Эколого-фаунистический анализ земноводных (AMPHIBIA) лесостепи Средней Сибири

Городилова, Светлана Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический анализ земноводных (AMPHIBIA) лесостепи Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ земноводных (AMPHIBIA) лесостепи Средней Сибири"

На правах рукописи

004600103

ГОРОДИЛОВА Светлана Николаевна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗЕМНОВОДНЫХ (AMPHIBIA) ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 ДПР 2010

Улан-Удэ - 2010

004600103

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Баранов Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Плешанов Андрей Сергеевич

кандидат биологических наук, Щепина Наталья Алексеевна

Ведущая организация: Дальневосточный государственный гуманитарный университет

Защита состоится «22 апреля» 2010 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание

ученой степени кандидата наук в Бурятском государственном университете

по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а. Биолого-географический факультет,

конференц-зал

Факс(3012)210588; e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «20» марта 2010г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Актуальность эколого-фаунистического изучения земноводных в условиях Средней Сибири определяется крайней скудностью сведений о распространении, биологии и экологии данной группы в регионе. Имеющиеся отрывочные сведения не систематизированы. Несмотря на то что амфибии представляют большой научно-теоретический интерес знания о них все еще весьма ограничены. Они заслуживают внимания, прежде всего потому, что занимают особое место в истории развития наземных позвоночных животных, являясь первыми наиболее примитивными обитателями суши (Пащенко, 1968). Помимо этого, актуальность исследования обусловлена еще и тем, что три вида амфибий (обыкновенный тритон, зеленая жаба и сибирская лягушка) включены в Красную книгу Красноярского края (2000,2004 гг.).

Основные причины малоизученности данной группы животных - обширность и труднодоступность многих участков территории, а также отсутствие специалистов - батрахологов. Исследования, отвечающие современному уровню, проведены лишь на юге Сибири - в Алтайском заповеднике (Яковлев, 1985; Северо-Восточный Алтай..., 2009). Помимо этого, спорадичные сведения по распространению и численности фоновых видов земноводных имеются по южной тайге и в подтаежной зоне на территории Средней Сибири (Бурский, 1977; Миллер, 2003; Савченко, 2001). В последнее десятилетие появилось несколько публикаций по амфибиям Хакасии, но сведения фрагментарны и разрознены (Дроздова, 1997; Десяткин, 2004; Устинович, 2003, 2004; Быков, 2004, 2005; Ахонен, 2004, 2005, 2006, 2007; Ожиганова, 2008; Тоданова, 2008; Толмашова, 2008, 2009).

На современном этапе крайне важным является изучение пространственной дифференциации видов, экологических основ устойчивости популяций в динамических условиях среды. Также важны оценка количественной и качественной перестройки в сообществах земноводных, влияние абиотических факторов на фенологию размножения, определение степени воздействия на популяции антропогенных факторов. Именно эти вопросы являются предметом исследования данной диссертационной работы.

Цель - изучение видового состава, населения, пространственно-биотопического размещения и экологии земноводных (AMPHIBIA) лесостепи Средней Сибири. Задачи:

1. Выявить видовой состав батрахофауны лесостепи Средней Сибири.

2. Изучить пространственно-биотопическое размещение земноводных на территории региона.

3. Изучить население земноводных на разных ключевых участках.

4. Выявить специфику фенологии и биологии размножения амфибий лесостепи Средней Сибири.

5. Изучить спектры питания земноводных на разных ключевых участках лесостепи.

6. Изучить морфо-физиологические и экологические параметры близкородственных видов рода Rana в условиях симбиотопии.

7. Выявить экологические преференции земноводных в условиях совместного обитания.

Защищаемые положения:

1. Низкий уровень видового разнообразия земноводных определяется историческими и физико-географическими причинами региона.

2. Межвидовая конкуренция земноводных в условиях симбиотопии снижается за счет различий в фенологии репродуктивных циклов и смены микробиотопов на разных стадиях развития.

Научная новизна. Данная диссертация является первой комплексной работой по земноводным Средней Сибири. Проведена инвентаризация батрахофауны лесостепи Средней Сибири. Выявлена региональная специфика территориального размещения отдельных видов животных. Впервые на территории Средней Сибири обнаружена и прослежена динамика Изменения северо-восточной границы ареалов озерной лягушки и обыкновенного тритона. Изучены биотопическое распределение, численность и ее динамика, характер- суточной активности, размножение и развитие, а также морфо-физиологические параметры близкородственных видов земноводных рода Rana в зоне симпатрии. Впервые изучены особенности питания остромордой, сибирской, озерной лягушек и серой жабы в лесостепи Средней Сибири.

Практическое значение. Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии в рамках приоритетного научного направления «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири (код по ГРНТИ 34.33.02)», относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ им. В.П. Астафьева. Значительная часть исследований выполнена по проектам внутривузовских грантов: «Изучение территориального размещения и экологии земноводных и птиц южной части Средней Сибири» (№ 34-04-1/ФП), «Изучение территориального размещения, численности, питания и морфологических показателей земноводных и птиц на территории юга Средней Сибири» (№ 36-05-1/ ФП; № 57-06-1/ФП) «Исследование территориальных и биоценотических связей организмов наземных экосистем Средней Сибири и Центральной Азии» (№ 18-0701/ НШ; 06-08-1/НШ) и «Пространственно-временная динамика биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения» (№ 01-09-1/ НШ).

Материалы диссертации применяются в лекционно-пракгаческих курсах по зоологии, экологии, биогеографии для студентов биологической специальности и для повышения квалификации учителей Красноярского края в рамках реализации национально-регионального компонента образовательных стандартов. Некоторые результаты исследований вошли в учебное пособие «Полевые работы по зоологии позвоночных», а также легли в основу подготовки видового очерка по сибирской лягушке для Красной книги объединенного Красноярского края.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на международных конференциях «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2003, 2004, 2007, 2008, 2009 гг.), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая» (Новосибирск, 2004), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), а также на международной конференции «Актуальные вопросы изучения и охраны амфибий и рептилий Северной Евразии» (Казань, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из которых одна статья в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на¡02 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, иллюстрирована 22 таблицами, рисунками. Список использованной литературы включает ZI У источников, из них 13 на иностранных языках.

Благодарности. Особую благодарность выражаю своему научному руководителю д.б.н., профессору A.A. Баранову за многочисленные ценные советы, поддержку, понимание и критические замечания во время всей моей научной деятельности.

При организации полевых исследований и обработке материала автору оказана помощь рядом преподавателей кафедры зоологии и экологии КГПУ им. В.П. Астафьева, в том числе доцентами: Е.И. Елсуковой, В.И. Мельниковой, О.И. Накрохиной, И.К. Гавриловым, Е.В. Екимовым, В.В. Виноградовым, К.К. Ворониной, ст. преподавателями: Е.Ю. Екимовой, О.Н. Мельник, аспирантам A.C. Близнецовым, J1.B. Юносовой, а также заведующим отделом TCO В.В. Воинковым. Помимо этого, в ходе сбора первоначальных материалов в полевых условиях оказали значительную помощь студенты факультета естествознания КГПУ им. В.П. Астафьева М.И. Плешакова (ныне ассистент каф. ИТОиМ и аспирант каф. ботаники КГПУ), Л.Н. Чибиряк (ныне аспирант каф. биологии с экологией и курсом фармакогнозии, КрасГМУ), М.Г. Неверова.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

1.1. Общая характеристика природных условий лесостепи Лесостепь Средней Сибири - это природная зона, характеризующаяся чередованием участков леса, степи и лугов, которая представляет собой острова, протянувшиеся относительно широкой полосой с запада на восток (от 89° до 96° 40' в.д.; 50-56° с.ш.). На юге она ограничена горными системами Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау. Северная, крайняя западная и восточная границы не имеют орографических рубежей. Характерной чертой этого 'пространства является ландшафтная мозаичность, которая определяется разнообразным сочетанием условий при контакте с таежной и пустынно-степной зонами. Рельеф холмисто-увалистый, за счет чего формируется большое количество водно-болотных угодий. В климатическом режиме хорошо прослеживается увеличение континентальности и засушливости в восточном направлении (Средняя Сибирь, 1964). В условиях лесостепи Средней Сибири амфибии приурочены к интразональным участкам, которые распространены фрагментарно и расположены в крупных межгорных котловинах: Чулымо-Енисейской, Абакано-Минусинской, Канско-Рыбинской. В них выделяют Канскую, Красноярскую, Ачинскую, Назаровскую, Июсо-Ширинскую и Минусинскую лесостепи, которые разделены между собой невысокими залесенными поднятиями Кемчугского нагорья и Южно-Енисейского кряжа (Антипова, 2004). Общая площадь островных лесостепей составляет 27,5 тыс. км2. В сырых и избыточно увлажненных местообитаниях узких долин рек распространены заболоченные березовые, березово-еловые и еловые долинные леса (Антипова, 2006). Все это создает благоприятные условия для обитания амфибий.

1.2. Особенности среды обитания земноводных на различных участках лесосепи

Амфибии в лесостепях Средней Сибири приурочены к интрозональным условиям, где формируется особый микроклимат, благоприятный для жизнедеятельности обитающих здесь земноводных и различных групп беспозвоночных животных, являющихся кормовой базой амфибий.

Канская лесостепь характеризуется западно-бугристым микрорельефом. Во впадинах между буграми более высокая влажность, способствующая формированию небольших водоёмов, которые при недостатке осадков высыхают, а после обильных дождей вновь наполняются водой. В других впадинах формируются небольшие участки древесно-кустарнйковой растительности -колки (Жуков, 2006). На данных участках на заболоченных лугах, в поймах рек формируются локальные популяции амфибий на период размножения. На этой территории обследован искусственный пруд в районе д. Мокруша, который сформировался в результате строительства дамбы на реке Алежинка. Его площадь 4,5 км2, берега открыты, западный берег заболочен, кочкарники до 1м в высоту.

В Красноярской лесостепи преобладает глубоко расчлененный холмисто-увалистый рельеф. Поймы малых рек покрыты темнохвойными елово-пихтовыми лесами. Вдоль русел тянутся полосы осоковых лугов, которые нередко чередуются с ивняками или березняками, иногда встречаются осоковые болота (Черепнин, 1956). На низких надпойменных террасах развиты остепненные, солонцеватые или солончаковатые луга. Болотистые луга занимают примерно 5% территории поймы (Номоконов, 1959). Небольшие острова в пойме Енисея поросли ивняком, тополем черным и лавролистным. Данные условия благоприятны для менее прихотливых видов амфибий: сибирского углозуба, серой жабы и остромордой лягушки.

Ачинская лесостепь относительно увлажнена. На данной территории формируется большое количество заболоченных участков, стариц крупных и малых рек, которые заселены четырьмя видами амфибий (Triturus vulgaris, Ram arvalis, R. amurensis и R. ridibunda).

В Назаровской лесостепи расположена Верхнечулымская озерная система, в которой размещается более 20 озер общей площадью 180 км2 (Большое, Малое, Круглое, Белое и др.). Имеются водохранилица и пруды. Климат характеризуется умеренно теплым летом, с июня по август выпадает до 80 % осадков, что благоприятно для таких амфибий как: сибирский углозуб, серая жаба, остромордая и озерная лягушки).

Гидрографическая сеть Июсо-Ширинской лесостепи представлена низовьями рек Белый и Черный Июс и небольшим отрезком верхнего течения р. Чулым. На данном участке около 500 озер (Фыркал, Черное, Ошколь) с общей площадью водной поверхности более 10 га (Черепнин, 1956; Состояние окружающей среды..., 2009). Болота встречаются по долинам рек и нагорных плато. В целом заболоченность территории менее 1%, лишь в бассейнах рек Матур и Уйбат (левые притоки Абакана) - 2-4 %, суммарная площадь болот - 321,34 км2 (Состояние окружающей среды..., 2009). В данной лесостепи обитают следующие виды амфибий: серая жаба, остромордая и озерная лягушки.

Минусинская лесостепь тянется узкой лентой и зажата между распаханными степями и тайгой (Реймерс, 1966). Характеризуется относительно высокой влажностью, что приводит к формированию большого количества

переувлажненных участков и отражается на плотности популяций обитающих здесь амфибий.

Глава 2. ГЕОГРАФИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ АВТОРА. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

Эколого-фаунистические исследования, результаты которых составляют содержание настоящей работы, проводились на территории лесостепи Средней Сибири в период с 2003 по 2009 гг.

2.1. География районов исследования

Проведение стационарных работ, в результате которых собрана большая часть материала, осуществлялось в весенне-летний период. Охват территории -междуречье Белого и Черного Июсов, пограничная зона Июсской лесостепи и предгорных лесов хребта Кузнецкого Алатау (Июсо-Ширинская лесостепь); пойма р. Курыш и его притоков (Канская лесостепь); пойма рек Береш и Урюп (Назаровская лесостепь), а также северо-западная часть Восточного Саяна в пойме р. Казыр (Минусинская лесостепь) (рис. 1).

Рис. 1. Стационарные и маршрутные исследования автора на территории лесостепи Средней Сибири (2003-2009): 1 - места стационаров; 2- места кратковременных работ

В Чулымр-Енисейской котловине предприняты следующие маршрутные ходы: по рр. Чулым и его притокам: р. Большой Улуй, Улуйка, Сереж, Акатка, Береш, Урюп, Базыр, Черный и Белый Июс. А также были обследованы окрестности внутренних водоемов Чулымо-Енисейской и Абакано-Минусинской котловин. На местах остановок осуществлялись разовые кратковременные наблюдения (2-3 дня). Протяженность маршрутов составила 1740 км, было освоено 44 стоянки, которые выбирались в ходе рекогносцировочных экскурсий.

2.2. Материалы и методы изучения земноводных

Во время стационарных работ выявлялся видовой состав земноводных, их биотопическое размещение, а также оценивалась сезонная и погодная

изменчивость численности и плотности популяции амфибий лесостепи Средней Сибири. Выявлялись первые встречи земноводных после зимовки, их миграции к нерестовым водоемам, сроки икрометания, брачное поведение, распределение по биотопам после завершения репродуктивного периода, появление личинок и сеголеток, их развитие, уход амфибий на зимовку, а также изучение питания амфибий на разных ключевых участках.

В задачу кратковременных работ входило: выявление видового разнообразия, уточнение сведений об ареале, биотопическом распределении и некоторых аспектах биологии Amphibia.

Сбор и камеральная обработка материала проводились общепринятыми методиками полевых исследований земноводных (Новиков, 1949; Банников, 1977; Гаранин, Даревский, 1987; Гаранин, 1989; Таращук, 1989; Писанец, 1989; Щербак, 1989; Измерение и мониторинг..., 2003).

Идентификация видов батрахофауны осуществлялась по морфологическим признакам при помощи определителей (Банников, 1977; Боркин, 1998; Кузьмин, 1999). При исследовании амфибий (п = 455) использованы общепринятые промеры морфологических признаков (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Ищенко, 1978; Щербак, 1979) с некоторыми дополнениями (Таращук, 1989; Писанец, 1989; Ноздрачев, Поляков, 1994; Писанец, 2007).

Для оценки обилия наземных животных использовали метод трансектов (длина учетной полосы 100 м - 1 км и ширина 2 - 8 м) в водную и сухопутную фазы активности, которые располагались в разных биотопах (Новиков, 1949; Измерение и мониторинг..., 2003). В период размножения различных видов амфибий проводился подсчет кладок в отдельных нерестилищах, определялись количество и структура водоемов, используемых для нереста (Басарукин, 1975; Ищенко, 1982). При расчете «одна кладка» - «одна самка» оценивалась численность размножающихся самок (Терентьев, 1948). При изучении суточной цикличности жизнедеятельности популяции использован метод регистрации встреченных особей на постоянном маршруте каждые два часа (Терентьев, 1938). Данные исследования повторяли в течение сезона неоднократно, т.к. активность животных меняется в разные периоды жизнедеятельности (Щербак, 1966). Для оценки численности популяции отловленных особей метили путем отрезания одной фаланги четвертого пальца задней ноги.

В период размножения и развития земноводных обследовано 72 водоема. Определен характер их происхождения (постоянный или временный), тип, площадь, дно водной и прибрежной растительности, наличие хищников. Кроме этого, отслеживалась динамика температуры в воде и на суше. Для этого ежедневно измерялась температура воды в 9 и 22 часа (на поверхности водоема, на уровне кладок, на дне), атмосферы (каждые два часа).

Длительность периода размножения учитывали по вокализации особей в местах нереста (для Rana arvalis)', продолжительность икрометания определяли по появлению первых и последних кладок; окончание эмбриогенеза - по выходу первых личинок, а личиночное развитие - по метаморфизировавшим сеголеткам.

Для определения плодовитости (F) самок лягушек (число яиц в кладке) осуществлен поштучный подсчет икринок в комках. При этом учитывали форму кладки, характер соединения икринок в комках между собой, для хвостатых -измеряли длину и ширину мешка, а также количество витков. Диаметр яиц (D при п = 10, где п - количество промеренных икринок с каждой кладки) измеряли под

бинокуляром с помощью окуляр-микрометра с точностью до 0,01 мм на стадии развития икры от нулевой до поздней гаструлы. Известно, что диаметр икринок начинает увеличиваться со стадии ранней бластулы (Кабардина, 2004). У части особей (п - 62), отловленных до нереста, осуществлен поштучный подсчет икры из яичников в чашке Петри при помощи препаровальных игл.

Развитие животных прослеживалось от свежих кладок, помещенных в садки (n ro¡„, = 10; п = 27, где п - изученное количество комков икры) (Измерение и мониторинг..., 2003). Перед началом работы в садок (емкость размером не менее 0,25 м2, изготовленная нами из не тонущего материала (полиуретановые кольца), к которому пришивалась мелкоячеистая москитная сеть) помещают одну свежую кладку, в которой предварительно подсчитывают количество икринок, и дальше ведут наблюдение за ее развитием. После выклева личинок подсчитывают количество особей и погибшей икры. Отмечались сроки выклева головастиков и их созревание. Затем на разных этапах развития осуществлялся морфометрический анализ головастиков (n min. = 10) (L + L.cd - общая длина; L - длина тела; L.cd -длина хвоста) и определялись стадии их развития. Контрольной группой служили свободно живущие личинки из естественных водоемов.

Стадии развития бесхвостых амфибий определялись по таблицам нормального развития Rana temporaria (Дабагян, Слепцова, 1975). При анализе данных по росту и развитию использована классификация личиночного периода (Etkin, 1964). Таким образом, было обработано 227 головастиков (81 остромордой, 53 сибирской и 93 озерной лягушек).

У Rana ridibunda проводили анализ фенотипа, где были использованы 4 типа рисунка спины (Боркин, Тихенко, 1979). 1. Striata (s) - полосатость, т.е. наличие на спине светлой дорсомедиальной полосы; 2. Maculata (т) - пятнистость - наличие крупных, от 2 до 3 мм в диаметре, пятен; 3. Punctata (р) - крапчатость, т.е. присутствие на спине у обследованных особей мелких точек; 4. Burnsi (В) - полное отсутствие пятнистости и крапчатости на верхней части Туловища.

Отлов животных (п - 388) с целью изучения питания и снятия морфометрических параметров (массы животного, желудка и его содержимого) проводился по общепринятым методикам (Новиков, 1949; Измерение и мониторинг..., 2003). Взвешивание животных осуществлялось на электронных весах с разрешающими возможностями от 0,1 до 500 г. Таксономическая идентификация пищевых объектов проведена по соответствующим определителям (часть кормов определена до вида) (Мамаев, Медведев, Правдин, 1976; Мамаев, 1972; Хейсин, 1951; Павловский, Лепнева, 1948; Патрушева, 1982; Шалапенок, Запольская, 1988; Определитель..., 1975; Определитель..., 1977).

Коэффициент наполняемости желудка определялся по Красавцеву (1935) (Терентьев, 1950; Кузьмин, 1992): J = m х 100/М - m (в %), где М - масса животного; m - вес содержимого его желудка.

Была определена степень общности пищевых компонентов в разных биогеоценозах и районах исследования на основе показателей коэффициентов Чекановского-Съеренсена (Писенко, 1982):

Ks = 2а/ 2а+Ь+с, где а - число общих видов; b - число видов, присутствующих в первой выборке; с - во второй.

Определение интегральных показателей белкового и углеводного обменов, гемоглобина может быть информативным в отношении адаптаций земноводных к различным условиям окружающей среды в разные периоды их жизни.

Определение гемоглобина в крови амфибий осуществлялось гемиглобинцианидным методом с набором реактивов «Клини Тест-ГемЦ» (НПУ «Эко-Сервис» СПб).

Альбумин в плазме крови определяли по интенсивности окраски с бромкрезоловым зеленым фотоколорметрически, используя набор реагентов Агат (ООО Агат-Мед).

Глюкозу определяли глюкозооксидазным методом с набором реагентов «Глюкоза-ФКД» (ООО «Фармацевтика и клиническая диагностика»).

Для оценки филогенетической близости использовали сравнительный анализ подвижности белков плазмы крови (Laemmly, 1970).

Статистические оценки осуществляли в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Лакин, 1990).

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ПРОСТРАНСТВЕННО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И НАСЕЛЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РЕГИОНА

3.1 Видовой состав и пространственно-биотопическое размещение земноводных

Батрахофауна лесостепной части Средней Сибири относительно небогата, насчитывает четыре вида бесхвостых земноводных (18,2 % от фауны России) и два - хвостатых (40 %, соответственно). Систематика и номенклатура амфибий приведены по С.Л. Кузьмину (Кузьмин, 1999; Кузьмин, Семенов, 2006). Состав батрахофауны является смешанным и включает элементы двух фаунистических комплексов: европейские виды (обыкновенный тритон, серая жаба, остромордая и озёрная лягушки); сибирские виды (сибирский углозуб, сибирская лягушка) (Ананьева,1988; Лазарева, 2001).

Для лесостепи Средней Сибири следует отметить бедность видового состава батрахофауны в сравнении с Европейской частью России (13 видов) и Дальним Востоком (9). Основными причинами этого являются: 1) приподнятый рельеф (в отличие от Западной Сибири и Дальнего Востока, на территории Средней Сибири равнины приподняты над уровнем моря более чем на 500 м); 2) резкоконтинентальный климат (характеризуется резкими сменами температуры по сезонам и сухостью воздуха); 3) ряд последовательно сменяющихся оледенений наложил определенный отпечаток на формирование батрахофауны Средней Сибири. Все это привело к сокращению биоразнообразия за счет разрывов и вытеснения некоторых видов с территории Центральной Сибири.

В послеледниковый период происходили существенные изменения состояния условий обитания амфибий, связанные с глобальным изменением климата и антропогенной трансформацией ландшафтов. Некоторые виды оказались очень чувствительны к происходящим процессам, что отразилось, прежде всего, в динамике границ их ареалов. Они начали интенсивно расселяться, что определенным образом сказалось на формировании своеобразных сообществ и состоянии биоразнообразия земноводных лесостепной зоны Средней Сибири. Таким образом, через образовавшуюся брешь в Енисейском зоогеографическом барьере некоторые виды стали быстро распространяться как к востоку, так и к северу по измененным человеком ландшафтам -Triturns vulgaris, Bufo bufo, Rana arvalis, Rana ridibunda и с востока на запад - Salamandrella keyserlingii, Rana amurensis.

Сибирский углозуб - Ба1атапйге11а кеуъегИ^и ОуЬомхкс, 1870. Обладает самым обширным ареалом (12,2 млн. км2) (Сибирский углозуб, 1994; Куранова, 1998). На территории Средней Сибири расположен центр ареала данного вида, где он также формирует локальные группировки. В пределах исследуемого региона данный вид был обнаружен в Канской, Красноярской, Назаровской и Минусинской лесостепях, где предпочитают населять затененные лесистые или кустарниковые участки, однако особи этого вида могут встречаться и на открытых местностях (рис. 2). Обитают в смешанных лиственно-хвойных, березовых, темнохвойных лесах, ивово-березовых колках. Вертикальный предел распространения до 2250 м над ур. моря. Главное условие обитания - близость водоемов, пригодных для размножения, от которых углозубы удаляются обычно не далее чем на 500-600 м

(данные автора)

Обыкновенный тритон - Lissotriton vulgaris Linnaeus, 1758. Имеет обширный ареал в пределах бореальных лесов Евразии. Для данного вида наблюдается тенденция к расширению восточной границы ареала, так, в начале XX века она доходила в Западной Сибири до Алтайских гор (Никольский, 1902), а к концу века достигает границ Средней Сибири, Абаканского хребта (Гаранин,1983). В 2006 г. Lissotriton vulgaris был обнаружен на территории Средней Сибири в заболоченной подтайте (темнохвойные елово-пихтово-осиновые крупнотравные леса), район д. Двинки, на границе с Томской областью (см. рис. 2). Распространяется данный вид по речным долинам, однако в Алтайском и Красноярском краях, а также в Кемеровской области распространение ограничено Алтайской горной системой и Кузнецким Алатау (Skorinov, 2008).

Серая (обыкновенная) жаба - Bufo bufo Linnaeus, 1758. На территории Средней Сибири расположен ее юго-восточный ареал". Обнаружена в Канской, Красноярской, Назаровской, Июсо-Ширинской и Минусинской лесостепях (см. рис. 2). Распространена в черневой и светлохвойной тайге, в островных лесостепях подтаежной зоны, а также в северных и южных лесостепях Средней Сибири.

Предпочитает увлажненные интразональные биотопы (поймы крупных и малых рек, кочкарниковые болота, заболоченные и сенокосные луга; искусственные пруды). На территории Июсо-Ширинской и Минусинской котловин вертикальный предел распространения Bufo bufo 700-1500 м над уровнем моря.

Остромордая лягушка - Rana arvalis Nilsson, 1842. Ареал вида довольно обширный. На территории Средней Сибири он составляет восточную часть. Северная граница ареала остромордой лягушки в регионе доходит до плато Путорана, южная - северо-восточной границы заповедника «АЗАС» (Республики Тыва) (Молокова, 2003; Крюков, 2003). В лесостепи данный вид был обнаружен на всех ключевых участках, где заселяет все благоприятные для жизни биотопы (старицы, заливные и заболоченные луга, низинные болота, искусственные озера, пойменные леса, временные водоемы) (см. рис. 2). Вертикальный предел распространения до 1500 м над уровнем моря (среднее течение р. Базыбай, правый приток р. Казыр, центральная часть хребта Крыжина (Саяны)) (Городилова, 2008).

Сибирская лягушка - Rana amurensis Boulenger, 1886. Сибирско-дальневосточный вид. В России обитает на территории Сибири и Дальнего Востока (Банников, 1971; Ананьева, 1998).

В лесостепи Средней Сибири данный вид обнаружен в Канской, Красноярской и Ачинской лесостепях (см. рис. 2), где локальные популяции Rana amurensis держатся по поймам мелких рек (Алежинка, Курыш), у крупных открытых водоемов, местами с сильно заросшими берегами гидро- и гигрофитными растениями (рогоз, камыш, хвощ, осока), однако была обнаружена популяция этого вида в старице р. Чулым со 100 % покрытием водного зеркала гидрофитами и с сильно заросшими берегами как травянистой, так и кустарниковой растительностью (ива, смородина, сведина), о чем отмечают другие авторы (Кривошеев, 1966; Шкатулова, 1974; Кузьмин, 1986;).

Озёрная лягушка - Rana ridibunda Pallas, 177Í. Озерная лягушка имеет среднеевропейское происхождение (Равкин, Лукьянов,. 1976; Равкин, 2002). Восточная граница ареала данного вида увеличивается за счет её интродукции с других территорий с последующей акклиматизацией (Яковлев, Малков, 1985; Kuranova, 1995; Иванова, Пастухова, 1995; Кузьмин, 1999; Куранова, 2001; Устинович, 2003). Источниками ее экспансии служат рыбоводные хозяйства, медицинские и биологические учреждения, использующие этот вид в своих экспериментах. Распространение озерной лягушки на северо-восток стало возможным благодаря производственной деятельности человека и связанным с ней повсеместным наличием термальных аномалий антропогенного происхождения (Средний Урал, Якутск, Алтай, Сибирь) (Вершинин, 2007).

На территории лесостепи Средней Сибири первые данные о находке вида-вселенца отмечены в 2003 г. в Июсо-Ширинской лесостепи на оз. Подгорное. В 2005 году R. ridibunda обнаружена в Ачинской и Назаровской лесостепях (см. рис. 2), где использует довольно широкий спеетр биотопов: населяет различные проточные и сточные воды - от мелких луж до крупных рек и водохранилищ. Предпочитает открытые, хорошо прогреваемые места с богатой травянистой растительностью. Она толерантна к высоким концентрациям растворенных в воде солей (встречается даже в водоемах с соленостью 0,9-8,3 %о) (Ананьева, 1998; Кузьмин, 1999). Помимо этого, Rana ridibunda наиболее устойчива к загрязнению среды (Вершинин, 2007).

3.2. Население амфибий на различных ключевых участках лесостепи В настоящее время общая картина распределения амфибий на ключевых участках отличается смешением группировок различного экологического характера на относительно небольшом пространстве, что отражается на численности и плотности популяций разных видов.

Плотность популяции сибирского углозуба на разных ключевых участках варьирует. Так, в Минусинской лесостепи (450,5 ос/га) отмечена максимальная плотность этого вида, а в Канской минимальная - 4,3 ос/га, где данный вид предпочитает искусственные карьеры и неглубокие водоемы, расположенные в низинах и питающиеся за счет осадков.

Обыкновенный тритон был обнаружен в темнохвойном елово-пихтово-осиновом крупнотравном лесу, где плотность популяции составила 3,3 ос/га.

Остромордая лягушка является экологически пластичным и звритопным видом. Она была обнаружена на всех ключевых участках, где плотность ее популяции варьирует от 69,2 до 457,8 ос/га (рис. 3).

Рис. 3. Средняя величина плотности популяций Rana arvalis в разных лесостепях Средней Сибири (2003-2009 гг.)

Сибирская лягушка распространена на территории лесостепи Средней Сибири спорадично. Средняя плотность в Канской лесостепи составила 314,1 ос/га; в Красноярской - 10 и Ачинской - 15,8 ос/га. На Дальнем Востоке плотность этого вида может достигать 12270 экз/га (Кузьмин, 1999).

ос/га 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 100 200

1736,6

-л

1036,6

;

386,6

к \ 253,3

203,3 113,3

ЯВИ вн|:! ~СаЙГ

2004

"¡май

-Полиномиальная (май)

2005 2006

июнь

-Полиномиальная (июнь)

Рис. 4. Многолетняя динамика (2004-2006 гг.) численнсти сибирской лягушки, Ratia amurensis, на искусственном пруда р. Алежинка, Канская лесостепь: ad - май; sad и ad -июнь месяц.

В Канской лесостепи прослежена многолетняя динамика (2004-2006 гг.) плотности популяции сибирской лягушки. В 2005 году наблюдался небольшой подъем размножающихся особей по сравнению с 2004 и 2006 г. (рис. 4). Однако в июне месяце (2005 г) наблюдается значительное снижение особей. Это связано с низкой выживаемостью в 2005 г. ювенильных животных (28,5 %). Именно они испытывают наибольшее воздействие погодных факторов. По-видимому, это связано с тем, что зима 2004-2005 гг. была довольно суровая, а весна - затяжная, с резкими перепадами температур. Это и определяет закономерные флуктуации численности амфибий.

Озерная лягушка на территории лесостепи Средней Сибири отмечена относительно недавно и находится в состоянии распространения. Численность и плотность ее сильно варьирует и зависит от физиологического состояния популяции, т.е. способна ли она к репродукции. Так, в Ачинской лесостепи плотность популяции составляет 10 ос/га; Назаровской -1530, а в Июсо-Ширинской - 69,9 ос/га.

Индекс плотности обыкновенной жабы в пойме р. Казыр (островная лесостепь) составил 158 ос/га, в Назаровской лесостепи - в среднем 43,3 ос/га (в старице р. Береш (окрестности д. Старое Дубинино) относится - 6,6 ос/га; пойма р. Базыр - 100 ос/га; заболоченный берег оз. Коммунальное (окрестности д. Павловка) - 53,3 ос/га; заболоченный берег оз. Малое (д. Парная) - 13,3 ос/га)), в Июсо-Ширинской лесостепи (горнолесной пояс Кузнецкого Алатау в районе д. Половинка) - 16,6, в Красноярской - 26,6 ос/га.

Видовое разнообразие населения амфибий на разных участках лесостепи варьирует от 3 до 4 видов: так, в Канской, Июсо-Ширинской и Минусинской их количество составляет 3 (42,8 %), а в Ачинской, Назаровской, Красноярской - 4 (57,2 %).

При этом общая плотность населения амфибий лесостепи составляет 3828,4 ос/га при среднем показателе - 1027 ос/га. Максимальная плотность отмечена для Назаровской лесостепи (467 ос/га) и Минусинской (243 ос/га) (рис. 5). Данные участки представляют собой понижения, отличающиеся развитой речной сетью почти повсеместно, в которых формируется особый микроклимат, оптимальный для земноводных.

Рис. 5. Плотность населения амфибий на разных ключевых участках лесостепи Средней Сибири (2003-2009 гг.)

В Красноярской лесостепи самая минимальная плотность населения, по-видимому, связана с тем, что данная территория является предгорной,

высокоподнятой (270-600 м над у.м.) наклонной равниной, в которой засушливый период приходится на время размножения обитающих здесь амфибий.

Глава 4 НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ ЗЕМНОВОДНЫХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

4.1. Фенология и биология репродуктивного периода земноводных в условиях лесостепи

Сравнительная фенология и биология репродуктивного периода земноводных прослежена на четырех видах: сибирском углозубе, остромордой, сибирской и озерной лягушках.

Амфибии выходят из анабиоза в третьей декаде апреля - начале мая при повышении дневной температуры атмосферы свыше 8° С и воды - 6' С.

После пробуждения земноводные, зимующие на суше, перемещаются к нерестовым водоемам. В отличие от бесхвостых амфибий у хвостатых первые особи обоих полов приходят в водоемы одновременно, а через 2-5 суток после основной группы самцов подходят самки (Берман, 1983). Сроки размножения могут быть как сжатыми, так и растянутыми, в зависимости от количества размножающихся особей. Для сибирского углозуба период икрометания продолжается от 4 до 24 суток (в среднем 13), у сибирской лятушки он длится от18 до 21 (19), остромордой -16-27 (21) и озерной - 29 суток.

Плодовитость амфибий - один из важнейших показателей их репродуктивных особенностей и состояния популяции (Булахов, 1976). Она, в пределах лесостепи Средней Сибири, варьирует в широких пределах (табл. 1). Минимальное количество икринок в кладке характерно для сибирского углозуба, а максимальное - для озерной лягушки, средняя плодовитость которой в 2,2 раза превышает таковую у сибирской и в 2 раза - остромордой лягушек. .

Таблица 1

Плодовитость некоторых видов амфибий в различных биотопах __лесостепи Средней Сибири__

Районы исследования 5а1атапйге1 1а кеуйегИп^ Капа ап>аШ Капа атигеп$1з Капа псИЪипйа

Июсо-Ширинская лесостепь, 2003-2004 гг. - п -54 * 102-3464 (1844 ± 20,1) - —

Канская лесостепь, 2005-2006 гг. п-4 86-179 (147 ± 6,1) п-20 806-1973 (1305±16,9) п-23 515-2486 (1381+17,8) -

Назаровская лесостепь, 2007-2009 гг. п-36 127-271 (200 ± 0,4) п-33 454-2812 (1461 ± 22,2) - п-36 1071-4727 (3044 ± 12,1)

Минусинская лесостепь, (20042006 гг. п-20 102-185 (139 ± 1,4) п-20 608-2305 (1504 ± 28,1) • - -

*п - количество кладок; крайние значения; средняя ± ошибка средней

Период эмбрионального развития (с первой и до последней кладки) разных видов в среднем варьирует, так, для сибирского углозуба и озерной лягушки

данный период составляет 36-38 дней, а сибирской и остромордой - 29- 30 дней. При этом развитие одной кладки длится от 6 до 22 суток. Формирование эмбрионов напрямую зависит от температуры воды, причем чем она ниже, тем дольше происходит развитие одной кладки и тем выше будет отход икринок в эмбриогенезе.

Доля вылупившихся личинок у бесхвостых амфибий примерно одинакова (остромордая лягушка - 71,3 %, сибирская - 74,4, озерная - 78,2 %), что связано с определенным температурным оптимумом, необходимым для развития (14-18' С). Для сибирского углозуба данный показатель составляет 91,6 %, вероятно, это связано с широким пределом толерантности этого вида.

Для всех исследуемых видов постэмбриональный период на территории лесостепи Средней Сибири примерно одинаков - 55 - 58 суток и проходит при температурах атмосферы и воды от 17 до 2 Г С.

В анабиоз амфибии лесостепи Средней Сибири впадают в конце сентября -начале октября.

4.2. Кормовые объекты бесхвостых амфибий на разных ключевых

участках.

Амфибии являются связующим звеном трофических цепей суши и пресноводных водоемов, играя важную роль в переносе вещества и энергии между экосистемами разных биоциклов, что определяет их специфическую роль (Гаранин, 1976; Вершинин, 2007).

Разные по длине тела и массе животные потребляют различное количество пищи, что важно для нормального функционирования биогеоценоза.

Средняя масса животных (г) составила: для остромордой лягушки - 15,8 ± 0,4 (min 5,1-max 31,1) при средних размерах тела (мм) L- = 51,5 ± 0,5 (42 - 63,2); сибирской - 19,5 (min 10,2-тах 31,6), при L = 58,2 (45,7-71,8 мм);озерной - 53,1 ± 2,1 (min 19,5-max 89,4), L = 79,6 ± 1,2 (43,4-95,5); обыкновенной жабы -106,7 ± 1,9 (min 70,9-шах 134,2), L = 81,7 + 1,2 (70,9-99,2). Масса содержимого желудков (г) для каждого вида равна в среднем: R. arvalis: 0,6 ± 0,1 (min 0,1-max 3,1); R. amurensis 0,8 ± 0,2 (min 0,1-max 5,7); R. ridibunda: 1,2 ± 0,04 (min 0,2-max 4,9); B. bufo: 5,8 ± 0,1 (min 2-max 9,3). У этих четырех видов отношение массы содержимого желудка к массе тела равно в среднем: 3,8 %; 4,1%; 2,3 %; 5,4 %.

В питании амфибий рода Rana встречаются представители семейств жесткокрылые и двукрылые, однако озерная лягушка, кроме основного состава беспозвоночных животных, использует личинок хвостатых (0,4 %) и бесхвостых (0,3 %) амфибий. Обыкновенная жаба, в отличие от других представителей амфибий лесостепи Средней Сибири, отдает предпочтение перепончатокрылым (70,5 %, где из 814 объектов этого отряда 626 принадлежит к сем. муравьев настоящих и 181 - муравьям-мирмикам) и жесткокрылым (25 %). Также только в пищевых пробах серой жабы обнаружены представители отрядов уховертки (ОД %) идвупарноногие(0,1 %).

Степень общности видов насекомых в пробах на основе показателей коэффициента Чекановского-Съеренсена составляет: Ks - 0,15 %. Общими для всех видов амфибий являются: определенные до ранга отряда - пауки; прямокрылые (сем. саранчовые настоящие); равнокрылые; полужесткокр'ылые; жесткокрылые (8 семейств: жужелицы; плавунцы; жуки пластинчатоусые; хищники; щелкуны; божьи коровки; усачи; долгоносики); чешуекрылые (2 семейства: пяденицы; совки); перепончатокрылые (сем. муравьи настоящие); двукрылые и моллюски

класса брюхоногие (род прудовик). Амфибии являются полифагами (Стишковская, 1988; Куранова, 1998; Вершинин, 2007), и состав их пищи зависит от обилия и доступности жертв в конкретном биотопе. Глава 5. СОВМЕСТНОЕ СУЩЕСТВОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ АМФИБИЙ ПРИ СИМПАТРИЧЕСКОМ РАСПРОСТРНАНЕНИИ В УСЛОВИЯХ СИМБИОТОПИИ

Совместное обитание амфибий, в разные жизненные периоды, на исследуемой территории изучено в старице р. Берешь Назаровской лесостепи и на искусственном пруду р. Алежинка Канской лесостепи, где совместно обитают сибирский углозуб, обыкновенная жаба, остромордая, сибирская и озерная лягушки.

