никифорука. Уфа: Башкнигоиздат, 1949. 420 с.

17. Животный мир Башкирии / Под ред. П.А.Положенцева, Е.В.Кучерова, М.Г.Баянова. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1977. 344 с.

18. Животный мир Башкортостана / Под ред. М.Г.Баянова. Уфа: Китап, 1995. 312 с.

19. Жизнь животных. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / Под ред. А.Г.Банникова. М.: Просвещение, 1985. 399 с.

20. Жизнь животных. Т.7. Млекопитающие / Под ред. В.Е.Соколова. М.: Просвещение, 1989. 558 с.22.3амалетдинов Р.И., Файзулин А.И., Чихляев И.В. Результаты и перспективы исследования земноводных, обитающих на урбанизированных территориях

21. Среднего Поволжья // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского. СПб., 2008. С. 130-135.

22. Князев А.В. Исследования зоогенных отложений пещер для выяснения истории биоценозов // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 129-141.

23. Коробков И.А. Палеонтологические описания. JL: Недра, 1978. 208 с.

24. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1984. 200 с.

25. Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны / Под ред. Е.В.Кучерова, И.Ф.Заянчковского, Р.Г.Минибаева и др. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1987. 212 с.

26. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 3. Животные / Под ред. М.Г.Баянова. Уфа: Башкортостан, 2004. 180 с.

27. Красная Книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Министерство по радиационной и экологической безопасности Челябинской области, Институт экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2005. 450 с.

28. Кузьмин C.JI. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. 298 с.

29. Кузьмин С.Л., Семенов Д.В., 2006. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М: Товарищество научных изданий КМК. 139 с.

30. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. Биогеография (Ученые записки Московского областного педагогического института им. Крупской; Т. 109, вып. 1). М., 1962. 182 с.

31. Лебединский А.А., Поморина Е.Н. Некоторые особенности популяции травяной лягушки в связи с ее обитанием на урбанизированной территории // Вестник Нижегородского ун-та им. Н.И. Лобачевского. 2008. № 2. С. 91— 95.

32. Литвинов Н.А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна// Зоол. журн. 2008. Том 87, №1. С. 62-74.

33. Малеева А.Г. Мелкие млекопитающие верхнеалабугской фауны, Южное Зауралье // Плиоцен и плейстоцен Урала: (Материалы к XI конгрессу INQA). Ч. 2. Препринт. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1982. С. 9-38.

34. Малеева А.Г. К методике палеоэкологического анализа териофауны позднего кайнозоя // История и эволюция современной фауны грызунов СССР. М., 1983. С. 145-178.

35. Марков К.К. Главные изменения природы на поверхности земли в голоцене // Палеогеография четвертичного периода. М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 5-18.

36. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

37. Нейштадт М.И. О методах изучения голоценовых отложений и применяемой терминологии // Палеогеография и хронология верхнего плейстоцена и голоцена по данным радиоуглеродного метода. М.: Наука, 1965. С. 66-69.

38. Немкова В.К. История растительности Предуралья за поздне- и послеледниковое время // Актуальные вопросы современной геохронологии. М.: Наука, 1976. С. 259-275.

39. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомии лягушки: Практическое пособие для биологических, медицинских и сельскохозяйственных специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1994. 320 с.41.0дум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

40. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / Под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. Т. 12. М.: Наука, 1964. 724 с.

41. Паавер К.Л. Методы оценки обилия субфоссильных костей // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 212222.

42. Панова Н.К. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене //

43. Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск, 1981. С. 40-57.

44. Покровская И.М. Палинологический анализ. М.: Изд-во геологической литературы, 1950. 571 с.

45. Покровская И.М. Сбор и изучение растительных остатков из четвертичных отложений // Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертичных отложений. Ч. 2. М.: Госгеолтехиздат, 1955. С. 10-122.

46. Положенцев П.А., Ханисламов М. Г. К вопросу о фауне амфибий и рептилий Башкирской АССР // Тр. Башкирского сельскохозяйственного института. Т. 3. Уфа, 1942. С. 143-147.

47. Ратников В.Ю. Бесхвостые земноводные позднего кайнозоя ВосточноЕвропейской платформы и их стратиграфическое значение. Автореф. дис. . канд. геол.-минерал. наук. Саратов, 1991. 22 с.

48. Ратников В.Ю. Бесхвостые амфибии позднего кайнозоя ВосточноЕвропейской платформы и их стратиграфическое и палеогеографическое значение. Воронеж, 1994. 140 с. Деп. в ВИНИТИ 18.05.94, № 1248-В-94.

49. Ратников В.Ю. К методике палеогеографических реконструкций по ископаемым остаткам амфибий и рептилий позднего кайнозоя ВосточноЕвропейской платформы // Палеонт. журн. 1996а. № 1. С. 77-83.

50. Ратников В.Ю. О находках зеленых жаб (Bufo viridis complex) в позднем кайнозое Восточно-Европейской платформы // Палеонт. журн. 19966. №2. С. 100-106.

51. Ратников В.Ю. Герпетофауна нижнеплейстоценового местонахождения Вольная Вершина в бассейне Верхнего Дона // Вестник Воронежского ун-та. Сер. геологическая. 1996в. № 1. С. 90-93.

52. Ратников В.Ю. Верхнеплейстоценовая герпетофауна из Михайловского карьера КМА // Вестник Воронежского ун-та. Сер. геологическая. 1996г. № 2. С. 63-65.

53. Ратников В.Ю. Ископаемая (лихвинская) герпетофауна местонахождения Донская Негачевка в Липецкой области // Известия вузов. Геология и разведка. 1996д. № 1. С. 34-38.

54. Ратников В.Ю. Герпетофауна из древнеэвксинских отложений у сел. Озерное (р. Дунай). // Известия вузов. Геология и разведка. 19976. № 6. С. 33-37.

55. Ратников В.Ю. Бесхвостые земноводные и ландшафтные обстановки позднего кайнозоя Западного Забайкалья // Геология и геофизика. 1997в. Т. 38, №9. С. 1458-1464.

56. Ратников В.Ю. Позднеплейстоценовая герпетофауна из местонахождения Большие Тиганы на левобережье Камы // Вестник Воронежского ун-та. Сер. геологическая. 1998. № 5. С. 229-232.

57. Ратников В.Ю. Ископаемые лягушки из местонахождения Коминтерн (Татарстан) // Вестник Воронежского ун-та. Сер. геологическая. 1999а. №7. С. 232-235.

58. Ратников В.Ю. Герпетофауна из местонахождения Красная Лука Нижегородской области // Вестник Воронежского ун-та. Сер. геологическая. 19996. №8. С. 57-60.

59. Ратников В.Ю. Герпетофауна из верхнеплейстоценового местонахождения Еласы в бассейне Волги // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сборник научных трудов. Вып. 5. Тольятти, 2001а. С.81-88.

60. Ратников В.Ю. Позднекайнозойские земноводные и чешуйчатые пресмыкающиеся Восточно-Европейской равнины, их стратиграфическое ипалеогеографическое значение. Автореф. дис. . докт. геол.-минер, наук. Саратов: 20016. 47 с.

61. Ратников В.Ю., Позднекайнозойские земноводные и чешуйчатые пресмыкающиеся Восточно-Европейской равнины // Труды научно-исследовательского института геологии Воронежского государственного унта. Вып. 10. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 2002. 138 с.

62. Ратников В.Ю. Новые находки земноводных и пресмыкающихся из нижненеоплейстоценового местонахождения Ильинка // Вестник Воронежского ун-та. Сер. Геология. 2003а. №1. С. 36-39.

63. Ратников В.Ю. Эоплейстоценовая герпетофауна местонахождения Морозовка-1 // Вестник Воронежского ун-та. Сер. Геология. 20036. №2. С. 78-82.

64. Ратников В.Ю., Мотузко А.Н., Иванов Д.Л. Новые находки остатков голоценовых земноводных и пресмыкающихся в Белоруссии // Вестник Воронежского ун-та. Сер. Геология. 2004. № 2. С. 23-27.

65. Савинецкий А.Б., Киселева Н.К., Хасанов Б.Ф. Некоторые проблемы исторической экологии: объекты, методы, результаты, интерпретация // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 10. С. 1188-1201.

66. Сатаев P.M. Экологическая интерпретация палеофаунистических материалов (на примере голоценовых местонахождений наземных позвоночных Башкирского Южного Урала). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 2005. 23 с.

67. Сатаев P.M., Макарова О.В. Ископаемая герпетофауна из пещеры "Заповедная" // Ежегодник-96 / Институт геологии УНЦ РАН. Уфа: Изд-во УНЦ РАН, 1998. С. 14-15.

68. Синицких Е.С. Опыт отмывки и сбора остатков фауны и флоры из плиоценовых и четвертичных отложений Урала // Плиоцен и плейстоцен Урала: (Материалы к XI конг. INQA). Ч. 2. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1982. С. 39-43.

