Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны
ВАК РФ 03.02.04, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны"
На правах рукописи 005013»*'
ЛАДА Георгий Аркадьевич
БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ (АШЫА) РУССКОЙ РАВНИНЫ: ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ВИДООБРАЗОВАНИЕ, АРЕАЛЫ, ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
03.02.04 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
15 мдр ті
Казань-2012
005013827
Работа выполнена на кафедре биологии Тамбовского государственного университета имени Г.Р. Державина
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
доктор биологических наук, профессор
Коросов Андрей Викторович
доктор биологических наук, профессор
Окулова Наталия Михайловна
доктор биологических наук, профессор
Рахимов Ильгизар Ильясович
Воронежский государственный университет
Защита состоится « 24 » марта 2012 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ212.081.19 при Казанском (Приволжском) федеральном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, Главное здание, ауд. 211.
Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлёвская, д. 18, КФУ, диссертационный совет ДМ212.081.19.
Факс: (843) 238-76-01; e-mail: attestat.otdel@ksu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлёвская, 35.
Автореферат разослан «2-2.» февраля 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
P.M. Зелеев
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Бесхвостые земноводные (Апига) - наиболее разнообразные и многочисленные современные амфибии, играющие огромную роль в пищевых цепях экосистем и оказывающие существенное воздействие на биосферу. Решение любых вопросов, связанных с их современными ареалами, а также с естественными и антропогенными условиями, в которых эти животные изменяют свои морфологические и генетические показатели, имеет большое значение для теоретической и практической биологии.
Амфибии - удобные объекты для изучения изменчивости. Многие виды имеют обширные ареалы, захватывающие несколько природных зон с разными ландшафтами, в которых занимают разнообразные биотопы. Способность амфибий к расселению низка, что, в сочетании с фрагментированностью ареалов, обеспечивает определенную изоляцию видовых популяций и способствует проявлению действия дрейфа генов. Многие амфибии имеют высокую численность, доступны для наблюдения и сбора материала. Они характеризуются значительным генетическим разнообразием, что позволяет успешно использовать молекулярные методы исследования для решения разнообразных проблем, включая такие сложные, как гибридогенное (в комплексе зеленых лягушек) и критическое (у чесночницы) видообразование.
Русская равнина - это огромная территория, захватывающая целый ряд природных зон, от тундры до пустыни. Здесь представлен большой диапазон естественных мест обитания земноводных, а также широкий спектр биотопов, в той или иной степени измененных человеком. В регионе находится значительная часть ареалов девяти видов Апига. Это позволяет получить сравнительный материал по их изменчивости в различных условиях. Вместе с тем, регион характеризуется отсутствием серьезных географических барьеров, препятствующих свободному расселению видов.
В батрахологическом отношении Русская равнина изучена недостаточно. Особенно это касается Центрального района и Восточной Украины. Не проводились и обобщающие исследования батрахофауны в пределах всего региона. Обобщающих исследований по изучению изменчивости внешних морфологических признаков Апига Русской равнины, за исключением работ П.В. Терентьева (1959, 1962) и Б. Стугре-на (Б^геп, 1966, 1980) по отдельным видам, не проводилось вообще.
Цель работы: Провести анализ фауны бесхвостых земноводных на территории Русской равнины. Использовать полученные данные
для изучения ряда теоретических вопросов: закономерности географической изменчивости; гибридогенное и критическое видообразование; батрахо-географическое районирование.
Задачи исследования:
1) провести анализ изменчивости внешних морфологических признаков и некоторых признаков генома всех видов Anura с широким ареалом;
2) изучить распространение и типы популяционных систем трех видов гибридогенного комплекса зеленых лягушек (Rana escalenta complex) и использовать эти данные для анализа возможных путей гибридогенного видообразования;
3) изучить распространение западной и восточной форм обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus), различающихся по размеру генома, выявить зону контакта между ними и оценить их различия на уровне морфологических признаков;
4) провести анализ распределения видов земноводных на территории Русской равнины и на основе этого осуществить батрахо-географическое районирование региона;
5) изучить основные причины сокращения численности популяций Anura в регионе, провести анализ принятых мер охраны и предложить практические рекомендации.
Научная новизна. Впервые выполнено комплексное исследование изменчивости, видообразования и ареалов бесхвостых амфибий Русской равнины. Выявлен сложный, часто противоречивый характер географической изменчивости морфологических и генетических признаков Anura. Изучено распространение и взаимодействие видов гибридогенного комплекса зеленых лягушек (R. ridibunda, R. lessonae и гибридной R. esculenta). Выявлены 7 типов популяционных систем и их распределение в регионе. Установлено, что R. esculenta представлена в популяционных системах бисексуальными популяциями или только самцами. Впервые в бывшем СССР обнаружена массовая полиплоидия R. esculenta (в среднем течении р. Северский Донец на востоке Украины и юго-западе России). Выявлена экологическая дифференциация трех видов зеленых лягушек. Проанализировано распространение геномных форм чесночницы (P. fuscus) (Barabanov et al., 1998; Боркин и др., 2001; Borkin et al., 2001). Впервые установлена и изучена зона их контакта в Курской области. Полученные данные позволили предположить, что эти формы являются подвидами, полувидами или даже самостоятельными видами-двойниками (Боркин и др., 2004; Литвинчук и др., 2008). Проведено детальное изучение распро-
странения и уточнены границы ареалов большинства видов Anura. По типу ареалов выделены 4 группы видов: восточноевропейские - 6 видов, западно-палеарктические - 3, центральноевропейские - 2, атлантические - 1. Впервые проведено батрахо-географическое районирование Русской равнины: выделено 7 батрахо-географических подпро-винций Восточноевропейской батрахо-географической провинции (Borkin, 1999).
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты работы закрывают большое «белое пятно» на карте герпетологических исследований и служат базовой точкой для дальнейшего изучения бат-рахофауны региона. Они вносят вклад в понимание механизмов эволюционного процесса, так как позволяют оценить географическую изменчивость бесхвостых земноводных, особенности гибридогенного и критического видообразования. Материалы работы используются при преподавании университетских учебных дисциплин «Зоология позвоночных», «Теория эволюции», «Фауна и экология животных родного края», «Герпетология». Рекомендации по охране земноводных могут быть использованы в практике природоохранной деятельности.
Апробация работы. Материалы работы излагались на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), III Областной научно-технической конференции «Актуальные вопросы охраны окружающей среды» (Тамбов, 1987), Всесоюзном совещании «Гидробиологические исследования в заповедниках СССР» (Москва, 1989), VII Всесоюзной герпетологической конференции (Киев, 1989), IV Всесоюзном совещании «Фенетика популяций» (Москва, 1990), I, II, III, IV областных научно-технических конференциях «Вопросы региональной экологии» (Тамбов, 1993, 1995, 1998, 2000), научных конференциях Тамбовского государственного университета «Державинские чтения» (Тамбов, 1994, 1995, 1998, 2000, 2003, 2011), Российско-Украинской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов» (Москва, 1995), I региональной конференции «Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры» (Липецк, 1996), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем» (Пенза, 1998), международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999), I областной научно-практической конференции «Учение В.И. Вернадского и современные экологические проблемы» (Тамбов, 1999), III международном симпозиуме «Genetics, Systematics and Eco-
logy of Western Palearctic Water frogs» (Berlin, 1999), II (Пущино, 2000),
III (Пущино, 2006) и IV (Казань, 2009) съездах герпетологического общества им. A.M. Никольского, II и III региональных конференциях «Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2000, 2008), II областной научно-практической конференции «Научно-философское наследие В.И. Вернадского и учение И.В. Мичурина о развитии биосферы и цивилизации» (Тамбов, 2000), I, II и III рабочих совещаниях «Амфибии Волжского бассейна» (Нижний Новгород, 2002; Саранск, 2003; Тамбов, 2004), III конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), XII съезде европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), научно-практической конференции «Актуальные проблемы управления заповедниками в Европейской части России» (Воронеж, 2004), рабочем совещании по проблемам ведения региональных Красных книг (Липецк, 2004), I (Киев, 2005), III (Мелитополь, 2007),
IV (Днепропетровск, 2008) и V (Харьков, 2009) конференциях Украинского Герпетологического Общества, региональном совещании «Проблемы ведения Красной книги» (Липецк, 2008), международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), международной научной конференции «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении» (Инжавино, 2009), международной научно-технической конференции «Проблемы мониторинга природных процессов на особо охраняемых природных территориях» (Варварино, 2010), международной научной конференции «Теоретические и практические проблемы паразитологии» (Москва, 2010), II Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны» (Куликово Поле, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 88 работ, в том числе 22 статьи в отечественных и зарубежных журналах из Перечня ВАК, 5 глав в коллективных монографиях, 34 статьи в тематических отечественных и зарубежных сборниках трудов и материалах международных конференций и съездов, 2 научно-методических и учебных пособий и 25 тезисов докладов.
Декларация личного участия автора. Автор лично организовал и участвовал в поездках по сбору полевого материала, проведении камеральной обработки, анализе коллекций зоомузеев. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. Определение размера генома животных, добытых автором, осуществлялась в Институте цитологии РАН (Санкт-Пе-
тербург) Ю.М. Розановым и С.Н. Литвинчуком. В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.
Структура н объем диссертации. Диссертация включает введение, 6 глав, выводы, список литературы (966 названий, 234 из них на иностранных языках) общим объемом 424 страницы текста, 78 рисунков, 134 таблицы, и приложение, содержащее перечень местонахождений амфибий.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Географическая изменчивость морфологических признаков, как правило, носит сложный характер и не позволяет выявить четких закономерностей. Географически близкие выборки часто отличаются сильнее, чем отдаленные. Только для ряда видов (серая жаба, прудовая и остромордая лягушки) характерны некоторые направления изменчивости отдельных признаков. Половой диморфизм хорошо выражен только у серой жабы; в целом, он лучше выражен по размерным показателям. Основной вклад в изменчивость большинства признаков большей части видов вносит внутрипопуляционная изменчивость.
2. Три вида зеленых лягушек (Капа esculenta complex), распространенных в регионе, образуют 7 типов популяционных систем, которые характеризуются определенным географическим распределением. Гибридная R. esculenta представлена в них бисексуальными популяциями, распространенными широко, или (более редкий вариант) только самцами, живущими совместно с популяциями родительских видов. Зона массовой полиплоидии у гибридной R. esculenta включает среднее течение р. Северский Донец на востоке Украины и юго-западе России.
3. В регионе встречаются две криптические геномные формы обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) (западная и восточная), характеризующиеся собственными ареалами. Внешних морфологических различий, которые могли бы служить диагностическими признаками этих форм, не найдено. Найденная в Курской области зона контакта между этими формами свидетельствует об их парапатрическом распространении и позволяет сделать предположение об их видовом статусе.
4. По характеру ареалов бесхвостые земноводные региона представляют четыре группы: а) восточноевропейские - 6 видов; б) запад-но-палеарктические - 3 вида; в) центральноевропейские - 2 вида; г) атлантические - 1 вид. Территория Русской равнины полностью входит в Восточноевропейскую батрахогеографическую провинцию и подразделяется на следующие подпровинции: 1) Субарктическая;
2) Северо-западная; 3) Северо-восточная; 4) Западная; 5) Центральная; 6) Юго-западная; 7) Юго-восточная.
5. Большинство антропогенных факторов способствует сокращению видового состава и снижению численности земноводных. В то же время, отдельные виды извлекают пользу из сведения лесов, интенсивно используют искусственные водоемы, в том числе водоемы, подогреваемые за счет сброса теплых вод. В водоемах последнего типа отмечена только озерная лягушка, популяция которой характеризуется отсутствием настоящей зимней спячки, ранним и ускоренным прохождением периодов размножения и развития, зимним питанием и высокой численностью.
6. В регионе регистрируются случаи морфологических аномалий -полимелии (у травяной лягушки), полидактилии (у остромордой и озерной лягушек) и альбинизма (у прудовой лягушки). Значительно реже встречается массовая полидактилия, она отмечена у серой жабы {Bufo bufó). Анализ распространения и частот проявления морфологических аномалий у амфибий в регионе во многих случаях позволяет считать одной из вероятных причин их возникновения загрязнение среды обитания.
7. Бесхвостые земноводные, особенно на ранних стадиях своего развития, могут с успехом использоваться как биоиндикаторы состояния окружающей среды. Однако применение популярных методов оценки здоровья среды (в частности, по уровню флуктуирующей асимметрии) должно сопровождаться продуманным выбором объектов исследования и используемых признаков, а также объективным поиском причин с учетом всей совокупности экологических факторов, действующих на развитие организмов.
8. Камышовая жаба Bufo calamita - единственный вид амфибий Русской равнины в пределах России, включеный в федеральную Красную книгу. При этом она не внесена ни в одну региональную Красную книгу и не охраняется ни в одном из российских заповедников. Необходимо включить в новое издание Красной книги России обыкновенную квакшу (Hyla arbórea), популяции которой сохранились лишь на западе Брянской области; вероятно, в настоящее время ее нет ни в одном из российских заповедников региона. Целый ряд видов нуждается в охране на региональном уровне. Необходимо учредить новые особо охраняемые природные территории в местах обитания популяций редких видов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Сбор материала осуществлялся в течение 30 лет - с 1982 по 2011 гг. в 29 регионах России, Украины, Молдовы и Белоруссии (табл. 1).
Таблица 1. Регионы, в которых проводились полевые исследования
№№ Регион Период исследования
1 Астраханская область (РФ) 2010
2 Белгородская область (РФ) 1988-1990,1995-1996,2003,2008-2009
3 Брянская область (РФ) 2002-2003
4 Владимирская область (РФ) 2004
5 Волгоградская область (РФ) 2006,2010
6 Воронежская область (РФ) 1984, 1988-1990,2006-2011
7 Ивановская область (РФ) 2004
8 Курская область (РФ) 1988-1989,2004-2009
9 Липецкая область (РФ) 1985, 1988-1989, 1996,2006, 2008
10 Республика Мордовия 2002,2004-2005
11 Московская область (РФ) 2003-2004
12 Орловская область (РФ) 2002-2003
13 Пензенская область (РФ) 2008
14 Ростовская область (РФ) 2005,2010
15 Рязанская область (РФ) 2003,2005
16 Самарская область (РФ) 2002
17 Саратовская область (РФ) 2002
18 Смоленская область (РФ) 2002
19 Тамбовская область (РФ) 1982-2011
20 Тверская область (РФ) 2002
21 Ярославская область (РФ) 2004
22 Витебская область (Белоруссия) 2004
23 Гомельская область (Белоруссия) 2004
24 Днепропетровская область (Украина) 2008
25 Донецкая область (Украина) 2004,2010-2011
26 Луганская область (Украина) 2004,2010-2011
27 Полтавская область (Украина) 2009
28 Харьковская область (Украина) 1995-1996,2003,2009
29 Приднестровье (Молдова) 2007
Экспедиционные маршруты включали наименее изученные районы, участки с самыми интересными ландшафтами и места прохождения предполагаемых границ ареалов. Собственные сборы включают более 2500 экземпляров 10 видов амфибий, хранящихся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) и Зоомузее Тамбовского госуниверситета. Помимо собственных сборов, использованы коллекции Зоологического института РАН, Зоомузея Московского госуниверси-
тета, Национального научно-природного музея HAH Украины (Киев), Музея природы Харьковского национального университета, Научно-природного центра HAH Беларуси по биоресурсам (Минск), Зоомузея Тамбовского госуниверситета.
Таблица 2. Объем материала (число особей) для изучения географической изменчивости
№№ Виды Морфометрия Рисунок S3 + 2?
с?с? <М+2$
1 Краснобрюхая жерлянка 255 248 503 503
2 Обыкновенная чесночница 150 112 262 307
3 Серая жаба 184 86 270 -
4 Зеленая жаба 180 86 266 236
5 Озерная лягушка 130 120 250 250
6 Прудовая лягушка 215 196 411 431
7 Съедобная лягушка 245 38 283 315
8 Остромордая лягушка 128 127 255 267
9 Травяная лягушка 150 126 276 271
Итого 1637 1139 2776 2580
Изучены морфометрические признаки 2776 экземпляров 9 видов бесхвостых амфибий (табл. 2). В качестве сравнительного материала использованы 178 особей желтобрюхой жерлянки - вида, встречающегося за пределами Русской равнины. Измерялись 15 показателей: L, F, Т, Dp, Ci, Le, Ltc, Spoc, Dro, Ltp, Spp, Lo, Ltym, Spn, Lpar (Терентьев, 1950; Писанец, 1989; Таращук, 1989), на их основе рассчитан 21 индекс пропорциональности. Анализ рисунка проводился по следующим схемам: вентральный рисунок жерлянок - по Г. Гольману (Gollmann, 1984); дорзальный рисунок чесночниц - по авторской схеме (Lada et al., 2003, 2005), зеленой жабы - по К. Брауэру и П. Роту (Brauer, Roth, 1983) с изменениями, лягушек - Л.Я. Боркину (1977). В общей сложности, описан рисунок 2758 особей 9 видов Anura.
В качестве сравнительного материала использованы сведения о размере генома 2491 особей 5 видов амфибий, полученные коллективом исследователей (Ю.М. Розанов, Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук) методом проточной ДНК-цитометрии в Институте цитологии РАН (Санкт-Петербург), в том числе: Bombina bombina (452 экз.), P. fuscus (527 экз.), Bufo viridis (290 экз.), R. ridibunda (513 экз.), R. lessonae (324 экз.), R. esculenta (385 экз.).
Для видовой идентификации зеленых лягушек использовались различные методы: морфологический, биоакустический и проточная ДНК-цитометрия. С помощью последней определялась плоидность
особей R. esculenta. Многократная проверка методом проточной ДНК-цитометрии подтвердила возможность использования традиционных методов. Это дало возможность достаточно надежного определения музейных коллекций и позволило заметно расширить представления о распространении видов комплекса. Кроме того, это облегчило сбор материала в поле: предварительная диагностика видов по голосам самцов и внешним морфологическим признакам позволяет провести целенаправленный отлов лягушек именно тех видов и в таком количестве, которое необходимо для решения задач конкретного исследования.
Криптическое видообразование у чесночниц изучалось с помощью проточной ДНК-цитометрии, позволяющей установить принадлежность особей к одной из двух геномных форм, в сочетании с традиционными методами морфологического исследования.
Для изучения распространения бесхвостых амфибий в регионе применен метод частного зоогеографического районирования на базе количественного изучения видов и их ареалов (Песенко, 1982). Ареалы видов и их границы устанавливались на основе анализа мест находок видов (в общей сложности 6558 точек находок, в том числе 942 из своего материала). На основе ареалов видов устанавливались первичные выделы, составлялись списки видов в каждом из них, с помощью индекса фаунистического сходства Чекановского - Съеренсена вычислялось сходство между фаунами первичных выделов, производилась их группировка по сходству фаун, и, наконец, проводилось картирование границ батрахо-географических районов.
Для статистической обработки результатов применялись: стандартные статистические параметры (min - шах, средняя арифметическая, SD); критерий Колмогорова - Смирнова с поправкой Лиллифорса; канонический дискриминантный анализ; критерий Ньюмана - Кейлса; непараметрический тест Манна - Уитни; модуль «Variance components», в основе которого лежит дисперсионный анализ. Расчеты проводились с помощью стандартных программ (Microsoft Excel 2002, Statistica 6.0).
ГЛАВА 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ 2.1. Географическая изменчивость отдельных видов
В разделе характеризуется географическая изменчивость 9 широко распространенных видов Anura Русской равнины - краснобрюхой жерлянки (В. bombina), обыкновенной чесночницы (P. fuscus), серой (Bufo bufo) и зеленой (В. viridis) жаб, озерной (R. ridibunda), прудовой (R. lessonae), съедобной (R. esculenta), остромордой (R. arvalis) и травяной (R. temporaria) лягушек.
2.2. Общая характеристика географической изменчивости
Канонический дискриминантный анализ размерных показателей 9 видов Апига показал невозможность диагностики внутривидовых форм с помощью этого метода. В качестве примера можно привести внутривидовую изменчивость линейных показателей самцов двух видов жерлянок - В. ЪотЬта и В. уапе%а1а (рис. 1). Если показатели разных видов образуют на графике два совершенно изолированных и удаленных друг от друга «облака», то изменчивость в пределах каждого вида носит сложный характер. Морфологические показатели турецкой В. Ь. аг1Ает1Б (№ 1) и дунайской В. Ъ. ¿1апиЫаШ (№№ 2-7), в целом, находятся в пределах изменчивости В. Ъ. ЬотЫпа. Подобная закономерность отмечена и для желтобрюхой жерлянки: изменчивость у самцов В. V. ясаЬга (№ 33) и В. V. variegata (№№ 30-32) сильно перекрывалась. Между тем, подвиды обоих видов жерлянок, как правило, хорошо различаются по размеру генома (Халтурин и др., 2001).
Root 2
.13 25 А 71дАА29 3" 15 18 20 26* ' 21. к23 А22 ■11 L_,_+31
5 -2 5 V4 28 д 19аА к 1 2 ф30 33о ♦32
САМ 1
Рис. 1. Результаты канонического дискриминантного анализа выборочных совокупностей размерных показателей самцов двух видов жерлянок: белый треугольник - В. Ь. аг^епзк, желтые треугольники - В. Ь. ЛапиЫаШ, красные треугольники - В. Ь. ЬотЫпа; синие ромбы -В. V. \ariegata, белый ромб-й. V. ясаЪга.
15А
3
14 А
12 А 15 я ш14
CAN 2 3 А 1 ■ 12
6 7 э 11 9 # ■ 8
А 5 16 А А А А . 2 4 ■ 10 13 ■ ■ 7
CAN 1
Рис. 2. Результаты канонического дискриминантного анализа выборочных совокупностей размерных показателей серой жабы: ▲ самцы, ■ самки.
В большинстве случаев (у 6 видов из 9) наблюдается сложная картина изменчивости размерных признаков. Различия между выборками из соседних мест нередко превышают таковые между географически отдаленными популяциями. Но у ряда видов (В. bufo, R. lessonae, R. arvalis) удалось выявить некоторые закономерности географической изменчивости размерных признаков. Показатели географически близких популяций этих видов, как правило, сходны между собой. Например, средние показатели В. bufo (рис. 2) внутри регионов (северо-запада (выборки 9 и 10), запада (выборки 4 и 5) и центра (выборки 12, 14 и 15)) ближе, чем у жаб из разных регионов.
Анализ географической изменчивости индексов пропорциональности дал сходные результаты. Например, индекс L/T позволяет различать два вида жерлянок - В. bombina и В. variegata (рис. 3), но не разделяет подвиды, особенно у В. bombina. Различия между выборками из соседних мест нередко превышают таковые между географически отдаленными выборками.
13
__
I
I
I
I
I
1
Рис. 3. Средние значения индекса L/T в различных популяциях жерлянок.
Для ряда видов (В. bufo, R. escalenta, R. arvalis, R. temporaria) удалось выявить некоторые направления географической измен-чивости отдельных индексов. Например, самцы серой жабы В. bufo демонстрируют наличие заметной клинальной изменчивости индекса L/T: наименьший средний показатель имеют самцы жаб из наиболее западной выборки (Минская область); показатели возрастают к югу, северу и востоку Русской равнины.
Резкий половой диморфизм по размерным признакам выявлен во всех популяциях серой жабы. Для зеленых (комплекс R. esculentá) и остромордой лягушек характерна пестрая картина: в одних попу-
14
Xa 1 Bombina bombina -arifíeosis
NsHs 2-7 Bombina bombina danubiafis
NsN» 8 - 29 Bombina bombina bombina
№№ 30 - 32 Bombina variegala variegala
№ 33 Bombina variegala scabra
ляциях различия между полами по линеиным параметрам выражены хорошо, в других — плохо или совсем не выражены. Для остальных видов Апига половой диморфизм по размерным показателям не слишком характерен. Половой диморфизм по индексам пропорциональности встречается сравнительно редко. Лишь индекс Ь/Т достоверно различается у самцов и самок большинства видов.
14%
30%
13%
54%
35%
52%
15% 34%
»51% '
□р
10%
С!
29%
НС
62% 42%1
Брос
46%
16% 22%
Ого
11%
25%
61%
ир
32%
Эрр
'65%
13% 21%
1_о
14%. 22%
11
яр»
Эрп
Раг
'62%,
Рис. 4. Вклад различных факторов в изменчивость размерных показателей зеленой жабы: И - фактор пола; ш - межпопуляционная изменчивость; Я - внутрипопуляционная изменчивость; □ - совместный вклад фактора пола и межпопуляционной изменчивости.
Наибольший вклад в изменчивость большинства морфометрических признаков 8 из 9 изученных видов Апига вносит внутрипопуляционная изменчивость. У чесночницы этот фактор дает 100%-ный вклад по всем параметрам. Вторым по важности фактором является межпопуляционная изменчивость. В качестве типичного примера можно привести
вклад различных факторов в изменчивость размерных показателей зеленой жабы (рис. 4).
Фактор пола вносит главный вклад в изменчивость размерных показателей серой жабы (рис. 5). Он существенно влияет на изменчивость морфометрических признаков прудовой и съедобной лягушек. Его вклад в изменчивость других видов Апига невелик.
Изучение рисунка бесхвостых земноводных не позволило выявить существенных закономерностей географической изменчивости.
Рис. 5. Вклад различных факторов в изменчивость размерных показателей серой жабы: И! - фактор шла; § - межпопуляционная изменчивость; И - внутрипопуляционная изменчивость; П- совместный вклад фактора пола и межпопуляционной изменчивости.
ГЛАВА 3. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Рассматриваются результаты изучения гибридогенного видообразования у зеленых лягушек (R. esciilenta complex) и критического видообразования у обыкновенной чесночницы (P. fuscus).
3.1. Гибридогенное видообразование у зеленых лягушек (Rana esculenta complex)
Зеленые лягушки привлекают внимание исследователей более 250 лет. Комплекс включает три таксона. Озерная (R. ridibunda Pallas, 1771) и прудовая (R. lessonae Carnerario, 1882) лягушки - «нормальные биологические (в смысле Э. Майра) менделевские» виды, а съедобная лягушка (R. esculenta Linnaeus, 1758) - гибрид между ними. Это установлено Л. Бергером (Berger, 1967) путем гибридизации разных форм лягушек, а затем подтверждено с помощью электрофореза белков (Tunner, 1970; Engelmann, 1972) и проточной ДНК-цитометрии (Бор-кин и др., 1987). Выяснилось, что R. esculenta - не обычная совокупность гибридов F¡ в зоне контакта родительских видов, а особая устойчивая гибридная форма, возникшая, по крайней мере, не позже плейстоцена и имеющая свой собственный ареал, в пределах которого сосуществует с одним (чаще с R. lessonae, реже с R. ridibunda) или обоими родительскими видами, или образует собственные «чистые» популяции, обычно с участием триплоидов. R esculenta характеризуется особым полуклональным типом наследования, при котором потомству избирательно передается только один из родительских геномов, в результате в потомстве, как правило, образуются только гибриды. В целом, комплекс R. esculenta демонстрирует особый тип видообразования, включающий гибридизацию, полуклональное наследование, полиплоидию, однополые и бисексуальные популяционные системы различного типа (Uzzell et al., 1977, 1980; Borkin et al., 1987; Vinogradov et al., 1988, 1990, 1991; Berger, 1990; Bucci et al., 1990; Günther, 1990; Tunner, Heppich-Tunner, 1991; Hotz et al., 1992; Caune, Borkin, 1993; Лада, 1995; Lada et al., 1995; Ragghianti et al., 1995) и может рассматриваться как модель сетчатого (гибридогенного) видообразования (Боркин, Даревский, 1980).
Изучение биотопов видов комплекса показало, что в Восточной Европе (в том числе на большей части Русской равнины) они населяют заметно различающиеся биотопы. R. ridibunda занимает разнообразные (проточные и стоячие, преимущественно крупные) водоемы открытых ландшафтов - реки и их поймы, озера, пруды. Крупных лесных массивов она, как правило, избегает, проникая в них лишь по руслам рек.
Последнему способствуют водохранилища, создаваемые человеком. R. lessonae, напротив, обычна в лесах, где обитает в разнообразных непроточных водоемах и небольших спокойных реках, изобилующих заводями и затонами. Иногда этот лесной вид встречается на некотором удалении (до 5 км) от лесных массивов, являясь своего рода индикатором бывших лесов. R. esculenta обитает преимущественно в биотопах, «пограничных» между биотопами родительских видов: в поймах средних рек на границе лесных массивов и открытого ландшафта. Западнее (Центральной Европе, на западе Русской равнины) биотопические предпочтения разных видов зеленых лягушек различаются не столь существенно. Это во многом объясняется «стиранием» границ между биотопами из-за действия антропогенных факторов, в том числе за счет характерной для этих регионов разветвленной ирригационной системы, включающей сеть каналов, объединяющую водоемы различных ландшафтов в единое целое и позволяющей видам зеленых лягушек проникать в не свойственные им биотопы.
Зеленые лягушки образуют разные типы популяционных систем, для различения которых предложены две схемы (Günther, 1975; Uzzell, Berger, 1975). Первая схема более детальна и, наряду со сведениями о видовом составе, включает информацию об относительной численности видов в смешанных популяционных системах. Выбор схемы зависит от целей и характера исследования. При длительных стационарных исследованиях, проводимых на ограниченной территории, есть смысл использовать первую схему. Напротив, при широком охвате территории, когда нет времени для детального изучения популяционных систем каждого места работы, можно воспользоваться второй схемой. В соответствии со второй схемой, по нашим данным, на Русской равнине найдено 7 типов популяционных систем зеленых лягушек (Lada et al., 1995; Борисовский и др., 2000, 2001; Боркин и др., 2003; Borkin et al., 2003,2004,2005,2006; Ручин и др., 2005а, б).
1. ¿-тип. «Чистые» популяции R. lessonae.
2. R-тип. «Чистые» популяции R. ridibunda.
3. £-тип. «Чистые» популяции R. esculenta.
4. RL-тип. Смешанные системы из R. ridibunda и R. lessonae.
5. LE-тип. Смешанные системы из R. lessonae и R. esculenta.
6. /?Е-тип. Смешанные системы из R. ridibunda и R. esculenta.
1. REL-тип. Смешанные популяционные системы из всех трех видов.
Их географическое распространение показано на рис. 6.
Следует отметить разнообразие типов популяционных систем зеленых лягушек в регионе. Представлены все возможные «чистые» видовые популяции и сочетания родительских видов и гибридной Я. си1еп1а. Широко распространена смешанная популяционная система ЯЕЬ-типа, почти не встречающаяся в Западной и Центральной Европе.
ф ['-тип О Ь-тип ® Е-тип ■ ЬЕ-тип □ КЕ-тип © ЯЕ-тип <Э КЕЬ-тип
ъж
МО, <0
9»4
1 г : ■ *
а ■>■ /
» о о • ,
О »! , »0°.
- • ; 9 -с»,
1 .
А.- • >• • * » ,
0«
о _ • ; •
>1к-\ •• • аГв*& ••.....»
9 Т
1
г • •
Рис. 6. Типы популяционных систем зеленых лягушек на терри тории Русской равнины.
Большинство (5 из 7) типов популяционных систем характеризуется определенным географическим распространением в регионе. Так, «чистые» популяции R. ridibunda преобладают в юго-восточной части Русской равнины, в зоне аллопатрического распространения вида. «Чистые» популяции R. lessonae обычны в лесной и отчасти лесостепной зонах - на северо-западе, севере и в центре Русской равнины. Смешанные популяционные системы ЬЕ-типа характерны для запада и центра региона, RE-типа - для юга лесостепной зоны, a REL-типа - для всей зоны лесостепи.
Особый интерес вызывают два редких типа популяционных систем — «чистые» популяции диплоидной R. esculenta (¿-тип) и смешанные популяционные системы, образованные родительскими видами без гибридов (RL-тип). Первый из них (£-тип) выявлен только в Белгородской области, в п. Борисовка и его окрестностях. Вероятно, это временный тип популяционной системы, характерный для популяций R. esculenta, обитающих в эвтрофицированных водоемах. Воспроизводство в этих популяциях, по-видимому, идет за счет скрещивания между гибридами, один из которых продуцирует гаметы с геномом «lessonae», а другой - с геномом «ridibunda» (Lada et al., 1995). Более того, здесь удалось обнаружить гибридных самцов, способных давать оба типа гамет (Vinogradov et al., 1991). Другой редкий вариант популяционных систем (RL-тип) отмечен в разных частях Русской равнины, но несколько чаще встречается в ее восточной половине. Его существование, вероятно, объясняется разными причинами. В одних случаях мы имеем дело с недавним контактом двух родительских видов из-за антропогенного разрушения экологических барьеров: например, вырубка значительных лесных массивов или создание водохранилищ на лесных реках ведет к тому, что R. ridibunda получает возможность проникать в места обитания R. lessonae. В других случаях родительские виды обитают рядом друг с другом в разных биотопах, фактически образуя «чистые» популяции.
Как уже упоминалось, R esculenta может быть представлена в смешанных популяционных системах одним или двумя полами. На рис. 7 видно, что на Русской равнине бисексуальный вариант встречается чаще и шире, чем однополый. Последний вариант (R. esculenta представлена самцами), впервые описанный в научной литературе в Латвии (Цауне, Боркин, 1993), приурочен, в основном, к Восточной Белоруссии и Западной России. В большинстве случаев самцы R esculenta в таких популяционных системах живут вместе с R. lessonae, иногда к ним добавляется R. ridibunda. Лишь в окрестностях с. Новота-
волжанка Шебекинского района Белгородской области самцы Я. евси-/еи/а сосуществуют только с особями Я. гісІіЬипсІа. Популяционные системы с участием исключительно самок Я. еясЫеМа мной достоверно пока не обнаружены. Таким образом, до сих пор Я. езсиїепіа, представленная только самками, обнаружена лишь в Придунайских низменностях: в Австрии (Типпег, 1974; Типпег, ОоЬгошзку, 1976), Венгрии (СиЬапуі, 1992), Закарпатье (Могогоу-Ьеопоу еі аі., 2003) и Сербии (Вогкіп еі аі., 2005).
С Только самцы # Бисексуальные популяции
Рис. 7. Распространение бисексуальной и однополой Я еяси/еий на территории Русской равнины.
Особый интерес представляет полиплоидия у Я. езси1еШа. Несмотря на широкое распространение гибридов (от Франции до Волги), полиплоидия у них ранее была обнаружена лишь в Западной и Центральной Европе. Чаще всего она встречается на северо-западе от Франции до Швеции и Польши, найдена также в Словакии и Венгрии (Вогкт е1 а1., 2004). Многолетние исследования, проводимые нами и другими авторами с конца 1970-х годов в бывшем СССР с помощью разнообразных методов (электрофорез белков, кариотипирование, ДНК-цитометрия), не выявляли наличие полиплоидов, не считая Зп особи из Калининградской области и 4п особи из Латвии (Боркин, 2001). Поэтому обнаружение нами массовой полиплоидии в ряде популяций Я. е$си1еп1а на востоке Украины (Вогкт е! а1., 2004; Боркин и др., 2005) оказалась неожиданным результатом (рис. 8).
В 1989-2005 гг. нами в этом регионе с помощью проточной ДНК-цитометрии было изучено 813 экземпляров из 48 пунктов. По нашим данным, в Харьковской, Донецкой и Луганской областях обитают все три вида зеленых лягушек. Я. кявопае встречается реже других видов (около 2%) и зарегистрирована лишь в 6 пунктах Харьковской области. Большинство изученных особей принадлежало к Я. еясиІеМа (63%), остальные к - Я. гісІіЬипсІа (35%).
Рис. 8. Распространение диплоидных и полиплоидных гибридов на востоке Украины и юго-западе России.
Среди R. esculenta диплоиды составили 76% (354 из 467 особей), полиплоиды 24% (113). Среди полиплоидов 111 особей имели 3п, а 2 экз. - 4п. Доля триплоидов среди гибридов (в выборках, где было не менее 10 гибридов) составила 9-76% (в среднем 41%).
По размеру генома триплоиды распадаются на два четко выраженных класса. Особи с относительно меньшим геномом отнесены к LLR-типу (два гаплоидных генома от R. lessonae и один от R. ridibunda-, 54.8%), а с относительно большим - к RRL-типу (41.5%). 3.7% триплоидов имели промежуточные размеры генома и не были соотнесены ни с одним из вышеназванных типов. Оба типа триплоидов сходно распространены и представлены как самцами, так и самками. Встречаемость триплоидов в выборках и доля среди них гибридов LLR-типа увеличивается при продвижении вниз по течению р. Север-ский Донец. Доля триплоидных особей резко уменьшается при удалении от р. Северский Донец. Триплоиды были обнаружены как в популяционных системах Л£-типа, так и в «чистых» популяциях R. esculenta (£-тип).
Сравнительный анализ содержания ДНК в соматических (кровь) и половых клетках с помощью проточной ДНК-цитометрии показал, что в выборке из окрестностей с. Гайдары (RE-тнп, п=47) триплоидные самцы RRL-типа передают потомству, скорее всего, только гаплоидные гаметы, содержащие один геном ridibunda. Более сложной оказалась ситуация с диплоидными самцами R. esculenta. Выяснилось, что у 35% самцов в гаплоидных гаметах содержался геном только ridibunda, а у 17% - только lessonae. Был обнаружен также третий тип самцов с обеими линиями геномов, т. е. у одного и того же самца одна часть гамет несла геном ridibunda, а другая - lessonae, причем соотношение таких гаплоидных гамет заметно варьировало у разных особей (от примерного равенства до явного преобладания одного из геномов). Появление триплоидов, по-видимому, связано с образованием нередуцированных диплоидных яйцеклеток у гибридных самок.
Тетраплоиды (окрестности с. Великая Гомольша, Харьковская область) найдены в смешанной системе /?£-типа вместе с LLR и LRR триплоидами, а также диплоидами R. esculenta. Эта находка, наряду с ранее выявленными тетраплоидами из Латвии и Швеции (Боркин, 2001), подтверждает реальность спонтанной тетраплоидии среди гибридов и служит еще одним подтверждением концепции сетчатой эволюции (Боркин, Даревский, 1980).
В мае 2005 г. мной было проведено специальное исследование в Тарасовском и Каменском районах Ростовской области. Особый инте-
рес вызвал участок среднего течения р. Северский Донец и его притока р. Деркул в Тарасовском районе, на границе с Луганской областью, в окрестностях п. Маноцкий и ст. Митякинская. Согласно размеру генома, в этом месте нами впервые для Ростовской области установлено обитание R. esculenta, что само по себе заслуживает внимания. Ранее специалисты были убеждены, что в этом регионе распространен только один вид зеленых лягушек - R. ridibunda, а границы ареалов двух других видов комплекса проходят заметно севернее. По-видимому, найденные местообитания R. esculenta - самые южные на данном участке юго-восточной границы ареала. Не менее интересно то, что почти все обследованные с помощью проточной ДНК-цитометрии особи R. esculenta (25 из 26, т. е. 96%) оказались триплоидами LLR-типа. Лишь один ювенильный экземпляр имел диплоидный набор хромосом LR. Следовательно, генотипический состав популяции R. esculenta Ростовской области наиболее близок к таковому в Луганской области (Новокондрашевка и Станично-Луганское), где наблюдается полное доминирование гибридов LLR-типа (Borkin et al., 2004). Таким образом, эта находка является первым и достоверным свидетельством встречаемости массовой полиплоидии в комплексе зеленых лягушек на территории России.
Диплоидные R. esculenta были обнаружены во многих регионах европейской части бывшего СССР, от Калининградской области и Закарпатья до Удмуртии и Самарской области, в том числе в северных лесных и лесостепных районах Украины (Borkin et al., 2004). В отличие от этого, массовое распространение триплоидов, на основании имеющихся у нас данных, ограничено лишь узкой полосой, тянущейся вдоль среднего течения реки Северский Донец около 480 км - от п. Избицкое на севере Харьковской области до ст. Митякинская в Ростовской области.
Массовая полиплоидия у R. esculenta на востоке Украины и юго-западе России интересна также с географической точки зрения. Ближайшие районы, где известно подобное явление, находятся довольно далеко, примерно на расстоянии от 1000 до 1500 км. Это - западная часть Венгрии (Tunner, Tunner-Heppich, 1992) и Польша (Rybacki, Berger, 2001), соответственно. По мнению последних авторов, наблюдается тенденция к явному понижению частоты триплоидов от восточной Германии к югу и востоку. В этом отношении высокая встречаемость Ъп гибридов на востоке Украины и юго-западе России, представляет собой интригующую загадку.
Таким образом, наши материалы свидетельствуют о большом разнообразии и своеобразии комплекса зеленых лягушек Восточной Европы в целом и Русской равнины в частности. Это опровергает точку зрения о том, что в центре и на востоке европейской России R. esculenta должна быть очень редка или даже отсутствовать, что якобы связано с усилением к востоку континентальности климата, при котором возрастают биотопическая и репродуктивная изоляция (Александровская, Быков, 1979).
3.2. Криптическое видообразование у обыкновенной чесночницы
(Pelobates fuscus) Считается, что этот вид, широко распространенный от центральной Франции до Западной Сибири, состоит из двух подвидов: P. fuscus insubricus Comalia, 1873 встречается в долине р. По в северной Италии; Р. fuscus fuscus (Laurenti, 1768), занимает всю остальную часть видового ареала, включая Русскую равнину. Методом проточной ДНК-цитометрии установлено наличие в пределах номинативного подвида двух форм, устойчиво различающихся по размеру генома: «западной» с меньшим количеством ядерной ДНК (8.65-9.06 пг, в среднем 8.83 пг) и «восточной» с более крупным размером генома (9.10-9.50 пг, в среднем 9.35 пг) (Боркин и др., 2001, 2003; Borkin et al., 2001). Их распространение на Русской равнине показано на рис. 9. Установлено, что «западная» форма встречается в Латвии, Белоруссии (Брестская, Витебская, Могштевская и Гомельская области), большей части Украины (Черниговская, Киевская, Одесская и Сумская области), Молдавии и на западе России (Калининградская, Ленинградская, Псковская, Новгородская, Брянская, Курская, Ярославская, Московская, Тульская области). «Восточная» форма зарегистрирована на востоке Украины (Харьковская и Луганская области, Крым), в центральной и восточной части Русской равнины в России (Ивановская, Рязанская, Белгородская, Курская, Липецкая, Тамбовская, Воронежская, Нижегородская, Пензенская, Ульяновская, Самарская, Саратовская, Астраханская, Оренбургская области, Мордовия, Чувашия, Татарстан, Удмуртия, Башкортостан, Ставропольский край) и западном Казахстане (Уральская область). Между ареалами этих форм лежит промежуточная зона, изученная пока недостаточно подробно. Ее ширина составляет от 140 до 475 км. Она проходит с северо-востока на юго-запад по территории Ярославской - Ивановской, Владимирской, Московской - Рязанской, Тульской, Орловской, Курской и Сумской областей (Боркин и др., 2003; Borkin et al., 2003).
О Западная форма II Восточная форма
о.
О ■
!у
;е:>-чо <
# 0
» ,1 '
т %
О МЭо •
Рис. 9. Распространение западной и восточной форм Ре1оЬа1ез/изсиэ на территории Русской равнины.
В 2005-2009 гг. нам удалось найти и изучить зону контакта между этими формами в Курской области. Выяснилось, что здесь они пара-патричны. Расстояние, разделяющее ближайшие друг к другу местонахождения западной (д. Долгий Колодезь) и восточной (д. Бобрава) форм, всего 4 км. Генетический обмен между формами чесночницы в зоне контакта резко ограничен.
Для выявления внешних морфологических признаков, которые могли бы служить для диагностики западной и восточной форм чесночницы, были изучены их размерные показатели, индексы и дорсальный рисунок. Результаты канонического дискриминантного анализа 13 линейных параметров (рис. 10) свидетельствуют, что показатели выборок западной и восточной форм находятся в общей зоне графика, практически не отличаясь.
Иоо12
¿4 .13 13* 1 □ ■10 д1 7 2 12в
5П 3 Л3 6* Л4 9" А 12 . г ■ ■ 7 11 15 "б
САН 1
Рис. 10. Канонический дискриминантный анализ размерных показателей двух форм чесночницы: белые треугольники - самцы западной формы; белые квадраты - самки западной формы; черные треугольники - самцы восточной формы; черные квадраты - самки восточной формы.
Ыс/Эрп с? с? 6,61 6,0 5,6 5,0 4,5 4,0 3.5 3,0
врос/Зрп с? С? 2,6 1 2.4 2,2 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2
В
Зрр/врп вз
2.0 т
Ыс/8рп$?
Зрос/Эрп??
Эрр/Эрп??
ё
2,4 2Й
2,2 2.0 т
1,8 1 1,4
1,8 1 ' 1,2
1.4 1,0
1.2- Г-,-.----- 0.8
Рис. 11. Сравнение западной (левые столбцы) и восточной (правые столбцы) форм Р./шсш по трем индексам.
Пределы изменчивости изученных индексов западной и восточной форм заметно перекрываются, хотя различия средних арифметических могут быть достоверны (рис. 11). Несмотря на разную частоту встречаемости вариантов дорсального рисунка у двух форм (рис. 12), все они отмечены у обеих форм и, следовательно, не могут рассматриваться как диагностические признаки. Все это дает основание утверждать, что речь идет о первом случае криптического видообразования среди амфибий на востоке Европы.
90 -i ю
U , JL -lJJl
81 В2 ВЗ Ы В7 88 89
С1 С2
Рис. 12. Сравнение западной (левые столбцы) и восточной (правые столбцы) форм P.fuscus по частоте встречаемости двух элементов дорсального рисунка.
Для чесночниц характерна консервативность внешнего облика, которую можно объяснить стабилизирующим отбором, поддерживающим «оптимальный» фенотип, выработанный в ходе адаптации к роющему образу жизни (Боркин и др., 20036; Халтурин и др., 2003; Ladaet al., 2003,2005).
Генетическая дистанция между формами чесночницы в среднем равна 0.311, что примерно соответствует нижним значениям генетических различий между обычными видами амфибий (Халтурин и др., 2003). Этот факт, а также характер взаимодействия между ними в зоне контакта свидетельствуют, что эти криптические формы могут рассматриваться как самостоятельные виды. Для восточного вида необходимо использовать название Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) (Borkin et al., 2001).
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА АРЕАЛОВ
И БАТРАХО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ
4.1. Видовой состав и характеристика современных ареалов
На Русской равнине отмечено 12 видов бесхвостых амфибий, то есть более 1/2 видов Anura Европы (21 вид) (57Л4%) и России (22 вида) (54.54%) - наивысший показатель регионального видового разнообразия в стране. По типу ареалов среди них можно выделить следующие 4 группы (Borkin, 1999).
1. Восточноевропейские виды: В. bombina, Р. fuscus, R. lessonae, R. esculenta, R. arvalis и R. temporaria.
2. Западнопалеарктические виды: В. bufo, В. viridis и R. ridibunda.
3. Центральноевропейские виды: Hyla arbórea и Rana dalmatina.
4. Атлантические виды: Bufo calamita.
Уточнено распространение всех видов в регионе, включая точки находок и границы ареалов. Особый интерес представляет уточнение современных границ ареала и конкретных мест находок обыкновенной квакши (Я arbórea) в связи с резким сокращением ее ареала в недавнее время. В первой половине XX века ареал квакши простирался на северо-восток до западных областей России включительно, численность вида была достаточно велика (Птушенко, 1934; Крень, 1939). В начале второй половины XX столетия (1960-1970-е гг.) квакша исчезла здесь в большинстве мест, а там, где сохранилась (в настоящее время достоверно найдена только на юго-западе Брянской области), стала крайне редкой (Лебедев, Пономаренко, 1980; Лада, 1989; Лада, Соколов, 1995; Коцержинская, Ляпков, 2004).
Отдельно остановлюсь на распространении в регионе трех форм зеленых лягушек в свете гибридной природы R. esculenta. На основе данных по размеру генома и музейным коллекциям нами критически пересмотрены известные точки находок R. esculenta в прежнем понимании статуса этой формы, включавшей как гибридную R. esculenta, так и R. lessonae. На Русской равнине R. esculenta с помощью точных методик обнаружена в Эстонии, Латвии, Белоруссии (Витебская, Брестская, Минская, Гомельская и Могилевская области), Молдавии, на Украине (Винницкая, Одесская, Херсонская, Киевская, Черниговская, Сумская, Полтавская, Харьковская, Днепропетровская, Донецкая и Луганская области) и в России (Калининградская, Псковская, Московская, Ярославская, Ивановская, Рязанская, Тульская, Орловская, Брянская, Смоленская, Курская, Белгородская, Липецкая, Тамбовская, Во-
ронежская, Нижегородская, Ульяновская, Самарская и Ростовская области, Удмуртия, Чувашия, Татарстан и Мордовия) (Borkin et al., 1979, 1986а, 1997, 2002, 2004, 2006; Цауне, 19816; Лада, 1995в, 2001; Lada et al., 1995; Okulova et al., 1997; Борисовский и др., 2000, 2001; Некрасова, Морозов-Леонов, 2001; Боркин и др., 2003а, 2005, 2008; Некрасова и др., 2004; Межжерин и др., 2005; Реминный, 20056; Ручин и др., 2005а, б, 2009, 2010; Морозов-Леонов и др., 2007; Сурядна, Микити-нець, 2008; Лада и др., 2009,2011). Есть данные, основанные только на морфологии, указывающие на обитание вида в Литве (Груодис, 1983), Калужской (Александровская, Быков, 1979) и Пензенской (Ермаков, Ильина, 1999; Кожухова, 1999; Ермаков и др., 2002) областях.
4.2. Исторический аспект формирования фауны
Значительные изменения климата Русской равнины в позднем кайнозое вызывали периодические изменения зонального распространения растительности и трансформацию биотопов. Поэтому герпето-фауна не была стабильной не только в доплейстоценовый, но и в новейший этап своей истории, что выражалось в смене видового состава и изменении ареалов видов, иногда значительных (Ратников, 2002). Комплексы амфибий слагались из видов, которые можно разделить на 3 группы: 1) виды, в настоящее время вымершие; 2) виды, ареалы которых сейчас находятся за пределами Русской равнины {Bombina va-riegata, Pelobates syriacus, Bufo raddei, В. verrucosissimus)\ 3) виды, обитающие в регионе до сих пор. В разные эпохи представительство этих групп видов в батрахокомплексах было различным. Так, батрахо-комплексы плиоцена характеризуются доминированием вымерших форм. В раннем плейстоцене уже преобладают современные амфибии, причем среди них представлены как виды, сейчас не встречающиеся на Русской равнине, так и свойственные ей до сих пор. Только в позднем плейстоцене - голоцене сформировались современные батрахоком-плексы, состоящие из видов, обитающих на Русской равнине в настоящее время. При этом границы ареалов этих видов в регионе неоднократно менялись, что продолжается и в настоящее время, в том числе под влиянием антропогенных факторов.
4.3. Батрахо-географическое районирование Русской равнины
Л.Я. Боркин (Borkin, 1999), основываясь на данных о распространении амфибий, разделил Палеарктическое царство на 6 областей: Средиземноморскую, Европейскую (Бореальную), Сибирскую, Запад-ноазиатскую, Центральноазиатскую и Восточноазиатскую. Европей-
скую область, в свою очередь, он подразделил на 4 провинции: Атлантическую, Альпийско-Динарскую, Центральноевропейскую и Восточноевропейскую. Русская равнина полностью входит в последнюю из них. Несмотря на огромные размеры, Восточноевропейская провинция характеризуется наиболее бедной во всей Европейской области фауной Апига.
Рис. 13. Батрахо-географическое районирование Русской равнины: ]_уц - батрахо-географические подпровинции (объяснения в тексте).
Предлагаемое батрахо-географическое районирование Русской равнины основано на анализе границ ареалов видов амфибий. Для полноты картины в анализ включены 3 вида хвостатых земноводных региона - сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обыкновенный тритон (Lissotriton vulgaris) и гребенчатый тритон (Trhurus crista-tus). Таким образом, суммарное число видов амфибий равно 15. В результате совмещения на карте их ареалов получены 59 первичных вы-делов различной площади. Число видов амфибий в этих выделах колеблется от 1 до 13 (арктические участки региона с экстремальными условиями, где амфибий нет, не включены в анализ). При попарном сравнении батрахофаун соседних выделов получены величины индекса фаунистического сходства Чекановского - Съеренсена от 0.50 до 0.91. Картирование границ разного ранга дало результаты, представленные на рис. 13. Отчетливо выделяются следующие батрахо-геогра-фические подпровинции.
1. Северная (Субарктическая). Наиболее бедна в батрахологиче-ском отношении. Характерны 2 вида бурых ля1ушек - травяная и остромордая, и сибирский углозуб, ареалы которых заходят за Северный полярный круг. Южная граница подпровинции совпадает с северной границей серой жабы. В ландшафтном отношении территория относится к зоне тундры и лесотундры.
2. Северо-западная. Населена тремя видами Anura: помимо бурых лягушек, здесь обитает серая жаба. Из хвостатых представлены оба вида тритонов. На юге ее граница примерно совпадает с северными границами ареалов чесночницы, зеленой жабы и зеленых лягушек. На востоке лимитируется западной границей ареала сибирского углозуба. С физико-географической точки зрения, территория представляет собой европейскую тайгу.
3. Северо-восточная. Располагается к востоку от предыдущей подпровинции, отличаясь от нее видовым составом хвостатых земноводных: вместо гребенчатого тритона здесь встречается сибирский углозуб. В целом, сибирский таежный элемент здесь заметно более выражен.
4. Западная. Характеризуется наибольшим видовым разнообразием: 13 видов амфибий (отсутствуют сибирский углозуб и прыткая лягушка). Самый характерный вид - камышовая жаба, восточная граница ареала которой является и восточной границей подпровинции. На юге встречается квакша. Обычна съедобная лягушка. Регион характеризуется мягким атлантическим климатом и занят, в основном, широколиственными лесами.
5. Центральная. Населена 9 видами Anura и 2 представителями Urodela. Отсутствуют камышовая жаба, квакша, прыткая лягушка и
сибирский углозуб. Подпровинция неоднородна по видовому составу амфибий, в ее пределах имеются участки с обедненным набором видов -Валдайская возвышенность и Мещерская низменность. В ландшафтном отношении здесь присутствуют смешанные и широколиственные леса и лесостепь.
6. Юго-западная. Здесь обитают 11 видов бесхвостых и 2 вида хвостатых земноводных. Отсутствуют камышовая жаба и углозуб. Северо-восточная граница подпровинции совпадает с северо-восточной границей ареала квакши, восточная и юго-восточная граница - с границами ареалов той же квакши, серой жабы, прудовой, съедобной, остромордой и травяной лягушек, обоих видов тритонов. Характерно присутствие прыткой лягушки.
7. Юго-восточная. Видовой состав амфибий беден, включает 4 вида - жерлянка, чесночница, зеленая жаба, озерная лягушка. В ландшафтном отношении эта территория относится к зоне степей и полупустынь.
Границы между подпровинциями, особенно между Центральными и соседними, не всегда четкие. Это объясняется отсутствием четких физико-географических барьеров, препятствующих расселению животных, «размытостью» границ между регионами из-за действия антропогенных факторов, недостатком сведений об отдельных участках границ ареалов ряда видов.
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЗЕМНОВОДНЫХ В УСЛОВИЯХ РУССКОЙ РАВНИНЫ
В настоящее время интенсивность антропогенных факторов настолько высока, что они «перекрывают» действие естественных факторов. В целом, антропогенный пресс на природные экосистемы резко отрицателен. Разрушение природной среды ведет к деградации всех компонентов экосистем, включая амфибий. На втором месте стоит загрязнение окружающей среды. Однако антропогенные факторы настолько разнообразны, что их действие на конкретные популяции неоднозначно. В одних случаях это влияние может быть отрицательным, в других - нейтральным или даже положительным. Одни виды амфибий остаются в трансформируемых ландшафтах и снижают численность вплоть до вымирания, другие мигрируют в места, слабо затронутые человеческой деятельностью, третьи приспосабливаются к изменившимся условиям, становясь синантропными видами (Ушаков, Гаранин, 1973; Гаранин, Ушаков, 1979; Тертышников, Гаранин, 1984; Пикулик, 19856).
5.1. Анализ влияния антропогенных факторов на земноводных
Рассматриваются последствия влияния на бесхвостых амфибий таких антропогенных факторов, как распашка степей, мелиорация полей и лугов, сведение лесов, создание искусственных водоемов, урбанизация, рекреационная нагрузка, автотранспорт, загрязнение водоемов, тепловое загрязнение (R. ridibunda в теплых водоемах ТЭЦ демонстрирует отсутствие зимней спячки, раннее и ускоренное прохождение периодов размножения и развития, зимнее питание и высокую численность), и др.
5.2. Морфологические аномалии бесхвостых земноводных
Значительное разнообразие экологических факторов и мощная антропогенная нагрузка обеспечивают высокий уровень гетерогенности популяций бесхвостых амфибий. Это касается и крайних проявлений изменчивости - аномалий, отмеченных во многих местах региона. Существуют доказательства тесной связи между числом аномалий и уровнем антропогенной нагрузки. Но нельзя забывать, что морфологические аномалии, в сущности, есть особые варианты строения, отражающие крайние степени изменчивости (Коваленко, 1992). Их причинами могут быть не только антропогенные, но и естественные экологические факторы.
В просмотренном мной материале (более 33000 особей 12 видов) зарегистрированы следующие случаи морфологических аномалий и болезней.
Полимелия. Экземпляр травяной лягушки (R. temporaria) длиной тела 24 мм, имевший дополнительную заднюю конечность, был добыт 22.06.2004 г. в г. Переславль-Залесский (Ярославская область).
Полидактилия. Случайная полидактилия отмечена у озерной и остромордой лягушек в Тамбовской области (Lada, 1999). Массовая полидактилия наблюдалась у серой жабы под Тамбовом (Лада, 19956; Lada, 1999). В 1990 г. 48 самцов из 117 (41%) имели лишние пальцы; у самок (44 особи) этот феномен не наблюдался. Аномальные особи были обнаружены в двух точках, разделенных расстоянием 2.5 км, автотрассой, жилыми домами и туристическими базами, что исключает возможность обмена особями. В 1991 г. полидактилия отмечена у 6 из 28 самцов (21.4%) и 1 из 8 самок (12.5%). В 1992-1995 гг. явление не регистрировалось. В 1996 г. 2 из 32 самок (6.2%) имели аномалии; самцы с признаками полидактилии не были найдены. Учитывая свойственные виду сроки достижения половозрелости (Hemelaar, 1981, 1983; Gittins et al., 1982), я полагаю, что все аномальные особи относятся к одной генерации. По-видимому, они появились на свет в 1986, 1987 или 1988 г., приобрели признаки полидактилии в ходе раннего
онтогенеза и, достигнув половозрелости, в 1990 г. (самцы) и 1991 г. (самки) пришли в места размножения.
Среди вероятных причин, вызывающих массовые аномалии конечностей, называют загрязнение окружающей среды (Вершинин, 1983, 1989, 1995; Mizgireuv et al., 1984; Vershinin, 1995; Flax, Borkin, 1997; Flyaks, Borkin, 2004), указывают на возможное влияние границы ареала (Worthington, 1974), межвидовой гибридизации (Madej, 1966; Куртяк, 2005), травм, болезней, паразитов и вирусов (Rostand, 1971; Dubois, 1979; Borkin, Pikulik, 1986).
Альбинизм. Отмечен в окрестностях с. Варварино Новохоперского района Воронежской области (Лада и др., 2008). Среди 420 особей (R. ridibunda - 180, R. lessonae - 192, R. esculenta - 48) найдено 4 альбиноса R. lessonae (1 самец и 3 сеголетка). Частота встречаемости альбиносов составила 2.08% среди R. lessonae, и 0.95% среди всех особей зеленых лягушек. Все альбинотические экземпляры имели сходный облик и могут быть охарактеризованы как неполные альбиносы с признаками лейцизма. Это первый случай обнаружения в природе взрослой особи - альбиноса.
Миаз. Вызывается личинками мухи Lucilia bufonivora. Отмечен у остромордой лягушки и серой жабы под Тамбовом.
5.3. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных воздействий
Взрослые бесхвостые амфибии, как доступные для наблюдения консументы 2-го и высших порядков, быстро реагирующие даже на незначительное влияние, могут служить удобными индикаторами степени антропогенного воздействия (Пястолова и др., 1981; Леонтьева, 1982, 1985, 1995; Пястолова, 1985; Пястолова, Вершинин, 1989; Леонтьева, Семенов, 1997).
Биотестирование позволило выявить отрицательное влияние антропогенного загрязнения воды на эмбриональное и личиночное развитие трех видов бесхвостых амфибий (Лада, Глазкова, 1998).
Метод оценки состояния окружающей среды по уровню флуктуирующей асимметрии (Захаров, 2000), в частности, апробирован на амфибиях (Chubinishvili, 1997; Чубинишвили, 1998а, б; Ушаков, Образцов, 2000; Замалетдинов, 2001, 2003а; Масалыкин, Венгеров, 2001; Устюжанина, Стрельцов, 2001а, б; Ушаков, 2001; Файзулин, 2004; Хидо-ва и др., 2004; Желев, Пескова, 2010; Пескова и др., 2011). Опыт исследований, проведенных под моим руководством на озерной лягушке для оценки состояния окружающей среды в водных и околоводных экосистемах Тамбовской области (Левин, 2001; Артемова, 2004; Рыбкина, 2006), показал следующее. Во-первых, в отличие от зон экологического бедствия, в местах со сравнительно низким антропогенным
35
воздействием уровень флуктуирующей асимметрии определяется действием не только антропогенных, но и естественных факторов. Во-вторых, земноводные, в отличие от членистоногих, рыб, рептилий и птиц, почти не имеют признаков, пригодных для прижизненной оценки, поэтому метод фактически неприменим к амфибиям. В-третьих, недопустимо объединять в анализируемых выборках животных неизвестных, точно не определенных видов, например, зеленых лягушек (R. esculenta complex), весьма популярных, но сложных для определения объектов исследования.
ГЛАВА 6. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ РУССКОЙ РАВНИНЫ
6.1. Земноводные Русской равнины на страницах региональных Красных книг России
Дан краткий анализ информации об амфибиях Русской равнины, включенных в Красные книги регионов России. Только камышовая жаба В. calamita включена в Красную книгу РФ (Боркин и др., 2001а). Ни одного вида амфибий нет в приложении к ней (Кузьмин, 2001). В наиболее сложном положении оказалась квакша (Я. arbórea), исчезнувшая в большинстве мест прежнего обитания в 1970-1980-е гг. Необходимо включить сохранившиеся популяции квакши в федеральную Красную книгу и учредить ООПТ в местах их обитания. В региональные Красные книги включены краевые популяции целого ряда видов, что позволяет сохранить генофонд в целом. Два вида амфибий Русской равнины, которых нет ни в одной региональной Красной книге в России - камышовая жаба (вид из Красной книги РФ) и озерная лягушка.
6.2. Земноводные Русской равнины в заповедниках России
Дан краткий анализ сведений о земноводных, охраняемых в 28 российских заповедниках на Русской равнине. Единственный вид амфибий, включенный в Красную книгу РФ - камышовая жаба - является также единственным видом, который не встречается ни в одном заповеднике. Большую часть списка составляют виды с широким ареалом, значительная часть которого находится на Русской равнине. Состояние большинства из них в РФ не вызывает опасений. Отдельного упоминания заслуживает обыкновенная квакша (Я. arbórea), исчезнувшая в большинстве мест, в том числе в заповеднике Белогорье (участок Лес на Ворскле), где ранее была обычна. Присутствие вида в заповедниках Астраханский и Брянский лес под большим вопросом. Таким образом, весьма вероятно, что в настоящее время квакши нет ни в одном из заповедников РФ, расположенных на Русской равнине.
6.3. Практические рекомендации по охране земноводных
В разделе приводятся практические рекомендации по охране земноводных. Большинство мер направлены на сохранение их мест обитания, особенно нерестовых водоемов, а также сохранение генофонда иреинтродукцию.
ВЫВОДЫ
1. Географическая изменчивость внешних морфологических признаков у всех изученных видов бесхвостых земноводных носит сложный характер. Установлено, что эти признаки непригодны для диагностики подвидовых различий у Bombina bombina и Bufo viridis. Выявлены отдельные закономерности изменчивости по некоторым признакам у ряда видов: большее сходство размерных показателей географически близких популяций, чем при сравнении выборок из различных частей региона; наличие клинальной изменчивости отдельных индексов. В то же время, во многих случаях показано, что географически близкие выборки одного вида могут отличаться сильнее, чем географически отдаленные. Половой диморфизм лучше выражен по размерным показателям, чем по индексам. Главный вклад в изменчивость большинства признаков у большей части видов вносит внутрипопуляционная изменчивость.
2. С помощью метода проточной ДНК-цитометрии показано распространение трех видов гибридогенного комплекса зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на территории Русской равнины. Выявлены 7 типов популяционных систем зеленых лягушек и изучено их распределение в регионе. Обнаружено, что R. esculenta может быть представлена бисексуальными популяциями (распространены широко) или только самцами (этот вариант встречается, в основном, в восточной Белоруссии и западной России). Впервые для территории бывшего СССР обнаружена и исследована зона массовой полиплоидии у гибридной R. esculenta (среднее течение р. Северский Донец на востоке Украины и в Ростовской области на юго-западе России).
3. Показано распространение в регионе двух форм обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) (западной и восточной), четко различающихся по размеру генома. Изучение внешних морфологических признаков не позволило найти диагностические различия между этими формами, что позволяет считать их криптическими. Найденная в Курской области зона контакта между геномными формами свидетельствует в пользу их парапатрического распространения и позволяет предположить, что таксономический статус этих форм приближается к видовому.
4. На Русской равнине встречаются 12 видов бесхвостых земноводных, по характеру ареалов представляющие следующие четыре группы: а) восточноевропейские - 6 видов (краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, прудовая, съедобная, остромордая и травяная лягушки); б) западно-палеарктические - 3 вида (серая и зеленая жабы и озерная лягушка); в) центральноевропейские - 2 вида (обыкновенная квакша и прыткая лягушка); г) атлантические - 1 вид (камышовая жаба). Территория Русской равнины, полностью входящая в Восточноевропейскую батрахогеографическую провинцию, подразделяется на следующие подпровинции: 1) Субарктическая; 2) Северо-западная; 3) Северо-восточная; 4) Западная; 5) Центральная; 6) Юго-западная; 7) Юго-восточная.
5. Отмечены сокращение видового состава, снижение численности и другие отрицательные последствия влияния на земноводных большинства антропогенных факторов, В то же время установлено, что отдельные виды извлекают пользу из сведения лесов (зеленая жаба, озерная лягушка), интенсивно используют пруды рыбных хозяйств и другие искусственные водоемы, в том числе отстойники промышленных предприятий (озерная лягушка, краснобрюхая жерлянка) и водоемы, подогреваемые за счет сброса теплых вод (озерная лягушка). Последний вид демонстрирует в теплых водоемах ТЭЦ отсутствие настоящей зимней спячки, раннее и ускоренное прохождение периодов размножения и развития, зимнее питание и высокую численность.
6. В регионе регулярно встречаются отдельные случаи морфологических аномалий у некоторых видов бесхвостых земноводных: у травяной лягушки (полимелия), остромордой и озерной лягушек (полидактилия) и прудовой лягушки (альбинизм). Массовая полидактилия (до 41% самцов в отдельные годы) зарегистрирована у серой жабы {Bufo bufó). Миаз (заболевание, вызываемое личинками мухи-лягушкоедки Lucilia bufonivora) был отмечен у остромордой лягушки и серой жабы.
7. Показано, что бесхвостые земноводные, особенно на ранних (эмбриональной и личиночной) стадиях своего развития, могут с успехом использоваться как биоиндикаторы состояния окружающей среды. Вместе с тем, применение популярных методов оценки здоровья среды (в частности, по уровню флуктуирующей асимметрии) должно сопровождаться продуманным выбором объектов исследования и используемых признаков, а также объективным поиском причин с учетом всей совокупности экологических факторов, действующих на развитие организмов.
8. В настоящее время только один из 15 видов амфибий, встречающихся на территории Русской равнины в пределах России (камы-
шовая жаба Bufo calamita) включен в федеральную Красную книгу. При этом данный вид не охраняется ни в одном из российских заповедников. Ни один вид земноводных не внесен в приложение к Красной книге РФ. Необходимо включить в новое издание Красной книги России обыкновенную квакшу (Hyla arbórea), популяции которой сохранились лишь на западе Брянской области. Весьма вероятно, что в настоящее время квакши нет ни в одном из заповедников РФ, расположенных на Русской равнине. Целый ряд видов амфибий нуждается в охране на региональном уровне. Необходимо учредить новые особо охраняемые природные территории (ООПТ) в местах обитания популяций редких видов.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
* Звездочкой отмечены публикации в изданиях из Перечня ВАК.
1. Соколов A.C., Лада Г.А. О современном состоянии фауны земноводных и пресмыкающихся Тамбовской области // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по проблеме кадастра и учета животн. мира. М., 1986. С. 433-435.
2. Соколов A.C., Лада Г.А., Корнева Л.Г. К вопросу о роли и охране амфибий и рептилий Тамбовской области // Актуал. вопр. охраны ок-руж. среды: Тез. докл. 3-й обл. науч.-техн. конф Тамбов, 1987. С. 27-28.
3. Лада Г.А. К вопросу о батрахофауне заповедников «Лес на Ворскле», «Галичья гора» и их окрестностей // Гидробиол. исслед. в заповедниках СССР: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М., 1989. С. 96-97.
4. Лада Г.А. О размножении и развитии серой жабы и остромордой лягушки под Тамбовом // Автореф. докл. 7-й Всесоюзн. герпетол. конф. Киев, 1989. С. 136-137.
5. Лада Г.А. О генетическом полиморфизме озерной лягушки (Rana ridibunda) в Центральном Черноземье // Фенетика популяций: Мат. 4-го Всесоюзн. совещ. М., 1990. С. 151-152.
6. Соколов A.C., Лада Г.А. Влияние антропогенных изменений ландшафта на фауну амфибий и рептилий Тамбовской области // Вопр. регион, экологии: Тез. докл. 1-й обл. науч.-техн. конф. Тамбов, 1993. С. 23-25.
7. Лада Г.А. Амфибии в водоемах-отстойниках промышленных предприятий // Тез. докл. к науч. конф. преподавателей. Тамбов, 1994. С. 13-14.
8. Лада Г.А. К биологии обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus Laurenti, 1768) в Центральном Черноземье России // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1994. С. 74-83.
9. Соколов A.C., Лада Г.А. Земноводные и пресмыкающиеся Тамбовской области под влиянием антропогенных изменений ландшафта // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1994. С. 92-95.
10. Лада Г.А. Земноводные города Тамбова // Державинские чтения: Мат. науч. конф. преподавателей. Тамбов, 1995. С. 16-17.
11. Лада Г.А. Массовая полидактилия у серой жабы под Тамбовом // Вопр. регион, экологии: Тез. докл. 2-й обл. науч.-техн. конф. Тамбов, 1995. С. 70.
12. Лада Г.А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридоген-ный комплекс Rana escalenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1995. С. 88-109.
13. Лада Г.А., Соколов A.C. Редкие земноводные Центрального Черноземья // Проблемы сохранения разнообразия природы степ, и ле-состеп. регионов: Мат. Российско-Украинской науч. конф. М., 1995. С. 231-232.
14. *Lada G.A., Borkin L.Y., Vinogradov А.Е. Distribution, population systems and reproductive behaviour of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the Central Chernozem Territory of Russia // Russ. J. Herpetol. 1995. V. 2. № 1. P. 46-57.
15. Лада Г.А. Анализ питания земноводных Центрального Черноземья // Фауна Центр. Черноземья и формирование экол. культуры: Мат. 1-й регион, конф. Липецк, 1996. Ч. 2. С. 61-63.
16. Лада Г.А., Малин A.B., Попова H.A. Некоторые гидрохимические показатели мест икрометания земноводных в Тамбове и окрестностях // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1997. С. 71-74.
17. Соколов A.C., Лада Г.А. Редкие виды наземных позвоночных бассейна нижнего течения реки Керша // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1997. С. 74-76.
18. *Lada G.A., Nedosekin V.Y. The first record of tesselated snake, Natrix tessellata Laurenti, 1768 in the Central Chernozem Territory of Russia and some other results of the herpetological research in the Upper Don // Russ. J. Herpetol. 1997. V. 4. № 2. P. 192-194.
19. Лада Г.А. О необходимости сохранения уникальных «чистых» популяций диплоидной съедобной лягушки (Rana esculenta Linnaeus, 1758) в Белгородской и Харьковской областях // Проблемы охраны и рацион, использ. природ, экосистем: Мат. Всероссийской на-уч.-практ. конф. Пенза, 1998. С. 333-335.
20. Лада Г.А., Глазкова Е.А. Влияние антропогенного загрязнения воды на эмбриональное и личиночное развитие бесхвостых земноводных // Державинские чтения: Мат. науч. конф. препод, и аспир. Тамбов, 1998. С. 14-15.
21. Лада А.Г., Лада Г.А. Некоторые сведения о животном мире Кирсановского участка Воронинского государственного заповедника // Грани творчества: Тез. докл. 2-й науч.-практ. конф. Тамбов, 1998. С. 71-72.
22. Соколов A.C., Лада Г.А. О необходимости создания заповедника в бассейне нижнего течения реки Керша // Вопр. регион, экологии: Тез. докл. 3-й регион, науч.-техн. конф. Тамбов, 1998. С. 12-13.
23. Кузьмина М.М., Лада Г.А., Соколов A.C. Проблемы выделения новых памятников природы в Тамбовской области // Интеграция экол., хозяйств, и социал. политики: Мат. 3-й межрегион, науч.-практ. конф. Тамбов, 1999. С. 92-93.
24. Лада Г.А. Земноводные и пресмыкающиеся в заповедниках Центрального Черноземья // Изучение и охрана биол. разнообразия природ, ландшафтов Русской равнины: Мат. междунар. науч. конф. Пенза, 1999. С. 219-222.
25. Лада Г.А. Изменчивость вентрального рисунка краснобрюхой жерлянки, Bombina bombina (Linnaeus, 1761) (Anura, Discoglossidae) // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1999. Вып. 4. С. 49-62.
26. Лада Г.А., Соколов A.C. Методы исследования земноводных: научно-методическое пособие. Тамбов, 1999. 75 с.
27. Лада Г.А., Соколов A.C., Кириченко Л.М., Ганжа Е.А., Херувимов В .Д., Белевитин Р.Ю., Соколова Л.А. О ходе подготовки к изданию «Красной книги Тамбовской области (животные)» // Учение В.И. Вернадского и соврем, экол. проблемы: Тез. докл. и выступ. 1-й обл. науч.-практ. конф. Тамбов, 1999. С. 35-37.
28. Щеголев В.И., Скрылева Л.Ф., Микляева М.А., Яценко В.Н., Лада Г.А., Соколов A.C. Редкие виды позвоночных Тамбовской области // Редкие виды животных Тамбов, обл. Мичуринск, 1999. С. 26-44.
29. *Lada G.A. Polydactyly in anurans in the Tambov Region (Russia) // Russ. J. Herpetol. 1999. V. 5. № 2. P. 104-106.
30. Lada G.A. Pure diploid hybridogenetic populations of R. kl. escu-lenta (Linnaeus, 1758) in Central Russia and Eastern Ukraine //3d Intern. Symp. «Genetics, Systematics and Ecology of Western Palearctic Water frogs»: Abstracts. Berlin, 1999. P. 11.
31. Лада Г.А., Соколов A.C., Кириченко Л.М., Ганжа Е.А., Херувимов В.Д., Белевитин Р.Ю., Соколова Л.А. Новые материалы к «Красной книге Тамбовской области (животные)» // Вопр. регион, экологии: Тез. докл. 4-й регион, науч.-техн. конф. Тамбов, 2000. С. 22-24.
32. Лада Г.А., Соколов A.C., Кириченко Л.М., Ганжа Е.А., Херувимов В.Д., Белевитин Р.Ю., Соколова Л.А. О «Красной книге Тамбовской области (животные)» // Экол.-фаун. исслед. в Центр. Черноземье и сопред. территориях: Мат. 2-й регион, конф. Липецк, 2000. С. 11-13.
41
33. Лада Г.А., Соколов A.C., Кириченко JI.M., Ганжа Е.А., Херувимов В.Д., Белевитин Р.Ю., Соколова JI.A., Желтов П.Е., Щего-лев В.И., Скрылева Л.Ф., Касандрова Л.И., Яценко В.Н., Романки-на М.Ю., Микляева М.А., Околелов А.Ю. Перечень (список) объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Тамбовской области по состоянию на 1 февраля 2000 года // Перечень (список) объектов живот. и растит, мира, занесенных в Красную книгу Тамбов, обл. по состоянию на 1 февраля 2000 года. Тамбов, 2000. С. 7-20.
34. Лада Г.А., Соколов A.C. Раздел 5. Земноводные // Красная книга Тамбовской области: животные. Тамбов, 2000. С. 225-229.
35. Петрова Н.П., Щеголев В.И., Скрылева Л.Ф., Яценко В.Н., Херувимов В.Д., Соколов A.C., Лада Г.А., Микляева М.А., Околелов А.Ю. Опыт составления Красной книги Тамбовской области на примере позвоночных животных // Науч.-философ. наследие В.И. Вернадского и учение И.В. Мичурина о развитии биосферы и цивилизации: Тез. докл. 2-й обл. Вернадовской науч.-практ. конф. Тамбов, 2000. С. 117-119.
36. Соколов A.C., Лада Г.А. К фауне позвоночных Ярковского лесничества // Державинские чтения: Мат. науч. конф. препод, и аспир. Тамбов, 2000. С. 48-49.
37. Соколов A.C., Лада Г.А. Особо ценные зоологические территории Тамбовской области // Экол.-фаун. исслед. в Центр. Черноземье и сопред. территориях: Мат. 2-й регион, конф. Липецк, 2000. С. 34-36.
38. Лада Г.А. Смешанные популяционные системы REL-типа зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в пойменных биогеоценозах реки Воронеж (Липецкая и Тамбовская области) // Вопр. герпетол.: Мат. 1-го съезда герпетол. о-ва им. А.М. Никольского. Пущино - Москва, 2001. С. 154-157.
39. Лада Г.А., Власов A.A., Власова О.П. Класс Земноводные -Amphibia // Красная книга Курской обл. Т. 1. Редкие и исчезающие виды животных. Тула, 2001. С. 43-50.
40. Лада Г.А., Малин A.B., Матвеева О.Н. Влияние некоторых тяжелых металлов на эмбриональное развитие остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842) в экспериментальных условиях // Флора и фауна Черноземья: Сб. науч. статей. Тамбов, 2001. Вып. 5. С. 66-80.
41. *Соколов A.C., Лада Г.А. К фауне позвоночных Серповского лесхоза (Тамбовская область, Моршанский район) // Вестник Тамбов, ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. 2001. Т. 6. Вып. 4. С. 472-474.
42. Лада Г.А., Соколов A.C., Кириченко Л.М., Ганжа Е.А. О состоянии кадастровых исследований животного мира Тамбовской области // Вопр. регион, экологии: Мат. докл. 5-й регион, науч.-техн. конф. Тамбов, 2002. С. 65-67.
43. Боркин J1.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Лада Г.А., Ру-чин А.Б., Файзулин А.И., Замалетдинов Р.И. Гибридогенный комплекс Rana esculenta: существует ли волжский парадокс? // 3-я конф. герпетологов Поволжья: Мат. регион, конф. Тольятти, 2003. С. 7-12.
44. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Халтурин М.Д., Лада Г.А., Борисовский А.Г., Мильто К.Д., Файзулин А.И. Распространение двух критических форм обыкновенной чесночницы (Pelo-batesfuscus) на территории Волжского бассейна // 3-я конф. герпетологов Поволжья: Мат. регион, конф. Тольятти, 2003. С. 3-6.
45. *Соколов А.С., Лада Г.А. К фауне наземных позвоночных северо-восточной части Иловай-Воронежского лесного массива // Вестник Тамбов, ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. 2003. Т. 8. Вып. 1. С. 62.
46. *Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Rosanov J.M., Khalturin M.D., Lada G.A., Borissovsky A.G., Faizulin A.I., Kotserzhinskaya I.M., No-vitsky R.V., Ruchin A.V. New data on the distribution of two cryptic forms of the common spadefoot toad (Pelobates fuscus) in Eastern Europe // Russ. J. Herpetol. 2003. V. 10. №2. P. 111-118.
47. Lada G.A., Borkin L.J., Litvinchuk S.N. Morphological variation in two cryptic types of the common spadefoot toad {Pelobates fuscus) from Eastern Europe // 12th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol.: Progr. a. Abstr.
S.-Pb., 2003. P. 95.
48. *Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук C.H., Ручин А.Б. Второе межрегиональное совещание по изучению амфибий Волжского бассейна // Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 11. С. 1407-1408.
49. *Borkin L.J., Korshunov A.V., Lada G.A., Litvinchuk S.N., Rosanov J.M., Shabanov D.A., Zinenko A.I. Mass occurrence of polyploid green frogs {Rana esculenta complex) in eastern Ukraine 11 Russ. J. Herpetol. 2004. V. 11. № 3. P. 203-222.
50. Боркин Л.Я., Зиненко А.И., Коршунов A.B., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Шабанов Д.А. Массовая полиплоидия в гибридогенном комплексе Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на востоке Украины // Мат. I конф. укр. герпетол. товариства. Кй'в, 2005. С. 23-26.
51. *Лада Г.А., Соколов А.С., Ушаков М.В. Памяти Сергея Михайловича Климова (1953-2004) // Соврем, герпетол. Саратов, 2005. Т. 3/4. С. 124-128.
52. *Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. История изучения и распространение зеленых лягушек {Rana esculenta complex) в Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 1. С. 3-11.
53. *Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. Морфологическая изменчивость, размер генома и популяционные системы зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 2. С. 3-10.
54. Соколов A.C., Лада Г.А. К фауне позвоночных бассейна среднего и нижнего течения р. Хмелина // Растения и животные Тамбов. обл.: экология, кадастр, мониторинг, охрана: сб. науч. тр. Мичуринск, 2005. Вып. 3. С. 195-204.
55. *Боркин Л.Я., Лада Г.А., Ручин А.Б. Третье межрегиональное совещание по изучению амфибий Волжского бассейна // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 12. С. 1528-1529.
56. Lada G.A., Borkin L.J., Litvinchuk S.N. Morphological variation in two cryptic forms of the common spadefoot toad (Pelobates fuscus) from Eastern Europe // Herpetologia Petropolitana. Proc. of 12th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. Russ. J. Herpetol. V. 12 (Suppl.). S.-Pb. M., 2005. P. 53-56.
57. *Лада Г.А. Географическая изменчивость серой жабы, Bufo bufo bufo (Linnaeus, 1758) на территории Русской равнины // Вестник Тамбов, ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. 2006. Т. 11. Вып. 2. С. 139-148.
58. *Соколов A.C., Лада Г.А. К фауне наземных позвоночных государственного природного заповедника «Воронинский» // Вестник Тамбов, ун-та. Серю: Естеств. и техн. науки. 2006. Т. И. Вып. 2. С. 149-155.
59. *Borkin L.J., Lada G.A., Litvinchuk S.N., Melnikov D.A., Rosa-nov J.M. The first record of mass tryploidy in hybridogenetic green frog Rana esculenta in Russia (Rostov oblast') // Russ. J. Herpetol. 2006. V. 13. № 1. P. 77-82.
60. Лада Г.А., Соколов A.C. Введение // Позвоночные Тамбовской области: Кадастр. Тамбов, 2007. С. 5-8.
61. Лада Г.А., Соколов A.C. Класс Земноводные Amphibia // Позвоночные Тамбовской области: Кадастр. Тамбов, 2007. С. 33-39.
62. Лада Г.А. Географическая изменчивость прудовой лягушки, Rana lessonae Camerano, 1882, на территории Русской равнины // Фауна и флора Черноземья: Сб. науч. статей. Тамбов, 2007. С. 105-126.
63. Соколов A.C., Лада Г.А. К фауне наземных позвоночных бассейна среднего течения реки Керша // Фауна и флора Черноземья: Сб. науч. статей. Тамбов, 2007. С. 141-153.
64. Лада Г.А. Географическая изменчивость съедобной лягушки Rana esculenta на территории Русской равнины // Вопр. герпетол.: Мат. III съезда Герпетол. о-ва им. А.М. Никольского. С.-Пб., 2008. С. 234-241.
65. Боркин Л.Я., Безман-Мосейко О.С., Мазепа Г.А., Зинен-ко А.И., Коршунов A.B., Лада Г.А., Шабанов Д.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. О южной границе распространения гибридной Rana escalenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на территории Украины и Молдовы: данные проточной ДНК-цитометрии // Пращ укр. герпетол. Товариства. 2008. № 1.С. 5-10.
66. Лада Г.А., Соколов A.C. Редкие виды амфибий и рептилий Центрального Черноземья // Проблемы ведения регион. Красных книг: Мат. регион, совещ. Липецк, 2008. С. 44-50.
67. Резванцева М.В., Лада Г.А., Чихляев И.В., Кулакова Е.Ю. Материалы по гельминтофауне зеленых лягушек (комплекс Rana escu-lentd) на востоке Центрального Черноземья // Экол.-фаун. исслед. в Центр. Черноземье и сопред. территориях: Мат. 3-й регион, конф. Липецк, 2008. С. 114-119.
68. Кулакова Е.Ю., Лада Г.А., Резванцева М.В. Материалы по питанию зеленых лягушек (комплекс Rana escalenta) в Хоперском заповеднике // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Мат. междунар. науч. конф., посвящ. 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Ч. 2. Пенза, 2008. С. 207-209.
69. Лада Г.А. Амфибии и рептилии Русской равнины на страницах региональных Красных книг России // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Мат. междунар. науч. конф., посвящ. 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Ч. 2. Пенза, 2008. С. 264-265,267.
70. *Лада Г.А., Моднов A.C., Резванцева М.В., Кулакова Е.Ю., Гончаров А.Г., Аксенов Д.С. Альбинизм у прудовой лягушки (Rana lessonae Camerano, 1882) в Хоперском заповеднике (Новохоперский район Воронежской области) // Соврем, герпетол. 2008. Т. 8. № 1. С. 58-61.
71. Лада Г.А., Соколов A.C. К истории изучения герпетофауны Тамбовской области // Сб. науч. тр. Ин-та естествознания. Вып. 1. Тамбов, 2008. С. 114-124.
72. *Кулакова Е.Ю., Лада Г.А., Резванцева М.В. Таксономический состав пищевых компонентов в рационе зеленых лягушек {Rana esculenta complex) Хоперского государственного заповедника (Новохоперский район Воронежской области) // Вестник Тамбов, ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. Тамбов, 2009. Т. 14. Вып. 3. С. 549-554.
73. Лада Г.А. Амфибии и рептилии в российских заповедниках Восточно-европейской равнины // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природ, территорий в его сохранении: Мат. междунар. науч. конф., посвящ. 15-летию гос. природ, заповедника «Воронинский». Тамбов, 2009. С. 227-231.
74. *Лада Г.А. О паразите амфибий Lucilia bufonivora (Insecta, Díptera, Calliphoridae) в Тамбовской области // Соврем, герпетол. 2009. Т. 9. Вып. '/2. С. 62-64.
75. Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Видовой состав зеленых лягушек Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) Днепропетровской области (восточная Украина) // Пращ укр. герпетол. Товариства. 2009. № 2. С. 37-44.
76. Лада Г.А., Соколов A.C. К истории изучения позвоночных Тамбовской области // Вестник Тамбов, ун-та. Кафедра биологии. 1994-2009. Приложение к журналу. Тамбов, 2009. С. 119-156.
77. *Ручин А.Б., Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К., Замалетдинов Р.И. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги // Поволжский экол. журн. 2009. № 2. С. 137-147.
78. Шубина Ю.Э., Лада Г.А. История изучения земноводных Липецкой области // Позвоночные Липецкой обл. Кадастр. Воронеж, 2009. С. 58-61.
79. Артаев О.Н., Ганжа Е.А., Гудина А.Н., Емельянов A.B., Захаров Ю.В., Ишин Р.Н., Калинкина Е.В., Лада Г.А., Медведев Д.А., Миронова Т.А., Околелов А.Ю., Ручин А.Б., Самохин Д.М., Соколов A.C., Соколова Л.А., Усов Д.Н. Перечень (список) объектов животного мира, включенных в Красную книгу Тамбовской области (по состоянию на 15 октября 2010 года). Тамбов, 2010. 60 с.
80. Лада Г.А., Кулакова Е.Ю., Резванцева М.В., Аксенов Д.С., Гончаров А.Г., Моднов A.C., Зеленская М.П. К фауне земноводных и пресмыкающихся Хоперского государственного природного заповедника // Проблемы мониторинга природ, процессов на особо охраняемых природ, территориях: Мат. междунар. науч.-техн. конф., по-свящ. 75-летию Хоперского гос. природ, заповедника. Воронеж, 2010. С. 59-63.
81. Резванцева М.В., Лада Г.А., Аксенов Д.С., Шабанов Д.А., Коршунов A.B., Чихляев И.В., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Материалы по гельминтофауне зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области // Теоретич. и практ. проблемы паразитологии: Мат. междунар. науч. конф. М., 2010. С. 308-312.
82. *Резванцева М.В., Лада Г.А., Кулакова Е.Ю. Возрастные и половые особенности гельминтофауны зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на востоке Центрального Черноземья // Вестник Тамбов, ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. 2010. Т. 15. Вып. 2. С. 646-659.
83. Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. О фауне зеленых лягушек (Rana esculenta
complex) Чувашии // Науч. тр. Национ. парка «Чаваш Вармане». 2010. Т. 3. С. 102-110.
84. Кулакова Е.Ю., Лада Г.А., Резванцева М.В. Питание зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в смешанной популяционной системе REL-типа в Хоперском заповеднике (Воронежская область) // Вопр. герпетол.: Мат. IV съезда Герпетол. о-ва им. A.M. Никольского. СПб., 2011. С. 124-128.
85. Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Типы популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на территории Русской равнины // Вопр. герпетол.: Мат. IV съезда Герпетол. о-ва им. A.M. Никольского. СПб., 2011. С. 142-148.
86. *Лада Г.А., Соколов А.С. О ходе подготовки Красной книги Тамбовской области: животные (второе издание) // Вестник Тамбов, ун-та. Сер.: Естеств. и техн. науки. 2011. Т. 16. Вып. 2. С. 665-667.
87. Соколов А.С., Лада Г.А. Фауна и экология животных Тамбовской области: Учебное пособие. В 2 ч. Ч. 2. Тамбов: Издат. дом ТГУ им. Г.Р. Державина, 2011. 172 с.
88. *Rezvantseva M.V., Lada G.A., Chikhlyaev I.V., Kulakova E.Y. Helminth faunas of green frogs (Rana esculenta complex) in the Central Chernozem territory of Russia // Russ. J. Herpetol. 2011. V. 18. № 1. P. 1-6.
Подписано в печать 01.02.2012 г. Формат 60x84/16. Объем 2,74 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №41/12. Бесплатно. 392008, Тамбов, ул. Советская, 190г. Издательский дом ТГУ имени Г.Р. Державина.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лада, Георгий Аркадьевич
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ
2.1. Географическая изменчивость отдельных видов
2.2. Общая характеристика географической изменчивости
ГЛАВА 3. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
3.1. Гибридогенное видообразование у зеленых лягушек (Rana esculenta complex)
3.2. Криптическое видообразование у обыкновенной чесночницы {Pelobates fuscus)
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА АРЕАЛОВ И БАТРАХО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ
4.1. Видовой состав и характеристика современных ареалов
4.2. Исторический аспект формирования фауны
4.3. Батрахо-географическое районирование Русской равнины
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЗЕМНОВОДНЫХ В УСЛОВИЯХ РУССКОЙ РАВНИНЫ
5.1. Анализ влияния антропогенных факторов на земноводных
5.2. Морфологические аномалии бесхвостых земноводных
5.3. Земноводные как биоиндикаторы антопогенных воздействий
ГЛАВА 6. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ РУССКОЙ РАВНИНЫ
6.1. Земноводные Русской равнины на страницах региональных
Красных книг России
6.2. Земноводные Русской равнины в заповедниках России
Введение Диссертация по биологии, на тему "Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны"
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Бесхвостые земноводные (Апига) - наиболее разнообразные и многочисленные современные амфибии, играющие огромную роль в пищевых цепях экосистем и оказывающие существенное воздействие на биосферу. Важнейшими характеристиками любых таксонов являются их географическое распространение и изменчивость.
Географическое распределение животных связано с современной и прошлой климатической обстановкой, местом и временем происхождения таксона и его способностью к расселению.
Географическая изменчивость - это любые различия между пространственно изолированными популяциями (Майр, 1968). Она свойственна всем зоологическим видам и имеет генетическую основу в виде уникальности генофонда каждой популяции. В то же время, многие фенотипические особенности популяции являются проявлением модификационной изменчивости составляющих ее особей. Географической изменчивости подвержены любые признаки: морфологические, биохимические, цитогенетические и т.д. Географическая изменчивость в целом имеет адаптивный характер. Генофонд каждой популяции представляет собой результат отбора на совокупность хорошо приспособленных фенотипов образующих ее особей. Однако из этого не следует, что каждая деталь фенотипа обладает максимальной приспособленностью. Некоторые черты фенотипа могут быть просто случайными побочными продуктами плейотропного действия генов, отобранных по другим признакам, влияющим на жизнеспособность фенотипа. Однако при тщательном анализе часто выявляются неожиданные адаптивные свойства даже мельчайших черточек фенотипа.
Две основные группы факторов оказывают влияние на характер географической изменчивости. К первой группе относятся климатические факторы: меняясь довольно медленно на значительных территориях с однородным равнинным рельефом, они обеспечивают проявление плавной изменчивости. Ко второй группе относятся биотопические и биотические факторы, которые часто носят локальный и незакономерный характер, что приводит к специфическим особенностям популяций, подвергающихся их воздействию.
Во многих случаях межпопуляционная и даже внутрипопуляционная изменчивость перекрывает межвидовую или, по крайней мере, их пределы соизмеримы (Ищенко, 1978). Это лишний раз убеждает в том, что без анализа внутривидовой изменчивости нельзя подходить к оценке морфологических различий между видами.
Популяции входят в один или несколько из следующих характеристик вида: клинальная изменчивость, географические изоляты, гибридные зоны (Майр, 1968). Согласно П.В. Терентьеву (1961), клинальной изменчивости подвержены отдельные признаки организмов; характер и направление клинальной изменчивости различных признаков одного и того же вида могут быть разными и даже противоположными. Географические изоляты - это изолированные популяции или группы популяций данного вида, которые чаще наблюдаются на периферии ареалов и часто характеризуются специфическими особенностями. Гибридные зоны - это зоны контакта между фено-типически различными популяциями.
Амфибии - удобные объекты для изучения географической изменчивости. Многие виды имеют обширные ареалы, захватывающие несколько природных зон с различными ландшафтами, в пределах которых животные занимают разнообразные биотопы. Способность амфибий к расселению сравнительно низка, что, в сочетании с фрагментированностью ареалов, обеспечивает определенную изоляцию видовых популяций и способствует проявлению действия такого фактора эволюции, как дрейф генов. Многие амфибии имеют высокую численность, доступны для наблюдения и сбора материала. Земноводные характеризуются значительным генетическим разнообразием, что позволяет успешно использовать молекулярные методы исследования для решения разнообразных проблем, включая такие сложные, как гибридо-генное и криптическое видообразование.
Русская равнина - это огромная территория, захватывающая целый ряд природных зон, от тундры до пустыни. Здесь представлен большой диапазон естественных мест обитания земноводных, а также широкий спектр биотопов, в той или иной степени измененных человеком. В регионе находится значительная часть ареалов девяти видов Апига. Это позволяет получить сравнительный материал по их изменчивости в различных условиях. Вместе с тем, регион характеризуется отсутствием серьезных географических барьеров, препятствующих свободному расселению видов.
Актуальность работы определяется важным фундаментальным и прикладным значением полученных в ней данных о географической изменчивости, видообразовании и ареалах бесхвостых земноводных Русской равнины. Решение любых вопросов, связанных с их современными ареалами, а также с естественными и антропогенными условиями, в которых эти животные изменяют свои морфологические и генетические показатели, имеет большое значение не только для теоретической, но и для практической биологии.
В батрахологическом отношении Русская равнина изучена недостаточно. Особенно это касается Центрального района и Восточной Украины. Не проводились и обобщающие исследования батрахофауны в пределах всего региона.
Обобщающих исследований по изучению изменчивости внешних морфологических признаков Апига Русской равнины, за исключением работ П.В. Терентьева (1959, 1962) и Б. Стугрена (8ш§геп, 1966, 1980) по отдельным видам, не проводилось вообще.
Особый интерес к батрахофауне региона связан с изучением видообразования - гибридогенного (в комплексе зеленых лягушек) и криптического (у чесночницы).
Цель работы: Провести анализ фауны бесхвостых земноводных на территории Русской равнины. Использовать полученные данные для изучения ряда теоретических вопросов: закономерности географической изменчивости; гибридогенное и криптическое видообразование; батрахо-географическое районирование.
Задачи исследования;
1) провести анализ изменчивости внешних морфологических признаков и некоторых признаков генома всех видов Anura с широким ареалом;
2) изучить распространение и типы популяционных систем трех видов гибридогенного комплекса зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) и использовать эти данные для анализа возможных путей гибридогенного видообразования;
3) изучить распространение западной и восточной форм обыкновенной чесночницы (Pelobates fus cus), различающихся по размеру генома, выявить зону контакта между ними и оценить их различия на уровне морфологических признаков;
4) провести анализ распределения видов земноводных на территории Русской равнины и на основе этого осуществить батрахо-географическое районирование региона;
5) изучить основные причины сокращения численности популяций Anura в регионе, провести анализ принятых мер охраны и предложить практические рекомендации.
Научная новизна. Впервые выполнено комплексное исследование изменчивости, видообразования и ареалов бесхвостых амфибий Русской равнины.
Впервые проведен анализ географической изменчивости морфологических и генетических признаков бесхвостых земноводных. Выявлен сложный, зачастую противоречивый характер изменения этих признаков. Найдено несколько четких закономерностей изменчивости, связанных с изменением климата и природно-ландшафтной зональностью. Показано, что изменчивость внешних морфологических признаков в большей степени, чем вариабельность, например, размера генома, зависит от конкретных экологических условий.
В ходе исследования гибридогенного видообразования у зеленых лягушек изучено географическое распространение и взаимодействие родительских видов (R. ridibunda и R. lessonae) и гибридной R. esculenta. Выявлены 7 типов популяционных систем зеленых лягушек, изучено их распределение в регионе. Установлено, что R. esculenta представлена в популяционных системах бисексуальными популяциями или только самцами, изучено географическое распространение этого явления. Впервые на территории бывшего СССР обнаружена и изучена зона массовой полиплоидии R. esculenta (в среднем течении р. Северский Донец на востоке Украины и юго-западе России). Большое разнообразие и своеобразие популяционных систем зеленых лягушек в регионе опровергает гипотезу о привязанности R. esculenta к областям с атлантическим климатом (Александровская, Быков, 1979). Выявлена экологическая дифференциация трех видов зеленых лягушек.
Проанализировано распространение западной и восточной форм чесночницы (Pelobates fuscus), различающихся по размеру генома (Barabanov et al., 1998; Боркин и др., 20016; Borkin et al., 2001). Впервые установлена и изучена зона контакта этих форм (в Курской области). Полученные в ней данные позволили предположить, что эти формы чесночницы являются подвидами, полувидами или даже самостоятельными видами-двойниками (Боркин и др., 2004; Литвинчук и др., 2008). Изучение внешних морфологических признаков (морфометрические показатели и дорсальный рисунок) не позволило найти диагностические различия между этими формами (Lada et al., 2003, 2005), что позволяет считать их криптическими.
Проведено детальное изучение распространения видов и дана батрахо-географическая характеристика региона. Уточнены границы ареалов для большинства видов Anura Русской равнины. Особенно важны новые сведения о распространении и границах ареалов видов комплекса зеленых лягушек (особенно гибридной Я. еяси1еШа) на значительной части региона, с учетом современных представлений об этой группе.
Выделены четыре группы видов бесхвостых земноводных, различающихся по типу ареалов: восточноевропейские - 6 видов, западно-палеарктические - 3, центральноевропейские - 2, атлантические - 1. Впервые проведено батрахо-географическое районирование Русской равнины. Выделены семь батрахогеографических подпровинций Восточноевропейской бат-рахо-географической провинции (Вогкт, 1999), к которой относится вся территория региона.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты работы закрывают большое «белое пятно», имеющееся на карте герпетологических исследований, и служат базовой точкой для дальнейшего изучения батрахо-фауны региона. Они вносят вклад в понимание механизмов эволюционного процесса, так как позволяют оценить географическую изменчивость бесхвостых земноводных, а также особенности гибридогенного и криптического видообразования. Полученные результаты используются при преподавании университетских учебных дисциплин «Зоология позвоночных», «Теория эволюции», «Фауна и экология животных родного края», «Герпетология». Материалы и рекомендации по охране бесхвостых земноводных могут быть использованы в практике природоохранной деятельности.
Апробация работы. Материалы диссертации излагались в виде докладов на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), III Областной научно-технической конференции «Актуальные вопросы охраны окружающей среды» (Тамбов, 1987), Всесоюзном совещании «Гидробиологические исследования в заповедниках СССР» (Москва, 1989), VII Всесоюзной герпетологической конференции (Киев, 1989), IV Всесоюзном совещании «Фенетика популяций» (Москва, 1990), I, II, III, IV областных научно-технических конференциях «Вопросы региональной экологии» (Тамбов, 1993, 1995, 1998, 2000), научных конференциях преподавателей
Тамбовского государственного университета «Державинские чтения» (Тамбов, 1994, 1995, 1998, 2000, 2003, 2011), Российско-Украинской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов» (Москва, 1995), I региональной конференции «Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры» (Липецк, 1996), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем» (Пенза, 1998), международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999), I областной научно-практической конференции «Учение В.И. Вернадского и современные экологические проблемы» (Тамбов, 1999), III международном симпозиуме «Genetics, Systematics and Ecology of Western Palearctic Water frogs» (Berlin, 1999), II (Пущино, 2000), III (Пущино, 2006) и IV (Казань, 2009) съездах герпетологического общества им. A.M. Никольского, II и III региональных конференциях «Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2000, 2008), II областной Вернадовской научно-практической конференции «Научно-философское наследие В.И. Вернадского и учение И.В. Мичурина о развитии биосферы и цивилизации» (Тамбов, 2000), I, II и III рабочих совещаниях «Амфибии Волжского бассейна» (Нижний Новгород, 2002; Саранск, 2003; Тамбов, 2004), III конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), XII съезде европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), юбилейной научно-практической конференции «Актуальные проблемы управления заповедниками в Европейской части России» (Воронеж, 2004), рабочем совещании по проблемам ведения региональных Красных книг (Липецк, 2004), I (Киев, 2005), III (Мелитополь, 2007), IV (Днепропетровск, 2008) и V (Харьков, 2009) конференциях Украинского Герпетологического Общества, региональном совещании «Проблемы ведения Красной книги» (Липецк, 2008), международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), международной научной конференции «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении» (Инжавино, 2009), международной научно-технической конференции «Проблемы мониторинга природных процессов на особо охраняемых природных территориях» (Варварино, 2010), международной научной конференции «Теоретические и практические проблемы паразитологии» (Москва, 2010), II Всероссийской научной конференции «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны» (Куликово Поле, 2011).
Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 02-04-49631, 05-04-48403, 05-0448815, 08-04-00945), Федеральной целевой программы «Интеграция» (проекты Э 0121, Э 3248), Управления по охране окружающей среды и природопользованию Тамбовской области.
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность за неоценимую помощь в проведении работы моему научному консультанту чл.-корр. РАН, профессору, д.б.н. Илье Сергеевичу Даревскому, а также Н.Б. Ананьевой, О.С. Безман-Мосейко, Л.Я. Боркину, И.Г. Данилову, JI.K. Иогансен, JI.A. Куприяновой, Д.А. Мельникову, К.Д. Мильто, H.JI. Орлову, Р.Г. Халикову, О.В. Циненко (отделение герпетологии Зоологического института РАН), В.Ф. Антощенкову, М.Ю. Гильденкову, В.М. Пастухову (Смоленский ГПУ), А. Арабаджи, В.И. Блинникову (Орловский ГУ), Т.В. Бабинич, A.B. Коршунову, Д.А. Шабанову (Харьковский национальный университет), Г.Б. Бахтадзе, М.М. Середе (Ростовский ГУ), А.Г. Борисовскому (Удмуртский ГУ), М.Н. Брынских (Приокско-Террасный заповедник, Московская область), Ю.В. Васильеву, В.А. Дьякову (национальный парк «Святые горы», Донецкая область), А.Е. Виноградову, С.Н. Литвинчуку, Ю.М. Розанову (Институт цитологии РАН, Санкт-Петербург), A.A. Власову, О.П. Власовой (ЦентральноЧерноземный заповедник, Курская область), И.И. Воробьеву, A.A. Егорову, В.В. Емельянову, H.H. Колобаеву (Воронинский заповедник, Тамбовская область), В.И. Гаранину, Р.И. Замалетдинову, В.А. Яковлеву (Казанский федеральный университет), A.B. Головкову, В.В. Давыденко, А.И. Зобову, H.A.
Карпову, Н.Ф. Марченко (Хоперский заповедник, Воронежская область), Г.Ф. Гришуткину (национальный парк «Смольный», Республика Мордовия),
A.Ю. Гусевой (Ивановский областной экоцентр), М.В. Дидорчук, В.П. Иван-чеву (Окский заповедник, Рязанская область), Е.А. Дунаеву, P.A. Назарову,
B.Ф. Орловой (Зоологический музей Московского ГУ), О.И. Евстигнееву,
C.А. Кругликову, H.A. Соболеву, Ю.П. Федотову (заповедник «Брянский лес»), A.B. Жемчужникову, A.B. Немченко, A.C. Шаповалову (заповедник «Белогорье», Белгородская область), А.И. Зиненко, A.M. Рудику (Музей природы Харьковского национального университета), В.Д. Казьмину (национальный парк «Орловское Полесье»), В.Я. Катасонову (ВНИИПРХ, Московская область), А.П. Каштальяну (Березинский заповедник, Витебская область), А.Г. Ладе (Санкт-Петербургский ГУ), Е.В. Корзуну, Р.В. Новицкому (Институт зоологии HAH Республики Беларусь), В.А. Кривохатскому (ЗИН РАН), В.А. Кривошееву (Ульяновский ГУ), А.И. Масалыкину (Воронежский заповедник), Н.М. Милюкову (национальный парк «Самарская Лука»), Ю.А. Нестерову (Воронежский ГУ), В.Ю. Недосекину, B.C. Сарычеву (заповедник «Галичья гора», Липецкая область), C.B. Островских (Кубанский ГУ), В.Н. Пескову (Институт зоологии HAH Украины), М.В. Пестову (Нижегородское общество охраны амфибий и рептилий), Е.М. Писанцу, В.И. Радченко, В.Ю. Реминному (Национальный научно-природный музей HAH Украины, Киев), A.A. Русинову (Ярославский ГУ), А.Б. Ручину (Мордовский ГУ), A.C. Соколову (Тамбовский ГУ), С.Г. Соколову (Тверской ГУ), В.Г. Табачишину (Саратовский ГУ), Ю.И. Темешеву, В.Г. Юшкину (национальный парк «Мещерский», Рязанская область), С.Ю. Трофимову (Тамбовская областная СЮН), М.Ю. Федотову, С.И. Щербань (национальный парк «Плещеево озеро», Ярославская область), Б.Ю. Филиппову (Архангельский ГПУ), В.П. Форощуку (Луганский национальный университет).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 88 работ, в том числе 22 статьи в отечественных и зарубежных журналах из Перечня ВАК, 5 глав в коллективных монографиях, 34 статьи в тематических отечественных и зарубежных сборниках трудов и материалах международных конференций и съездов, 2 научно-методических и учебных пособий и 25 тезисов докладов.
Декларация личного участия автора. Автор лично организовал и участвовал в экспедициях по сбору полевого материала, проведении камеральной обработки, анализе коллекций зоологических музеев. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. Определение размера генома животных, добытых автором, осуществлялась в Институте цитологии РАН (Санкт-Петербург) Ю.М. Розановым и С.Н. Литвинчуком. В совместных публикациях вклад автора составил 50-80%.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Географическая изменчивость морфологических признаков, как правило, носит сложный характер и не позволяет выявить четких закономерностей. Географически близкие выборки часто отличаются сильнее, чем отдаленные. Только для ряда видов (серая жаба, прудовая и остромордая лягушки) характерны некоторые направления изменчивости отдельных признаков. Половой диморфизм хорошо выражен только у серой жабы; в целом, он лучше выражен по размерным показателям. Основной вклад в изменчивость большинства признаков большей части видов вносит внутрипопуляционная изменчивость.
2. Три вида зеленых лягушек {Rana esculenta complex), распространенных в регионе, образуют 7 типов популяционных систем, которые характеризуются определенным географическим распределением. Гибридная R. esculenta представлена в них бисексуальными популяциями, распространенными широко, или (более редкий вариант) только самцами, живущими совместно с популяциями родительских видов. Зона массовой полиплоидии у гибридной R. esculenta включает среднее течение р. Северский Донец на востоке Украины и юго-западе России.
3. В регионе встречаются две криптические геномные формы обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) (западная и восточная), характеризующиеся собственными ареалами. Внешних морфологических различий, которые могли бы служить диагностическими признаками этих форм, не найдено. Найденная в Курской области зона контакта между этими формами свидетельствует об их парапатрическом распространении и позволяет сделать предположение об их видовом статусе.
4. По характеру ареалов бесхвостые земноводные региона представляют четыре группы: а) восточноевропейские - 6 видов; б) западно-палеарктические - 3 вида; в) центральноевропейские - 2 вида; г) атлантические - 1 вид. Территория Русской равнины полностью входит в Восточноевропейскую батрахогеографическую провинцию и подразделяется на следующие подпровинции: 1) Субарктическая; 2) Северо-западная; 3) Северовосточная; 4) Западная; 5) Центральная; 6) Юго-западная; 7) Юго-восточная.
5. Большинство антропогенных факторов способствует сокращению видового состава и снижению численности земноводных. В то же время, отдельные виды извлекают пользу из сведения лесов, интенсивно используют искусственные водоемы, в том числе водоемы, подогреваемые за счет сброса теплых вод. В водоемах последнего типа отмечена только озерная лягушка, популяция которой характеризуется отсутствием настоящей зимней спячки, ранним и ускоренным прохождением периодов размножения и развития, зимним питанием и высокой численностью.
6. В регионе регистрируются случаи морфологических аномалий - по-лимелии (у травяной лягушки), полидактилии (у остромордой и озерной лягушек) и альбинизма (у прудовой лягушки). Значительно реже встречается массовая полидактилия, она отмечена у серой жабы {Bufo bufo). Анализ распространения и частот проявления морфологических аномалий у амфибий в регионе во многих случаях позволяет считать одной из вероятных причин их возникновения загрязнение среды обитания.
7. Бесхвостые земноводные, особенно на ранних стадиях своего развития, могут с успехом использоваться как биоиндикаторы состояния окружающей среды. Однако применение популярных методов оценки здоровья среды (в частности, по уровню флуктуирующей асимметрии) должно сопровождаться продуманным выбором объектов исследования и используемых признаков, а также объективным поиском причин с учетом всей совокупности экологических факторов, действующих на развитие организмов.
8. Камышовая жаба Bufo calamita - единственный вид амфибий Русской равнины в пределах России, включеный в федеральную Красную книгу. При этом она не внесена ни в одну региональную Красную книгу и не охраняется ни в одном из российских заповедников. Необходимо включить в новое издание Красной книги России обыкновенную квакшу (Hyla arbórea), популяции которой сохранились лишь на западе Брянской области; вероятно, в настоящее время ее нет ни в одном из российских заповедников региона. Целый ряд видов нуждается в охране на региональном уровне. Необходимо учредить новые особо охраняемые природные территории в местах обитания популяций редких видов.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лада, Георгий Аркадьевич
выводы
1. Географическая изменчивость внешних морфологических признаков у всех изученных видов бесхвостых земноводных носит сложный характер. Установлено, что эти признаки непригодны для диагностики подвидовых различий у Bombina bombina и Bufo viridis. Выявлены отдельные закономерности изменчивости по некоторым признакам у ряда видов: большее сходство размерных показателей географически близких популяций, чем при сравнении выборок из различных частей региона; наличие клинальной изменчивости отдельных индексов. В то же время, во многих случаях показано, что географически близкие выборки одного вида могут отличаться сильнее, чем географически отдаленные. Половой диморфизм лучше выражен по размерным показателям, чем по индексам. Главный вклад в изменчивость большинства признаков у большей части видов вносит внутрипопуляционная изменчивость.
2. С помощью метода проточной ДНК-цитометрии показано распространение трех видов гибридогенного комплекса зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на территории Русской равнины. Выявлены 7 типов популяционных систем зеленых лягушек и изучено их распределение в регионе. Обнаружено, что R. esculenta может быть представлена бисексуальными популяциями (распространены широко) или только самцами (этот вариант встречается, в основном, в восточной Белоруссии и западной России). Впервые для территории бывшего СССР обнаружена и исследована зона массовой полиплоидии у гибридной R. esculenta (среднее течение р. Северский Донец на востоке Украины и в Ростовской области на юго-западе России).
3. Показано распространение в регионе двух форм обыкновенной чесночницы (Pelobates fus eus) (западной и восточной), четко различающихся по размеру генома. Изучение внешних морфологических признаков не позволило найти диагностические различия между этими формами, что позволяет считать их криптическими. Найденная в Курской области зона контакта между геномными формами свидетельствует в пользу их парапатрического распространения и позволяет предположить, что таксономический статус этих форм приближается к видовому.
4. На Русской равнине встречаются 12 видов бесхвостых земноводных, по характеру ареалов представляющие следующие четыре группы: а) восточноевропейские - 6 видов (краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, прудовая, съедобная, остромордая и травяная лягушки); б) западно-палеарктические - 3 вида (серая и зеленая жабы и озерная лягушка); в) цен-тральноевропейские - 2 вида (обыкновенная квакша и прыткая лягушка); г) атлантические - 1 вид (камышовая жаба). Территория Русской равнины, полностью входящая в Восточноевропейскую батрахогеографическую провинцию, подразделяется на следующие подпровинции: 1) Субарктическая; 2) Северо-западная; 3) Северо-восточная; 4) Западная; 5) Центральная; 6) Юго-западная; 7) Юго-восточная.
5. Отмечены сокращение видового состава, снижение численности и другие отрицательные последствия влияния на земноводных большинства антропол-генных факторов. В то же время установлено, что отдельные виды извлекают пользу из сведения лесов (зеленая жаба, озерная лягушка), интенсивно используют пруды рыбных хозяйств и другие искусственные водоемы, в том числе отстойники промышленных предприятий (озерная лягушка, краснобрюхая жерлянка) и водоемы, подогреваемые за счет сброса теплых вод (озерная лягушка). Последний вид демонстрирует в теплых водоемах ТЭЦ отсутствие настоящей зимней спячки, раннее и ускоренное прохождение периодов размножения и развития, зимнее питание и высокую численность.
6. В регионе регулярно встречаются отдельные случаи морфологических аномалий у некоторых видов бесхвостых земноводных: у травяной лягушки (полимелия), остромордой и озерной лягушек (полидактилия) и прудовой лягушки (альбинизм). Массовая полидактилия (до 41% самцов в отдельные годы) зарегистрирована у серой жабы {Bufo bufo). Миаз (заболевание, вызываемое личинками мухи-лягушкоедки Luc ilia bufonivora) был отмечен у остромордой лягушки и серой жабы.
7. Показано, что бесхвостые земноводные, особенно на ранних (эмбриональной и личиночной) стадиях своего развития, могут с успехом использоваться как биоиндикаторы состояния окружающей среды. Вместе с тем, применение популярных методов оценки здоровья среды (в частности, по уровню флуктуирующей' асимметрии) должно сопровождаться продуманным выбором объектов исследования и используемых признаков, а также объективным поиском причин с учетом всей совокупности экологических факторов, действующих на развитие организмов.
8. В настоящее время только один из 15 видов амфибий, встречающихся на территории Русской равнины в пределах России (камышовая жаба Bufo calamita) включен в федеральную Красную книгу. При этом данный вид не охраняется ни в одном из российских заповедников. Ни один вид земноводных не внесен в приложение к Красной книге РФ. Необходимо включить в новое издание Красной книги России обыкновенную квакшу {Hyla arbórea), популяции которой сохранились лишь на западе Брянской области. Весьма вероятно, что в настоящее время квакши нет ни в одном из заповедников РФ, расположенных на Русской равнине. Целый ряд видов амфибий нуждается в охране на региональном уровне. Необходимо учредить новые особо охраняемые природные территории (ООПТ) в местах обитания популяций редких видов.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лада, Георгий Аркадьевич, Казань
1. Александровская Т.О. К систематике зеленых лягушек Московской области // Зоол. ж. 1976. Т. 55. № 9. С. 1362-1367.
2. Александровская Т.О. Анализ полового диморфизма озерной лягушки {Rana ridibunda) в пределах ареала // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 5-6.
3. Александровская Т.О., Быков A.B. Особенности распределения зеленых лягушек в Европейской части СССР // 7-я Всесоюзная зоогеографическая конференция: Тезисы докладов. М., 1979. С. 279-281.
4. Александровская Т.О., Милишников А.Н. Электрофоретическое исследование водорастворимых мышечных белков бесхвостых амфибий // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1977. С. 5-6.
5. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М., 1998. 576 с.
6. Анашкина E.H., Белоусов Ю.А. Класс земноводные Amphibia // Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004. С. 254-256.
7. Андрушко A.M. Амфибии и рептилии подают сигнал бедствия // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 3-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1973. С. 10-12.
8. Аноним. Альбинизм у животных. Обзор писем, присланных в редакцию // Природа. 1958. № 1.С. 110-111.
9. Антонова Е.М. Экологические группировки пядениц заповедника «Галичья гора» // Природа малых охраняемых территорий. Воронеж, 1987. С. 124-127.
10. Ануфриев В.М. Пресмыкающиеся и земноводные // Красная книга Республики Коми. М. Сыктывкар, 1999. С. 411-420.
11. Ануфриев В.М., Бобрецов A.B. Амфибии и рептилии. СПб.: Наука, 1996. 130 с. (Фауна европейского Северо-Востока России. Амфибии и рептилии; Т. IV).
12. Артемова Л.В. Некоторые морфологические особенности озерной лягушки Rana ridibunda при разных уровнях антропогенной нагрузки. Дипломная работа студента. Тамбов, 2004. 58 с.
13. Астрадамов В.И., Алышева Г.И. Динамика численности и биомассы амфибий Симкинского заказника // Эколого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне РСФСР. Саранск, 1979. Вып. 2. С. 77-82.
14. Астрадамов В.И., Касаткин С.П., Кузнецов В.А., Потапов С.К., Ручин А.Б., Силаева Т.Б. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Мордовия // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород, 2002. С. 167-185.
15. Астрадамов В.И., Куплинова Е.А. Лягушка травяная Rana temporaria L. // Красная книга Республики Мордовия. Т. 2. Животные. Саранск, 2005. С. 174.
16. Бабушкин Г.М., Дидорчук М.В. Раздел III. Рептилии и амфибии // Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Рязань, 2001. С. 131-140.
17. Бажанов B.C. Список гадов Бузулукского и Пугачевского уезда б. Самарской губ., собранных в 1928 году // Средне-Волжская краевая станция защиты растений от вредителей при Крайземуправлении: Бюллетень за 1926-1928 гг. Самара, 1930. С. 69.
18. Бакиев А.Г., Файзулин А.И. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Самарской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород, 2002. С. 97-132.
19. Бакка А.И., Бакка C.B., Пестов М.В. Организация и проведение биотехнических работ по охране редких видов животных. Методическое пособие. Н. Новгород: Международный Социально-экологический союз, Эко-центр «Дронт», 2001. 39 с.
20. Балдаев Х.Ф. Красная книга Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского полиграфкомбината, 2002. 164 с.
21. Банников А.Г. Об изменениях в распространении земноводных в окрестностях г. Москвы // Ученые записки МГПИ им. Потемкина. 1955. Т. 38. Вып. 3. Зоология. С. 219-222.
22. Банников А.Г., Белова З.В. Материалы к изучению земноводных и пресмыкающихся Беловежской Пущи // Ученые записки Московского городского педагогического института имени В.П. Потемкина. 1956. Т. 61. С. 385-402.
23. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 415 с.
24. Банников А.Г., Исаков Ю.А. О земноводных в городе Москве // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направление преобразования. М., 1967. С. 92-96.
25. Барабаш И.И. Опыт стационарного распределения позвоночных животных в Кададинском опытном лесничестве Пензенской области // Бюллетень Общества естествоиспытателей при Воронежском университете. 1939. Т. 3. Вып. 2. С. 21-29.
26. Барабаш-Никифоров И.И. Позвоночные животные Воронежского заповедника // Воронежский государственный заповедник и его природа. 1947. С. 27-49.
27. Барабаш-Никифоров И.И. Добавления к фауне Темниковского лесного массива (Мордовской АССР) // Бюл. МОИП. Отдел биологический. 1958. Т. 63. Вып. 4. С. 21-24.
28. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. 1948. Вып. 2. С. 7-128.
29. Бахарев В.А. Особенности биологии камышовой жабы в Беловежской пуще // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование: Тезисы докладов 4-й Областной итоговой научной конференции. Гомель, 1985. С. 12-13.
30. Бахарев В.А. Генофонд амфибий и рептилий как показатель целостности и устойчивости лесной экосистемы заповедной территории // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тезисы докладов. М., 1986. Ч. 2. С. 19-21.
31. Безман-Мосейко О.С. О видовом составе герпетофауны Приднестровья (предварительные данные) // Пращ Украшського Герпетолопчного То-вариства. 2008. № 1. С. 43-46.
32. Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. Озерная лягушка (Rana ridibunda) (Amphibia, Anura) в водоемах Якутска // Вестник зоологии. 1980. № 3. С. 74-75.
33. Белова З.В. Некоторые вопросы биологии амфибий и рептилий Дарвинского заповедника // Охрана и рациональное использование рептилий: Сборник научных трудов. М., 1978. С. 26-37.
34. Белышев Б.Ф. Основные подразделения Палеарктической области на основании распространения стрекоз (Odonata, Insecta) // Известия Сибирского отделения АН СССР. 1960. № 10. С. 94-102.
35. Бергер JI. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновенным гибридом // Экология. М, 1976. № 2. С. 37-43.
36. Бикбаева Э.В., Леденцов A.B. Возрастные изменения частот фенотипов в двух популяциях Rana ridibunda II Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 26-27.
37. Бобров В.В., Варшавский A.A. Разнообразие земноводных (Amphibia) фауны России // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества имени A.M. Никольского. СПб., 2011. С. 31-35.
38. Бобров В.В., Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Герпетологические исследования в Москве и Московской области // Экологические исследования в Москве и Московской области. Животный мир. М., 1995. С. 29-37.
39. Бобылев Ю.П. Бесхвостые амфибии как объект информационного мониторинга центрального степного Приднепровья // Исчезающие и редкие растения, животные и ландшафты Днепропетровщины: Сборник науч-ныз трудов. Днепропетровск, 1983. С. 111-118.
40. Бобылев Ю.П. Биотехнические условия разведения зеленых лягушек в степной зоне юго-востока Украины //1 Всесоюзное совещание по проблеме зоокультуры: Тезисы докладов. М., 1986. Ч. 2. С. 114-117.
41. Бобылев Ю.П., Драбкин П.Л. Разведение и интродукция амфибий и рептилий в условиях промышленного степного Приднепровья // I Всесоюзное совещание по проблеме зоокультуры: Тезисы докладов. М., 1986. Ч. 2. С. 117-119.
42. Болотников A.M., Хазиева С.М., Каменский Ю.Н. К экологии некоторых амфибий Пермской области // Ученые записки. Пермский государственный педагогический институт. 1967. Выпуск 41. С. 3-10.
43. Болотников A.M., Шураков А.И., Хазиева С.М. О видовом составе, границах распространения и плодовитости амфибий Пермской области // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Д., 1977. С. 39-40.
44. Большаков В.Н., Вершинин В.Л. Амфибии и рептилии Среднего Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 124 с.
45. Бондаренко Г.В., Богородицкая C.B. Влияние CMC и детергентов на головастиков зеленых лягушек // Вопросы экологии и охраны животных в Поволжье. Саратов, 1989. С. 27-30.
46. Борисовский А.Г. Земноводные и пресмыкающиеся зоны затопления Нижнекамского водохранилища // Тезисы докладов 3-й Российской универси-тетско-академической конференции. Ижевск, 1997. Ч. 2. С. 86-88.
47. Борисовский А.Г. Материалы по распространению земноводных и пресмыкающихся в Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. 1997. № 2. С. 15-21.
48. Борисовский А.Г. Земноводные Amphibia // Красная книга Удмуртской Республики. Животные. Ижевск, 2001. С. 65-69.
49. Борисовский А.Г., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Морфомет-рическая характеристика зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. 2000. № 5. С. 70-75.
50. Борисовский А.Г., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Распространение зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. 2001. № 5. С. 51-63.
51. Боркин Л.Я. Анализ внутрипопуляционного полиморфизма по признаку «striata» и его корреляции с размерными признаками у остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson II Труды ЗИН АН СССР. 1977. Т. 74. С. 1723.
52. Боркин JI.Я. I семинар по изучению зеленых лягушек // Зоол. ж. 1983. Т. 62. №3. С. 473-474.
53. Боркин Л.Я. Европейско-дальневосточные разрывы ареалов у амфибий: новый анализ проблемы // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран. Труды ЗИН АН СССР. Л., 1984. Т. 124. С. 55-88.
54. Боркин Л .Я. Видообразование, гибридизация и полиплоидия у земноводных Палеарктики // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 46-48.
55. Боркин Л.Я., Виноградов А.Е., Розанов Ю.М., Цауне И.А. Полуклональное наследование в гибридогенном комплексе Rana esculenta: доказательство методом проточной ДНК-цитометрии // Докл. АН СССР. 1987. Т. 295. № 5. С. 1261-1264.
56. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журнал общей биологии. 1980. Т. 41. № 4. С. 485-506.
57. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 128-141.
58. Боркин Л.Я., Кревер В.Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 39-53.
59. Боркин Л.Я., Кузьмин С.Л., Туниев Б.С. Раздел 3. Земноводные // Красная книга Российской Федерации: Животные. М., 2001а. С. 309-322.
60. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н. Генетические дистанции и видообразование у амфибий // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. СПб., 2008. С. 41-52.
61. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Мильто К.Д., Розанов Ю.М., Халтурин М.Д. Криптическое видообразование у Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobati-dae): цитометрические и биохимические доказательства // Доклады АН. 20016. Т. 376. № 5. С. 707-709.
62. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. О криптических видах (на примере амфибий) // Зоол. ж. 2004. Т. 83. № 8. С. 936-960.
63. Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д. Некоторые аспекты морфологической изменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала // Труды Зоологического института АН СССР. 1979. Т. 89. С. 18-54.
64. Боркин JI.Я., Фляке Н.Л. О промышленном разведении амфибий // I Всесоюзное совещание по проблеме зоокультуры: Тезисы докладов. М., 1986. Ч. 2. С. 121-124.
65. Букреева О.М. Земноводные и пресмыкающиеся // Позвоночные животные заповедника «Черные земли» / Флора и фауна заповедников. М., 1998. С. 13-17.
66. Булахов В.Л., Гассо В.Я., Пахомов O.E. Бюлопчне р13номашття УкраТи. Дншропетровська область. Земноводш та плазуни (Amphibia et Reptilia). Дншропетровськ: Вид-во Дншропетровського национального ушверситету, 2007. 420 с.
67. Булахов В.Л., Губкин A.A., Мясоедова О.М. Фауна позвоночных Днепропет-ровщины. Методические указания. Днепропетровск, 1984. 66 с.
68. Варпаховский H.A. Заметка о гадах Казанской губернии. Казань, 1885. 8 с.
69. Васильева А.Б. Влияние тиреоидных гормонов на развитие скелета конечностей у травяной лягушки {Rana temporaria: Ranidae) // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 2008. С. 81-88.
70. Васильковский П.Е. Фауна Ленинградской области // Природа и население Ленинградской области: Справочная книга по краеведению. М. Л., 1928. С. 83-119.
71. Ведмедеря В.И. Некоторые данные о лягушках рода Rana в Харьковской области (по материалам Музея природы ХГУ) // Вестник Харьковского ун-та. 1984. № 262. С. 99-101.
72. Вершинин В.Л. Rana ridibunda в черте города Свердловск // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 32-33.
73. Вершинин B.JI. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1983. 23 с.
74. Вершинин B.JI. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой лягушки в условиях промышленного города // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. Свердловск, 1987. С. 74-79.
75. Вершинин B.J1. Морфологические аномалии амфибий городской черты // Экология. 1989. № 3. С. 58-66.
76. Вершинин B.JI. О встречаемости морфы стриата у озерной лягушки на городской территории // Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 44-45.
77. Вершинин B.J1. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного промышленного города // Экология. 1995. № 4. С. 299-306.
78. Вершинин B.JI. Встречаемость депигментации радужины в городских популяциях остромордой лягушки // Экология. 2004а. JV« 1. С. 69-73.
79. Вершинин B.JI. Морфа striata и ее роль в путях адаптациогенеза рода Rana в современной биосфере // Доклады РАН. 20046. Т. 396. № 2. С. 280-282.
80. Вершинин B.JI. Экофизиология амфибий популяционный подход // Матер1али Першо'1 Конференцн Укра'шського Герпетолопчного Това-риства. Ki'íb, 20056. С. 35-39.
81. Вершинин B.JI. Генетико-физиологические основы адаптациогенеза представителей рода Rana в современных экосистемах // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 2008. С. 95-100.
82. Вершинин B.JI. Адаптивные и микроэволюционные процессы в популяциях амфибий урбанизированных территорий // Пращ Украшського Герпетолопчного Товариства. 2009. № 2. С. 7-20.
83. Вершинин B.JI. Урбанистический градиент и его многолетняя динамика как основа эффективного контроля состояния популяций амфибий // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества имени A.M. Никольского. СПб., 2011. С. 56-65.
84. Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Физиологические показатели амфибий в экосистемах урбанизированных территорий // Экология. 1999. № 4. С. 283287.
85. Вершинин В.Л., Топоркова Л.Я. Амфибии городских ландшафтов // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981. С. 48-56.
86. Викторов Л.В. Раздел 3. Земноводные Amphibia и пресмыкающиеся - Rep-tilia // Красная книга Тверской области. Тверь, 2002. С. 201-207.
87. Виноградов А.Е., Розанов Ю.М., Цауне И.А., Боркин Л.Я. Элиминация генома одного из родителей до предмейотического синтеза ДНК у гибридо-генного вида Rana esculenta II Цитология. M., 1988. T. 30. № 6. С. 691698.
88. Власов A.A. Земноводные и пресмыкающиеся // Природа Лысых гор нового заповедного участка в Белгородской области. Труды ЦентральноЧерноземного заповедника. Вып. 14. М., 1995. С. 65-66.
89. Войтехов М.Я., Лещева Т.С., Флинт В.Е., Формозов H.A., Гарушянц К.Ю. Короткие заметки о фауне земноводных и пресмыкающихся Москвы и Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области: Материалы совещания. М., 1989. С. 43-48.
90. Войткевич A.A. Феномен наследственного извращения реализации формообразовательной потенции // Доклады Академии наук СССР. 1948. Т. 60. № 2. С. 305-308.
91. Войткевич A.A. Закономерности в развитии дополнительных конечностей у озерной лягушки в естественных условиях // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1955. Т. 2. С. 41-50.
92. Войткевич A.A. Своеобразная редукция голени при удвоении конечности у лягушки в природе // Доклады Академии наук СССР. 1958. Т. 118. № 4. С. 841-844.
93. Войткевич A.A. Особенности строения скелета сверхкомплектных конечностей у лягушки // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1960. Т. 38. С. 83-92.
94. Волков В.А., Литкенс Е.С., Шапошников Е.С. Центральнолесной заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 1. М., 1988. С. 184-206.
95. Воробьев И.И. Государственный природный заповедник «Воронинский». Тамбов: ИПЦ ООО «Тамбовский вестник», 2004. 56 с.
96. Воробьев И.И., Гливенков В.А., Емельянов A.B., Кузьмин A.C., Левин А.Н. Государственный природный заповедник «Воронинский» // Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. М., 2001. С. 44-50.
97. Воронов А.Г. Животный мир // Кунгурский заповедник «Предуралье». Пермь, 1950. С. 50-64.
98. Воронов Г.А., Болотников A.M., Чащина JT.A., Зотова Е.П., Кишмерешкина М.И. О травяной и остромордой лягушках Камского Приуралья // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1970. Вып. 2. С. 73-75.
99. Воронов Г.А., Зиновьев Е.А., Ищенко В.Г., Юшков P.A. Рептилии. Амфибии. Рыбы // Красная книга Среднего Урала. Свердловская и Пермская области. Екатеринбург, 1996. С. 39-50.
100. Выходцева И.О. Фенетическая структура озерной лягушки Среднерусской возвышенности и Окско-Донской низменности // Тезисы 6-й межвузовской научной конференции молодых ученых. Липецк, 1992. С. 149.
101. Выходцева И.О., Климов С.М., Ковылина Н.И. Влияние физико-географических условий на генетический полиморфизм озерной лягушки // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 6-го совещания. СПб., 1993. С. 157-158.
102. Выходцева И.О., Ковылина Н.И. Морфологическая характеристика озерной лягушки рек Дона и Битюга // Тезисы межвузовской научной студенческой конференции. Липецк, 1990. С. 48.
103. Галеева Д.Н., Гаранин В.И., Замалетдинов Р.И., Павлов A.B. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород, 2002. С. 186-221.
104. Танеев И.Г. О некоторых аспектах экологии и полиморфизме рисунка озерной лягушки на северо-востоке ареала // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 34-35.
105. Танеев И.Г:, Гаранин В.И., Князев В.П. Влияние автомобильных дорог на фауну // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. С. 139-144.
106. Гаранин В.И. О «пятнистости» и «кружеве» ареала симпатрических видов у их границ // 4-я межвузовская зоогеографическая конфернция: Тезисы докладов. Одесса, 1966. С. 57-59.
107. Гаранин В.И. К синантропности земноводных и пресмыкающихся // Синан-тропизация и доместикация животных. М., 1969. С. 49-51.
108. Гаранин В.И. К вопросу о динамике численности земноводных и пресмыкающихся // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Казань, 1971а. Вып. 3. С. 79-93.
109. Гаранин В.И. К экологии краснобрюхой жерлянки // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Вып. 3. Казань, 19716. С. 94104.
110. Гаранин В.И. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозах антропогенного ландшафта // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1977. С. 63-64.
111. Гаранин В.И. Многолетняя динамика численности и структура населения амфибий Волжско-Камского заповедника // 7-я Всесоюзная зоогеографическая конференция: Тезисы докладов. М., 1979. С. 111-114.
112. Гаранин В.И. Герпетофауна и урбанизация // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1983а. № 6. С. 37-43.
113. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М., 19836. 175 с.
114. Гаранин В.И. Раздел 4. Амфибии // Красная книга Республики Татарстан. Животные, растения, грибы. Казань, 1995. С. 100-101.
115. Гаранин В.И. Синантропизация и проявление «правила смены стаций» Г.Я. Бей-Биенко // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тезисы докладов и материалы 5-й региональной конференции. Оренбург, 2005.С. 13-15.
116. Гаранин В.И. Раздел 4. Амфибии // Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Издание второе. Казань, 2006. С. 148-150.
117. Гаранин В.И. Синантропизация, экотоны и герпетофауна // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2006. Вып. 9. С. 32-42.
118. Гаранин В.И., Гильмутдинов К.Г., Скокова H.H., Хасаншин Б.Д. Волжско-Камский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 2. М., 1989. С. 96-108.
119. Гаранин В.И., Ушаков В.А. Земноводные и пресмыкающиеся устьевого участка Камы и влияние на них Куйбышевского водохранилища // Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. М., 1969. С. 58-70.
120. Гаранин В.И., Ушаков В.А. Некоторые аспекты территориального распределения амфибий в Волжско-Камском заповеднике // Этапы и темпы становления прибрежных биогеоценозов. М., 1978. С. 84-93.
121. Гаранин В.Й., Шалдыбин C.JI. О паразитировании личинок мухи Lucilia bu-fonivora, Moniez, 1876, на бесхвостых амфибиях // Паразитология. Л., 1976. Т. 10. Вып. 3. С. 285-288.
122. Георгиевский А.Б. Дарвинизм: Учебное пособие для студентов биологических и химических специальностей педагогических институтов. М.: Просвещение, 1985. 271 с.
123. Гнюбкин В.Ф. Летняя спячка у обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) //Вестник зоологии. 2001. Т. 35. № 1. С. 38.
124. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях краснобрюхой жерлянки ВотЫпа bombina II Фенетика популяций: Материалы 3-го Всесоюзного совещания. М., 1985. С. 167.
125. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях бесхвостых амфибий // Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 63-64.
126. Гоголева Н.П. О фенотипических вариациях в окраске спины озерной лягушки // Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 51-52.
127. Гоголева Н.П. Обыкновенная квакша Hyla arbórea (Linnaeus, 1758) // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание. Белгород, 2005а. С. 453.
128. Гоголева Н.П. Серая жаба Bufo bufo (Linnaeus, 1758) // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание. Белгород, 20056. С. 452.
129. Гончаренко А.Е. О южной границе ареалов некоторых земноводных лесостепной зоны Украины // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 61.
130. Гончаренко А.Е. Распределение и численность серой жабы в бассейне реки Южный Буг // // Тезисы докладов 1-го Всесоюзного совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. М., 1986. Ч. 2. С. 428-429.
131. Гончаров Б.Ф., Сербинова И.А., Утешев В.К., Шубравый О.И. Разработка методов гормональной стимуляции процессов размножения у амфибий // Проблемы доместикации животных. М., 1989. С. 197-201.
132. Горбунов А.К., Семенова H.H. Земноводные // Позвоночные животные Астраханского заповедника / Флора и фауна заповедников. Вып. 75. М., 1999. С. 22-25.
133. Горовая В.И., Джандаров И.И. Распространение и экология чесночницы обыкновенной на Северном Кавказе // Проблемы региональной фауны и экологии животных. Ставрополь, 1987. С. 4-10.
134. Горышина Т.К., Тимофеева Е.К. Заповедник Лес-на-Ворскле // Заповедники европейской части РСФСР. U.M., 1989. С. 138-151.
135. Грант В. Эволюция организмов: Пер. с англ. М.: Мир, 1980. 408 с.
136. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории: Пер. с англ. М.: Мир, 1991. 488 с.
137. Гребельный С.Д. Много ли на свете клональных видов? Часть 1. Отличие клональных форм от обычных двуполых видов // Зоология беспозвоночных. 2005. Т. 2. Вып. 1. С. 79-102.
138. Григорьевская А.Я., Тихомиров В.Н. Заповедник Галичья гора // Заповедники европейской части РСФСР. II. М., 1989. С. 152-163.
139. Груодис С.П. Некоторые данные по морфологии, численности и распространению Rana lessonae в Литве // Вестник зоологии. 1983. № 6. С. 37-40.
140. Груодис С.П. Распространение, численность и охрана камышовой жабы в Литве // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 64.
141. Груодис С.П., Пикулик М.М. Состояние фауны амфибий и рептилий и перспективы ее использования в качестве объектов экологического мониторинга // Базовое состояние популяций и сообществ водных животных в озере Друкшяй. Вильнис, 1986. С. 195-201.
142. Гуменный B.C. Особенности антропогенного воздействия на батрахофауну г. Гродно и окрестностей // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 76-77.
143. Гусев A.A., Оликова И.С., Гусева H.A., Семенова H.JL, Жмыхова B.C., Елисеева В.И. Центральночерноземный заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. II. М., 1989. С. 109-137.
144. Гуськов Е.П., Лукина Г.П., Конева В.А. Определитель земноводных и пресмыкающихся Ростовской области. Ростов-на-Дону, 1983. 50 с.
145. Давыгора A.B., Чибилев A.A. Раздел IV. Амфибии // Красная книга Оренбургской области. Оренбург, 1998. С. 85-87.
146. Данилова М.Н. Влияние нефти на рост и выживаемость личинок остромордой лягушки // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Ташкент, 1985. С. 67-68.
147. Данилова М.Н. Воздействие нефти на амфибий в эксперименте // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. С. 19-29.
148. Даревский И.С. Видообразование путем гибридизации у животных // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986. С. 34-75.
149. Денисова М.Н., Муркина Н.В. Интенсивность питания и суточные ритмы лягушек // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1977. С. 79-80.
150. Дидорчук М.В. Земноводные // Окский заповедник. История, люди, природа. Рязань, 2005. С. 297-303.
151. Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора // Экология. 1974. № 1. С.73-78.
152. Дрягин П.А. Рептилии и амфибии Вятского края // Труды Вятского педагогического института. 1926. № 1. С. 113-155.
153. Дунаев Е.А., Харитонов Н.П. Экологические заметки по фауне земноводных и пресмыкающихся Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С. 25-37.
154. Дьяков Ю.В. Краткая характеристика природных условий среднего течения реки Хопра // Труды Хоперского государственного заповедника. М., 1961. Вып. 4. С. 5-30.
155. Елисеева В.И. Фауна низших наземных позвоночных ЦентральноЧерноземного заповедника // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. М., 1967. Вып. 10. С. 83-87.
156. Елисеева В.И. Материалы к фауне позвоночных животных участка Букреевы Бармы Центрально-Черноземного заповедника // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. М., 1981. С. 78-88.
157. Елисеева К.Г., Войтович A.M., Трусова В.Д., Огурцова С.Э. Цитогенетиче-ский мониторинг популяций амфибий // Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС. Минск, 1995. С. 148-156.
158. Емельянов A.B. Аннотированный список позвоночных животных государственного природного заповедника «Воронинский» (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие) // Фауна и флора Черноземья: Сборник научных статей. Тамбов, 2007. С. 70-85.
159. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53. № 3. С. 497-522.
160. Ермаков O.A. Лягушка травяная Rana temporaria (Linnaeus, 1758) // Красная книга Пензенской области. Т. 2. Животные. Пенза, 2005. С. 105.
161. Ермаков O.A., Ильина О.В. Предварительные данные о зеленых лягушках Пензенской области // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: Материалы международной научной конференции. Пенза, 1999. С. 186-188.
162. Ермаков O.A., Титов С.В., Быстракова Н.В., Павлов П.В. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Пензенской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород, 2002. С. 73-96.
163. Ефремов П.Г. Класс Земноводные Amphibia // Животный мир Марийской АССР: Наземные позвоночные. Йошкар-Ола, 1984. С. 20-29.
164. Жданова Н.П., Гелашвили Д.Б. Анализ стабильности развития лягушек рода Rana на антропогенной и заповедной территориях // Проблемы общей биологии и прикладной экологии: Сборник трудов молодых ученых. Саратов, 1997. С. 52-54.
165. Ждокова М.К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Самара, 2003. 20 с.
166. Желтухин А.С. Земноводные и пресмыкающиеся // Позвоночные животные Центрально-Лесного заповедника / Флора и фауна заповедников. М., 1995. С. 6-8.
167. Жукова Т.И. Сезонные изменения гематологических показателей озерной лягушки // Проблемы региональной фауны и экологии животных. Ставрополь, 1987. С. 10-17.
168. Жукова Т.И. Влияние антропогенного пресса на батрахофауну населенных пунктов Северного Кавказа // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. С. 52-54.
169. Жукова Т.И., Валиуллина Л.Ф. Влияние рН среды на выживаемость икры озерной лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. Краснодар, 1990. С. 148-151.
170. Жукова Т.И., Дорошенко В.Г. Гибель головастиков озерной лягушки под влиянием рН среды // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий: Тезисы докладов краевой научно-практической конференции. Ставрополь, 1989. С. 136-137.
171. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. О различиях в окраске зеленой жабы в связи с возрастной структурой популяции // Некоторые проблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа. Волгоград, 1975. С. 61-66.
172. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. О межпопуляционных различиях в окраске озерной лягушки // Герпетология. Краснодар, 1976. С. 20-26.
173. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. Различия состояния гонад озерной лягушки в зависимости от степени антропогенных воздействий на среду их обитания // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980. С. 51-56.
174. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С., Бурлаченко T.J1. Некоторые реакции популяций озерной лягушки на пестицидное загрязнение водоемов // Антропогенные воздействия на популяции животных. Волгоград, 1986. С. 61-81.
175. Жукова Т.Н., Пескова Т.Ю. Размерно-весовая характеристика и структура популяции краснобрюхой жерлянки из рисовых чеков // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. Краснодар, 1990. С. 151-153.
176. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Реакция крови бесхвостых амфибий на пестицидное загрязнение // Экология. 1999. № 4. С. 288-292.
177. Заблоцкая JI.B. Приокско-Террасный заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 2. М., 1989. С. 30-51.
178. Заблоцкая JI.B. Земноводные и пресмыкающиеся // Позвоночные животные Приокско-Террасного заповедника / Флора и фауна заповедников СССР. М., 1991. С. 6-9.
179. Заброда С.Н. К распространению и численности камышовой жабы {Bufo calamita Laurenti) на Украине // Вестник зоологии. 1980. № 6. С. 88-91.
180. Заброда С.Н. Земноводные и пресмыкающиеся центрального и западного Полесья: Автореф. дис. . к. б. н. Киев, 1983. 26 с.
181. Завгородний A.C., Алексеев С.К., Стрельцов А.Б. Земноводные и пресмыкающиеся // Позвоночные животные заповедника «Калужские засеки» / Флора и фауна заповедников. Вып. 98. М., 2001. С. 5-9.
182. Закс М.М. Биоакустический анализ звуковых сигналов зеленых лягушек Rana kl. esculenta-KOMYUiQKC (предварительные данные) // Известия Пензенского государственного педагогического университета. Сектор молодых ученых. 2008а. № 6 (10). С. 178-181.
183. Закс М.М. О морфологических аномалиях зеленых лягушек (Rana ridibunda, R. lessonae) г. Пензы // Известия Пензенского государственного педагогического университета. Естественные науки. 20086. № 10 (14). С. 6365.
184. Закс М.М., Рыжов М.К., Ермаков O.A. Съедобная лягушка (Rana esculenta L., 1758) в Чувашии: биоакустические данные // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества имени A.M. Никольского. СПб., 2011. С. 93-96.
185. Замалетдинов Р.И. О распространении некоторых морфологических аномалий в городских популяциях бесхвостых амфибий // Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон. СПб., 2000. С. 18-19.
186. Замалетдинов Р.И. Фенотипическая структура популяций зеленых лягушек на урбанизированных территориях // Поволжский экологический журнал. 2002. №2. С. 163-165.
187. Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г. Казани). Автореферат дис. . канд. биол. наук. Казань, 2003а. 24 с.
188. Замалетдинов Р.И. Морфологические аномалии в городских популяциях бесхвостых амфибий (на примере г. Казани) // Современная герпетология. Саратов, 20036. Т. 2. С. 148-153.
189. Замалетдинов Р.И. Особенности городских популяций земноводных // Сибирская зоологическая конференция: Тезисы докладов. Новосибирск, 2004. С. 256-257.
190. Замалетдинов Р.И. Изменчивость цветового полиморфизма озерной лягушки в Республике Татарстан // Актуальные проблемы- герпетологии и ток-синологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2005. Вып. 8. С. 38-45.
191. Зарудный Н. Материалы для фауны амфибий и рептилий Оренбургского края // Bul. Soc. Imp. Nat. de Moscou, N. s. 1896. 9. 361-370.
192. Захаров B.M. Асимметрия животных. M.: Наука, 1987. 161 с.
193. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М., 2000. 68 с.
194. Звиргздс Ю.К., Вилнитис В.А. Разведение обыкновенной квакши (Hyla arbórea L.) для реинтродукции // Зоокультура амфибий. М., 1990. С. 93-100.
195. Ибрагимова Д.В., Стариков В.П. Морфологические особенности остромордой лягушки (Rana arvalis) г. Сургут // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества имени А.М. Никольского. СПб., 2011. С. 101-104.
196. Иванова H.JT. Особенности экологии озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.), интродуцированной в водоемы охладители // Экология. 1995. № 6. С. 473-476.
197. Иноземцев A.A. Изменение сообществ наземных позвоночных в новых условиях природопользования // Доклады Академии наук. 1997. Т. 357. № 6. С. 844-846.
198. Иноземцев A.A., Николаев В.И. Наземные позвоночные животные района Крюковской биостанции Московского педагогического университета // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты. М., 1993. С. 76-95.
199. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм и некоторые вопросы систематики бурых лягушек // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 3-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1973. С. 93-94.
200. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М., 1978. 148 с.
201. Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий. Дис. в виде науч. доклада . докт. биол. наук. СПб., 1999. 66 с.
202. Ищенко В.Г., Щупак Е.Л. Об экологических отличиях отдельных генотипов в популяции остромордой лягушки // Экология. 1974. № 4. С. 93-95.
203. Ищенко В.Г., Щупак Е.Л., Леденцов А.В., Олыпванг В.Н. Проблемы, связанные с промышленным разведением озерной лягушки // I Всесоюзное совещание по проблеме зоокультуры: Тезисы докладов. М., 1986. Ч. 2. С. 128-131.
204. Кабардина Ю.А., Ляпков С.М. Формирование полового диморфизма в процессе постметаморфозного роста и адаптивное значение диморфных морфометрических признаков у травяной лягушки // Труды Звенигородской биологической станции. 2001. Т. 3. С. 184-201.
205. Калецкая М.Л. Фауна земноводных и пресмыкающихся Дарвинского заповедника и ее изменения под влиянием Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище. М., 1953. Ч. 1. С. 171-186.
206. Калецкая М.Л., Немцова С.Ф., Скокова Н.Н. Дарвинский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 1. М., 1988. С. 152-184.
207. Камкина И.М. Популяции земноводных в городе Нижний Тагил // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 115-117.
208. Канеп С.В. Географическая и возрастная изменчивость зеленой жабы // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1963. № 9. Вып. 2. С. 161-164.
209. Канеп С.В. Индексы и онтогенез бесхвостых земноводных // Герпетология. Ташкент, 1965. С. 10-16.
210. Киреев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста, 1983. 236 с.
211. Киселев В.Е. Охраняемые земноводные и пресмыкающиеся Вологодской области (Методические рекомендации учителю биологии). Вологда, 1986. 24 с.
212. Климов A.C. Класс земноводные Amphibia // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. Воронеж, 1996. С. 3640.
213. Климов С.М., Александров В.Н. Новые синантропные виды позвоночных животных Центрального Черноземья Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 1.С. 68-69.
214. Климов С.М., Выходцева И.О. Влияние антропогенных факторов на морфологическую структуру озерной лягушки Верхнего Дона // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. Вып. 2. С. 105-107.
215. Климов С.М., Климова Н.И., Александров В.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Липецкой области. Липецк, 1999. 82 с.
216. Климов С.М., Недосекин В.Ю. О фауне наземных позвоночных животных заповедника «Галичья гора» // Исследования растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». Воронеж, 1982. С. 94-104.
217. Клявин A.A., Масалыкин А.И. Лесные внепойменные водоемы и их функциональное значение для батрахо-герпетофауны // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. Воронеж, 1996. С. 82-85.
218. Кнорре Е.И., Гаранин В.И. Животный мир (позвоночные) // Волжско-Камский государственный заповедник. Казань, 1969. С. 107-151.
219. Коваленко Е.Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. СПб., 1992. 142 с.
220. Коваленко Е.Е. Анализ изменчивости крестца Anura. Сообщение 1. Метод анализа изменчивости крестца бесхвостых амфибий // Зоол. ж. 1996. Т. 75. № 1. С. 52-66.
221. Коваленко Е.Е. Массовые аномалии конечностей у бесхвостых амфибий // Журнал общей биологии. 2000. Т. 61. № 4. С. 412-427.
222. Коваленко Е.Е. Методологические проблемы биоиндикации // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 124-126.
223. Коваленко Е.Е., Данилевская С.Э. Аномалии передних конечностей у лабораторных шпорцевых лягушек (Xenopus laevis) // Зоол. ж. 1996. Т. 75. № 6. С. 907-916.
224. Коваленко Е.Е., Кружкова Ю.И. Аномалии задних конечностей у лабораторной шпорцевой лягушки Xenopus laevis (Anura, Pipidae) // Вестник СПбГУ. 2000. Вып. 1. Сер. 3. № 3. С. 3-21.
225. Кожухова E.H. Морфометрия симпатрических видов зеленых лягушек // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: Материалы международной научной конференции. Пенза, 1999. С. 211-213.
226. Козарь Ф.В. Размерный состав брачных пар зеленой жабы в Приднестровье // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 100-101.
227. Конешов С.А., Конешова Е.Ю., Радюшкина Т.А. Эколого-физиологические аспекты воздействия иприта на земноводных // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 127-128.
228. Корзун Е.В. Влияние антропогенных факторов на биологию амфибий в г. Минске (на примере травяной лягушки Rana temporaria) II Матер1али ПершоТ Конференцп Украшського Герпетолопчного Товариства. Kííb, 2005. С. 64-66.
229. Корнеева Т.М., Быков A.B., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги. М., 1984. 89 с.
230. Королева В.А. Некоторые итоги изучения амфибий Кировской области // Материалы 4-й научной конференции зоологов педагогических институтов. Горький, 1970. С. 309-310.
231. Королева В.А. Класс земноводные Amphibia // Животный мир Кировской области. Киров, 1976. Вып. 3. С. 31-40.
232. Коросов A.B. Пресмыкающиеся и земноводные // Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. С. 183-188.
233. Корчагина Т.А., Гаранин В.И. К эколого-морфологической дифференциации зеленых лягушек Приказанья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 1996. Вып. 2. С. 2830.
234. Коршунов A.B. Существуют ли в Харьковской области чистые популяцион-ные системы Rana esculental II Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Днепропетровск, 2005. С. 363-365.
235. Коршунов A.B. Экологические закономерности распределения Pelophylax esculentus complex в биотопах бассейна верхнего течения реки Север-ский Донец. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 2010. 21 с.
236. Косарева Н:А., Васюков И.Л. Изменения в состоянии половой системы озерных лягушек как следствие антропогенных воздействий на среду их обитания // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1976. С. 74-81.
237. Косенко С.М. Земноводные и пресмыкающиеся // Позвоночные животные заповедника «Брянский лес» / Флора и фауна заповедников. М., 2000. С. 10-13.
238. Косова Л.В. Морфометрическая и фенетическая изменчивость зеленых лягушек Белоруссии // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989а. С. 121-122.
239. Косова Л.В. Морфометрическая характеристика зеленых лягушек рода Rana Белоруссии // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии: Тезисы докладов 6-й зоологической конференции. Минск, 19896. С. 276-277.
240. Косова Л.В. Оценка фенофонда гибридогенного комплекса зеленых лягушек Белоруссии // Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 130-131.
241. Косова Л.В., Пикулик М.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Rana arvalis (Anura, Ranidae) Беларуси II Зоол. ж. 1992. Т. 71. Вып. 4. С. 34-44.
242. Коцержинская И.М. Морфологическая изменчивость озерной лягушки (Rana ridibunda) на Украине // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 137-139.
243. Коцержинская И.М. Герпетофауна юга Брянской области // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 2. Трубчевск, 2006. С. 66-73.
244. Коцержинская И.М., Ляпков С.М. Обыкновенная квакша Hyla arbórea (Linnaeus, 1758) // Красная книга Брянской области: животные. Брянск, 2004. С. 166-168.
245. Кочетков С.Н. Морфологические особенности прудовой лягушки поймы реки Воронеж // Биоразнообразие: от идеи до реализации: Тезисы межрегиональной конференции. Тамбов, 2007. С. 83-86.
246. Кочетков С.Н., Шубина Ю.Э. Распространение и экология травяной лягушки в Липецкой области // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества имени A.M. Никольского. СПб., 2011. С. 113-118.
247. Кравченко М.А. Преобразование популяционных систем Rana esculenta complex как особый тип процессов естественного развития // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 2008. С. 204-209.
248. Кравченко М.А., Шабанов Д.А. Возможные пути трансформации популяционных систем Pelophylax esculentus complex (Ranidae, Anura, Amphibia) // Пращ Украшського Герпетолопчного Товариства. 2008. № 1. С. 1520.
249. Красавцев Б.А. О полезной роли озерной лягушки (Rana ridibunda ridibunda Pall.) в пойменных лугах // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском университете. 1935. Т. 52. Вып. 6. С. 60-64.
250. Красавцев Б.А. К биологии краснобрюхой жерлянки // Природа. 1938. № 5. С. 90-95.
251. Красавцев Б.А. К биологии обыкновенной чесночницы // Природа. 1939а. № 7. С. 84-85.
252. Красавцев Б.А. Материалы по экологии остромордой лягушки // Вопросы экологии и биоценологии. 19396. № 4. С. 253-267.
253. Крень А.К. Позвоночные животные заповедника «Лес на Ворскле» // Ученые записки ЛГУ. 1939. № 28. С. 184-206.
254. Кривоносов Г.А., Живогляд А.Ф. Астраханский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 2. М., 1989. С. 264-292.
255. Кривохатский В.А. Государственный заповедник «Лес на Ворскле». Белгород, 1989. 24 с.
256. Кривохатский В.А. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Neuroptera, Myrmeleontidae). В серии: Чтения памяти H.A. Холодков-ского. Доклад на пятьдесят первом ежегодном чтении 3 апреля 1998 г. СПб., 1998. 90 с.
257. Кривошеее В.А. Земноводные и пресмыкающиеся // Красная книга Ульяновской области (грибы, животные). Том 1. Ульяновск, 2004. С. 157-164.
258. Кривошеев В.А., Салтыкова О.Г., Салтыков A.B. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Ульяновской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород, 2002. С. 133-153.
259. Кружкова Ю.И. Аномалии таза и задних конечностей у Xenopus laevis (Pipidae) // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 139-141.
260. Круликовский Л. Заметка о фауне гадов окрестностей г. Сарапула // Записки Уральского общества любителей естествознания. 1888. Т. 11. С. 233235.
261. Круликовский Jl. Зоологические заметки. II. К сведениям о фауне гадов Вятской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. 1901. Т. 22. С. 1-4.
262. Круликовский Л.К. Списки фауны животных Среднего Прикамья // Известия Сарапульского земского музея. 1914. № 4. С. 99-106.
263. Кубанцев Б.С., Жукова Т.И. Некоторые экологические результаты антропогенных воздействий на популяции и среду обитания озерной лягушки // Экология. 1982. № 6. С. 46-51.
264. Кудинов К.А. Жигулевский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 2. М., 1989. С. 208-233.
265. Кузнецов В.А. Жаба серая, или обыкновенная Bufo bufo (L.) // Красная книга Республики Мордовия. Т. 2. Животные. Саранск, 2005. С. 173.
266. Кузьмин С.Л. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада Москвы // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области: Материалы совещания. М., 1989. С. 48-60.
267. Кузьмин С.Л. Сокращение численности земноводных и проблема вымирания таксонов // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115. Вып. 2. С. 141155.
268. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М., 1999. 298 с.
269. Кузьмин С.Л., Маслова И.В. Земноводные российского Дальнего Востока. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 434 с.
270. Кулагин Н.М. Списки и описание предметов, находящихся в Зоологическом музее Императорского Московского университета, отд. 2 // Известия Имп. об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1888. Т. 56. Вып. 2. 38 с.
271. Кулида C.B. Гребенчатый тритон Triturus cristatus, Lourenti, 1768 II Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. Архангельск, 1995а. С. 196-197.
272. Кулида C.B. Сибирский углозуб или четырехпалый тритон Hynobius key ser -lingi, Dybowsky et Godlewsky, 1870 II Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. Архангельск, 19956. С. 197-199.
273. Куртова О.Г. Особенности размножения сухопутных амфибий в условиях придаточной системы Рыбинского водохранилища // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 120-121.
274. Кутенков А.П., Гурулева ЕЛ. К экологии серой жабы {Bufo bufo L.) в южной Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С. 5-15.
275. Лавров Л.С., Семенов В.А., Трегубов В.В. Воронежский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. II. М., 1989. С. 164-188.
276. Лада Г.А. К вопросу о батрахофауне заповедников «Лес на Ворскле», «Гали-чья гора» и их окрестностей // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тезисы докладов Всесоюзного совещания. М., 1989. С. 96-97.
277. Лада Г.А. О размножении и развитии серой жабы и остромордой лягушки под Тамбовом // Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 136-137.
278. Лада Г.А. О генетическом полиморфизме озерной лягушки {Rana ridibunda) в Центральном Черноземье // Фенетика популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 151-152.
279. Лада Г.А. Эколого-фаунистический анализ амфибий Центрального Черноземья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1993. 22 с.
280. Лада Г.А. Амфибии в водоемах-отстойниках промышленных предприятий // Тезисы докладов к научной конференции преподавателей. Тамбов, 1994а. С. 13-14.
281. Лада Г.А. К биологии обыкновенной чесночницы {Pelobates fus cus Laurenti, 1768) в Центральном Черноземье России // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 19946. С. 74-83.с J JJ
282. Лада Г.А. Земноводные города Тамбова // Державинские чтения: Материалы научной конференции преподавателей. Тамбов, 1995а. С. 16-17.
283. Лада Г.А. Массовая полидактилия у серой жабы под Тамбовом // Вопросы региональной экологии: Тезисы докладов 2-й областной научно-технической конференции. Тамбов, 19956. С. 70.
284. Лада Г.А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1995в. С. 88-109.
285. Лада Г.А. Земноводные и пресмыкающиеся в заповедниках Центрального Черноземья // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: Материалы международной научной конференции. Пенза, 1999а. С. 219-222.
286. Лада Г.А. Изменчивость вентрального рисунка краснобрюхой жерлянки, Bombina bombina (Linnaeus, 1761) (Anura, Discoglossidae) // Флора и фауна Черноземья: Сборник научных статей. Тамбов, 19996. Вып. 4. С. 49-62.
287. Лада Г.А. Географическая изменчивость серой жабы, Bufo bufo bufo (Linnaeus, 1758) на территории Русской равнины // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. 2006. Т. 11. Вып. 2. С. 131-148.
288. Лада Г.А. Географическая изменчивость прудовой лягушки, Rana lessonae Camerano, 1882, на территории Русской равнины // Фауна и флора Черноземья: Сборник научных статей. Тамбов, 2007. С. 105-126.
289. Лада Г.А. Географическая изменчивость съедобной лягушки Rana esculenta на территории Русской равнины // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 20086. С. 234-241.
290. Лада Г.А. О паразите амфибий Lucilia bufonivora (Insecta, Diptera, Calliphori-dae) в Тамбовской области // Современная герпетология. 20096. Т. 9. Вып. У2. С. 62-64.
291. Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Видовой состав зеленых лягушек Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) Днепропетровской области (восточная Украина) // Пращ Украшського Герпетолопчного Товариства. 2009. № 2. С. 37-44.
292. Лада Г.А., Власов A.A., Власова О.П. Класс Земноводные Amphibia // Красная книга Курской области. Т. 1. Редкие и исчезающие виды животных. Тула, 2001. С. 43-50.
293. Лада Г.А., Глазкова Е.А. Влияние антропогенного загрязнения воды на эмбриональное и личиночное развитие бесхвостых земноводных // Дер-жавинские чтения: Материалы научной конференции преподавателей и аспирантов. Тамбов, 1998. С. 14-15.
294. Лада Г.А., Малин A.B., Попова H.A. Некоторые гидрохимические показатели мест икрометания земноводных в Тамбове и окрестностях // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1997. С. 71-74.
295. Лада Г.А., Резванцева М.В., Кулакова Е.Ю., Аксенов Д.С. Экологическая дифференциация трех видов зеленых лягушек (Rana escalenta complex) в смешанной популяционной системе REL-типа // Современная герпетология. В печати.
296. Лада Г.А., Соколов A.C. Редкие земноводные Центрального Черноземья // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Материалы Российско-Украинской научной конференции. М., 1995. С. 231-232.
297. Лада Г.А., Соколов A.C. Методы исследования земноводных: научно-методическое пособие. Тамбов, 1999. 75 с.
298. Лада Г.А., Соколов A.C. Раздел 5. Земноводные // Красная книга Тамбовской области: животные. Тамбов, 2000. С. 225-229.
299. Лада Г.А., Соколов A.C. Редкие виды амфибий и рептилий Центрального Черноземья // Проблемы ведения региональных Красных книг: Материалы регионального совещания. Липецк, 2008. С. 44-50.
300. Лазарев А.Л. Некоторые особенности распространения неметрических вариаций зеленой жабы (Bufo viridis) в бассейне р. Проня (Рязанская область) // Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 153-154.
301. Лебедев В.К., Пономаренко И.М. Квакша в Курской области // Научные труды. Курский педагогический институт. 1980. Т. 202. С. 108-110.
302. Лебединский A.A. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. Вып. 4. С. 49-56.
303. Лебединский A.A. Полиморфизм популяций травяной лягушки на территории г. Горького // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 123.
304. Лебединский A.A. Сравнительная характеристика полиморфизма бурых и зеленых лягушек // Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 160-161.
305. Лебединский A.A., Голубева Т.Б. Полиморфизм и нематодная инвазия трвя-ных лягушек в условиях антропогенного воздействия // Эколого-генетические исследования устойчивости и продуктивности популяций: Межвузовский сборник. Нижний Новгород, 1990. С. 4-12.
306. Лебединский A.A., Голубева Т.Б., Анисимов В.И. Полиморфизм бурых и зеленых лягушек в условиях антропогенного воздействия // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 139-140.
307. Левин А.Н. Видовой состав и внешняя морфология земноводных района «Чистые пруды». Дипломная работа студента. Тамбов, 2001. 62 с.
308. Леонтьева O.A. Индикаторная роль герпетофауны в биоценозах с различной антропогенной трансформацией // Животный мир центра лесной зоны европейской части СССР. Калинин, 1982. С. 49-62.
309. Леонтьева O.A. Биоиндикаторная роль герпетофауны в биоценозах бассейна р. Оки при разной антропогенной трансформации // Тезисы докладов 8-й Всесоюзной зоогеографической конференции. М., 1985. С. 84-86.
310. Леонтьева O.A. Некоторые вопросы экологии бурых лягушек на северной границе их ареала // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах: Тезизы докладов Всесоюзного совещания. Сыктывкар, 1989. С. 146.
311. Леонтьева O.A. Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенной трансформации экосистем Подмосковья // Экологические исследования в Москве и Московской области: Животный мир. М., 1995. С. 37-50.
312. Леонтьева O.A., Глазов М.В. Об экологии бурых лягушек на верховых болотах Новгородской области // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1977. С. 132-133.
313. Леонтьева O.A., Семенов Д.В. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. Вып. 6. С. 726-737.
314. Леонтьева O.A., Харитонов Н.П. Земноводные и пресмыкающиеся // Красная книга Московской области. М., 1998. С. 85-94.
315. Литвинчук С.Н. Молекулярно-генетический анализ истории становления фауны амфибий Северной Палеарктики // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества имени A.M. Никольского. СПб., 2011. С. 154-161.
316. Логвиненко Б.М., Куринная И.Б. Сравнительный анализ выборок озерной лягушки по биохимико-генетическим маркерам и морфологическим признакам // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 127.
317. Логинов В.В., Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Силкин A.A. Структурно-информационный анализ стабильности развития амфибий // 3-я конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 20036. С. 44-47.
318. Лопашов Г.Б., Хоперская O.A., Гудков Л.Н. Амфибии альбиносы // Природа. 1975. № 9. с. 92-94.
319. Лукиянов C.B., Чихляев И.В., Ручин А.Б., Рыжов М.К. К изучению гельмин-тофауны земноводных Мордовии // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: Материалы международной конференции. М., 2006. С. 171-172.
320. Ляпков С.М. Восстановление и поддержание численности популяций амфибий: модельный полевой эксперимент по переносу икры серой жабы // 3-я конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003а. С. 47-49.
321. Ляпков С.М. Сохранение и восстановление разнообразия амфибий европейской части России: разработка общих принципов и эффективных практических мер. Научно-методическое руководство по изучению и охране амфибий. М., 20036. 116 с.
322. Ляпков С.М. Гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti, 1768) // Красная книга Брянской области: животные. Брянск, 2004а. С. 159-160.
323. Ляпков С.М. Краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761) // Красная книга Брянской области: животные. Брянск, 20046. С. 160-162.
324. Ляпков С.М. Зеленая жаба Bufo viridis Laurenti, 1768 // Красная книга Брянской области: животные. Брянск, 2004в. С. 164-166.
325. Ляпков С.М. Обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) // Красная книга Брянской области: животные. Брянск, 2004г. С. 162-164.
326. Ляпков С.М. Половой диморфизм по размерам и темпам роста у остромордой лягушки (Rana arvalis, Amphibia, Anura, Ranidae) // Maтepiaли Першо!" Конференций Украшського Герпетолопчного Товариства. Kí'íb, 2005. С. 94-98.
327. Ляпков С.М. Географическая и возрастная изменчивость половых различий по длине тела и темпам роста бурых лягушек // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 2008. С. 262-267.
328. Ляпков С.М., Корнилова М.Б. Географическая изменчивость репродуктивных стратегий и половых различий по возрастному составу и темпам роста у Rana temporaria и R. arvalis II Науковий вюник Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. 2007. Вип. 21. С. 63-67.
329. Ляпков С.М., Марченковская A.A., Мисюра А.Н., Гассо В.Я. Географическая изменчивость возрастного состава, размеров и размерного полового диморфизма у остромордой лягушки // Пращ Укра'шського Герпетолопчного Товариства. 2009. № 2. С. 45-54.
330. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.
331. Маннапова Е.И., Пестов М.В. Герпетофауна Керженского заповедника // Труды государственного природного заповедника «Керженский». Т. 2. Н. Новгород, 2002. С. 71-77.
332. Маннапова Е.И., Пестов М.В., Лебединский A.A. Земноводные и пресмыкающиеся Керженского государственного заповедника // II конференция герпетологов Поволжья: Тезисы докладов. Тольятти, 2002. С. 3738.
333. Маркузе B.K. Значение рыбоядных птиц, пресмыкающихся и земноводных в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги // 2-я научная конференция зоологов педагогических институтов: Тезисы докладов. Краснодар, 1964. С. 192-193.
334. Масалыкин А.И. Популяционно-фенетический анализ окраски краснобрюхой жерлянки на территории Воронежского заповедника // Фенетика популяций: Материалы 3-го Всесоюзного совещания. Саратов, 1985. С. 169.
335. Масалыкин А.И. О современном состоянии земноводных и пресмыкающихся Усманского бора // Природа малых охраняемых территорий. Воронеж, 1987. С. 131-133.
336. Масалыкин А.И. Популяционно-фенетический анализ окраски и рисунка краснобрюхой жерлянки // Фауна и состояние популяций животных Воронежской области. Воронеж, 1989а. С. 29-43. Деп. в ВИНИТИ 07.03.89 № 792-В89.
337. Масалыкин А.И. Формирование рисунка поверхности тела краснобрюхой жерлянки в онтогенезе // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 19896. С. 155-156.
338. Масалыкин А.И. Формирование рисунка и окраски внешней поверхности краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) и принципы выделения признаков типа фенов // Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 179.
339. Масалыкин А.И. Земноводные и пресмыкающиеся // Флора и фауна заповедников СССР. Позвоночные животные Воронежского заповедника. М., 1992. С. 10-13.
340. Масалыкин А.И. Батрахо-герпетофауна Хоперского заповедника // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. Воронеж, 1995. С. 77-79.
341. Масалыкин А.И., Венгеров П.Д. Амфибии и рептилии // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья: Труды Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России. Тула, 2001. Вып. 2. С. 230-233.
342. Масалыкин А.И., Клявин A.A. Батрахо-герпетофауна внепойменных лесных водоемов Воронежского заповедника // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: Материалы научно-практической конференции. Воронеж, 1997. С. 19-20.
343. Масалыкин А.И., Марченко Н.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся // Флора и фауна заповедников. Вып. 60. Позвоночные животные Хоперского заповедника. М., 1995. С. 9-12.
344. Межжерин C.B. Географическая изменчивость морфологических признаков и биохимических генных маркеров озерной лягушки {Rana ridibunda
345. Pall.) H Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 158-159.
346. Микитинець ГЛ., Сурядна Н.М. Розповсюдження та морфолопчш особливост1 зелених жаб пониззя Дншра // Науковий вюник Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. 2007. Вип. 21. С. 85-91.
347. Мильков Ф.Н. Галичья гора, ее ландшафтные особенности и возраст реликтовой флоры // Вестник Московского гос. ун-та. 1961. Сер. 5. География. Т. 4. С. 23-29.
348. Мильто К.Д., Ананьева Н.Б. Земноводные и пресмыкающиеся // Красная книга природы Ленинградской области. Т. 3. Животные. СПб., 2002. С. 325-332.
349. Миноранский В.А. Лягушка остромордая Rana arvalis Nilsson, 1842 II Красная книга Ростовской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Ростов, 2004а. С. 201-202.
350. Миноранский В.А. Тритон обыкновенный Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) II Красная книга Ростовской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Ростов, 20046. С. 200-201.
351. Мисюра А.Н. Эколого-биохимические показатели озерной лягушки в условиях промышленного загрязнения водных экосистем // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Д., 1981. С. 89.
352. Мисюра А.Н. Некоторые эколого-биохимические аспекты адаптации озерной лягушки к техногенным факторам // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 143-144.
353. Мисюра А.Н. Некоторые вопросы экотоксикологии бесхвостых амфибий и рептилий в техногенных регионах // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 166-167.
354. Мисюра А.Н., Марченковская A.A. Состояние популяций земноводных в условиях техногенного влияния // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущи-но-Москва, 2001.С. 197-200.
355. Морозов-Леонов С.Ю., Межжерин С.В., Некрасова О.Д., Куртяк Ф.Ф. Гибридные популяции европейских зеленых лягушек: обзор данных по количественному генетическому составу // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. № 1. С. 97-105.
356. Муратов С.Р., Гаранин В.И. Роль амфибий и рептилий в трансформации и аккумуляции тяжелых металлов-микроэлементов // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 167-168.
357. Мурграф E.H., Маннапова Е.И., Мясникова H.A., Черемина O.A., Шеркунов С.А. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Владимирской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород, 2002. С. 154-166.
358. Муркина Н.В. О состоянии фауны земноводных Москвы и Московской области в связи с антропогенной нагрузкой // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С. 81-84.
359. Недосекин В.Ю., Сарычев B.C. Фауна заповедника «Галичья гора» (аннотированный список позвоночных животных) // Флора и фауна заповедников СССР. М., 1989. 32 с.
360. Недосекин В.Ю., Сарычев B.C. К фауне заповедника «Галичья гора» // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Труды Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России. Тула, 2001. Вып. 2. С. 261-263.
361. Недосекин В.Ю., Сарычев B.C., Ушаков М.В. Видовое разнообразие позвоночных животных заповедника «Галичья гора». Методическое пособие. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. 19 с.
362. Некрасова О.Д. Межвидовая изменчивость и полиморфизм окраски зеленых лягушек Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) гибридных популяций // Вестник зоологии. 2002а. № 4. С. 47-54.
363. Некрасова О.Д. Редкий цветовой вариант озерной лягушки Rana ridibunda (Amphibia, Ranidae), найденный в окрестностях Киева // Вестник зоологии. 20026. №3. С. 80.
364. Некрасова О.Д. Классификация аномалий бесхвостых амфибий // Пращ Украшського Герпетолопчного Товариства. 2008. № 1. С. 55-58.
365. Некрасова О.Д., Межжерин C.B., Морозов-Леонов С.Ю. Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья II Вестник зоологии. 2004. № 6. С. 4756.
366. Некрасова О.Д., Межжерин C.B., Морозов-Леонов С.Ю., Сытник Ю.М. Случай массовой полимелии у озерных лягушек (Rana ridibunda Pall., 1771) Киева II Науковий bíchhk Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. 2007. Вип. 21. С. 92-95.
367. Некрасова О.Д., Морозов-Леонов С.Ю. Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья // Вестник зоологии. 2001. № 5. С. 45-50.
368. Никашин И.А. Некоторые половые особенности морфологических характеристик озерной лягушки // Вопросы естествознания: Сборник научных трудов. Липецк, 2001. С. 87-89.
369. Никашин И.А. Фенетическая структура биотопических группировок озерной лягушки среднего Дона // Вопросы естествознания: Сборник научных трудов. Липецк, 2003. С. 42-44.
370. Никашин И.А. Оценка состояния водных экосистем по некоторым эколого-морфологическим признакам озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.) // Проблемы региональной экологии. М., 2007. Вып. 4. С. 103-106.
371. Николаев С.Ф., Чащин С.П. Предуралье // Памятники природы Пермской области. Пермь, 1983. С. 101-120.
372. Никольский A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи (Herpetologia rossica). СПб., 1905. 517 с.
373. Никольский A.M. Фауна России и сопредельных стран. Земноводные (Amphibia). Пг., 1918. 311 с.
374. Никольский A.M. Роль ледникового периода в истории фауны Палеарктиче-ской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 52. Вып. 5. С. 3-14.
375. Новицкий Р.В. Морфометрическая и фенетическая изменчивость жаб Беларуси // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 203205.
376. Новицкий Р.В. Камышовая жаба {Bufo calamita Laur.) в Беларуси. Статус и перспективы сохранения // Красная книга Республики Беларусь: состояние, проблемы, перспективы. Витебск, 2002. С. 166-167.
377. Новицкий Р.В. Иерархия паттернов разного масштаба Bufo bufo L. (Amphibia: Anura) на территории Беларуси // Матер1али Першо'1 Конференцй' Укращського Герпетолопчного Товариства. Кпв, 2005а. С. 124-128.
378. Новицкий Р.В. Оценка масштабов гибели земноводных в период весенних и осенних миграций на автодорогах Беларуси // Матер1али ПершоУ Конференцй Укра'шського Герпетолопчного Товариства. Kí'íb, 20056. С. 122-124.
379. Носова К.Ф. К кадастровой характеристике гельминтофауны остромордой лягушки Горьковской области // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тезисы докладов. Уфа, 1989. Ч. 3. С. 314-316.
380. Образцов Б.В. Очерк фауны наземных позвоночных Теллермановского опытного лесничества (Борисоглебский лесной массив) // Труды Института леса АН СССР. 1951. Т. 7. С. 180-198.
381. Огнев С.И., Воробьев К.А. Фауна позвоночных Воронежской губернии. М., 1924. 254 с.
382. Окулова Н.М., Барашкова Н.П., Гусева А.Ю. Морфометрическая характеристика травяной лягушки Rana temporaria L. севера Ивановской области // Живая природа Плесского заповедника. Иваново, 1996. С. 51-63.
383. Окулова Н.М., Сорокин А.И., Зорина А.Ю. К оценке антропогенных воздействий на герпетофауну Плесского заповедника // Проблемы изучения Плеса: Материалы 3-й научно-практической конференции. Плес, 1990. С. 107-108.
384. Олигер Т.И. Земноводные // Кадастр позвоночных животных Нижнесвирско-го заповедника (Аннотированные списки видов). 1996. С. 10.
385. Орлов H.JI. Криптические виды земноводных Вьетнама и их значение для оценки таксономического разнообразия // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. № 6. С. 612-621.
386. Орлова В.Ф., Божанский А.Т. Коллекции земноводных и пресмыкающихся Московской области, хранящиеся в Зоологическом музее Московского государственного университета // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С. 11-25.
387. Остроумов H.A. Животный мир Коми АССР. Позвоночные. Сыктывкар, 1972. 240 с.
388. Павлов A.B. Герпетофауна комплексного природного заказника «Чистые луга» // 3-я конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003. С. 59-62.
389. Павлов A.B., Замалетдинов Р.И., Солодников М.В. Возможности охраны амфибий и рептилий в Предволжье и западном Предкамье Республики Татарстан // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2001. Вып. 5. С. 74-79.
390. Павлов П.В. Предварительные итоги изучения герпетофауны заповедника «Приволжская лесостепь» // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Труды Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России. Тула, 2001. Вып. 2. С. 128-131.
391. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российского государства. Часть 3. СПб., 1788.
392. Памятники природы Татарии (Науч. ред. проф. В.А. Попов). Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1977. 144 с.
393. Панченко И.М. Результаты мечения земноводных в Окском заповеднике // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. JL, 1977. С. 165-167.
394. Панченко И.М. Фактор, определяющий северную границу распространения краснобрюхой жерлянки // 7-я Всесоюзная зоогеографическая конференция: Тезисы докладов. М., 1979. С. 299-300.
395. Панченко И.М. Структура популяций земноводных поймы реки Оки // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 100-101.
396. Панченко И.М. Некоторые черты нерестового поведения прудовой лягушки и серой жабы // Поведение животного в сообществах: Материалы 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. Т. 2. С. 278-280.
397. Панченко И.М. К характеристике краснобрюхой жерлянки Окской поймы // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 187-188.
398. Панченко И.М. Земноводные // Позвоночные животные Окского заповедника / Флора и фауна заповедников СССР. М., 1992. С. 11-13.
399. Панченко И.М. К фауне земноводных Окского заповедника // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов: Материалы научно-практической конференции. Воронеж, 1997. С. 102103.
400. Пастухов В.М., Сычев М.М. Рыбы. Амфибии. Рептилии // Красная книга Смоленской области. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений. Смоленск, 1997. С. 97-112.
401. Перешкольник С.JI. Население амфибий и рептилий Приокско-террасного государственного заповедника // Вопросы герпетологии: Материалы герпетологической конференции. Л., 1964. С. 52.
402. Перешкольник С.Л., Леонтьева O.A. Многолетние наблюдения за изменением герпетофауны Приокско-террасного государственного заповедника // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С. 84-96.
403. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
404. Песков В.Н., Коцержинская И.М. Внутрипопуляционная изменчивость пропорций тела у озерной лягушки (Rana ridibunda) II Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 224-226.
405. Песков В.Н., Коцержинская И.М. Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела // Вестник зоологии. 2004. Т. 38. № 5. С. 47-55.
406. Песков В.Н., Коцержинская И.М., Манило В.В., Писанец Е.М. Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины // Вестник зоологии. 2004. Т. 38. № 6. С. 29-40.
407. Песков В.Н., Реминный В.Ю. Находка Rana dalmatina (Ranidae, Amphibia) на территории Молдовы // Вестник зоологии. 2005. Т. 39. № 5. С. 66.
408. Пескова Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных. Волгоград, 2001а. 156 с.
409. Пескова Т.Ю. Сравнительный анализ реакций трех видов бесхвостых земноводных на загрязнение среды их обитания // Вопросы герпетологии:
410. Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 20016. С. 226-229.
411. Пескова Т.Ю. Внутрипопуляционный полиморфизм окраски зеленой жабы // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2003. Вып. 6. С. 90-91.
412. Пескова Т.Ю. Полиморфизм окраски зеленой жабы Bufo viridis в Западном Предкавказье // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2005. Вып. 8. С. 143-153.
413. Пескова Т.Ю. Сезонная динамика полиморфизма окраски зеленой жабы в чистом и антропогенно загрязненном биотопах Западного Предкавказья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2006. Вып. 9. С. 130-146.
414. Пескова Т.Ю., Вафис A.A. Влияние бензина на гематологические показатели озерной лягушки // Науковий вюник Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. 2007. Вип. 21. С. 100-104.
415. Пескова Т.Ю., Жукова Т.П. Использование краснобрюхой жерлянки для биоиндикации пестицидного загрязнения водоемов // Наука Кубани. 2008. № 2. С. 19-23.
416. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И., Величко Т.С. Флуктуирующая асимметрия озерной лягушки и зеленой жабы // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества имени A.M. Никольского. СПб., 2011. С. 219-223.
417. Пескова Т.Ю., Шарпан Я.В. Влияние нефти на гематологические показатели озерной лягушки // Науковий вюник Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. 2007. Вип. 21. С. 96-99.
418. Пестов М.В., Бакка C.B., Киселева Н.Ю., Маннапова Е.И. Земноводные и пресмыкающиеся Нижегородской области. Методическое пособие. Н. Новгород, 1999. 44 с.
419. Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А., Катунов Д.П. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Нижегородской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Н. Новгород, 2002. С. 9-72.
420. Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А., Катунов Д.П., Бакка C.B., Лебединский A.A., Турутина Л.В. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру. Н. Новгород, 2001. 178 с.
421. Петров B.C., Шарыгин С.А. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. С. 41-48.
422. Пикулик М.М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. № 5/7. С. 85-89.
423. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1985а. 191 с.
424. Пикулик М.М. Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих в них видов под влиянием естественных и антропогенных факторов // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 19856. С. 163-164.
425. Пикулик М.М. Пространственная дифференциация феногенетической структуры континуальных популяций амфибий // Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 217218.
426. Пикулик М.М., Дробенков С.M. Амфибии и рептилии // Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС. Минск, 1995. С. 55-59.
427. Пикулик М.М., Косов C.B. Феногеография фоновых видов герпетофауны Белоруссии // Фенетика природных популяций: Сборник научных трудов. М., 1988. С. 125-132.
428. Писанец Е.М. Материалы к внутривидовой структуре зеленой жабы (Bufo viridis, Amphibia) фауны СССР // Труды ЗИН АН СССР. 1977а. Т. 74. С. 104-114.
429. Писанец Е.М. О внутривидовой структуре зеленой жабы // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 19776. С. 170-171.
430. Писанец Е.М. Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 1 // Вестник зоологии. 20016. Т. 35. № 5. С. 37-44.
431. Писанец Е.М. Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики. Сообщение 2 //Вестник зоологии. 2002. Т. 36. № 1. С. 61-68.
432. Писанец Е.М. Амфибии Украины. Киев: Зоологический музей ННПМ HAH Украины, 2007. 312 с.
433. Писанець Е.М. Земноводш Укра'ши. Kí'íb: Видавництво Раевського, 2007. 192 с.
434. Писанец Е.М., Реминный В.Ю. Новые данные о распространении в Украине прыткой лягушки, Rana dalmatina (Amphibia, Anura, Ranidae), и восточной границе ее ареала // Пращ УкраГнського Герпетолопчного Товари-ства. 2008. № 1. С. 77-86.
435. Писанец Е.М., Литвинчук С.Н., Куртяк Ф.Ф., Радченко В.И. Земноводные Красной книги Украины (Справочник-кадастр). Киев: Зоомузей ННМП HAH Украины, 2005. 230 с.
436. Писаренко С.С. Фенетический анализ популяций озерных лягушек на территории Калужской области // Физиологическая и популяционная экология: популяционная изменчивость. Саратов, 1983. С. 121-122.
437. Положенцев П.А. К фауне млекопитающих и гадов Бузулукского бора // Материалы по изучению природы Среднего Поволжья. М., Куйбышев, 1935. Вып. 1. С. 77-96.
438. Положенцев П.А., Ханисламов М.Г. К вопросу о фауне амфибий и рептилий в Башкирской АССР // Труды Башкирского сельскохозяйственного института. Уфа, 1942. Т. 3. С. 143-147.
439. Полушина Н.И. Взаимоотношения желтобрюхой и краснобрюхой жерлянок на стыке их ареалов // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 3-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1973. С. 149-151.
440. Полушина H.A., Бондар Б.Н., Маткивская Л.И. Новые данные о распространении и численности земноводных Красной книги на западе Украины //
441. Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 199.
442. Порчинский И.А. О зеленых мухах (Lucilla) в связи с явлением местного вымирания лягушек и жаб // Труды Русского энтомологического общества в С.-Петербурге. 1898. Т. 32. С. 225-279.
443. Правдин Ф.Н. Дарвинизм. Учебник для педагогических институтов. М.: Просвещение, 1968. 430 с.
444. Предтеченский С.А. О фауне наземных позвоночных Тамбовского края // Известия Тамбовского общества изучения природы и культуры местного края. 1928. №3. С. 3-31.
445. Приклонский С.Г., Тихомиров В.Н. Окский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 2. М., 1989. С. 52-75.
446. Птушенко Е.С. Наземные позвоночные Курского края. 1. Амфибии и рептилии //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1934. Т. 43. № 1. С. 35-50.
447. Пупинь А.О., Пупинь М.Ф. О содержании и разведении в неволе представителей рода Bombina II Зоокультура амфибий. М., 1990. С. 101-106.
448. Пястолова O.A. Амфибии как индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Д., 19856. С. 174.
449. Пястолова O.A. Экспериментальное изучение влияния нефти на рост Bombina orientalis Boul. II Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. С. 30-36.
450. Пястолова O.A., Бугаева Е.А., Большаков В.Н. Личинки амфибий как биоиндикаторы загрязнения среды // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Д., 1981. С. 112.
451. Пястолова O.A., Вершинин В.Jl. Практика экологического мониторинга на основе индикационных показателей амфибий // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 205-206.
452. Ратников В.Ю. Позднекайнозойские земноводные и чешуйчатые пресмыкающиеся Восточно-Европейской равнины // Труды научно-исследовательского института геологии Воронежского государственного университета. Воронеж, 2002. Вып. 10. 138 с.
453. Резванцева М.В., Чихляев И.В. О гельминтах зеленых лягушек в Тамбовской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2005. Вып. 8. С. 164-168.
454. Реминный В.Ю. Аномалии развития гонад у самцов зеленых лягушек Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) с территории Украины II Вестник зоологии. 2005а. № 4. С. 57-67.
455. Реминный В.Ю. Первый случай находки в Украине лягушки-гермафродита среди гибридныз лягушек Rana kl. esculenta II Вестник зоологии. 20056. № 2. С. 38.
456. Ремшний В.Ю. Hobí вщомост1 про схщну межу ареалу прудкоУ жаби Rana dalmatina (Ranidae, Amphibia) // Науковий вюник Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. 2007. Вип. 21. С. 113-116.
457. Реминный В.Ю., Табачишин В.Г. Морфо-экологическая характеристика популяций обыкновенной квакши Ну la arbórea Побужского Подолья 1/3-я конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003. С. 67-70.
458. Решетило О.С. Еколопчш особливога та структура популяцш кумок (Bombina) в perioHi УкраТнських Карпат // Автореферат дис. . канд. биол. наук. Дншропетровськ, 2001. 19 с.
459. Решетников А.Н. Взаимодействие ротана (Perccottus glenii) и земноводных в малых водоемах // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001а. С. 247-249.
460. Решетников А.Н. Влияние интродуцированной рыбы ротана Perccottus glenii (Odontobutidae, Pisces) на земноводных в малых водоемах Подмосковья //Журнал общей биологии. 20016. Т. 62. № 4. С. 352-361.
461. Решетников А.Н. Влияние ротана, Perccottus glenii, на амфибий в малых водоемах. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Москва, 2003. 24 с.
462. Решетников А.Н. Поедает ли рыба ротан икру амфибий // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 2008. С. 353-355.
463. Романова Е.Б. Гематологические аспекты механизмов адаптации природных популяций зеленых лягушек в условиях антропогенного средового стресса // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2005. Вып. 8. С. 169-176.
464. Рузский М. Результаты исследования земноводных и пресмыкающихся в Казанской губ. и местностях, с нею смежных. Приложение к протоколу заседания Общества естествознания при Казанском университете. 1894. №139. 8 с.
465. Румберг И. Изменчивость зеленой жабы (Bufo viridis) в Эстонии // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 214-215.
466. Ручин А.Б., Астрадамов В.И. Жерлянка краснобрюхая Bombina bombina (L.) // Красная книга Республики Мордовия. Т. 2. Животные. Саранск, 2005. С. 172.
467. Ручин А. Б., Боркин JI. Я., Лада Г. А., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Рыжов М. К. История изучения и распространение зеленых лягушек (Rana esculehta complex) в Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005а. Т. 110. Вып. 1. С. 3-11.
468. Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К. О фауне зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Чувашии II Научные труды национального парка «Чаваш Вармане». Т. 3. Чебоксары, 2010. С. 102-110.
469. Ручин А.Б., Рыжов M.K. Распространение, морфологическая характеристика и питание краснобрюхой жерлянки в Мордовии // 3-я конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003. С. 75-77.
470. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность. Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2006. 160 с.
471. Рыбкина Н.С. Особенности морфологии озерной лягушки (Rana ridibunda) при разных уровнях антропогенного загрязнения. Дипломная работа студента. Тамбов, 2006. 56 с.
472. Рыжевич К.К., Новицкий Р.В. Ошибки измерения при оценке длины туловища Bombina bombina 11 Актуальные проблемы герпетологии и токсино-логии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2003. Вып. 6. С. 104-105.
473. Рыжов М.К. Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2007. 19 с.
474. Рыжов М.К., Яковлев A.A. Морфологическая характеристика серой жабы Bufo bufo (Anura, Amphibia) с территории национального парка «Чаваш Вармане» // Научные труды национального парка «Чаваш Вармане». Т. 3. Чебоксары, 2010. С. 100-102.
475. Рыков A.M., Рыкова С.Ю. Позвоночные животные Пинежского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников СССР. М., 1988. 28 с.
476. Саломатина Н., Семенов Д. Внимание: зеленые лягушки // I Всесоюзное совещание по проблеме зоокультуры: Тезисы докладов. М., 1986. Ч. 2. С. 11-12.
477. Самойлова Н.М. Популяционное разнообразие остромордой лягушки в сосняках Ильменского заповедника и города Миасс // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург, 2000. С. 73-76.
478. Сапоженков Ю.Ф. Материалы к изучению амфибий и рептилий Белоруссии // Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Минск, 19616. С. 185-194.
479. Сарычев B.C., Недосекин В.Ю. К оценке репрезентативности фауны наземных позвоночных заповедника «Галичья Гора» // Природа Верхнего Дона. Межвузовский сборник научных работ. Липецк, 1994. Вып. 1. С. 109-116.
480. Свинкин В.Б. Приспособление озерных лягушек к условиям обитания в горячих источниках//Цитология. 1962. Т. 23. Вып. 2. С. 155-157.
481. Северцов H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии. М., 1855. 430 с.
482. Северцова Е.А. Влияние химизма воды из московских водоемов на гаструля-цию остромордой лягушки, Rana arvalis 11 Зоол. ж. 2001а. Т. 80. № 6. С. 710-720.
483. Северцова Е.А. Плодовитость остромордой (Rana arvalis) и травяной (R. temporaria) лягушек в Москве и Подмосковье // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 20016. С. 257-259.
484. Северцова Е.А. Адаптивные процессы и изменчивость эмбриогенеза бесхвостых амфибий в городских популяциях. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Москва, 2002. 22 с.
485. Северцова Е.А., Корнилова М.Б., Северцов A.C., Кабардина Ю.А. Сравнительный анализ плодовитости травяной (Rana temporaria) и остромордой (Rana arvalis) лягушек из популяций г. Москвы и Подмосковья // Зоол. ж. 2001. Т. 80. № 1. С. 82-90.
486. Северцова Е.А., Северцов A.C. Влияние химического состава воды из естественных водоемов на гаструляцию травяной лягушки, Rana temporaria (Anura, Amphibia) II Зоол. ж. 2001. Т. 80. № 8. С. 986-996.
487. Семенов Д.В., Леонтьева O.A. К состоянию герпетофауны Москвы // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области: Материалы совещания. М., 1989. С. 60-70.
488. Семенов Д.В., Леонтьева O.A., Павлинов И.Я. Оценка факторов, связанных с существованием популяций земноводных (Vertebrata: Amphibia) на урбанизированных территориях г. Москвы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 2. С. 3-9.
489. Сигов В.А. К вопросу о значении бесхвостых амфибий местной фауны в карповых прудах // Труды Воронежского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института прудового рыбного хозяйства. Воронеж, 1936. Т. 2. С. 3-98.
490. Силантьев A.A. Зоологические исследования на участках экспедиции лесного департамента 1894-96 годов. СПб., 1898. 222 с.
491. Скарлато O.A., Ипатов B.C., Носков Г.А., Боч М.С. Нижнесвирский заповедник//Заповедники европейской части РСФСР. 1.М., 1988. С. 129-151.
492. Скрылева Л.Ф., Коннова E.H. Развитие остромордой лягушки в норме и при воздействии пестицидов // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 1989. С. 235-236.
493. Скуфьин К.В. К 100-летию научного исследования жемчужины Верхнего Подонья Галичьей горы // Исследования растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». Воронеж, 1982. С. 4-8.
494. Скуфьин К.В., Кузнецова В.Т. Реликтовая фауна известнякового севера Среднерусской возвышенности // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. С. 140-147.
495. Соколов A.C., Лада Г.А. Редкие виды наземных позвоночных бассейна нижнего течения реки Керша // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1997. С. 74-76.
496. Соколов A.C., Лада Г.А. О необходимости создания заповедника в бассейне нижнего течения реки Керша // Вопросы региональной экологии: Тезисы докладов 3-й региональной научно-технической конференции. Тамбов, 1998. С. 12-13.
497. Соколов A.C., Лада Г.А. Особо ценные зоологические территории Тамбовской области // Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях: Материалы 2-й региональной конференции. Липецк, 2000. С. 34-36.
498. Соколов A.C., Лада Г.А. К фауне позвоночных бассейна среднего и нижнего течения р. Хмелина // Растения и животные Тамбовской области: экология, кадастр, мониторинг, охрана: Сборник научных трудов. Мичуринск, 2005. Вып. 3. С. 195-204.
499. Соколов A.C., Лада Г.А. К фауне наземных позвоночных государственного природного заповедника «Воронинский» // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. 2006. Т. 11. Вып. 2. С. 149-155.
500. Соколов A.C., Лада Г.А. К фауне наземных позвоночных бассейна среднего течения реки Керша // Фауна и флора Черноземья: Сборник научных статей. Тамбов, 2007. С. 141-153.
501. Соловьев А.Н. Раздел 3. Рептилии и амфибии // Красная книга Кировской области. Киров, 2001. С. 67-71.
502. Спирина Е.В. Морфологические аномалии Rana ridibunda Pall, как индикаторы качества окружающей среды // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. № 1. С. 228-230.
503. Стариков В.П. Новый вид амфибий лесостепи Курганской области // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург Курган, 1995. С. 56-59.
504. Статкевич Е.В. Особенности морфологии и поведения бесхвостых амфибий в урочище Плющань на верхнем Дону // Вопросы естествознания: Межвузовский сборник научных работ. Липецк, 2001а. Вып. 9. С. 39-41.
505. Статкевич Е.В. Особенности распределения и численность земноводных в урочище Плющань на Верхнем Дону // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 20016. С. 277-278.
506. Сторожилова Д.А. Параллельные ряды фенов окраски у бесхвостых амфибий // Проблемы общей биологии и прикладной экологии: Сборник трудов молодых ученых. Саратов, 1997. Вып. 2/3. С. 31-32.
507. Сторожилова Д.А. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) северной части Нижнего Поволжья. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Самара, 2002. 19 с.
508. Сторожилова Д.А., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Эколого-морфологические особенности краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) северной части Нижнего Поволжья // Вопросы биогеоценоло-гии: Сборник научных трудов. Саратов, 1998. С. 104-109.
509. Строилов М.В. Изменчивость остромордых лягушек (Rana arvalis) их Харьковской области по относительным размерам ног и головы // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 2008. С. 383-389.
510. Сурова Г.С. Зависимость гибели яиц травяной лягушки (Rana temporaria) от pH среды // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 280-282.
511. Сурядная H.H. К вопросу о межвидовых различиях в окраске зеленых лягушек (Rana ridibunda, R lessonae, R. esculenta) Украины // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 285-286.
512. Сурядна Н.М. Про знахщку жаби (Amphibia, Ranidae) незвичайного забарв-лення з територй' Укра'шы // Вестник зоологии. 2001. Т. 35. № 2. С. 74.
513. Сурядна Н.М., Микитинець ГЛ. Попередш даш з росповсюдження тасксону пбридогенного похождения Pelophylax esculentus на твдш УкраТны // Пращ УкраТнського Герпетолопчного Товариства. 2008. № 1. С. 99-104.
514. Сытник Ю.М., Некрасова О.Д., Можановский В.И., Кукля И.Г. Важю метали в личинках деяких безхвостих амф1бш водних та прибережних бютотв водойм мисько'1 зони КиШва // Пращ Украшського Герпетолопчного Товариства. 2008а. № 1. С. 111-114.
515. Сытник Ю.М., Некрасова О.Д., Можановский В.И., Кукля И.Г. Содержание тяжелых металлов в организме бурых лягушек (Amphibia, Ranidae) городской зоны Киева // Пращ Украшського Герпетолопчного Товариства. 20086. № 1. с. 105-110.
516. Тарасенко С.Н., Носкова C.B., Шишикин В.Ф. Влияние техногенных факторов на содержание тяжелых металлов в крови озерной лягушки // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 19856. С. 203-204.
517. Таращук B.I. Земноводш та плазуни. Киев: Наукова думка, 1959. 246 с.
518. Таращук В.И. Холоднокровные позвоночные из плиоценовых отложений Запорожской области // Природная обстановка и фауны прошлого. Киев, 1965. Вып. 2. С. 74-101.
519. Таращук C.B. Об изменчивости остромордой лягушки (Rana arvalis) на территории Украины // Вестник зоологии. 1984. № 5. С. 80-82.
520. Таращук C.B. К методике определения европейских зеленых лягушек группы Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) 11 Вестник зоологии. Киев, 1985. № 3.С. 83-85.
521. Таращук C.B. Схема морфометрической обработки представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae) // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 73-74.
522. Тепляков A.A. К биологии озерной лягушки в теплых водоемах Тамбовской ТЭЦ. Дипломная работа студента. Тамбов, 2003. 53 с.
523. Терентьев П.В. К систематике зеленых лягушек Московской губернии // Русский гидробиологический журнал. М., 1922. Т. 1. № 11-12. С. 318-320.
524. Терентьев П.В. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии. М.: Госиздат, 1923. 98 с.
525. Терентьев П.В. К познанию пресмыкающихся и земноводных Чувашской АССР // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском университете. 1935. Т. 52. Вып. 6. С. 39-59.
526. Терентьев П.В. Корреляции индексов озерной лягушки Rana ridibunda Pall. // Зоол. ж. 1943. Т. 22. Вып. 5. С. 267-273.
527. Терентьев П.В. Метод индексов и относительный рост Rana temporaria L. // Зоол ж. 1945. Т. 24. Вып. 3. С. 175-181.
528. Терентьев П.В. Взаимоотношения жерлянок (К вопросу о влиянии ледникового периода) // Научный бюллетень ЛГУ. 1949. № 24. С. 25-32.
529. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Советская наука, 1950. 346 с.
530. Терентьев П.В. Географическая изменчивость зеленых лягушек // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1959. Т. 70. Вып. 1. С. 52.
531. Терентьев П.В. Систематика рода жаба с биометрической точки зрения // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1961. Вып. 3. № 15. С. 85-91.
532. Терентьев П.В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек // Труды Петергофского Биологического института ЛГУ. 1962. № 19. С. 98-121.
533. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Советская наука, 1949. 340 с.
534. Терешкин И.С., Скокова H.H., Шалыбков A.M. Мордовский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 2. М., 1989. С. 76-96.
535. Тертышников М.Ф., Гаранин В.И. Антропогенное воздействие на амфибий и рептилий и задачи их охраны // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1984. Вып. 3. С. 38-48.
536. Тертышников М.Ф., Горовая В.И. Герпетологические заметки // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1977. Вып. 2. С. 64-70.
537. Тертышников М.Ф., Горовая В.И. Новые данные о распространении и экологии краснобрюхой жерлянки в Центральном Предкавказье // Вестник зоологии. 1982. № 1. С. 80-83.
538. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 303 с.
539. Токтамысова З.С. Экотоксикологические исследования популяции озерной лягушки (Rana ridibunda) городской парковой зоны // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 294-296.
540. Токтамысова З.С. Морфофизиологические показатели популяций озерной лягушки, подверженных антропогенному воздействию // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Днепропетровск, 2005. С. 380-381.
541. Топоркова Л.Я. Изучение закономерностей географической изменчивости остромордых лягушек // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 1:й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1964. С. 6970.
542. Топоркова Л.Я. О географической изменчивости морфологических признаков у амфибий. 1. Rana terrestris Andrz. 11 Научные доклады высшей школы: Биологические науки. 1965. № 1. С. 31-36.
543. Топоркова Л.Я. Географическое распространение и внутривидовая изменчивость остромордых лягушек на Урале // 4-я Межвузовская зоогеогра-фическая конференция: Тезисы докладов. Одесса, 1966. С. 282-283.
544. Топоркова Л.Я. О соотношении морфологической и экологической диффе-ренцировки популяций // Труды МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 25. С. 119123.
545. Топоркова Л.Я. О географической изменчивости некоторых признаков амфибий, связанных с полом // Ученые записки УрГУ. Сер. биол. 1970. Вып. 7. С. 67-70.
546. Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск, 1973. С. 84-117.
547. Топоркова Л.Я. Влияние деятельности человека на распространение амфибий // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1977. С. 204-205.
548. Топоркова Л.Я. Новый элемент в герпетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна и экология животных УА ССР и прилежащих районов. Вып. 2. Ижевск, 1978. С. 63-65.
549. Топоркова Л.Я. Морфологические особенности зеленой жабы (Bufo viridis) Южного Урала // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Ашхабад, 1981. С. 133134.
550. Топоркова Л.Я. Становление популяции Rana ridibunda II Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 212.
551. Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 108115.
552. Топоркова Л.Я., Кобзева Л.А. Эколого-морфологические особенности зеленой жабы в северо-восточной части ареала // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982. С. 94-101.
553. Топоркова Л.Я., Шилова О.И. К экологии серой жабы на Среднем Урале // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1980. С. 77-84.
554. Тофан В.Е. Экология и внутривидовая изменчивость зеленых лягушек Молдавии // Известия Академии наук Молдавской ССР. 1967. № 1. С. 32-40.
555. Тофан В.Е. Экология и характер внутривидовой изменчивости жерлянок Молдавии // Ученые записки. Тираспольский гос. пед. ин-т. 1970. Вып. 17. С. 27-36.
556. Трещев В.В. Позвоночные животные в биоценозах Северо-Западного Крыма // Актуальные вопросы экологии Азово-Черноморского региона и Средиземноморья: Сборник трудов научной конференции. Симферополь, 1993. С. 166-168.
557. Турьева В.В. О распространении амфибий и рептилий в Коми АССР // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1977. С. 207-208.
558. Тыгценко В.П. Введение в теорию эволюции: Курс лекций. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1992. 240 с.
559. Ушаков В.А. О возрастной и половой структуре популяций чесночницы и жерлянки на абразионных и нейтральных берегах Куйбышевского водохранилища // Материалы 4-й научной конференции зоологов педагогических институтов. Горький, 1970. С. 318-319.
560. Ушаков В.А. Влияние крупных водохранилищ на батрахо- и герпетофауну // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции. Д., 1977. С. 209-211.
561. Ушаков В.А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria) II Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 301-302.
562. Ушаков В.А., Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в населенных пунктах // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 3-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1973. С. 185-187.
563. Ушаков В.А., Гаранин В.И., Ушакова М.М. Влияние водохранилища на пищевые спектры земноводных // Труды Волжско-Камского государственного заповедника. Казань, 1972. Вып. 2. С. 177-180.
564. Ушаков В.А., Лебединский А.А. Размещение амфибий на надпойменных террасах низовий р. Суры // Наземные и водные экосистемы: Межвузовский сборник. Горький, 1978. Вып. 2. С. 146-151.
565. Ушаков В.А., Лебединский А.А. Амфибии в условиях урбанизации ландшафта // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тезисы Всесоюзного совещания. М., 1987. Ч. 2. С. 181-182.
566. Ушаков В.А., Лебединский А.А., Грефнер Н.М. Анализ размерно-возрастной структуры популяции травяной лягушки на урбанизированной территории // Вестник зоологии. 1982. № 2. С. 67-68.
567. Ушаков В.А., Пестов М.В. Маннапова Е.И. Сибирский углозуб Salaman-drella keyserlingii Dyb. // Красная книга Нижегородской области. Т. 1. Животные. Нижний Новгород, 2003. С. 156-157.
568. Ушаков В.А., Туснолобова Т.П. Суточная активность зеленой жабы в различных частях ареала // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1982. №2. С. 38-43.
569. Ушаков М.В. Эколого-морфологические особенности озерных лягушек (Rana ridibunda) заповедника «Галичья гора» // Экология. 2002. № 6. С. 472477.
570. Ушаков М.В. Предварительные результаты изучения представленности земноводных заповедника «Галичья гора» // Матер1али ПершоТ Конференцп Украшського Герпетолопчного Товариства. KíTb, 20056. С. 169-172.
571. Ушаков М.В. Фауна земноводных и пресмыкающихся заповедника «Галичья гора» // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России: Сборник научных статей, посвященный 70-летию Хоперского заповедника. Воронеж, 2005в. С. 437-441.
572. Ушаков М.В., Шубина Ю.Э. Раздел 4. Земноводные // Красная книга Липецкой области. Животные. Воронеж, 2006. С. 144-151.
573. Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 20 с.
574. Файзулин А.И. Земноводные (Amphibia) г. Тольятти: видовой состав, распространение и проблемы охраны // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 20056. Вып. 8. С. 183-187.
575. Файзулин А.И. К характеристике эксплуатации ресурсов земноводных на территории Волжского бассейна // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2006. Вып. 9. С. 176-178.
576. Файзулин А.И., Чихляев И.В. Морфологические аномалии бесхвостых земноводных (Anura, Amphibia) Среднего Поволжья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти, 2006. Вып. 9. С. 178-182.
577. Фляке H.JI. Влияние pH среды на выживаемость и развитие бесхвостых амфибий Сахалина//Труды ЗИН АН СССР. 1986. Т. 157. С. 152-166.
578. Фляке H.JI. Экология бесхвостых амфибий острова Сахалин. Автореферат дис. . канд. биол. наук. JL, 1989. 24 с.
579. Фоминых A.C. Питание озерной лягушки (Rana ridibunda) в местах сброса металлургического комбината в зимний период // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 2008. С. 408-411.
580. Фоминых A.C. О северо-восточной границе ареала озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) на Среднем Урале // Современная герпетология. 2009. Т. 9. Вып. Vi. С. 70-74.
581. Хабибуллин В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся Республики Башкортостан: Учебное пособие. Уфа, 2003. 80 с.
582. Хабибуллин В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся // Красная книга Республики Башкортостан. 2004.
583. Хазиева С.М., Болотников А.М. Земноводные Пермской области // Ученые записки. Пермский государственный педагогический институт. 1972. Т. 107. С. 54-61.
584. Хандогий А.В. Изменение структуры населения батрахофауны в результате мелиорации пойм рек Белоруссии // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 19896'. С. 267-268.
585. Хандогий А.В. Влияние осушительной мелиорацию на батрахофауну Беларуси // Матер1али Першо!" Конференцп' Украшського Герпетолопчного Товариства. KiÏB, 20056. С. 172-175.
586. Хандогий A.B. Изменения батрахофауны в результате многолетней эксплуатации мелиоративных объектов Беларуси // Вопросы герпетологии: Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб., 2008. С. 423-426.
587. Хицова JT.H., Шерстяных В.А., Бутов Г.С. К оценке состояния окружающей среды по гомеостазу развития озерной лягушки в условиях Центрального Черноземья // Труды биологического учебно-научного центра ВГУ. Воронеж, 2004. Вып. 18. С. 122-124.
588. Хмелевская Н.В. Новые данные о фенотипических особенностях окраски и рисунка травяной лягушки (Rana temporaria) II Фенетика природных популяций: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. М., 1990. С. 297298.
589. Хотько А.Л., Танеев И.Г. Амфибии и рептилии окрестностей города Елабуги // Материалы экологической научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф. В.А. Попова. Казань, 1993. С. 44-47.
590. Цауне И.А. Некоторые особенности морфологической изменчивости и полиморфизма окраски спины Rana lessonae в Латвии // Экологические и поведенческие исследования животных в Прибалтике. Рига, 1981а. С. 19-94.
591. Цауне И.А. Распространение и таксономия зеленых лягушек в Латвии // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Ашхабад, 19816. С. 144.
592. Цауне И.А. Систематика и распространение гибридогенного комплекса Rana esculenta на территории Латвийской ССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. 16 с.
593. Цауне И.А., Боркин Л .Я. Новый вариант однополо-бисексуальных популяци-онных систем у европейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex) // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М., 1993. С. 34-52.
594. Цауне И.А., Вилнитис В.А. Применение методов нумерической таксономии при исследовании зеленых лягушек комплекса Rana esculenta на территории Латвии // Актуальные проблемы зоологии. Рига, 1989. С. 139162.
595. Чащин С.П., Соловьева Н.С. Пресмыкающиеся, земноводные и рыбы Пермской области // Календарь-справочник Пермской области за 1970 г. Пермь, 1969. С. 176-180.
596. Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (фауна, экология): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2004. 19 с.
597. Чичикин Ю.Н. Хоперский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 2. М., 1989. С. 188-208.
598. Чубинишвили А.Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы // Зоол. ж. 1998а. Том 77. № 8. С. 942-946.
599. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология. 19986. № 1. С. 71-74.
600. Шабанов Д.А. Мозаичное распределение зеленых жаб (Bufo viridis) в пределах однородного физико-географического региона // Вопросы герпетологии: Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино Москва, 2001. С. 334-336.
601. Шабанов Д.А. О зависимости фенетических дистанций между выборками представителей Bufo viridis complex от расстояний между точками их сбора // BicH. Харювск. ун-ту. 2002а. № 506. Ч. 2. С. 277-280.
602. Шабанов Д.А. Популяционное разнообразие видов рода Bufo в Харьковской области как предмет изучения и охраны // Bích. Харювск. ун-ту. 20026. № 551. Ч. 2. С. 232-236.
603. Шалдыбин C.JI. Биотопическое размещение и численность бесхвостых амфибий в прибрежных биогеоценозах Куйбышевского водохранилища // Охрана природы и биогеоценология. Казань, 1977. Вып. 2. С. 70-75.
604. Шалыбков A.M., Байдерин В.В., Рыков A.M., Горячкин C.B. Пинежский заповедник // Заповедники европейской части РСФСР. 1. М., 1988. С. 206-223.
605. Шарлеман Э.В. Водяная лягушка альбинос // Бюллетень Харьковского общества любителей природы. 1914. № 1. С. 51.
606. Шарлеман Э.В. Заметка о фауне пресмыкающихся и земноводных окрестностей Киева // Материалы к познанию фауны юго-западной России. Киев, 1917. С. 8-17.
607. Шарыгин С.А. Влияние антропогенных факторов на герпетофауну в условиях промышленных городов // Информационные материалы / Институт экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1979. С. 10-11.
608. Шарыгин С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1980а. 24 с.
609. Шарыгин С.А. Содержание микроэлементов в организме остромордой лягушки // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 3-го Всесоюзного совещания. Вильнюс, 19806. С. 78-80.
610. Шарыгин С.А. К изучению амфибий южного берега Крыма // Исследования многообразия животных: Научные труды Зоологического музея Одесского государственного университета. 1998. Т. 3. С. 51-55.
611. Шарыгин С.А., Ушаков В.А. Амфибии и рептилии в крупных городах // Эко-лого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне РСФСР. Саранск, 1979. Вып. 2. С. 83-96.
612. Шейко Б.А., Никаноров А.П. Глава 2. Класс Amphibia Земноводные. Класс Reptilia - Пресмыкающиеся // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский, 2000. С. 7072. •
613. Шляхтин Г.В. Фенетический анализ окраски спины озерной лягушки // Фене-тика популяций: Материалы 3-го Всесоюзного совещания. М., 1985. С. 173-174.
614. Шляхтин Г.В., Сторожилова Д.А. Морфологическая изменчивость и полиморфизм окраски обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология. Саратов, 2003. Т. 2. С. 137-142.
615. Шубина Ю.Э., Лада Г.А. История изучения земноводных Липецкой области // Позвоночные Липецкой области. Кадастр. Воронеж, 2009. С. 58-61.
616. Шубравый О.И., Утешев В.К., Сербинова И.А., Гончаров Б.Ф. Теоретические и практические предпосылки создания в СССР зоокультуры амфибий // I Всесоюзное совещание по проблеме зоокультуры: Тезисы докладов. М., 1986. Ч. 2. С. 167-169.
617. Шураков А.И. Озерная лягушка в Пермской области // Ученые записки Пермского государственного педагогического института. 1972. Т. 107. С. 108-109.
618. Шураков А.И. Чернушинская экспедиция «Амфибия» // Маяк Приуралья. 1976. 20 ноября.
619. Шураков А.И., Болотников A.M. Уточнение списка фауны земноводных Пермской области // Биогеография и краеведение. Пермский педагогический институт. Пермь, 1977. С. 10-13.
620. Щербак H.H. Основы герпетогеографического районирования территории СССР // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 157-158.
621. Щербак H.H., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев, 1980. 266 с.
622. Эрнитс Э. Фенетические вариации спинной полосы камышовой жабы (Bufo calamita Laur.) Эстонии II Фенетика природных популяций. М., 1990. С. 322-323.
623. Эрнитс Э., Румберг И. О фенотипической изменчивости зеленой жабы {Bitfo viridis Laur.) европейской части СССР // Фенетика природных популяций. М., 1990. С. 323-325.
624. Юшков Р.А., Воронов Г.А. Амфибии и рептилии Пермской области: Предварительный кадастр. Пермь, 1994. 158 с.
625. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Учебное пособие для студентов университетов. М.: Высшая школа, 1976. 331 с.
626. Яковлев В.А. Расселение озерной лягушки на Алтае // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны: Тезисы докладов к конференции. Барнаул, 1987. С. 100-101.
627. Яковлев В.А. К экологии озерной лягушки на Алтае // Экология. 1990. № 1. С. 67-71.
628. Яковлев В.А., Малков Н.П. Новый элемент в фауне амфибий Алтая // Вопросы герпетологии: Авторефераты докладов 6-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1985. С. 244-245.
629. Abt G., Reyer H.U. Mate choice and fitness in a hybrid frog: Rana esculenta females prefer Rana lessonae males over their own // Behavioral ecology and sociobiology. 1993. V. 32. P. 221-228.
630. Andren C., Nilsson G. Effects of acidification on Swedish brown frogs // Mem. Soc. fauna et flora fenn. 1988. V. 64. № 3. P. 139-141.
631. Andren C., Nilsson G. Reintroduction of the fire-bellied toad Bombina bombina in southern Sweden // Mem. Soc. fauna et flora fenn. 1995. V. 71. № 3/4. P. 82-83.
632. Arnold A. Zur Verunderung des pH-Wertes der Laichgewasser einheimischer Amphibien // Arch. Naturschutz und Landschaftforsch. 1983. Bd. 23. № 1. S. 35-40,
633. Arntzen J.W. Some hypotheses on postglacial migrations of the fire-bellied toad, Bombina bombina (Linnaeus) and the yellow-bellied toad, Bombina varie-gata (Linnaeus) // J. Biogeogr. 1978. V. 5. № 4. P. 339-345.
634. Arntzen J.W., Wallis G.P. Restricted gene flow in a moving hybrid zone of the newts Triturus cristatus and T. marmoratus in western France // Evolution. 1991. V. 45. P. 805-826.
635. Avise J.S., Aquardo C.F. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates // Evolutionary Biology. New York London, 1982. V. 15. P. 151185.
636. Babik W., Branicki W., Sandera M., Litvinchuk S., Borkin L.J., Irwin J.T. Mitochondrial phylogeography of the moor frog, Rana arvalis II Molecular ecology. 2004. V. 13. P. 1469-1480.
637. Banta A.M., Gortner R.A. An albino salamander, Speiepes bilineatus II Proc. U. S. Nat. Mus. 1915. V. 49. P. 377-379.
638. Barabanov A.V., Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Rosanov J.M. On distribution of Pelobates fuscus and P. syriacus in Asia // Abstr. 3rd Asian Herpetol. Meet. Almaty, 1998. P. 10.th
639. Bashinskiy I.V., Leontyeva O.A. Herpetofauna of reserve «Belogorje» // 12 Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica: Programme and Abstracts. S.-Pb., 2003. P. 36.
640. Beattie R.C., Tyler-Jones R., Baxter M.J. The effects of pH, aluminium concentration and temperature on the embryonic development of the European common frog, Rana temporaria II J. Zool. 1992. V. 228. № 4. P. 557-570.
641. Zool. Wroclaw, 1957. T. 1. № 1. S. 31-38. Berger L. Is Rana esculenta lessonae Camerano a distinct species? // Ann. Zool.
642. PAN. 1964. V. 22. № 13. P. 245-261. Berger L. Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of
643. Berger L. Viability, sex and morphology of F? generation within forms of Rana esculenta complex//Zool. Pol. 1971. V. 21. № 4. P. 345-393. Berger L. Sexual maturity of males within forms of Rana esculenta complex //
644. Zool. Polon. 1973. V. 22. № 3. P. 177-188. Berger L. Hibernation of the European water frogs (Rana esculenta complex) //
645. Zool. Polon. 1982 (1983). V. 29. № 1-2. P. 57-72. Berger L. On the origin of genetic systems in European water frog hybrids // Zool.
646. Polon. 1990. V. 35. № 1-4. P. 5-32. Berger L., Berger W.A. Progeny of water frog populations in central Poland //
647. Amphibia Reptilia. 1992. V. 13. №2. P. 135-146. Berger L., Michalowski J. Klucze do oznaczania kregowcow Polski. Cz. II. Plazy
648. Amphibia. Warszawa Krakov, 1963. 75 s. Berger L., Smielowski J. Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae) // Amphibia - Reptilia. 1982. V. 3. № 2-3. P. 145-151.
649. Berzins A. The influence of climatic conditions on the distribution of the Natterjack toad (Bufo calamita) in Estonia, Latvia and Belarus // Mem. Soc. fauna et flora fenn. 1995. V. 71. № 3-4. P. 143.
650. Binkert J., Börner P., Chen P.S. Rana esculenta complex: an experimental analysis of lethality and hybridogenesis // Experientia. 1982. V. 38. № 11. P. 12831292.
651. Blommers-Schlösser R.M.A. On the occurrence and identity of triploids of Rana kl. esculenta Linnaeus and Rana lessonae Camerano in the Netherlands (Anura: Ranidae) // Bijdr. Dierk. 1990. V. 60. № 3/4. P. 199-207.
652. Bobrov V.V. Amphibian zoogeographical regions of the former Soviet Union // Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union. 1996. V. 1. P. 201-208.
653. Böhme G. Zur historischen Entwicklung der Herpetofaunen Mitteleuropas im Eiszeitalter (Quartär) // Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Stuttgart, 1996. S. 30-39.
654. Böhme G., Günther R. Osteological studies in the European water frogs Rana ridibunda, Rana lessonae and Rana «esculenta» (Anura, Ranidae) II Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. № 1. P. 203-215.
655. Borkin L.J. Über den Fund einer albinotischen Kaulquappe der tetraploiden Krötenart Bufo danatensis Pisanetz, 1978 aus dem Issyk-KuP See, Kirgisien II Salamandra. 1989. V. 25. № 2. P. 122-124.
656. Borkin L.J. Amphibians of the Palearctic: a Zoogeographie analysis // Proc. Zool. Inst. RAS. 1998. V. 276. P. 43-51.
657. Borkin L.J. Distribution of amphibians of North Africa, Europe, Western Asia, and the Former Soviet Union // Patterns of distribution of amphibians: a global perspective. 1999. P. 329-420.
658. Borkin L.J., Caune I.A., Pikulik M.M., Sokolova T.M. Distribution and structure of the green frog complex in the USSR // Stud. Herpetol. Proc. Eur. Herpe-tol. Meet. Prague, 1986a. P. 675-678.
659. Borkin L.J., Caune I.A., Pisanetz E.M., Rozanov Y.M. Karyotype and genome size in the Bufo viridis group // Studies in Herpetology. Prague, 19866. P. 137142.
660. Borkin L.J.,'Garanin V.I., Tikhenko N.D., Zaune I.A. Some results in the green frogs survey in the USSR // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. № l.P. 153-170.
661. Borkin L.J., Korshunov A.V., Lada G.A., Litvinchuk S.N., Rosanov J.M., Sha-banov D.A., Zinenko A.I. Mass occurrence of polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in eastern Ukraine // Russian Journal of Herpetology. 2004. V. 11. № 3. P. 203-222.
662. Borkin L.J., Lada G.A., Litvinchuk S.N., Melnikov D.A., Rosanov J.M. The first record of mass tryploidy in hybridogenic green frog Rana esculenta in Russia (Rostov oblast') // Russian Journal of Herpetology. 2006. V. 13. № l.P. 77-82.
663. Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Mannapova E.I., Pestov M.V., Rosanov J.M. The distribution of green frogs (Rana esculenta complex) in Nizhny Novgorod Province, Central European Russia // Russian Journal of Herpetology. 2002. V. 9. № 3. P. 195-208.
664. Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Rosanov J.M. Amphibians and reptiles of Moldavia: additions and corrections, with a list of species // Russian Journal of Herpetology. 1997. V. 4. № 1. P. 50-62.
665. Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Rosanov J.M., Milto K.D. Cryptic speciation in Pelobates fuscus (Anura, Pelobatidae): evidence from DNA flow cytometry //Amphibia Reptilia. 2001. V. 22. P. 387-396.
666. Borkin L.J., Pikulik M.M. The occurrence of polymely and Polydactyly in natural populations of anurans of the USSR // Amphibia Reptilia. 1986. V. 7. № 3. P. 205-216.
667. Boulenger G.A. The tailless batrachians of Europe. London, Ray Soc. 1897. Pt. 1. 210 p.
668. Boulenger G. On the races and variation of the edible frog, Rana esculenta L. // Ann. Mag. Nat. Hist. 1918. № 2. p. 241-257.
669. Brame A.H. A survey of albinism in salamanders // Abh. Ber. Naturkd. Vorgesch. 1962. Bd. 11. H. 3. S. 65-73.
670. Brauer K., Roth P. Zur Variabilitat des Zeichnungsmusters von Bufo viridis Laurenti, 1768 (Amphibia, Salientia, Bufonidae) // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1984. Bd. 39. № 2. S. 141-158.
671. Brumpt E. Recherches expérimentales sur la biologie de la Lucilia bufonivora (I) // Annal, parasitolog. Hum. comp. 1934. T. 12. № 2. P. 81-97.
672. Brzoska J. Vocal response of male European water frofs (Rana esculenta complex) to mating and territorial calls // Behav. Process. 1982. V. 7. № 1. P. 37-47.
673. Bucci S., Ragghianti M., Berger L., Hotz H., Uzzell T. Lambrush and mitotic chromosomes of the hemiclonally reproducing hybrid Rana esculenta and its parental species // J. Exp. Zool. 1990. V. 255. № 1. P. 37-56.
674. Bugter R., Mac Callum C.J., Arntzen J.W., Barton N.H. An analysis of habitat components in a Bombina hybrid zone using Remote Sensing // Herpetologia Bonnensis. 1997. P. 35-42.
675. Camerano L. Monografía degli anfibi anuri italiani. Torino, 1882. 100 s.
676. Castellano S'., Giacoma C. Morphological variation of the green toad, Bufo viridis, in Italy // J. Herpetol. 1998. V. 32. № 4. P. 540-550.
677. Chubinishvili A.T. The status of natural populations of the Rana esculenta-complex in response to anthropogenic influences: a morphogenetic approach // Advances in amphibian research in the former Soviet Union. 1997. V. 2. P. 117-124.
678. Collier R.V. Notes on the toad (Bufo bufo) at Castor Hanglands // Brit. J. Herpetol. 1970. V. 4. №6. P. 144-151.
679. Cummins S.P. Effects of aluminium and low pH on growth and development in Rana temporaria II Oecologia. 1986. V. 69. № 2. P. 248-252.
680. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A. Two new all-female lizard species of the genus Leiolepis Cuvier, 1829 from Thailand and Vietnam (Squamata: Sauria: Uromasticinae) // Herpetozoa. 1993. Bd. 6. H. Vi. S. 3-20.
681. Dawley R.M., Goddard K.A. Diploid-triploid mosaics among unisexual hybrids of the minnows Phoxinus eos and Phoxinus neogaeus II Evolution (Lawrence, Kans.). 1988. V. 42. P. 649-659.
682. Dely O.G. Contribution a l'etude systématique, zoogeographique et genetique de Rana arvalis arvalis Nilss., et Rana arvalis wolterstorffi Fejerv. // Acta Zool. Acad, scient, hung. 1964. № 3/4. P. 309-361.
683. Dubois A. Polydactylie massive, associee e la clinodactylie, dans une population de Rana graeca. Remarques sur la polydactylie faible et la clinodactilie chez Bufo bufo (Amphibiens, Anoures) Il Bull. Soc. Zool. France. 1974. V. 99. № 3. P. 505-521.
684. Dubois A. Anomalies and matations in natural populations of the Rana «escu-lenta» complex (Amphibia, Anura) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. № l.P. 59-87.
685. Dubois A. Nomenclature of parthenogenetic, gynogenetic and «hybridogenetic» vertebrate taxons: new proposals // Alytes. 1989-1990. V. 8. № 3-4. P. 6174.
686. Dubois A., Günther R. Klepton and Synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology // Zool. Jb. Syst. 1982. Bd. 109. P. 290-305.
687. Dunayev E.A. A record of the green toad (Bufo viridis) with five legs in Moscow Province // Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union. 1997. V. 2. P. 169-171.
688. Dunce I., Zvirgzds J. The European tree frog reintroduction in Latvia // Herpetolo-gia Petropolitana. Proc. of 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. Russian Journal of Herpetology. V. 12 (Suppl.). S.-Pb. -M., 2005. P. 138-139.
689. Dunson W.A., Connell J. Specific inhibition of hatching in amphibian embryos by low pH // J. Herpetol. 1982. V. 16. № 3. P. 314-316.
690. Dyrkacz S. Recent instances of albinism in North American amphibians and reptiles // Soc. Study Amph. Rept., Herpetol. Circ. 1981. V. 11. P. 1-31.
691. Engelmann W.-E. Disk-Elektrophorese der Serumproteine von Wasserfröschen. Ein Beitrag zur Diskussion über den Hybridcharakter von Rana esculenta L. //Acta. Biol. Med. Germ. 1972. Bd. 29. S. 431-435.
692. Engelmann W.-E. Disk-Elektrophorese der Serumproteine von Wasserfröschen. Ein Beitrag zur Diskussion über den Hybridcharakter von Rana esculenta L. // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1975. Bd. 51. № LS. 145-158.
693. Faizulin A.I., Chikhlaev I.V., Trokhimenko N.M. Occurences of morphological anomalies in anurans of the Middle Volga region // 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica: Programme and Abstracts. S.-Pb., 2003. P. 60.
694. Fischer J.-I. Un mime morphologique de la polydactylie faible: la fissuration de phalanges distales chez Rana temporaria (Amphibiens, Anoures) Il Bull. Soc. Linn. Lyon. 1977. T. 46. № 5. S. 143-146.
695. Flax N.L., Borkin L.J. High incidence of abnormalities in anurans in contaminated industrial areas (Eastern Ukraine) // Herpetologia Bonnensis. 1997. P. 119123.
696. Flyaks N.L., Borkin L.J. Morphological abnormalities and heavy metal concentra-cions in anurans of contaminated areas, eastern Ukraine // Applied Herpetology. 2004. № l.P. 229-264.
697. Fräser J.F.D. A breeding colony of toads (Bufo bufo (L.)) in Kent // Brit. J. Herpe-tol. 1966. V. 3.№ 10. P. 236-252.
698. Fuhn I. Fauna Republicii Populäre Romine. Bucuresti, 1960. F. 1. 288 p.
699. Fuhn I.E. Etude eidonomique et taxonomique de la grenouille oxyrhine (Rana arvalis Nilss.) de Roumanie // Vest. Ceskosl. spolec. zool. 1962. V. 26. № 4. P. 352-363.
700. Gallardo M.M., Bickham J.W., Honeycutt R.L., Ojeda R.A., Kohler N. Discovery of tetraploidy in a mammal // Nature. 1999. V. 401. P. 341.
701. Garanin V.l. Die Urbanization und Herpetofauna // Vertebrata Hungarica. 1982. Bd. 21. S. 141-145.
702. Garanin V.l. The distribution of amphibians in the Volga-Kama Region // Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union. 2000. V. 5. P. 79-132.
703. Gittins S.P., Parker A.G., Slater F.M. Mate assortment in the common toad (Bufo bufo) II J. Natur. Hist. 1980. V. 14. № 5. P. 663-668.
704. Gittins S.P., Steeds J.E., Williams R. Population age-structure of the common toad (Bufo bufo) at a lake in Mid-Wales determined from annual growth rings in the phalanges // Brit. J. Herpetol. 1982. V. 6. № 7. P. 249-252.
705. Gollmann G. Allozymic and morphological variation in the hybrid zone between Bombina bombina and Bombina variegata (Anura, Discoglissidae) in northeastern Austria // Z. f. zool. Sistematik u. Tvolutionsforchung. 1984. Bd. 22. H. 1. S. 51-64.
706. Gollmann G. Möglichkeiten der Freilanddiagnose von Hybriden der Rotbauch-und Gelbbauchunke, Bombina bombina (Linnaeus, 1761) und Bombina variegata (Linnaeus, 1758) (Anura, Discoglissidae) II Salamandra. 1987. Bd. 23. H. 1. S. 43-51.
707. Gollmann G. Die Hybridzone der europäischen Unken. Ein natürliches Laboratorium der Evolutionsbiologie // Frösche. Kröten. Unken. Aus der Welt der Amphibien. Stapfia47. 1996. Bd. 107. S. 103-108.
708. Gollmann G., Borkin L.J., Roth P. Genie and morphological variation in the fire-bellied toad, Bombina bombina (Anura, Discoglossidae) // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Okol. Und Georg. Tiere. 1993. Bd. 120. № 2. S. 129-136.
709. Gubanyi A. Distribution of green frogs (Rana esculenta complex, Anura: Ranidae)thin Hungary // Proc. 6 Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. Budapest, 1992. P. 205-210.
710. Sonderfall // Biol. Rdsch. 1979. Bd. 17. № 4. S. 217-228. Günther R. Zur Populationsgenetik der mitteleuropäischen Wasserfrösche des Rana escw/ewfa-Synkleptons (Anura, Ranidae) II Zool. Anz. 1983. Bd. 211. № !/2. S. 43-54.
711. Günther R. Die Wasserfrösche Europas (Anura Froschlurche). A. Ziemsen, Wittenberg-Lutherstadt. 1990 (Die Neue-Brehm-Bücherei, 600). Günther R. Europäische Wasserfrösche (Anura, Ranidae) und biologisches
712. Artkonzept // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1991. Bd. 67. P. 39-53. Günther R., Lübcke S. Serological studies in water frogs from the GDR, Bulgaria and the Soviet Union // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. № 1. P. 225229.
713. Guseva A.Y. Anthropogenic influences on amphibian diversity and numbers in Ivanovo Province, European Russia // Amphibian populations in the commonwealth of Independent States: current status and declines. M., 1995. P. 71-73.
714. Guseva A.Y., Okulova N.M. The amphibians of Ivanovo Province: inventory and cadastre of the fauna // Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union. 1998. V. 3. P. 77-103.
715. Harris H.S. Abnormal pigmentation in Maryland amphibians and reptiles // Bull. Maryland Herpetol. Soc. 1970. V. 6. № 2. C. 21-27.
716. Hemelaar A.S.M. Age determination of male Bufo bufo (Amphibia, Anura) from the Netherlands, based on year rings in phalanges // Amphibia Reptilia. 1981. V. 1. № 3/4. P. 223-233.
717. Hemelaar A.S.M. Age of Bufo in amplexus over the spawning period // Oikos. 1983. V. 40. № l.P. 1-5.
718. Hemmer H. Contribution to diagnostic problems and selection within the Rana es-culenta complex //Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. № 1. P. 125-129.
719. Hensley M. Albinism in North American amphibians and reptiles // Publ. Mus. Michigan State Univ., Biol. Ser. 1959. V. 1. № 4. P. 133-159.
720. Heppich S. Hybridogenesis in Rana esculenta: C-band karyotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae and Rana esculenta II Z. zool. Syst. und Evolut.-forsch. 1978. Bd. 16. № 1. P. 27-39.
721. Herrmann H.-J., Gasser R., Matz W. Zur Fortpflanzung der einheimischen Froschlurche (Amphibia, Anura) in Labor und Terrarium // Tagungsmat. Amphibien. 1988. P. 2-15.
722. Heusser H. Die Lebensweise der Erdkröte Bufo bufo (L.) Grossenfrequenzen und Populationsdynamik//Mitt. Nat. forsch. Ges. Schaffhausen. 1968. Bd. 29. S. 1-29.
723. Hodrova M. Beitrag zur Biometrie der Erdkröte, Bufo bufo (Amphibia, Bufonidae) //Vestn. Cs. spolec. zool. 1981. Bd. 45. № 1. S. 35-46.
724. Höglund J., Robertson J.G.M. Random mating by size in a population of common toad (Bufo bufo) II Amphibia Reptilia. 1987. V. 8. № 4. P. 321-330.
725. Holman J.A. Pleistocene amphibians and reptiles in Britain and Europe. New York Oxford: Oxford University Press, 1998. 254 p.
726. Hotz H. Ein Problem aus vielen Fragen europäische Grünfrösche (Rana esculenta - Komplex) und ihre Verbreitung // Natur und Mus. (BRD). 1974. Bd. 104. № 9. S. 262-272.
727. Kabardina Y.A. The formation and adaptive value of dimorphic morphometric characters in common frog, Rana temporaria L. // Current studies in Herpetology. Proc. of 9th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. 1999. P. 197-208.
728. Kadel K. Untersuchungen zur Eizahl und Laichgrosse der Erdkröte // Salamandra. 1977. Bd. 13. № 1. S. 36-42.
729. Karaman S. Prilog herpetologiji sjeverne Srbije // Prirodosl. Istrez. Zagreb, 1948. №24. S. 31-37, 51-73.
730. Kauri H. Die Rassenbildung bei europäischen Rana-Arten und die Gültigkeit der Klimaregeln // Ann. Soc. Tart. ad res nat. invest, const. Lund, Ser. nova 2. 1959. S. 1-172.
731. Kminiak M. Analyse der Faktoren, die das Vorkommen einiger Amphibienarten auf dem Gebiet Spisska Magura (nordostliche Slowakei) beeinflussen // Acta Foc. rerum natur. Univ. comen. Zool. 1972. Bd. 17. S. 35-47.
732. Knudsen K., Scheel J.J. Contribution to the systematics of European green frogs //
733. Kuranova V.N., Saveliev S.V. The effect of radiation and chemicals on amphibians ontogeny // Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union. 1997. V. 2. P. 167-168.
734. Kuzmin S.L., Bobrov V.V., Dunaev E.A. Amphibians in Moscow Province: distribution, ecology, and conservation // Zeitschrift fur Feldherpetologie. 1996. B. 3. S. 19-72.
735. Mac Callum C.J., Nürnberger B., Barton N.H. Experimente evidence for habitat dependent selection in a Bombina hybrid zone // Proc. Roy. Soc. London. B. 1995. V. 260. № 1359. P. 257-264.
736. Mac Callum C.J., Nürnberger B., Barton N.H., Szymura J.M. Habitat preference in the Bombina hybrid zone in Croatia // Evolution (USA). 1998. V. 52. № 1. P. 227-239.
737. Madej Z. Variation in the sacral region of the spine in Bombina bombina (Linnaeus, 1761) and Bombina variegata (Linnaeus, 1758) (Salientia, Discoglos-sidae)//Acta Biol, cracov. Ser. zool. 1966. V. 8. P. 185-197.
738. Madej Z. Zmiennosc kumaka nizinnego (Bombina bombina Linnaeus, 1761) na Pojezierzu Suwalskim//Acta zool. krakov. 1967. T. 12. № 12. S. 349-368.
739. Masing M. Monitoring of the natterjack toad, Bufo calamita, in Western Estonia // Mem. Soc. fauna et flora fenn. 1995. V. 71. № 3-4. P. 152.
740. Maxon L.E.R., Szymura J.M. Quantitative immunological studies of the albumins of several species of fire-bellied toads, genus Bombina II Comp. Biochem. a. Physiol. 1979. V. 63 B. № 4. P. 517-519.
741. Mazin A.L., Borkin L.J. Nuclear DNA content in green frogs of the genus Rana H Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. V. 55. № 1. P. 217-224.
742. Mertens R. Zur Naturgeschichte der europäischen Unken (Bombina) // Z. Morphol. u. Ökol. Tiere. 1928. Bd. 11. H. 5. S. 613-623.
743. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. Frankfurt a/M., 1960. 264 s.
744. Meyer F., Grosse W.-R. A record of albinism in Rana kl. esculenta II Salamandra. 1997. V. 33. № 1. P. 75-78.
745. Mikulicek P., Kautman J., Zavadil V. A case of colour deviation in Rana ridibunda preliminary report // 3d Int. Symp. «Genetics, Systematics, and Ecology of Western Palearctic Water Frogs». Abstr. Berlin, 1999. P. 12.
746. Mizgireuv I.V., Flax N.L., Borkin L.J., Khudoley V.V. Displastic lesions and abnormalities in amphibians associated with environmental conditions // Neoplasma. 1984. V. 31. № 2. P. 175-181.
747. Morozov-Leonov S.J., Mezhzherin S.V., Kurtyak T.T. The genetic structure of the unisex hybrid Rana esculenta complex populations in the Transcarpathians lowlands // Tsitology and genetics. 2003. № 1. P. 43-47.
748. Nishioka M., Ueda H. Genetic and morphologic studies of ten albino stocks in Hyla arbora japónica II Sei. Rep. Lab. Amph. Biol. Hiroshima Univ. 1977. V. 2. №4. P. 103-163.
749. Nishioka M., Ueda H. Genetics and morphology of 13 albino stocks in the Rana nigromaculata group // Sei. Rep. Lab. Amph. Biol. Hiroshima Univ. 1985a. V. 7. № 1. P. 1-121.
750. Nishioka M., Ueda H. Non-inheritable color variants in Rana brevipoda porosa II Sei. Rep. Lab. Amph. Biol. Hiroshima Univ. 19856. V. 7. № 5. P. 199-217.
751. Novitsky R.V. Characteristics of polymorphism in the common frog (Rana temporaria) in Byelorussia // Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union. 1996. V. 1. P. 91-108.
752. Nürnberger B., Barton N.H., Mac Callum C.J., Gilchrist J.S., Appleby M. Natural selection of quantitative traits in the Bombina hybrid zone // Evolution (USA). 1995. V. 49. № 6. P. 1224-1238.
753. Ogielska-Nowak M. DNA content in erythrocyte nuclei of diploid and triploid green frog hybrid of Rana esculenta L. complex // Zool. Polon. 1978. V. 27. № l.P. 109-115.
754. Polls Pelaz M. The biologocal kiepton concept (BKC) // Alytes. 1989-1990. V. 8. № 3-4. P. 75-89.
755. Polls Pelaz M., Graf J.-D. Erythrocyte size as an indicator of ploidy level in Rana kl. esculenta before and after the metamorphosis // Alytes. 1988. V. 7. № 2. P. 53-61.
756. Radojicic J.M., Cvetkovic D.D., Tomovic L.M., Dzukic G.V., Kalezic M.L. Sexual dimorphism in fire-bellied toads Bombina spp. from the central Balkans // Folia Zool. 2002. V. 51. № 2. P. 129-140.
757. Ragghianti M., Guerrini F., Bucci S., Mancino G., Hotz H., Uzzell T., Guex G.-D. Molecular characterization of a centromeric satellite DNA in the hemiclonal hybrid from Rana esculenta and parental species // Chromosome Res. 1995. V. 3. № 8. P. 497-506.
758. Reading C.J., Clarke R.T. Male breeding behaviour and mate acquisition in the common toad, Bufo bufo II J. Zool. 1983. V. 201. № 2. P. 237-246.
759. Reyer H.U., Frei G., Som C. Cryptic female choice: frogs reduce clutch size when amplexed by undesired males // Proc. R. Soc. Lond. 1999. V. 266. P. 21012107.
760. Rezvantseva M.V., Lada G.A., Chikhlyaev I.V., Kulakova E.Y. Helminth faunas of green frogs (Rana esculenta complex) in the Central Chernozem territory of Russia//Russian Journal of Herpetology. 2011. V. 18. № 1. P. 1-6.
761. Roesli M., Reyer H.U. Male vocalisation and female choice in the hybridogenetic Rana lessonae / Rana esculenta complex // Animal behaviour. 2000. V. 60. P. 745-755.
762. Rostand J. Sur la polydactylie des Batraciens Anoures // Bull. Biol. France Belg. 1951. V. 85. №2. P. 113-136.
763. Rostand J. Les étangs a monstres. Histoire d'une recherche (1947-1970). Stock, Paris, 1971.
764. Roth P., Rab P. Estimation of minimum necessary sample size in the morphometries of Bufo viridis (Amphibia, Anura) // Folia zoological. 1987. V. 36. № 1. P. 27-34.
765. Rybacki M., Berger L. Types of water frog populations (Rana esculenta complex) in Poland // Mitt. Mus. Naturkunde Berlin. Zool. Reihe. 2001. V. 77. № 1. P. 51-57."
766. Sanchiz F.B., Mlynarsky M. Remarks on the fossil anurans from the Polish Neo-gene//Acta zool. cracov. 1979. V. 24. № 3. P. 153-173.
767. Schmeller D., Crivelli A., Veith M. Is triploidy indisputably determinable in hybri-dogenetic hybrids by planimetric analyses of erythrocytes? // Mitt. Mus. Naturkunde Berlin. Zool. Reihe. 2001. Bd. 77. № 1. P. 71-77.
768. Schneider H. Reproductive behavior and biology of Central European water frogs // Fortschritte der Zoologie. 1990. Bd. 38. P. 29-39.
769. Schneider H., Eichelberg H. The mating call of hybrids of the fire-bellied toad and yellow-bellied toad (Bombina bombina (L.), Bombina v. variegata (L.), Dis-coglossidae, Anura) // Oecologia. 1974. V. 16. № 1. P. 61-71.
770. Schneider H., Tunner H. Struktur des Paarungsrufes und der Revierrufe bei trip-loiden Teichfröschen (Rana esculenta) (Amphibia: Salientia: Ranidae) II Salamandra. 1982. Bd. 8. H. /2. S. 1-8.
771. Schreiber E. Herpetologia europaea. Jena, 1912. 960 s.
772. Schultz R.L. Hybridization, unisexuality, and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates II Amer. Natur. 1969. V. 103. P. 605-619.
773. Shcherbak N.N. Grundzüge einer herpetogeographisehen Gliederung der Paläarktis //Vertebrata Hungarica. 1982. Bd. 21. S. 227-239.
774. Sidorovska V., Ljubisavljevic K., Dzukic G.V., Kalezic M.L. Tadpole morphology of two spadefoot toads (Pelobates fuscus and P. syriacus) II Spixiana. München, 2002. V. 25. № 2. P. 183-191.
775. Sites J.W., Peccinini-Seale D.M., Moritz C., Wright J.W., Brown W.M. The evolution history of parthenogenetic Cnemidophorus lemniscatus (Sauria: Teii-dae). 1. Evidence for a hybrid origin // Evolution. 1990. V. 44. P. 906-921.
776. Stugren B. Geographical variation and distribution of the moor frog, Rana arvalis Nilss. // Ann. Zool. Fenn. 1966. V. 3. P. 29-39.
777. Stugren B. Geographical variation of the fire bellied toad (Bombina bombina (L.)) in the USSR (Amphibia, Anura, Discoglossidae) // Zool. Staatl. Mus. f. Tierkunde Dresden. 1980. Bd. 36. № 5. S. 101-115.
778. Szymura J.M. New data on the hybrid zone between Bombina bombina and Bombina variegata (Anura, Discoglossidae) // Bull. Acad. pol. sei. Ser. sei. boil. 1976. V. 24. № 6. P. 355-363.
779. Szymura J.M. Nasze kumaki (Bombina Oken, 1816) istotnie tworza mieszance w przyrodzie // Prz. zool. 1977. V. 21. № 2. S. 144-147.
780. Szymura J.M. Analysis of hybrid zones with Bombina II Hybrid zones and the evolutionary process. Oxford, 1993. P. 261-289.
781. Talvi T. Naturally occuring limb abnormalities in anurans of the Estonia // 7in Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica: Programme and Abstracts. Barcelona, 1993. P. 124.
782. Terentjev P.V. Bemerkungen über die Systematik und Verbreitung der grünen Frösche //Zool. Anzeiger. 1927. Bd. 74. H. '/4. S. 82-88.
783. Terentjev P.V. Biometrische Untersuchungen über die morphologischen Merkmale von Rana ridibunda Pall. (Amphibia: Salientia) II Biometrika. 1931. Bd. 23. H. 1-2. S. 23-51.
784. Tobias M. Bestimmungsschlüssel zur individuellen Erkennung der Knoblauchkröte (Pelobates fuscus) II Zeit. f. Feldherpetol. 1997a. Bd. 4. № 1-2. S. 55-62.
785. Tobias M. Morphometrischer von Knoblauchkröten (Pelobates fuscus) aus zwei unterchiedlichen Landlebensräumen in Niedersachsen II Zeit. f. Feldherpetol. 19976. Bd. 4. № 1-2. S. 127-140.
786. Tunner H.G. Das Serumeiweissbild einheimischer Wasserfrösche und Hybridcharakter von Rana esculenta II Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1970. № 23. S. 352358.
787. Tunner H.G. Die Klonale Struktur einer Wasserfröschpopulation // Z. zool. Syst. und Evolut.-forsch. 1974. Bd. 12. № 4. S. 309-314.
788. Tunner H.G. Agressives Verhalten bei Rana ridibunda, Rana lessonae und der hybriden Rana esculenta II Zool. Anz. 1976. Bd. 196. № 1-2. S. 67-79.
789. Tunner H.G., Heppich S. Premeiotic genome exclusion during oogenesis in the common edible frog, Rana esculenta II Naturwissenschaften. 1981. V. 68. P. 207.
790. Tunner H.G., Heppich-Tunner S. Genome exclusion and two strategies of chromosome duplication in oogenesis of a hybrid frog // Naturwissenschaften. 1991. V. 78. P. 32-34.
791. Uteshev V.K., Borkin L.J. On interspecific hybridization of European and Far Eastern discoglossid toads of the genus Bombina II Zool. Anz. 1985. V. 215. № 5-6. P. 355-367.
792. Uzzell T. Immunological variation in Rana lessonae (Amphibia, Salientia) // Mitt.
793. Zool. Mus. Berlin. 1979. Bd. 55. № 1. P. 29-33. Uzzell T. Immunological relationship of western Palearctic water frogs (Salientia:
794. Advances in amphibian research in the former Soviet Union. 2002. V. 7. P. 1-161.
795. Vershinin V.L., Kamkina I.N. Expansion of Rana ridibunda in the Urals a danger for native amphibian? // Froglog. 1999. № 34. P. 3.
796. Viertel B., Veith M. Extremities malformation in Bufo bufo L. larvae by a leach (Erpobdella octoculata) // Abstracts of the 6th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Budapest, 1991. P. 95.
797. Vinogradov A.E., Borkin L.J., Günther R., Rosanov J.M. Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry // Genome. 1990. V. 33. № 5. P. 619-627.
798. Vinogradov A.E., Borkin L.J., Günther R., Rosanov J.M. Two germ lineages with genomes of different species in one and the same animal // Hereditas. 1991. V. 114. P. 245-251.
799. Wayne R.K., Jenks S.M. Mitochondrial DNA analysis implying extensive hybridization of the endangered red wolf Canis rufus II Nature. 1991. V. 351. P. 565-568.
800. Woitkewitch A.A. Le development des extremites surnuméraires chez les Amphibiens // Bull. Biol. France Belg. 1961. V. 95. № 4. P. 569-600.
801. Worthington R.D. High incidence of anomalies in a natural population of spotted salamanders, Ambystoma maculatum II Herpetologica. 1974. V. 30. P. 216220.
802. Wustemann.O. Zum pH-Wert der Laichgewasser einheimischer Frosch- und Schwanzlursche im Oberharz (DDR) // Arch. Naturschutz und Landschaftforsch. 1990. Bd. 30. № 2. S. 141-148.
803. Zumpt F. Myiasis in man and animals in the Old World. London, 1965. 267 pp.
804. Zvirgzds J., Stasuls M., Vilnitis V. Reintroduction of the European tree frog (Hyla arborea) in Latvia // Mem. Soc. fauna et flora fenn. 1995. V. 71. № 3/4. P. 139-142.1. На правах рукописи1. ЛСЛЛИ 1С4у 5 / v.' ! с ! ! '->1. ЛАДА Георгий Аркадьевич
805. БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ (А1ЧТОА) РУССКОЙ РАВНИНЫ: ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ВИДООБРАЗОВАНИЕ, АРЕАЛЫ, ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
-
Лада, Георгий Аркадьевич
-
доктора биологических наук
-
Казань, 2012
-
ВАК 03.02.04
- Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны
- Экология земноводных в условиях большого города
- Особенности распространения и экологии земноводных Западного Забайкалья
- Сравнительная характеристика биологии земноводных южного Приморья
- Позднекайнозойские земноводные и чешуйчатые пресмыкающиеся Восточно-Европейской равнины, их статиграфическое и палеогеографическое значение
