Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная оценка трофо-функциональной роли рептилий в различных типах экосистем Беларуси

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная оценка трофо-функциональной роли рептилий в различных типах экосистем Беларуси"

Р Г Б ОД АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

1 1 МАИ И&5

На правах рукописи

УДК 598.1:[591.5+591.53]( 476)

ДРОБЕНКОВ СЕРГЕЙ МИХАЙЛОВИЧ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТРОФО-ФУНКЦИОНАЛЬР ОЙ РОЛИ РЕПТИЛИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ЭКОСИСТЕМ БЕЛАРУСИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск - 1996

Работа выполнена в Лаборатории экологии наземных позвоночных животных Института зоологии АН Беларуси

Научный руководитель - член-корреспондент АН Беларуси,

доктор биологических наук Пикулик М.М.

Официальные оппоненты:

член-корреспонденг РАН, доктор биологических наук, профессор Даревский И.С.

Оппонирующая организация: Белорусский государственный уни-

в 14 часов на заседании совета по защите диссертаций Д 01.32.01 при Институте зоологии АН Беларуси по адресу: 220072, Минск, ул. Скорины, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в совете по защите Института зоологии АН Беларуси.

Автореферат разослан ".'Г ." . ^ФР^'Й. . 1996 г.

Ученый СЙКПР.ТЯП'г, ПГШЙТЯ

кандидат биологических наук, доцент Курскова Т.Н.

верситет, г. Минск

Защита состоится

кандидат

Н.Н.Рощина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение биоэнергетики особей, популяций и сообществ животных, а также их роли в экосистемах -одна из наиболее актуальных и сложных задач зоологии и экологии ( Гильманов, 1987; Петрусенко, 1989 ). Развитие трофодинамичес-кого направления позволяет количественно описать процессы вещественно-энергетического обмена в экосистемах, раскрыть закономерности их формирования, функционирования и эволюции.

Сущей наемный пршреии а разБиши ТрОфО-ЭКОЛОГИЧеСКИХ ИССледований на основе комплексного системного подхода к настоящему времени достигнут во многих направлениях биологии: гидробиологии, ихтиологии, батрахологии, орнитологии и териологии ( Винберг, 1967; Зенкевич, 1967; Сущеня, 1975; Ивлев, 1955; Огнев, 1951 ). Наименее изученной группой позвоночных животных остаются рептилии. Благодаря широкому распространению, высокой численности и способности накапливать значительную биомассу в лесной зоне Европы рептилии играют важную роль в трансформации вещества и энергии в биоценозах ( Гаранин, 1983 ).

Сравнительная оценка трофо-функциональной роли отдельных видов рептилий и целых герпетокомплексов, а также других наземных позвоночных животных в различных типах экосистем крупного региона Европы весьма актуальна и перспективна для дальнейшего развития комплексных зоологических и экологических исследований. Специальное исследование питания и биопродуктивности рептилий в Беларуси не проводилось. Объединение трофического и продукционного подходов в изучении структуры и функционирования природных сообществ является важным этапом на пути развития зоологии, биоэнергетики и биоценологии.

Связь работы с научными темами. Настоящая работа была выполнена в Институте зоологии АН Беларуси в соответствии с общим направлением исследований 4 научно-исследовательских тем: "Провести оценку степени антропогенной трансформации разнотипных природных комплексов и состояния естественного генофонда в связи с разработкой территориальной схемы комплексного использования природных ресурсов и охраны природы Белорусской ССР" { N госрегистр. 81101919 ); "Оценка влияния осушительной мелиорации на основные фаунистические комплексы { на примере объекта "Верховье Ясельды" ) и разработать рекомендации по ее оптимизации с

целью охраны и рационального использования животного мира" ( N госрегистр. 01890037305 ); "Оценка динамики фауны и состояния зооценозов в естественных и антропогенных ландшафтах Белоруссии" ( N госрегистр. 01.86.0017593 ); "Оценка видового разнообразия и популяционной изменчивости животных в зависимости от мозаичности ландшафтов и типа экотонов"(И госрегистр. 1993163).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - провести сравнительный анализ трофо-функциональной роли рептилий в различных типах экосистем Беларуси. Задачи исследования включали: освоение известных и разработку новых методов сбора, обработки и анализа материала; проведение сравнительного анализа разнообразия трофических связей рептилий, выяснение степени лицевого сходства и механизмов экологической дифференциации; выяснение величины пищевого рациона, его суточной и сезонной динамики, меж- и внутрипопуляционной изменчивости; изучение пространственно-временной динамики использования пищевых ресурсов популяциями и сообществами рептилий; оценку биомассы населения рептилий в связи с ландшафтно-географической дифференциацией и экологической разнородностью территории; анализ положения и трофо-функциональной роли пресмыкающихся и других групп наземных позвоночных животных в естественных и трансформированных экосистемах Беларуси.

Научная новизна. Впервые для Палеарктики дается комплексная оценка роли пресмыкающихся в биоэнергетике экосистем. В сравнительном плане анализируются оригинальные данные о таксономическом составе и величине пищевого рациона рептилий, распределении численности, биомассы и трофической нагрузки в связи с ландшафтной дифференциацией территории, типологией местообитаний и изменчивостью состава герпетокомплексов.

Впервые, на примере Беларуси, как модельного участка лесной зоны Европы, проведен сравнительный анализ биоценотической роли рептилий и других групп наземных позвоночных животных ( амфибии и птицы ). Показано важное положение и роль рептилий в пищевых цепях биогеоценозов и процессе трансформации вещества и энергии в экосистемах. Предлагаются новые методы и приемы количественной оценки питания.

Практическая значимость. Практическая ценность результатов данной работы, вытекающая из ее теоретических положений, определяется в первую очередь приоритетностью комплексных экосис-

темных исследований, а также актуальностью изучения воздействия антропогенных факторов на биоценотические ( и в том числе трофические ) связи. Полученные материалы могут быть использованы при составлении Государственного кадастра животного мира и в развитии схемы охраняемых территорий. Данные по экологии редкого вида - болотной черепахи были включены во II издание Красной книги Беларуси. Материалы диссертации использовались при подготовке тома "Амфибии и рептилии" серии "Животный мир Беларуси" и научно-популярной книги "Гадюка". Разработаны рекомендации по сохранению редких представителей герпетофауны ( болотная черепаха, медянка ) в республике.

Экономическая значимость. Полученные материалы, отражающие спектр питания рептилий и масштабы их воздействия на численность и биомассу потребляемых групп животных, могут быть использованы при разработке биологических методов борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства ( беспозвоночные, мышевидные грызуны ). Практическое применение в химико-фармацевтической промышленности нашел яд обыкновенной гадюки, используемый при производстве ценных лекарственных средств. Данные о размещении и численности популяции гадюки на территории Беларуси дают возможность повысить экономический эффект при ее эксплуатации.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту: 1. Сравнительный анализ спектра и состава питания рептилий. 2. Оценка величины пищевого рациона рептилий. 3. Динамика использования пищевых ресурсов популяциями и герпетокомплексами. 4. Основные тенденции накопления и размещения биомассы рептилий на территории Беларуси. 5. Анализ положения и трофо-функциональной роли рептилий в потоке вещества и энергии в экосистемах лесной зоны Европы.

Личный вклад соискателя. Материалы, положенные в основу диссертации, собраны, обработаны и проанализированы автором самостоятельно.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены на VII Всесоюзной герпетологической конференции ( Киев, 1989 ). на VI и VII зоологических республиканских конференциях ( Витебск, 1989; Минск, 1994 ), на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира ( Уфа, 1989 ), на V областной научной конференции "Животный мир Белорусского

Полесья ( Гомель. 1988 ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 85 страницах машинописного текста, включает введение, семь глав и выводы. Иллюстрирована 20 таблицами и 17 рисунками. Библиография включает 150 названий, из которых 28 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ПРОБЛЕМЕ

На современном этапе развития зоологии питание и биоэнергетика достаточно хорошо изучены у водных беспозвоночных, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Наименее исследованной в трофо-экологическом отношении группой позвоночных животных остаются рептилии ( Гильманов, 1987; Кузьмин, 1992; Kuzmin, 1991 ).

Преимущественное направление изучения питания рептилий -оценка таксономического состава пищевого рациона наиболее массовых видов. Традиционно также изучение биоценотической роли отдельных популяций ( Красавцев, 1936; Даревский, 1949, 1953; Тертышников, 1972; Банников и др., 1977; Щербак и Щербань, 1980; Пикулик и др., 1988; Jusczyk, 1974 ).

Изучению количественных показателей питания пресмыкающихся уделялось значительно меньше внимания. Практически совершенно отсутствуют работы по оценке интенсивности питания рептилий, биологической продуктивности и биоценотической роли герпето-комплексов в экосистемах ( Булахов, 1976; Гильманов, 1987; Kuzmin, 1991 ).

Предпосылками появления новых идей в трофологии рептилий являлись, как правило, новые методические разработки и приемы, заимствованные из смежных областей и. в первую очередь, из бат-рахологии ( Булахов, 1976; Kuzmin, 1991 ). Интенсификации тро-фологических исследований заметно способствовали новые концептуальные подходы: теория экологических ниш ( Hutchinson, 1957; Schoener, 1970; Пианка, 1981, Джиллер, 1988 ); комплексный подход в изучении биоценотической роли наземных позвоночных ( Гильманов, 1987 ); классификация пищевых объектов животных по эколого-морфологическим показателям ( Медведев, 1974; Петрусен-ко, 1989 ) и др.

На основании проведенного анализа литературы выделяются

основные результаты и приоритеты в изучении трофических связей, биоэнергетики и биопродуктивности рептилий.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В основу работы положены материалы, собранные в 1979-1993 гг. в регионе Беларуси и на сопредельных территориях северной части Украины и юго-востока Литвы. Дается общая характеристика климатических условий, рельефа, гидрологического режима, почвенного и растительного покрова района исследований.

Современная фауна республики представлена 7 видами пресмыкающихся, формирующими ядро европейского герпетокомплекса: черепаха болотная ( Emys orbicularis L.), веретеница ломкая ( Ап-guis fragilis L.), ящерица прыткая ( Lacerta agilis L.), ящерица живородящая ( Lacerta vivípara Jacq. ), узк обыкновенный ( Natrix natrix L.), медянка ( Coronelía austriaca Laur.) и гадюка обыкновенная ( Vípera berus L.).

Материал собирался в 38 пунктах стационарно и в процессе экспедиционных выездов. Исследованиями в равной мере были охвачены все типы естественных и трансформированных экоситем. Продолжительные исследования ( 3-11 лет ) проводились в 8 районах, в том числе в Березинском биосферном и Припятском ландаафтно-гидрологическом заповедниках.

Таксономический состав пищевого рациона определен у более 1100 экз. рептилий. Питание болотной черепахи, змей и 15% ящериц исследовалось прижизненными методами ( промывание желудка, выдавливание содержимого пищеварительного тракта, анализ экскрементов ). Минимальный объем выборки при оценке таксономического разнообразия пищи в биотопе составлял 15-20 экз.

В качестве показателя ширины трофической ниши ( разнообразие используемых пищевых ресурсов ) использовался "индекс полидоминантности" D ( Песенко, 1982 ). Сходство состава пищевых рационов оценивалось по коэффициенту Морисита СХ ( Morisita, 1959 ).

Величина пищевого рациона устанавливалась с помощью оригинальных методик, на основе данных о суточной динамике наполнения пищеварительного тракта. Нормы годового потребления пищи рассчитывали исходя из данных о среднесуточном рационе и продолжительности периода трофической активности.

Основной метод оценки численности ( плотности ) населения рептилий - маршрутные учеты на трансектах фиксированной ширины ( Динесман, Калецкая, 1952 ). Оценка биомассы населения рептилий проводилась двумя методами: 1. прямым определением массы животных на пробных площадках и 2. расчетным методом ( перевод данных о размерно-весовом составе, численности и структуре популяций и их ассоциаций в показатель биомассы ).

Составление схемы направленности потоков вещества и энергии в экосистемах, выделение и классификация функциональных групп соответствует общим представлениям ( Второв, 1973; Суще-ня, 1975; Джиллер, 1988 ).

Статистическая обработка данных проводилась по общепринятым стандартам { Рокицкий, 1967; Лакин, 1968 ). Математический анализ данных реализовывался на базе ЭВМ ДВК-ЗМ и IBM AT с помощью пакетов прикладных программ.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТАВА ПИТАНИЯ

По систематической принадлежности и экологической приуроченности объектов питания в герпетокомплексе Беларуси выделяются 3 специализированных группы: 1. потребители водных беспозвоночных ( болотная черепаха ). 2. наземных беспозвоночных ( ящерицы > и 3. мелких позвоночных ( змеи ).

Черепаха. Спектр питания составляют исключительно гидроби-онты, входящие в состав зообентоса, перифитона и, в меньшей степени, зоопланктона. Пищевой рацион представлен в основном организмами, встречающимися в литоральной зоне водоемов. Основная роль в питании принадлежит личинкам и взрослой форме водных насекомых ( кл. Insecta ), доля которых составляет 51,4%. Значительную часть составляют брюхоногие моллюски (кл. Gastropoda) - 27,7%, личинки ручейников ( отр. Trichoptera )- 14,9%, личинки и взрослая форма плавунцов ( сем. Dytiscidae ) - 10,2% и личинки стрекоз ( отр. Odonata ) - 9,6%. Позвоночные в питании черепах не отмечены, водная растительность и разлагающаяся органика существенного значения не имеют. Таксономический состав пищи сильно варьирует даже среди особей одного водоема.

Ящерицы. Ведущая роль в питании ящериц ( прыткая, живородящая. веретеница ) на територии Беларуси принадлежит паукам ( отр. Aranei, 32.3% ), равнокрылым ( отр. Homoptera, 27,8% ),

жукам ( отр. Coleóptera, 13,1% ) и перепончатокрылым ( отр. Ну-menoptera, 8,6% ). Пищевое разнообразие представлено 28-32 таксонами беспозвоночных уровня семейства-отряда, а также 1 видом позвоночных животных ( прыткая ящерица ). Трофические спектры значительно перекрываются ( до 59,7-91,1% ), однако по составу поедаемых кормов проявляется пищевая избирательность. Живородящая ящерица заметное предпочтение отдает паукам < 51,6% ). прыткая - тлям ( 21,3% ), веретеница - кивсякам ( 13.1% ) и муравьям ( 12,8%).. Наибольшее сходство состава питания отмечено у прыткой и живородящей ящериц { СХ = 0.594 ), меньшее - у прыткой ящерицы и веретеницы ( С\ = 0,375 ) и самое слабое по группе - у живородящей ящерицы и веретеницы ( Ск = 0,217 ). Однако, межвидовая трофическая конкуренция на территории Беларуси, очевидно, проявляется слабо. Раздельному использованию пищевых ресурсов способствует пространственно-биотопическая разобщенность популяций ящериц. Смешанные группировки отмечены лишь в 19,3% всех местообитаний.

Змеи. Рацион питания змей - гадюки, ужа и медянки представлен 21 видом позвоночных пяти классов: рыбы, амфибии, рептилии, . птицы и млекопитающие. Основные группы кормов: бесхвостые амфибии ( 52.1% ). мелкие млекопитающие ( 20.8% ) и рептилии ( 17,1% ).

По спектру питания у змей наблюдается четкая специализация. Основу рациона гадюки ( миофаг ) составляют мышевидные грызуны и бурозубки-землеройки ( 68,2% ). Доля других групп значительно ниже: рептилии - 15,7%, амфибии - 11,3%, птицы -4,3%. В питании ужа ( батрахофаг) доминируют амфибии ( 92,4% ), преимущественно бесхвостые; изредка поедается рыба ( 4,2% ). Спектр питания медянки { герпетофаг ) на 93,1% представлен рептилиями - ящерицами и, редко, особями своего вида. Состав пищи значительно разнообразнее у гадюки и ужа, чем у медянки ( D, соответственно, 0,01. 0,013 и 0,281 ).

Наибольшее сходство по составу питания выражено у гадюки и медянки ( С>. = 0,355 ), значительно слабее - у ужа и гадюки ( О. = 0,017) и у ужа и медянки ( С\ = 0,004 ).

У ужа и гадюки отмечена высокая зависимость пищевого разнообразия от характера биотопа. Для ужа характерна также значительная географическая изменчивость состава пищевого рациона, а для гадюки - его сезонные колебания.

Трофическая конкуренция между отдельными видами змей также исключается из-за пространственной дифференциации их популяций.. Ассоциации между трофически сходными видами отмечены лишь в 10,5% стаций.

Трофическая структура. Анализируются различные аспекты трофической организации сообществ рептилий. Рассматриваются основные типы пищевых взаимоотношений ( хищничество, конкуренция, каннибализм ), трофическая пластичность видов, распределение по экологическим ярусам, положение в пищевых цепях экосистем.

ВЕЛИЧИНА ПИЩЕВОГО РАЦИОНА

Фенология питания. Ведущими факторами, определяющими продолжительность периода питания рептилий, являются географическое положение и погодно-климатические условия района.

Продолжительность сезона активности рептилий варьирует от 180-190 сут { апрель-сентябрь ) на северо-востоке республики до 210-220 сут ( с середины"марта по середину-конец октября ) на юго-западе. Период трофической деятельности у болотной черепахи. прыткой и живородящей ящериц совпадает с периодом активности, а у змей -. на 1,5-2 месяца короче. Ежегодно приблизительно . 10-20% времени активного "периода захватывают периодические похолодания. во время которых интенсивность питания снижается.

Сезонная динамика пищевого рациона. Трофическая активность рептилий в течение года закономерно меняется - постепенно возрастает к середине сезона ( июнь-август ), а затем снижается.

У болотной черепахи весной индекс наполнения желудка составлял 0.8-0.9% массы тела, летом - 1,4-1,9%. а к концу сезона падал ( 0.8% ). Индекс наполнения желудка L.agilis и L.vivípara возрастал с 2,8% ( апрель ) до 4.8% ( июнь ). а к концу сезона ( сентябрь ) снижался до 1.9%. Суточный ритм питания болотной черепахи в разные фазы активности ( апрель-сентябрь ) имел один продолжительный пик в течение всего дня. Ящерицы весной и осенью имели один пик трофической активности - с 10 до 16-17 час, летом - два, с максимумами в 10-11 и 18-19 час.

Трофика змей отличается неравномерным режимом питания. Кормодобывание происходит обычно"с периодичностью один раз в несколько суток. Доля особей населения гадюки с пищей в желудке постепенно увеличивается с 5.9% ( май ) до 29,1% ( июль ), а к

концу, сезона ( сентябрь ) снижается до 7,0%. Сезонная динамика пищевой активности ужа и гадюки сходна, с той лишь разницей, что частота встречаемости кормящихся ужей несколько выше.

Как у ящериц так и у змей пищевые индексы молодых растущих особей всегда имели несколько большие значения, чем у взрослых.

Среднесуточный рацион. Величина пищевого рациона рептилий обычно оценивается по массе содержимого желудка в момент его максимального наполнения. Настоящие результаты получены с помощью специально разработанных более точных методов. Пищевой рацион пресмыкающихся рассчитывался на основе данных о количестве и массе пищевых объектов, поедаемых животными в природной обстановке за фиксированный промежуток времени.

Среднесуточная пищевая потребность болотных черепах длиной ( Ь.саг. ) 160-190 ( X - 177,7 ) мм составила 4,2-19,9 { х - 11,9 ) г. Пищевой рацион поддерживается на уровне 0,652,05/5 собственной массы.

Величина среднесуточного рациона взрослых прытких ящериц длиной тела 60-88 мм находится на уровне 0,2-1,92 ( х = 0,64 ) г/сут: живородящих ящериц, длиной 49-60 мм - 0,07-04 ( х = 0,19 ) г/сут.: веретениц ( Ь. 155-220 мм ) - 0,85-4,55 ( х -2,27 ) г/сут. Среднесуточная потребность в пище у ящериц в летний сезон варьирует в пределах 3-7% собственной массы.

Среднесуточный рацион питания взрослых гадюк, размерами 260-795 мм ( Ь.+ Ь. сб. ) оценивается в 4,49£0,4 г/сут; ужей, размерами 465-860 мм - 6.52+0.77 г/сут: медянок, размерами 423-610 мм - 4,54±0.64 г/сут. Суточная пищевая потребность змей, имеющих самый короткий трофический период ( 3-4 мес. ), находится на сравнительно высоком уровне - 6-10% массы тела.

Годовое потребление пищи для ящериц составляет 30,6-253.6 г. змей - 408.0-686,4 г и болотной черепахи - 1963,0 г.

Относительные размеры объектов питания. Наиболее широкая изменчивость размеров жертв отмечена у змей, особенно у гадюки ( 15-25%, иногда до 40-100% собственной массы ). Энтомофаги ( ящерицы, черепаха ) используют более мелкие и сравнительно однородные по размерному и весовому составу категории пищи.

ДИНАМИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПИЩЕВЫХ РЕСУРСОВ ■. В пищевых цепях биогеоценозов рептилии занимают 2-4 трофи-

ческий уровень и выполняют важную роль в динамике трансформации органического вещества и энергии.

Степень воздействия рептилий на биомассу потребляемых групп животных зависит от уровня их пищевых потребностей, численности и структуры населения. Средняя плотность популяций пресмыкающихся в экосистемах Беларуси по нашим данным составляет: болотной черепахи - 41.7 ос/га, прыткой ящерицы - 68.2, живородящей - 78,1, веретеницы - 15,5, ужа- 70.3, гадюки - 32,4 и медянки - 18,4. Популяционный показатель ежегодно утилизируемой болотной черепахой биомассы достигает 76,9 кг/га. ужа - 53.8. гадюки - 11,5, медянки - 8,3, прыткой ящерицы - 5,9, живородящей - 1,9 и веретеницы - 3.5 кг/га. Доминанты по удельному потреблению зоомассы - популяции змей и болотной черепахи.

Полнота использования трофических ресурсов рептилиями в характерных местообитаниях варьрует в очень широких пределах -от 0.05 до 629,8 кг/га в год. Наиболее сильное воздействие эта группа оказывает на зоомассу дубрав ( 122,3±44,8 кг/га в год ) и прибрежных зооценозов: зон рек ( 37,4±29,4 ). озер и пойменных водоемов ( 39,5±24,8) и мелиоративных каналов ( 46,8±20,9). В большей части выделенных биотопов ( 53,9% ) потребление биомассы находится на среднем, достаточно высоком уровне -10-35 кг/га в год. Меньшее влияние пресмыкающиеся оказывают на фауну верховых болот, ельников и смешанных хвойных лесов ( 3.5-8.2 кг/га в год ).

Важное значение в процессах трансформации вещества и энергии в биогеоценозах играют, структурные особенности сообществ рептилий. В 75% биотопов по средним показателям изымаемой зоомассы доминировал уж - 41,3-69.2%. На отдельных участках каналов мелиоративных систем и заливных ольсов в южных районах республики ведущую трофическую роль в герпетоценозах способна выполнять болотная черепаха ( до 38,8-56.3% потребляемой биомассы ).

Основная часть потребляемой герпетокомплексом биомассы утилизируется в наиболее теплый период года - в июне-августе. Значительное влияние на величину изъятия оказывает состояние трофической базы.

- 11 -БИОМАССА

Функциональная роль рептилий в биогеоценозах определяется не только их значением в процессах потребления, но и накопления органического вещества. Биомасса является функцией питания ( Ги-льманов, 1987 ).

Рептилии широко распространены в различных наземных, околоводных и водных экосистемах Беларуси, поэтому ландшафтно-био-топическое распределение биомассы этой группы прослежено на 23 типах стаций. Основная часть местообитаний представлена разнообразными. чаще лесными и околоводными, экотонами.

Основные тенденции. Биомасса населения рептилий в биогеоценозах Беларуси достигает сравнительно высокого уровня - до 3,5-8.0 кг/га. Наиболее высокие показатели отмечались на неза-топляемых возвышенных участках пойменных дубрав ( 8.02*3,59 кг/га ) и по берегам мелиоративных каналов ( 5,32±1,99 ).

В среднюю по уровню накопления биомассы группу вошли биогеоценозы с живой массой герпетонаселения порядка 1,4-3.5 кг/га: черноольшаники { 2.16^0.6 ). березняки (1.77-0.68 ), верховые ( 1.47-0,74 ) и низинные болота ( 1.4410,78 ). Относительно низкий показатель биомассы, менее 1,4 кг/га, выявлен для ельников, смешанных хвойных лесов и просек под ЛЭП.

Отмечено, что высокие уровни биомассы ( до 2.28-5.32 кг/ га) характерны для некоторых антропогенных зон - обочин автодорог и каналов мелиоративных систем.

Вклад герпетокомплекса в суммарную зоомассу биоценозов характеризуется значительным различием доли составляющих его групп.

Змеи. Ведущую роль в структуре герпетофауны по биомассе играют популяции змей. Показатель биомассы этой группы варьирует от 0,06 до 60,92 ( 6,01-2.63 ) кг/га. Наибольшие значения отмечены в двух типах биогеоценозов: в дубравах ( 15,88± 2.44 кг/га ) и сосняках ( 6.8±3,0 ). Средний уровень биомассы змей -2-4 кг/га. Доминирующую роль играют уж и гадюка: медянка встречается редко и заметного влияния на общее накопление биомассы не оказывает. ,

Ящерицы. В основных типах местообитаний биомасса значительно ( до 4-11 раз ) ниже, чем змей. В накоплении органического вещества доминируют наиболее многочисленные виды - прыткая и живородящая ящерицы. Относительно высокий средний показатель отмечен в смешанном мелколиственном лесу - 1,27-0,75 кг/ га. На

большей части типичных местообитаний ящерицы имеют среднюю биомассу - 0,2-0,5 кг/га.

Черепаха. Этот исчезающий в Европе вид в отдельных случаях может выступать как одно из наиболее продуктивных звеньев гер-петоценозов. Наиболее высокие абсолютные значения биомассы отмечены на небольших пойменных водоемах - 4,5-8,9 кг/га и каналах систем осушительной мелиорации - 0,22-7,81 кг/га.

Структура ассоциаций. Основная часть биомассы накапливается 1-3-видовыми ассоциациями рептилий. Максимальные значения ( 3,43±0,96 кг/га ) выявлены для 2-видовых комплексов. Роль 3-и 4-видовых группировок меньше ( 2.44Ю.65 и 2.39±1.03 кг/га ). В их структуре обычно представлены разные таксономические группы - обычно 2-3 вида ящериц, 1-2 вида змей, редко - черепаха.

Зональные особенности. Каких-либо закономерных изменений биомассы герпетокомплексов в широтном направлении установлено не было. Наиболее высокий показатель биомассы популяций ужа отмечен в зоне Беларуского Поозерья { 6,5±3,7 кг/га ). гадюки - в районе Беларуской гряды ( 3,0±0,8 кг/га ). Биомасса популяции прыткой ящерицы наиболее высока в южной части республики ( 0,53± 0,18 кг/га ), а живородящей ящерицы и веретеницы - в ее центре ( 0.42£0.13 и 0,3-0,08. соответственно >. Отмеченные различия, очевидно, отражают особенности ландшафтно-биотопичес-кой структуры природных районов.

Основные тенденции накопления и потребления биомассы населением рептилий в основных типах биоценозов сходны. Весовой показатель наряду с плотностью населения может служить хорошим показателем при оценке качества местообитаний.

ПОЛОЖЕНИЕ И РОЛЬ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ

Важная биоценотическая роль пресмыкающихся определяется их положением в трофических цепях экосистем и значением в общем потоке превращения биогенного вещества и энергии.

Трофо-функциональная роль рептилий в экосистемах обусловлена тем промежуточным положением, которое они занимают между первичными консументами ( фитофагами ) и консументами высших ( 3-5 ) уровней. .Снижая численность одних групп животных и являясь трофическим ресурсом для других, рептилии, при сравни-

тельно высокой плотности и биомассе населения, выполняют важную связующую и регулирующую роль, способствуя поддержанию общей продуктивности и устойчивости экосистем.

В лесной зоне Европы средние значения биомассы птиц и мелких млекопитающих не превышают 0.3-5 кг/га. На этом фоне высокий уровень биомассы рептилий в Беларуси ( змей и ящериц до 0,7- 8.0. болотной черепахи - 0.32-8,88 кг/га ) свидетельствует о их высокой эффективности в процессах ассимиляции органического вещества в биогеоценозах.

Значения биомассы рептилий в лесных биоценозах Беларуси сопоставимы с данными, полученными для таких биоценотически важных групп как амфибии и птицы. Средний показатель биомассы популяций ящериц, бесхвостых амфибий и воробьиных птиц в основных типах лесных формаций Беларуси (ельники, сосняки, березняки. ольшаники и дубравы ) близки ( соответственно. 0,379,-1,462 и 0,193 кг/га ). Однако, с учетом биомассы змей ( 6.01 кг/га ). общая биомасса наземного герпетокомплекса значительно "выше, чем указанных групп орнито- и батрахокомплекса. ; \ ' !'

В лесных экосистемах Беларуси рептилии играют важное значение. как трофическая база для консументов вышестоящих уровней. В списке животных, в питании которых присутствуют пресмыкающиеся. представлено до 130-170 видов птиц и млекопитающих, часть из которых является промысловыми.

В наиболее характерных для рептилий местообитаниях - различных типах экотонов, по интенсивности воздействия на биомассу зооценозов рептилии-энтомофаги (ящерицы ) в 18,5 раз уступают амфибиям и лишь в 1.8 раз птицам. Такие различия объясняются разницей в уровне метаболизма, плотности населения и ёидовой насыщенности сообществ этих групп позвоночных. Однако,- с учетом потребителей позвоночных животных (змеи), вклад герпетокомплекса в общую динамику потребления пищевых ресурсов значительно выше масштабов трофического воздействия амфибий и птиц.

Некоторые виды рептилий ( гадюка, ящерицы У'в агроценозах играют полезную роль, как фактор, сокращающий численность вредителей лесных и сельскохозяйственных культур. Взрослым населением гадюки при плотности популяции 33,3-55,6 ос/га за период активности в биогеоценозах изымается до 800-1400 ос/га мышевидных грызунов. Яд этого вида нашел широкое применение в химико-фармацевтической промышленности.

- 14 -

Известно определенное паразитологическое значение рептилий, являющихся переносчиками паразитических клещей, гельминтов и других беспозвоночных.

Важную трофическую, продукционную и биоценотическую роль рептилий необходимо учитывать при организации научных исследований, составлении кадастра животного мира и разработке мер по сохранению биологического разнообразия. Даются конкретные рекомендации по охране редких видов герпетофауны Беларуси ( болотная черепаха, медянка ).

ВЫВОДЫ

1. Трофическая структура герпетокомплекса Беларуси представлена тремя группами Функционально и систематически близких видов: потребители гидробионтов { болотная черепаха ), наземных беспозвоночных ( ящерицы ) и мелких позвоночных ( змеи ).

Трофические и топические взаимоотношения в группах характеризуются высокой изменчивостью. Наибольшее сходство по составу питания выражено в группе ящериц и между отдельными видами змей ( медянка-уж, гадюка-уж ). Однако межвидовая конкуренция исключается из-за пространственой разобщенности популяций сходных видов. Пищевое разнообразие и трофическая пластичность в группах снижаются в ряду гадюка-уж-медянка и прыткая ящери-ца-живородящая-веретеница.

2. Индивидуальные уровни потребления пищи рептилиями определяются видовыми особенностями, размерами животных и факторами внешней среды ( температура, влажность и др. ). Величина среднесуточного рациона в летний период поддерживается на уровне 12% ( болотная черепаха ), 3-7% ( ящерицы ), 6-10% ( змеи ) собственной массы. Период трофической активности в условиях Беларуси длится от 135-145 ( змеи ) до 210-220 ( черепаха, ящерицы ) сут. Годовая величина потребления пищи для ящериц репродуктивных размеров составляет 30,6-253,6 г, змей - 408,0-686,4 г и черепахи - 1963,3 г. Интенсивность питания младших возрастных групп популяций несколько выше.

3. Благодаря сравнительно высокой численности в наземных, околоводных и водных экосистемах Беларуси рептилии играют существенную роль в транформации биогенного вещества и энергии. Средняя плотность популяций рептилий в характерных биотопах

( экотоны ) составляет: живородящей ящерицы - 78,1, обыкновенного ужа - 70,3, прыткой ящерицы - 68,2, болотной черепахи -41,7, обыкновенной гадюки - 32,4, медянки - 18,4 и веретеницы -15,5 ос/га. Ведущую роль в структурном разнообразии герпето-комплексов играют 1- ( 59,7% ), 2- ( 25,2% ) и 3-видовые ( 12,6% ) ассоциации.

4. Наибольшее трофическое воздействие на пищевые ресурсы оказывают популяции доминирующих видов змей ( уж, гадюка ) и болотной черепахи, для которых средние годовые показатели утилизируемой биомассы составляют, соответственно, 52,8, 11,5 и 76,9 кг/ га. Влияние популяций ящериц на зоомассу биогеоценозов в целом на порядок ниже - 1,9-5,9 кг/га в год. В основной части наземных стаций рептилий по средним показателям изымаемой биомассы ( 41,3- 69,2% ) доминирует уж.

Наибольший трофический пресс герпетокомплекса приходится на животное население дубрав'( до 122,3 кг/га потребляемой за год биомассы ), берегов рек, озер, пойменных водоемов и мелиоративных каналов ( 37,8-46,8 кг/га в год ). В большей части выделенных биотопов средний уровень использования кормовых ресурсов составляет 10-35 кг/га в год.

5. Степень воздействия насекомоядных рептилий ( ящерицы ) на зоомассу наземных биогеоценозов уступает трофическому прессу бесхостых амфибий и воробьиных птиц. Различия объясняются разницей в уровне метаболизма, плотности населения и видовой насыщенности сообществ этих групп позвоночных. Однако, в наиболее характерных местообитаниях рептилий - различных типах экотонов, вклад герпетокомплекса в общую динамику потребления пищевых ресурсов значительно выше масштабов трофической деятельности амфибий и птиц.

6. В лесных экосистемах Беларуси населением рептилий накапливается значительная биомасса. В подавляющем большинстве биотопов по биомассе доминируют змеи ( 2-4 кг/га ): биомасса ящериц приблизительно на порядок ниже ( 0,2-0,5 кг/га ). В отдельных биоценозах юга республики высокие показатели биомассы ( до 4,5-8,9 кг/га ) характерны для популяции болотной черепахи.

Наиболее высокая эффективность рептилий в процессах накопления биомассы ( до 3,5-8,0 кг/га ) отмечена в пойменных дубравах, по берегам озер и пойменных водоемов, в смешанных лиственных лесах и сосняках. Средний уровень живой массы этой группы.

1,4-3,5 кг/га, характерен для болот, березняков, ольсов, смешанных лесов и всех типов лугов.

7. В основных типах лесных формаций { сосняки, березняки, ольшаники, ельники, дубравы ) суммарная биомасса наземных компонентов герпетокомплекса ( змеи и ящерицы ) выше, чем амфибий и птиц. Накапливая в среднем 1,0-4,0 кг/га живой массы, пресмыкающиеся играют важную роль как трофический ресурс для консу-ментов высших трофических уровней.

8. Важная биоценотическая роль рептилий в экосистемах Беларуси определяется их положением в трофических цепях и значением в общем потоке превращения биогенного вещества и энергии. Снижая численность одних групп животных и являясь трофическим ресурсом для других, рептилии, благодаря высокой плотности и биомассе, выполняют важную связующую и регулирующую роль, способствуя поддержанию общей продуктивности и устойчивости экосистем.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Дробенков С.М. Оценка численности гадюки обыкновенной в естественных и антропогенных ландшафтах Белоруссии // Всес. со-вещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез докл. конф. - Уфа, 1989. Ч. 3, С. 270-271.

2. Дробенков С.М. Метод индивидуального мечения обыкновенной гадюки ( Vípera berus L. ) на основе морфологической изменчивости // Вопр. герпетологии. Тез. докл. 7 Всесоюзн. герпетол. КОНф. - Киев, 1989, С. 83-84.

3. Дробенков С.М. Экологическая дифференциация доминирующих видов змей фауны Белоруссии // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии. Тез. докл. 6 зоол. конф., Минск, 1989. С. 272.

4. Дробенков С.М. Пространственно-биотопическое распределение, численность и структура популяции болотной черепахи ( Emys orbicularis L. ) бассейна реки Припяти // Сб. Охраняемые животные Белоруссии. Минск: БелНИИНТИ, 1990. - С. 45-50.

5. Дробенков С.М. Терморегуляторное поведение гадюки обыкновенной ( Vipera berus L. ) в условиях Белоруссии // Ред. журн. "Весц1 АН БССР. сер. биял. наук". Мн., 1991. 19 с. - Деп. В ВИНИТИ, 21.03.91, Н 50-В91.

- 17 -

6. Дробенков С.М. Болотная черепаха: состояние, проблемы и предложения по сохранению на территории Белоруссии // Информ. листок БелНИИНТИ. - Минск. 1991. - 3 с.

7. Дробенков С.М. Индивидуальное мечение черепах перфорированием щитков карапакса // ОНПЭЦ "Верас" и ИЗ АН Беларуси. Мн., 1992. 3 с. Деп. в ОНПЭЦ и ИЗ 18.09.1992, N 114. Рус.

8. Дробенков С.М. Трофо-биотические взаимоотношения сим-патрических видов ящериц Lacerta agilis ( L. ), L.vivípara ( Jacq. ) и Anguis fragilis ( L. ) // Ред. журн. "Весц1 АН БССР. сер. биял. наук". Мн., 1993. 16 с. - Деп. в ВИНИТИ 05.06.93. N 3235-В93.

9. Дробенков С.М. Влияние селективного отлова на популяци-онную динамику гадюки обыкновенной ( Vipera berus L. ) // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира. Тез. докл. 7 зоологич. конф. - Минск.

1994. - С. 325-327.

10. Дробенков С.М. Сравнительная оценка трофо-функциональ-ной роли рептилий в различных типах экосистем Беларуси // там же. С. 327-329.

И. Дробенков С.М. Сравнительный анализ питания симпатри-ческих змей Vipera berus ( L.), Natrix natrix ( L.), Coronelía austríaca ( Laur. ) // Экология. - 1995, N 3. - С. 222-226.

12. Дробенков С.М. Популяционная экология болотной черепахи ( Emys orbicularis L. ) Беларуского Полесья // Eko Do.-

1995. - Vol. 1, N 1. - P. 32-35.

13. Дробенков С.М. Экологическая оценка местообитаний болотной черепахи ( Emys orbicularis L. ) Беларуского Полесья // Eko-Daugavpils-95. Tezes. - Daugavpils. 1995. - P. 11-12.

14^ Пикулик M.M.. Косове.В.. Дробенков С.М., Летецкий А.А.. Хандогий А.В. Оценка влияния осушительной мелиорации низинных болот на состояние амфибий и рептилий { на примере Белорусского Полесья, верховье рек Ясельды и Нарева ) // Рук. депо-нир. В ВИНИТИ, М.. 1987, N 4565-В87, 32 с.

15. Пикулик М.М., Косов С.В., РыжевичК.К., Дробенков С.М., Косова Л.В.. Хандогий А.В. Общие закономерности и прогноз влияния осушительной мелиорации на герпетофауну Белорусского Полесья // Животный мир Белорусского Полесья, тез. докл. 5 облает. научной конф., Гомель, 1988, часть I, С. 112-114.

Р Э 3 ЮМ Е

ДРАБЯНКОУ С.М. "ПАРАУНАЛЬНАЯ АЦЭНКА ТРОФА-ФУНКЦЫЯНАЛЬНАЙ РОЛ1 РЭПТЫЛ1Й У РОЗНЫХ ТЫЛАХ ЭКАС1СТЭМ БЕЛАРУСИ"

Ва усходней частцы лясной зоны Еуропы - Беларус1 вывучал1 трофа-функцыянальную ролю насельнщтва рэптыл1й. Вызначана, што у наземных, каляводных 1 водных экас1стэмах рэптылП выкон-ваюць важную б1яцэнатычную ролю. Б1ямаса в1давых папуляцый 1 ге-рпетакомплексау 1 спажываных 1м1 траф1чных рэсурсау ( дробных пазваночных, наземных 1 водных беспазваночных ) бл!зк1я альбо перавышаюць гэтыя паказчык1 для амф1б1й 1 птушак. Выказаны агу-льныя заканамернасц1 размеркавання колькасцЛ, б1ямасы 1 траф!ч-най нагрузк1 ( зме1, яшчарк1, чарапах1 ) у розных ландшафтна-геаграф!чных зонах 1 тыпах месцапражыванняу. Анал1зуюцца роз-ныя аспекты якаснага 1 колькаснага саставу харчавання, структуры 1 траф1чнай арган1зацы1 згуртаванняу рэптыл!й.

РЕЗЮМЕ

ДРОБЕНКОВ С.М. "СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТРОФО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ РОЛИ РЕПТИЛИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ЭКОСИСТЕМ БЕЛАРУСИ"

В восточной части лесной зоны -Европы - Беларуси изучали трофо-функциональную роль населения рептилий. Установлено, что в наземных, околоводных и водных экосистемах рептилии выполняют важную биоценотическую роль. Биомасса видовых популяций и гер-петокомплексов и потребляемых ими трофических ресурсов ( мелкие позвоночные, наземные и водные беспозвоночные ) близки или превышают эти показатели для амфибий и птиц. Показаны общие закономерности разпределения численности, биомассы и трофической нагрузки рептилий ( змеи, ящерицы, черепахи ) в разных ланд-шафтно-географических зонах и типах местообитаний.

Анализируются различные аспекты качественного и количественного состава питания, структуры и трофической организации сообществ рептилий.

SUMMARY

DROBENKOV S.M. "COMPARATIVE EXALVATION OF TROPHO-FUNCTIONAL ROLE OF REPTILES IN DIFFERENT TYPES ECOSYSTEMS OF BELARUS"

Tropho-functional role reptile populations was studied in the eastern part of European forest zone Belarus. Reptiles appeared to play important biocenotic role in terrestrial, semia-quatic and aquatic ecosystems. Total biomasses of reptile species populations and communities and biomasses of their trophic reusorses ( small vertebrates, terrestrial and aquatic invertebrates ) are close or even exeed these indiced for amphibians and birds. Data on general patterns of distribution, biomas and trophic pressure of reptiles ( snakes, lizards and tortoises ) in different landscape-geographical areas and habitat types are presented. Different aspects of qualitative and quantitative diet composition, structure and trophic organisation in reptile communities are analysed.