69. Смирнов Н.Г.Проблемы исторической экологии млекопитающих Северной Евразии // Вековая динамика биогеоценозов: чтения памяти акад. В.Н.Сукачева: докл. на X ежегод. чтении. М., 1992. С. 17-35.

70. Смирнов Н.Г., Большаков В.Г., Косинцев П.А. и др. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1990. 245 с.

71. Смирнов Н.Г., Маркова А.К. Методические вопросы оценки таксономического разнообразия млекопитающих на основе остеологических сборов // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. С. 3-16.

72. Смирнов Н.Г., Садыкова Н.О. Источники погрешности при фаунистических реконструкциях в четвертичной палеозоологии // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2003. С. 98-115.

73. Стратиграфический кодекс. СПб. : Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. 96 с.

74. Сухов В.П. Позвоночные Vertebrata (мелкие) // Фауна и флора Аккулаева (опорный разрез среднего акчагыла - среднего апшерона Башкирии). Уфа: Изд-во БФАН СССР, 19726. С. 119-139.

75. Сухов В.П. Позднеплейстоценовые и голоценовые мелкие позвоночные из пещер западного склона Южного Урала // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1978. С. 64-85.

76. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Табачишина И.Е. Пространственное размещение разноцветной ящурки Eremias arguta (Pallas, 1773) на севере ареала в Поволжье // Современная герпетология. 2006. Т. 5/6. С. 117-124.

77. Татаринов К.А. Методы сбора и изучения костей амфибий и рептилий // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 141-151.

78. Татаринов Л.П. Надотряд Salientia. Прыгающие или бесхвостые // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Т. 12. М.: Наука, 1964а. С. 125-133.

79. Татаринов Л.П. Отряд Urodela. Хвостатые // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Т. 12. М.: Наука, 19646. С. 158162.

80. Татаринов Л.П. Надсемейство Anguidoidea. Веретеницеобразные // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Т. 12. М.: Наука, 1964в. С. 469-472.

81. Татаринов Л.П. Отряд Ophidia/ Змеи // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Т. 12. М.: Наука, 1964г. С. 484-493.

82. Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск: Изд-во Уральского гос. ун-та, 1973. С. 84-117.

83. Топоркова Л.Я., Шилова О.И. К экологии серой жабы на Среднем Урале // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск: Изд-во Уральского гос. ун-та, 1980. С. 77-84.

84. Урал и Приуралье / Под ред. И.П.Герасимова. М.: Наука, 1968. 500 с.

85. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уч. записки. Т. XVI. Сер. географ. № 1. Уфа: Изд-во Башкирского гос. ун-та, 1964. 210 с.

86. Хабибуллин В.Ф. К истории формирования современной фауны пресмыкающихся Башкирии // Зоол. журн. 2002. Т. 83. № 3. С. 242-249.

87. Хабибуллин В.Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. Уфа: РИОБашГУ, 2001. 128 с.

88. Хабибуллин В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся Республики Башкортостан. Уфа: РИО БашГУ, 2003. 80 с.

89. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 198 с.

90. Чибилев А.А. Земноводные и пресмыкающиеся Оренбургской области и их охрана: Материалы для Красной книги Оренбургской области. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1995. 44 с.

91. Чибилёв Е.А. Биология и экология зеленых и бурых лягушек Челябинской городской агломерации // Животные в антропогенном ландшафте: Материалы I Международной науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во Астраханского гос. ун-та, 2003. С. 73-76.

92. Чибилёв ЕА. Рептилии Челябинской области. Материалы по распространению и Красной Книге // Природное и культурное наследие Урала: Материалы IV регион, науч.-практ. конф. Челябинск, 2006. С. 106112

93. Чудинов П.К. Надсемейство Lacertoidea. Ящерицеобразные // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Т. 12. М.: Наука, 1964. С. 468-469.

94. Чхиквадзе В.М., Сухов В.П. Земноводные и пресмыкающиеся из четвертичных отложений Красного Бора (р. Кама) // Вопросы герпетологии. IV Всесоюзного герпетологическая конф.: Автореф. докл. Л., 1977. С. 227228.

95. Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова Думка, 1980. 268 с.

96. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24 8 тыс. л. н.) / Отв. ред. А. К. Маркова, Т. ван Кольфсхотен. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 556 с.

97. Юмагулова Г.Р. Состояние и задачи изучения гельминтов земноводных в Республике Башкортостан // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа: Изд-во АН РБ, 1999. С. 74-77.

98. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья: Автореф. дис . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 26 с.

99. Яковлев А.Г., Едренкина Л.А., Яковлева Т.И. Новое местонахождение степной гадюки на территории Южного Предуралья // Уралэкология, природные ресурсы — 2005: Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. Уфа-Москва, 2005. С. 217-218.

100. Яковлев А.Г., Яковлева Т.И., Сатаев P.M., Хабибуллин В.Ф., Байтеряков Р.Г. Новые данные о распространении земноводных и пресмыкающихся натерритории Башкортостана // Башкирский край. Вып. 7. Уфа: Изд-во НМ РБ, 1997. С. 132-142.

101. Яковлева Т.И. Некоторые данные по биологии и морфологии земноводных и пресмыкающихся западного склона гор Южного Урала // Современные экологические проблемы (Межвузовский сборник) Уфа: Изд-во БГПИ, 1998. С. 95-100.

102. Яковлева Т.И. Диагностические признаки костей серых жаб (Bufo bufo L.) и травяных лягушек (Rana temporaria L.) // Экологические проблемы современности: Межвуз. сб. науч. тр. Ч. II. Уфа: Изд-во БГПУ, 2001. С. 132137.

103. Яковлева Т.И. Голоценовые земноводные и пресмыкающиеся среднего течения р. Лемезы (Южный Урал) // Итоги биологических исследований. 2001 г. Вып. 7.: Сборник научных трудов. Уфа: РИО БашГУ, 2002. С. 61-64.

104. Яковлева Т.И. Позднеголоценовые земноводные и пресмыкающиеся широтного течения р. Белой (Южный Урал) // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции. Уфа, 2004. С. 129-130.

105. Яковлева Т.И., Яковлев А.Г. Динамика герпетофауны западного макросклона гор Южного Урала в голоцене // Вестник Оренбургского ун-та. Специальный выпуск. 2007. Вып. 75. С. 434-436.

106. Новосибирск, 12-23 октября, 2009 г. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. С. 652-654.

107. Ярцев В.В. Новые данные о биотопическом распределении и численности пресмыкающихся окрестностей города Миасс (Южный Урал) // Вопросы герпетологии. Материалы III съезда герпетологического общества А.М.Никольского. СПб, 2008. С. 453-456.

108. Blain Н,- A., Villa P. Amphibians and sguamata reptiles from the early Upper Pleistocene of Bois Roche Cave (Charente, southwestern France) // Acta zool. crakov. 2006. Vol. 49 A, № i2. P. 1-32.

109. Bohme G., Giinther R. Osteological stadies in the European water frogs Rana ridibunda, R. lessonae and R. «esculenta» (Anura, Ranidae ) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Vol. 55, № 1. P. 203-215.

110. Gittins S. P. The breeding migration of the Common toad (Bufo bufo) to a pond in mid-Wales // J. Zool. 1983. Vol. 199 (4). P. 555-562.

111. Holman J. A. Herpetofauna of the late Pleistocene fissures near Ightham, Kent // Herpetological Journal. The Museum, Michigan State University, East Lansing. 1985. Vol. l.P. 26-32.

112. Khabibullin V.F. Distribution of European pond turtle Emys orbicularis (L., 1758) in Bashkiria (South Urals, Russia) // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Abstr. Vol. 3, part 1. Novosibirsk, 2000. P. 159-160.

113. Khabibullin V.F. Emys orbicularis in South Urals, Russia // 3rd Symposium on Emys orbicularis: Abstr. Slovak Republic, 2002. P. 21.

114. Ratnikow V.Yu. Osteology of Russian toads and frogs for palaeontological researches // Acta zool. cracov. 2001. Vol. 44, № 1. P. 1-23.

115. Ravazzi C. An overview of the Quaternary continental stratigraphic units based on biological and climatic events in Italy // II Quaternario. 2003, Vol. 16, issue 1 Bis. P. 11-18.

116. Smirnov N.G. Late Pleistocene and Holocene faunas of small mammals of the Urals // Quatenary paleozoology in the Northern Hemisphere. Springfield, 1998. P. 159-172.

117. Szyndlar Z. Fossil snakes from Poland // Acta zool. cracov. 1984. Vol. 28, № 1. P. 1-156.

118. Yakovlev A., Danukalova G., Kosintcev P., Alimbekova L., Morozova E. Biostratigraphy of the Late Palaeolithic site of "Bajslan-Tash cave" (the Southern Urals) // Quaternary International. 2006. Vol. 149, issue 1. P. 115-121.

Информация о работе

Яковлева, Татьяна Ивановна
кандидата биологических наук
Уфа, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Ретроспективная характеристика голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Ретроспективная характеристика голоценовых сообществ земноводных и пресмыкающихся западного макросклона Южного Урала - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы