Экология рептилий урбанизированных территорий

Хайрутдинов, Ильдар Зиннурович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология рептилий урбанизированных территорий
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология рептилий урбанизированных территорий"

На правах рукописи

Хайрутдинов Ильдар Зиннурович

ЭКОЛОГИЯ РЕПТИЛИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ г. КАЗАНИ)

03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

084604939

КАЗАНЬ-2010

004604939

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета ФГОУ ВПО «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина»

Научный руководш-ель: Кандидат биологических наук,

доцент Гаранин Валериан Иванович.

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профес-

сор Вершинин Владимир Леонидович.

Кандидат биологических наук, Аюпов Анвар Сабирзянович.

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассей-

на РАН

Защита состоится «10» июня 2010 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета. Автореферат разослан «_» 2010г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Зелеев Р.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Исследование природной среды урбанизированных территорий является одним из наиболее молодых и бурно развивающихся направлений экологии. Урбанизированные ландшафты являют собой модельные территории, на примере которых биологам и экологам предоставляется возможность решить ряд глобальных вопросов общей экологии, экологии человека и современных проблем эволюции.

Города представляют собой уникальный полигон для изучения адаптационных процессов, происходящих в растительном и животном мире. Антропогенные факторы не отличаются по типу своего воздействия на биологические системы от естественных, но в тоже время они являются уникальными по интенсивности и сочетанию различных видов деятельности человека. Деятельность современного человека по объему и глубине сопоставима с геологическими процессами (Вернадский, 1978). Современные города - яркий пример формирования новой среды обитания человека, растений и животных.

Дальнейшее развитие городов немыслимо без интегральной оценки современного состояния всех компонентов урбоэкосистем для сохранения наиболее комфортных условий проживания человека, но через сохранение биологического разнообразия как основы устойчивого развития экосистемы и рационального использования ресурсов среды (Салихова, 1980).

Одним из путей оптимизации городской среды может быть создание в пределах города зеленых зон, являющих собой устойчивые во времени сообщества. Здоровая среда обитания подразумевает не только ограничение загрязнения или полное его отсутствие, но и наличие природных комплексов со множеством составляющих элементов, объединенных между собой самыми разнообразными взаимоотношениями. Важным звеном в данной системе являются животные. Животные организмы участвуют в поддержании качества городской среды, помогают получить объективное впечатление о его санитарно-гигиеническом состоянии, о качестве жизни его населения (Водолажская, Рахимов, 1989; Гаранин, 1977, 1988; Клауснитцер, 1990; Королева, Оливериусова,

Изучение экологии рептилий, их географического распространения, биотопического распределения, численности, соотношения видов, а также особенностей физиологии рептилий и взаимоотношений пресмыкающихся с другими представителями биоты в условиях урбанизации, представляет большой интерес в понимании общебиологических вопросов, особенно в условиях антропогенного воздействия. Несмотря на продолжительный период изучения рептилий в пределах Республики Татарстан, остается много нерешенных вопросов по биологии и экологии рептилий (Гаранин, Павлов, 2002), обитающих на территориях населенных пунктов, в частности, на территории города Казани.

Данная работа является первой, специально посвященной вопросу комплексного изучения экологии рептилий на территории г. Казани.

1993).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было выявление особенностей экологии рептилий в условиях урбанизации. Это определило постановку следующих задач:

1. Собрать и обобщить имеющиеся факты о видовом составе рептилий, населяющих территорию города Казани и дополнить их современными данными;

2. Выявить особенности распределения различных видов пресмыкающихся в условиях города;

3. На примере прыткой ящерицы: - проанализировать связь трансформирован-ности ландшафта с некоторыми характеристиками территориальных группировок рептилий;

4. - выявить связь между особенностями среды обитания и некоторыми параметрами крови;

5. — выявить особенности зараженности хозяев кровепаразитом Кагуо\у$и$ 1асеПае в зависимости от характера окружающей среды.

Научная новизна. Впервые на территории г. Казани проведены комплексные исследования по изучению экологии рептилий урбанизированных ландшафтов. Собраны и обобщены данные по современному видовому составу рептилий г. Казани, при этом отмечено, что на территории г. Казани встречается 4 вида рептилий из 6 характерных для региона Приказанья. Впервые получены данные по встречаемости различных видов в зависимости от характера трансформации ландшафта г. Казани - установлено, что ростом трансформации ландшафта наблюдается снижение видового разнообразия, а также происходит рост численности отдельных видов. На примере прьггкой ящерицы получены данные по половозрастной характеристике популяций рептилий в зависимости от характера трансформации ландшафта - отмечено сокращение продолжительности жизни особей прыткой ящерицы с ростом антропогенной трансформации ландшафта, а также существенное преобладание самок в выборках с урбанизированных участков. Выявлены некоторые особенности воздействия хищников на прыткую ящерицу в условиях урбанизации, при этом с ростом антропогенной трансформации ландшафта наблюдается увеличение частоты встречаемости травмированных особей прыткой ящерицы. Представлена характеристика форменных элементов крови прыткой ящерицы в зависимости от характера трансформации среды - наблюдается увеличение размеров эритроцитов на урбанизированных территориях и рост частоты встречаемости эритроцитов с пикнотиче-скими ядрами в условиях трансформации ландшафта. Также впервые для Татарстана выявлен случай зараженности прыткой ящерицы гемогрегаринами Кагуо1уяш 1асеПае фапу1е\¥зку, 1889). Отмечено, что с ростом плотности населения прыткой ящерицы встречаемость зараженных особей также возрастает. При этом наблюдается большая частота встречаемости зараженных самок, по сравнению с самцами.

их биоразнообразия. Некоторые результаты исследований нашли отражение в коллективной монографии «Экология города Казани» (2005).

Результаты могут быть использованы при проведении мониторинга аналогичных экосистем, для оценки состояния и разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при проведении работ по оценке состояния природной среды, биоиндикации и экологической экспертизы.

Разработана оригинальная система мечения ящериц путем фиксации индивидуальных признаков фолидоза, окраски, рисунка и травм, что позволяет вести наблюдения за продолжительностью жизни особей в природе.

По результатам исследований подготовлено учебно-методическое пособие для студентов-биологов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В условиях урбанизации в формировании герпетофауны первоочередную роль играет характер трансформации и использования ландшафта, при этом выделяются несколько основных зон, различающиеся по качественным и количественным характеристикам фауны и населения рептилий. С ростом трансфор-мированности ландшафта наблюдаются рост численности некоторых видов рептилий и падение индекса их видового разнообразия.

2. Трансформация среды приводит к изменениям некоторых показателей территориальных группировок рептилий, в частности наблюдаются изменения численности и плотности населения, отмечается рост травматизма животных, сокращается продолжительность жизни, наблюдаются изменения в половой структуре популяций.

3. В условиях разнокачественной трансформации ландшафтов наблюдаются характерные различия в морфологии эритроцитов рептилий и зараженности их паразитами.

Апробация работы. Ряд положений работы был доложен на III конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), на V региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2005), на XVII чтениях памяти проф. В.А. Попова (Казань, 2006), на III и IV Съездах Герпетологического общества им. А.М. Никольского (Пущино, 2006; Казань, 2009), на Итоговых научно-практических конференциях Биолого-почвенного факультета КГУ (Казань, 2007-2010 гг.).

Публикации. Результаты исследований нашли отражение в главе коллективной монографии и 15 публикациях, 4 из них в рецензируемых журналах.

Декларация личного участия автора. Сбор материала по фауне и распределению видов рептилий на территории города, отлов особей прыткой ящерицы для определения размерно-возрастных характеристик и полового состава популяций, травматизма животных вследствие пресса хищников, сбор материалов по гематологии прыткой ящерицы и зараженности паразитами крови проводились лично автором в период с 2004 по 2008 гг. Личное участие автора при обработке скелетохронологического и гематологического материалов составило 80 %.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 149

машинописных страницах и проиллюстрирована 32 рисунками, 40 фотографиями и 28 таблицами. Список литературы включает 234 источника, из них 61 на иностранных языках.

Благодарности. Личную глубокую благодарность приношу моему учителю - к.б.н., доценту кафедры Зоологии позвоночных КГУ В.И. Гаранину.

Отдельную сердечную благодарность выражаю д.б.н., профессору кафедры Зоологии беспозвоночных КГУ, Ф.М. Соколиной за чуткое руководство при написании отдельных глав работы.

Хочу выразить признательность к.б.н. Р.И. Замалетдинову, к.б.н. Э.М. Смириной и к.б.н. A.B. Павлову за консультации и ценные рекомендации при обработке материала и интерпретации данных, а также всем, кто оказал помощь на разных этапах выполнения работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ИЗУЧЕНИЕ РЕПТИЛИЙ ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В главе приводятся данные по истории изучения пресмыкающихся в городах Поволжья и г. Казани начиная с X века. На основе анализа литературных источников описываются общие сведения существования животных в урбанизированных ландшафтах. Проработаны современные данные по особенностям существования рептилий в городских условиях. Анализ имеющейся литературы показал недостаточную изученность экологии рептилий урбанизированных территорий в пределах Татарстана, и, в частности, на территории г. Казани, что и послужило основным предметом наших исследований

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится характеристика природных условий г. Казани - особенности рельефа, почвенного покрова, растительности и климата.

Особое внимание уделяется районированию территории города по характеру антропогенного воздействия (Вершинин, 1997, 2007; Клаусницер, 1990; Лебединский, 1981, 1984). Выделено четыре зоны (Замалетдинов, Хайрутдинов, 2005) (рис. 1):

I. Промышленная зона - участки, примыкающие к промышленным предприятиям. Основной характер антропогенного воздействия - промышленное загрязнение окружающей среды, а также застройка производственными объектами.

Рис. 1. Районирование территории г. Казани по характеру антропогенного воздействия.

Промышленная зона го- Зона малоэтажной зарода. ИНН стройки. Зона многоэтажной за- Пригородные леса, ле-стройки. сопарки.

II. Зона многоэтажной застройки. Антропогенный пресс связан в первую очередь с коренным преобразованием природного ландшафта. Сохраняются небольшие изолированные участки с рудералыюй растительностью.

III.Зона малоэтажной застройки. Преобладают дома малой этажности, как правило, с наличием придомовой территории, использующейся в хозяйственной или иных целях. Характерно сохранение отдельных небольших участков с естественными почвами и растительностью.

IV. Рекреационная зона, к которой относятся городские и пригородные лесопарки и леса. Основной характер антропогенного воздействия - рекреационная нагрузка.

V. В качестве чистой зоны был избран Раифский участок Волжско-Камского государственного природно-биосферного заповедника (ВКГПБЗ).

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор данных осуществлялся с 2004 по 2008гг. При проведении фаунисти-ческих исследований использовался метод маршрутного учета (Даревский и др., 1989; Шляхтин, Голикова, 1986). В работе использованы также результаты изучения герпетофауны Раифского участка ВКГПБЗ, полученные нами в 2001-2002 годах.

Количество учетов составило 267; средняя длина маршрута около 2-х км и общая протяженность учетных маршрутов более 515 км.

Для каждой выделяемой нами зоны города высчитывались следующие показатели: среднее количество видов на 1 километр маршрута, среднее количество отмечаемых на единицу маршрута особей рептилий, индекс видового богатства d, коэффициент общности Чекановского - Серенсена /, (Яковлев, 2002). Определялась доля каждого вида в учетах (%) и относительная численность видов (ос/км).

Помимо данных, полученных непосредственно нами, были использованы материалы работ (1 курсовая и 4 дипломные), выполненных студентами кафедры зоологии позвоночных КГУ. Также учитывались устные сообщения коллег-зоологов и данные о встречах различных видов змей на территории Казани, предоставленные нам Казанским отделением МЧС РТ. Изучены фонды Зоологического музея им. Э.А. Эверсманна Казанского государственного университета и Национального музея Республики Татарстан.

Поскольку распределение рептилий по территории города неравномерно и, в некоторых случаях, находки тех или иных видов в какой либо точке города ограничиваются лишь единичными особями, то при изучении пространственных группировок прыткой ящерицы, обитающих в различных зонах города Казани, в каждой из выделенных нами зон был выбран участок, где наблюдается постоянное и устойчивое во времени обитание данного вида. Проводился отлов особей с целью анализа частоты встречаемости особей с аутотомированными хвостами для косвенной оценки воздействия хищников в условиях урбанизации. Определялось соотношение (%) самцов и самок среди таких животных. Всего отловлено 842 особи. Отмечалось присутствие видов птиц и млекопитающих, в питании которых зарегистрирована прыткая ящерица (по Гаранину, 1976). Отмечено 23 вида потребителей прыткой ящерицы.

Учитывалась плотность населения прыткой ящерицы (ос/га). Ширина учетной полосы составляла два метра. В среднем длина маршрута равнялась 1,5 км. Общая протяженность маршрутов составила более 190 км.

Половая принадлежность особей определялась визуально по комплексу внешних признаков: окраска туловища, наличие утолщений у основания хвоста, соответствующих расположению гемипенисов у самцов, размеры бедренных пор. Все особи измерялись штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Измерялась длина тела L, длина головы Lc, длина неповрежденного хвоста Led.

Для первоначальной оценки встречаемости различных возрастных групп особей в популяциях прыткой ящерицы применялись маршрутные учеты (Павлов, Замалетдинов, 2002; Шляхтин, Голикова, 1986). Критерием возраста служили размерные характеристики и окраска (преимущественно для самцов). Особи условно подразделялись на три основные группы: juvenis (juv-) ~ сеголетки, semiadultus (sad.) - полувзрослые и adultus (ad.) - взрослые особи.

Точное определение возраста ящериц проводилось при помощи скелето-хронологического метода (Смирина, 1983, 1989). Использовались дистальные фаланги четвертого пальца правой задней конечности. Поперечные срезы через середину диафиза кости изготавливались по общепринятой методике (Клеве-заль, 1988). На срезах измерялись наибольший и наименьший диаметры костномозговой полости, диаметр кольца, образованного линией резорбции, диаметры годовых линий и общий диаметр кости. Всего изучено 842 особи. Животные выпускались в местах отлова.

Поскольку материалом для определения возраста рептилий послужили фаланги пальцев, то традиционная методика мечения рептилий путем ампутации пальцев (Martof, 1953) оказалась в нашем случае неудобной. В связи с этим в наших исследованиях мы разработали методику фиксирования индивидуальных особенностей животных. Отмечались особенности фолидоза (15 признаков), окраски и рисунка, наличия травм. Пойманные особи, преимущественно полувзрослые и взрослые, сканировались на планшетном сканере EPSON Perfection 660 со спинной и брюшной сторон с целью изучения сезонной и возрастной изменчивости окраски, а также для выявления повторных выловов.

Для выявления физиологического состояния особей прыткой ящерицы с территорий с различным характером антропогенного воздействия нами изготавливались мазки периферической крови. Кровь добывалась путем отсечения ког-тевой фаланги пальца, а также путем отсечения части хвоста (Dugui, 1970, цит. по Sevinc and al., 2000). Изготовление препаратов проводилось по общепринятой методике (Стенко и др., 1975, Иванова, 1982). Изготовлено 366 препаратов крови.

Просмотр мазков с целью определения лейкоцитарной формулы осуществлялся с иммерсией при 90х объективе и 15х окуляре. Определение типов клеток велось по атласам и методическим пособиям (Иванова, 1982; Соколина и др., 1997; Хамидов и др., 1978, 1979). Измерение клеток крови производилось при помощи 7х окуляр-микрометра и 40* объектива. Фотосъемка проводилась на микроскопе «Jenaval» с фотонасадкой и фотоэкспонометром «Expomet» с иммерсией при ЮООх увеличении.

Проведен анализ размеров эритроцитов и их ядер для выявления межполовых различий и сравнительный анализ встречаемости лейкоцитов в мазках крови самцов (п=137) и самок (п=229). Проведен анализ по выявлению различий по размерам эритроцитов и их ядер у ящериц, обитающих в условиях сильной и слабой трансформации ландшафта. Определена частота встречаемости ящериц с эритроцитами, содержащими пикнотические ядра, в различных зонах Казани. Получены данные по концентрации (ед/100 клеток) таких эритроцитов в крови ящериц из различных зон Казани. Определялись размерные характеристики эритроцитов с пикнотическими ядрами (п=100).

Проводились измерения эритроцитов, зараженных кровепаразитами Karyolysus lacertae (Danylewsky, 1889) (п=100). Концентрация паразита в крови вычислялась путем подсчета количества зараженных эритроцитов на 1000 клеток. Вычислялась доля зараженных особей в выборках с участков города, характеризующихся различным типом антропогенного воздействия. Межполовые различия по зараженности прыткой ящерицы кровепаразитом определялись путем вычисления частоты встречаемости зараженных особей среди самцов (п=137) и самок (п=229).

Математическая обработка полученных нами данных проводилась при помощи пакета электронных таблиц Microsoft Excel и Statistica 6 на основе общепринятой методики (Ивантер, 1979; Ивантер, Коросов, 2003; Яковлев, 2003).

Статистическую обработку данных выполняли с использованием параметрических (t-критерий, средняя арифметическая и её ошибка) и непараметрических критериев (U-критерий Уилкоксона, ранговая корреляция Спирмена rs, медиана) (Ивантер, 1979; Ивантер, Коросов, 2003; Яковлев, 2003).

При проведении кластерного анализа и построении дендрограмм учитывалось Евклидово расстояние (Ивантер, Коросов, 2003).

Оценка разницы между фактическим и теоретическим соотношением полов в популяциях проводилась при помощи критерия (Ивантер, 1979; Ивантер, Коросов, 2003).

Глава 4. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ РЕПТИЛИЙ г. КАЗАНИ

В главе приводятся видовые очерки, в которых описываются характеристика каждого вида, особенности его распространения на территории города, приводятся карты с указанием местообитаний рептилий. По современным данным на территории г. Казани обитают четыре вида рептилий из шести характерных для региона Приказанья (Гаранин, 1983 а, б). Отмечены следующие виды: Anguis fragilis (Linnaeus, 1758) - ломкая веретеница, Lacerta agilis (Linnaeus, 1758) - прьггкая ящерица, Zootoca (Lacerta) vivipara (Jacquin, 1787) - живородящая ящерица, Natrix natrix (Linnaeus, 1758) - обыкновенный уж. Наиболее распространенным видом в условиях г. Казани является прыткая ящерица (табл. 1)

Таблица 1.

Число местообитаний различных видов рептилий на территории г. Казани.

Вид Число местообитаний

до 2004 г. после 2004 г. неустановленных рапее вероятно, исчезнувших

Ломкая веретеница 3 7 6 2

Прыткая ящерица 22 39 18 2

Живородящая ящерица 13 15 7 5

Обыкновенный уж 23 28 12 7

Медянка 1 0 0 1

Обыкновенная гадюка 3 0 0 3

По количеству видов наиболее богатыми являются пригородные лесопарки и чистая зона (ВКГПБЗ). По результатам наших исследований, здесь регулярно встречаются 4 вида рептилий. В среднем на маршрут отмечается 2 и 3 вида рептилий соответственно. Наиболее бедными в видовом отношении оказались территории многоэтажной застройки. Здесь отмечено всего два вида рептилий (прыткая ящерица и обыкновенный уж), в среднем за маршрут отмечается один вид. Различия по числу видов на маршрут в разных зонах города подтверждены при помощи U-критерия Уилкоксона (р<0,05).

Коэффициент общности Чекановского-Серенсена Is показал, что ввдовом отношении наблюдается большее сходство именно между зонами города. Денд-рограмма на рисунке 2 подтверждает это.

Single Linkage;

Euclidean distances

Территории с малоэтажной застройкой Территории с многоэтажной застройкой Промышленная зона города Пригородные участки, лесопарки Раифскнй участок ВКГПБЗ

3.5 4.0 4,5 5,0 5.5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0 8,5 УпКаде 0ю1апсе

Рис. 2. Дендрограмма сходства различных зон г. Казани по числу видов рептилий на учет.

Отмечено снижение показателей индекса видового богатства й с ростом трансформированности территории. Наибольшие значения отмечены для пригородных участков (0,66, р<0,05) и чистой зоны (0,55), минимальное значение отмечено для зоны многоэтажной застройки (0,22).

В тоже время с ростом трансформированности территории наблюдается рост относительной численности прыткой ящерицы и снижение численности других видов. В приграничных участках и ВКГПБЗ отмечается в среднем 11-13

ос/км прыткой ящерицы. В зоне малоэтажной застройки учитывается в среднем 31 ос/км. В то же время отмечается снижение относительной численности прыткой ящерицы в промышленной зоне города (в среднем 11 ос/га), что может быть результатом промышленного загрязнения территории. Доля прыткой ящерицы в учетах также возрастает с ростом трансформированности территории. В приграничных участках доля этого вида составляет 57 %, в то время как в зоне малоэтажной застройки она достигает 91%, в промышленной зоне 98% от общего числа видов.

При сравнении дендрограмм сходства выделенных зон по числу особей рептилий на маршрут (рис. 3 а) и по относительной численности прыткой ящерицы (рис. 3 б) отмечается сходство обоих рисунков. Для остальных видов подобной закономерности не выявлено (рис. 3 в, г, д).

Полученные результаты свидетельствует о доминировании прыткой ящерицы в изученных зонах города, о её значительной роли в определении характера биотопа и формировании основных показателей герпетофауны изученных территорий.

Снижение показателей индекса видового богатства рептилий и рост численности отдельных видов может быть следствием дестабилизации сообщества рептилий в условиях урбанизации.

Глава5. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ С ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

5.1. Плотность населения прыткой ящерицы

По результатам изучения плотности населения прыткой ящерицы на пяти модельных участках, находящихся в различных зонах города и характеризующихся различным характером трансформации ландшафта установлено, что наибольшей плотностью населения прыткой ящерицы характеризуется участок в зоне малоэтажной застройки, где, в среднем, учитывается до 354-х ос/га (рис.

4).

Минимальная плотность населения прыткой ящерицы фиксируется в территориальных группировках из промышленной зоны города и Раифского участка ВКГПБЗ, где в среднем отмечается 68 ос/га. Плотность населения прыткой ящерицы в территориальной группировке из зоны многоэтажной застройки сравнительно высока. Здесь учитывается в среднем до 235 ос/га.

Single Linkage Euclidean distances

Д)

Linkage Distance

Single Linkage Euclidean distances

Linkage Distance

Single Linkage Euclidean distances

8 10 Linkage Distance

150 200

Linkage Distance

Single Linkage Euclidean distance«

Linkage Distance

Рис.3. Дендрограммы сходства различных зон города по:

а) числу особей рептилий на учет,

б) относительной численности ящерицы прыткой,

в) относительной численности ящерицы живородящей,

г) относительной численности веретеницы ломкой,

д) относительной численности ужа обыкновенного.

Обозначения: 1• промышленная зона; 2 - зона многоэтажной застройки; 3 - зона малоэтажной застройки; 4 - зона пригородных лесопарков; 5 - Раифский участок ВКГПБЗ.

Для выбранной нами территориальной группировки ящериц из лесопарковой зоны города отмечены более низкие показатели плотности населения - в среднем 140 ос/га.

Полученные результаты говорят о преобладании этого вида преимущественно в трансформированных ландшафтах. По-видимому, это связано с доминированием на данных территориях открытых участков с преобладанием травянисто-кустарниковой растительности. В сравнении с ними приграничные территории города, а также Раифский участок ВКГПБЗ, представляющий собой пример формации, существовавшей на месте современной Казани (Порфирьев, 1987), характеризуются относительно низкими показателями плотности населения прыткой ящерицы. Низкая плотность населения прыткой ящерицы в промышленной зоне города, на наш взгляд, можно объяснить химическим загрязнением территории. Различия по плотности населения прыткой ящерицы на разных изученных нами участках подтверждены статистически, за исключением «Промышленная зона - ВКГПБЗ».

Рис. 4. Плотность населения (ос/га) прыткой ящерицы на пяти выбранных нами участках, находящихся на территориях с различным характером антропогенного воздействия.

Обозначения: 1 - промзона города; 2 - многоэтажная застройка; 3 - малоэтажная застройка и окрестности; 4 — пригородные парки и окрестности; 5 - чистая зона (ВКГПБЗ).

Повышенная плотность населения прыткой ящерицы на антропогенно-преобразованных территориях - важное свойство этой рептилии. Она легко приспосабливается к жизни в трансформированных ландшафтах; деятельность человека, как правило, не ведет к её уничтожению, как некоторых других видов. Это качество прыткой ящерицы делает её не только важным компонентом агро-ценозов и антропогенных ландшафтов, но и определяет интерес её исследования как модельного вида при определении состояния биоценозов изучаемых территорий.

5.2. Травматизм прыткой ящерицы как косвенный показатель пресса хищников

Были проанализированы данные по встречаемости прытких ящериц с поврежденными и регенерировавшими хвостами на территории Казани и Приказаны!, что может косвенно указывать на пресс со стороны хищников (Тертышни-ков и др., 1976). Учитывали встречи потенциальных потребителей этого вида (Гаранин, 1976). Наибольшим видовым разнообразием потребителей прыткой ящерицы характеризуются пригородные участки Казани (отмечено 18 видов) и Раифский участок ВКГПБЗ (20 видов), что объясняется их наименьшей транс-формированностью. В сравнении с этими участками промышленная зона города и территория с многоэтажной застройкой бедны видами, в питании которых может отмечаться прыткая ящерица (7 видов). Отмечен рост частоты встречаемости травмированных особей в условиях урбанизации. Тенденция к преобладанию таких особей отмечена в зоне многоэтажной застройки Казани (0,32), в то время как для Раифского участка ВКГПБЗ частота встречаемости травмированных особей составила около 0,18. По-видимому, это связано с тем, что в условиях урбанизации пресс на прыткую ящерицу со стороны хищников возрастает из-за обеднения видового состава и сокращения численности других компонентов их питания - ряда видов беспозвоночных и позвоночных животных.

Доля травмированных особей среди самцов колеблется от 29,6 до 58%, доля травмированных самок колеблется от 15,5 до 47 %. При этом отмечено, что выборка из зоны многоэтажной застройки характеризуется минимальной долей травмированных самцов - 29,6% и максимальной долей травмированных самок - 47% по сравнению с выборками с других участков города и ВКГПБЗ.

В этой же выборке среди травмированных особей в целом наблюдается преобладание самок (до 75 %) в сравнении с самцами (до 25 %), что может объясняться численным преобладанием самок в данной территориальной группировке. В выборках с других участков города и ВКГПБЗ доли самцов и самок среди травмированных особей приблизительно одинаковы.

Таким образом, в условиях урбанизации возрастает роль прыткой ящерицы как источника пищи для более высоких уровней трофических цепей.

5.3. Половозрастная структура популяций прыткой ящерицы

По результатам скелетохронологического анализа установлено, что среди половозрелых особей прыткой ящерицы преобладают животные 4-х и 5-летнего возраста (рис. 5 а, в-д), составляющие ядро популяции, обеспечивающее воспроизводство. В зоне многоэтажной застройки (рис. 5 б) среди животных наблюдается преобладание трех- и четырехлетних особей, пятилетние особи редки.

0,6 -

2 0,5 -

х 0,4 -в

5 0,3 -

£ 0,2 •

а)

зва—¿г

4+-возраст

0,6 3 0,5 % 0,4

г о,з

0,2

Ч 0,1

в)

0,5

г о,4

ИИ

1 0.3

о,г

ч 0,1 ■

д)

з+

возраст

з+

4+ возраст

е+

Рис. 5. Возрастной состав особей прыткой ящерицы в выборках из:

а) промышленной зоны города,

б) зоны многоэтажной застройки города,

в) зоны малоэтажной застройки города,

г) зоны пригородных лесопарков города,

д) ВКГПБЗ.

Это, по-ввдимому, связано с общей низкой продолжительностью жизни животных в данном случае, что может обуславливаться особенностями их среды обитания.

Проводимые ежегодные учеты с повторным отловом показали, что максимальная продолжительность жизни прыткой ящерицы может достигать семи лет. Особи этой возрастной группы были отмечены на территории Раифского участка ВКГПБЗ (чистая зона) и в зоне малоэтажной застройки. Средний возраст особей в выборках с данных территорий оценивается в пять лет.

Таким образом, в условиях урбанизации наблюдается сокращение продолжительности жизни рептилий. Возрастная структура особей, населяющих слаботрансформированные территории, может считаться нормой при сравнении с таковой популяций, населяющих урбанизированные ландшафты.

Важным показателем популяции является половая структура. Соотношение полов в панмиктных популяциях выступает как регулятор филогенетической пластичности вида и численности популяции. Принято считать, что соотношение полов 1:1 в репродуктивной части свободноскрещивающихся популяций животных наиболее оптимально, поскольку максимально обеспечивает в период размножения встречу особей противоположного пола и снижает степень инбридинга (Геодакян, 1973).

По результатам маршрутных учетов за 2005-2007 гг. (табл. 2) можно говорить о том, что для промышленной зоны, зоны малоэтажной застройки и пригородных лесопарков характерно приблизительно равное соотношение самцов и самок прыткой ящерицы (без учета возраста особей). В Раифском участке ВКГПБЗ в различные годы наблюдались соотношение полов близкое к 1:1 и 1:2 с преобладанием самок. Наибольшее преобладание самок отмечено в зоне многоэтажной застройки города; соотношение самцов и самок в различные годы колебалось от 1:2 до 1:3.

Таблица 2.

Соотношение полов в популяциях прыткой ящерицы

годы Промзона Многоэтажная застройка Малоэтажная застройка Пригородные участки ВКГПБЗ

с?:? X" X1 X2 X1 X1

2005 1:1 0,72 1:3 0,13 1:1,5 0,47 1:1 0,47 1:1 1,03

2006 1:1 2,01 1:2 0,11 1:1 зав 1:1 0,68 1:2 0,02

2007 1:1 0,01 1:2 0,54 1:1 0,43 1:1 0,69 1:2 0,80

Согласно концепции В. А. Геодакяна (1973), в экстремальных условиях среды третичное соотношение полов смещается в сторону преобладания самок (высокая смертность мужского пола). В тоже время выживаемость самок обеспечивает сохранение репродуктивного потенциала на высоком уровне и является активным средством, повышающим устойчивость популяции.

Таким образом, существенное преобладание самок прыткой ящерицы над самцами в выборке из зоны многоэтажной застройки г. Казани, на наш взгляд, является следствием высокой смертности мужских особей и в то же время может рассматриваться как специфическое приспособление данной группировки особей к жизни на ограниченной территории в условиях урбанизации.

Глава 6. НЕКОТОРЫЕ ПАРАМЕТРЫ КРОВИ РЕПТИЛИЙ И ИХ СВЯЗЬ С УСЛОВИЯМИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

6.1. Характеристика форменных элементов периферической крови прыткой ящерицы

В разделе дается характеристика форменных элементов прыткой ящерицы, в том числе в зависимости от влияния урбанизации. Отмечено, что эритроциты прытких ящериц с трансформированных территорий характеризуются большими значениями длины и ширины (р<0,05), чем клетки особей со слабо-трансформированных участков.

Возможно, что увеличение размеров клеток имеет адаптивное значение в условиях антропогенного воздействия, в виде своеобразной реакции организма в условиях стресса, вызванного внешними факторами. Увеличение размеров клетки приводит к увеличению ее объема, что может быть следствием роста интенсивности обменных процессов, происходящих в клетке и, по-видимому, связано со значительными энергетическими компенсационными расходами организма, необходимыми для детоксикации поступающих ингредиентов, особенно в промышленной зоне города.

В мазках крови ящериц наблюдается присутствие эритроцитов с видоизмененными ядрами. Ядра клеток сильно уменьшаются в размерах и приобретают округлую форму. Нормальные ядра эритроцитов имеют длину 5,95±0,01 мкм и ширину 2,85± 0,009 мкм., в то время как пикнотические ядра имеют длину 3,14±0,03 мкм и ширину 3,04±0,02 мкм.

Подобные видоизменения ядер могут быть следствием влияния промышленного загрязнения территории, поскольку частота встречаемости ящериц с подобной модификацией ядер выше в промышленной зоне города (до 0,4) (рис. 6). С уменьшением трансформированное™ ландшафта наблюдается снижение частоты встречаемости ящериц с такими клетками.

Концентрация эритроцитов с пикнотическими ядрами также выше у ящериц с промышленной территории. В этом случае она достигает 12 ед/100 кл (табл. 3). С уменьшением трансформированное™ ландшафта наблюдается снижение частоты встречаемости таких клеток в мазках крови ящериц.

Таким образом, в условиях урбанизации наблюдаются некоторые морфологические изменения эритроцитов крови прыткой ящерицы, что может быть следствием трансформации среды и ее химического загрязнения.

Рис. 6. Частота встречаемости ящериц с эритроцитами, содержащими пикнотические ядра, в различных зонах г. Казани

Таблица 3.

Встречаемость эритроцитов с пикнотическими ядрами в крови прыткой ящерицы в различных зонах г. Казани (ед /100 клеток)

показатели Промышленная зона Многоэтажная застройка Частный сектор Пригородные лесопарки ВКГПБЗ

о 23 13 3 6 2

М+т 12,48+4,38 9,15+1,16 6,33+1,33 4,50+0,82 4,00+1,00

Мей. 12 8 5 4 4

ГШ п 3 4 5 1 3

тал 28 17 9 8 5

6.2. Зараженность прыткой ящерицы гемогрегариной Кагуо1у$ю 1асет(ае (Башкирку, 1889)

В крови прыткой ящерицы обнаружены гемогрегарины Кагуо1уйШ 1асеПае (ПапПе'Л'зку, 1889). Формы кариолизуса, которые можно встретить в эритроцитах ящериц, следует определять как трофозоиты и гамонты. Пораженные карио-лизусом эритроциты имеют размеры, более превосходящие размеры нормальных клеток (1=0,001), ядра их вытянутой формы. Большой процент зараженных кариолизусом особей был отмечен в выборках из зон, которые характеризуются высокой плотностью населения прыткой ящерицы - зона малоэтажной застройки, зона многоэтажной застройки и пригородные участки (рис. 7).

р Мециана О 25°/-75'/.~Г Мш-Мах

Лромзона Малоэтажная застройка ВКГПБЗ

Многоэтажная застройка Пригородные лесопарки

Рис. 7. Доля особей прыткой ящерицы, зараженных паразитом К. ЬсеПае, в выборках из различных зон города

- П Сргугн«. I I «Р

Промзона Мапоэтажная застройка ВКГПБЗ

Многоэтажная застройка Пригородные лесопарки

Рис. 8. Встречаемость паразита К. 1асеПае в мазках крови прыткой ящерицы (экз./ЮОО клеток)

Видимо, это объясняется тем, что в условиях повышенной плотности популяции облегчается перенос кровепаразита клещами. В качестве основного переносчика кариолизуса рассматривается гамазовый клещ Заигопу5$и5 ьаигагит [(Оисктапэ, 1902) Шарпило, 1976].

Выявлены различия по зараженности ящериц различных зон, за исключением пар «Многоэтажная застройка - Пригородные участки» и «Многоэтажная застройка - ВКГПБЗ». Зависимость зараженности особей в популяции от плотности их населения подтверждена статистически (/-/=0,009; р<0,05).

Не выявлена корреляция между плотностью населения в популяциях прыткой ящерицы и интенсивностью заражения особей кариолизусом (г(=0,005; р>0,05). Наиболее интенсивно зараженные особи были отмечены иа участках с не самой большой плотностью населения (рис. 8).

Статистически значимые различия по концентрации паразита в крови отмечены для пар «Промзона — Малоэтажная застройка», «Промзона - ВКГПБЗ», «Малоэтажная застройка - Пригородные участки», «Малоэтажная застройка -ВКГПБЗ» и «Пригородные участки - ВКГПБЗ».

Отмечено, что чаще встречаются зараженные самки (рис. 9). Видимо, это связано с более низкой встречаемостью самцов прыткой ящерицы, по сравнению с самками, либо с меньшей устойчивостью самцов к инфекции; при этом зараженные самцы чаще гибнут. Последний вывод более применим к популяциям, в которых самцов и самок приблизительно одинаково.

Рис. 9. Частота встречаемости самцов и самок прыткой ящерицы среди зараженных кариолизусом особей

Выявлены различия в лейкоцитарной формуле условно «здоровых» ящериц и ящериц, пораженных кариолизусом. Отмечено, что особи, пораженные кариолизусом, имеют большее содержание в крови плазматических клеток, азу-рофилов и гетерофилов (р<0,05). Возможно, что повышение количества этих клеток в крови может быть реакцией организма на инфекцию кариолизусом.

Таким образом, нами впервые для Республики Татарстан зафиксирован случай заражения прыткой ящерицы паразитом крови Кагуо1узи5 IасеПае. Установлено, что наличие паразита в эритроцитах, помимо изменения морфологии пораженных клеток и их ядер, может приводить к изменению лейкоцитарной формулы. Отмечено, что характер антропогенного воздействия на территорию может косвенно влиять на зараженность прыткой ящерицы указанным паразитом. Частота встречаемости зараженных кариолизусом особей коррелирует с плотностью популяции ящериц. Интенсивность заражения особей прыткой ящерицы не всегда находится в зависимости от плотности их населения. Тендерные различия в зараженности указанным паразитом могут быть объяснены не только более низкой долей самцов в выборках, но и большей смертностью представителей этого пола в результате инфицирования кариолизусом.

В целом, проведенные нами исследования выявили ряд интересных закономерностей, наблюдаемых в сообществах и территориальных группировках рептилий, населяющих трансформированные ландшафты. Изучение фауны, населения, структуры территориальных группировок пресмыкающихся, роли рептилий в сообществах в условиях урбанизации имеет огромное теоретическое и практическое значение для сохранения видового разнообразия. Становится очевидным необходимость регулярных наблюдений за состоянием герпетофауны урбанизированных территорий.

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время на территории г. Казани регулярно встречаются 4 вида рептилий из 6 характерных для региона Приказанья, это - ломкая веретеница, прыткая и живородящая ящерицы и обыкновенный уж; наиболее распространенным и обычным видом является ящерица прыткая, которая определяет основные показатели герпетофауны изученных территорий.

2. С ростом трансформированное™ ландшафта отмечается снижение индекса видового разнообразия (от 0,66 до 0,22) и рост численности некоторых видов, что может указывать на дестабилизацию в структуре сообществ рептилий в условиях урбанизации.

3. Плотность населения прыткой ящерицы на трансформированных территориях выше (68-354 ос/га), чем на приграничных территориях города и в ВКГПБЗ (68-140 ос/га), что, на наш взгляд, связано с преобладанием на территории города открытых ландшафтов. В условиях урбанизации наблюдается большая частота встречаемости травмированных особей; среди них отмечено преобладание самок, что может быть следствием их преобладания в популяциях. С ростом трансформированности ландшафта наблюдается сокращение продолжительности жизни прыткой ящерицы с 7 до 5 лет.

Существенное преобладание самок над самцами (1:2-1:3) в выборке из зоны многоэтажной застройки, на наш взгляд, является следствием высокой смертности мужских особей в данных условиях. В то же время, в условиях ограниченности территории и ресурсов преобладание самок может рассматриваться как специфическое приспособление данной группировки особей, обеспечивающее сохранение репродуктивного потенциала.

4. Отмечено, что в условиях урбанизации размеры эритроцитов прыткой ящерицы имеют тенденцию к увеличению. Наблюдается увеличение частоты встречаемости особей с эритроцитами, содержащими пикнотические ядра (до 0,4), а также рост числа таких клеток (до 12,5 ед./100 кл.) в крови ящериц с ростом антропогенного воздействия на среду.

5. Наличие в эритроцитах паразита Karyolysus lacertae (Danilewsky, 1889) приводит к существенному увеличению размеров пораженных клеток и их ядер. Отмечены различия в лейкоцитарной формуле условно здоровых ящериц и ящериц, пораженных кариолизусом. Частота встречаемости зараженных самок выше (до 0,6), чем самцов (до 0,3). Отмечено, что трансформированность ланд-

шафта может косвенно влиять на зараженность прыткой ящерицы кариолизу-сом; частота встречаемости зараженных кариолизусом особей коррелирует с плотностью населения ящериц (г,=0,900, р<0,05), которая повышается на трансформированных участках. Интенсивность заражения особей прыткой ящерицы не всегда находится в зависимости от плотности их населения (г,=0,500, р>0,05).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Хайрутдннов И.З., Соколина Ф.М. Зараженность прыткой ящерицы Lacerta agilis гемогрегариной Karyolysus lacertae (Danlewsky, 1889). // Ученые записки Казанского государственного университета. Естественные науки. Казань, 2007. -Т. 149, кн. 1,-С. 103-112.

2. Хайрутдннов И.З., Соколина Ф.М. Karyolysus lacertae - эритроцитарный паразит рептилий. // Ветеринария. - М. 2007. № 12. - С. 32-36.

3. Хайрутдннов И.З. К изучению половой структуры популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis трансформированных территорий. П Ученые записки Казанского государственного университета Естественные науки. Казань, 2009. - Т. 151, кн. 2.-С. 156-161.

4. Хайрутдннов И.З., Соколина Ф.М. Межполовые и межпопуляционные различия по зараженности Lacerta agilis (Linnaeus, 1758) кровепаразитом Karyolysus lacertae (Danlewsky, 1889). // Российский паразитологический журнал. Принято к печати.

В прочих изданиях

5. Гаранин В. И., Коврига В. А., Хайрутдннов И. 3. Герпетофауна Раифского участка ВКГПЗ: состояние и перспективы // Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов. - Казань, 2002. -С. 212-214.

6. Хайрутдннов И. 3. К изучению герпетофауны восточной части Раифского участка ВКГПЗ// Третья конференция герпетологов Поволжья, - Тольятти, 2003. -С. 87-88.

7. Хайрутдннов И. 3. Некоторые новые данные по герпетофауне Раифского участка ВКГПЗ // Современная герпетология, т. 2. -Саратов, 2003. - С. 158-159.

8. Замалетдинов Р. И., Хайрутдннов И. 3. Земноводные и пресмыкающиеся. Экология города Казани. - Казань: «Фэн», 2005. - С. 191-204.

9. Хайрутдннов И.З., Замалетдинов Р.И. Пресмыкающиеся в условиях большого города (на примере Казани). // Актуальные проблемы герпетологии и токсиноло-гии. Сборник научных трудов. Вып. № 8. Тольятти, 2005. - С.191 -197.

10. Хайрутдинов И.З. Прыткая ящерица в условиях большого города (на примере г. Казани). // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. // Тезисы докладов и материалы V региональной конференции. Оренбург, 2005. - С. 195 -197.

11. Замалетдинов Р.И., Хайрутдинов И.З. Модификация метода прижизненного мечения амфибий и рептилий в популяционных исследованиях. / Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Вып. 9. -Тольятти, 2006. - С. 66 - 72.

12. Хайрутдинов И.З., Гаранин В.И. Пресмыкающиеся Казани: история и современность. // Вестник Татарстанского отделения Российской Экологической Академии. № 2 (28). Казань, 2006. - С. 35 - 39.

13. Хайрутдинов И.З., Соколина Ф.М. К изучению кровепаразитов у прыткой ящерицы Lacerta agilis L., 1758. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. Вып. 8. - М„ 2007. - С. 377-378.

14. Хайрутдинов И.З., Гаранин В.И. Возрастная структура популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis трансформированных территорий (на примере г. Казани) II Пращ УкраТнського герпетолопчного товариства. - 2009, No. 2. - С. 94 - 101.

15. Гаранин В.И, Хайрутдинов И.З. К экологической дифференциации северных видов ящериц Евразии. // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Т. 18, №1. Самара, 2009. - С. 51-56.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства Казанского государственного университета Тираж 100 экз. Заказ 108/4

420008, ул. Профессора Нужина, 1/37 тел.: 233-73-59, 292-65-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хайрутдинов, Ильдар Зиннурович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РЕПТИЛИЙ

ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Рельеф

2.2. Почвы

2.3. Растительность

2.4.Климат

2.5. Ландшафтная типизация изучаемой территории

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 4. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ РЕПТИЛИЙ г. КАЗАНИ

Глава5. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ С

ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

5.1. Плотность населения прыткой ящерицы. 65 5.2 Травматизм прыткой ящерицы как косвенный показатель пресса хищников

5.3. Половозрастная структура популяций прыткой ящерицы

Глава 6. НЕКОТОРЫЕ ПАРАМЕТРЫ КРОВИ РЕПТИЛИЙ И ИХ СВЯЗЬ

С УСЛОВИЯМИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

6.1. Характеристика форменных элементов периферической крови прыткой ящерицы

6.2. Зараженность прыткой ящерицы паразитом крови

Karyolysus lacertae (Danilewsky 1889)

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология рептилий урбанизированных территорий"

Актуальность темы. Исследование природной среды урбанизированных территорий является одним из наиболее молодых и бурно развивающихся направлений экологии. Урбанизированные ландшафты являют собой модельные территории, на примере которых биологам и экологам предоставляется возможность решить ряд глобальных вопросов общей экологии, экологии человека и современных проблем эволюции.

Среди различных типов антропогенно трансформированных ландшафтов особое место принадлежит городам и городским агломерациям. Города — специфичные образования, включающие в себя трансформированную в результате деятельности человека природную среду, ее биотическую и абиотическую составляющие.

В связи с ростом численности жителей возникает необходимость в расширении площади городов и интенсификации использования уже освоенных территорий. Дальнейшее развитие городов немыслимо без интегральной оценки современного состояния всех компонентов урбоэкосистем для сохранения наиболее комфортных условий проживания человека, но через сохранение биологического разнообразия как основы устойчивого развития экосистемы и рационального использования ресурсов среды (Салихова, 1980).

Изучение экологии рептилий, их географического распространения, биотопического распределения, численности, соотношения видов, представляет большой интерес в понимании общебиологических вопросов, особенно в условиях антропогенного воздействия. Несмотря на относительную изученность рептилий в пределах Республики Татарстан, остается много нерешенных вопросов по биологии и экологии рептилий (Гаранин, Павлов, 2002), обитающих на территориях населенных пунктов, в частности на территории города Казани. Данная работа является первой, специально посвященной вопросу комплексного изучения экологии рептилий на территории г. Казани.

2. Выявить особенности распределения различных видов пресмыкающихся в условиях города;

3. На примере прыткой ящерицы проанализировать связь трансформированности ландшафта с некоторыми характеристиками территориальных группировок рептилий;

4. На примере прыткой ящерицы выявить связь между особенностями среды обитания и некоторыми параметрами крови;

5. На примере прыткой ящерицы выявить ряд закономерностей, связанных с зараженностью паразитом Кагуо1у$№ 1асеНае и установить, каким образом характер окружающей среды влияет на зараженность ящериц паразитами крови.

Научная новизна. Впервые на территории г. Казани проведены комплексные исследования по изучению экологии рептилий урбанизированных ландшафтов. Собраны и обобщены данные по современному видовому составу рептилий г. Казани, при этом отмечено, что на территории г. Казани встречается 4 вида рептилий из 6 характерных для региона Приказанья. Впервые получены данные по встречаемости различных видов в зависимости от характера трансформации ландшафта г. Казани — установлено, что ростом трансформации ландшафта наблюдается снижение видового разнообразия, а также происходит рост численности отдельных видов. На примере прыткой ящерицы получены данные по половозрастной характеристике популяций рептилий в зависимости от характера трансформации ландшафта - отмечено сокращение продолжительности жизни особей прыткой ящерицы с ростом антропогенной трансформации ландшафта, а также существенное преобладание самок в выборках с урбанизированных участков. Выявлены некоторые особенности воздействия хищников на прыткую ящерицу в условиях урбанизации, при этом с ростом антропогенной трансформации ландшафта наблюдается увеличение частоты встречаемости травмированных особей прыткой ящерицы. Представлена характеристика форменных элементов крови прыткой ящерицы в зависимости от характера трансформации среды - наблюдается увеличение размеров эритроцитов на трансформированных территориях и рост частоты встречаемости эритроцитов с пикнотическими ядрами в условиях трансформации ландшафта. Также впервые для Татарстана выявлен случай зараженности прыткой ящерицы гемогрегаринами Кагуо1узт 1асеПае фапу1е\У8ку, 1889). Отмечено, что с ростом плотности населения прыткой ящерицы встречаемость зараженных особей также возрастает. При этом наблюдается большая частота встречаемости зараженных самок, по сравнению с самцами.

Практическая значимость. В ходе многолетних комплексных герпетологических исследований проведена инвентаризация фауны рептилий Казани. Изучение фауны рептилий, их сообществ в разных местообитаниях вносят определенный вклад в задачу инвентаризации животного мира РТ, в изучение процесса антропогенной трансформации природных экосистем и в сохранение их биоразнообразия. Некоторые результаты исследований нашли отражение в коллективной монографии «Экология города Казани» (2005). Результаты могут быть использованы при проведении мониторинга аналогичных экосистем, для оценки состояния и разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при проведении работ по оценке состояния природной среды, биоиндикации и экологической экспертизы.

По результатам исследований подготовлено учебно-методическое пособие для студентов-биологов.

Основные положения., выносимые на защиту.

1. В условиях урбанизации в формировании герпетофауны первоочередную роль играет характер трансформации и использования ландшафта, при этом выделяются несколько основных зон, различающиеся по качественным и количественным характеристикам фауны и населения рептилий. С ростом трансформированности ландшафта наблюдаются рост численности некоторых видов рептилий и падение индекса их видового разнообразия.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 149 машинописных страницах и проиллюстрирована 32 рисунками, 40 фотографиями и 28 таблицами. Список литературы включает 234 источника, из них 61 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Хайрутдинов, Ильдар Зиннурович

ВЫВОДЫ

3. Плотность населения прыткой ящерицы на трансформированных терриориях выше (68-354 ос/га), чем на приграничных территориях города и в контроле (68-140 ос/га). В условиях урбанизации наблюдается большая частота встречаемости травмированных особей; среди них отмечено преобладание самок, что может быть следствием их преобладания в популяциях. С ростом трансформированности ландшафта наблюдается сокращение продолжительности жизни прыткой ящерицы с 7 до 5 лет.

Самцы прыткой ящерицы характеризуются в среднем более короткой продолжительностью жизни, по сравнению с самками; существенное преобладание самок над самцами (1:2-1:3) в выборке из зоны многоэтажной застройки является следствием высокой смертности мужских особей в данных условиях. В то же время, в условиях ограниченности территории и ресурсов преобладание самок может рассматриваться как специфическое приспособление данной группировки особей, обеспечивающее сохранение репродуктивного потенциала.

5. Наличие паразита Karyolysus lacerate в эритроцитах приводит к существенному увеличению размеров пораженных клеток и их ядер. Отмечены различия в лейкоцитарной формуле условно здоровых ящериц и ящериц, пораженных кариолизусом. Частота встречаемости зараженных самок выше (до 0,6), чем самцов (до 0,3). Отмечено, что трансформированность ландшафта может косвенно влиять на зараженность прыткой ящерицы кариолизусом; частота встречаемости зараженных кариолизусом особей коррелирует с плотностью населения ящериц (гу=0,900, р<0,05), которая повышается на трансформированных участках. Интенсивность заражения особей прыткой ящерицы не всегда находится в зависимости от плотности их населения (rs =0,500, р>0,05).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хайрутдинов, Ильдар Зиннурович, Казань

1. Александрова А.Б. К вопросу о деградации почвенного покрова г. Казани. Текст. / А.Б. Александрова // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. - Казань, 2003. — С. 67-68.

2. Александрова А.Б. Современный почвенный покров г. Казани. Текст. / А.Б. Александрова //Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 2004, а. - С. 7-8.

3. Александрова А.Б. Почвенно-экологические условия формирования ландшафтов г. Казани. Текст. / А.Б. Александрова // Автореф. дис. канд. биол. наук. — Казань, 2004.6. -24с.

4. Алмазов В.А. Физиология лейкоцитов. Текст. / В.А. Алмазов, Б.В. Афанасьев, А.Ю. Зарицкий // Л.: Наука, 1978. - 320 с.

5. Аль-Завахра Худа Авад. Змеи Татарстана. Текст. / Х.А. Аль-Завахра // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Казань, 1992. 130 с.

6. Антипчук Ю.П. Физиология и биохимия. Текст. / Ю.П. Антипчук, Л.М. Смеловский, М.Ф. Тертышников, В.Е. Боченко, A.B. Яблоков // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. Под ред. A.B. Яблокова. -М.: Наука, 1976. С. 141 161.

7. Аркелян М.С. Скелетохронологические исследования скальных ящериц Армении и некоторые вопросы их экологии. Текст. / М.С. Аркелян // Автореф. дис. канд. биол. наук. С.Петербург, 2001. 19с.

8. Байбаков Э.И. Лихеноиндикация степени загрязнения среды Казани и ее окрестностей (по материалам исследований 1993 г.). Текст. /

9. Э.И. Байбаков, В.Т. Шаландина // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. — Казань, 1995. С. 48-49.

10. Бакиев А. Г. Змеи Волжско-Камского края. Текст. / А.Г. Бакиев, В.И. Гаранин, H.A. Литвинов, A.B. Павлов, В.Ю. Ратников // Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. - 192 с.

11. Беспалов А.Ф. К динамике герпетофауны Западного Предкамья. Текст. / А.Ф. Беспалов, В.И. Гаранин, С.А. Цветков // Герпетологический вестник, т. 2, № 3-4. Львов, 2000. - С. 3-9.

12. Беспалов А.Ф. Тетраподофауна садово-дачных участков Приказанья. Текст. / А.Ф. Беспалов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. — Казань, 2004. С. 29-30.

13. Бобылев Ю.П. Особенности формирования герпетофауны в техногенных ландшафтах центрального степного Приднепровья. Текст. / Ю.П. Бобылев // Вопросы герпетологии. — Киев: Наукова думка, 1989. — С. 32-33.

14. Большакова O.E. Випроциты в крови пресмыкающихся Волжского бассейна (предварительное сообщение). Текст. / O.E. Большакова, А.Г. Бакиев //Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сборник научных трудов. Вып. № 8. Тольятти, 2005. - С. 11-13.

15. Бондаренко Д.А. О распространении и экологии обыкновенного ужа Natrix natrix на территории Москвы и юга области. Текст. / Д.А. Бондаренко, В.Г. Старков // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. - С. 40-43.

16. Бутов Г.С. Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях (на примере г. Воронежа). Текст. /Г.С. Бутов // Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. — Воронеж, 2004. 22 с.

17. Варпаховский Н. Предварительные сведения к изучению фауны Казанской губернии. Текст. / Н. Варпаховский // Прилож. к прот. засед. Об-ва Ест. при Казанском ун-те № 68. -Казань, 1884. -8 с.

18. Варпаховский Н. Пресмыкающиеся и земноводные. Заметки о гадах Казанской губернии. Текст. Казань, 1885. -8 с.

19. Васильев Д.Б. Черепахи. Болезни и лечение. Текст. М.: «Аквариум ЛТД», 1999 - 424 с.

20. Васильев Д.Б. Ветеринарная герпетология: ящерицы. Текст. — М.: Проект-Ф, 2005. 480 с.

21. Верещагин М.А. Особенности городского климата. Текст. / М.А. Верещагин // Климат Казани. JL: Гидрометеоиздат, 1990. - С. 112-129.

22. Вернадский В.И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. - 358 с.

23. Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий. Текст. / В.Л. Вершинин // Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук — Екатеринбург, 1997.-47с.

24. Вершинин В.Л. Биота урбанизированных территорий. Текст. Екатеринбург, 2007. 85 с.

25. Водолажская Т.И. Фауна наземных позвоночных урбанизированных ландшафтов Татарии (птицы). Текст. / Т.И. Водолажская, И.И. Рахимов // Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 136 с.

26. Войтехов М.Я. Короткие заметки о фауне земноводных Москвы и Московской области. Текст. / М.Я. Войтехов, Г.С. Лещёва, В.Е. Флинт, H.A.

27. Формозов, К.Ю. Гарушянц // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. - С. 43-48.

28. Танеев И.Г. Влияние автомобильных дорог на фауну. Текст. / И.Г. Танеев, В.И. Гаранин, В.П. Князев // Взаимодействие между компонентами экологических систем. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1985.-С. 139-144.

29. Ганщук C.B. Характеристика некоторых гематологических показателей змей Приуралья. Текст. / C.B., Ганщук, H.A. Литвинов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сборник научных трудов. Вып. № 7. Тольятти, 2004. - С. 35 - 37.

30. Ганщук C.B. Характеристика крови живородящей ящерицы. Текст. / C.B. Ганщук, И.М. Руцкина, A.C. Воробьева // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сборник научных трудов. Вып. № 8. Тольятти, 2005. - С. 11 - 13.

31. Гаранин В.И. К синантропности земноводных и пресмыкающихся. Текст. / В.И. Гаранин // Синантропизация и доместикация животного населения. — М., 1969. С. 49-51.

32. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных. Текст. / В.И. Гаранин // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Казань, Изд-во КГУ. Вып. 4, 1976. - С. 86-111.

33. Гаранин В.И. К изучению миграций амфибий. Текст. / В.И. Гаранин // Труды ЗИН АН СССР. Т. 74. Л., 1977. - С. 39-49.

34. Гаранин В.И. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозах антропогенного ландшафта. Текст. / В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии.- Л., Наука, 1977. С. 63-64.

35. Гаранин В.И. О некоторых аспектах роли амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте. Текст. / В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. -Л., Наука, 1981. С. 35-36.

36. Гаранин В.И. Герпетофауна и урбанизация. Текст. / В.И. Гаранин // Наземные и водные экосистемы. — Горький: ГГУ, 1983 а. — С. 3743.

37. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. Текст. — М.: Наука, 1983 б. —175 с.

38. Гаранин В.И. Пресмыкающиеся. Текст. / В.И. Гаранин // Животный мир Татарии. Казань: Тат. кн. изд., 1988. - С. 63-69.

39. Гаранин В.И. Динамика герпетофауны Приказанья. Текст. / В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 53-54.

40. Гаранин В.И. Рептилии. Текст. / В.И. Гаранин // Красная книга Республики Татарстан. Животные. Растения. Грибы. — Казань: Природа,. 1995.-С. 96-99.

41. Гаранин В.И. Синантропизация и проявление «правила смены стаций» Г.Я. Бей-Биенко. Текст. / В.И. Гаранин // Тезисы докладов и материалы V региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия». — Оренбург, 2005. С. 13-15.

42. Гаранин В.И. Программа изучения амфибий и рептилий заповедных территорий. Текст. / В.И. Гаранин, И. С. Даревский // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. — С. 5-8.

43. Гаранин В.И. Животный мир Восточного Закамья (позвоночные). Текст. / В.И. Гаранин, И.Я. Егоров, Г.А. Рябова // Альметьевск , 2000.- 238 с.

44. Гаранин В.И. О фауне города Казани и ее сохранении. Текст. / В.И. Гаранин, Р.И. Замалетдинов // Тезисы докладов III республиканскойнаучной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан». Казань, 1997. — С. 76.

45. Гаранин В.И. Перспективы изучения и охраны герпетофауны Республики Татарстан. Текст. / В.И. Гаранин, A.B. Павлов // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Казань, 2002. - С. 126-127.

46. Гаранин В.И. К экологической дивергенции амфибий и рептилий. Текст. / В.И. Гаранин, A.B. Павлов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сборник научных трудов. Вып. №7. — Тольятти, 2004. — С. 3844.

47. Гаранин В.И. Рептилии. Текст. / В.И. Гаранин, A.B. Павлов // Красная книга Республики Татарстан. Животные. Растения. Грибы. Издание второе. Казань: Идель-Пресс, 2006. - С. 142-147.

48. Гаранин В.И. Методы изучения амфибий в заповедниках. Текст. / Гаранин В.И., Панченко И.М. // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. - С. 8-25.

49. Гаранин В.И. Влияние некоторых антропогенных факторов на размещение и численность амфибий и рептилий. Текст. / В.И. Гаранин, В.А Ушаков // Пятая межвузовская зоогеогр. конф.: Материалы докладов, вып. 2. -Казань, 1979. С. 68-70.

50. Гассо В.Я. Сравнительная характеристика микроэлементного состава различных видов пресмыкающихся степного Приднестровья. Текст. / В.Я. Гассо // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 5556.

51. Геодакян В.А. Дифференциальная смертность полов и норма реакции. Текст. / В.А. Геодакян // Биол. журн. Армении, т. 26, № 6. Ереван, 1973.-С. 3-11.

52. Геодакян В.А. О некоторых закономерностях и явлениях, связанных с полом. Текст. / В.А. Геодакян // Вероятностные методы в биологии. Ин-т математики АН УССР. Киев, 1985. - С. 19-41.

53. Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов в филогенезе и онтогенезе. Текст. / В.А. Геодакян // Автореф. дис. док. биол. наук. Москва, 1987. 20 с.

54. Гильмутдинов Р.Я. Физиология крови. Текст. / Р.Я. Гильмутдинов, Р.З. Курбанов // Казань: Изд-во ТГГИ, 1999. - 184 с.

55. Гладков Н. А. Животные культурных ландшафтов. Текст. / H.A. Гладков, А.К. Рустамов // М., Мысль, 1975. - 220 с.

56. Даниелян Ф.Д. Развитие и рост. Текст. / Ф.Д. Даниелян, A.A. Симонян, A.B. Яблоков, Э.М. Смирина // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. Под ред. A.B. Яблокова. М.: Наука, 1976. -С. 227-245.

57. Даревский И.С. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Текст. / И.С. Даревский, H.H. Щербак // Киев, 1989. -172 с.

58. Дедков А. П. Геологическое строение и рельеф. Текст. / А.П. Дедков, Г.П. Бутаков // Научный путеводитель по Казани и окрестностям. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990. С. 3-19.

59. Дементьева С. М. Некоторые итоги лихеноиндикационных исследований рекреационных зон г. Твери. Текст. / С.М. Дементьева, А.Ф.

60. Уразбахтина // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. -Казань, 2003. С. 125-126.

61. Дроздов H.H. Культурные ландшафты как арена синантропизации животных. Текст. / H.H. Дроздов // Синантропизация и доместикация животного населения. Москва, 1969. — С. 59-61.

62. Дунаев Е.А. Экологические заметки по фауне земноводных и пресмыкающихся Московской области. Текст. / Е.А. Дунаев, Н.П. Харитонов // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. — М.: Наука, 1989.-С. 25-37.

63. Дунаев Е.А. Разнообразие змей (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). Текст. / Е.А. Дунаев, В.Ф. Орлова // М.: изд-воМГУ, 2003.-376с.

64. Епланова Г.В. Таксономический состав, экология и охрана настоящих ящериц (Lacertidae) Среднего Поволжья. Текст. / Г.В. Епланова// Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. — Тольятти, 2005.19 с.

65. Замалетдинов Р.И. К изучению герпетофауны г. Казани. Текст. / Р.И. Замалетдинов // Современная герпетология. Сборник научных трудов. Вып. 1. Саратов, Изд-во Саратовского ун-та, 2000. - С. 14-20.

66. Замалетдинов Р.И. Особенности размещения амфибий и рептилий в г. Казани. Текст. / Р.И. Замалетдинов // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. — Казань, 2002а.-С. 144-145.

67. Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г. Казани). Текст. / Р.И. Замалетдинов // Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. — Казань, 2003, а. — 167с.

68. Замалетдинов Р.И. Сезонная активность земноводных и пресмыкающихся в условиях урбанизированных территорий. Текст. / Р.И. Замалетдинов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 2003, б. - С. 134-135.

69. Замалетдинов Р.И. Обыкновенный уж в условиях большого города (на примере г. Казани). Текст. / Р.И. Замалетдинов //Змеи Восточной Европы. // Материалы международной конференции. — Тольятти, 2003, в. С. 19-20.

70. Замалетдинов Р.И. Перспективы сохранения земноводных и пресмыкающихся на территории г. Казани. Текст. / Р.И. Замалетдинов // Материалы «Третьей региональной конференции герпетологов Поволжья». -Тольятти, 2003,г. С. 22-24.

71. Замалетдинов Р.И. Зилант. Текст. / Р.И. Замалетдинов, Д.Н. Галеева, A.B. Павлов // Методическое пособие по изучению земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан. Казань, 2001. - 24 с.

72. Замалетдинов Р.И. Земноводные и пресмыкающиеся. Текст. / Р.И. Замалетдинов, И.З. Хайрутдинов // Экология города Казани. Казань: «Фэн», 2005.-С. 191-204.

73. Ибрагимова К.К. К изучению современного состояния лесопарка «Лебяжье». Текст. / К.К. Ибрагимова, Н.С. Архипова, Н.И. Сунгатуллина // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. — Казань, 2004. -С. 93-94.

74. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). Текст. М.; Легкая и пищевая пром-сть, 1982. - 184 с.

75. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Текст. — Петрозаводск, «Карелия», 1979. 96с.

76. Ивантер Э.В. Введение в количественную биологию. Текст. / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов //-Петрозаводск, 2003. 308 с.

77. Ивлиев В.Г. Антропогенная трансформация ландшафтов и ее влияние на изменение фауны и структуры населения. Текст. / В.Г. Ивлиев // Тезисы докладов конференции «Региональные проблемы экологии», вып. 1. — Казань, 1985.-С. 22-23.

78. Исаков Ю.А. Процесс синантропизации животных, его следствия и перспективы. Текст. / Ю.А. Исаков // Синантропизация и доместикация животного населения. Москва, 1969. - С. 3-6.

79. Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий. Текст. / В.Г. Ищенко // Дисс. в виде научн. докл. докт. биол. наук. СПб, 1999. - 66 с.

80. Казань. План города. Карты. Масштаб 1: 25000. Федеральная служба геодезии и картографии России. Омск: Роскартография, 2002.

81. Казань. План города. Карты. Масштаб 1:30000. Саратов: ЗАО Бином, 2003.

82. Калябина-Хауф С.А. Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria,

83. Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома Ь). Текст. / С.А. Калябина-Хауф, Н.Б. Ананьева //. СПб, 2004. 116 с.

84. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: Пер. с нем. Текст. — М.: Мир, 1990. 246 с.

85. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. Текст. -М.: Наука, 1988. 288 с.

86. Колобов Н.В. Климатическая характеристика сезонов. Текст. / Н.В. Колобов // Климат Казани. Д.: Гидрометоеиздат, 1990. - С. 100-111.

87. Колобов Н.В. Климат. Текст. / Н.В. Колобов, Э.П. Наумов, М.А. Верещагин, Ю.П. Переведенцев // Научный путеводитель по Казани и окрестностям. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990. С. 20-29.

88. Королева Е.Г. Экологические подходы к классификации городских территорий в природоохранных целях. Текст. / Е.Г. Королева, Л. Оливериусова // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. Сборник научных статей. М.: Наука, 1993. - С. 11-14.

89. Кузьмин С.Л. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада Москвы. Текст. / С.Л. Кузьмин // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. — М.: Наука, 1989. С. 48-60.

90. Кузьмин С.Л. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. Текст. / С.Л. Кузьмин, Д.В. Семенов // М.: КМК, 2006. 139 с.

91. Куранова В.Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города. Текст. / В.Н. Куранова // Вопросы герпетологии. — Киев: Наукова думка, 1989.-С. 132-133.

92. Лада Г.А. Методы исследования земноводных: научно-методическое пособие. Текст. / Г.А. Лада, A.C. Соколов // -Тамбов, 1999. — 75 с.

93. Лаптева H.H. Физико-географическая характеристика территории. Текст. / H.H. Лаптева // Климат Казани. — Л.: Гидрометоеиздат, 1990.-С. 4-8.

94. Лаптева H.H. Природные ландшафты и их антропогенные изменения. Текст. / H.H. Лаптева, Ф.Ф. Бойко // Научный путеводитель по Казани и окрестностям. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1990. С. 38-53

95. Лебединский A.A. Земноводные в условиях урбанизированной территории. Текст. / A.A. Лебединский // Автореф. дисс. канд. биол. наук. — М., 1984-24 с.

96. Марков Г.С. Первая находка кариолизуса у прыткой ящерицы в Казахстане. Текст. / Г.С. Марков, В.Г. Ваккер, М.И. Яворский // Герпетология. Сб. науч. трудов. Краснодар, Кубан. Гос. ун-т., 1979. - С. 81 -89.

97. Марков М.В. Растительность Татарии. Текст. — Казань, Татгосиздат, 1948. 128 с.

98. Мисюра А.Н. Некоторые вопросы экотоксикологии бесхвостых амфибий и рептилий в техногенных регионах. Текст. / А.Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. — Киев: Наукова думка, 1989. — С. 166-167.

99. Мисюра А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов. Текст. / А.Н. Мисюра // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1989. - 17 с.

100. Мозжерин В.И. Гидрология. Текст. / В.И. Мозжерин, А.Н. Шарифуллин // Научный путеводитель по Казани и окрестностям. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1990. - С. 30-37.

101. Окулова Н.М. Пресмыкающиеся Подмосковья. Текст. / Н.М. Окулова, В.М. Галушин, С.Б. Кувшинова // Материалы региональной конференции «Третья конференция герпетологов Поволжья». — Тольятти, 2003.-С. 56-59.

102. Павлов A.B. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Vípera berus L.) в зависимости от условий естественной и искусственной среды. Текст. / A.B. Павлов // Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1998. - 25 с.

103. Павлов A.B. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения. Текст. / A.B. Павлов, Р.И. Замалетдинов //. — Казань, 2002. 92 с.

104. Переведенцев Ю.П. Климат Казани. Текст. / Ю.П. Переведенцев, М.А. Верещагин, Э.П. Наумов, K.M. Шанталинский // Экология города Казани. Казань: «Фэн», 2005. - С. 43-52.

105. Пестов М.В. Эколого-фаунистическая характеристика и проблемы охраны амфибий и рептилий Нижегородской области. Текст. / М.В. Пестов // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2004. — 24 с.

106. Пестов М.В. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Текст. / М.В. Пестов, Е.И. Маннапова, В.А. Ушаков, Д.П. Катунов, C.B. Бакка, A.A. Лебединский, Л.В. Турутина // Материалы к кадастру. — Н.Новгород, 2001.- 178 с.

107. Плохинский H.A. Биометрия. Текст. М. : МГУ, 1970. - 368 с.

108. Попов В.А. Животный мир Татарии. Позвоночные. Текст. / В.А. Попов, A.B. Лукин //. Казань: Татарское кн. изд-во, 1988. - 248 с.

109. Порфирьев B.C. Изучение растительного покрова Казани и ее окрестностей. Текст. / B.C. Порфирьев // Экология урбанизированных территорий. Казань, 1987. - С. 12-19.

110. Прохоров В.Е. Общая характеристика наземной растительности города и его рекреационной зоны (на примере лесопарка «Лебяжье»), Текст.

111. В.Е. Прохоров, М.Б. Фардеева // Экология города Казани. Казань: «Фэн», 2005.-С. 148-158.

112. Растительность Европейской части СССР. Текст. Л.: Наука, 1980.-429 с.

113. Рахимов И.И. Орнитологические комплексы урбанизированных ландшафтов Татарстана. Текст. / И.И. Рахимов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. — Казань, 1995. — С. 68-69.

114. Рахимов И.И. Влияние антропогенных факторов на характер распределения орнитофауны Республики Татарстан. Текст. / И.И. Рахимов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. — Казань, 1997. -С. 117-118.

115. Рахимов И.И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Текст. / И.И. Рахимов // Автореф. дисс. док. биол. наук. М., 2002. - 42 с.

116. Рогова Т.В. Рекреационная динамика растительности на примере зеленой зоны Казани. Текст. / Т.В. Рогова // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1977. — 26с.

117. Рогова Т.В. Флора рекреационных территорий на примере лесопарка «Лебяжье». Текст. / Т.В. Рогова, М.Б. Фардеева // Тезисы докладов конференции «Региональные проблемы экологии», ч. 1. Казань, 1985.-С. 66-67.

118. Рузский М.Д. Результаты исследования земноводных и пресмыкающихся в Казанской губернии и местностях с нею смежных. Текст. / М.Д. Рузский // Прил. к протоколам засед. о-ва естествоисп. при Имп. Казан, ун-те № 139. Казань, 1894. - 8 с.

119. Салихова Ф.В. Изменения природной среды г. Казани (физико-географические особенности) и некоторые проблемы ее оптимизации. Текст. / Ф.В. Салихова // Автореф. дисс. канд. геогр. наук. — М., 1980. 17 с.

120. Семенов Д.В. К состоянию герпетофауны Москвы. Текст. / Д.В. Семенов, O.A. Леонтьева // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., Наука, 1989. - С. 60-70.

121. Сементовский В.М. Физико-географические экскурсии в окрестностях г. Казани. Текст. / В.М. Сементовский, Н.И. Воробьев // -Казань, Татгосиздат, 1940. 175 с.

122. Смирина Э.М. О возможностях индивидуального и группового мечения сеголеток травяных лягушек (Rana temporaria). Текст. / Э.М. Смирина // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 88. № 2. М., 1983 а. - С. 49-52.

123. Смирина Э.М. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров тела жабы {Bufo bufo). Текст. / Э.М. Смирина //Зоол. журн. т. LXII. Вып. 3. М., 1983 б. - С. 437-444.

124. Смирина Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости. Текст. / Э.М. Смирина // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. - С. 144-153.

125. Соколина Ф.М. Гематология пресмыкающихся. Текст. / Ф.М. Соколина, A.B. Павлов, Р.Х. Юсупов // Методическое пособие к курсу герпетология, большому практикуму и спецсеминарам. — Казань, 1997. 31 с.

126. Тарасенко С.Н. Некоторые гематологические характеристики различных представителей герпетофауны техногенных экосистем. Текст. / С.Н. Тарасенко // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. — С. 247-248.

127. Тарасов Г.А. Термический режим. Текст. / Г.А. Тарасов // Климат Казани. Л.: Гидрометоеиздат, 1990. — С. 42-56.

128. Таращук C.B. Антропические преобразования герпетофауны степного ландшафта Северо-западного Причерноморья. Текст. / C.B. Таращук // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С.249-250.

129. Тертышников М.Ф. Прыткая ящерица как консумент и продуцент. Текст. / М.Ф. Тертышников, A.B. Яблоков, A.C. Баранов, A.B.

130. Валецкий, Н.М. Окулова, Г.П. Лукина, В.Е. Боченко, H.A. Рашкевич, В.К. Жаркова, М.И. Щербань, H.H. Щербак // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. Под ред. A.B. Яблокова. — М.: Наука, 1976 в. С. 292-302.

131. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции. Текст. / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов // М., 1973. - 280 с.

132. Ушаков В.А. Пути формирования герпетофауны урбанизированных территорий. Текст. / В.А. Ушаков // Вопросы герпетологии. Л., Наука, 1985.-С. 131-132.

133. Ушаков В.А. Об охране герпетофауны на урбанизированных территориях. Текст. / В.А. Ушаков // Первая конференция герпетологов Поволжья. Тольятти, 1995. - С. 56.

134. Ушаков В.А. Амфибии и рептилии в населенных пунктах. Текст. / В.А. Ушаков, В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Л., 1973. - С. 185187.

135. Ушкалова Л.П. Экология прыткой ящерицы в окрестностях г. Краснодара. Текст. / Л.П. Ушкалова // Герпетология. Научные труды. Вып. 218. Краснодар, Кубанский гос. ун - т, 1976. - С. 45.

136. Филонов К.П. Фауна наземных позвоночных города Мелитополя. Текст. / К.П. Филонов // Синантропизация и доместикация животного населения. Москва, 1969. - С. 90-91.

137. Хамидов Д.Х. Кровь и кроветворение у позвоночных животных. Текст. / Д.Х. Хамидов, А.Т. Акилов, A.A. Турдыев // Издательство «Фан» УзССР, 1978. 168 с.

138. Хамидов Д.Х. Электронномикроскопический атлас элементов гемопоэза позвоночных животных. Текст. / Д.Х. Хамидов, A.A. Турдыев, К.Н. Нишанбаев // Издательство «Фан» УзССР, 1979. 168 с.

139. Харитонов Н.П. Состояние и проблемы охраны земноводных и пресмыкающихся Московской области. Текст. / Н.П. Харитонов //

140. Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. — М., Наука, 1989. — С. 96-99.

141. Шайтан C.B. Методика эксперсс-анализа возрастного состава природных популяций пресмыкающихся. Текст. / C.B. Шайтан // Герпетологический вестник. Том I, № 1, 1999. С. 19-22.

142. Шалдыбин C.JI. Возрастная и половая структура популяции бесхвостых амфибий. Текст. / C.JI. Шалдыбин // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Вып 4. Казань, 1976. — С. 112-117.

143. Шаландина В.Т. Природная среда в окрестностях Казани в XVI веке. Текст. / В.Т. Шаландина, H.A. Заболотникова // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. — Казань, 1997. С. 126.

144. Шарпило В.П. Паразиты. Текст. / В.П. Шарпило, JI.E. Шур // Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. Под ред. A.B. Яблокова. -М.: Наука, 1976.-С. 284-300.

145. Шарыгин С.А. К изучению роли микроэлементов в жизни, ящериц. Текст. / С.А. Шарыгин // Герпетология. Межвузовский сборник научных трудов. Краснодар, 1979. - С. 46-52.

146. Шарыгин С. А. Геохимическая экология и полиморфизм некоторых амфибий и рептилий. Текст. / С.А. Шарыгин // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, Изд-во Сарат. ун-та, 1983. - С. 41-43.

147. Шарыгин С. А Геохимическая экология и мониторинг окружающей среды. Текст. / С.А. Шарыгин // Тезисы докладов конференции «Региональные проблемы экологии», ч. 1. Казань, 1985. — С.46.

148. Шарыгин С.А. К геохимической экологии прыткой ящерицы. Текст. / С.А. Шарыгин, JI.H. Павлова, H.A. Эйдельберг // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 287-288.

149. Шарыгин С.А. Фенотипическая изменчивость и геохимическая экология некоторых настоящих ящериц Крыма. Текст. / С.А. Шарыгин, В.Н. Попов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сборник научных трудов. Вып. 6. — Тольятти, 2003. С. 110-116.

150. Шахтарин Г.Ю. Материалы к фауне и населению земноводных и пресмыкающихся Казани и ее окрестностей. Текст. / Г.Ю. Шахтарин // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. — Казань, 1997. С.127.

151. Шляхтин Г.В. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Текст. / Г.В. Шляхтин, B.JI. Голикова // Учебное пособие. Саратов, Изд-во Саратовского ун-та, 1986. - 79 с.

152. Яковлев В.А. Компьютерные методы в зоологии. Текст. // Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Казань, 2002. - 19 с.

153. Яковлев В.А. Компьютерные методы в зоологии. Текст. // Учебно-методическое пособие. Ч. 2. Казань, 2003. - 50 с.

154. Ярофке Дитмар. Рептилии. Болезни и лечение. Текст. / Дитмар Ярофке, Юрген Ланде. // Пер. с нем. И. Кравец. М.: «Аквариум», 1999 — 324 с.

155. Agar N.S. Studies on the blood of Australian Elapid snakes Red cell enzymes and glycolytic intermediates. Text. / N.S. Agar, P.G. Board, M.A. Gruca, R. Shine. // Сотр. Biochem. Physiol. Vol. 56B, 1977. p. 357-360.

156. Aguna M.L. Hematologia normal de Iguana iguana (Linne, 1758). Aspectos citomorphologicos у comparaciones intraespecificas. Text. / M.L. Aguna// Carib. J. Sci., Vol.15 (1-2), 1975. p. 71-78.

157. Alberio S.O. Cytochemical and functional characterization of blood and inflammatory cells from the lizard Ameiva ameiva. Text. / S.O. Alberio, J.A. Diniz, E.O. Silva, W. de Souza, R.A. Da Matta // Tissue and Cell, № 37, 2005. p. 193-202.

158. Azevedo A. Cytochemical characterization of eosinophilic leukocytes circulating in the blood of the turtle (Chrysemys dorbignih). Text. / A. Azevedo, L.O. Lunardi // Acta Histochem. Vol. 105(1) 2003. p. 99-105.

159. Berry K.H. Guidelines for the field evaluation of desert tortoise health and disease. Text. / K.H. Berry, M.M. Christopher // J. Wildl. Dis. № 37, 2001. p. 427-450.

160. Canfield P.J. Comparative cell morphology in the peripheral blood film from exotic and native animals. Text. / P.J. Canfield // Aust. Vet. J. № 76, 1998. p. 793-800.

161. Castanet B.J. Introductions to the skeletocronological method in amphibians and reptilies. Text. / B.J. Castanet, E.M. Smirina // Annales des Sciences Natuelles Zoologie. 13 Serie. 1990. vol. 11.-p. 191-196.

162. Dabrowski Z. Haematopoiesis in snakes (Ophidia) in early postnatal development. Text. / Z. Dabrowski, I.S. Sano Martins, Z. Tabarowski, E. Witkowska-Pelc, D.D. Spadacci Morena, K. Spodaryk, D. Podkowa // Cell Tissue Res. № 328, 2007. p. 291-299.

163. Davis A.K. Intraerythrocytic inclusion bodies in painted turtles (Chrysemys picta picta) with measurements of affected cells. Text. / A.K. Davis, K.L. Holcomb // Comp. Clin. Pathol. № 17, 2008. p. 51-54.

164. Duguy R. Biology of the reptilia. Text. / R. Duguy // Gans, ed., Vol. 3, Morphology C, N. York, Academic Press, 1970. p. 93-104.

165. Eggert C. Age structure of a spadefoot toad Pelobates fuscus (Pelobatidae) population. Text. / C. Egger, R. Guyetant // Copeia, № 4, 1999. p. 1127-1130.

166. Eliman M.M. Hematology and plasma chemistry of the Inland bearded dragon, Pogona vitticeps. Text. / M.M. Eliman // Bull. Ass. Rep. Amph. Vet., Vol. 7, № 4,1997.

167. Garanin W.I. Die urbanization und die Herpetofauna. Text. / W.I. Garanin // Vertebrata Hung. 21 (1982). p. 141-145.

168. Ishchenko V.G. Population biology in amphibians. Text. / V.G. Ishchenko // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol. Vol. 3. 1989. p. 119-155.

169. Ishchenko V.G. Problems of demography and declining populations of some Euroasiatic brown frogs. Text. / V.G. Ishchenko // Russ. J. Herpetol. Vol.3, No. 2, 1996.-p. 143-151.

170. Ishchenko V.G. Growth of brown frogs of fauna of Russia: some problems of study of growth in amphibians. Text. / V.G. Ishchenko // Herpetologia Petropolitana, St.-Petersburg, 2005. p. 153 - 157.

171. Jaensch S.M. Peripheral erythrophagocytosis in two reptiles. Text. / S.M. Jaensch, S.R. Raidal // Comp. Clin. Path. № 15, 2006. p. 113-116.

172. Khonsue W. Age determination by skeletochronology of Rana nigrovittata, a frog from tropical forest of Thailand. Text. / W. Khonsue, M. Matsui, Y. Misawa // Zoological science. № 17, 2000. p. 253-257.

173. Khonsue W. Age determination of Wrinkled Frog, Rana rugosa with special reference to high variation in postmetamorphic body size (Amphibia: Ranidae). Text. / W. Khonsue, M. Matsui, T. Hirai, Y. Misawa // Zoological science. 2001 a, № 18. p. 605-612.

174. Khonsue W. A comparison of age structures in two populations of a Pond frog Rana nigromaculata (Amphibia: Anura). Text. / W. Khonsue, M. Matsui, T. Hirai, Y. Misawa // Zoological science. 2001 b, № 18. p. 597-603.

175. Rnotkova Z. Blood cell morphology and plasma biochemistry in Russian tortoises (Agrionemys horsfieldi). Text. / Z. Rnotkova, j. Doubek, Z. Knotek, P. Hajkova // Acta Vet. Brno, № 71, 2002. p. 191-198.

176. Kulkarni J.T. Age related changes in ovarian follicular kinetics in the Indian skipper frog Rana cyanophlyctis (Sehn.). Text. / J.T. Kulkarni, K. Pancharatna// J. Biosci., Vol. 21, № 5, Sept. 1996. p. 699-710.

177. Kutrup B. Age structure in two populations of Triturus vittatus ophryticus at different altitudes. Text. / B. Kutrup, U. Bulbul, N. Yilmaz // Amphibia-Reptilia. № 26, 2005. p. 49-54.

178. Leceta J. Interdigitating cells in the thymus of the turtle Mauremys caspica. Possible relationships to macrophages. Text. / J. Leceta, A. Villena, B. Razquin, J. Fonfria, A. Zapata // Cell Tissue Res. № 238, 1984. p. 381-385.

179. Lima V. Age structure and growth pattern in two populations of the golden-striped salamander Chioglossa lusitanica (Caudata, Salamandridae). Text. / V. Lima, J.W. Arntzen, N.M. Ferrand // Amphibia-Reptilia, № 22, 2000. p. 5568.

180. Martof B. Territoriality in the green frog Rana clamitans. Text. / B. Martof//Ecology. 1953. Vol. 34. № 1. p. 165-174.

181. Marunouchi J. Validity of back-calculation methods of body size from phalangeal bones: an assesment using data for Rana japonica. Text. / J. Marunouchi, T. Kusano, H. Ueda // Current Herpetology. Vol. 19. No. 2. Dec. 2000.-p. 81-89.

182. Mayer J. Characterizing the hematologic and plasma chemistry profiles of captive Chinese water dragons, Physignathus cocincinus. Text. / J.

183. Mayer, J. Knoll, C. Innis, M.A. Mitchell // J. Herp. Med. Surgery. Vol. 15, № 3, 2005.-p. 16-23.

184. Metin K. Blood cell morphology and plasma biochemistry of the captive European Pond turtle Emys orbicularis. Text. / K. Metin, O. Turkozan, F. Kargin, Y. Basimoglu Koca, E. Taskavak, S. Koca // Acta. Vet. Brno, № 75, 2006. -p. 49-55.

185. Montali R.J. Comparative pathology of inflammation in the higher Vertebrates (Reptiles, Birds and Mammals). Text. / R.J. Montali // Reprinted from the Journal of Comparative Pathology. Vol. 99, No. 1. June 1988. 26 p.'

186. Morrison C. Altitudinal variation in the age at maturity, longevity, and reproductive lifespan of Anurans in subtropical Queensland. Text. / C. Morrison, J.M. Hero, J. Browning // Herpetologica, Vol. 60, № 1, 2004. p. 34-44.

187. Mouden H. Skeletochronology and mark-recapture assessments of growth in the North African agamid lizard (Agama impalearis). Text. / H. Mouden, M. Znari, R.P. Brown // J. Zool., Lond. (1999) 249. p. 455-461.

188. Munoz F.J. In vitro proliferation of blood, spleen and thymus leukocytes from the turtle Mauremys caspica. Text. / F.J. Munoz, M. De la Fuente // Comparative Biochemistry and Physiology Part C 134, 2003. p. 303-309.

189. Parker O.S. Some blood values of the Western Diamond-back rattlesnake {Crotalus atrox) from South Texas. Text. / O.S. Parker, R.H. McCoy // Journal of Wildlife Diseases Vol. 13, 1977. p. 269-272.

190. Pejrilova S. Age-related changes of the haematological profile in Green iguana (Iguana iguana rhinolopha). Text. / S. Pejrilova, Z. Knotkova, Z. Knotek, V. Vrbas // Acta Vet. Brno, № 73, 2004. p. 305-312.

191. Roitberg E.S. Age and size structure of some populations of the lizards Lacerta agilis boemica and L. strigata from Eastern North Caucasus. Text. / E.S. Roitberg, E.M. Smirina // Scientia Herpetologica. Vol. 1, № 8, 2006 a. p. 224-228.

192. Puerta M. Haematology and plasma chemistry of male lizards, Psammodromus algirus. Effects of testosterone treatment. Text. / M. Puerta, M. Abelenda, A. Salvador, J. Martin, P. Lopez, J.P. Veiga // Comp. Haematol. Int. Vol. 6, 1996.-p. 102-106.

193. Sakulwira K. The structure of red blood cells, white blood cells and thrombocytes in freshwater crocodiles (Crocodylus siamensis). Text. / K. Sakulwira, W. Klomklew, S. Vethchagarun, W. Pothiwong // Thai J. Vet. Med. Vol. 34 No. 1, 2004. p. 83-90.

194. Sevinc M. Erythrocyte measurements in Lacerta rudis (Reptilia, Lacertidae). Text. / M. Sevinc, I.H. Ugurtas, H.S. Yildirimhan // Turk. J. Zool. № 24, 2000.-p. 207-209.

195. Sigueko Sano-Martins I. Haematopoiesis and a new mechanism for the release of mature blood cells from the bone marrow into the circulation in snakes (Ophidia). Text. / I. Sigueko Sano-Martins, Z. Dabrowski, Z. Tabarowski,

196. E. Witkowska-Pelc, D. Denelle Spadacci Morena, K. Spodaryk // Cell Tissue Res. №310, 2002.-p. 67-75.

197. Silva E.O. Blood monocyte alteration caused by a hematozoan infection in the lizard Ameiva ameiva (Reptilia: Teiidae). Text. / E.O. Silva, J.P. Diniz, S. Alberio, R. Lainson, W. de Souza, R.A. DaMatta // Parasitol. Res. № 93, 2004.-p. 448-456.

198. Tabarowski Z. Peculiarities of hematopoiesis in snakes. Text. / Z. Tabarowski, Z. Dabrowski, I.S. Sano Martins // Comparative Biochemistry and Physiology, Part A 148, 2007. p. 104.

199. Ugurtas I.H. Erythrocyte size and morphology of some tortoises and turtles from Turkey. Text. / I.H. Ugurtas, M. Sevinc, H.S. Yildirimhan // Zoological Studies Vol. 42, № 1, 2003. -p. 173-178.

200. Whiting S.D. Blood chemistry reference values for two ecologically distinct populations of foraging green turtles, eastern Indian Ocean. Text. / S.D. Whiting, M.L. Guinea, C.J. Limpus, K. Fomiatti // Comp. Clin. Pathol. № 16, 2007.-p. 109-118.

201. Work T.M. Assessing humoral and cell-mediated immune response in Hawaiian green turtles, Chelonia mydas. Text. / T.M. Work, G.H. Balazs, R.A. Rameyer, S.P. Chang, J. Berestecky // Veterinary Immunology and Immunopathology. № 74, 2000. p. 179-194.

202. Zapata A. Reptilian bone marrow. An ultrastructural study in the spanish lizard, Lacerta hispanica. Text. / A. Zapata, J. Leceta, A. Villena // Journal of Morphology. Vol. 168, №. 2, 1981. p. 137 - 149.

203. Znari M. Long-term variation in reproductive traits of Bibron's Agama, Agama impalearis, in Western Morocco. Text. / M. Znari, E. Mouden, H. Francillon-Vieillot // African J. Herpetol., Vol. 51, № 1, 2002. p. 57-68.

Информация о работе

Хайрутдинов, Ильдар Зиннурович
кандидата биологических наук
Казань, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экология рептилий урбанизированных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экология рептилий урбанизированных территорий ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология рептилий урбанизированных территорий"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хайрутдинов, Ильдар Зиннурович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология рептилий урбанизированных территорий"

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Хайрутдинов, Ильдар Зиннурович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хайрутдинов, Ильдар Зиннурович, Казань

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология рептилий урбанизированных территорий
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)