Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология земноводных в условиях большого города

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология земноводных в условиях большого города"



(

На правах рукописи

ЗАМАЛЕТДИНОВ РЕНАТ ИРЕКОВИЧ

ЭКОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ В УСЛОВИЯХ БОЛЬШОГО ГОРОДА (НА ПРИМЕРЕ г. КАЗАНИ)

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2003

Работа выполнена в Лаборатории биомониторинга Института экологии природных систем Академии наук Республики Татарстан

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Валериан Иванович Гаранин Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Владимир Леонидович Вершинин кандидат биологических наук Юрий Александрович Горшков

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Защита состоится « 4 » ноября 2003 г. в часов на заседании диссерта-

ционного совета Д 212.081.19 при Казанском государственном университете (420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, в ауд. 204 к. э/ф).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

Автореферат разослан «_3_» октября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор химических наук, профессор

Г. А. Евтюгин

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. По типу воздействия на биологические системы антропогенный фактор не отличается от естественных, но по интенсивности и сочетанию различных видов деятельности человека является уникальным. По объему и глубине преобразований хозяйственная деятельность человека сопоставима с геологическими процессами (Вернадский, 1978). Современные города - яркий пример формирования новой среды обитания человека, растений и животных. Городское народонаселения планеты постоянно растет. В этой связи особо остро встает вопрос сохранения биологического разнообразия на урбанизированных территориях как критерия устойчивости городских экосистем.

Наряду с вопросом сохранения биологического разнообразия большое внимание в настоящее время уделяется изучению изменения биотического компонента городской среды. Происходящие в живых организмах процессы представляют собой естественную реакцию сообществ на антропогенную трансформацию естественных экосистем, которую можно рассматривать как микроэволюционные преобразования.

Не менее острой проблемой в настоящее время является интегральная оценка ущерба, наносимого биосфере хозяйственной деятельностью человечества. Биотическая составляющая городских экосистем в этом плане является уникальным индикатором всего многообразия антропогенного воздействия. Это особенно важно в свете перспективы развития жизни на земле в целом.

Среди гетеротрофных организмов одними из наиболее перспективных объектов для решения вышеперечисленных вопросов являются низшие наземные позвоночные — земноводные. Использование этой группы позвоночных как биоиндикаторов удобно в силу их высокой численности, обусловленной высокой экологической пластичностью этих животных в сочетании с чувствительностью к проявлению различного рода хозяйственной деятельности человека. В Республике Татарстан широкомасштабное изучение животного компонента городских территорий проводилось только на примере птиц (Водолажекая, Рахимов, 1989; Рахимов, 2001). В настоящее время работ, посвященных различным аспектам экологии земноводных, обитающих в крупных городах, относительно немного. В Поволжье подобного рода исследования проводятся только в Нижнем Новгороде. Крупных обобщающих герпетологических работ по городам РТ до на-

стоящего времени не было, что подчеркивает актуальность проведенного исследования.

Цели и задачи. Целью данной работы является исследование специфики реакции земноводных на видовом и популяционном уровнях при разнохарактерном антропогенном воздействии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. На основе всех доступных и собственных данных составить фаунистиче-скую сводку земноводных г. Казани и прилежащих окрестностей.

2. Выявить особенности фенологии амфибий в условиях города по сравнению с естественными местообитаниями.

3. Выявить специфику типового разнообразия и частоты проявления морфологических аномалий у ряда видов бесхвостых амфибий при различном характере антропогенного воздействия.

4. На примере зеленых лягушек установить специфику сезонной динамики численности и структуры популяций в условиях разного характера антропогенного воздействия.

Научная новизна. Впервые для г. Казаки и РТ методом проточной ДНК-цитометрии подтверждено обитание съелобной лягушки Rana kl. escalenta. Впервые создана фаунистическая сводка амфибий г. Казани и прилежащих окрестностей, охватывающая более 200-летнюю историю изменения видового состава при антропогенном воздействии. Впервые на примере зеленых лягушек группы Rana escidenla показана специфика структуры популяций в условиях разнохарактерного антропогенного воздействия.

Практическая значимость. Полученные в ходе работы данные вошли в «Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги» (Галеева и др., 2002). Данные по распространению амфибий были использованы при подготовке экологических паспортов ряда городских водоемов. Сведения по редким видам могут быть использованы при подготовке второго издания Красной книги РТ. Материалы исследования были использованы при подготовке методических пособий (Замалетдинов и др., 2001; Павлов, Замалетдинов, 2002). Результаты исследования особенностей популяционной структуры зеленых лягушек могут быть взяты за основу биологической индикации состояния окружающей среды на урбанизированных территориях.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы были изложены на семинарах лаборатории биомониторинга ИнЭПС АН РТ, VIII-XIV Чтениях памяти проф. В. А. Попова (Казань, 1997-2003), Ш-V Республиканских конференциях «Актуальные экологические проблемы РТ» (Казань, 1997; 2000; 2002), второй и третьей конференциях герпетологов Поволжья (Тольятти, 1999; 2003), третьем и шестом Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 2000; Нижний Тагил, 2002), Международной конференции «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2000), первом съезде герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино, 2000), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань. 2002), Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002), рабочем совещании «Амфибии Волжского бассейна» (Нижний Новгород, 2002).

По теме диссертации опубликовано 20 работ и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложений. Список цитируемой литературы включает в себя 306 источника. 40 из которых на иностранных языках. Общий объем работы 167 страниц, включая 11 рисунков и 9 таблиц.

Все основные результаты и выводы на их основе получены лично автором.

Данная диссертационная работа была выполнена при поддержке грантов проекта РОЛЛ Института Устойчивых Сообществ и Агентства по Международному сотрудничеству США и проекта ФЦП «Интеграция» (Э-0121). Автор выражает искреннюю благодарность всем, кто оказал помощь на разных этапах и в первую очередь своим родным и близким за понимание и всестороннюю поддержку.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводятся данные по физико-географической характеристике г. Казани и прилежащих окрестностей (по Бусыгину, 1990; Бутакову и др., 1993; 1995; Верещагину, 1990; Дедкову и Бутакову, 1990; Колобову и др.. 1990; Маркову, 1948; Переведенцеву и др., 2000;. Салиховой, 1980 и др.). Отдельно рассматриваются рельеф, водоемы, климат и растительность изучаемой территории.

Глава 2. ОБЩЕЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ АМФИБИЙ НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

В главе приведены данные литературного обзора работ, посвященных изучению амфибий, обитающих в условиях урбанизированных территорий и промышленного загрязнения среды. На основании" данных литературного обзора, делается вывод о недостаточной изученности ряда вопросов, касающихся специфики структуры популяций амфибий в условиях урбанизированных территорий.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3.1. Характеристика материала и методика полевых исследований. Материал для данной работы был собран в течение полевых сезонов 1996-2002 гг. в черте г. Казани и сопредельных территорий. Ретроспективный анализ фауны основан на литературных данных, личных сообщений специалистов-зоологов, данным Зоологического музея КГУ, КГАВМ, КГПУ и НМ РТ. Частично материалы по распространению земноводных с соответствующей проверкой достоверности определения были предоставлены участниками конкурса «Зилант 2001».

Все использованные в работе методики исследований (за исключением определения видовой принадлежности головастиков и взрослых зеленых лягушек методом проточной ДНК-цитометрии) не предусматривают умерщвления животных. Выбор данных методик продиктован соображениями сохранения жизни изучаемым животным.

В общей сложности было обследовано 1247 особей 11 видов земноводных. Большая часть материала приходится на основной объект наших исследований -гибридогенный комплекс Rana esculenta (п=1029). Все отловленные лягушки метились по общепринятой методике.

Определение видового состава земноводных проводилось на живом материале по морфологическим признакам при помощи определителей (Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999). Некоторые данные об обитании съедобной лягушки Rana kl. esculenta были подтверждены методом проточной ДНК-цитометрии в Институте цитологии РАН (Санкт-Петербург) Ю. М. Розановым. Видовая принадлежность личинок земноводных проводилась путем фиксации в 4 % растворе

формалина непосредственно перед определением с последующим рассмотрением под бинокуляром.

Сезонную динамику численности зеленых лягушек изучали на стационарных маршрутах вдоль берега водоемов (Гаранин, Попов, 1977). В общей сложности было пройдено 186 км. Частота учетов колебалась в зависимости от сезона и участка - от одного до трех раз в месяц.

3.2. Методика лабораторных исследований. В лабораторных условиях отмечались морфологические аномалии развития у бесхвостых амфибий. Типовая принадлежность аномалий описывалась на основе классификации, предложенной для тератогенных явлений человека и животных (Руцкий, Швед, 1991; Максимов и др., 2001; Lada, 1999). В качестве показателя встречаемости морфологических аномалий у взрослых животных мы рассчитывали долю особей с аномалиями в процентах от общего числа обследованных амфибий, одного вида из каждой зоны города в тех местообитаниях, где были отловлены особи с аномалиями.

В качестве объекта исследования специфики структуры популяций, мы выбрали зеленых лягушек комплекса Rana escalenta. Обработка в лабораторных условиях велась в следующих направлениях:

1. Оценка фенетического состава популяций.

2. Определение возрастного и полового состава популяций.

3. Оценка стабильности развития популяций по показателю флуктуирующей асимметрии.

Описание фенетического состава популяций проводили иа основе классификаций предложенных В. Г. Ищенко (1978); Л. Я. Боркиным и Н. Д. Тихенко (1979). Для анализа были использованы частоты морф в %. Мы обнаружили следующие морфы окраски спины:

Striata (S). Полосатость - наличие светлой дорсомедиальной полосы, Macúlala (m). Пятнистость - наличие крупных (от 2-3 мм диаметром) пятен, Punctata (р). Крапчатость — на верхней части присутствуют мелкие точки, Burnsi (В). Чистая - полное отсутствие пятнистости и крапчатости на верхней части туловища.

Половая принадлежность половозрелых лягушек определялась по внешним характеристикам без фиксации животных. В качестве показателей использова-

лись наличие (у самцов), или отсутствие брачных мозолей в брачный период и резонаторов по бокам головы (Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999).

Исследование возрастной структуры мы проводили с использованием ске-летохронологического метода (Смирина, 1989). В основе метода лежит подсчет числа слоев (линий склеивания) на поперечных срезах, формирующихся в костях лягушек в период зимней спячки. Число резорбировавшихся линий склеивания мы устанавливали путем сопоставления площадей, ограниченных видимыми линиями склеивания с общей площадью сечения соответствующих фаланг сеголеток и годовиков (Смирина, Макаров, 1987).

Оценку стабильности развития зеленых лягушек мы проводили при помощи показателя флуктуирующей асимметрии. Нами была выбрана стандартная методика (Чубинишвили, 1997; 1998 а; б; 2001). В качестве показателя асимметрии была использована средняя частота асимметричного проявления на признак, которая рассчитывалась как среднее число асимметричных признаков на особь, деленное на число проанализированных признаков.

Статистическая обработка полученных данных проводилась при помощи пакета MS Excel 2000 по общепринятым алгоритмам (йвантер, Коросов, 1992).

Глава 4. ЗОНИРОВАНИЕ ГОРОДСКОЙ ТЕРРИТОРИИ

4.1. Общее зонирование территории города. Важным моментом в исследованиях биотического компонента урбанизированных территорий является зональное разделение города. Основными критериями подобного разделения являются или длительность антропогенного воздействия, или его сила (Дроздов, 1969).

В практике используются следующие подходы. Во-первых, подход, основанный на историческом развитии города (Карасева и др., 1999). Во-вторых, подход основанный на неоднородности загрязнения территории города (Байбаков, Ситников, 1996). В-третьих, подход основанный на типе использования того или иного участка человеком (Клауснитцер, 1990). Мы выбрали типизацию городской территории на основе характера использования того или иного участка человеком (Казань, 2001). Такой подход не заменяет факторного анализа, но его использование справедливо в случаях, когда нет уверенности в том, что учтены все факторы среды (Зукопп и др., 1981).

Единицей разделения мы выбрали зону. Под понятием «зона» в данном случае подразумевается территория в городе, которая отличается от других основным характером антропогенного воздействия. Таким образом, на территории г. Казани мы выделили следующие зоны:

I зона - территории, примыкающие к промышленным предприятиям. Основной характер антропогенного воздействия - загрязнение окружающей среды.

II зона - многоэтажная застройка и исторический центр города. Антропогенный пресс здесь связан в первую очередь с коренным преобразованием природного ландшафта, что приводит к значительной изоляции популяций, обусловленной развитой сетью автомобильных дорог.

III зона - малоэтажная застройка, а также примыкающие к ней пустыри и парки, расположенные внутри города. Характер антропогенного воздействия выражается в незначительном преобразовании естественных ландшафтов и небольшом загрязнении среда.

IV зона - зеленая зона города. Сюда относятся городские и пригородные лесопарки и леса, а также остепненные участки. Основной характер антропогенного воздействия - рекреационная нагрузка.

В качестве контроля были выбраны водоем около пос. Садовый на территории Раифского участка ВКГПЗ (Зеленодольский район РТ) и водоем в лесу «Светительская гора» (Высокогорский район РТ).

4.2. Описание модельных участков. Дается краткое описание участков на территории г. Казани и контрольных местообитаний, за его пределами, где были собраны основные выборки зеленых лягушек.

Глава 5. ФАУНА АМФИБИЙ НА ИЗУЧАЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ.

НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ

5.1. Пространственно-временная неоднородность фауны амфибий г. Казани и прилегающих окрестностей. В пределах административных границ города нами зарегистрировано обитание 11 видов амфибий.

Мы провели анализ динамики видового состава земноводных до и после 2000 гг. За анализируемый период произошло значительное качественное изменение видового состава. В условиях города постепенно сокращают свое распространение некоторые виды. Во-первых, это виды, лимитирующим фактором для распространения которых является преобразование ландшафта (серая жаба,

краснобрюхая жерлянка и травяная лягушка), но устойчивые к загрязнению среды. А во-вторых, это виды чувствительные к загрязнению среды (гребенчатый тритон).

Широко распространились виды, для которых условия города являются приемлемыми. Это либо виды, приуроченные к открытым местообитаниям (обыкновенная чесночница, зеленая жаба), либо виды, связанные с водоемами (зеленые лягушки) либо виды, способные в силу своей широкой экологической пластичности заселять урбанизированные ландшафты (остромордая лягушка).

Мы условно разделили все отмеченные на изучаемой территории виды на две группы: 1) редкие и исчезающие (гребенчатый и обыкновенный тритоны, краснобрюхая жерлянка, серая жаба и травяная лягушка); 2) обычные и многочисленные (обыкновенная чесночница, зеленая жаба, прудовая, озерная и остромордая лягушки). Статус съедобной лягушки мы не приводим в связи с отсутствием в настоящий момент достаточного количества достоверно определенного материала.

На основании данных о современном распространения земноводных на территории города мы выделили три основных фаунистических комплекса, различающихся между собой видовым составом. Их распределение не совпадает с выделенными нами зонами.

Первый распространен в историческом центре города. Видовой состав наиболее беден (озерная лягушка, зеленая жаба и иногда обыкновенная чесночница).

Второй комплекс обитает в условиях значительного антропогенного пресса. Сюда относятся застроенная часть города, пустыри и городские парки. Видовой состав, как правило, кроме перечисленных выше видов, представлен обыкновенным тритоном, чесночницей, остромордой лягушкой, зелеными лягушками. В отдельных участках города отмечаются серая жаба, травяная лягушка и краснобрюхая жерлянка.

Третий комплекс обитает на периферии города и примыкающих к нему территориях. Видовой состав представлен всеми видами амфибий.

Мероприятия по сохранению видового разнообразия амфибий на территории г. Казани, на наш взгляд, должны включать в себя следующие моменты: ограничение застройки участков на первой надпойменной террасе рр. Волги и Казанки, прекращение вырубки городских зеленых насаждений, введение адми-

нистративной ответственности за изъятие амфибий и уничтожения пригодных для их жизни участков.

Важным аспектом охраны видового разнообразия является усиление про-светительско-пропагандистской деятельности среди населения и, в первую очередь, подрастающего поколения. Работа в этом направлении ведется, например, в рамках долгосрочного экологического проекта «Зилант» проводимого совместно Городским детским эколого-биологическим Центром и ИнЭПС АН РТ с 2000 года (Танеева и др., 2000; Оа1ееуа, гатаШтоу, 2000).

5.2. Сезонная активность земноводных в условиях г. Казани. Одной из характерных черт городских популяций животных является специфика реакции на изменение сезонных явлений в природе, обусловленных хозяйственной деятельностью человека. Среди абиотических факторов среды для земноводных наиболее значимыми являются климатические. Территория г. Казани характеризуется более высокими температурами, меньшими показателями влажности воздуха, меньшей продолжительностью холодного периода года (Переведенцев и др., 2000).

Ряд авторов отмечают сокращение периода зимовки земноводных на урбанизированных территориях, изменение сроков размножения и появления молоди (Лебединский, 1984 а; Ушаков, Лебединский, 1984) по сравнению с датами, характерными для естественных местообитаний в данном регионе.

Сравнение особенностей фенологии амфибий мы проводили на примере остромордой и прудовой лягушек. Для сравнения мы использовали данные, опубликованные В. И. Гараниным (1983 б) по Раифскому участку ВКГПЗ.

Нами установлено, что по сравнению с Раифским участком ВКГПЗ, в различных частях г. Казани у земноводных период активности длиннее. Первые встречи лягушек в городе отмечены почти на декаду раньше, чем за его пределами. Период активности для остромордой лягушки в городе завершается примерно в то же время, что и за городом. Общая продолжительность этого периода здесь длиннее почти на декаду. Прудовые лягушки в городе примерно на декаду позже уходят на зимовку; общая продолжительность активного периода больше, чем за городом.

5.3. Распространение и частота встречаемости морфологических аномалий в городских популяциях бесхвостых амфибий. Тератологические явления издавна привлекают к себе внимание исследователей. В последнее время

интерес к этой проблеме проявляется в плане индикации состояния окружающей среды.

В данной работе аномалии рассматривались только у взрослых особей. Это связано с тем, что преимущественно отлавливались взрослые особи и данных по сеголеткам недостаточно для анализа.

За весь период исследований на изучаемой территории нами обнаружены следующие типы морфологических аномалий у бесхвостых земноводных (по Руцкому, Шведу, 1991; Максимову и др., 2001; Lada, 1999):

Полидактилия (увеличение числа пальцев на кистях и/или стопах). Самая массовая аномалия в нашем материале. Все случаи полидактилии в нашем материале симметричны и отмечены только на задних конечностях. Мы выявили удвоение фаланги первого пальца (тип 1); дополнительный палец между первым и вторым пальцами (тип 2); сочетание первого и второго вариантов (тип 3).

Полимелия (увеличение числа конечностей). Эта аномалия отмечена нами за все время однажды у остромордой озерной лягушки.

Зктродактилии (сокращение числа пальцев на с(опе). Как и предыдущая аномалия редка и за все время нами отмечена трижды: у зеленой жабы и у остромордой лягушки.

Кампомелия (искривление бедренной кости). Эта аномалия отмечена нами однажды у прудовой лягушки.

Циклопяя (асимметричное неразвитке одного глаза). Нами эта аномалия отмечена однажды у остромордой лягушки. Она возникает при ненормальном развитии прехордальной части первичной кишки, из-за чего теряется симметрия в образовании глазных зачатков.

По частоте встречаемости наиболее распространенными являются аномалии конечностей. Установлено, что в лабораторных условиях аномалии конечностей отмечаются только в единичных случаях (не более 1-1.5 %), обычно в потомстве от пар, давших большое число успешно оплодотворенных яиц (Kovalenko Е., Kovalenko Yu., 1996), в то время как аномалии осевого скелета по тем же данным проявляются регулярно. Исходя из того, что аномалии конечностей в нашем материале наиболее массовые, мы предполагаем, что жизнеспособность особей с такими аномалиями в природе выше, чем с другими. Среди аномалий конечностей наиболее обычной, по нашим данным, является полидактилия.

По нашим данным, наибольшее число типов аномалий отмечено в зеленой зоне города (все типы кроме, циклопии). Промышленная зона и зона многоэтажной застройки характеризуются снижением разнообразия до одного типа (полидактилия задних конечностей первого типа). Причиной этого факта видимо является более жесткое действие отбора, в результате чего особи с другими типами аномалий элиминируются на ранних стадиях развития.

Для проверки этого мы использовали обобщенные данные по зеленым лягушкам, поскольку только по этой группе в нашем распоряжении имеются репрезентативные выборки из всех зон города. В качестве критерия типового разнообразия аномалий использовался показатель внутрипопуляционного разнообразия ц JI. А. Животовского (1982). Полученные данные представлены в таблице 1.

Таблица I.

Показатель внутрипопуляционного разнообразия морфологических аномалий и частота встречаемости полидактилии в городских популяциях зеленых лягушек

зоны

I И Ш IV

Я±8ц 0.08*0.0?.! 0.067±0.024 0.252±0.025 0.182±0.015

Число типов аномалий 1 1 2 7

Средняя частота встречаемости полидактилии (%) 8 6.7 6.5 0.9

Согласно этим данным, наименьшая внутрилопуляционная изменчивость морфологических аномалий минимальна в первой и второй зонах, что соответствует нашему предположению о большем давлении отбора на таких участках.

Изменение частоты встречаемости наиболее распространенной аномалии (полидактилии) носит обратный характер, то есть имеет место тенденция увеличения доли встречаемости этой аномалии от зеленой зоны города к промышленной зоне.

Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ АМФИБИЙ НА ПРИМЕРЕ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК ГРУППЫ RANA ESCULENTA Основным условием существования биологического вида является способность к адекватному ответу на изменение условий существования. Известно, что

у животных и растений имеется универсальная полигенная система, поддерживаемая стабилизирующим отбором и лежащая в основе высокодостоверных корреляций между полилокусной аплозимной гетерозиготностью, скоростью полового созревания и продолжительностью жизни (Алтухов, 1998; 1999). На основе прямого и косвенного анализа этих показателей можно судить о возможных путях дальнейшего развития популяции в условиях усиленного антропогенного воздействия.

В качестве основного объекта мы выбрали комплекс европейских зеленых лягушек Rana esculenía. Подобный выбор обусловлен тем, что эта группа в нашем материале в наибольшей степени соответствует требованиям, предъявляемым к объектам, используемым в биоиндикации (Безель и др., 1993). В промышленной зоне мы проводили исследования на озерной лягушке, а во всех остальных на прудовой.

6.1. Специфика сезонной динамики численности. Численность является интегральной характеристикой популяции. Она определяется комплексом факторов среды и состоянием самой популяции. В антропогенных биотопах численность земноводных в целом ниже, чем в естественных, хотя эта закономерность не носит линейныи характер (Шахтарин, 1998).

Нами установлено, что в городских популяциях зеленых лягушек, обитающих в разных зонах города, имеет место различный характер сезонной динамики численности. Изменения характера сезонной динамики численности представлены от однородного без выраженных пиков в промышленной зоне, к многовершинному в зонах городских застроек, и одно- двухвершинному в зеленой зоне города и в контроле.

6.2. Особенности фенетической структуры популяций. Специфичность структуры популяций определяется многими факторами среды, но ее изменение возможно только на основе имеющейся наследственной информации. Мы придерживаемся мнения, что антропогенное воздействие обычно не является новым для биоты. У каждого вида, обитающего в условиях антропогенной трансформации среды обитания, существуют преадаптации (Кулагин, 1971). Благодаря этим преадаптациям популяции не выпадают из антропогенного ландшафта.

Внутрипопуляционный полиморфизм, обусловленный генетической гетерогенностью природных популяций, определяет ее адаптивные возможности и может служить основой для последующих микроэволюционных преобразова-

ний, являясь «мобилизационным резервом внутренней изменчивости» (Гершен-зон, 1941).

Материалом для анализа фенетической структуры популяций зеленых лягушек послужили выборки, собранные в 2000-2001 гг. В качестве показателя мы использовали частоту встречаемости морф в выборке. Данные по доле каждой из исследованных морф в различных зонах города представлены на рис. 1.

I II III IV к

зоны

Рис. 1. Средняя частота встречаемости различных морф у взрослых зеленых лягушек ка территории г. Казани

Согласно данным большинства работ, проводимых на территориях, подвергшимся сильному антропогенному воздействию, наиболее удобным генетическим маркером является морфа striata. Считается, что по мере увеличения антропогенного пресса доля этой морфы увеличиваемся. Наши данные свидетельствуют о том, что частота встречаемости полосатых особей максимальна в зоне многоэтажной застройки (свыше 90%). Очевидно, что наибольшее селективное преимущество особи с морфой striata получают в условиях коренного преобразования среды обитания, наиболее характерного для урбанизированных территорий.

Наиболее показательными в наших исследованиях оказались данные по морфе maculata (наличие четко выраженной пятнистости на спине): доля этой морфы возрастает от первой к четвертой зоне и к контролю.

В целом, наши данные наиболее сходные с данными, приводимыми для Нижнего Новгорода (Лебединский, 1984 а) по бурым лягушкам. Подобный факт по нашему мнению обусловлен географической близостью гг. Казань и Нижний Новгород. Это отмечается для ряда видов, изменчивость феновариаций которых

образуют гомологичные ряды изменчивости (Вавилов, 1987). Работы, проводившиеся в Поволжье на примере земноводных, подтверждают данный тезис (Сторожилова, 2002).

6.3. Половая структура популяций. В репродуктивной части популяций земноводных, обитающих в антропогенном ландшафте, соотношении полов часто происходит смещение от пропорции 1:1. Некоторые исследователи считают, что смещение от данного соотношения является результатом антропогенного воздействия (Ковылина, 1999).

Нами проанализированы 682 половозрелые особи зеленых лягушек, собранных в 2000-2001 годах на модельных участках. Результаты представлены в таблице 2.

Таблица 2.

Соотношение полов в репродуктивной части популяций зеленых лягушек в

г. Казани

год соотношение I II Ш IV К

2000 1:0.81 1:1.4 1:1.35 1:1.23 1:1.12

2001 6:9 1:0.82 1:1.44 1:1.33 1:1.2 1:1.1

Во всех выборках отмечается отклонение от соотношения 1:1, которое в большинстве случаев смещено в пользу самок.

Смещение полового состава в пользу самок может быть объяснено большей жизнеспособностью самок. В. Л. Вершинин (1997) объясняет это еще тем, что количественное преобладание самок в популяциях, обитающих в экстремальных условиях, служит увеличению репродуктивного потенциала.

Исключение из общей тенденции составляют популяции из первой зоны, где отмечено преобладание самцов. Наиболее вероятной причиной такого смещения является повышенная смертность самок в период до полового созревания. Это обусловлено, по-видимому, нарушениями в репродуктивной системе самок (Пескова. 2001 а: 2002).

Мы склонны принять эту гипотезу при объяснении нашего материала. Для проверки этого положения мы провели регрессионный анализ динамики выживаемости разных полов после наступления половозрел ости (с момента, когда можно определить пол по внешним признакам). Результаты представлены в таблице 3.

Таблица 3.

Коэффициент регрессии между возрастом и полом

пол I II га IV К

в Я 0.87 0.96 0.99 0.92 0.89

г 4.04 2.25 4.24 1.25 1.05

§ я 0.83 0.96 0.99 0.92 0.89

1 3.20 2.25 4.24 1.25 0.93

Примечание к таблице 3.: жирным шрифтом выделены статистически значимые показатели коэффициента регрессии (р>0.05) ^ В популяциях, обитающих в первой зоне, доля самцов в генерации с возрас-

том уменьшается, а самок увеличивается. Коэффициент регрессии достоверный. Этот факт можно считать подтверждением гипотезы, высказанной Т. Ю. Песковой (2001 а; 2002).

Динамика выживаемости полов с возрастом на участках, подверженных менее интенсивному антропогенному воздействию, в меньшей степени отклоняет' ся от пропорции 1:1 по сравнению с промышленной зоной и застроенной частью города. Это может быть объяснено различием в репродуктивной стратегии по-

1

_пуляций в разных зонах.

6.4. Возрастая структура популяций. Известно, что соотношение раз-

I

личных возрастных групп определяет дальнейшую судьбу популяции при данных условиях обитания.

Для определения возраста мы использовали скелетохронологический метод (Смирина, 1989). Метод основан на подсчете линий (линий склеивания), об. разующихся в результате замедления роста костей в период зимней спячки. В качестве регистрирующей структуры были взяты фаланги пальцев, собранные ^ при мечении животных.

1 Для всех исследованных популяций выявлено, что к моменту наступления

половозрелое™ полностью или частично резорбируются первые две линий склеивания. Иначе говоря, лягушки из исследованных популяций достигают по-ловозрелости на третьем году жизни. Число резорбировавшихся линий склеивания нам не удалось установить только для популяции из Раифского участка ВКГПЗ в связи с отсутствием в выборке сеголетков и годовиков. В этом случае возраст особей вычислялся по формуле возраст = число видимых линий склей-

I

I

(

вамия +2. Подобный подход использовался исследователями и ранее (Боркин, Тихенко, 1979; Boikin et al., 1979).

Возрастная структура популяций в условиях города претерпевает существенные изменения по сравнению с естественными местообитаниями. Максимальная продолжительность жизни в городских популяциях несколько ниже (6 лет), чем в зеленой зоне и в контроле (7 лет). Соотношение различных групп в популяциях, обитающих в разных зонах города; нами отмечена тенденция к увеличению доли средневозрастных (3-4 года) особей от первой зоны к четвертой.

6.5. Специфика стабильности развития городских популяций. Интегральным параметром, отражающим эффективность реализации наследственной информации в популяциях, является стабильность развития. В качестве показателя стабильности развития принято использовать феномен флуктуирующей асимметрии (Van Valen, 1962; цит. по Захарову, 1987) - ненаправленное отклонение от строгой биллатеральной симметрии количественных и/или метрических признаков. Считается, что при нарушении параметров онтогенетической стабильности уровень флуктуирующей асимметрии возрастает (Parson, 1990).

Наши данные свидетельствуют о наличии тенденции возрастания показателя частоты асимметричного проявления на признак от контроля к первой зоне (рис. 2). Достоверные различия нами не обнаружены только между показателями популяций, обитающих во второй и третьей зоне. Показатели контрольных популяций по своему значению к четвертой зоне.

Показатель флуктуирующей асимметрии используется в качестве критерия стабильности развития, так как характеризует с одной стороны, способность организма реализовывать программу развития (канализированность развития), а с другой, способность к адаптации в конкретных условиях (пластичность развития). Для более объективной оценки необходимо учитывать наличие стабилизирующего отбора во времени, действие которого направлено на выщепление из популяции наименее приспособленных особей (в данном случае - обладающих наименьшей стабильностью развития).

Рис. 2. Уровень частоты асимметричного проявления на признак в городских популяциях зеленых лягушек. Серым цветом показаны данные 2000 года,

белым в 2001

Исходя из вышесказанного, логично предположить, что в пределах одной популяции уровень флуктуирующей асимметрии может отличаться в разных возрастных группах. Поскольку действию отбора в большей степени подвержены молодые особи, можно предположить, что наибольший показатель в конкретной популяции согласно данной гипотезе должен быть у сеголеток, а наименьший у особей старших возрастов.

С целью проверки этого предположения мы провели корреляционный анализ. Результаты представлены в таблице 4. В целом связь между этими характеристиками незначительно. Исключение составляют только популяции, обитающая во второй зоне (связь положительная). То есть здесь имеет место тенденция роста уровня флуктуирующей асимметрии с возрастом.

Таблица 4.

Корреляция между возрастным составом популяции и уровнем флуктуирующей

асимметрии

I II III IV К

г -0.22 0.43 -0.11 0.00 0.08

1 1.44 226 0.60 0.02 0.68

Примечание к таблице 4.: жирным шрифтом выделены достоверные показатели коэффициента корреляции (р>0.05)

Известно, что показатель флуктуирующей асимметрии обратно пропорционален показателю гетерозиготности организма (Алтухов, 1983; ЬтМ^, КоЬу-Напвку, 1985), а последний в свою очередь положительно коррелирует с продолжительностью жизни (Алтухов, 1998; 1999). Вероятно, для популяции из второй зоны характерно проявление закономерности большей продолжительности жизни менее гетерозиготных особей. Однако данное предположение мы вправе высказывать только в виде гипотезы, поскольку не имеем данных о гетерозиготности исследуемых популяций.

* * *

Специфика среды обитания накладывает отпечаток на биотический компонент городских экосистем. В результате антропогенной трансформации среды обитания происходит преобразование видового состава и структуры популяций земноводных. По мере развития города изменяется распределение видов по территории. В городе снижают свое распространение виды, особо чувствительные к трансформации среды обитания. Толерантные виды способны успешно существовать в условиях урбанизации и сохранять высокую численность. Для поддержания видового разнообразия земноводных, в первую очередь, необходимо по возможности сохранить участки наиболее близкие по характеру к естественным местообитаниям.

Специфика условий обитания обуславливает своеобразную реакцию популяций земноводных: в городских условиях отмечен более ранний выход земноводных из зимней спячки и более поздний уход на зимовку по сравнению с естественными местообитаниями.

В городских популяциях земноводных имеют место негативные тенденции, которые свидетельствуют об ограничении возможности адаптационных процессов к усиливающемуся антропогенному воздействию. Проявлением таких тенденций могут являться морфологические аномалии, встречаемость которых в городских популяциях выше, чем в зеленой зоне города.

Наиболее важным моментом для дальнейшего прогноза существования земноводных в условиях урбанизации среды обитания является исследование специфики структуры популяций. На примере зеленых лягушек вскрыты особенности сезонной динамики численности, фенетической, половозрастной структуры и стабильности развития популяций.

Полученные данные позволяют констатировать наличие специфичной реакции на видовом и популяционном уровнях у земноводных, в условиях разнохарактерного антропогенного воздействия. Способность амфибий обитать в специфических условиях городской среды свидетельствует о наличии преадап-таций к экстремальным условиям существования. Оценка диапазона экологической «прочности» видового комплекса земноводных может быть положена в основу системы биологической индикации состояния среды.

ВЫВОДЫ

1. На территории г. Казани в настоящее время обитает 11 видов земноводных. Обычными видами являются обыкновенная чесночница, зеленая жаба, остромордая и зеленые лягушки, а наиболее уязвимыми - обыкновенный и гребенчатый тритоны, серая жаба, краснобрюхая жерлянка и травяная лягушка.

2. На примере остромордой и прудовой лягушек показано увеличение продолжительности периода активности в условиях города по сравнению с естественными местообитаниями.

3. Для большинства видов бесхвостых земноводных, обитающих на территории города, характерно наличие морфологических аномалий. Типовое разнообразие аномалий и частота встречаемости самой распространенной из них - полидактилии, находятся в обратной зависимости при разном характере антропогенного воздействия.

4. Сезонная динамика численности зеленых лягушек определяется характером и силой антропогенного воздействия. Наблюдается тенденция ее изменения от однородного без выраженных пиков в промышленной зоне, к многовершинному застроенной части города, и одно- двухвершинному в зеленой зоне и в контроле.

5. Фенетическая структура популяций изменяется при различном характере антропогенного воздействия. Частота морфы striata максимальна в условиях многоэтажной застройки. Нами отмечена тенденция уменьшения частоты морфы maculata по мере роста антропогенной нагрузки.

6. На водоемах, расположенных в застроенной части города по сражению с естественными местообитаниями, меняется половая структура популяций зеленых лягушек. Соотношение полов смещено в сторону самок, что обу-

словлено меньшей жизнеспособностью самцов. В условиях промышленного загрязнения в популяциях преобладают самцы. Динамика выживаемости полов с возрастом на участках, подверженных менее интенсивному антропогенному воздействию, в меньшей степени отклоняется от пропорции 1:1 по сравнению с популяциями, обитающими в промышленной зоне и застроенной части города.

7. Максимальная продолжительность жизни в городских популяциях зеленых лягушек не превышает 6 лет. В зеленой зоне и в контроле продолжительность жизни достигает 7 лет. Нами отмечена тенденция к увеличению доли средневозрастных (3-4 года) лягушек в градиенте от промышленной зоны к контролю.

8. При разнохарактерном антропогенном воздействии показатель частоты асимметричного проявления на признак увеличивается от контроля к промышленной зоне.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гаранин В. И. Q фауне города Казани и ее сохранении/ В. И. Гаранин, Р. И. Замалетдинов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. -Казань, 1997.-С. 76.

2. Замалетдинов Р. И. К современному состоянию герпетофауны г. Казани // Вторая конференция герпетологов Поволжья. -Тольятти, 1999. -С. 24-25.

3. Галеева Д. Н. Долгосрочный экологический проект «Зилант» как системный подход в эколого-биологическом образовании/ Д. Н. Галеева, М. А. Васильева, Р. И. Замалетдинов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. -Казань: «Новое знание», 2000. -С. 280.

4. Замалетдинов Р. И. К изучению герпетофауны г. Казани // Современная герпетология. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2000. -Вып. 1. -С. 14-20.

5. Замалетдинов Р. И. О некоторых особенностях популяционных группировок зеленых лягушек системы озер Глубоких // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. -Тольятти, 2000. -Вып. 4. -С. 10-12.

6. Galeeva D. N. The realization of a long-terra ecological project «Zilant» as the system approach in ecological and biological education in Kazan/ D. N. Galeeva, R. I. Zamaletdinov // Ecological and Hydrometeorogical problems of the large cites and industrial zones. -Saint-Petersburg, 2000. -P. 194-195.

7. Zamaletdinov R. I. About spreading of some morphological anomalies in city population of anura // Ecological and Hydrometeorogical problems of the large cities and industrial zones. -Saint-Petersburg, 2000. -P. 19-20.

8. Замалегдинов P. И. Земноводные и пресмыкающиеся // Природные очаги зооантропонозов трансформированных ландшафтов Республики Татарстан во второй половине XX века. -Казань: ЗАО «Новое знание», 2001. -С. 3536.

9. Замалетдинов Р. И. Использование показателя флуктуирующей асимметрии для оценки состояния популяций зеленых лягушек урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 105-106.

10. Замалетдинов Р. И. Особенности сезонной динамики численности популяций зеленых лягушек на примере лесопарка «Лебяжье» (г. Казань) // Онтогенез и популяция. -Йошкар-Ола, 2001. -С. 97-98.

11. Замалетдинов Р. И. Зил ант. Методическое пособие по изучению земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан/ Р. И. Замалетдинов, Д. Н. Галеева, А. В. Павлов. -Казань, 2001.-24 с.

12. Павлов А. В. Возможности охраны амфибий и рептилий в ГХредволжье и Западном Предкамье Республики Татарстан/ А. В. Павлов, Р. И. Замалетдинов, М. В. Солодников. // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. -Тольятти, 2001. -Вып. 5. -С. 74-79.

13. Галеева Д. Н. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан/ Д. Н. Галеева, В. И. Гаранин, Р. И. Замалетдинов, А. В. Павлов// Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. -Н. Новгород: Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2002. -С. 186-221.

14. Замалегдинов Р. И. Особенности размещения амфибий и рептилий в городе Казани // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. -Казань, 2002. -С 144-145.

15. Замалегдинов Р. И. Фенотипическая структура популяций зеленых лягушек на урбанизированных территориях // Поволжский экологический журнал. 2002. №2.-С. 163-165.

16. Замалетдинов Р. И. К методике определения возраста бесхвостых земноводных (ANURA)/ Р. И. Замалетдинов, И. В. Аськеев, В. И. Белявский // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции по акту-

альным проблемам ветеренарии и зоотехнии. -Казань, 2002. -4.2. -С. 211212.

17. Замалетдинов Р. И., Хайрутдинов И. 3. Полиморфизм зеленых лягушек на урбанизированных территориях // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. -Нижний Тагил, 2002. -С. 68-69.

18. Павлов А. В. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения/ А. В. Павлов, Р. И. Замалетдинов. -Казань, 2002. -92 с.

19. Боркин JI. Я, Гибридогенный комплекс Rema escalenta: существует ли «Волжский парадокс»/ JI. Я. Боркин, С. Н. Литвинчук, Ю. М. Розанов, Г. А. Лада, А. Б. Ручин, А. И. Файзулин, Р. И. Замалетдинов // Третья конференция герпетологов Поволжья. -Тольятти, 2003. -С. 7-12.

20. Замалетдинов Р. И. Перспективы сохранения земноводных и пресмыкающихся на территории г. Казани // Третья конференция герпетологов Поволжья. -Тольятти, 2003. -С. 22-24.

Подписано в печать 1.10.2003 г. Бумага офсетная. Формат А5. Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 03-26.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Информационно-диагностического центра Управления образования г. Казани 420111, г. Казань, ул. Б. Красная, д. 1

2ôo

№15282

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Замалетдинов, Ренат Ирекович

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Характеристика района исследования.

1.1. Рельеф.

1.2. Водоемы.

1.3. Климат.

1.4. Растительность.

Глава 2. Общее состояние изученности земноводных на урбанизированных территориях.

Глава 3. Материал и методика.

3.1. Характеристика материала и методика полевых исследований.

3.2. Методика лабораторных исследований.

Глава 4. Зонирование городской территории.

4.1. Общее зонирование территории города.

4.2. Описание модельных участков.

Глава 5. Фауна амфибий на изучаемой территории; некоторые вопросы экологии.

5.1. Пространственно-временная неоднородность фауны амфибий г. Казани и прилегающих окрестностей.

5.2. Сезонная активность земноводных в условиях г. Казани.

5.3. Распространение и частота встречаемости морфологических аномалий в городских популяциях бесхвостых амфибий.

Глава 6. Характеристика городских популяций амфибий на примере зеленых лягушек группы Rang esculent а.

6.1. Специфика сезонной динамики численности.

6.2. Особенности фенетической структуры популяций.

6.3. Половая структура популяций.

6.4. Возрастная структура популяций.

6.5. Специфика стабильности развития городских популяций.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология земноводных в условиях большого города"

Актуальность темы. По типу воздействия на биологические системы антропогенный фактор не отличается от естественных, но по интенсивности и сочетанию различных видов деятельности человека является уникальным. По объему и глубине преобразований хозяйственная деятельность человека сопоставима с геологическими процессами (Вернадский, 1978). Современные города - яркий пример формирования новой среды обитания человека, растений и животных. Рост городского народонаселения планеты постоянно растет. В этой связи особо остро встает вопрос сохранения биологического разнообразия на урбанизированных территориях как критерия устойчивости городских экосистем.

Наряду с вопросом сохранения биологического разнообразия большое внимание в настоящее время уделяется изучению изменения биотического компонента городской среды. Происходящие в живых организмах процессы представляют собой естественную реакцию сообществ на антропогенную трансформацию естественных экосистем, которую можно рассматривать как микроэволюционные преобразования.

Не менее острой проблемой в настоящее время является интегральная оценка ущерба, наносимого биосфере хозяйственной деятельностью человечества. Биотическая составляющая городских экосистем в этом плане является уникальным индикатором всего многообразия антропогенного воздействия. Это особенно важно в свете перспективы развития жизни на земле в целом.

Среди гетеротрофных организмов одними из наиболее перспективных объектов для решения вышеперечисленных вопросов являются низшие наземные позвоночные - земноводные. Использование этой группы позвоночных как биоиндикаторов удобно в силу их высокой численности, обусловленной высокой экологической пластичностью этих животных в сочетании с чувствительностью к проявлению различного рода хозяйственной деятельности человека. В Республике Татарстан широкомасштабное изучение животного компонента городских территорий проводилось только на примере птиц (Водолажская, Рахимов, 1989; Рахимов, 2001). В настоящее время работ, посвященных различным аспектам экологии земноводных, обитающих в крупных городах, относительно немного. В Поволжье подобного рода исследования проводятся только в Нижнем Новгороде. Крупных обобщающих герпетологических работ по городам РТ до настоящего времени не было, что подчеркивает актуальность проведенного исследования.

Цели и задачи. Целью данной работы является исследование специфики реакции земноводных на видовом и популяционном уровнях при разнохарактерном антропогенном воздействии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. На основе всех доступных и собственных данных составить фаунистическую сводку земноводных г. Казани и прилежащих окрестностей.

2. Выявить особенности фенологии амфибий в условиях города по сравнению с естественными местообитаниями.

3. Выявить специфику типового разнообразия и частоты проявления морфологических аномалий у ряда видов бесхвостых амфибий при различном характере антропогенного воздействия.

4. На примере зеленых лягушек установить специфику сезонной динамики численности и структуры популяций в условиях разного характера антропогенного воздействия.

Научная новизна. Впервые для г. Казани и РТ методом проточной ДНК-цитометрии подтверждено обитание съедобной лягушки Rana kl. esculenta. Впервые создана фаунистическая сводка амфибий г. Казани и прилежащих окрестностей, охватывающая более 200-летнюю историю изменения видового состава при антропогенном воздействии. Впервые на примере зеленых лягушек группы Rana esculenta показана специфика структуры популяций в условиях разнохарактерного антропогенного воздействия.

Практическая значимость. Полученные в ходе работы данные вошли в «Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги» (Галеева и др., 2002). Данные по распространению амфибий были использованы при подготовке экологических паспортов некоторых городских водоемов. Сведения по редким видам могут быть использованы при подготовке второго издания Красной книги РТ. Материал исследования был использован при подготовке методических пособий (Замалетдинов и др., 2001; Павлов, Замалетдинов, 2002). Результаты исследования особенностей популяционной структуры зеленых лягушек могут быть взяты за основу биологической индикации состояния окружающей среды на урбанизированных территориях.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы были изложены на семинарах лаборатории биомониторинга ИнЭПС АН РТ, VIII-XIV Чтениях памяти проф. В. А. Попова (Казань, 1997-2003), III-V Республиканских конференциях «Актуальные экологические проблемы РТ» (Казань, 1997; 2000; 2002), второй и третьей конференциях герпетологов Поволжья (Тольятти, 1999; 2003), третьем и шестом Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 2000; Нижний Тагил, 2002), Международной конференции «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2000), первом съезде герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино, 2000), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань. 2002), Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002), рабочем совещании «Амфибии Волжского бассейна» (Нижний Новгород, 2002).

По теме диссертации опубликовано 20 работ и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает в себя 306 источника, 40 из которых на иностранных языках. Общий объем работы 167 страниц, включая 11 рисунков и 9 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Замалетдинов, Ренат Ирекович

выводы

На территории г. Казани в настоящее время обитает 11 видов земноводных. Обычными видами являются обыкновенная чесночница, зеленая жаба, остромордая и зеленые лягушки, а наиболее уязвимыми - обыкновенный и гребенчатый тритоны, серая жаба, краснобрюхая жерлянка и травяная лягушка.

На примере остромордой и прудовой лягушек показано увеличение продолжительности периода активности в условиях города по сравнению с естественными местообитаниями.

Для большинства видов бесхвостых земноводных, обитающих на территории города, характерно наличие морфологических аномалий. Типовое разнообразие аномалий и частота встречаемости самой распространённой из них - полидактилии, находятся в обратной зависимости при разном характере антропогенного воздействия. Сезонная динамика численности зелёных лягушек определяется характером и силой антропогенного воздействия. Наблюдается тенденция ее изменения от однородного без выраженных пиков в промышленной зоне к многовершинному застроенной части города, и одно- двухвершинному в зеленой зоне и в контроле. Фенетическая структура популяций изменяется при различном характере антропогенного воздействия. Частота морфы striata максимальна в условиях многоэтажной застройки. Нами отмечена тенденция уменьшения частоты морфы maculata по мере роста антропогенной нагрузки.

На водоемах, расположенных в застроенной части города по сравнению с естественными местообитаниями меняется половая структура популяций зеленых лягушек. Соотношение полов смещено в сторону самок, что обусловлено меньшей жизнеспособностью самцов. В условиях промышленного загрязнения в популяциях преобладают самцы. Динамика выживаемости полов с возрастом на участках, подверженных менее интенсивному антропогенному воздействию, в меньшей степени отклоняется от пропорции 1:1 по сравнению с популяциями, обитающими в промышленной зоне и застроенной части города.

Максимальная продолжительность жизни в городских популяциях зеленых лягушек не превышает 6 лет. В зеленой зоне и в контроле продолжительность жизни достигает 7 лет. Нами отмечена тенденция к увеличению доли средневозрастных (3-4 года) лягушек в градиенте от промышленной зоны к контролю.

При разнохарактерном антропогенном воздействии показатель частоты асимметричного проявления на признак увеличивается от контроля к промышленной зоне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Специфика среды обитания накладывает отпечаток на биотический компонент городских экосистем. В результате антропогенной трансформации среды обитания происходит преобразование видового состава и структуры популяций земноводных. По мере развития города изменяется распределение видов по территории. Из городских местообитаний постепенно выпадают виды, особо чувствительные к трансформации среды обитания. Толерантные виды способны успешно распространяться в условиях урбанизации и сохранять высокую численность. Для сохранения видового разнообразия земноводных, в первую очередь, необходимо по возможности сохранить участки наиболее близкие по характеру к естественным местообитаниям.

Специфика условий обитания обуславливает своеобразную реакцию популяций земноводных: в городских условиях отмечен более ранний выход земноводных из зимней спячки и более поздний уход на зимовку по сравнению с естественными местообитаниями.

В городских популяциях земноводных имеют место негативные тенденции, которые свидетельствуют о некотором ограничении возможности адаптационных процессов к усиливающемуся антропогенному воздействию. Проявлением таких тенденций могут являться морфологические аномалии, встречаемость которых в городских популяциях выше, чем в зеленой зоне города.

Наиболее важным моментом для дальнейшего прогноза существования земноводных в условиях урбанизации среды обитания является исследование специфики структуры популяций. На примере зеленых лягушек вскрыты особенности сезонной динамики численности, фенетической, половозрастной структуры и стабильности развития популяций.

Полученные данные позволяют констатировать наличие реакции на видовом и популяционном уровнях у земноводных, при разнохарактерном антропогенном воздействии. Способность амфибий обитать в специфических условиях городской среды свидетельствует о наличии преадаптаций к экстремальным условиям существования. Оценка диапазона экологической «прочности» видового комплекса земноводных может быть положена в основу системы биологической индикации состояния среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Замалетдинов, Ренат Ирекович, Казань

1. Алтухов Ю. П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. т. 34. № 7. -С. 908-919.

2. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1983. -280 с.

3. Алтухов Ю. П. Гетерозиготность генома, интенсивность метаболизма и продолжительность жизни // Доклады Академии наук. 1999. т. 369. № 5. -С. 704-707.

4. Ананьева Н. Б. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России/ Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский, Н. Л. Орлов -М.: ABF, 1998.-576 с.

5. Анисимов Е. П., Кожухарь А. Е. Фауна городов и ее охрана/ Е. П. Анисимов, А. Е. Кожухарь. -Кишинев: Картя Молдавеняскэ, 1978. 56 с.

6. Арискина Н. П. Озерные сплавины в окрестностях Казани // Учен. зап. Казанского университета. -Казань, 1956. т. 116. кн. 14. -С. 65-82.

7. Байбаков Э. И., Ситников А. П. Лихеноиндикационное картографирование атмосферного загрязнения г. Казани/ Э. И. Байбаков, А. П. Ситников. // Мониторинг. 1996. № 2. -С.30-34.

8. Бакин О. В. Особенности растительного покрова болот пригородной зоны г. Казани и вопросы его охраны/ О. В. Бакин, Т. В. Рогова // Особоохраняемые природные территории Республики Татарстан. -Казань, 1995.-С. 24-25

9. Банников А. Г. Об изменениях в распространении земноводных в окрестностях Москвы // Ученые записки Мое. гор. пед. ин-та. -М., 1955. т. 38. вып. 3.-С. 219-222.

10. Банников А. Г., Исаков Ю. А. О земноводных в г. Москве/ А. Г. Банников, Ю. А. // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение,Шохрана и направленное преобразование. -М., 1967. -С. 92-96.

11. Батыр В. В. Дюнно-карстовые озера окрестностей города Казани // Очерки по географии озер Татарии. -Казань: Таткнигоиздат, 1957. -С. 209-215.

12. Батыр В. В. Температурный режим некоторых озер Юдинского района ТАССР/ В. В. Батыр, Г. В. Файзуллин // Ученые записки КГУ. -Казань, 1951. т. 10, кн. 5.-С. 83-102

13. Безель В. С. Популяционная экотоксикология/ В. С. Безель, В. Н. Большаков, Е. Л. Воробейчик. -М.: Наука, 1994. -80 с.

14. Бобылев Ю. П. Особенности формирования герпетофауны в техногенных ландшафтах центрального степного Приднепровья // Вопросы герпетологии. -Киев: Наукова думка, 1989. -С. 32-33.

15. Богданов М. Н. Птицы и звери Черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги // Тр. о-ва естествоиспытателей при Императорском Казанском Университете т. 1, 187. -227 с.

16. Большаков В. Н. Специфика формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах/ В. Н. Большаков, О. А. Пястолова, В. Л. Вершинин // Экология. 2001. № 5. -С. 343-354.

17. Борисовский А. Г. Экология земноводных и пресмыкающихся Удмуртии: распространение, распределение, питание. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ижевск, 2000. -18 с.

18. Боркин Л. Герпетофауна Ленинграда/ Л. Боркин, Н. Орлов // Блокнот агитатора. 1982. № 36. -С. 20-26.

19. Брушко 3. К. Земноводные. Систематический обзор. Озерная и сибирская лягушки // Позвоночные животные Алма-Аты (фауна, размещение, охрана). -Алма-Ата: Наука, 1988. -С. 170-175.

20. Бугаева Е. А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки {Rana arvalis Nilss.). Автореф. дисканд. биол. наук. -Свердловск, 1983. -24 с.

21. Будалова Т. М. Влияние антропогенных факторов на состав гельминтоценоза и зараженность озерной и прудовой лягушек гельминтами/ Т. М. Будалова, Н. М. Радченко, Г. С. Марков // Фауна и экология амфибий и рептилий. Краснодар, 1984. -С. 74-84.

22. Бусыгин Е. П. Казань. История и современность/ Е. П. Бусыгин, Н. В. Зорин // Научный путеводитель по Казани и окрестностям. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1990. -С. 71-81

23. Бусыгин Е. П. Куйбышевское водохранилище и Казань/ Е. П. Бусыгин, А. И. Кринари // Очерки по географии Татарии. -Казань: Таткнигоиздат, 1957. -С.156-160

24. Варпаховский Н. Пресмыкающиеся и земноводные. Заметки о гадах

25. Казанской губернии. -Казань, 1885. -8 с. Вашетко Э. В. Влияние антропогенного воздействия на земноводных/ Э. В. Вашетко, X. М. Сартаева // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001.-С. 53-55.

26. Верещагин М. А. О некоторых экологических следствиях антропогенных изменений климата в г. Казани/ М. А. Верещагин, Ю. П. Переведенцев, К. М. Шанталинский // Актуальные экологические проблемы республики Татарстан. -Казань, 1995 б. -С. 18

27. Верещагин М. А. Особенности городского климата // Климат Казани. —Л.: Гидрометеоиздат, 1990.-С. 112-129

28. Вернадский В. И. Живое вещество. -М.: Наука, 1978. -358 с.

29. Вершинин В. Л. Rana ridibunda в черте города Свердловска // Вопросы герпетологии.-Л., 1981. -С.32-33.

30. Вершинин В. Л. Адаптивные и микроэволюционные процессы в популяциях земноводных урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 56-57.

31. Вершинин В. Л. Амфибии городских ландшафтов/ В. Л. Вершинин, Л. Я. Топоркова // Фауна Урала и Европейского Севера. -Свердловск, 1981. -С.48-56.

32. Вершинин В. Л. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации // Экология. 1990 а. № 3. -С.61-66.

33. Вершинин В. Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного города // Экология. 1995 б. № 4. -С.299-306.

34. Вершинин В. Л. Городские группировки земноводных как критерий оценки состояния мелких водоемов // Проблемы экологии Прибайкалья. — Иркутск, 1982. -4.1. -С. 19-22.

35. Вершинин В. Л. Динамика численности личинок и сеголеток остромордой лягушки в условиях промышленного города // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1985 а. -С. 61-75.

36. Вершинин В. Л. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города // Экологические аспекты роста и развития животных. Свердловск, 1985 б. - С. 61-75.

37. Вершинин В. JI. Методологические аспекты биоиндикационных свойств амфибий // Биоиндикация наземных экосистем. -Свердловск, 1990 в. -С. 3-17.

38. Вершинин В. JI. Морфофизиологические особенности сеголетков бурых лягушек на городских территориях // Животные в условиях антросогенного ландшафта. -Екатеринбург, 1992. -С. 4-11.

39. Вершинин В. JI. О встречаемости морфы стриата у озерной лягушки на городской территории // Фенетика популяций. -М., 1990. -С. 44-45.

40. Вершинин В. Л. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris (L.)) в экосистемах города // Экология. 1996. №2. -С.58-62.

41. Вершинин В. Л. Питание сеголнток травяной и остромордой лягушек в период метаморфоза // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. V. Вопросы герпетологии. -Свердловск, 1984. -С. 9-10.

42. Вершинин В. Л. Популяционная изменчивость размеров яиц остромордой лягушки в зависимости от уровня урбанизации/ В. Л. Вершинин, Э. 3. Гатиятуллина//Экология. -1994. №5. -С.95-100.

43. Вершинин В. Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска // Информационные материалы Института экологии растений и животных. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. -С.5-6.

44. Вершинин В. Л. Смертность бурых лягушек в эмбриональный, личиночный и постэмбриональный периоды при разном уровне антропогенного воздействия/ В. Л. Вершинин, Е. А. Трубецкая // Животные в условиях антропогенного ландшафта.-Екатеринбург, 1992.-С. 12-20.

45. Вершинин В. Л. Состояние группировок амфибий в черте Свердловска // Вопросы экологии животных. -Свердловск, 1982. -С.34.

46. Вершинин В. Л. Физиологические показатели амфибий в экосистемах урбанизированных территорий/ В. Л. Вершинин, С. Ю Терешин // Экология. 1999. № 4. -С. 283-287.

47. Вершинин В. JI. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Екатеринбург, 1997. -47 с.

48. Водолажская Т. И. Фауна наземных позвоночных урбанизированных ландшафтов Татарии (птицы)/ Т. И. Водолажская, И. И. Рахимов. — Казань: Изд-во Казанского университета, 1989. -136 с.

49. Войтехов М. Я. Короткие заметки о фауне земноводных Москвы и Московской области/ М. Я. Войтехов, Г. С. Лещева, В. Е. Флинт, Н. А. Формозов, К. Ю. Гарушянц // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. -М.: Наука, 1989. -С. 43-48.

50. Гавриленко Н. И. Позвоночные животные и урбанизация их в условиях города Полтавы. -Харьков: Изд-во Харьковского университета, 1970. — 138 с.

51. Ганеев И. Г. Влияние автомобильных дорог на фауну/ И. Г. Танеев, В. И. Гаранин, В. П. Князев // Взаимодействие между компонентами экологических систем. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1985. -С. 139-144.

52. Ганеев И. Г. О некоторых аспектах экологии и полиморфизме рисунка озерной лягушки на северо-востоке ареала // Вопросы герпетологии. -Л.: Наука, 1981.-С. 34-35.

53. Гаранин В. И. Амфибии // Красная книга Республики Татарстан. Животные.

54. Гаранин В. И. К экологической роли дорог/ В. И. Гаранин, В. Н. Дегтярева,

55. B. П. Князев, Т. В. Рогова // Антропогенное воздействие на популяции животных. -Волгоград, 1986. -С. 3-10.

56. Гаранин В. И. Программа изучения амфибий и рептилий заповедных территорий/ В. И. Гаранин, И. С. Даревский // Амфибии и рептилии заповедных территорий. -М., 1987. -С. 5-8.

57. Гаранин В. И. Продолжительность жизни амфибий в природе // Природа. 1969 б. №10.-С. 105.

58. Гаранин В. И. Эколого-фаунистический очерк земноводных Волжско-Камского края. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Казань, 1965. -19 с.

59. Гатиятуллина Э. 3. Экологическая характеристика жизненного цикла остромордой лягушки под действием антропогенного фактора/ Э. 3. Гатиятуллина, Е. Л. Щупак // Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Екатеринбург, 1992. -С. 54-65.

60. Гершензон С. М. Мобилизационный резерв внутрипопуляционной изменчивости // Журн. общ. биологии. 1941. т. 2. № 1. -С. 85-107.

61. Гладков Н. А. Животные культурных ландшафтов/ Н. А. Гладков, А. К. Рустамов -М., Мысль, 1975. -220 с.

62. Груодис С. Герпетофауна // Базовое состояние зооценозов суши в ландшафтах региона Игналинской АЭС. -Вильнюс: Мокслас, 1989. -С. 135-140.

63. Гуменный В. С. Особенности антропогенного воздействия на батрахофауну г. Гродно и окрестностей // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001.-С. 76-77

64. Дедков А. П. Геологическое строение и рельеф/ А. П. Дедков, Г. П. Бутаков // Научный путеводитель по Казани и окрестностям. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1990. -С. 3-19

65. Дробот Г. П. Морфологические особенности мышечной ткани амфибий, обитающих на урбанизированных территориях/ Г. П. Дробот, Н. В. Глотов, Л. В. Емельянова // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 1. -Казань: ЗАО «Новое знание», 2001. -С. 137-140.

66. Дроздов Н. Н. Культурные ландшафты как арена синантропизации животных // Синантропизация и доместикация животного населения. -М.: 1969. — С. 59-61.

67. Дунаев Е. А. К истории изучения некоторых видов земноводных и пресмыкающихся Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. -М.: Наука, 1989. -С. 5-10.

68. Елисеева К. Н. Цитогенетический мониторинг популяций амфибий/ К. Н. Елисеева, А. М. Войтович, В. Д. Трусова, С. Э. Огурцова // Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС. -Мн.: Навука i тэхшка, 1995. -С. 148-156.

69. Животовский JI. А. «Сжатие» генотипической изменчивости при стабилизирующем отборе и ее проявление на разных стадиях онтогенеза/ Л. А. Животовский, В. А. Духарев //Журн. общ. биол. 1985. т. XLVI. № 2. -С. 201-216.

70. Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. -М.: Наука, 1982. -С. 38-44.

71. Жуков В. С. Антропогенная трансформация населения земноводных в районе строительства КАТЭКа // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. V. Вопросы герпетологии. -Свердловск, 1984. -С. 17-18.

72. Жукова Т. И. Влияние антропогенного пресса на батрахофауну населенных пунктов Северного Кавказа // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. -Ставрополь: СГПИ, 1988. -С. 52-54.

73. Жукова Т. И. Влияние антропогенных воздействий на численность и структуру популяций озерных лягушек // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. —Волгоград, 1978. -С. 93-103.

74. Жукова Т. И. Реакция крови бесхвостых амфибий на пестицидное загрязнение/ Т. И. Жукова, Т. Ю. Пескова // Экология. 1999. № 4. -С. 288-292.

75. Замалетдинов Р. И. Зилант. Методическое пособие по изучению земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан/ Р. И. Замалетдинов, Д. Н. Галеева, А. В. Павлов -Казань, 2001.-24 с.

76. Захаров В. М. Асимметрия животных. -М.: Наука, 1987. -161 с.

77. Зукопп Г. Изучение экологии урбанизированных территорий/ Г. Зукопп, Г.

78. Ищенко В. Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР.

79. Каштанов С. Г. Гидрохимическая характеристика р. Казанки // Учен. зап. Казанского ун-та. 1957. т. 117. -С. 282-290

80. Каштанов С. Г. Карстовые явления в районе Казанского Поволжья // Доклады АН СССР т. XL №2. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1934. -С. 85-88.

81. Каюков П. Н. Режим и подпор грунтовых вод в районе г. Казани // Итоговая науч. конф. Казанского университета. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1962.-С. 65-67.

82. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. -М.: Мир, 1990. —248 с.

83. Клевезаль Г. А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. -М.: Наука, 1988. -288 с.

84. Клевезаль Г. А. Способ оценки пригодности регистрирующих структур для подсчета слоев при определении возраста животных/ Г. А. Клевезаль, X. Груе, М. В. Мина//Зоол. журн. 1981. Т. LX. Вып. 12. -С. 1869-1877.

85. Климов С. М. Земноводные и пресмыкающиеся Липецкой области/ С. М. Климов, Н. И. Климова, В. Н. Александров -Липецк: J11 ПУ, 2000. -82 с.

86. Климов С. М., Александров В. Н. Животный мир Липецка и его охрана // Природа Липецкой области и ее охрана. Вып. 7. -Воронеж, 1993. -С. 6181.

87. Коваленко Е. Е. Массовые аномалии конечностей у бесхвостых амфибий // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. -№ 4. -С. 412-427.

88. Коваленко Е. Е. Методологические проблемы биоиндикации // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 124-126.

89. Ковылина Н. В. Использование озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.,) для оперативной индикации техногенного загрязнения водоемов. Автореф. дис. .канд. биол. наук.-Волгоград, 1999. -18 с.

90. Колобов Н. В. Климат/ Н. В. Колобов, Э. П. Наумов, М. А. Верещагин, Ю. П. Переведенцев // Научный путеводитель по Казани и окрестностям. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1990. -С. 20-29.

91. Колобов Н. В. Климатическая характеристика сезонов // Климат Казани. —Л.: Гидрометеоиздат, 1990.-С. 100-111.

92. Колякин Н. Н. Пространственная дифференцировка популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) на урбанизированной территории // Первая конференция герпетологов Поволжья. -Тольятти, 1995. -С. 26-28.

93. Колякин Н. Н. Эколого-фаунистический анализ животного компонента экосистем промышленного города (на примере г. Волгограда). Автореф. дис. канд. биол. наук. -Волгоград, 1993. -25 с.

94. Корчагина Т. А. К эколого-морфологической дифференциации зеленых лягушек Приказанья/ Т. А. Корчагина, В. И. Гаранин // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологи. -Тольятти, 1996. Вып.2. -С.28-30.

95. Косова JI. В. Ландшафтно-географическая изменчивость фенетической структуры популяций остромордых лягушек (Rana arvalis) и травяной лягушек (R. temporaria) в Беларуси // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001.-С. 132-134.

96. Красавцев Б. А. О полезной роли озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.) в пойменных лугах // Тр. о-ва естествоисп. при Казанском ун-те. Т. 52. Вып. 6. 1939.-С. 60-63.

97. Краткий словарь генетических терминов / Максимов Г. В., Василенко В. Н., Максимов В. Г., Максимов А. Г. -М.: Вузовская книга, 2001.-96 с.

98. Креславский А. Г. Экологическая структура популяций и организация изменчивости // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. т. 89. вып. 5. -С. 50-63.

99. Кривошеее В. А. Эколого-фаунистическая характеристика низших наземных позвоночных Ульяновской области и рекомендации по сохранению их биоразнообразия. Автореф. дис. . канд. биол. наук. —Тольятти, 2002. -18 с.

100. Крюков В. И. Влияние химического загрязнения агроэкосистем на частоту аберраций хромосом у бесхвостых амфибий // Экология. 1999. № 5. -С. 388-391.

101. Кубанцев Б. С. Животные урбанизированной территории степной зоны юга Европейской России/ Б. С. Кубанцев, О. Е. Завгородная // Изучение иохрана биологического разнообразия пригородных ландшафтов Русской равнины. -Пенза, 1999. -С. 216-219.

102. Кубанцев Б. С. О значении антропогенных факторов в динамике половой структуры популяций // Экология. 1983. № 2. -С. 39-44.

103. Кубыкин Р. А. Земноводные. Систематический обзор. Зеленая жаба // Позвоночные животные Алма-Аты (фауна, размещение, охрана). -Алма-Ата: Наука, 1988.-С. 175-183.

104. Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. -298 с.

105. Кузьмин С. Л. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада Москвы // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. -М.: Наука, 1989. -С. 48-60.

106. Кулагин Ю. .3. Преадаптации растений и антропогенные факторы // Журн. общ. биол. 1971. т. 32. № 5. -С. 593-596.

107. Куранова В. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Ильменского заповедника и окрестностей города Миасс (Челябинская область)/ В. Н. Куранова, Н. В. Каштанова // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 149152.

108. Куранова В. Н. Особенности биологии учета амфибий и рептилий крупного города // Вопросы герпетологии. -Киев: Наукова думка, 1989. -С. 15.

109. Лада Г. А. Методы исследования земноводных: научно-методическое пособие/ Г. А. Лада, А. С. Соколов -Тамбов, 1999. -75 с.

110. Лада Г. А. Смешанные популяционные системы REL-типа зеленых лягушек {Rana esculenta complex) в пойменных биогеоценозах реки Воронеж (Липецкая и Тамбовская области) // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001.-С. 154-157.

111. Лада Г. А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. — Тамбов, 1995.-С.88-109.

112. Лада Г. А. Эколого-фаунистический анализ амфибий Центрального Черноземья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Санкт-Петербург, 1993. -22 с.

113. Лаптева Н. Н. Природные ландшафты и их антропогенные изменения/ Н. Н. Лаптева, Ф. Ф. Бойко // Научный путеводитель по Казани и окрестностям. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1990. -С. 3853.

114. Лаптева Н. Н. Физико-географическая характеристика территории // Климат

115. Казани. -Л.: Гидромтеоеиздат, 1990. -С. 4-8. Лебединский А. А. Воздействие антропогенных факторов на амфибий урбанизированных территорий // Эколого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне РСФСР. -Саранск: Изд- во МордГУ, 1983 а. -С. 45-52.

116. Лебединский А. А. Земноводные в условиях урбанизированной территории.

117. Лебединский А. А. Рекомендации по охране земноводных на территории г. Горького // Региональные проблемы экологии. Ч. 2. -Казань, 1985. -С. 77-78.

118. Лебединский А. А. Специфика учета земноводных в населенных пунктах при создании кадастров/ А. А. Лебединский, Т. Б. Голубева // Всесоюзноесовещание по проблеме кадастра и учета животного мира. -Уфа: Башкирское книжное издательство, 1989. -С. 412-413.

119. Лебединский А. А. Сравнительная характеристика полиморфизма бурых и зеленых лягушек // Фенетика популяций. -М., 1990. -С. 160-161.

120. Лебединский А. А. Фенетические особенности популяций травяной лягушки на урбанизированной территории // Наземные и водные экосистемы. -Горький, 1989.-С. 66-72.

121. Леонтьева О. А. Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений в экосистемах Подмосковья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1990. -24 с.

122. Леонтьева О. А. Герпетофауна Москвы и проблема выживания земноводных и пресмыкающихся (Vertebrata: Amphibia, Reptilia) на урбанизированных территориях/ О. А. Леонтьева, Д. В. Семенов // Животные в городе. —М., 2000.-С. 59-61.

123. Литвинов Н. А. К вопросу о распространении амфибий и рептилий в Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. V. Вопросы герпетологии.-Свердловск, 1984.-С. 28-29.

124. Логинов В. В. Земноводные как индикаторы качества окружающей среды Нижегородской области/ В. В. Логинов, В. А. Ушаков, А. А. Образцов, Д. Б. Гелашвили // Экологический ежемесячник. 2001. № 11. -С. 33-35.

125. Марков М. В. Растительность Татарии. -Казань: Татгосиздат. Сектор научно-технической литературы, 1948. -128 с.

126. Марков М. В., Фирсова М. И. Древесно-кустарниковая растительность пойм и рек Волги и Камы в пределах ТАССР // Учен. зап. Казанского университета. -Казань, 1955. т. 115. кн. 5. -С. 5-95

127. Матвеев Л. Т. Антропогенные нарушения температурных характеристик окружающей среды И Биологическая индикация в антропоэкологии. -Л.: Наука, 1984.-С. 67-72.

128. Мингазова Н. М. К изучению флоры и фауны озер Кабан/ Н. М. Мингазова, JI. К. Еланская, Е. В. Артемова, В. И. Гаранин // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. -Казань, 1983. -С. 241-245.

129. Мингазова Н. М. Казанские озера (исторический обзор)/ Н. М. Мингазова, Ю. С. Котов -Казань: Изд-во Казанского университета, 1989. -176 с.

130. Мисюра А. Н. Некоторые вопросы экотоксикологии бесхвостых амфибий и рептилий в техногенных регионах // Вопросы герпетологии. -Киев: Наукова думка, 1989 а. -С. 166-167.

131. Мисюра А. Н. Состояние популяций земноводных в условиях техногенного влияния/ А. Н. Мисюра, А. А. Марченковская // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001.-С. 197-200.

132. Мисюра А. Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов. Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1989 б. -16 с.

133. Моткова М. Ю. Роль личинок бесхвостых амфибий в трофических цепях пресных водоемов/ М. Ю. Моткова, В. И. Гаранин // Экология урбанизированных территорий. Казань, 1987. -С. 33- 42.

134. Муратов С. Р. Роль амфибий и рептилий в трансформации и аккумуляции тяжёлых металлов-микроэлементов/ С. Р. Муратов, В. И. Гаранин // Вопросы герпетологии. -Киев: Наукова думка, 1989. -С. 167-168.

135. Муратов С. Р. Тяжелые металлы в водной экосистеме Куйбышевского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1992. -22 с.

136. Муркина Н. В. О состоянии фауны земноводных Москвы и Московской области в связи с антропогенной нагрузкой // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. -М., Наука, 1989. -С. 81-84.

137. Обухова Н. Ю. Географическая изменчивость окраски синантропных сизых голубей // Генетика. 2001. т. 37. № 6. -С. 791-802.

138. Павлов А. В. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения/ А. В. Павлов, Р. И. Замалетдинов -Казань, 2002. — 92 с.

139. Павлов С. Н. Оскуднение фауны земноводных в урбоценозах г. Самары/ С. Н. Павлов, Д. В. Магдеев, С. В. Залящев // Первая конференция герпетологов Поволжья. -Тольятти, 1995. -С. 48-49

140. Пескова Т. Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных. — Волгоград: Волгоградский государственный педагогический университет, 2001 а. -160 с.

141. Пескова Т. Ю. Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L.) как тест-объект биоиндикации пестицидного загрязнения водоемов в Западном Предкавказье. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Краснодар, 1995. -18 с.

142. Пескова Т. Ю. Сравнительный анализ реакции трех видов бесхвостых земноводных на загрязнение среды их обитания // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001 б. -С. 226-229.

143. Пескова Т. Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. -М.: Наука, 2002. -132 с.

144. Петров Г. Н. Малые реки // Очерки по географии Татарии. Казань, Таткнигоиздат, 1957. с. 184-201.

145. Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии. -Мн.: Наука и техника, 1985. -191 с.

146. Пикулик М. М. Изменение структуры населения амфибий и рептилий/ М. М. Пикулик, С. М. Дробенков // Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС. -Мн.: Навука i тэхшка, 1995. -С. 156.

147. Пикулик М. М. О влиянии условий существования личинок амфибий на их рост и генетический состав популяции // Докл. АН СССР. 1976. т. 228. № 3. -С. 756-759.

148. Пикулик М. М. Феногеография фоновых видов герпетофауны Белоруссии/ М. М. Пикулик, С. В. Косов // Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1988.-С. 125-132.

149. Пикулик М. М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных // Физиологическая и популяционнаяэкология животных. Вып. 5 (7). -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. -С. 85-89.

150. Пястолова О. А. Амфибии как индикаторы промышленного загрязнения среды // Вопросы герпетологии. -Л.: Наука, 1985. -С. 174.

151. Пястолова О. А. Амфибии как критерий оценки окружающей среды/ О. А. Пястолова, Е. А. Бугаева // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. -Пущино, 1984.-С. 155-156.

152. Пястолова О. А. Значение и методология биоиндикационных исследований герпетофауны/ О. А. Пястолова, В. Л. Вершинин // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 242-243.

153. Пястолова О. А. Некоторые проблемы зоологического мониторинга природной среды на Урале // Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Свердловск, 1990. -С.3-9.

154. Пястолова О. А. Практика экологического мониторинга на основе индикационных показателей амфибий/ О. А. Пястолова, В. Л. Вершинин // Вопросы герпетологии. -Киев: Наукова думка, 1989. -С.205-206.

155. Рахимов И. И. Орнитофауна г. Казани // Птицы городов Среднего Поволжья и Приуралья. -Казань: Мастер Лайн, 2001. -С. 175-191.

156. Рогова Т. В. Голубое и зеленое (рекреационное использование пригородных территорий Казани). -Казань: Татарское книжное издательство, 1984. -93 с.

157. Роскин Г. И. Микроскопическая техника/ Г. И. Роскин, Л. Б. Левинсон -М.: Советская наука, 1957. -476 с.

158. Рузский М. Д. Результаты исследования земноводных и пресмыкающихся в Казанской губернии и местностях с нею смежных // Прил. к протоколам засед. о-ва естествоисп. при Имп. Казан, ун-те № 139. -Казань, 1894. -8 с.

159. Рункова Г. Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколого-биохимических исследованиях //

160. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ. -Свердловск, 1975. вып. 95.-С. 18-104.

161. Руцкий А. В. Пороки развития опорно-двигательного аппарата/ А. В. Руцкий, И. А. Швед//Тератология человека. -М.: Медицина, 1991. -С. 159-199.

162. Салихова Ф. В. Изменение среды г. Казани (физико-географические особенности) и некоторые проблемы ее оптимизации. Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. -М., 1980. -16 с.

163. Самойлов Б. J1. Фауна лесопаркового пояса г. Москвы // Научно-технический прогресс в проектировании пути повышения эффективности лесохозяйственного производства и защитного лесоразведения в X пятилетке. -М., 1978. -С. 206-210.

164. Северцова Е. А. Анализ состояния зародышей травяной лягушки Rana temporaria из водоемов города Москвы // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 10. -С. 1202-1209.

165. Северцова Е. А. Плодовитость остромордой {Rana arvalis) и травяной {R. temporaria) лягушек в Москве и Подмосковье // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 257-259.

166. Семенов Д. В. К состоянию герпетофауны Москвы/ Д. В. Семенов, О. А. Леонтьева // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. —М., Наука, 1989. -С.60-70.

167. Сементовский В. Н. Ландшафтно-географические зоны и провинции Татарии // Очерки по географии Татарии. -Казань, Таткнигоиздат, 1957 а. —С. 299-325.

168. Сементовский В. Н. Озеро Кабан // Очерки по географии Татарии. -Казань, Таткнигоиздат, 1957 б. -С. 202-205.

169. Сементовский В. Н. Физико-географические экскурсии в окрестностях г. Казани/ В. Н. Сементовский, Н. И. Воробьев // Казань: Татгосиздат учебно-педагогический сектор, 1940. -173 с.

170. Сергиевский С. О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1988. -С. 190-201.

171. Сергиевский С. О. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизма: (На примере популяционного меланизма двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.)) // Журн. общ. биол. 1985. т. XLVI. №4. -С. 491-501.

172. Скалон Н. В. О сохранении жизнеспособности популяции амфибий и рептилий на урбанизированных территориях // Вопросы герпетологии. -Л., 1985.-С. 191.

173. Смирина Э. М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся.-Киев, 1989.-С. 144-153.

174. Смирина Э. М. Об установлении соответствия числа слоев в трубчатых костях у амфибий возрасту особей/ Э. М. Смирина, А. Н. Макаров // Зоол. журн. 1987. т. LXVI. Вып. 4. -С. 599-604.

175. Смирнова М. И. Гельминтофауна водных амфибий зеленой зоны г. Казани/ М. И. Смирнова, В. Г. Сизова // Природные ресурсы Волжско-Камского края. вып. 5. -Казань, 1978. -С. 194-201.

176. Сторожилова Д. А. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) Северной части Нижнего Поволжья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Самара, 2002.-19 с.

177. Тайсин А. С. Волжско-Мешинский террасово-долинный район сосновых лесов // Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. — Казань: Изд-во Казанского университета, 1964. -С. 134-136.

178. Тайсин А. С. Западно-Казанский террасово-долинный район сосновых лесов. // Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1964. -С. 73-76.

179. Тайсин А. С. О состоянии озер-памятников природы Татарстана. // Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан. -Казань, 1995. -С. 74-76

180. Тарасенко С. Н. Гематологические аспекты адаптации озерной лягушки к экстремальным условиям промышленного загрязнения среды // Вопросы герпетологии. -JL: Наука, 1981.-С. 129-130.

181. Тарасенко С. Н. Некоторые гематологические характеристики различных представителей техногенных экосистем // Вопросы герпетологии. -Киев: Наукова думка, 1989. -С. 247-248.

182. Тарасов Г. А. Термический режим // Климат Казани. —JI.: Гидрометоеиздат, 1990.-С. 42-56.

183. Татарский энциклопедический словарь. -Казань: Институт Татарской энциклопедии АН РТ, 1999. -703 с.

184. Терентьев П. В. Лягушка. -М.: Советская наука, 1950. -344 с.

185. Терентьев П. В. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии. -М.: Госиздат, 1924. -98 с.

186. Терентьев П. В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек // Тр. Петергофского биологического института ЛГУ №19. -Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1962. -С. 98-122.

187. Тертышников М. Ф. Антропогенное воздействие на амфибий и рептилий и задачи их охраны/ М. В. Тертышников, В. И. Гаранин // Фауна Ставрополья. Вып. 3. -Ставрополь, 1984. -С. 38-48.

188. Тимофеев-Ресовский Н. В. Очерк учения о популяции/ Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов -М.: Наука, 1973. -278 с.

189. Токтамысова 3. С. Экотоксикологические исследования популяций озерной лягушки {Rana ridibunda) городской парковой зоны // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 294-296.

190. Топорова Л. Я. Пути формирования урбоценозов крупных городов в аридных зонах (наземные позвоночные) // Экологические основыурбанизированной и рекреационной среды. Ч. 1. -Тольятти, 1992. -С. 150-152.

191. Трубецкая Е. А. Экспериментальное исследование эмбриональной и личинчной выживаемости двух видов бурых лягушек в среде, загрязненной детергентами // Экология. 1994. -№3. —С. 87-93.

192. Устюжанина О. А. Биоиндикационная оценка качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озерных лягушек {Rana ridibunda)/ О. А. Устюжанина, А. Б. Стрельцов // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 298-299.

193. Устюжанина О. А. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных (Rana temporaria) и озерных (R. ridibunda) лягушек/ О. А. Устюжанина, А. Б. Стрельцов // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 296-298.

194. Ушаков В. А. Амфибии в условиях урбанизации ландшафта/ Ушаков В. А., А. А. Лебединский // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Ч. 2. -М., 1987.-С. 181-182.

195. Ушаков В. А. Амфибии и рептилии в населенных пунктах/ В. А. Ушаков, В. И. Гаранин // Вопросы герпетологии. -Л., 1973. -С. 185-187.

196. Ушаков В. А. Аналихз размерно-возрастной структуры популяцй травяной лягушки на урбанизированных территориях/ В. А. Ушаков, А. А. Лебединский, Н. М. Грефнер // Вестн. зоол. 1982. № 2. -С. 67-68.

197. Ушаков В. А. Морфогенетические, фенетические и морфометрические подходы в определении стабильности развития популяций зеленых лягушек на территории Нижегородской области/ В. А. Ушаков, А. А.

198. Образцов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. — Тольятти, 2000. -Вып. 4. -С. 49-55.

199. Ушаков В. А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria) // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 301302.

200. Ушаков В. А. Об охране герпетофауны на урбанизированных территориях // Первая конференция герпетологов Поволжья. —Тольятти, 1995. —С. 56.

201. Ушаков В. А. Оценка стабильности развития популяций зеленых лягушек методом флуктуирующей асимметрии на территории Нижегородской области/ В. А. Ушаков, А. А. Образцов // Вторая конференция герпетологов Поволжья. Тольятти, 1999. -С. 53-54.

202. Ушаков В. А. Пути формирования герпетофауны урбанизированных территорий//Вопросы герпетологии.-Л., Наука, 1981.-С. 135.

203. Файзулин А. И. Зеленые лягушки как индикаторы состояния бассейнов крупных рек // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. -С. 106-107.

204. Фасхутдинов М. Г. Динамика загрязнения снежного покрова г. Казани тяжелыми металлами/ М. Г. Фасхутдинов, Р. К. Валетдинов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. -Казань, 2000. -С. 271-272.

205. Филонов К. П. Фауна наземных позвоночных города Мелитополя // Синантропизация и доместикация животного населения. -М., 1969. -С. 90-91.

206. Формозов А. Н. Фауна // Природа города Москвы и Подмосковья. —М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. -С. 287-371.

207. Хайруллин Р. Р. Режим увлажнения // Климат Казани. —JL: Гидрометоеиздат, 1990.-С. 57-79

208. Хандогий А. В., Миксюк О. И. Состояние численности модельных видов земноводных, отношение по числу кладок икры в водоемах Минска/ А. В. Хандогий, О. И. Миксюк // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001.-С. 315-317.

209. Четанова Н. А. Характеристика некоторых крупных озер. // Озера Среднего Поволжья.-Л., Наука, 1976.-С. 148- 156

210. Чубинишвили А. Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ridibunda), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология. 1998 а. № 1. -С. 71-74.

211. Чубинишвили А. Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки {Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы // Зоол. журн. 1998 б. Т. 77.№ 8. -С. 942-946.

212. Чубинишвили А. Т. Оценка стабильности развития и цитогенетического гомеостаза в популяциях европейских зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в естественных и антропогенных условиях // Онтогенез. 2001. т. 32. №6. -С. 434-439.

213. Шаландина В. Т. Природная среда в окрестностях Казани в XVI веке/ В. Т. Шаландина, Н. А. Заболотникова // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. -Казань, 1997. -С. 126.

214. Шалдыбин С. Л. Возрастная структура популяций бесхвостых амфибий // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. -Вып. 4. — Казань, 1976.-С. 112-117.щ

215. Шалдыбин С. JL Роль бесхвостых амфибий в прибрежных биогеоценозах. Автореф. дис. канд. биол. наук. -Казань, 1974. -18 с.

216. Шарыгин С. А. Динамика микроэлементов в организме остромордой лягушки // Вид и его продуктивность в ареале. -Ч. V. Вопросы герпетологии. -Свердловск, 1984 а. -С. 47.

217. Шарыгин С. А. Приложимость данных по химическому элементному составу к систематике некоторых амфибий и рептилий // Журн. общ. биол. 1984 б. №51-С. 624-629.

218. Шахтарин Г. Ю. Материалы к фауне и населению земноводных и пресмыкающихся Казани и ее окрестностей // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. -Казань, 1997. -С. 127.

219. Шахтарин Г. Ю. К состоянию популяций озерной лягушки на водораздельных озерах Предкамья в условиях антропогенной трансформации ландшафта // Популяции в гетерогенной среде. 4.1.-Йошкар-Ола, 1998. -С.286-287.

220. Шварц С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных/ С. С. Шварц, В. С. Смирнов, JI. Н. Добринский -Свердловск, 1968. -387 с.

221. Шварц С. С. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. 1. Специфичность действия/ С. С. Шварц, О. А. Пястолова // Экология. 1970 а. № 1.-С. 77-82.

222. Шварц С. С. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. 2. щ. Разнообразие действия/ С. С. Шварц, О. А. Пястолова // Экология. 1970б. № 2. -С. 36-44.

223. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. —М.: Наука, 1980. — 278 с.

224. Шкляр Т. Ф. Экофизиологическая специфика популяций бесхвостых земноводных антропогенных ландшафтов/ Т. Ф. Шкляр, В. JL Вершинин // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 345-347.

225. Шмальгаузен И. И. Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных. -М., 1915. -263 с.

226. Яблоков А. В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. -М.: Наука, 1980. -132 с.

227. Янчуревич О. В. Особенности размножения земноводных города Гродно и окрестностей // Вопросы герпетологии. -Пущино-Москва, 2001. -С. 349351.

228. Borkin L. J. Some result in the green frog survey in the USSR/ L. J. Borkin, W. I. Garanin, N. D. Tichenko, I. A. Zaune // Mitt. Zool. Mus. Berlin. -Bd. 55. H. 1.1979.-P. 153-170.

229. Borkin L. J. The Ouwence of Polyemely and Polydactyly in Natural Population of Anurans of the USSR/ L. J. Borkin, M. M. Pikulik // Amphibia-Reptilia E. J. Brill. Leiden. 1986. -P. 205-216.

230. Brakefield P. M. Polymorphic Mullerian mimicry and interactions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis // Biol. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 26. № 3. -P. 243-267.

231. Bull С. M. Parallel polymorphism in Australian frog of genus Ranidella H Heredity. 1975.35. -P. 273-278.

232. Burton J. A. The decline of the cjmmon frog in the London area // London Natur. -1976. -№55.-P. 16-18.

233. Castanet By J. Introductions to the skeletocronological method in amphibians and reptilies/ By J.Castanet, E. Smirina // Annales des Sciences Natuelles Zoologie. 13 Serie. 1990. vol. 11. pp.-P. 191-196.

234. Clark D. R. Branding as a marking technique for amphibians and reptilies // Copeia. 1971. № i.p. 148-151.

235. Dubois A. Polydactylie massive, associee e la clinodactylie, dans une population de Rana graeca. Remarques sur la polydactylie faible et la clinodactylie chez Bufo bufo (Amphibiens, Anoures) // Bull. Soc. Zool. France. 1974. 99 (3). -P. 505-521.

236. Flax N. L. High of incidence in anurans in contaminated industrial areas (eastern Ukraine)/ N. L. Flax, L. J. Borkin // Herpetologia bonnensis. 1997. -P. 119123.

237. Tom XXL, -1982, -P.141-145. Georgi I. G. Beterkungen einer Reise im Russischen Reisch in jahre 1772. -St.

238. Peterburg,1775. Bd.l -S. 175-176. Glaw F. Schutz P. Die Amphibien und Reptilien der Stadt Dusseldof/ F Glaw. P. Schiitz // Jahrbuch fur Feldherpetologie. -Duisburg,1988. -Band. 2. -S. 2345.

239. Herts J. Bioindicators for monitoring heavy metals in the environment // Metalsand thier Compounds. 1991 -P. 221-231. Heusser H. Amphibien werden umgesiedelt // Natur. und Mensch. 1968. Bd. 11. № l.-S. 24-28.

240. Johnson P. T. J. Ribeiroia ondatrae (Trematoda: Digenea) infection induces severe limb malformations in western toads (Bufo boreas)/ P. T. J. Johnson, К. B. Lunde, R. W. Haight, J. Bowerman, A. R. Blaustein // Can. J. Zool. 2001. 79. -P. 370-379.

241. Kalmus H. Evolutionary origin sexual differentiation and sex ratio/ H. Kalmus, A.

242. B. Smith // Nature. 1960. v. 186. № 4730. -P. 1004-1006. Kovalenko E. On some pelvicisacral anomalies in Anura/ E. Kovalenko, Yu.

243. Kovalenko // Russ. J. Herpetol. 1996. V. 3. № 2. -P. 30-36. Lada G. A. Polydactyly in Anurans in the Tambov region (Russia) // Russian

244. Merrell D. J. Seasonalselectijn in the leopard frog, Rana pipiens/ D. J. Merrell, C.

245. Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen der Russischen Reisch. Dritter

246. Theil. Vom Jahr 1772 und 1773. St. Petersburg, 1776. S 760. Parson P. A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress // Biol. Rev. 1990. 65. p. 131-145.

247. Puky M. Amphibian decline in urban habitats in hungary // Prog. And Abstr. 8th

248. Ord. Gen. Meet.Sole.Eur.Herpetol. Bonn, 1995. -P. 93. Smirina E. M. Age determination and Longevity in Amphibians // Gerontology.1994.40.-P. 133-146. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry. Evolution. 1962. Vol. 16. -P. 125-142.