5.1. Экологические преференции земноводных в условиях симбиотопии на территории Назаровской лесостепи

В этих условиях индекс плотности населения амфибий составил 104 ос/га, из них остромордой лягушки - 16,67 ос/га, озерной - 20,83 ос/га, серой жабы 6,6-ос/га, а сибирского углозуба - 60 ос/га.

Комплекс условий и механизмы репродуктивной изоляции обеспечивают совместное существование этих амфибий в одном биотопе. Обитание в условиях симбиотопии проявляется прежде всего в фенологических различиях: первыми в конце апреля пробуждаются сибирские углозубы при среднесуточной температуре воды 6,3°С. Затем из анабиоза выходят и приступает к размножению остромордые лягушки при t„-9,2cC, а озерные, соответственно, 17°С.

При этом для каждого вида наблюдается смещение максимальной суточной активности, что уменьшает межвидовую конкуренцию. Так, в мае у этих видов выделяются два пика активности. У остромордой лягушки он приходится на утро (8-10) и ночное время (24-3), а озерной - с 12 до 15 и с.22 до 02 часов ночи. В июне же R. arvalis многочисленна в вечернее и ночное время (20-2), а пик активности озерной смещается на светлое время суток (13-16). Суточная активность зависит от ряда факторов: этапа жизненного цикла, наличия кормовой базы, увлажненности, температурного режима, а также наличия хищников. Повышение активности сибирского углозуба зафиксировано с 24 до 2 ч ночи. При этом отмечены высокая влажность, густой туман и относительно высокие температуры (свыше 20°С).

Сибирский углозуб приступает к икрометанию 20-22 апреля при средней taiM 13°С и tB 15°С. Через 8-9 дней начинается размножение у остромордой лягушки при средних температурах атмосферы и воды 14-15°С, а через 12-13 суток после начала данного периода у R. arvalis - озерная лягушка, при 13-15°С. Кроме того, у R. ridibunda в 2008 г отмечен повторный икромет с 14 по 23 июня. При вскрытии самок ооциты гистологически находились на пятой стадии зрелости (Жукова, 1976). Самцы образуют брачные хоры, продолжительность их песни сильно варьирует (от 1,5 до 90 мин. с интервалом: 2-183 мин.). Продолжительность периода икрометания длится 20 - 29 дней.

Для каждого из этих видов амфибий выявлены" преференции нерестовых участков: так сибирский углозуб предпочитает среднею зону водоема, где глубина достигает до 80 - 100 см и много водной растительности (осока, рогоз), к которой прикрепляется икра поштучно или группой из 2-8 кладок. Она состоит из двух икряных мешков и имеет несколько витков (2-4). Форма мешка закрепляется в

момент контакта теки с водой и гидратации икры (Куранова, 1998). Возраст кладок в скоплениях примерно одинаков.

Остромордые лягушки для нереста выбирают мелководье, а озерные предпочитают центральную зону водоема на поверхности которой много водной растительности (водоросли и ряска). Кроме того К. пЖЬипсЬ может размножаться и по берегам рек в месте их меандрирования (р. Береш).

Период эмбрионального развития остромордой лягушки 28 суток, при температурных-оптимумах атмосферы и воды 14-15°С. Для сибирского углозуба и озерной лягушки, соответственно: 36 и 38 дней, при 114-16°С.

Продолжительность вылупления головастиков, с первой до последней кладки, К. агуаШ составляет 22 дня, при средних температурах атмосферы 12°С воды -14°С, К. г1&Ьипс1а-. 26; при! 15-17°С, акеузегИ^и соответственно: 29, 14-15°С. У бесхвостых амфибий процесс вылупления эмбрионов одной кладки длится 2-3 суток. В это время головастики кучно держатся на поверхности икряной оболочки. А у хвостатых - личинки полностью оставляют икряной шнур в течение 4-6 суток.

Период постэмбрионального развития этих видов примерно одинаков: у остромордой лягушки длится 57 суток при температуре воды 18,4°С, для озерной и углозуба, соответственно: 55, 20,3°С; 56, 17,2°С. Выживаемость головастиков на ранних стадиях развития в среднем составляет: остромордая - 83,4 %; озерная -28,3 %; сибирский углозуб - 51,7 %. Наименьшая эмбриональная элиминация характерна для остромордой лягушки (18,6 %), а наибольшая - для озерной (71,7). На отход личинок на ранней стадии постэмбрионального периода влияет ряд факторов: 1) температурные колебания в весенне-летний период воздуха от 2-х до 26°С и воды 3-24°С; 2) наличия хищников в водоеме - до 16 ос/м2 (личинки плавунцов, стрекоз, водолюбы, гладыши, взрослые особи озерных лягушек); 3) характера и обилия водной растительности (ряска до 28 см в глубину, на 21 июня температура в ряске 31°С, а под ней 20,5°С); 4) сезонного колебания уровня воды в водоеме; 5) обилия кормовой базы в период роста и развития; 6) антропогенного фактора (затаптывание икры крупным рогатым скотом, регулярные посещения водоема местным населением; 7) рН среды (среда за счет деятельности сероводородных бактерий становится кислой, образуя заморы головастиков).

Рис. 6. Преобладающие беспозвоночные животные в питании амфибий Назаровской лесостепи, старица р. Береш

В питании амфибий преобладающей жизненной стадией кормовых объектов являются взрослые беспозвоночные животные (остромордой лягушки 85,8 %, озерной - 92 %), так как в природе они занимают доминирующее положение.

Помимо этого, в желудках были обнаружены растительные остатки (47,2 -58,6 %), которые попали с основной пищей.

В период кормности амфибии массово потребляют многочисленных беспозвоночных животных (рис. 6). В питании R. arvalis так же был обнаружен представитель отряда разноногих (0,1 %). Помимо этого, в желудках озерной лягушки были обнаружены личинки хвостатых (0,4 %) и бесхвостых (0,3 %) амфибий, а также представители отрядов: стрекозы (8,1 %), ручейники (6 %) ногохвостки (0,5 %) и веснянки (0,5 %).

В условиях симбиотопического существования для амфибий Назаровской лесостепи свойственны: 1) разделение нерестовых зон (остромордая лягушка откладывает икру ближе к береговой линии на глубине от 15 до 48 см; озерная нерестится ближе к середине водоема, где прикрепляет икряной шнур к плавучим водорослям; сибирский углозуб занимает промежуточное положение, икряные мешки прикрепляются к растительности как на поверхности водоема, так и на глубине до 80 см); 2) кормовые преференции (в питании остромордой лягушки преобладают жесткокрылые; у озерной - двукрылые; у серой жабы -перепончатокрылые), что приводит к смещению периода суточной активности исследуемых видов амфибий и различной продолжительности фенологических стадий.

5.2. Морфологические характеристики некоторых видов амфибий в условиях совместного обитания

Сибирский углозуб - сравнительно крупное хвостатое земноводное (L - 55 мм) с массивным вальковатым телом, по бокам которого имеется 13-14 поперечных бороздок и веслообразным мускулистым хвостом (L.cd - 44,9 мм). Максимальная длина тела в Томской области составляет 107,1-126,3 мм (Куранова, 1998), Для сибирского углозуба лесостепи Средней Сибйри индекс: L/L.cd= 1,2 (для самок- 1,2; самцов-1,2); L.c/Lt.c= 1,1 (для самок- 1,2; самцов -1,09).

Серая жаба - крупная бесхвостая амфибия (L - 81,7 мм) коричневой или зеленовато-бурой окраски. Кожа сухая, покрыта мелкими или крупными бородавками. Брюхо светлое, часто в темно-коричневых пятнах. На обратной стороне 2-го и 3-го сочленений четвертого пальца парные сочленовные бугорки. Индексы: L/T = 2,5 (для самок - 2,5; самцов - 2,4); F/T = 1,03 (для самок - 1,08; самцов - 0,9); T/C.int = 7,08 (для самок - 6,8; самцов - 7,1); L/ F+T = 1,2 (для самок

- 1,2; самцов -1,2).

Несмотря на обширный ареал, остромордая лягушка. Rana arvalis, более или менее морфологически однородна (Ищенко, 1980). На исследуемой территории остромордая лягушка (L - 51,5 мм) представлена двумя морфами: maculata и striata. В Назаровской лесостепи 18,1 % (п - 22) особей имеют бесполосую морфу, 81,9 % (п - 99) - с дорсомедиальной полосой; в Июсо-Ширинской, соответственно,

- 22,8 % (п - 18) и 77,2 % (п - 61); Канской - 36,3 % (п - 20), 63,7 % (п - 35). Доминирование морф striata, возможно, связано с преобладанием на территории лесостепи Средней Сибири засушливой погоды в летний период, а известно, что для амфибий влага нужна для нормального функционирования окислительно-восстановительных реакций в организме (Ромер, 1992). Индексы: L/L.C = 2,8 (для самок - 2,9; самцов - 2,7); L/T = 2,01 (для самок - 2,06; самцов -1,9); F/T = 0,9 (для самок - 0,9; самцов - 0,9); L.c/Lt.c = 1,01 (для самок - 0,9; самцов - 1,05); D.p/C.int = 2,6 (для самок - 2,4; самцов - 2,8); T/C.int = 8,8 (для самок - 8,2; самцов ~ 9,06); L/ F+T = 1,03 (для самок - 1,05; самцов -1).

У сибирской лягушки (L- 58,2 мм) средние индексы равны (£: п = 51; в- п = 47): L/T = 1,94 (для самок - 1,96; самцов - 1,92), что входит в границы этих индексов как с реки Амур (1,80-2,68), так и с Томской областью (1,76-2,45), т.о, голень короче длины тела и, если ее расположить перпендикулярно к продольной оси тела, то голеностопные сочленения соприкасаются или слегка перекрываются. Показатели следующих индексов составляют: F/T = 0,926 (для $ - 0,93; 3 - 0,92); T/C.int = 15,4 (2 - 15,7; б1 - 15); L/F+T = 1,0 ($ - 1,0; 3 - 1,9), что соответствует популяции R. amurensis с окрестностей г. Колпашево (Томская область) (F/T: min 0,74, max 1,03; T/C.int: min 7,5, max 22,6; L/F+T: min 0,83, max 1,09) (Куранова, 1998). Это указывает на широкий размах изменчивости диагностических признаков внутри вида, что необходимо учитывать при оценке межвидовых отношений (Шварц, 1963).

Озерная лягушка довольно крупная L=43,4 - 95,5 мм (п = 82) (в Хакасии длина тела max 151 мм (Устинович, 2004)). Чаще всего в данной популяции встречаются особи со светлой дорсомедиальной полосой striata (53,9 %). У некоторых на спине имеются крупные темные пятна, сильно варьирующие по размерам, числу и расположению и к macúlala принадлежит 25,7 % особей в популяции. К морфе punctata -10,2 %; burnsi - 10,2 %. Индексы: L./L.c. = 3,08 ($ - 2,9; 3 - 3,2); L./T. = 1,8 ($ - 1,8; 3 - 1,8); F-/T- = 0,9 ($ - 0,9; 3 - 0,9); L.c./Lt.c. = 0,9 (? - 0,9; 3 - 0,8); D.p./C.int, = 3,3 (9 - 3,4; 3 - 3,2); T./C.int. = 10,3 ($ - 10,2; 3 - 10,1); L./ F.+T. = 0,97 ($ - 0,97; 3 - 0,97).

5.3. Физиологические и экологические особенности близкородственных видов рода Rana в условиях совместного обитания на территории Канской лесостепи.

В видовом составе батрахофауны лесостепи Средней Сибири выявлено три вида амфибий рода Rana: R. arvalis, R. amurensis и R. ridibunda.

При их совместном обитании возникают пред- и посткопулятивные механизмы, снижающие межвидовую конкуренцию. Что характерно для остромордой и сибирской лягушки. Их ареалы перекрывается в восточной части Свердловской области и в Сибири (Вершинин, 2007).

К посткопулятивным механизмам относятся различия в числе хромосом (у остромордой - 2п=24; сибирской - 2п=26) (Боркин, 1986; Кузьмин, 1999), а предкопулятивным: 1) морфологические различия - отсутствие резонаторов у самцов R. amurensis. Помимо этого, сибирские лягушки (L = 58,2 ± 0,4 (45,7-71,8 мм) (п = 98)) достоверно (р < 0,1 %) несколько крупнее остромордых (L = 57 ± 0,9 (46,4-62,3 мм) (п = 26)). Их голени короче длины тела в 1,94 раза, и внутренний пяточный бугор по высоте (в среднем - 1,3 (варьирует от 0,5 мм до 2,4 мм) меньше, чем у R. arvalis (высокий - 2,4 (Lim 2-2,8)); 2) фенологические рзличия -сибирские лягушки пробуждаются и приступают к размножению в среднем на 10 дней позже, чем остромордые. Именно тогда, когда массовый период откладки икры у остромордой лягушки закончен и на нерестовом участке остается небольшое число особей этого вида. Кроме того, в весенний период эти виды имеют по два пика активности, смещенных относительно друг друга (R. arvalis с 10 до 13 и 22-2-х ночи, a R. amurensis-. 14-16; 20-24), которые несколько различаются, что уменьшает межвидовую конкуренцию; 3) этологические особенности - голос сибирской лягушки тихий, песня похожа на цоканье. У остромордой лягушки брачная "песня" - своеобразный булькающий крик - напоминает отдаленный лай собак или шум бегущего ручья (Городилова, Фроленко, 2003). За громкими

концертами R. arvalis пение R. amurensis не слышно; 4) биотопические предпочтения - в месте симбиотопического существования наблюдаются нечеткие подразделения экологических ниш. Так, остромордая лягушка предпочитает откладывать икру на мелководье до 48 см в глубину с сильно заросшей растительностью, а сибирская - нерестится, как правило, возле рогоза и предпочитает более глубоководные (до 1 м) открытые места. Кроме того, остромордые лягушки кучно откладывают икру до 130 комков на одном участке, а сибирские - формируют небольшие скопления от 1 до 16 кладок. Помимо этого, наблюдаются некоторые различия в строении кладок: так, у сибирской лягушки комки икры имеют вытянутую форму и икринки соединены между собой с 2 -3-х сторон, а у остромордой - комок округлой формы, а соединение - с 4-5 краев.

После окончания периода размножения сибирские лягушки не уходят из водоема, а перемещаются по искусственному пруду, максимально удаляясь от берега на 30 м, и передвигаются только по затопленным участкам (Городилова, 2006). Их численность в это время может достигать 200 особей на 100 м. Остромордые же перемещаются в пойму р. Алежинка (46,6 ос/га).

В питании R. arvalis доминируют позвоночные животные (95,2 %) из наземно-воздушной среды обитания, a R. amurensis - околоводные объекты (60,8 %). Доля общих видов составляет 50 %. Общими являются: класс нематоды; отряды: перепончатокрылые, двукрылые, пауки и чешуекрылые, а также 8 семейств: саранчовые, ирибрежники, водолюбы, шелкуны, хищники, божьи коровки, долгоносики и клещи панцирные. Эти беспозвоночные являются многочисленными представителями энтомофауны Канской лесостепи.

Для выявления сходства и различия всех трех представителей амфибий рода Rana был предпринят электрофорез белков.

Анализ электрофореграмм демонстрирует сходство белковых спектров плазмы крови остромордой и сибирской лягушек.

61 .58 R. arvalis

се 66 :55

0.6 > 68 ^ !б2

' Ч ! 29

М' 0.2-

0 ICO ZOO 300 «0

л 60

65 :

68 72

ÍW^V

. 56

R. amurensis

Dí- 62 R. ridibunda

as 0.4' 0.2' 7K 4 _y>' y" •57 i/ 52 28

0 100 гоо m *oo

Рис. 7. Денситограммы электрофореза белков плазмы крови близкородственных видов лягушек рода Rana (по оси абсцисс электрофоретическая подвижность (усл. ед.), а по оси ординат оптическая плотность, цифры - молекулярные массы некоторых белковых полос (кДа))

Денситограммы плазмы лягушек представлены 10 пиками. Наибольшее содержание белка сосредоточено в диапазоне подвижностей 100-200 усл. ед., что соответствует белкам с молекулярной массой 50-70 кДа. При использованном режиме электрофореза этот белковый комплекс по числу разделившихся белков, по конфигурации соответствующих им пиков имеет сходство у лягушек рода Rana Канской лесостепи. У остромордой и сибирской лягушек разделились 6 белков, а у озерной - 5. У R.ridibunda доминирует белок с молекулярной массой 62 кДа , а у Rana arvalis и R. amurensis доминируют белки с молекулярной массой 58-61 кДа. Относительная площадь доминирующих белковых полос на денситограмме у Rana arvalis и R. amurensis выше по сравнению с R. ridibunda. Самая низкомолекулярная белковая фракция представлена относительно широкой полосой на электрофореграмме, пик которой на денситограмме приходится у R. arvalis и R. amurensis на 29 кДа, а у R. ridibunda - на 28 кДа (рис. 7).

Помимо этого, наблюдаются различия зеленых и бурых лягушек по количеству альбумина. Так, у остромордой лягушки альбумин (г/л) в 2 раза выше (30,86 ± 1,9), чем у озерной (15,43 ± 1,9), если данный показатель низкий, то ультрафильтрационное давление в капиллярах почек выше, что является адаптацией к различным средам обитания данных видов: наземная и водная, соответственно (Грин, 1193).

В соответствии с данными электрофореза белков плазмы амфибий следует согласиться с мнением Фроста об отличиях зеленых и бурых лягушек не на подродовом уровне (Dubois, 1998, Писанец, 2006) и придать статус отдельных родов Pelophylax Fitzinger, 1843 - зеленые (водные) лягушки и Rana Linnaeus, 1758 - бурые (травяные) лягушки (Frost et al., 2006).

ВЫВОДЫ

1. Батрахофауна лесостепи Средней Сибири представлена шестью видами, относящихся к двум фаунистическим комплексам - европейскому (Triturus vulgaris; Bufo bufo; Rana arvalis; Rana ridibunda) и сибирскому (Salamandrella keyserlingiï, Rana amurensis). Динамика границ ареалов характерна для озерной лягушки и обыкновенного тритона. Бедность видового состава амфибий определяется историческими причинами (оледенения) и физико-географическими особенностями региона (резкоконтинентальный климат, горные поднятия и орографическая изрезанностъ).

2. Лесостепи Средней Сибири являются наиболее оптимальными условиями для обитания земноводных, биотопические преференции которых сопряжены с водно-болотными угодьями, распространенными фрагментарно. Это определяет спорадичность пространственно-территориального размещения амфибий в регионе.

3. Высокая плотность населения земноводных характерна для южных участков лесостепи и варьирует от 181 до 467 ос/га, а на северных она составляет 30150 ос/га. Доминирующим видом на всех территориях является остромордая лягушка с плотностью популяций от 69 до 458 ос/га. Наибольшая плотность озерной лягушки (1530 ос/га) характерна для Назаровской, а сибирского углозуба (450 ос/га) и серой жабы (158 ос/га) для Минусинской лесостепей.

4. Биологическая ритмика земноводных определяется состоянием температуры воздуха и воды. Пробуждаются амфибии с конца апреля до середины мая. Первыми в нерестовых водоемах появляются сибирские углозубы, а через 5-

10 дней - остромордые лягушки. На 13-15 день, после выхода из анабиоза сибирского углозуба, пробуждаются озерные, а спустя 7-16 дней - сибирские лягушки. Период развития у остромордой и сибирской лягушек длится 86-88 суток, а у сибирского углозуба и озерной лягушки - 92-93 дня. Общая активность амфибий продолжается до сентября - октября.

5. В кормодобывании земноводных рода Rana отсутствует избирательность кормовых объектов. В питании доминируют представители массовых видов беспозвоночных животных (жесткокрылые, двукрылые, пауки, брюхоногие) соответствующих территорий. В спектре питания серой жабы до 70 % составляют перепончатокрылые, что определяет её трофические предпочтения.

6. При внешнем сходстве у близкородственных видов R. arvalis и R. amurensis сформированные морфологические различия проявились в окраске, длине тела, задних конечностей и пяточных бугров. Морфологическая обособленность Rana ridibunda хорошо выражена. Дистанции различий в подвижности белков сыворотки крови и количестве альбумина между остромордой и сибирской лягушкой существенно меньше, чем между Rana ridibunda и видами, указанными выше, что обусловлено более длительной изоляцией озерной лягушки в сравнении с остромордой и сибирской, которые обособились гораздо позднее.

7. Экологические преференции земноводных в условиях симбиотопии проявляются в разделении нерестовых зон, смене микробиотопов на разных стадиях развития, смещении периодов суточной активности, потреблении беспозвоночных животных (кормовых объектов) разных экологических групп в зависимости от биотопической приуроченности.

Научные работы автора, опубликованные по теме диссертации Статьи в рецензированных журналах, рекомендованных ВАК

1. Симбиотопическое сосуществование земноводных {Amphibia) Назаровской лесостепи (Средняя Сибирь) / С. Н. Городилова // Вестник КрасГАУ. - 2010. -№ 2. - С. 87-93.

Прочие научные статьи и тезисы

2. Распространение земноводных на территории Средней Сибири / С. Н. Городилова // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2002.-Т. 1.—С. 43.

3. Материалы по размножению остромордой лягушки в республике Хакасия / С. Н. Городилова, A.A. Фроленко // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2003. - Т. 1.— С. 71.

4. Качественная и количественная оценка пищевых объектов остромордой лягушки (Rana arvalis) Ширинского района / С. Н. Городилова //Структурнао-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конференции. - Красноярск, 2004. - С. 137-140.

5. Морфология, распространение и суточная активность серой жабы (Bufo bufo) в бассейне реки Казыр / С. Н. Городилова, А. А. Лыжин // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2004. - Т. 1.— С. 74.

6. Особенности брачного поведения Rana arvalis в условиях Средней Сибири / С. Н. Городилова //Сибирская зоологическая конференция. - Новосибирск, 2004. -С.242-243.

7. О находке популяции сибирской лягушки Rana cruenta в Канском районе / С. Н. Городилова, М. И. Плешакова // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: Межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск, 2006. Вып. 4. - С. 80-90.

8. Некоторые показатели морфоструюгур и экология остромордой лягушки (Rana arvalis) в Хакасии / С. Н. Городилова // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: Межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск, 2006. Вып. 4. - С. 73-80.

9. Качественная и количественная характеристика питания сибирской лягушки (Rana cruenta) в Канском районе / С. Н. Городилова // Популяционная экология животных: Материалы Международной конференции «Проблемы популяционной экологии», посвященной памяти академика И.А. Шилова. - Томск, 2006. - С. 477478.

10. Сравнительный анализ качественных и количественных характеристик питания Сибирской лягушки (Rana cruenta) в Канском районе / С. Н. Городилова // Региональные проблемы заповедного дела: материалы международной научно-практической конференции. - Абакан, 2006. - С. 298-301.

11. Материалы по распространению и размножению озерной лягушки (Rana ridibunda) на территории южной части Средней Сибири / С. Н. Городилова, JI.H. Чибиряк // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2007. -Т. 1.— С. 89-90.

12. Симбиотопическое распределение ресурсов лягушек рода Rana в Канской лесостепи / С. Н. Городилова, М. Г. Неверова // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2008. - Т. 1.— С. 74-75.

13. Материалы по распространению и размножению озерной лягушки (RANA RIDIBUNDA) на территории юга Средней Сибири / С. Н. Городилова // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: Межвузовский сборник научных трудов. Вып.5. Красноярск, 2008. - С. 142-157.

14. Городилова С.Н. Материалы по экологии остромордой лягушки (RANA ARVALIS NILSSON, 1842) лесостепной части Средней Сибири / С. Н. Городилова, Л.Н. Чибиряк // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: Межвузовский сборник научных трудов. Вып.5. Красноярск, 2008. - С. 157-172.

15. Сравнительный анализ качественных и количественных характеристик пищевых объектов амфибий (Amphibia) Шарыповской лесостепи / С. Н. Городилова, М. Г. Неверова // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2009.-Т. 1,—С. 104-105.

Подписано в печать 17.03.10 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,5 Бумага офсетная. Тираж 130 экз. Заказ № 157 Цена свободная

Отпечатано ИПК КГГГУ 660060, г. Красноярск, ул. А. Лебедевой, 89, тел.: (391)211-48-00,211-48-65. Е-таП:ата^ата2007@шай.ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Городилова, Светлана Николаевна

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика и особенности среды обитания земноводных лесостепи Средней Сибири.

1.1. Общая характеристика природных условий лесостепи.

1.2. Особенности среды обитания земноводных на различных участках лесосепи.

Глава 2. География исследований автора. Материалы и методы изучения земноводных.

2.1. География районов исследования.

2.2. Материалы и методы изучения земноводных.

Глава 3. Видовой состав, пространственно-биотопическое размещение и население земноводных на территории региона.

3.1. Видовой состав и пространственно-биотопическое размещение земноводных.

3.2. Население амфибий на различных ключевых участках лесостепи.

Глава 4. Некоторые аспекты экологии земноводных лесостепи Средней Сибири.

4.1. Фенология и биология репродуктивного периода земноводных в условиях лесостепи —.

4.2. Кормовые объекты бесхвостых амфибий на разных ключевых участках.

Глава 5. Совместное существование некоторых видов амфибий при снмпатрнческом распространении в условиях симбиотопии.

5.1. Экологические преференции земноводных в условиях симбиотопии на территории Назаровской лесостепи.

5.2. Морфологические характеристики некоторых видов амфибий в условиях совместного обитания.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический анализ земноводных (AMPHIBIA) лесостепи Средней Сибири"

Актуальность проблемы. Одним из приоритетных направлений современной биологии является изучение и сохранение биоразнообразия, что особенно важно для регионов с невысоким уровнем видового разнообразия (Мордкович, 19-94; Криволуцкий, 1996). Это является одной из актуальных задач современности, требующей исследований его изменений на основе изучения динамики ареалов в XX — XXI вв. под влиянием глобальных климатических изменений и антропогенной трансформации ландшафтов.

Для лесостепи Средней Сибири характерна высокая степень многогранного антропогенного воздействия на естественные экосистемы, ч то сказывается существенным снижением уровня обитателей биогеоценозов. Поэтому требуется особая стратегия использования и сохранения биологического разнообразия с пристальным вниманием к каждому виду, популяции и всей экосистеме в целом (Уиттекер, 1980; Одум, 1986; Чернов, 1991; Мордкович, 1994). Около 50 % площади лесостепи Средней Сибири занято пашнями, значительные территории используются под выпас скота, в связи, с чем формировалась целая сеть искусственных оросительных каналов. Это привело к появлению дополнительных водоемов искусственного происхождения, новых кормовых угодий, что отразилось на изменении батрахофауны в целом. В связи с этим эколого-фаунистические исследования дают базовую основу при изучении экологии сообществ животных, как наиболее значимого компонента экосистем различного уровня.

Актуальность эколого-фаунистического изучения земноводных в условиях Средней Сибири определяется крайней скудностью сведений о распространении, биологии и экологии данной группы в регионе. Имеющиеся отрывочные сведения не систематизированы. Несмотря на то что амфибии представляют большой научно-теоретический интерес, знания о них все еще весьма ограничены. Они заслуживают внимания прежде всего потому, что занимают особое место в истории развития наземных позвоночных животных, являясь первыми наиболее примитивными обитателями суши. Помимо этого, биоценотическая роль земноводных в наземных, околоводных и водных экосистемах многогранна и существенна (Даревский, 1953; Второв, 1973; Иноземцев, 1978; Гаранин, 1983; Brown, 1995). Являясь консументами второго и следующих порядков, земноводные оказывают мощный пресс на многочисленных фитофагов, не позволяя им размножаться выше определенной нормы (Гаранин, 1983). Кроме того, актуальность исследования обусловлена еще и тем, что три вида амфибий (обыкновенный тритон; зеленая жаба и сибирская лягушка) включены в Красную книгу Красноярского края (2000, 2004 гг.).

Основные причины малоизученности данной группы животных -обширность и труднодоступность многих участков территории, а также отсутствие специалистов - батрахологов. Исследования, отвечающие современному уровню, проведены лишь на юге Сибири - в Алтайском заповеднике (Яковлев, 1985; Северо-Восточный Алтай., 2009). Помимо этого, спорадичные сведения по распространению и численности фоновых видов земноводных имеются по южной тайге и в подтаежной зоне на территории Средней Сибири (Бурский, 1977; Миллер, 2003; Савченко, 2001). В последнее десятилетие появилось несколько публикаций по амфибиям Хакасии, но сведения фрагментарны и разрозненны (Дроздова, 1997; Девяткин, 2004; Устинович, 2003, 2004; Быков, 2004, 2005; Ахонен, 2004, 2006, 2007; Ожиганова, 2008; Тоданова, 2008; Толмашова, 2008, 2009). Совершенно отсутствуют работы по предпочитаемости земноводными водоемов в период размножения и распределения этих животных по микробиотопам во время нереста. Нет сведений по наиболее распространенным ассамблеям амфибий и типов взаимоотношений между этими группами.

На современном этапе крайне важным является изучение пространственной дифференциации видов, экологических основ устойчивости популяций в динамических условиях среды, а также оценка количественной и качественной перестройки в сообществах земноводных, влияние абиотических факторов на фенологию размножения и определение степени воздействия на популяции антропогенных факторов. Именно эти вопросы являются предметом исследования данной диссертационной работы.

Цель и задачи исследований Цель — изучение видового состава, населения, пространственно-биотопического размещения и экологии земноводных (.AMPHIBIA) лесостепи Средней Сибири. Задачи:

1. Выявить видовой состав батрахофауны лесостепи Средней Сибири.

2. Изучить пространственно-биотопическое размещение земноводных на территории региона.

3. Изучить население земноводных на разных ключевых участках.

4. Выявить специфику фенологии и биологии размножения амфибий лесостепи Средней Сибири.

5. Изучить спектры питания земноводных на разных ключевых участках лесостепи.

7. Выявить экологические преференции земноводных в условиях совместного обитания.

Защищаемые положения:

Научная новизна. Данная диссертация является первой комплексной работой по земноводным Средней Сибири. Проведена инвентаризация батрахофауны лесостепи Средней Сибири. Выявлена региональная специфика территориального размещения отдельных видов животных. Впервые на территории Средней Сибири обнаружена и прослежена динамика изменения северо-восточной границы ареалов озерной лягушки и обыкновенного тритона. Изучены биотопическое распределение, численность и ее динамика, характер суточной активности, размножение и развитие, а также морфофизиологические параметры близкородственных видов земноводных рода Rana в зоне симпатрии. Впервые изучены особенности питания остромордой, сибирской, озерной лягушек и серой жабы в лесостепи Средней Сибири.

Материалы диссертации применяются в лекционно-практических курсах по зоологии, экологии, биогеографии для студентов биологической специальности и для повышения квалификации учителей Красноярского края в рамках реализации национально-регионального компонента образовательных стандартов. Некоторые результаты исследований вошли в учебное пособие «Полевые работы по зоологии позвоночных», а также легли в основу подготовки видового очерка по сибирской лягушке для Красной книги объединенного Красноярского края.

Значительная часть исследований выполнена по проектам внутривузовских грантов: «Изучение территориального размещения и экологии земноводных и птиц южной части Средней Сибири» (№ 34-04-1/ФП), «Изучение территориального размещения, численности, питания и морфологических показателей земноводных и птиц на территории юга Средней Сибири» (№ 36-05-1/ ФП; № 57-06- 1/ФП) «Исследование территориальных и биоценотических связей организмов наземных экосистем Средней Сибири и Центральной Азии» (№ 18-07-01/ НШ; 06-08-1/НШ) и

Пространственно-временная динамика биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения» (№ 01-09-1/ НШ).

Апробация работы н публикации. Основные положения диссертации доложены на международных конференциях «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2002, 2003, 2004, 2007, 2008, 2009 гг.), «Проблемы популяционной экологии животных» (г. Томск, 2006), всероссийской конференции «Сибирская зоологическая» г. Новосибирск, 2004), всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (г. Красноярск, 2004), а так же на международной конференции «Актуальные вопросы изучения и охраны амфибий и рептилий Северной Евразии» (г. Казань, 2009). По теме диссертации опубликовано 15 работ, из которых одна в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, иллюстрирована 22 таблицами, 48 рисунками. Список использованной литературы включает 214 источников, из них 13 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Городилова, Светлана Николаевна

выводы

Батрахофауна лесостепи Средней Сибири представлена шестью видами, относящихся к двум фаунистическим комплексам - европейскому (Triturus vulgaris; Bufo bufo; Rana arvalis; Ranci ridibunda) и сибирскому (SalamandreHa keyserlingii\ Rana amurensis). Динамика границ ареалов характерна для озерной лягушки и обыкновенного тритона. Бедность видового состава амфибий определяется историческими причинами (оледенения) и физико-географическими особенностями региона (резкоконтинентальный климат, горные поднятая и орографическая изрезанность).

Лесостепи Средней Сибири являются наиболее оптимальными условиями для обитания земноводных, биотопические преференции которых сопряжены с водно-болотными угодьями, распространенными фрагментарно. Это определяет спорадичность пространственно-территориального размещения амфибий в регионе.

Высокая плотность населения земноводных характерна для южных участков лесостепи и варьирует от 181 до 467 ос/га, а на северных она составляет 30-150 ос/га. Доминирующим видом на всех территориях является остромордая лягушка с плотностью популяций от 69 до 458 ос/га. Наибольшая плотность озерной лягушки (1530 ос/га) характерна для Назаровской, а сибирского углозуба (450 ос/га) и серой жабы (158 ос/га) для Минусинской лесостепей.

Биологическая ритмика земноводных определяется состоянием температуры воздуха и воды. Пробуждаются амфибии с конца апреля до середины мая. Первыми в нерестовых водоемах появляются сибирские углозубы, а через 5-10 дней — остромордые лягушки. На 13-15 день, после выхода из анабиоза сибирского углозуба, пробуждаются озерные, а спустя 7—16 дней — сибирские лягушки. Период развития у остромордой и сибирской лягушек длится 86-88 суток, а у сибирского углозуба и озерной лягушки - 92—93 дня. Общая активность амфибий продолжается до сентября — октября.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Городилова, Светлана Николаевна, Красноярск

1. Алтай-Саянский экорегион. Региональные изменения климата и угроза для экосистем. Климатический паспорт экорегиона. (WWF). M.: ООО Изд-во «Русский университет», 2001. - Вып. 1. № 79. — 25с.

2. Ананьева Б.Н. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России /Б.Н. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. М.: ABF, 1998.-С. 96- 100.

3. Антипова Е. М. Особенности флоры Красноярской лесостепи (Средняя Сибирь) /Е.М. Антипова //Вестник КрасГау. Вып 13. - Красноярск, 2006. -С. 183- 191.

4. Антипова Е.М. Классификация растительности северных лесостепей Средней Сибири /Е.М. Антипова. //Ботанические исследования Сибири: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН. — Красноярск, 2004. С. 8 - 13.

5. Антипова Е.М. Настоящая водная растительность северных лесостепей Средней Сибири /Е.М. Антипова //Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: мат. I Междунар. научно-практич. конф. (23 25 августа 2003г., Барнаул). - Барнаул: Аз. Бука, 2003. - 108 с.

6. Антипова Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири: автореф. . дисс. канд. биол. наук. /Е.М. Антипова. — Томск, 2008. 35 с.

7. Арефьева В.А. Воды /В.А. Арефьева, С.Л Вендрова, H.H. Дрейер, H.H. Пьявченко, Н.И. Толстихина //Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. -С. 132- 167.

8. Банников А. Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР /А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, H.H. Щербак, А.К. Рустамов. — М.: Просвещение, 1977. — 114с.

9. Банников А.Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР /А.Г Банников. -М.: Мысль, 1971.-303 с.

10. Банников А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся /А.Г. Банников, И.С. Даревский. М.: Высш. шк., 1977. - 217 с.

11. Банников А.Г. Очерки по биологии земноводных /А.Г. Банников, М.Н. Денисова-М.: Просвещение, 1956. 168 с.

12. Баранов A.A. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения: дисс. . доктора биол. наук /A.A. Баранов. Красноярск: 2007. - С. 117 - 120.

13. Басарукин A.M. О размножении сибирского углозуба на юге Сахалина /A.M. Басарукин //X конф. молодых учёных и специалистов СахКНИИ. Южно-Сахалинск, 1975. - С. 38.

14. Белимов Г.Т. Озерная лягушка в водоёмах г. Якутска /Г.Т. Белимов, В.Т. Седалищев //Вестн. зоол., 1980. № 3. - С. 74 - 75.

15. Березовиков H.H. Новые данные по распространению озерной лягушки (RANA RIDIBUNDA) на юго-востоке и востоке Казахстана /H.H. Березовиков, Т.Н. Дуйсебаева, В.А. Хромов, C.B. Стариков //Вопросы герпертологии. Пущино — Москва, 2001. - С. 26 — 28.

16. Берман Д.И. Брачное поведение сибирского углозуба /Д.И. Берман, Е.А. Бойко, Е.И. Михайлова //Прикладная этология: Мат. 3 Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. — Т. 3 - С. 167 - 169.

17. Боркин JI. Я. Анализ внутрипопуляционного полиморфизма по признаку "striata" и его корреляция с размерными признаками у остромордой лягушки Rana arvalis Nisson /Л.Я Боркин //Герпетологический сборник. -Л.: ЗИН АН СССР, 1977. С. 17-23.

18. Боркин Л. Я. Класс Амфибии, или Земноводные. Энциклопедия природы России /Б.Н. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. М.: ABF, 1998.-С. 19-174.

19. Боркин Л.Я. Европейско-дальневосточные разрывы ареалов у амфибий: новый анализ проблеммы /Л.Я. Боркин. //Тр. Зоол.ин-та АН СССР. 1984. -С. 55 -89.

20. Боркин Л.Я. Земноводные Монголии: видовые очерки /Л.Я. Боркин, С.Л. Кузьмин //Земноводные и пресмыкающиеся МНР: общие вопросы. Земноводные. М.: Наука, 1988. - С. 30-197.

21. Боркин Л.Я. О распространении лягушек рода Rana ив Якутии /Л.Я. Боркин, Г.Т. Белимов, В.Т. Седалищев //Герпетологические исслбедования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. - С. 18 - 24.

22. Боркин Л.Я. Охрана амфибий и рептилий фауны СССР /Л.Я. Боркин, В.Г. Кревер //Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. - С.39 — 53.

23. Боркин Л.Я. Систематика бурых лягушек: автореф. . канд. биол. наук /Л.Я. Боркин. Л., 1986. - 24 с.

24. Боркин Л.Я. Список амфибий и рептилий фауны СССР /Л.Я. Боркин, И.С. Даревскпй //Амфибии и рептилии заповедных территорий. — М.: 1987. С. 128-141.

25. Будыко М.И. Антропогенные изменения климата /М.И. Будыко, Ю.А. Израэль. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 112 с.

26. Будыко М.И. Предстоящие изменения климата /М.И. Будыко //Изв. АН СССР, сер. геогр. 1992. - №4. - С. 36 - 52.

27. Бурский О.В. Земноводные Приенисейской средней тайги в районе стационара «Мирное» /О.В. Бурский, Н.Ю. Бурская //Биологические ресурсы, биоценозы и промысловые хозяйства Туруханской тайги. М.: Наука, 1977.С. 86-94.

28. Вершинин B.J1. Амфибии и рептилии Урала /В.Л. Вершинин. -Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 170 с.

29. Вершинин B.JI. Морфа Striata у представителей рода Rana ( Amphibia, Anura) причины адаптивности к изменениям среды /В.Л. Вершинин //Журнал общей биологии. - М., 2008. - Т. 69. -№ 1. - С. 65 - 71.

30. Вилли К. Биология (Биологические процессы и законы) /К. Вилли,

31. B. Детье. М.: Мир, 1974. - С. 786 - 787.

32. ВМО, Всемирная метеорологическая организация, 2004, www.wmo.ch.

33. Второв П.П. Пути познания места амфибий и рептилий в потоке энергии экосистем /П.П. Второв //Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1973.1. C. 53-55.

34. Гайжаускене И.И. Влияние питание головастиков на уменьшение фитопланктона в малых водоемах Литвы /И.И. Гайжаускене, С.А. Уселите //Вопросы герпетологии: автореф. докл. IV Всесоюз. герпетол. конф. — Л.: Наука, 1977.-С. 62-63.

35. Танеев И.Г. Амфибии как энтомофаги в лесных экосистемах Волжско-Камского края: автореф. дисс. . канд. биол. наук /И.Г. Танеев. М.: 1991. -24 с.

36. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных /В.И. Гаранин //Природные ресурсы Волжско-Камского края: Животный мир.-Казань, 1976.-Вып. 4.-С. 86 111.

37. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края /В.И. Гаранин. -М.: Наука, 1983.- 175 с.

38. Гаранин В.И. О некоторых аспектах роли амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте /В.И. Гаранин //Вопросы герпетологии. Л.: 1981.-С. 35-36.

39. Гаранин В.И. Перемещения, миграции и мечение /В.И. Гаранин, H.H. Щербак //Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. -Киев, 1989.-С. 153 156.

40. Гаранин В.И. Сезонная динамика численности амфибий /В.И. Гаранин, И.Г. Танеев, Р.Г. Загидуллин //Вид и его продуктивность в ареале. Вопросы герпетологии. Мат. 4-го Всесоюз. сов. — Ч. V. Свердловск: Изд-во Полиграфист, 1984.-С. 10-11.

41. Гершензон М.С. Микроэволюция, полиморфизм и доминантные мутации /М.С. Гершензон //Природа, 1985. № 4. - С. 80 - 89.

42. Гильманов Т.Г. Введение в количественную трофологию и экологическую биоэнергетику позвоночных в наземных экосистемах. Основные модели. Пойкилотермные животные /Т.Г. Гильманов. — М.: Изд-во МГУ, 1987.- 180 с.

43. Година Л.Б. К экологии раннего развития сибирского углозуба /Л.Б. Година //Вид и его продуктивность в ареале. Вопросы герпетологии. Ч. 5. - Свердловск, 1984. - С. 11-12.

44. Година Л.Б. Эколого-морфологические исследования размножения и раннего развития сибирского углозуба Hynobius keyserlingii: автореф. дисс. . канд. биол. наук /Л.Б. Година. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. - 1987. - С. 123.

45. Городилова С.Н. О находке популяции сибирской лягушки Rana cruenta в Канском районе /С.Н. Городилова, М.И. Плешакова //Фауна и эколгия животных юга Средней Сибири: Межвуз. сб. науч. тр. Красноярск, 2006. - Вып. 4. - С. 80 - 90.

46. Городилова С.Н. Особенности брачного поведения Rana arvalise условиях Средней Сибири /С.Н. Городилова //Сибирская зоологическая конференция. Новосибирск, 20046. - С. 141 — 243.

47. Городилова С.Н. Симбиотопическое сосуществование земноводных {Amphibia) Назаровской лесостепи (Средняя Сибирь) /С.Н. Городилова //Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2010. - Вып. 2. - С. 87 - 92.

48. Григорьев О.В. О наших земноводных и пресмыкающихся /О.В. Григорьев //Природа Новосибирской области и её охрана. -Новосибирск: Зап.-Сиб. кн.изд-во, 1976. С. 138 - 145.

49. Грин Н. Биология: В.З-х т. /Н. Грин, У. Стаут, Д.Тейлор. М.: Мир, 1993. -Т.З.-С. 104- 105.

50. Груза Г.В. Обнаружение изменений климата: состояние, изменчивость и экстремальность климата /Г.В. Груза, ЭЛ. Ранькова //Метеорология и гидрология. 2004. - №4. - С. 50-67.

51. Дабагян H.B. Травяная лягушка Rana temporaria L. /Н.В. Дабагян, Л.А. Слепцова //Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 442 -462.

52. Даревский И.С. О полезной роли живородящей ящерицы в связи с вопросом об оценке хозяйственного значения ящериц нашей фауны /И.С. Даревский //Бюл. МОИП: отд. биол. 1953. - Т. 58. - №4. - С. 21 -31.

53. Денисова М.Н. Интенсивность питания и суточные ритмы лягушек /М.Н. Денисова, Н.В. Муркина //Вопросы герпетологии: мат. 4-ой Всесоюз. герпетол. конф. — Л.: Наука, 1977. — С. 79 — 80.

54. Дроздова A.A. К экологии остромордой лягушки окрестностей г. Абакана /A.A. Дроздова, М.Ю. Куц// Экология Южной Сибири: мат. южносибирской per. науч. конф. студентов и молодых учёных. Красноярск, 1997.-С. 36-37.

55. Жуков B.C. Изменения численности и распределения земноводных в Назаровской котловине (Красноярский край) /B.C. Жуков //Тез. докл. 8-ой Всесоюз. зоогеогр. конф. -М., 1984. С. 54-56.

56. Жуков B.C. Птицы лесостепи Средней Сибири /B.C. Жуков. -Новосибирск: Наука, 2006. С. 7-9.

57. Зятькова Л.К. Минусинские впадины /Л.К.Зятькова, O.A. Райковец// История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Алтае-Саянская горная область. — Новосибирск: Наука, 1969. — С. 240 — 275.

58. Иванова H.J1. Оценка уровня изменений популяционных характеристик интродуцированного в фауне Урала вида Rana ridibunda {Pall.) /Н.Л. Иванова, M.B. Пастухова //Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М, 1995. — С. 67 - 71.

59. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методики для земноводных /С.М. Ляпков. М.: Изд-во КМК, 2003. - 380 с.

60. Израэль Ю.А. Изменения глобального климата. Роль антропогенных воздействий /Ю.А. Израэль, Г.В. Груза, В.М. Катцов, В.П. Мелешко //Метеорология и гидрология. 2001., №5. - С. 5 - 21.

61. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах /A.A. Иноземцев. Л.: ЛГУ, 1978. - 263 с.

62. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР /В.Г. Ищенко. М.: Наука, 1978. - 147 с.

63. Ищенко В.Г. Остромордая лягушка как объект монографического описания вида /В.Г. Ищенко //Мат. к III Всесоюз. совещ. «Вид и его прдуктивность в ареале». Вильнюс, 1980. - С. 69-71.

64. Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий: науч. докл. . докт. биол. наук /В.Г. Ищенко -Спб., 1999.-65 с.

65. Ищенко В.Г. Пространственное распределение и численность популяции сибирского углозуба {Salamandrella keyserlingii Dyb.) в Среднем Зауралье /В.Г. Ищенко //Вопросы герпетологии. Киев: Наук, думка, 1989. — С. 106— 107.

66. Коли Г. Анализ популяций позвоночных /Г. Коли. М.: Мир, 1979. -362 с.

67. Красная книга Красноярского края /отв. ред. А.П. Савченко. — Красноярск, 2000. С. 47 - 49.

68. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных /Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачёва, А.П. Савченко, А.А. Баранов, В.И. Емельянов. Красноярск, 2004. — С. 50-53.

69. Кривенко В.Г Водоплавающие птицы и их охрана /В.Г. Кривенко. М.: Агропромиздат, 1991. —271 с.

70. Крпволуцкий Д. А. Динамика биоразнообразия и экосистем в условиях радиоактивного заражения /Д.А. Криволуцкий //Докл. РАН. 1996. - Т. 347 34.-С. 567-569.

71. Кривошеев В.Г. О биологии сибирской лягушки {Rana chensinensis David.) в Якутии /В.Г. Кривошеев //Зоол. журн. 1966. - Т. 45. - № 2. — С. 308-310.

72. Крюков В.Х. Отчёт по выполненым договорным научно-исследовательским работам на территории национального парка «Шушенский бор» /В.Х. Крюков. Шушенское, 2003. С. 3 - 8.

73. Кузьмин С.Л. Ареал /С.Л. Кузьмин /Сибирский углозуб: Зоогеография, систематика, морфология. М.: 1994. - С. 15 — 53.

74. Кузьмин С.JT. Земноводные бывшего СССР /С.Л. Кузьмин. М.: Изд-во КМК, 1999.-С. 153 - 154.

75. Кузьмин С.Л. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России /С.Л. Кузьмин, Д.В. Семёнов. -М.: КМК, 2006. 139 с.

76. Кузьмин С.Л. Особенности питания личинок сибирского углозуба разных микропопуляций /С.Л. Кузьмин //Вопросы герпетологии: реф. докл.VI Всесоюз. герпетол. конф. — Л.: Наука, 1985. — С. 116 117.

77. Кузьмин С.Л. Трофология хвостатых земноводных: Экологические и эволюционные аспекты /С.Л. Кузьмин. -М.: Наука, 1992. 168 с.

78. Кузьмин С.Л. Экология и биоценотическая роль сибирской лягушки {Rana amurensis Pall.) в Монголии /С.Л. Кузьмин //Герпетологические исследования в Монгольской Народной Республике. — М., 1986. С. 22 — 59.

79. Куминова A.B. Альпийская область Центрального Саяна (хребты Мирской и Араданский) /A.B. Куминова //Изв. Зап. — Сиб. филиала АН СССР, сер. биол. Т.1, вып. 2. - Новосибирск, 1946. - С. 96 - 102.

80. Куранова В.Н. Динамика популяций бесхвостых земноводных на юго-востоке Западной Сибири /В.Н. Куранова //Вопросы герпертологии. — Пущино Москва, 2001.-С. 147-149.

81. Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири: дис. . канд. биол. наук /В.Н. Куранова -Томск, 1998.-С. 155- 156.

82. Куранова В.Н. Экология сибирской лягушки в Томской области /В.Н. Куранова//Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. - С. 127-128.

83. Кутенков А.П. К экологии серой жабы {Bufo bufo L.) в Южной Карелии /А.П. Кутенков, E.JI. Гурулева //Фауна и экология наземных позвоночных. -Петрозаводск, 1988. С. 5-15.

84. Кутенков А.П. Экология травяной лягушки (Rana temporaria L., 1758) на северо-западе России /А.П. Кутенков. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2009.-С. 46-47.

85. Лазарева О.Г. Особенности структуры герпетокомплекса Комсомольского государственного заповедника (Хабаровский край) /О.Г. Лазарева //Вопросы герпертологии. Пущино - Москва, 2001. - С. 159- 162.

86. ЮЗ.Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: Изд-во Высш.шк., 1990. -325 с.

87. Лесная энциклопедия /Гл. ред. Г.И. Воробьев. М.: Сов. Энциклопедия, 1985.-Т. 1.-С. 549-550.

88. Ливинчук С.Н. Происхождение амфибий: Устное сообщение Казань, 2009.

89. Ляпков С.М. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методики для земноводных /С.М. Ляпков. М.: Изд-во КМК, 2003.-380 с.

90. Ляпков С.М. Сохранение и восстановление разнообразия амфибий европейской части России: разработка общих принципов и эффективных практических мер. Научно-методическое руководство по изучению и охране амфибий. М.: КМК, 2003. - С. 116.

91. Ляпков С.М. Сохранение и восстановление разнообразия амфибий европейской части России: разработка общих принципов и эффективных практических мер /С.М. Ляпков. М.: Изд-во КМК, 2003. - 116 с.

92. Ляпков С.М. Структура изменчивости репродуктивных характеристик травяной лягушки (Rana temporaria L.) и их взаимосвязь с размерами и возрастом /С.М. Ляпков, М.Б. Корнилова, A.C. Северцов //Зоол. журн. — 2002.-Т. 81. -№ 6. С. 719-733.

93. Малков Н.П. К вопросу о восточной границе ареала зеленой жабы /Н.П. Малков, Ю.П. Малков //Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. Тез. Всесоюз. науч. конф. зоологов педвузов. ПЕРМЬ, 1976. - С. 288.

94. ИЗ. Мамаев Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР /Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф.П. Правдин. М.: Просвещение, 1976. -304 с.

95. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам /Б.М. Мамаев. М.: Просвещение, 1972. — 400 с.

96. Мелешко В.П. Возможные изменения климата России в 21 веке: оценки по ансамблю климатических моделей /В.П. Мелешко, Г.С. Галицын, В.А. Говоркова, П.Ф. Демченко, A.B. Елисеев //Метеорология и гидрология. 2004. - №4. - С. 38 - 49.

97. Мордкович В.Г. Проблема биоразнообразия и ее экологическое значение /В.Г. Мордкович //СЭЖ. 1994. - №6. - С. 497 - 501.

98. Мунхбояр X. Земноводные и пресмыкающиеся Монголии: автореф. дисс. . канд. биол. наук. /X. Мунхбояр. Ташкент, 1973. — 38 с.

99. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его критерии /Э. Мэгарран. -М.: Мир, 1992.- 184 с.

100. Никольский A.M. Гады и рыбы /A.M. Никольский. — Спб.: Брокгауз-Ефрон, 1902. 872 с.

101. Никольский A.M. Земноводные /А.М Никольский. — Пг.: РАН, 1918. -310с.

102. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных /Г.А. Новиков. Л.: Изд-во Сов. наука, 1949. -602 с.

103. Ноздрачев А.Д. Анатомия лягушки /А.Д. Ноздрачев, E.H. Поляков. М.: Высш. шк, 1994.-320с.

104. Нокономов Л.И. Пойменные луга Енисея /Л.И. Нокономов М.: АН СССР, 1959. С. 54 — 68.

105. Одум Ю. Экология /Ю.Одум. М.: Мир, 1986. - 376 с.

106. Озёра Хакасии и их рыбохозяйственное значение /Под ред. Г.П. Снгиневича. Красноярск, 1976. - Т. 11.- 206с.

107. Определитель обитающих в почве клещей {Sarcoptiformes) /Отв.ред. М.С. Гиляров. М.: Наука, 1975. - 492 с.

108. Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata /Отв.ред. М.С. Гиляров. М.: Наука, 1977. - 718 с.

109. Орлова В.Ф. Кариотипы некоторых бурых лягушек Евразии и таксономический анализ кариотипов всей группы /В.Ф. Орлова,

110. В.А. Бахарев, Л.Я. Боркин //Герпетологический сборник. Л.: ЗИН АН СССР, 1977.-С. 81 - 103.

111. Павловский E.H. Очерки из жизни пресноводных животных /E.H. Павловский, С.Г. Лепнева. Ленинград: Сов. Наука, 1948. - 459 с.

112. Панченко И.М. Материалы к изучению остромордой лягушки поймы Оки в районе Окского заповедника /И.М. Панченко /Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. - С. 183 - 197.

113. Патрушева В.Д. Мошки Сибири и Дальнего Востока /В.Д. Патрушева. -Новосибирск: Наука, 1982. 321 с.

114. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях ЯО.А. Песенко. М.: Наука, 1982. — 228 с. "

115. Пестов М.В. Эколого-фаунистическая характеристика проблемы охраны амфибий и рептилий Нижегородской области: автореф. дис. . канд. биол. наук /М.В. Пестов. М.: RuMoELAR, 2005. - 20с.

116. Писанец Е. М. Амфибии Украины (Справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий) /Е.М. Писанец. -Киев, 2007.-С. 136- 196.

117. Писанец Е.М. Основные направления в исследовании тр.Ви/о /Е.М. Писанец //Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. — Киев, 1989. — С.45-72.

118. Писанец Е.М. Фауна амфибий Украины: вопросы разнообразия и таксономии. Сообщение 2. Бесхвостые амфибии (Апига) /Е.М. Писанец //Зб1рник пцарь Зоолопчного музую. 2006. - № 38. - С. 58-61.

119. Плавильщиков Н. Н. Определитель насекомых: краткий определитель наиболее распространённых насекомых европейской части России /H.H. Плавильщиков. М.: Топопикал, 1994. - 544 с.

120. Плешанов A.C. О распространении и экологии обыкновенной жабы Bufo bufo (L.) в Прибайкалье /A.C. Плешанов, В.Ф. Лямкин //Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. -С. 82-85.

121. Пономарев A.B. О находке сибирского углозуба {Hynobius keyserlingii) в лесостепном Зауралье /A.B. Пономарев //Зоол. журн. 1976. — Т.55. - №5. -С. 783 -784.

122. Равкин Ю.С. География позвоночных южной тайги Западной Сибири /Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова. Новосибирск: Наука, 1976. - 344 с.

123. Равкин Ю.С. Осбенности распределения амфибий в южной тайге и подтаежных лесах Западной и Средней Сибири /Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова//Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1973. С. 153-155.

124. Равкин Ю.С. Пространственно-типологическая организация живоного населения Западносибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных) /Ю.С. Равкин //Зоол. жур., 2002. — Т.81. — №9.-С. 1152- 1158.

125. Равкин Ю.С. Территориальная неоднородность населения земноводных Западно-Сибирской равнины /Ю.С. Равкин, Л.Г. Вартапетов, В.А. Юдкин //СЭЖ. 1995 .-Т. 2.-№2.-С. 110-124.

126. Равкин Ю.С. Численность и распределение земноводных в леснй зоне Западной и Средней Сибири /Ю.С. Равкин //Экология. 1976. - № 5. - С. 53 -62.

127. Ранькова Э.Я. Идикаторы изменения климата России /Э.Я. Ранькова, Г.В. Груза //Метеорология и гидрология. 1998. - №1. - С. 5 - 18.

128. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири /В.В. Ревердатто //Советская ботаника. 1940. - №2. - С. 48 - 64.

129. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири /Н.Ф. Реймерс. М.-Л.: Наука, 1966. - 420 с.

130. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) /К. А. Роговин //Журн. общ. биол. 1999. - Т. 60. - С. 394 - 413.

131. Ромер А. Анатомия позвоночных /А. Ромер, Т. Патерсон. — Т. 2. М.: Мир, 1992.-С. 60-61.

132. Рузский М. Д. Зоодинамика Барабинской степи /М.Д. Рузский //Вопр. зоологии. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1946. - С. 17 — 68.

133. Савченко А.П. Животный мир Енисейской равнины: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы /А.П. Савченко, В.Н. Сидоркин, A.B. Беляков. — Т. 1. Красноярск: КрасГУ, 2001. - 279 с.

134. Северо-восточный Алтай: животный мир и среда (аннотированный атлас) /Отв. ред. Л.Г. Вартапетов. Вып. 18. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009.-С. 151.

135. Сибирский углозуб: Зоогеография, систематика, морфология. М.: Наука, 1994.-С. 81 - 126.

136. Сибирский углозуб: Экология, поведение, охрана. М.: Наука, 1995. -240 с.

137. Состояние Окружающей среды Республики Хакасия в 2008 году /Государственный комитет по охране окружающей среды и природопользованию Республики Хакасия Абакан: ООО «Фирма «Март», 2009. - 72с.

138. Средняя Сибирь. M.: Наука, 1964. -480 с.

139. Стишковская J1.JI. Вечные странники (Жизнь амфибий как она есть) /JT.JI. Сгищковская. — М.: Знание, 1988. 192 с.

140. Строков В.В. Позвоночные-мирмекофаги и их значение в жизни колоний муравьев рода Formika /В.В. Строков //Зоол. жур. T. XLV, вып. 12. - М.: Наука, 1966.-С. 1835 - 1841.

141. Сурядная H.H. Характеристика морфологической изменчивости озерной лягушки {Rana ridibiinda Pall., 1771) с территории Крыма /H.H. Сурядная //BicH. 3anopÍ3bK. держ. ун-ту. Бюл. Науки. — 2002. №2. - С. 148-153.

142. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края /Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. Красноярск: Кн. изд-во, 1980 — С. 12 - 15.

143. Тагирова В.Т Биологические особенности сибирского углозуба в Приамурье /В.Т. Тагирова //Охрана и рациональное использование флоры и фауны Нижнего Приамурья и Сахалина. Хабаровск, 1979. - С. 122 -130.

144. Тагирова В.Т. Земноводные Хабаровского края /В.Т. Тагирова. -Хабаровск: Изд-во ХГПУ, 2000. 108 с.

145. Тагирова В.Т. К размножению и плодовитости сибирской лягушки в Приамурье /В.Т. Тагирова, Е.С. Рябуха //Современные проблемы зоологии и совершенствование методики её преподавания в вузе и школе. — Пермь, 1976.-С. 341-342.

146. Таращук C.B. Схема промеров взрослых хвостатых земноводных /C.B. Таращук //Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. — Киев, 1989. — С. 43- 45.

147. Тархнишвили Д.Н. Об иерархической структуре экологической ниши: Сезонная и возрастная изменчивость спектров питания хвостатых земноводных /Д.Н. Тархнишвили, С.Л. Кузьмин //Экология, 1989. № 1. — С. 28-34.

148. Темнтков Д.А. Применение компьютерного сканера для анализа электрофореграмм /Д.А. Темников //Приборы и техника эксперимента. — 1999. -№ 6.-С. 59-62.

149. Терентьев П.В. Лягушка /П.В. Терентьев. М.: 1950. - 346 с.

150. Терентьев П.В. О влиянии ледникового периода на географическую изменчивость /П.В. Терентьев //Науч. бюлл. Ленингр. ун-та — Ленинград: 1948. № 21. - С. 22-24.

151. Тереньтьев П.В. Определитель пресмыкающихся и земноводных /П.В. Терентьев, С.А. Чернов. М.: Советская наука, 1949. - 340 с.

152. Топоркова Л .Я. Амфибии и рептилии Урала /Л.Я. Топоркова //Фауна Европейского Севера, Урал и Западной Сибири. Свердловск, 1973. -С. 84-116.

153. Тупицына H.H. Конспект флоры берёзовского участка КАТЭКа /H.H. Тупицына //Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука 1986. - С 137 —190.

154. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы /Р.Х. Уиттекер. — М.: Прогресс, 1980. -327 с.

155. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных /К.К. Фасулати. -М.:Высшая школа, 1971. -219 с.

156. Хейсин Е.М. Краткий определитель пресноводной фауны /Е.М. Хейсин. -Ленинград: Учпедгиз, 1951. 159 с.

157. Цыбулин С.М. Земноводные Приобского участка северной лесостепи /С.М. Цибулин //Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 228 - 229.

158. Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения /Л.М. Черепнин //Ученые записи Красноярск, пед ин-та, Т.5. Красноярск, 1956. - 48 с.

159. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы /Ю.И. Чернов //Успехи совр. биол. 1991. -Т.113. -№4. - С. 732 - 748.

160. Шалапенок Е.С. Руководство к летней учебной практике по зоологии беспозвоночных /Е.С. Шалапенок, Т.И. Заподольская. — Минск: Высш. шк., 1988.-304 с.

161. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения /С.С. Шварц //Зоол. журн. 1963. - Т. 42. - Вып.З - С. 417-433.

162. Шварц С.С. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросом об оценке животных с точки зрения их значения длячеловека /С.С. Шварц //Зоол. журн. Т. 27, вып. 5. - М.: Наука, 1948. -С. 441 -445.

163. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике: Земноводные. /С.С. Шварц, В.Г. Ищенко. Свердловск: ИЭРиЖ АН СССР, 1971.- Т.З. - С. 3-60.

164. Шкатулова А.П. Земноводные и пресмыкающиеся Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область) /А.П. Шкатулова, Г.Л. Карасев, Л.Е. Хунданов. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1978. — 58 с.

165. Шкатулова А.П. Экология сибирской лягушки в Забайкалье /А.П. Шкатулова //Таежное природопользование. Иркутск, 1974. — С. 110-114.

166. Щепина H.A. Особенности распространения и экологии земноводных Западного Забайкалья: автореф. дис. . канд. биол. наук /H.A. Щепина. -Улан-Удэ, 2009. 22 с.

167. Щербак H.H. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (Herpetologia Taurica) /H.H. Щербак. Киев.: Наукова думка, 1966. - 239 с.

168. Щербак H.H. Изучение наружных морфологических признаков и их изменчивости у пресмыкающихся и некоторых земноводных //Материалы IX (XVII) заседания рабочей группы по проекту №86 (18) "Вид и его продуктивность в ареале" — Вильнюс, 1979. С. 15 - 20.

169. Щербак H.H. Количественный учёт /H.H. Щербак //Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. — Киев, 1989. С. 120 - 124.

170. Щербак H.H. Питание /H.H. Щербак //Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся Киев, 1989. - С. 128 — 131.

171. Яковлев В.А. К вертикальному распространению и размножению остромордой лягушки в Алтайском заповеднике /В.А. Яковлев //Экология. 1980.-№4.-С. 89-90.

172. Яковлев В.А. К экологии озерной лягушки на Алтае /В.А. Яковлев //Экология. 1990. - № 1. - С. 67 - 71.

173. Яковлев В.А. Новый элемент в фауне амфибий Алтая /В.А Яковлев, Н.П. Малков //Вопросы герпетологии. Ленинград: Изд-во Наука, 1985. -С. 244-245.

174. Яковлев В.А. Распространение и биотопическое размещение амфибий и рептилий в Алтайском заповеднике /В.А. Яковлев //Вопросы герпертологии: IV всесоюз. герпетол. конф. Ленинград: Наука, 1977. - С. 241 -242.

175. Borkin L.J. Pleistocene glaciations and Wastern-Eastern paleartic disjunctions imphibian distribution /L.J. Borkin //Stud. Herpetol. Proc. Eur. Herpetol. Meet.,Prague, 19-23 And., 1985. Prague, 1986. - P. 63 - 66.

176. Brown J.N. Macroecology /J.N. Brown. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1995.-269 p.

177. Dubois A. List of European species of Amphibians and Reptiles: will we soon be reaching "stability"? /А. Dubois //Amphibia-Reptilia, 1998. 19(1). - P. 1 -28.

178. Etkin W. Metamorphosis /W. Etkin //Physiology of the amphibian. -A. Moore ed N.Y. Acad. Press. 1964. - P. 427 - 469.

179. Frost D. R. The Amphibian tree of line /D.R. Frost, T. Grant, J.N. Faivovich, R.H. Bain, end all. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 2006. - 370 p.

180. Kuranova V.N. Some Anthropogenic Influences on Amphibian Populations in West Siberia /V.N. Kuranova //Amphibian Populations in the Commonwealth of independent States: Current and Declines. — Moscow: Pensoft, 1995. P. 99— 102.

181. Laemmly U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 /Laemmly U.K. //Nature, 1970. V. 227. - P. 680 -685.

182. Malone B. The impact of anuran larvae on temporary pond communities: An experimental approach /В. Malone //Second World Congr. of Herpetol. Abstr. Adelaide, 1994.-P. 164.

183. Rage J.-C. Les amphibiens et les reptilies du disement des Abimes de la fage /.T.-C. Rage //Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Fasc. 10. Lyon, 1972. - P. 79 - 90.

184. Seale D.B. Amphibia /D.B. Seale //Anim, Energetics, 1982. V. 2. - P. 467 -552.

185. Seale D.B. The comparative ability of anuran larvae (Genera: Hyla, Bufo and Rana) to ingest suspended blue-green algae /D.B. Seale, N. Beskvar //Copeia, 1980. -№3.- P. 495-503.

Информация о работе

Городилова, Светлана Николаевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистический анализ земноводных (AMPHIBIA) лесостепи Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно