Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях

Бутов, Григорий Станиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях"

Воронежский государственный университет

На правах рукописи

Бутов Григорий Станиславович

БИОЭКОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩХСЯ В УРБАНИЗИРОВАННЫХ УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ Г. ВОРОНЕЖА)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж, 2004

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Хицова Людмила Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Харченко Николай Алексеевич

кандидат биологических наук Масалыкин Александр Иванович

Ведущая организация: Центрально-Черноземный

государственный биосферный природный заповедник им. проф. В.В. Алехина

Защита диссертации состоится 14 октября 2004 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу:

394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, биолого-почвенный факультет, тел. 20-88-84, e-mail: tmz288@bio.vsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан 13 сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

V^MUU (им

Г. И. Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из главных проблем современности является сохранение окружающей природной среды в условиях прогрессирующих темпов урбанизации, развития промышленности, увеличения населения. Эта проблема стоит особенно остро для крупных городов и мегаполисов промышленно развитых регионов. Расширение территории населенных пунктов и их агломераций, приводящее к сокращению угодий, относительно нетронутых человеческой деятельностью, инициирует снижение качества среды внутри населенных пунктов.

Современные концепции, касающиеся проблемы оптимизации отношений в системе - «природа - общество», в качестве - одного из основных путей решения проблемы предполагают необходимость включения природных комплексов в городскую среду.

Данный подход обусловливает приоритетность и актуальность исследований, направленных на поиск путей сохранения возможно большего количества диких видов растений и животных на территории городов.

Земноводные и пресмыкающиеся являются одними из наиболее многочисленных наземных позвоночных животных, имеющих значительную биомассу в характерных для них биотопах. Входя в качестве консументов второго - третьего порядков в большинство трофических цепей, они играют важную роль в поддержании стабильности расположенных на территории города природных комплексов.

За последние годы опубликован ряд работ, посвященных инвентаризации герпетофауны в различных городах России (Семенов, Леонтьева, 1989). На территории Центрально-Черноземного региона подобные работы проводились в г. Тамбове (Лада, 1995). Отдельные сведения о амфибиях и рептилиях городов Липецкой области содержатся в работе СМ. Климова и др., (1999), С.М. Климова и В.Н. Александрова (1993,1998).

В настоящее время г. Воронеж является крупным индустриальным центром с развитой многоотраслевой промышленностью. На фоне общей изученности фауны земноводных и пресмыкающихся Воронежской области исследования, касающиеся городских популяций этих животных, отсутствуют. Выяснение видового состава амфибий и рептилий г. Воронежа, их распределения внутри городской черты, особенностей экологических параметров популяций, фенологии и параметров занимаемых этими животными в антропогенном ландшафте биотопов важно как с теоретической (для понимания происходящих в изолированных группировках животных популяционных и микроэволюционных процессов), так и с практической (выработка конкретных рекомендаций по улучшению состояния городских биотопов и оптимизации состояния окружающей среды крупного города) точек

РОС. ПАЦиОПАЛиЦДЯ БИБЛИОТЕКА С-ПетерЬгрг _ _оэ

зрения. Все вышеизложенное обусловливает актуальность разрабатываемой темы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение экологии и биологии фауны земноводных и пресмыкающихся г. Воронежа, аспектов формирования сложившихся на территории города герпетокомплексов, оценка роли популяций амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте. Для ее достижения решались следующие задачи:

- изучение современного видового состава земноводных и пресмыкающихся г. Воронежа;

- исследование особенностей экологии и биологии городских популяций амфибий и рептилий;

определение перспектив использования земноводных и пресмыкающихся для оценки качества среды г. Воронежа. Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование герпетофауны г. Воронежа. Установлен видовой состав и распределение земноводных и пресмыкающихся по городским биотопам, в соответствии с чем оценена значимость тех или иных элементов антропогенного ландшафта для сохранения видового разнообразия амфибий и рептилий. Выделены группы городских водоемов с точки зрения их пригодности для обитания и размножения земноводных. Установлены возможные пути формирования городской герпетофауны Воронежа.

Впервые для территории г. Воронежа получены данные по пищевому рациону наиболее массовых, в условиях города, видов амфибий и рептилий, а также проведена оценка степени избирательности их питания.

Выявлены такие экологические параметры популяций, как половозрастная структура и динамика численности. Установлены особенности фенологии городских популяций.

Проанализированы морфометрические показатели озерной лягушки, прыткой ящерицы и зеленой жабы из городских популяций Воронежа для оценки состояния среды города по интегральному показателю стабильности развития животных.

Теоретическое значение работы. Проведенные исследования показывают, что большинство городских популяций являются в большей или меньшей степени изолированными внутри городской черты группировками животных. Характерной особенностью таких группировок является их малочисленность (зачастую равная лишь нескольким десяткам особей) и наличие различных отклонений в их популяционных характеристиках.

Полученные автором результаты вносят вклад в разработку теоретических основ функционирования малочисленных популяций, в изучении механизмов адаптации животных к быстро меняющимся условиях среды.

В характерных для антропогенного ландшафта небольших изолированных группировках животных действуют иные, чем в природных условиях, факторы, приводящие к возникновению специальных адаптации на уровне группы (что отмечено и другими исследователями (Вершинин, 1987)). Это позволяет малочисленным группировкам существовать в течение эволюционно длительного времени, поддерживая генетическую разнородность. Сведения о численности и половозрастной структуре таких изолятов могут быть использованы при дальнейшем изучении особенностей существования популяций животных в городской среде.

Практическое значение работы.

Получены популяционные показатели, дающие возможность прогнозировать состояние городских группировок амфибий и рептилий.

Накоплен и реализован опыт использования данной группы животных в системе биологического мониторинга качества среды г. Воронежа и Воронежской области .

Апробация работы. Отдельные результаты работы докладывались на итоговых научных конференциях биолого-почвенного факультета Воронежского государственного факультета (г. Воронеж, 2003, 2004 гг.), на 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.), а также на конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 20 — 22 апреля 2004 г.).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Декларация личного участия автора.

Автор лично провел в период с 1994 по 2004 гг. полевые исследования. Камеральная обработка полевого материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой комплекс земноводных и пресмыкающихся крупного города складывается в течение исторически длительного времени, находится в неразрывной связи с его инфраструктурой и входит в качестве составного звена в формирующуюся на его территории урбаэкосистему.

2. Антропогенное воздействие на городские популяции земноводных и пресмыкающихся обусловливают специфичность фенологических и экологических показателей этих видов, что проявляется в изменении численности и половозрастной структуры популяций, снижении успешности размножения.

* Исследования этого направления поддержаны грантом МПР (НИЧ К? 3051, раздел «Оценка современного состояния наземных и водных экосистем Центрально-Черноземного района по показателям флуктуирующей асимметрии морфологических структур модельных видов животных»)

3. В качестве биоиндикаторов состояния городской среды перспективно использования земноводных и пресмыкающиеся.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из общей характеристики работы, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем составляет 203 страницы, включая 47 таблиц, 32 рисунка и приложение на 46 страницах. Список литературы включает 173 источника, в том числе 36 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Интерес к экологии животных, обитающих на территории антропогенных ландшафтов, возник, приблизительно, в 30-40 годах нашего столетия (Клауснитцер, 1990) и был во многом обусловлен усилившимся процессом урбанизации и связанным с ним обострением проблем снижения качества среды в городах (прежде всего крупных).

На первом этапе работы, посвященные изучению земноводных и пресмыкающихся в городском ландшафте, носили, в основном, обзорный характер (Hallmann, 1981; Dickman, 1987; Glaw, Schütz, 1988; Kordes, 1989; Juszyk, 1989; Heimes, 1990) и касались видового состава амфибий и рептилий отдельных городов, особенностей их распределения внутри городской черты. Приводились результаты картирования отдельных мест находок животных. При этом, в большинстве перечисленных публикаций указывалось на снижение видового разнообразия животных в городах, сокращение и фрагментацию их ареалов.

В нашей стране первые шаги в изучении городской герпетофауны были сделаны А.Г. Банниковым и др. (1967), В.И. Гараниным (1981, 1983), Н.И. Гавриленко (1970), Н.А. Гладковым и А.К. Рустамовым (1975), А.А. Лебединским (1980), В.Л. Вершининым (1981, 1987). В исследованиях упомянутых авторов дана характеристика состояния батрахофауны городов, проведен анализ основных влияющих на нее антропогенных факторов, предложен ряд охранных мер.

Первое описание фауны амфибий и рептилий Воронежской губернии было сделано Н.А. Северцовым (1850). Данное направление исследований продолжено в работе СИ. Огнева и К.А. Воробьева (1923). Изучением батрахофауны Воронежской области занимался В.А Сигов (1936), Барабаш-Никифоров, Павловский (1948), Барабаш-Никифоров (1958).

Позже работы по инвентаризации видового состава амфибий и рептилий Воронежской области проводились сотрудниками Воронежского государственного биосферного заповедника (Масалыкин, 1993, 1995), Хоперского государственного заповедника (Воронина и др., 1995), а также Воронежского государственного университета (Ушаков, 1994; Климов, 1996).

В последние годы, в связи со снижением качества городской среды, появились исследования, касающиеся использования отдельных видов амфибий и рептилий в системе биомониторинга (Голуб, Хицова, Артюхов, 2004).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экспериментальный этап работы охватывает 10 лет (1994 - 2004 г.г.). Изучение численности взрослых животных проводилось маршрутным методом и на пробных площадках. При изучении плотности личинок земноводных в водоемах использовались гидробиологический сачок и биоценометр. В первом случае количество пойманных личинок относилось к объему прошедшей через сачок воды. Во втором случае количество личинок сопоставлялось с площадью водоема.

Изучение фенологии амфибий и рептилий велось в соответствии с рекомендациями В.И. Гаранина и др. (1989). Снятие промеров со взрослых животных и сеголеток проводилось штангенциркулем. Измерение личинок земноводных проводилось при помощи микроскопа МБС-9 с окуляром со сменной шкалой.

При изучении питания использовалась общепринятая методика взятия выборок (объемом около 20 особей) для четырех модельных видов животных. Всего обследовано по 160 особей каждого из этих видов. Пищевые ингредиенты устанавливались путем изучения непереваренных остатков в фекалиях животных по Б.Н. Вержуцкому, В.Е. Журавлеву (1977), А.Ю. Целлариусу (1977). Этим методом обработано 643 пробы. Определение проводилось по «Определителю насекомых Европейской части СССР» (1970). Обилие различных групп беспозвоночных в биотопах, населенных земноводными и пресмыкающимися, изучено путем кошения и с помощью ловушек Барбера (всего 160 ловушко-суток и 100 кошений).

Для выявления общности рационов различных видов применяли коэффициент Чекановского-Съеренсена.

Вычисление интегрального показателя стабильности развития проводили по В.М. Захарову и др. (2000), с использованием стандартных методов. Для проверки достоверности различий между выборками использовали t-критерий Стьюдента. Расчеты проведены с использованием пакета статистических программ STADIA и MS EXEL. Иллюстративный материал подготовлен с помощью компьютерной графики.

Глава 3. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Город Воронеж расположен на берегах реки Воронеж, недалеко от ее впадения в реку Дон в пределах Левобережного придолинно-террасового района лесостепной провинции Окско-Донской низменной равнины.

Поверхность района имеет вид слаборасчлененной ступенчатой равнины, плавно понижающейся с востока на запад — к пойме реки Воронеж. В пределах локальных поднятий высота междуречий достигает 165 - 175 м. Самые низкие участки находятся в пойме реки Воронеж, поднимаясь над уровнем моря всего на 75 — 90 м. В основании рассматриваемой территории лежат верхнедевонские глины, известняки, пески, песчаники.

Климат территории Подворонежья умеренно континентальный. Средняя температура воздуха за год составляет 5.0 - 5.5°С : января - 9.5 -9.0°С, июля — 19.5 — 20.0°С.Средний из абсолютных минимумов температуры воздуха около -30.0°С, а средний из абсолютных максимумов - около 35.0°С. Продолжительность периода с устойчивой средней суточной ремпературой воздуха выше 10°С в Воронеже - 150 дней; средняя продолжительность безморозного периода - 150 - 155 дней. Годовая сумма осадков колеблется от 500 до 550 мм. Летом они нередко выпадают в форме коротких ливней.

Микроклиматическая основа, города создается сочетанием неоднородности строений и состоянием деятельных слоев и поверхностей по сравнению с наблюдавшимися на данной территории до их создания. Внутри города в зависимости от системы застройки, ориентации улиц, наличия зеленых насаждений и водных пространств существует своя специфика хода метеопараметров (Хрипякова, 1999). Выявленные закономерности их режима позволяют выделить в городских границах четыре типа погоды: бризовый аквально-долинный, псевдоциклонально-городской, городской умеренно-влажный, городской умеренный. В основу выделения типов погоды положен принцип отклонений метеопоказателей от средних значений.

На микроклимат города большое влияние оказывает Воронежское водохранилище, созданное в 1972 г. По данным К.С. Затулей (1986) в прибрежной части водохранилища отмечается бризовая циркуляция, особенно хорошо выраженная на левобережье. По данным этого же автора с созданием водохранилища связаны особенности влажности и температурного режима города. Исследования проведенные Г.А. Однораловым (1986) выявили изменения почв, находящихся в зоне влияния на них водохранилища.

Основным формирующим фактором развития почвенного покрова в городе является тип землепользования, определяемый функциональной зоной города (Хрипякова, 2001). Исследования показывают, что интенсивное использование почв приводит к трансформации целого ряда показателей, и в первую очередь таких, как структурный состав, водопроницаемость, диапазон активной влаги. Установлено достоверное увеличение гидролитической кислотности, снижение содержания гумуса, азота и биологической продуктивности (Ахтырцев и др., 1993; Ахтырцев, Яблонских, 1993).

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ II РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ВНУТРИ ГОРОДСКОЙ

ЧЕРТЫ.

По времени своего возникновения городские популяции амфибий и рептилий можно разделить на две группы. К первой относятся популяции, располагавшиеся на территории города до его возникновения; ко второй — популяции амфибий и рептилий, появившиеся в уже урбанизированной среде (Клауснитцер, 1990). Получение точных доказательств сохранения в антропогенных биотопах популяций, присутствовавших еще до основания города, практически невозможно. Однако такие особенности земноводных и пресмыкающихся, как тесная связь первых с местами размножения, сугубо наземный образ жизни, не позволяющий им преодолевать многочисленные преграды антропогенного происхождения, а также низкие миграционные способности, дают основание предполагать, что большинство существующих на территории города популяций относятся к первой группе (Ушаков, 1981; Скалой, 1985; Семенов, Леонтьева, 1989).

Ко второй из указанных групп однозначно относятся популяции, связанные с искусственными водоемами рекреационно-декоративного или промышленного назначения.

Распределение земноводных и пресмыкающихся внутри городской черты имеет свои закономерности. В большинстве случаев они выражаются в снижении видового разнообразия животных от периферии населенного пункта к его центру, что было показано для ряда городов (Лебединский, 1981; Курансва, 1989). Проведенные нами исследования свидетельствуют, что условиях г. Воронежа распределение видов имеет несколько иной характер, обусловленный наличием на территории города крупного водного объекта - Воронежского водохранилища.

К числу основных факторов, влияющих на распределения амфибий и рептилий внутри городской черты могут быть отнесены интенсивность застройки, степень и характер озеленения района, наличие нерестовых водоемов.

Нами выделены группы водоемов, используемых амфибиями для обитания и размножения:

1. Рекреационно-декоративные - пруды, фонтаны, созданные как места отдыха людей;

2. Водоемы промышленного типа, созданные для технических нужд. Сюда относятся стоки промышленных предприятий, водоемы Левобережных очистных сооружений, отстойники городских ТЭЦ. Последние в свою очередь делятся на:

а) отстойники 1-й ступени очистки, куда сбрасываются наиболее загрязненные отработанные технические воды и угольный шлам;

б) отстойники 2-й ступени очистки, куда поступают воды, уже частично очищенные в отстойниках 1-й ступени.

3. Естественные водоемы, временные и постоянные, образующиеся на территории города без целенаправленного вмешательства человека. В большинстве случаев это неглубокие и незначительные по площади акватории, возникающие в различных микропонижениях рельефа. Наиболее многочисленны в условиях первой надпойменной террасы реки Воронеж.

4. Воронежское водохранилище.

В настоящее время на территории антропогенных ландшафтов города Воронежа обитает 6 видов земноводных, относящихся к 2 отрядам и 5 семействам, и 2 вида пресмыкающихся, относящихся к одному отряду и 2 подотрядам и семействам. Ниже приводится список этих видов с указанием их систематической принадлежности (по Банникову и др., 1977).

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA)

отряд Хвостатые (Caudata)

семейство Саломандровые (Salamandridae)

вид обыкновенный тритон (Trituras vulgaris L., 1758)

отряд Бесхвостые (Anura)

семейство Круглоязычные (Discoglossidae)

вид краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L., 1761)

семейство Чесночницы (Pelobatidae)

вид обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus Laur., 1768

семейство Жабы (Bufonidae)

вид зеленая жаба (Bufo viridis Laur., 1768)

семейство Настоящие лягушки (Ranidae)

вид остромордая лягушка (Rana arvalis Nilss., 1842)

вид озерная лягушка (Rana ridibunda Pall., 1771)

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (REPTILIA) отряд Чешуйчатые (Squamata) п/отряд Ящерицы (Scoria) семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) вид прыткая ящерица (Lacerta agilis L., 1758) п/отряд Змеи (Serpentes) семейство Ужовые (Colubridae) вид обыкновенный уж (Natrix natrix L., 1758)

Распределение земноводных и пресмыкающихся в городской черте Воронежа отличается неравномерностью. Воронежское водохранилище является наиболее значимым, из расположенных на территории города водоемов, как с точки зрения поддержания видового разнообразия, так и с точки зрения его влияния на формирование современной видовой структуры амфибий и рептилий внутри города.

С водохранилищем связано существование наиболее крупных городских популяций амфибий. Постоянно идущий процесс расселения

озерной лягушки из водохранилища в различные городские водоемы определяет длительность существования в них группировок этого вида.

С другой стороны, прибрежная часть его акватории и берега являются крупнейшим, проходящим через всю территорию города экологическим «коридором», обеспечивающим возможность проникновения' в центральную часть города особей различных видов земноводных и пресмыкающихся с периферии.

Таким образом, прибрежные биоценозы Воронежского водохранилища являются местами ярко выраженной концентрации видов амфибий и рептилий в антропогенных ландшафтах Воронежа.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ГОРОДСКИХ ТЕРРИТОРИЙ

Особенности микроклимата, складывающиеся в условиях антропогенных биотопов г. Воронежа и выражающиеся, прежде всего, в изменении теплового режима и формировании на территории города «островов тепла» (Хрипякова, 1999), приводят к существенным сдвигам в сроках наступления фенофаз в популяциях городских видов земноводных и пресмыкающихся.

Так, в условиях города продолжительность периода активности большинства- исследованных видов земноводных и пресмыкающихся увеличивается за счет более раннего выхода из спячки и более позднего ухода на зимовку. Разница в продолжительности этого периода у городских популяции популяций из естественных биотопов может составлять от 2-3 дней (у прыткой ящерицы) до 20-24 дней (у озерной лягушки).

Особенности фенологии животных в антропогенных биотопах проявляются и в изменении порядка появления отдельных видов после зимней спячки. В условиях Воронежского заповедника весной первыми выходят из спячки остромордая лягушка и обыкновенный тритон, а в г. Воронеже — озерная лягушка, что связано с зимовкой этого вида в водах городских ТЭЦ отличающихся иным температурным режимом. В местах сброса подогретых отработанных стоков (юго-западная окраина города) животные активны круглый год, а температура воды даже в сильные морозы остается на уровне +16+18°С.

Более ранний выход после зимовки может оказывать отрицательное влияние на успешность размножения животных. Непродолжительное резкое потепление в марте 2004 г. привело к раннему выходу из спячки и началу размножения у остромордой лягушки на территории отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1. Последовавшие за этим заморозки уничтожили всю отложенную икру.

В других случаях увеличение активного периода может приводить к положительным для вида последствиям, позволяя делать несколько кладок за сезон (озерная лягушка), как это имеет место в условиях отстойно-

очистных сооружений ТЭЦ-2. Температурный режим отстойников ТЭЦ обеспечивает нормальную зимовку личинок озерной лягушки, появляющихся из поздно отложенной икры и проходящих метаморфоз в следующем году.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

6.1. Численность и половозрастная структура. К числу основных

факторов, определяющих численность амфибий и рептилий, относятся наличие пригодных для размножения мест, наличие достаточной кормовой базы, количество убежищ. От наличия или отсутствия последних зависит интенсивность воздействия на животных фактора беспокойства.

Численность обыкновенного тритона учитывалась нами в период размножения, когда взрослые особи, этого вида концентрируются в репродуктивных водоемах. В водоемах Центрального Парка Культуры и Отдыха (ЦПКиО) «Динамо» плотность тритонов в среднем равна 5,3 особи на Юм2.

Учет тритонов в отстойниках 2-й ступени ТЭЦ-2 показал, что здесь их плотность в 2 раза ниже, чем в водоемах парка, и составляет в среднем двух особей на 10 м2.

В силу низкой численности краснобрюхой жерлянки данные по половозрастной структуре отсутствуют. В разные годы наших наблюдений весной в водоемах ЦПКиО «Динамо» регистрировалось от 4 до 18 вокализирующих самцов данного вида. Отдельные особи в течение лета встречались во многих временных водоемах парка. Последняя встреча краснобрюхой жерлянки, здесь была зарегистрирована в 1996 г. В настоящее время данный вид на территории парка, по-видимому, исчез.

От 10 до 20 вокализирующих самцов краснобрюхой жерлянки мы ежегодно отмечали в небольших мелководных водоемах, расположенных на левом берегу водохранилища в пределах первой надпойменной террасы р. Воронеж.

Таблица 1

Численность амфибий и рептилий в антропогенных биотопах _Воронежа (на 1 км учетной полосы) _

вид ОТСТОЙНО- очистные соотужения ТЭЦ берега Ботанический

водохранилища садВГУ

Р. Лисив Ьаиг. 7-10 - 2-3

В. ушсЦэ Ьаиг. 17-20 2-3 -

Я. агуаНэ ед. - ед.

Я. л<МЪшм1аРа11. 800-1480 550 ед.

23-26 - 22-26

N. паглх Ь. ед. - ед.

Средние данные по численности других видов амфибий и рептилий в антропогенных биотопах Воронежа представлены в табл.1.

За исследованный период численность зеленой жабы на территории отстойно-очистных сооружений сократилась с 53 до 17-20 особей (на 1 км учетной полосы). Приблизительно в 1,5 раза снизилась численность обыкновенной чесночницы. Сравнение данных за последние 10 лет выявило резкое уменьшение доли сеголеток в учетах этих видов, обусловленное сокращением количества расположенных на территории города репродуктивных водоемов (рис.1).

Нарушения, выражающиеся в снижении количества самцов и увеличении доли самок среди взрослых особей отмечено в популяциях озерной лягушки и прыткой ящерицы.

adultus sub acfultus juvsnis

Рис. 1. Изменения возрастной структуры в популяции зеленой жабы на территории отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1.

6.2. Особенности питания. Изучен рацион четырех, модельных видов земноводных и пресмыкающихся: обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus), зеленой жабы (Bufo viridis), озерной лягушки (Rana ridibunda) и прыткой ящерицы (Lacerta agilis).

Как показали исследования, спектр питания земноводных и пресмыкающихся достаточно широк и включает представителей 2 типов, 5 классов, 17 отрядов и около 65 семейств. Однако основу питания модельных видов животных составляет лишь относительно небольшое количество групп беспозвоночных.

Сезонный спектр земноводных и пресмыкающихся формируется из разных пищевых объектов. В большинстве случаев, к временным кормам относятся насекомые-фитофаги, активность которых связана с состоянием травянистой растительности (Apionidae, Elateridae, Chrysomelidae, Curculionidae, Heteroptera, Homoptera, Orthoptera,). Во второй половине лета доля фитофагов в питании животных снижается, зато увеличивается поедаемость тех групп беспозвоночных, численность и активность

которых характеризуется большей стабильностью (Лгапег, , Иутепор1ега (особенно ¥огтшйае), СоеетеШёае, СагаЫёае).

Как показывают исследования, одними из наиболее поедаемых беспозвоночных у всех четырех изученных нами видов земноводных и пресмыкающихся являются муравьи. В определенной степени это может быть связано с тем, что в условиях супесчаных слабозадерненных почв первой надпойменной террасы реки Воронеж представители этого семейства повсеместно достигают высокой численности.

В условиях городских ландшафтов недостаток территорий, пригодных для существования популяций амфибий и рептилий, приводит к увеличению их синтопизма, что может инициировать обострение конкурентных взаимоотношений. Вместе с тем этого не происходит.

ВиЛ> уЫвк !...... 1 "■ ■" I Ре1аЬа1в (шеи»

) 0.85 V

- <0.7

- 0.7-0.8

- 0.8-0.9 а 0.9-0.95

- > 0.95

Рис. 2. Степень общности рационов четырех видов земноводных и пресмыкающихся в условиях антропогенного ландшафта.

Нами была рассчитана степень сходства рационов изученных видов земноводных и пресмыкающихся, как показателя, характеризующего интенсивность межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы.

Для этой цели использовался индекс Чекановского-Съеренсена

(ICS):

Jcsf = 2 PijPik Pij2+ Pik2, где

Pij, Pik — состав пищевого рациона (%) отдельных видов.

На рис. 2 представлена схема трофической структуры комплекса видов земноводных и пресмыкающихся.

Выявлено, что в абсолютном большинстве случаев для видового комплекса земноводных и пресмыкающихся г. Воронежа характерен относительно низкий (<0.7) коэффициент сходства пищевых рационов. Это может быть связано с различиями в размерах отдельных видов животных-хищников, спецификой строения их ротового аппарата (Пианка, 1981), способах добывания пищи, времени охотничьей активности и использовании для этого различных микростаций.

Низкие значения коэффициента свидетельствуют о идущих процессах дифференциации занимаемого популяциями пространства, направленных на снижение конкуренции между видами. Исключение составляют близкие по своей стратегии добывания корма виды -обыкновенная чесночница и зеленая жаба. Коэффициент сходства их пищевых рационов оказался равным 0.85% (рис.2).

63. Особенности размножения. Биология размножения амфибий в городских биотопах г. Воронежа имеет ряд особенностей.

Так,, во многих изученных популяциях земноводных и пресмыкающихся эффективная численность животных равна всего нескольким десяткам особей, что может обусловливать возрастание эффекта инбридинговой депрессии (Simberloff, 1983).

Усиление антропогенного пресса на малочисленные изолированные группировки, сопровождающееся процессами инсуляризации, способно привести к быстрому их вымиранию. Так, сокращение количества мелких водоемов в ЦПКиО «Динамо» привели к распаду прежде единой популяции краснобрюхой жерлянки на ряд разобщенных изолятов и последующему их исчезновению.

Отрицательное влияние на успешность размножения амфибий, оказывает недостаток на территории города нерестовых водоемов.

Как правило, в условиях г. Воронежа амфибии используют в качестве мест размножения естественные (согласно нашей классификации) мелкие и временные водоемы, в которых снижение уровня воды приводит к повышению плотности личинок на ранних стадиях развития и к явлению «сверхкомпенсации» (Бигон и др., 1989), которое проявляется в резком снижении выживаемости личинок.

Неблагоприятные факторы антропогенного происхождения вызывают ответные компенсаторные реакции адаптивного характера у амфибий, например, увеличение плодовитости отдельных видов земноводных.

Плодовитость самок остромордой лягушки в популяции Ботанического сада ВГУ более, чем в два раза превышало количество икры, выметываемой самками из пригородной популяции, а в условиях отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1 тот же показатель оказался ниже, чем в пригородных популяциях (табл.2). Различия между выборками, из окрестностей кордона «Веневитиново» и территории Ботанического сада ВГУ достоверны (Р<0.001); между выборками из окрестностей «Веневитиново» и с полей фильтрации ТЭЦ-1 статистически достоверные различия по количеству выметываемой икры отсутствуют.

Таблица 2

Показатели плодовитости обыкновенной чесночницы и остромордой лягушки из городских и пригородных популяций

виды естественные биотопы г. Воронеж, бот. сад ВГУ г. Воронеж, отстойно-очистные сооружения ТЭЦ-1

Р. Л^сиБ 4497(3900 - 5094) - 960(452 - 2163)

агуаКв 792 (403 -1789) 1883 (1104 - 2671) 667(279-1912)

Мы считаем, что увеличение плодовитости самок из городских популяций в ответ на влияние негативных антропогенных факторов имеет адаптивных характер, что подтверждается рядом исследователей (Северцова и др., 2002; Трубецкая, 1994). Однако, такая реакция оказывается возможной лишь до определенной степени воздействия этих факторов на популяцию, определяемой экологической резистентностью данного вида. При дальнейшем прогрессирующем влиянии негативных факторов, увеличение репродуктивных показателей сменяется спадом. Согласно нашим данным, в естественных биотопах кладки остромордой лягушки в среднем содержат 792 икринки, на территории Ботанического сада ВГУ, подвергающегося сильной рекреационной нагрузке - 1883 икринки, а в биотопах ТЭЦ-1, характеризующихся высокой степенью промышленного загрязнения наблюдается уменьшение размера кладок — 667 икринок (табл. 2). Подобное снижение плодовитости остромордой лягушки в зонах многоэтажной застройки отмечалось В.Л. Вершининым (1995).

Другим адаптационным механизмом, снижающим негативные воздействия на популяции антропогенного стресса, является увеличение размерных показателей сеголеток, способствующее увеличению количества выживших ювенильных особей. Увеличение размеров тела сеголеток амфибий на территории техногенных биотопов отмечалось В.Л. Вершининым (1995), Е.А. Бугаевой (1983), Н.П. Гоголевой (1985), Н.Л. Ивановой (1982), А.Н. Мисюрой (1989), В.А. Ушаковым и др. (1982). По нашим данным, средняя длина тела ювенильных особей остромордой лягушки из Ботанического сада ВГУ равна 10.2±0.09 мм, тогда как длина

тела сеголеток с территории ТЭЦ-1 оказалась равной 21.6±0.6 мм (различия достоверны при Р<0.001).

Резкое снижение численности населения личинок амфибий на ранних стадиях развития носит плотностно-зависимый характер. Оно компенсируется снижением смертности на поздних стадиях личиночного развития и в постметаморфозный период, что продемонстрировано на примере обыкновенной чесночницы (рис.3).

Рис. 3. Динамика численности личинок обыкновенной чесночницы в различных водоемах г. Воронежа.

6.4. Враги амфибий и рептилий. Популяции земноводных и пресмыкающихся являются важными звеньями многих трофических цепей, формирующихся в городских биоценозах. В условиях антропогенного ландшафта видовой состав потенциальных врагов данной группы животных претерпевает ряд изменений по сравнению с естественными биотопами. При этом численность одних видов врагов снижается на фоне резкого возрастания численности других, являющихся типичными представителями синантропной фауны.

Исследования показали, что наиболее распространенными хищниками в городских водоемах являются личинки стрекоз (коромысла, лютки, дедки), водные формы клопов (водяные скорпионы, гладыши), а также имаго и личинки жуков-плавунцов.

Известно, что представители герпетофауны присутствуют в питании многих видов птиц, встречающихся на территории города. У абсолютного их большинства земноводные и пресмыкающиеся занимают очень незначительную долю в общем пищевом спектре. Так, в питании обитающей на территории г. Воронежа обыкновенной пустельги

пресмыкающиеся составляют не более 6% от общего объема добычи, а в питании чеглока - всего 5% (Воробьев, 19956). М.Ф. Тертышников и др.(1976), С.Л. Кузьмин (1999) отмечают, что земноводные и пресмыкающиеся входят в рацион таких дневных хищников, как обыкновенный канюк, черный коршун, ястреба тетеревятник и перепелятник. Но исследования, проведенные на территории г. Воронежа, показали, что у особей, охотящихся в экосистемах рудеральных зон, земноводные и пресмыкающиеся в питании отсутствуют (Воробьев, 19956). Подобные факты говорят о том, что представители герпетофауны в питании данных видов птиц не являются основными видами корма.

У постоянно населяющих город и охотящихся на его территории видов хищных птиц под воздействием постоянно пополняемых человеком антропогенных кормов меняются кормовые стереотипы (Воробьев, 1995а). По наблюдениям автора, у коршунов, кормящихся на окраине Воронежа, 90% от общей биомассы добываемых кормов приходится на их антропогенные виды, и лишь 10% - на добычу ослабленных или больных грызунов, ящериц или птиц. Подобное пищевое поведение птиц может дополнительно снижать пресс хищничества на городские популяции земноводных и пресмыкающихся.

Из всех, встречающихся на территории г. Воронежа видов птиц, только в питании представителей отр. Ciconiiformes земноводные составляют более или менее значительную долю. По данным С.Л. Кузьмина (1999), в различных регионах обыкновенная чесночница в рационе серой цапли может составлять 24-30% от общего объема съеденного корма. Согласно наблюдениям этого же автора, озерная лягушка является одним из основных видов корма серой цапли и выпи.

Хищничество отдельных видов птиц имеет сезонный характер. Как отмечает С.Л. Кузьмин (1999), для ряда птиц лягушки наиболее доступны весной, в период размножения. В репродуктивный период многие сумеречные виды земноводных бывают активны в светлое время суток, а их скопления на местах икрометания могут привлекать птиц, в рационе которых представители герпетофауны обычно отсутствуют. На территории Ботанического сада ВГУ, нами отмечались случаи расклевывания взрослых особей остромордой лягушки, концентрирующихся в местах размножения, дроздами-рябинниками. Обычно на берегу водоема мы насчитывали 15-20 погибших особей остромордой лягушки с характерными внешними повреждениями.

Отмеченные нами в городской черте европейский еж и американская норка могут включать в свой рацион амфибий и рептилий на что обращает внимание С.Л. Кузьмин (19990). Но принимая во внимание их невысокую в городской черте численность, следует считать, что пресс со стороны этих видов не оказывает существенного влияния на численность городских популяций амфибий.

В условиях города популяции земноводных и пресмыкающихся могут испытывать пресс хищничества со стороны синантропных видов

животных. К таким видам относятся представители семейства врановых (серая ворона, грач), а также бродячие кошки и собаки. Незначительная доля земноводных и пресмыкающихся в рационе этих видов может компенсироваться их высокой, в условиях города, численностью.

Глава 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ В МОНИТОРИНГЕ КАЧЕСТВА ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Прогрессирующие темпы урбанизации определяют необходимость контроля за качеством среды в промышленно развитых регионах. Используемые при этом методики должны отвечать таким требованиям, как универсальность (способность учитывать весь комплекс воздействующих на организм стрессовых факторов, независимо от их природы), чувствительность (возможность выявлений в состоянии организма на ранних стадиях, когда эти нарушения еще не вызывают изменений в популяционных показателях и не сказываются на жизнедеятельности особей), пригодность для широкого использования (доступность).

Перечисленным выше требованиям отвечает метод биотеста, предполагающий использование флуктуирующей асимметрии, как одного из показателей стабильности развития организмов (Захаров и др., 2000). Большое количество публикаций подтверждает эффективность данного подхода для оценки реального состояния природной среды различных регионов (Чубинишвили, 1998а; Чубинишвили, 19986).

Для изучения стабильности развития особей озерной лягушки, нами были взяты выборки из городских популяций Воронежа. Материал собирался в следующих точках:

- территория отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1;

- территория отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-2;

- берег Воронежского водохранилища в районе Чернавского моста;

- низовья Воронежского водохранилища;

В качестве контроля обработана выборка озерной лягушки из окрестностей учебно-научного центра ВГУ «Веневитиново», расположенной в 20 км севернее города, на территории Усманского бора. Полученные результаты приведены в табл. 3.

Согласно полученным результатам, степень отклонения состояния организма модельного вида от условной нормы на территории Воронежа соответствует IV баллу пятибалльной шкалы, что свидетельствует о значительном воздействии негативных факторов на антропогенные биотопы города.

Выравненность результатов, полученных нами в разных районах города, может быть следствием беспрепятственного перемещения животных внутри обследуемой территории.

В ходе обработки материала было замечено, что в большом количестве случаев сложность рисунка покровов у данного вида земноводных исключает возможность однозначной его интерпретации.

В качестве одного из альтернативных видов земноводных нами предложена зеленая жаба, как вид, характеризующийся высокой степенью выраженности рисунка (Бутов, 1998).

Таблица 3

Значения интегрального показателя стабильности развития озерной лягушки из различных районов г. Воронежа

Район сбора материала Значение интегрального показартеля Отклонение состояния организма от условной нормы, балл

территория ТЭЦ-1 0,57±0,02б IV

территория ТЭЦ-2 0,58±0,028 IV

берег водохранилища у Чернавского м. 0,57±0,029 IV

низовья водохранилища 0,58±0,038 IV

р-н УНЦ «Веневитиново» (контроль) 0,44±0,03 I

Особи этого вида, были собраны на территории ТЭЦ-1 и в районе промышленных стоков АО «Синтезкаучук». Для контроля использовались животные, собранные на территории Воронежского биосферного заповедника. Среднее значение и стандартная ошибка интегрального показателя стабильности развития составила соответственно 0,56+0,075 и 0,59+0,028 для двух городских серий, и 0,31+0,065 - для контроля. Различия достоверны при уровне значимости Р < 0,001.

Таким образом, степень проявления асимметрии в выборках, взятых на территории города, почти в два раза превышает таковую в контрольной выборке. Это свидетельствует о пригодности данной группы признаков у зеленой жабы для использования их в биомониторинге окружающей среды.

Выводы

1. На территории антропогенных ландшафтов города Воронежа обитает 6 видов земноводных, относящихся к 2 отрядам и 5 семействам, и 2 вида пресмыкающихся, относящихся к одному отряду и 2 подотрядам и семействам.

2. Особенности фенологии ЖИЕОТНЫХ В антропогенных биотопах проявляются в изменении порядка появления отдельных видов после зимовки, а также в увеличении продолжительности периода активности за счет более раннего выхода из спячки и более позднего ухода на зимовку, что может иметь как положительные, так и отрицательные последствия для популяции.

3. У большинства обитающих на территории города видов отмечается снижение относительной численности и наличие тенденции к увеличению в популяциях доли особей старших возрастных групп на фоне резкого уменьшения численности молодых животных.

4. К особенностям питания земноводных и пресмыкающихся в городских биотопах относятся значительное перекрывание их трофических спектров вследствие усиливающегося, в условиях антропогенных ландшафтов, синтопизма. Вместе с тем установлено, что такие особенности пространственного размещения животных не приводят к обострению межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы.

5. Влияние факторов антропогенного характера на репродуктивные характеристики популяций проявляются в снижении или увеличении плодовитости животных, изменении размерных показателей сеголеток земноводных. Выявленные изменения носят адаптивный характер и направлены на сохранение репродуктивного потенциала популяции.

6. В условиях антропогенного ландшафта видовой состав потенциальных врагов земноводных и пресмыкающихся претерпевает ряд изменений, по сравнению с естественными биотопами. При этом численность одних видов снижается на фоне резкого возрастания численности других, являющихся типичными представителями синантропной фауны.

7. Обитающие на территории города виды земноводных чутко реагируют на изменения качества окружающей среды и могут быть использованы в биоиндикационных исследованиях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Бутов, Г. С. Использование морфологических признаков зеленой жабы (Bufo viridis) для оценки степени загрязнения окружающей среды / Г.С. Бутов // Тезисы докладов студенческой научной конференции по итогам работы за 1997 год. - Воронеж, 1998. - С. 26-27.

Бутов, Г.С. К изучению фауны земноводных и пресмыкающихся в условиях г. Воронежа / Г.С. Бутов // Труды молодых ученых ВГУ. -Воронеж, 2002. - Вып. 1. - С. 95-99.

Бутов, Г.С. Распространение комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в условиях юго-западной части Усманского бора / Г.С. Бутов, Л.Н. Хицова // Экология ЦЧО РФ, 2002. - №2 - С. 127-130.

Бутов, Г.С. К изучению численности некоторых видов земноводных и пресмыкающихся в различных биотопах юго-западной части Усманского бора / Г.С. Бутов // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи: Тр. биологич. учеб.-науч. центра «Веневитиново» Воронеж, гос. ун-та. - Воронеж, 2003. - Вып. 16. - С. 14-17.

Бутов, Г.С. К изучению фауны земноводных и пресмыкающихся в условиях г. Воронежа / Г.С. Бутов, Л.Н. Хицова // Биология - наука XXI века: Тез. Докл. 7-ой Пущинской шк.-конф. молодых ученых, 14-18 апреля 2003 г. -Пущино, 2003. - С. 159.

Бутов, Г.С. Особенности питания земноводных и пресмыкающихся в антропогенных биотопах г. Воронежа / Г.С. Бутов, Л.Н. Хицова // Вестник ВГУ. Сер. Биология. Химия. Фармация. - Воронеж, 2003. - С. 108-115.

Заказ № 542 от 8 09. 2004 г. Тир. 100 экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

* 169 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бутов, Григорий Станиславович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАРУРЫ.::.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1 Объем проведенных исследований.

2.2 Методика изучения фенологических и экологических характеристик популяций.

2.3 Методика изучения стабильности развития городских видов земноводных и пресмыкающихся.

Глава 3. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Географическое положение и геологическое строение района исследований.

3.2 Климатические особенности района.

3.3 Водные ресурсы.

3.4 Почвы.

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФАУНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ВНУТРИ ГОРОДСКОЙ ЧЕРТЫ.

4.1 Происхождение городской герпетофауны.

4.2 Пространственное распределение популяций.

4.3 Видовой состав земноводных и пресмыкающихся.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ ЗЕМНОВОДНЫХ И

ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ Г. ВОРОНЕЖА.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ.

6.1 Половозрастная структура популяций.

6.2 Особенности питания земноводных и пр с смыкающихся в городских биотопах г. Воронежа.

6.3 Репродуктивные показатели амфибий и рептилий городских территорий.

6.4 Враги амфибий и рептилий городских биотопов.

Глава 7. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГОРОДСКИХ ВИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ В МОНИТОРИНГЕ КАЧЕСТВА СРЕДЫ ГОРОДСКИХ ТЕРРИТОРИЙ.

7.1 Мониторинг качества среды и критерии выбора системы оценки степени ее, нарушенности.

7.2 Использование показателя стабильности развития в системе мониторинга городских территорий.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях"

Актуальность темы.

Одной из главных проблем современности является сохранение окружающей природной среды в условиях прогрессирующих темпов урбанизации, развития промышленности, увеличения населения. Данная проблема стоит особенно остро для крупных городов и мегаполисов промышленно развитых регионов. Расширение территории населенных пунктов и их агломераций, приводящие к сокращению площадей относительно нетронутых человеческой деятельностью угодий, приводит к усилению изоляции населения и резкому снижению качества среды внутри населенных пунктов.

Современные концепции, направленные на решение проблемы оптимизации отношений в системе природа - общество в качестве одного из основных путей видят необходимость включения природных комплексов в городскую среду.

В настоящее время г. Воронеж является крупным индустриальным центром с развитой многоотраслевой промышленностью. На фоне общей изученности фауны земноводных и пресмыкающихся Воронежской области, исследования, касающиеся городских популяций этих животных, отсутствуют. Выяснение видового состава амфибий и рептилий г. Воронежа, их распределения внутри городской черты, особенностей экологических параметров популяций, фенологии и параметров занимаемых этими животными в антропогенном ландшафте биотопов важно как с теоретической (для понимания происходящих в изолированных группировках животных популяционных и микроэволюционных процессов), так и с практической (выработка конкретных рекомендаций по улучшению состояния городских биотопов и оптимизации состояния окружающей среды крупного города) точек зрения. Все вышеизложенное, на наш взгляд, обусловливает актуальность разрабатываемой темы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение экологии и биологии фауны земноводных и пресмьпсающихся г. Воронежа, аспектов формирования сложившихся на территории города герпетокомплексов, оценка роли популяций амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте. Для ее достижения решались следующие задачи:

- описание заселяемых амфибиями и рептилиями в условиях города биотопов; изучение современного видового состава земноводных и пресмьпсающихся г. Воронежа;

- исследование особенностей экологии городских популяций амфибий и рептилий; определение перспектив использования земноводных и пресмьпсающихся для оценки качества среды г. Воронежа. Научная новизна работы. В работе на основе полученных автором данных впервые проведено комплексное исследование герпетофауны г. Воронежа. Описан видовой состав и распределение земноводных и пресмыкающихся по городским биотопам, в соответствии с чем оценена значимость тех или иных элементов антропогенного ландшафта для сохранения: видового разнообразия амфибий и рептилий. На основании полученных данных предложена классификация городских водоемов с точки зрения их пригодности для размножения земноводных. Проанализированы возможные пути формирования городской герпетофауны.

На протяжении ряда полевых сезонов изучались такие экологические параметры популяций, как половозрастная структура, динамика численности, миграции. Исследованы особенности фенологии городских популяций.

Проанализированы морфометрические показатели животных из городских популяций Воронежа.

Приведены материалы по использованию амфибий и рептилий в системе оценки качества среды, в соответствии с чем были проанализированы выборки животных из биотопов с различной степенью антропогенной нарушенности.

Полученные автором результаты могут быть использованы в разработке теоретических основ функционирования малочисленных популяций, в изучении механизмов адаптации животных к быстро меняющимся условиях среды.

В настоящее время показано, что в характерных для антропогенного ландшафта небольших изолированных группировках животных действуют иные, чем в природных условиях факторы, приводящие к возникновению специальных адаптации на уровне группы, позволяющих им существовать в течение эволюционно длительного времени, поддерживая свою генетическую разнородность (Вершинин, 1987). Полученные нами данные по численности и половозрастной структуре таких изолятов могут быть использованы при дальнейшем изучении особенностей существования популяций амфибий и рептилий в городской среде.

Практическое значение работы.

Полученные за ряд лет популяционные показатели дают возможность прогнозировать состояние городских группировок амфибий и рептилий в будущем. Накоплен опыт использования данной группы животных в системе биотеста.

Апробация работы. Отдельные результаты работы докладывались на итоговых научных конференциях биолого-почвенного факультета Воронежского государственного факультета (г. Воронеж, 2003, 2004 гг.), а также на 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Пущино, 14-18 апреля 2003 г.).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Декларация личного участия автора.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Земноводные и пресмыкающиеся являются удобными индикаторами здоровья среды. Использование данной группы животных перспективно в мониторинге качества городских территорий.

Структура и объем диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бутов, Григорий Станиславович

выводы

2. Особенности фенологии животных в антропогенных биотопах проявляются в изменении порядка появления отдельных видов после зимовки, а также в увеличении продолжительности периода активности за счет более раннего выхода из спячки и более позднего ухода на зимовку, что может иметь как положительные, так и отрицательные последствия для популяции.

3. У большинства обитающих на территории города видов отмечается относительной численности и наличие тенденции к увеличению в популяциях доли особей старших возрастных групп на фоне резкого уменьшения численности молодых животных.

4. К особенностям питания земноводных и пресмыкающихся в городских биотопах можно отнести значительное перекрывание их трофических спектров вследствие усиливающегося, в условиях антропогенных ландшафтов, синтопизма. Он компенсируется процессами, направленными на дифференциацию, занимаемого популяциями пространства и ведущими к снижению межвидовой конкуренции.

138

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бутов, Григорий Станиславович, Воронеж

1. Ахтырцев, Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. - Воронеж: изд-во ВГУ, 1993. - 216 с.

2. Ахтырцев, Б.П. Пойменные почвы Окско-Донской равнины и их изменение при сельскохозяйственном использовании / Б.П. Ахтырцев, JI.A. Яблонских. Воронеж: изд-во ВГУ, 1993. - 216 с.

3. Банников, А.Г. О земноводных в г. Москве /АГ. Банников, Ю.А. Исаков // Животное население Москвы и Подмосковья. -М., 1967. С. 92-96.

4. Банников, А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР/ А.Г.Банников, И.С. Даревский, В.Г.Йщенко и др. // М: Просвещение, 1977. -416 с.

5. Барабаш-Никифоров, И.И. Особенности границ ареалов некоторых видов позвоночных животных на территории Среднего Подонья / И.И. Барабаш-Никифоров // Проблемы зоогеографии суши. Львов, 1958. - С. 9-13.

6. Барабаш-Никифоров, И.И. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника / И.И. Барабаш-Никифоров, Н.К. Павловский // Труды Воронежского государственного заповедника -Воронеж, 1948. Вып. П. - С. 7- 128.

7. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Д. Харпер, К. Таунсенд М. Т.1 - С. 1-672, Т.2 - С. 1-480.

8. Бобылев, Ю.П. Особенности формирования герпетофауны в техногенных ландшафтах центрального степного Приднепровья / Ю.П.Бобылев // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. - С. 32-33.

9. Бочарникова, А.В. К вопросу о питании ящерицы прыткой / А.В. Бочарникова // Материалы Щ Зоол. конференции пед. ин-тов РСФСР. -Волгоград, 1967. С. 388-389.

10. Ю.Боченко, В.Е. Об особенностях распространения бесхвостых амфибий в антропогенных ландшафтах Кривбасса // Вопросы герпетологии. Л., 1981. -С. 23-24.

11. П.Бугаева, Е.А. влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки (Rcrna arvalis): Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Бугаева Свердловск, 1983. - 24 с.

12. Бутов, Г.С. К изучению численности некоторых видов земноводных и пресмыкающихся в различных биотопах юго-западной части Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. -Воронеж, 2003. С. 14-17.

13. Вершинин, В.Л. Rana ridibunda в черте города Свердловска / B.JI. Вершинин // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. JI., 1981. - С. 32-33.

14. Вершинин, B.JI. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города / B.JI. Вершинин // Экология. 1987. -№1. - С. 46-50.

15. Вершинин, B.JI. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города / B.JI. Вершинин // Экология, 1987. -№1. С. 46-50.

16. Вершинин, B.JI. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного промышленного города / B.JI. Вершинин // Экология, 1995. №4. - С. 299306.

17. Вершинин, В.Л. Изменчивость количества яиц в кладках сибирского углозуба в зоне рекреации / В.Л. Вершинин // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции. -Киев, 1989.-С. 45-46.

18. Вершинин, В.Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске / В.Л. Вершинин // Экология, 1990. №2. - С. 67-71.

19. Воробьев, Г.П. Особенности экологии ястребов и черного коршуна при кормодобывании в условиях города / ГЛХВоробьев // Состояние и проблемы экосистем среднего Подонья. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1995а.-вып. 6.-С. 27-30.

20. Воробьев, Г.П. Хищные птицы в рудеральных экосистемах Центрального Черноземья / Г.П.Воробьев // Состояние и проблемы экосистем среднего Подонья. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 19956. - вып. 7. - С. 9-15.

21. Гавриленко, Н.И. Позвоночные животные и урбанизация их в условиях г. Полтавы / Н.И. Гавриленко Харьков, 1970. - 140 с.

22. Гаранин, В.И. Герпетофауна и урбанизация // Наземные и водные экосистемы. Горький: изд-во Горьковского гос. ун-та, 1983. - вып. 6. - С. 37-43.

23. Гаранин, В.И. О некоторых аспектах роли амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте / В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. -Л., 1981.-С. 35-36.

24. Гаранин, В.И. Фенология, сезонная и суточная активность / В.И. Гаранин, В.А. Ушаков, Н.Н. Щербак // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: изд-во АН УССР, 1989, - С. 117-120.

25. Гаранин, В.И., Ушаков В.А. Земноводные и пресмыкающиеся устьевого участка Камы и влияние на них Куйбышевского водохранилища // Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. М.: «Наука», 1969.-С. 58-70.

26. Гладков, Н.А. Животные культурных ландшафтов / Н.А. Гладков, А.К. Рустамов М.: Мысль, 1975. - 220 с.

27. Гоголева, Н.П. Некоторые закономерности линейного и весового роста # амфибий / Н.П. Гоголева // Экология. 1985. - № 1. - С. 61-66.

28. Гончаренко, А.Е. Закономерности размножения лягушки остромордой (Rana arvalis Nils.) в условиях бассейна реки Южный Буг / А.Ё. Гончаренко // Материалы к 3-му Всес. совещ. Вид и его продуктивность в ареале. Паланга, 1980. Вильнюс, 1980. - С. 65-66.

29. Горовая, В.И. Материалы о распространении и биологии чесночницы обыкновенной-Pelobates fuscus fuscus (Laurenti, 1768) на Ставрополье / В.И. Горовая, М.Ф. Тертышная // Фауна Ставрополья, 2000. № 9. - С.3-10.

30. Динесман, Л.Г. Методы количественного учета амфибий и рептилий / Л.Г. Динесман, М.Л. Калецкая // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: изд-во АН СССР, 1952. - С. 329-341.

31. Дроздов, К.А. Левобережный придолинно-террасовый район /К.А.Дроздов, Т.В.Бражникова // Эколого-географические районы Воронежской области.

32. Ф Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1996. С. 105-121.

33. Жукова, Т.И. Некоторые популяционные характеристики озерной лягушки при обитании в чистом и загрязненном пестицидами водоемах / Т.И. Жукова, Т.Ю. Пескова // Экология и охрана окружающей среды, 1998. С. 34-35.

34. Жукова, Т.И. Питание сеголеток зеленой жабы / Т.И. Жукова // Герпетология. Межвузовский сборник научных трудов. Краснодар, 1979. - С. 52-62.1. V4

35. Жукова, Т.И. Сезонные изменения в питании озерной лягушки / Т.Н.

36. Захаров, В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. - 161 с.

37. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов и др. — М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.

38. Захаров, В.М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили М.: Центр экологической политики России, 2001. - 148 с.

39. Иванова, Н.Л. Об использовании личинок амфибий в качестве биологических индикаторов состояния водоемов / H.JI. Иванова // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. - 4.5. - С. 79-80.

40. Идельсон, М.С. Питание озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) наполойных водоемах дельты р. Волги и необходимости ее истребления (по материалам опытного ильменя «Лощина», 1936 г. // Тр. Волго-Каспийск. науч. рыбхоз, ст. 8 (1). 1938. С. 3-29.

41. Израэль, Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы / Ю.А. Израэль // Мониторинг состояния окружающей природной среды. Труды I советско-английского симпозиума, Кардингтон, Англия, 29 ноября 1 декабря 1976 г. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 10-25.

42. Ищенко, В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР ВТ. Ищенко. -М.: Наука, 1978. 147 с.

43. Ищенко, В.Г. Замечания к работе, связанной с систематикой и таксономией земноводных / В.Г. Ищенко // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: изд-во АН УССР, 1989. - С. 40-44.

44. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны. -М.: «Мир», 1990

45. Климов, А.С. Класс Земноводные Amphibia. Класс Пресмыкающиеся Reptilia. / А.С. Климов // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1996. - С. 36-47.

46. Климов, С.М. Земноводные и пресмыкающиеся Липецкой области / С.М. Климов, Н.И. Климова, В.Н. Александров. Липецк: Липецкий гос. пед. инт, 1999. - 82 с.

47. Климов, С.М. Новые синантропные виды позвоночных животных Центрального Черноземья / С.М. Климов, В.Н. Александров // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1988. Т. 93. - Вып. 1. - С. 68-69.

48. Климов, С.М. Животный мир Липецка и его охрана / С.М. Климов, В.Н. Александров // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1993. -Вып. 7.-С. 61-81.

49. Ковда, В.А. Экологический мониторинг: концепция, принципы организации / В.А. Ковда, А.С. Керженцев // Региональный экологический мониторинг. -М.: Наука, 1983. С. 7-14.

50. Колоденко, А.И. О гибели пресмыкающихся и земноводных от автотранспорта на дорогах Туркменистана / А.И. Колоденко // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. — Л., 1981. — С. 64-65.

51. Коржов, М.В. Морфометрическая характеристика веретеницы ломкой юго-западной части Усманского бора / М.В. Коржов, Л.Н. Хицова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи Воронеж, 2001. - Вып. XV. -С. 19-25.

52. Кубанцев, Б.С. Некоторые экологические результаты антропогенных воздействий на популяции и среду обитания озерной лягушки / Б.С. Кубанцев, Т.И. Жукова // Экология, 1982. №6. - С. 46-51.

53. Кубанцев, Б.С. О значении антропических факторов в динамике половой структуры популяций животных / Б.С. Кубанцев // Экология, 1983. №2. -С.39-44.

54. Кубанцев, Б.С. Половая структура популяции у земноводных / Б.С. Кубанцев. Волгоград: изд-во Волгоградского гос. пед. ин-та, 1992. - 42 с.

55. Кубанцев, Б.С. Структура популяций озерной лягушки в зависимости от условий ее обитания на юго-западе Центральной России /Б.С. Кубанцев,

56. Н.В. Ковылина // Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России. Тез. докл. 4 Откр. регион, конф. Белгород, 1996. - С. 28-30.

57. Куранова, В.Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города // Вопросы герпетологии. Киев: «Наукова думка», 1989. - С. 132133.

58. Лада, Г.А. Земноводные города Тамбова / Г.А. Лада // Державинские чтения: Материалы научной конференции преподавателей Тамбов, 1995. -С. 16-17.

59. Лада, Г.А. Земноводные города Тамбова / Г.А. Лада // Державинские чтения: материалы научной конференции преподавателей. Тамбов, 1995. -С. 16-17.

60. Лебединский, А. А. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории // Наземные и водные экосистемы. -Горький: изд-во Горьковского гос. ун-та, 1981. вып. 4. - С. 49-56.

61. Лебединский, А.А. Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизведение и использование. Горький, 1980. — С. 69-84.

62. Лукина, Г.П. Питание / Г.П. Лукина, В.К. Жаркова, Н.В. Щепотьев // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976. - С. 179-213.

63. Ляпков, С.М. Выживаемость и рост сеголеток бурых лягушек по мере их расселения от нерестового водоема / С.М. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева, А.С. Северцов // Зоологический журнал, 2000. №6. - С. 729741.

64. Ляпков, С.М. Факторы, обусловливающие гибель сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек в начале наземной жизни / С.М. Ляпков // Зоологический журнал 1995. - Т. 74. - вып. 1. - С. 92-106.

65. Мантейфель, Ю.Б. Избирательность потребления хищниками головастиков трех видов бесхвостых амфибий / Ю.Б. Мантейфель, А.Н. Решетников // Журнал общей биологии. 2001. - Т. 62, №2. - С. 150-156.

66. Масалыкин, А.И. Батрахо-герпетофауна Хоперского заповедника / А.И. Масалыкин // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. Материалы научной конференции, посвященной 60-летию Хоперского заповедника Воронеж, 1995. - С. 77-79.

67. Масалыкин, А.И. Земноводные и пресмыкающиеся Воронежского биосферного заповедника и прилегающих территорий (экология и мониторинг): Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.И. Масалыкин. -Воронеж, 1999. -26 с.

68. Мисюра, А.Н. Некоторые эколого-биохимические аспекты адаптации озерной лягушки к техногенным факторам / А.Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. JI. - 1985. - С. 143-144.

69. Мисюра, А.Н. Сравнение некоторых показателей обмена веществ озерной лягушки {Rana ridibunda) как показатель экологического состояния данного вида в антропогенных системах / А.Н. Мисюра // Проблемы экологии Прибайкалья Иркутск, 1982. - 4.5. - С, 53.

70. Мисюра, А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Н. Мисюра. М., 1989. -16 с.

71. Мисюра А.Н. Эколого-биохимические показатели озерной лягушки в условиях промышленного загрязнения водных экосистем / А.Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 5-й Всесоюзной герпетологической конференции. JI., 1981. - С. 89.

72. Мшпон, В.М. Река Воронеж и ее бассейн: ресурсы и водно-экологические проблемы / В.М.Мишон. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2000. - 164 с.

73. Пасанен, С. Эколого-физиологические адаптации травяной лягушки (Rana temporaria) к зимним условиям / С. Пасанен // Адаптация животных к зимним условиям. -М., 1980. С. 84-87.

74. Писанец, Е.М. Основные направления в исследовании p. Bufo / Е.М. Писанец // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. -Киев: изд-во АН УССР, 1989. С. 46-72.

75. Простаков, Н.И. Позвоночные животные прибрежных лесных биоценозов Воронежского водохранилища / Н.И. Простаков, В.Н. Будаев, Н.В. Афанасьева // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. -Воронеж, 1992. -вып.2. С. 133-137.

76. Простаков, Н.И. Позвоночные животные юго-западной части Усманского бора и их охрана / Н.И. Простаков, С.И. Обтемперанский // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - вып.1. - С. 6-18.

77. Рыжевич, К.К. Гибель амфибий и рептилий на дорогах / К.К. Рыжевич // Молодежь и современная наука. Тез. докл. 2 респ. конф. мол. исслед. -Кишенев, 1989. С. 57-58.

78. Северцов, Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии / Н.А. Северцов. -М.: Изд-во АН СССР, 1950. 308

79. Семенов, Д.В. К состоянию герпетофауны Москвы / Д.В. Семенов, О.А. Леонтьева // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. Материалы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области, 910 ноября 1987 г. -М.: Наука, 1989. С. 60-70.

80. Семенов, Д.В. Охрана земноводных на территории Москвы /Д.В. Семенов // Молодежь и экология Москвы. Тез. докл. науч.-техн. конф. М., 1986. С. 115-117.

81. Сигов,В .А. К вопросу о значении бесхвостых амфибий местной фауны в карповых прудах / В.А. Сигов // Тр. Воронежск. отд. Всес. н.-иссл. ин-та прудового рыбного хозяйства. Воронеж, 1936. - Т. 2. - С. 27-32.

82. Скалон, Н.В. О сохранении жизнеспособных популяций амфибий и рептилий на урбанизированных территориях // Вопросы герпетологии. Л.: «Наука», 1985.-С. 191.

83. Смирина, Э.М. О темпе роста и выживаемости травяных лягушек (Rana temporaria) в первые годы жизни / Э. М. Смирина // Зоологический журнал, 1980. -№12. -С. 1831-1840.

84. Сурова, Г.С. Действие хищников на личинок бурых лягушек в условиях эксперимента / Г.С. Сурова, А.С. Северцов // Зоологический журнал. 1988. - Т. 67, №10. - С. 1509-1517.

85. Сурова, Г.С. Действие хищников на личинок остромордой лягушки Rana arvalis в естественных условиях /Г.С. Сурова // Зоологический журнал. -1990. Т. 69, №10. - С. 86-97.

86. Сурова, Г.С. Регуляция численности в онтогенезе бурых лягушек: Автореф. дис. канд. биол. наук / Г.С. Сурова. М., 1985.

87. Сурова, Г.С. Эмбриональные морфы в популяциях бурых лягушек. Размеры яиц и темпы роста у подмосковных Rana arvalis и Rana temporaria / Г.С.

88. Сурова, В.Г. Черданцев // Зоологический журнал, 1987. Т. 66. - вып. 12. -С. 1864-1872.

89. Таращук, С.В. Схема морфометрической обработки представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae) / С.В. Таращук // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: изд-во АН УССР, 19896.-С. 73-74.

90. Таращук, С.В. Схема промеров взрослых хвостатых земноводных /С.В. Таращук // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: изд-во АН УССР, 1989а. С.44-45.

91. Терентьев, П.В. Лягушка / П.В. Терентьев. М.: Сов. наука, 1950. - 345 с.

92. Терентьев, П.В. Определитель земноводных и пресмыкающихся / П.В. Терентьев, С.А. Чернов. М.: Сов. наука, 1949. - 340 с.

93. Тертышников, М.Ф. Прыткая ящерица как консумент и продуцент / М.Ф. Тертышников, А.В. Яблоков, А.С. Баранов и др. // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976. - С. 292-302.

94. Топорова, В.И. Пути формирования урбоценозов крупных городов в аридных зонах (наземные позвоночные) // Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды. Тольятти, 1992. с. 42-44.

95. Трубецкая, Е.А. Экспериментальное исследование эмбриональной и личиночной выживаемости двух видов бурых лягушек в среде, загрязненной детергентами / Е.А. Трубецкая II Экология. 1994. - №3. - С. 87-93.

96. Ушаков, В.А. Амфибии и рептилии в населенных пунктах / В.А. Ушаков, В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 3-й Всесоюзной герпетологической конференции. -JI., 1973. С. 185-187.

97. Ушаков, В.А. Анализ размерно-возрастной структуры популяции травяной лягушки на урбанизированной территории / В. А. Ушаков, А. А. Лебединский, Н.М. Грефнер // Вестник зоологии. 1982. - №2. - С. 67-68.

98. Ушаков, В.А. Влияние урбанизации на популяционные характеристики травяной лягушки / В.А. Ушаков, И.Ю. Белобородова // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1989. - вып. 12. — С. 60-66.

99. Ушаков, В.А. Материалы по численности мелких наземных позвоночных в прибрежной полосе Куйбышевского водохранилища за 1975 1979 гг. /В.А. Ушаков // Наземные и водные экосистемы. - Горький: изд-во Горьковского гос. ун-та, 1983. - вып. 6. - С. 21-25.

100. Ушаков, В.А. Пути формирования герпетофауны урбанизированных территорий / В.А. Ушаков // Вопросы герпетологии. Л.: «Наука», 1981. -С. 135.

101. Ушаков, В.А. Амфибии и рептилии в населенных пунктах /В.А.Ушаков, В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Л.: «Наука», 1973. - С. 185-187.

102. Ушаков, В.А. Влияние зарегулирования стока рек на земноводных / В.А.Ушаков, С.С.Писаренко // Вопросы герпетологии. Киев: «Наукова думка», 1989. - С. 262.

103. Ушаков, М.В. Весенний учет пресмыкающихся в центральной части второй надпойменной террасы Хреновского бора / М.В. Ушаков // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья Воронеж, 1994. - Вып. 5. - С. 3738.

104. Ушкалова, Л.П. Экология прыткой ящерицы в окрестностях г. Краснодара / Л.П. Ушкалова // Герпетология. Сборкик научных трудов. Краснодар, 1976.-С. 118-125.

105. Файззулин, А.И. Зеленые лягушки как индикаторы состояния бассейнов рек / А.И. Файззулин // Экологические проблемы бассейнов крупных рек -2, 1998. С. 106-107.

106. Хрипякова, В.Я. Микроклимат большого города / В.Я.Хрипякова // Экологич. Вестн. Черноземья. Экологические проблемы крупного города. -Воронеж, 1999. С. 91-98.

107. Хрипякова, В.Я. Характеристика почв г. Ворнежа, их современное состояние / В.Я. Хрипякова // Вестник Воронежского отдела Русского географического общества. -2001. Т. 3. - С. 8-13.

108. Черданцев, В.Г. Механизмы формирования плодовитости у остромордой лягушки, Rana arvalis / В.Г. Черданцев, С.М. Ляпков, Е.М. Черданцева // Зоологический журнал, 1997. №2. - С. 187-198.

109. Чубинишвили, А.Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы / А.Т. Чубинишвили // Зоологический жунал, 1998 -Т.Н.- №8. С. 942-946.

110. Чубиншвили, А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги / А.Т. Чубинишвили // Экология, 1998, №1. С. 7174.

111. Шарыгин, С.А. К вопросу о вредителях прудового рыбоводства / С.А. Шарыгин, В.И. Бандура // Наземные и водные экосистемы. Горький: изд-во Горьковского гос. ун-та, 1980. - С. 66-74.

112. Шварц, С.С. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. II. Разнообразие действия / С.С. Шварц, О.А. Пястолова// Экология, 1970. № 2. - С. 38-54.

113. Шилова, С.А. О питании чесночницы в южных лесных массивах / С.А. Шилова// Вопросы герпетологии. Л.: изд-во ЛГУ, 1964. - С. 77-78.

114. Щербак, Н.Н. Изучение наружных морфологических признаков и их изменчивости у пресмыкающихся / Н.Н. Щербак // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: изд-во АН УССР, 1989. - С. 23-39.

115. Щербак, Н.Н. Количественный учет / Н.Н. Щербак // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: изд-во АН УССР, 1989. -С. 121-125.

116. Щупак, Е.Л. Экологическое значение зимовок личинок озерной лягушки в Колхиде / Е.Л. Щупак // Экология, 1990. № 1. - С. 80-82.

117. Bauch, S. Kimstlichen Laichgewasser und Kulturlandschafit / S. Bauch // Amphibien forschung und Vivarum. - S.I., 1991. - C. 147-149.

118. Baumgart, G. Protection des batraciens. Impact de la circulation automobile / G. Baumgart // Aquarama, 1980. 14, №52. - C. 32-34.

119. Boll, S. Adaptations of temperate and tropical anuran larvae to the risk of desiccation and predation / S. Boll, M. Spieler, T.U. Grafe, K.E. Linsenmaer // Herpetol. 1997. - p. 24-25.

120. Breden, F. Body size and orientation in aggregates of toad tadpoles Bufo woodhousei / F. Breden, A. bum, R. Wassersug // Copeia, 1982. №3. - C.672-680.

121. Calef, G.W. Natural mortality of tadpoles in a population of Rana aurora / G.W. Calef// Ecology, 1973. №4. - C. 741-758.

122. Chovanec, A. The influence of tadpole swimming behavior on predation by dragonfly nymphs / A. Chovanec // Amphibia-Reptilia, 1992. №4. - C. 341349.

123. Dickman, C. Habitat fragmentation and vertebrate species richness in an urban environment / C. Dickman // J. Appl. Ecol., 1987. 24, №2. - C. 337-351.

124. Exotishe Tiere gefahrden die heimeische Fauna // Naturschutz heute, 1985. -17, №5.-P. 32.

125. Feldmann, R. Amphibienschutz an Straben in Nordrhein Westfalen / R. Feldmann, A. Geiger// LOBF - Mitt., 1987 - №4. - C. 8-19.

126. Garcia, P.M. Amfibios у reptiles de la ciudad de Madrid / P.M.Garcia, Щ C.A.Martin //1 Congr. nac. herpetol. Reun. gen. S.C.I.H., Benicassim, 1-3 nov.,1986: Progr. у pes. S I., s.a. - C.53.

127. Geige,r A. Amphibienschutz an Straben / A. Geiger // LOBF Mitt. - 1995. -20, №1. - C. 14.

128. Glaw, F. Die Amphibien und Reptilien der Stadt Diisseldorf / F. Glab, P. Schiitz // Jahrb. Feldherpetol. Bd. 2. Duisburg - Rheinhausen, 1988. -C. 23-45.

129. Gogalniceanu, D. Food and feeding habitsin a population of common spadefoot toads (Pelobates fuscus) from an island in the lower Danube floodplain / D. Gogalniceanu, F. Aioanei, C. Ciubus, A. Vadineanu // Alytes, 1998. №4. - C.m ■145.157.

130. Griffiths, R.A. How many clumps are there in a muss of frog spawn? / R.A. Griffiths, S J. Raper // Britt. Herpetol. Soc. Bull. 1994. - №50. - C. 14-17.

131. Griffiths, R.A. The effect of social interactions on tadpole activity and grown in the British anuran amphibians (Bufo bufo, B. calamita and Rana temporaria) / R.A. Griffiths, J.P. Foster// J. Zool. №4. 1998. - Vol. 245. - P. 431-437.

132. Hallmann, G. Zur Situation der Dortmunder Herpetofauna / G. Hallmann // Dortmund. Beitr. Landesk., 1981. №15. - C. 75-81.

133. Hofrichter, R. Laichnilfen fur Amphibien in einem Gewasser mit stark schwankendem Wasserspiegel / R. Hofrichter, G. Bergthaler, R. Patzner // Herpetozoa, 1994. 7, №1/2. - C. 59-62.

134. Jahn, Karen. Der Einfluss von Korpergrosse, Korpeimasse und Alter auf die Laichmasse von Pelobates fuscus Weibchen / Karen John // Z. Feldherpetol. -№ 1-2, 1998. - 5.-S. 71-80.

135. Juszczyk, W. Plazy I gady miasta Krakowa w latach 1922 1979 / W. Juszczyk // Prz. Zool., 1989. - 33,№3. - C. 373-381.

136. Kordges, Т. Bestandsentwieklung und Charakteristika einer Urbanen Heфetofaшla / T. Kordges // Verh. Ges. Okol. Bd. 18. Jahrestag. Gfo., Essen, 25 sept. 1 Okt., 1988. - Gottingen, 1989. - C. 257-259.

137. Leontyeva, O.A. On the status of amphibian and reptilian fauna in Moscow sity: preliminary results from the spring-summer survey in 1997 / O.A. Leontyeva, D. V. Semenov // Advances in amphibian Res. In the former Soviet Union, 2000. -T.5.-C. 251-258.

138. Loman, J. Local variation in Rana temporaria egg and clutch size: adaptations to pond drying?/J. Loman// Alytes, 2001. T.19. № 1. - C.45-52.

139. Lyapkov, S.M. The influence of predators on brown frogs during metamorphosis / S.M. Lyapkov // Advances in amp. Res. In the former Soviet Union, 1996. C. 149-159.

140. Martens, B. Determination of sex ratio in juvenile sand lizards (Lacerta agilis) /

141. B. Martens // Amphibia-Reptilia, 1996. T. 17. - №1. - C. 70-73.

142. Misyura, A.N. Ecology-biochemical adaptation of amphibian in polluted environments / A.N. Misyura // Herpetol., 1997. С. 114.

143. Misyura, A.N. Possible usage of physiological and biochemical parameters for bioindicative mapping of a polluted region / A.N. Misyura, V.Y. Gasso, E.N. Ruzina // Advances in amphibian Res. In the former Soviet Union, 1998. T.3.1. C. 215-220.

144. Oerter, K. Teil A Zur Wirksamkeit von Ersatzlaichgewassern fur Amphibien beim Bundesfernstrassenbau / K. Oerten, G. Kneitz // Forsch. Strassenbau und Strassenverkehrstechn, 1994. №675. - C. 1-211.

145. Percsy, Ch. Sauvegarder irne population d'alytes dans le cadre d'un permis de batir / Ch. Percsy // Reserv. Natur. 1992, - 14, №5. c. 20.

146. Pracht, A. Okologischer unsiun oder bereicherung? Fremde amphibien und reptilien in gartenteich / A. Pracht // Aquarien Mag., 1987. 21, №2. - P. 52-53.

147. Simberloff, D. What a species to survive / D. Simberloff // Nature Conserv. News, 1983. 33. - №6. - C. 18-22.

148. Spieler, Marco. Aggregation behaviour of Bufo maculates tadpoles as an antipredator mechanism / Marco Spieler, Karl Eduard Linsenmair// Ethology. -№8. 1999. - Vol. 105. - P. 665-686.

149. Vershinin, V. The difference in reproductive strategy of brown frogs (R. arvalis and R. temporaria)under conditions of urbanization / V. Vershinin // Herpetol., 1997.-C. 219.

150. Waldman, B. Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frog (Rana sylvatica) / B. Waldman, M.J. Ryan // J. Herpetol, 1983. T. 17. -№1.-C. 70-72.

151. Zappalorty, R. Artificial refiigia as a Habitat-improvement strategy for snake conservation / R. Zappalorty, H. Reinert // Captive manag. And Conserv. of Amphibians and Reptilies. Ithaca (NY), 1994. - C. 369-375.

Информация о работе

Бутов, Григорий Станиславович
кандидата биологических наук
Воронеж, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы