Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические механизмы термальных адаптаций рептилий
ВАК РФ 03.02.04, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические механизмы термальных адаптаций рептилий"
На правах рукописи
Черлин Владимир Александрович
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМАЛЬНЫХ АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ
03.02.04 - зоология 03.02.08 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
1 8 МАЯ 2015 005560570
Санкт-Петербург — 2015
005560570
Работа выполнена в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова Российской Академии Наук
Научный консультант - доктор биологических наук, профессор Коросов Андрей Викторович
Официальные оппоненты:
Илюха Виктор Александрович, доктор биологических наук, профессор, Институт Биологии Карельского научного центра РАН, заведующий лабораторией экологической физиологии животных
Голованов Владимир Константинович, доктор биологических наук, Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии рыб
Лада Георгий Аркадьевич доктор биологических наук, профессор, Института естествознания Тамбовского государственного университета им. Г.Р.Державина, заведующий кафедрой биологии
Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН
Защита состоится «12 » мая 2015 г. в 11.00 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса. Телефон/факс: +7(8142)76-38-64; e-mail: dissovet@petrsu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http:/www.petrsu.ru/Structure/dis.html, с авторефератом - на сайтах университета и ВАК http://vak2.ed.gov.ru/catalogue/index
Автореферат разослан_2015 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
И.М.Дзюбук
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. Термобиология — важная область биологии рептилий, поскольку термальный фактор, безусловно, является одним из ведущих во всей их жизнедеятельности. В работе дается краткое описание развития представлений о связи рептилий с термальным фактором, истории появления нар понятий: теплокровные — холоднокровные, гомойотермные — пойкилотермные, тахиметаболиче-ские - брадиметаболические, и, наконен, эндотермные - эктотермные.
Рептилии - эктотермные животные. Понять организацию их тсрмобиологиче-ской сферы и ее эволюцию очень важно, поскольку без этого вряд ли удастся в полноте понять устройство и возможности терморегуляции у птиц, млекопитающих и человека. Во многих регионах рептилии являются многочисленными, фоновыми объектами, активно включенными в жизнь биоценозов, - очень удобный объект для экологических исследований и моделирования регуляционного поведения.
Хотя публикаций с результатами измерений температуры тела рептилий в литературе много, и их количество продолжает стремительно расти, но явно не хватает удовлетворительного варианта целостного понимания сути взаимосвязи разных сторон биологии пресмыкающихся с термальным фактором. Именно вариант такого целостного взгляда на суть проблемы и предлагается как основная тема данной докторской диссертации.
Степень разработанности темы исследования. К настоящему времени нам известно более 3,5 тысяч публикаций, касающихся термобиологии рептилий. Однако сейчас уже ясно проявляются серьезные методические, терминологические и другие проблемы, сильно осложняющие дальнейшее развитие этого научного направления.
Опубликовано некоторое количество работ, содержащих обобщения по термобиологии рептилий (Bogert, 1949, 1959; Heath, 1970; Tempelton, 1970; Cloudsley-Thompson, 1971; Huey, Slatkin, 1976; Bennett, 1980; Saint-Girons, 1980; Huey, 1982; Nelson et al., 1984; Adolph, Porter, 1993; Schmidt-Nielsen, 1997; Angiletta et a!., 2002, 2006; Angiletta, 2009; Черлин, 2012, 2014; и др.). Изучены термобиологические особенности многих видов и групп рептилий, описаны многочисленные формы терморегуляционного поведения, основные термобиологические показатели рептилий, аспекты физиологической терморегуляции и перераспределения тепла в теле, влияние
температуры на всевозможные физиологические функции организма, ткани и т.п., сформировался круг терминов и понятий, применимых в работах по термобиологии рептилий. Но, несмотря на большой объем опубликованной информации, остаются многочисленные, не решенные до сих пор проблемы. Имеется лишь иллюзия унифицированного понятийного аппарата: термины интуитивно понятны, но не имеют строгих, общепринятых определений, поэтому допускаются разночтения. Данные о внутривидовых различиях термобиологических показателей рептилий, обитающих в разных климатических и экологических условиях, противоречивы и не дают ответа даже на самый общий вопрос о наличии или отсутствии таких различий вообще. Недостаточно разработано понимание организации механизмов терморегуляции у рептилий, проблем их адаптаций к климатическим условиям обитания. Очень серьезную проблему представляют неунифицированные методики термобиологических исследований, приводящие к ошибкам в результатах исследований и теоретических выводах. И, главное, пока нет целостного взгляда на термобиологию рептилий, объединяющего все аспекты их отношения к термальному фактору, нет и удовлетворительного понимания формирования и развития этих отношений в эволюции.
Цель исследования: основной целью работы является описание специфического для рептилий комплекса эколого-физиологических механизмов термальных адаптаций.
Задачи исследования:
• Формирование понятийного аппарата и смысловая унификация терминологии, используемой в описании термобиологии рептилий.
• Описание комплекса поведенческих и физиологических актов, связанных с терморегуляцией рептилий.
• Описание и унификация комплекса биологических показателей, характеризующих процессы терморегуляции у рептилий, научное определение этих показателей.
• Описание, унификация и научное определение состояний и форм активности у рептилий.
• Описание связи состояний и форм активности у рептилий с обеспечением их жизнедеятельности.
• Описание основных «конструктивных составляющих» механизмов ре-
гуляции температуры тела и их взаимодействия у рептилий.
• Изучение механизмов адаптации рептилий к динамике климатических условий в биотопах.
• Унификация корректных методов сбора и обработки материала в области термобиологии рептилий.
• Разработка вариантов использования данных по термобиологии рептилий при анализе экологических и физиологических особенностей животных, направлений филогении, в разных областях охраны природы, создании и ведении зоо-культур, и т.п.
• Описание возможных путей эволюции термобиологической сферы у рептилий и возможностей адаптогенеза при формировании новых видов.
Научная новнзиа. Анализ большого количества публикаций, длительные полевые исследования и обработка данных по оригинальным авторским методикам, а также исследования при содержании рептилий в неволе, впервые дали возможность сформировать специфический понятийный аппарат и совокупность описывающих его терминов, получить в результате комплексную картину термобиологии рептилий, дающую возможность связать воедино многие физиологические, морфологические, анатомические, поведенческие, экологические и др. особенности рептилий.
Рептилии впервые представлены как класс животных, обладающий групповыми особенностями в области отношения к температуре, как одного из важнейших факторов среды, на который настроена вся их биология. Работа дала возможность описать эти особенности: основную направленность развития рептилий как высших эктотермных животных, а также смысл, назначение, важнейшие направления и общие характеристики терморегуляции, позволившие сравнить представления о терморегуляционных механизмах у рыб, амфибий и разных групп рептилий.
Впервые в работе сконцентрировано внимание на характеристиках активности рептилий (статусы и формы активности), как важнейших показателях связи их жизнедеятельности со средой обитания. Собраны, унифицированы и определены важнейшие термобиологические показатели рептилий, которые автор впервые разделяет на термофизиологические и термоэкологические. Впервые показано, что часть важных термофизиологических характеристик образует комплекс видоспецифичных,
неизменных (географически и сезонно), термофизиологических, физиолого-экологических характеристик гомеостаза (физиолого-экологическую «матрицу» -ФЭМ). Также впервью описаны два основных направления организации терморегуляции у рептилий - термонейтрально активные и термостабильно активные рептилии.
Впервые проанализированы основные направления индивидуальных и групповых адаптации рептилий к условиям внешней среды, проиллюстрирован механизм этих адаптации.
Автором впервые собран и описан комплекс основных методик термобиологических исследований, позволяющий получать корректные данные. Проиллюстрированы ошибки в способах сбора и обработки информации, приводящие к серьезным ошибкам в теоретических выводах.
Теоретическая и практическая ценность работы. Предложенные в диссертации научные построения позволяют более четко акцентировать внимание на месте рептилий в системе животного мира. Млекопитающие и рептилии являются вершинами двух направлений эволюционного развития, для каждого из которых описаны своя смысловая нагрузка, причинность и логика развития. Все это показывает, что, хотя и млекопитающие, и рептилии имеют при активности высокую температуру тела, жизнедеятельность рептилий оказывается энергетически более экономной, а у млекопитающих - экологически более эффективной.
Работа описывает основные принципы терморегуляции рептилий и направления ее организации. Она показывает, что терморегуляция у рептилий - не просто «механическая» сумма процессов терморегуляционных реакций (по принципу отталкивания или привлечения), а сложнейший комплекс взаимодействия этих реакций с окружающей средой и друг с другом, позволяющий им очень тонко «вписываться» в конкретные условия среды и их динамику, регулировать сезонные физиологические циклы и т.п.
В диссертации предлагается разработанный целостный, унифицированный комплекс понятий и терминов в области термобиологии рептилий, приводятся стандартизированные методы сбора и обработки получаемой информации. Отсутствие до настоящего времени такой унификации приводит к некорректностям и серьезным ошибкам в результатах и выводах, встречающихся в многочисленных публикациях.
В работе описан необходимый и достаточный набор показателей, дающий возможность рассчитывать видоспецифичные параметры активности рептилий в любом конкретном регионе, возможности протекания сезонных физиологических циклов, и т.п. Это позволяет превратить существенную часть экологии рептилий в точную науку, поддающуюся математическому моделированию, имеющему прогностическую способность. Такой прогноз, в свою очередь, дает возможность оптимизировать герпетологические исследования (особенно в экологической сфере), выводя их на новый, более современный, причинно-следственный уровень. Диссертационная работа демонстрирует изменение «вектора конечной цели» исследований по экологии рептилий с описаний чистой феноменологии на выявление механизмов этих феноменологических проявлений. При этом, в диссертации описывается механизм практический реализации этой задачи: набор необходимых показателей, разработанный и апробированный комплекс методик их получения, основные принципы обработки материала, рассмотрены основные ошибки, часто встречающиеся при сборе и обработке материала.
Такой подход дает возможность применить полученные результаты при разработке мер охраны и сохранения видов рептилий, находящихся в угрожаемом состоянии. Это же дает возможность существенно улучшить научную, техническую и технологическую базу при содержании рептилий в неволе для различных целей: при создании питомников ядовитых змей, редких и исчезающих видов, для экспозиционных, просветительских и коммерческих целей.
Апробация работы. Материалы работы излагались на Всесоюзных герпетологических конференциях 1977 и 1981 в г. Ленинграде, 1985 в г. Ташкенте, 1989 г. в г. Киеве, на III Всесоюзной конференции по поведению животных в г. Москве в 1983 г., на IV съезде физиологов Узбекистана в г. Ташкенте в 1988 г., на VI конференции Украинского герпетологического общества в г. Киеве в 2011 г., на V Съезде Российского герпетологического общества им. А. М. Никольского в г. Минске в 2012 г., на VII конференции Украинского герпетологического общества в г. Вилково в 2013 г., на 17 европейском герпетологическом конгрессе в г. Веспреме (Венгрия) в 2013 г., на Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран: «Современная герпетология: проблемы и пути их решения» в 2013 году в г. Санкт-Петербурге.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 11 статей в отечественных журналах из Перечня ВАК, 4 монографии и 1 методическое пособие.
Декларация личного участия автора. Я лично организовывал и участвовал в полевых исследованиях, в содержании экспериментальных животных в террариумах, в сборе материала, разработал унифицированные методы сбора и обработки материала и сам обработал все полученные данные. В разных совместных публикациях мой вклад составил от 60 до 95%.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, выводы, список литературы (566 названий, 438 из них на иностранных языках) общим объемом 377 страниц текста, 49 рисунков, 28 таблиц.
Основные положения, выносимые на защиту.
1) В активности всех рептилий можно выделить ряд общих статусных состояний: неактивное состояние, состояния полной и неполной активности, каждому из которых соответствует набор форм активности, реализующий связь жизнедеятельности рептилий с состояниями активности.
2) Все термобиологические характеристики рептилий разделяются на термофизиологические и термоэкологические.
3) Пресмыкающиеся имеют комплекс видоспецифичиых, стабильных, географически и сезошю неизменных термофизиологических характеристик гомеостаза (физио-лого-экологическая матрица вида - ФЭМ).
4) Различные механизмы терморегуляции в нервной системе рептилий представляют собой отдельные стандартные блоки - «элементарные терморегуляционные реакции» (ЭТР), из которых складываются общие схемы терморегуляции разных групп рептилий.
5) Рептилии делятся на два общих термобиологических типа: термонейтрально и термостабильно активных.
6) Индивидуальные адаптации рептилий к термальным условиям среды обитания происходят не за счет адаптивной модификации термофизиологических характеристик, а благодаря тонкой подстройке пространственно-временных структур суточной и сезонной активности, основой для которой служит неизменная ФЭМ.
7) Влияние внешних, адаптивных факторов на эволюцию термофизиологии рептилий очень ограничено.
Глава 1. РЕПТИЛИИ - ВЫСШИЕ ЭКТОТЕРМЫ
1.1. Исследования по термобиологии рептилий
В работе приводится анализ количества публикаций по термобиологии рептилий по годам в СССР и Российской Федерации с одной стороны, и за рубежом - с другой стороны. Показаны основные направления в работе исследователей за эти годы.
1.2. Роль температуры в биологии рептилий
В разделе 1.2 дается краткое описание развития представлений о связи рептилий с термальным фактором, истории появления пар понятий: теплокровные - холоднокровные, гомойотермные - пойкилотермные, тахиметаболические - брадиме-таболические, и, наконец, эндотермные - эктотермные. Приведен краткий обзор эффектов влияния температуры на различные аспекты жизнедеятельности рептилий. Делается вывод о том, что температура влияет на все физиологические отправления организма, поведение, географическое распространение и т.п.
1.3. Рептилии - высшие эктотермы
Рептилии являются одной из высокоорганизованных групп позвоночных животных наряду с птицами и млекопитающими. Проиллюстрировано эволюционная направленность на стабилизацию высокой температуры тела у позвоночных животных. Только рептилии — вершина направления на использование для этого в основном термальных факторов внешней среды, а птицы и млекопитающие применяют для нагревания и поддержания температуры тела в основном эндогенное тепло. Рептилии обязательно и достаточно точно поддерживают температуру тела в определенном высоком диапазоне (чаще всего не ниже 30°) в течение некоторой части суток.
Описана неоднозначная диалектика связи температуры тела рептилий со средой: активно используя, поддерживаемую физиологическими реакциями, сильную связь температуры тела с термальными факторами среды, рептилии, благодаря, прежде всего, развитому комплексу поведенческих регуляторных реакций, ослабляют зависимость своей жизнедеятельности от климатических условий места обитания.
Глава 2. МАТЕРИАЛ, ОСНОВЫ МЕТОДОЛОГИИ, МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ ПЕРВИЧНОЙ ИНФОРМАЦИИ
Исследования в области термобиологии рептилий проводились нами с 1975
года.
2.1. Материал
В данном разделе приведен объем материала по термобиологии многих видов рептилий. Полевые исследования проводились в пустынях и горах Средней Азии, в таежных лесах и болотах Ленинградской области и Карелии, на острове Кунашир на Дальнем Востоке. В общей сложности в полевых условиях работы проводились в течение 22 полевых сезонов (более 40 месяцев).
За время полевых работ была изучена биология 49 видов рептилий - 17 видов змей (из которых 4 вида ядовитых), 31 вид ящериц и 1 вид черепах (глава 2, табл. 1). Серии измерений по каждому из изученных видов в зависимости от их доступности составляли от 30-40 до нескольких сотен. В отдельных случаях число измерений могло превышать тысячу. В общей сложности были обработаны материалы 6372 встреч рептилий разных видов в природе, более 20000 измерений среды и тела рептилий при этих встречах и около 90000 измерений, полученных на наших метеорологических площадках.
Более 250 экземпляров пойманных рептилий интересующих видов содержали в неволе. В этих исследованиях за более чем 30 лет, кроме тех видов, с которыми велись полевые работы, изучались и другие содержавшиеся в неволе виды фауны бывшего СССР - 63 вида, из которых 38 видов змей (13 видов ядовитых), 20 видов ящериц и 4 вида черепах (глава 2, табл. 1), а также 141 тропический вид, включая 6 видов сухопутных и 11 видов водяных черепах, 9 видов крокодилов, 75 видов ящериц и 40 видов змей (9 видов ядовитых).
2.2. Основные аспекты методологии исследований
Основной отличительной чертой авторской методологии сбора информации по термобиологии рептилий является выделение статусов и форм активности рептилий, в которых стратегии отношения к температуре различны (раздел 3.2).
Наиболее полный материал по какому-либо виду рептилий мы собрали в по-
левых условиях и в лаборатории при содержании их в неволе. Эти варианты исследований гармонично дополняют друг друга: с одной стороны, в хорошо организованном и оборудованном террариуме, где контроль и наблюдение за животными во всех фазах активности облегчается, легко наблюдается то, что в поле можно не заметить в связи со скрытностью и осторожностью животных, с другими осложняющими обстоятельствами; с другой стороны, в поле поведение животных более полное, демонстрирующее в естественном состоянии сложные связи активности и поведения рептлий с условиями среды, «завуалированные» или неявно проявляющиеся в условиях неволи, где параметры среды задает человек.
Кроме того, в полевых условиях в одних и тех же «базовых» географических точках стационарные исследования проводили по-возможности в течение трех-пяти лет в разные сезоны года. При изучении какого-либо вида рептилий мы старались, по-возможности, исследовать его термобиологию в разных частях его ареала и в разных экологических условиях.
2.3. Методы сбора первичной информации Работа включала комплекс из трех взаимосвязанных блоков: 1) подробного изучения климатических условий биотопов и микростаций в местах обитания рептилий данного вида, 2) различных вариантов наблюдений за поведением пресмыкающихся, с учетом форм терморегуляциониого поведения и форм активности, 3) изучение суточной и сезонной динамики температуры тела животных в связи с формами активности. В данном разделе подробно описаны элементы и методы полевой работы, направленной на получение корректных первичных данных: конкретные приемы и аппаратура для измерения температуры тела и параметров среды, способы отлова животных для измерения температуры тела, оборудование и приемы работы на метеоплощадке, при проведении маршрутов, индивидуальных наблюдений и троплений.
2.4. Обработка первичных данных В данном разделе отмечено, что именно биологический смысл и корректность применения различных показателей и методов их определения являются в данной работе ее специфическим «ноу-хау». Другими словами, именно биологическая целесообразность, а не искусственное «выискивание» возможностей применения стан-
дартных пакетов статистической обработки материала (в ущерб биологическому смыслу) для признания работы методически современной, является важнейшей особенностью данной работы. Именно это обращение к биологическому смыслу наблюдаемых явлений привело к описанию еще не известных закономерностей в области терморегуляции рептилий.
Глава 3. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИЙ
Терморегуляция рептилий рассматривается с трех главных сторон: 1) в чем проявляется терморегуляция у этих животных, 2) для чего она осуществляется, и 5) каким образом она реализуется.
Типичная физиолого-этологическая схема регуляции организована по принципу отрицательной обратной связи (Меницкий, 1979; Эккерт и др., 1991; Леках, 2002; Коросов, 2008). Но описать организацию терморегуляции у рептилий по общей, упрощенной схеме оказывается невозможно, поскольку у них нет единого штатного значения температуры тела, которое и является константой, поддерживаемой компенсаторными реакциями с помощью механизмов обратной связи. У рептилий этих констант несколько, и каждая из них фиксирует границы диапазонов активности (а не конкретный уровень температуры тела, который надо поддерживать), да и сами штатные значения терморегулирующих «констант» оказываются в ряде случаев изменчивыми по разным причинам характеристиками.
3.1. Статусы активности
Мы считаем, что статус активности является чрезвычайно важным, но слабо разработанным понятием в термобиологии рептилий. Разделение цикла активности рептилий на неактивное состояние и активность, которая, в свою очередь, разделяется на полную и неполную, впервые были упомянуты ведущими в этой области учеными (Либерман и Покровской в 1943 году, Cowles and Bogert в 1944 году), но не получили тогда строгих определений, а в дальнейшем - развития. Статусы активности — относительно однородные физиологические состояния, в которых животные данного вида могут в той или иной мере полноты осуществлять комплексы поведенческих актов, а) реализующих жизнеобеспечение особей (индивидуальная безопасность, терморегуляция, питание, и пр.), б) включающих их в жизнь популя-
ций (поддержание социальной структуры, охрана, размножение и пр.) и в) включающих их в жизнь биоценозов (пищевые цепи, межвидовые взаимодействия и пр.).
3.2. Формы активности
Формы активности - это поведенческие реакции, представляющие собой
последовательность действий животных в течение суток в рамках статусов активности, реализующих потребности их жизнедеятельности (жизнеобеспечение особей, в т.ч. и терморегуляционные потребности, включение их в жизнь популяций и биоценозов) (рис. 1, пп. 1-8).
Рис. I. Суточная последовательность поведенческих реакций (а-г) и форм активности (1-8), связанных с температурой, у разных видов рептилий, а - выход на поверхность утром; б - уход с поверхности днем; в - выход на поверхность вечером; г - уход с поверхности вечером; 1 - ночной покой; 2 — нагревание; 3 — ТСП; 4 - добровольный перегрев; 5 - дневной отдых; б -остывание; 7-терминг; 5 —Т! 1Г1.
Для неактивного состояния мы выделяем: ночной покой и анабиотические состояния; для состояния полной активности: термостабилизирующее поведение (ТСП), термонейтральное поведение (ТНП), терминг, добровольный перегрев, дневной отдых; для состояния неполной активности (переходного состояния): нагревание, остывание, псевдо-ТСП. Исследователям необходимо научиться четко различать формы активности, чтобы избежать ошибок в результатах обработки материалов и выводах.
3.3. Термобиологические показатели
Термобиологические показатели описывают температурные предпочтения и границы жизнедеятельности рептилий.
Все термобиологические характеристики мы разделили на термофизиологические и термоэкологические.
ТгзроШз $апдо/по/епгиз
ЕсМз тиМзоиаттиз
00 06 12 18 00
Время суток
3.3.1. Термофизиологические показатели
Термофизиологические характеристики показывают физиологическую норму реакции данного вида на температуру, полный диапазон температурных предпочтений, границ активности и выносливости рептилий. По сути - это те самые «штатные» значения температуры тела, которые, сохраняясь в памяти системы, лежат в основе терморегуляции и определяют то, какую температуру тела, как и в какой ситуации поддерживают рептилии. Другими словами - это терморегулирую-щие характеристики, которые определяют для данного вида рептилий а) пределы полных, потенциально возможных, не ограниченных экологическими или другими причинами диапазонов полной активности, температурных предпочтений и выносливости, б) уровни термостабилизации.
К термофизиологическим характеристикам относятся: диапазон температур полной активности, минимальная и максимальная температуры полной активности, диапазон термостабилизации, модальный диапазон термостабилизации, оптимальные температуры различных физиологических процессов, критические минимум и максимум температуры тела, температуры ночного покоя, диапазон суточных колебаний температуры тела, «запас температурной прочности вида».
3.3.2. Термоэкологические показатели
Термоэкологические показатели характеризуют температурные параметры активности рептилий данного вида в конкретных экологических условиях, которые тем или иным способом ограничивают проявления термобиологических показателей. Термоэкологические показатели являются, поэтому, неполными. В рамках фи-зиолого-этологической схемы регуляции температуры тела эти характеристики являются терморегулируемыми (см. начало раздела 3).
3.4. Связь температуры тела с термальными факторами среды
В данном разделе описан комплекс факторов внешней среды, влияющий на температуру тела рептилий (разд. 3.4.1): температура воздуха, температура почвы и инсоляция. Все эти факторы находятся в тесной взаимосвязи, которая может быть даже выражена математически (Porter, 1967; Porter, Gates, 1969). Тело рептилий обменивается теплом с воздухом путем конвекции, с почвой - непосредственной теп-
лопередачей или излучением, а инсоляция воздействует на него путем излучения.
Если инфракрасное излучение слабое, температура тела рептилий почти совпадает с температурами среды (Черлин и др., 1983). Если тепловое излучение значительное, связь между всеми этими параметрами становится менее жесткой (Черлин, Целлариус, 1981; Черлин, Музыченко, 1983 б; и др.).
Кроме того, описаны основные морфологические особенности рептилий, существенно влияющие на их теплообмен со средой (разд. 3.4.2): размеры тела, признаки щиткования, тонкое строение покровов, их цвет, альбедо, сопротивление пограничного слоя.
3.5. Физиологическая и поведенческая терморегуляции
В рамках данной работы не проводилось специальных физиологических исследований. По данным литературы в работе перечислены основные формы физиологической терморегуляции, способствующие нагреванию и охлаждению тела (разд. 3.5.1).
Описаны формы терморегуляционного поведения - это поведенческне реакции, направленные на регуляцию теплообмена тела рептилий со средой, т.е. изменения экспозиции тела животных разным тепловым факторам (разд. 3.5.2). Используя разнообразные поведенческие реакции, рептилии «дозируют» общее количество поступающего к телу тепла и меняют относительную интенсивность действия отдельных тепловых факторов среды.
Именно у рептилий, как высших эктотермов, поведенческая терморегуляция достигает удивительного совершенства и эффективности.
У разных видов рептилий набор форм терморегуляционного поведения различен, но видоспецифичен. В работе рассматриваются конкретные примеры связи температуры тела разных рептилий с температурами почвы и воздуха в зависимости от поведения рептилий. Приводится набор элементарных терморегуляционных поведенческих актов, характерных для рептилий при терморегуляции, и классификация этих актов в связи с подвижностью, специальными формами передвижения, специфическими формами движения, позами, формой тела.
Можно классифицировать поведенческие терморегуляционные реакции по использованию различных тепловых факторов среды: относительно инсоляции, от-
носительно радиационного теплообмена со средой, относительно субстрата, относительно воздуха, изменение положения и формы тела при нахождении в одной микроклиматической зоне, переход в другую микроклиматическую зону, балансирование между разными зонами.
Нами предлагается классификация основных поведенческих актов в связи с различными направлениями использования факторов внешней среды для терморегуляции рептилий (разд. 3.5.3). У них имеются две основные терморегуляционные системы: увеличение и уменьшение теплообмена со средой.
Функционально, по динамике температуры тела, удобно разделить поведенческие терморегуляционные приемы на пять основных групп. Это реакции, направленные на: 1) удержание температуры тела в определенном достаточно высоком диапазоне температур (стабилизации температуры), 2) ускорение нагревания тела, 3) ускорение остывания тела (если существенные градиентные свойства среды это позволяют), 4) замедление нагревания тела (если градиенты в среде слабые или если в среде более низких температур вообще нет), 5) замедление остывания тела.
По материалам литературы описаны факторы, влияющие на точность терморегуляции рептилий (разд. 3.5.4). Есть виды, регулирующие температуру довольно точно, а другие виды могут ее вообще почти не регулировать. Точность терморегуляции может быть связана с энергетическими затратами на нее, со знакомством животных с местностью, с обилием пищи, мозаичностью температурных условий и «доступностью» тепла, конкурентными отношениями и хищниками. Способность к терморегуляции зависит и от физиологического состояния животных.
3.6. Стабильность и изменчивость термобиологических показателей
На вопрос о наличии или отсутствии различий в термобиологических показателях у рептилий разных возрастов, из разных популяций, в разные сезоны, в различных природно-климатических условиях и т.п. до сих пор однозначного ответа на него нет. В литературе имеются подтверждения альтернативных точек зрения - как за их изменчивость, так и за их неизменность.
В разделе 3.6 приведены результаты авторских полевых и лабораторных исследований на восьми видах ящериц, изученных в разных регионах и в разные сезоны. Анализ материалов показал следующее.
1. Термофизиологические показатели, являющиеся базовыми, «штатными» характеристиками, закрепленными в системе терморегуляции как терморегулирую-щие константы в период полной активности (минимальная и максимальная температуры полной активности, модальные температуры термостабилизации), демонстрируют внутривидовую стабильность. У них нет значимой географической, сезонной или адаптивной изменчивости.
2. Термофизиологические показатели, связанные с регуляцией температуры тела в неактивном состоянии (температуры тела неактивного состояния), различаются в разных популяциях одного вида, географически и сезонно. Они проявляют циркадную и сезонную эндогенные ритмики и, скорее всего, имеют, кроме прочего, и определенную экологическую «привязку».
3. Термофизиологические показатели, связанные с биохимическими основаниями — показатели термальной выносливости (критические минимальная и максимальная температуры, а также температурная выносливость тканей) - могут быть стабильными, могут немного различаться в разных популяциях одного вида, но экологическое значение этих различий неопределенно и неоднозначно.
4. Термофизиологические требования, связанные с успешным протеканием ряда физиологических процессов (перевариванием пищи, гаметогенезом, беременностью и т.п.), чаще всего проявляются по мере необходимости в периодическом повышении температуры тела или отдельных его участков.
5. На различные термофизиологические показатели (температурные предпочтения, температурная выносливость) влияют некоторые особые физиологические состояния: голод, беременность, возраст, стресс, акклимация, вирусные заболевания и т.п.
6. Пресмыкающиеся имеют ряд видоспецифичных, стабильных термофизиологических характеристик (неизменную видоспецифичную термобиологическую «матрицу»), т.е. жесткие требования к тому, какая суточная и сезонная динамики температур тела у них должны быть и какими основными путями они должны эту динамику реализовывать (как получать тепло, какими способами регулировать температуру и т.п.). Рептилии данного вида могут обитать только в тех природных условиях, которые позволяют им, используя видоспецифичный набор терморегуляционных механизмов, сохранять стабильные термофизиологические характеристики и
в этих рамках реализовывать сезонные физиологические циклы.
7. Термоэкологические показатели у рептилий одного вида из разных популяций или из одной популяции, но в разные сезоны года или в разные годы могут заметно различаться, поскольку являются результатами взаимодействия в основном стабильных термофизиологических характеристик с очень изменчивыми ландшафтными, климатическими, биотопическими и другими экологическими условиями.
3.7. Общая схема организации терморегуляции в нервной системе рептилий
3.7.1. Общие схемы терморегуляции и элементарные терморегуляционные
реакции
Основные варианты построения общих схем терморегуляции у рептилий, а также и у других эктотермных позвоночных животных, организуются из определенного, вполне конечного набора элементарных терморегуляциоппых «механизмов», т.е. элементарных терморегуляциоппых реакций (ЭТР). Из них в процессе эволюции, как из кирпичиков, складывается несколько общих моделей терморегуляции разных групп рептилий (рис. 2)
Рис. 2. Схема регуляции температуры тела в период полной активности (по материалам Heath, 1970). t° -температуры тела, f - относительная интенсивность терморегуляционных реакций. Схема организации регуляции температуры тела в период полной активности у рыб (Pisces), амфибий (Amphibia) и некоторых рептилий (Replilia: Ophidia, Gekkota, Chetonia, CrocodiHa). II - вариант организации терморегулягорных реакций у ряда групп рептилий (Replilia: Iguanomorpha. Scincomorpha, Anguino-morpha) и 111 - варианты организации терморегуляторных реакций ряда ipynn рептилий {некоторые пустынные Aga-miclae. fguanidae. Scincidae и др.). 1 - проявление реакций избегания высокой температуры; 2 ~ направленность реак-зона температурного предпочтения; 4 - проявление реакций
Существует, по крайней мере, три наиболее общие схемы терморегуляции. 1. Схема регуляции температуры тела в период полной активности.
f
" S. , HI
Ч 4J- Jl.
ций на максимизацию температуры тела; 3 -избегания низких температур.
ЭТР 1. Реакция поддержания четкой верхней границы температуры тела.
ЭТР 2. Реакция поддержания четкой нижней границы температуры тела.
ЭТР 3. Реакция «максимизации» температуры тела.
2. Схема стабилизации температуры тела или его отдельных частей на высоком уровне, исходя из потребностей физиологических функций и органов.
ЭТР 4. Реакция стабилизации температуры тела (часто - отдельных его частей) на высоком уровне, исходя из потребностей физиологических функций и органов.
3. Схема регуляции температуры тела в периоды неактивного состояния
ЭТР 5. Реакция поддержания температуры тела на определенном уровне или в определенном диапазоне в периоды неактивного состояния при разных фазах сезонного цикла.
Модель описания структуры терморегуляции у рептилий и ее развитие в эволюции представлена как «блоковая» структура, являющаяся характерной особенностью организации сложных функциональных систем во всей биоте, и у животных в частности (Уголев, 1985).
3.7.2. «Конструктивные блоки» и общие модели терморегуляции рептилий
Все модели терморегуляции рептилий складываются из пяти основных «конструктивных блоков» (рис. 3).
1) Четкая верхняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 1.
2) Четкая нижняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 2.
3) «Плавающая» нижняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 3.
4) Периодическая стабилизация температуры тела (или его отдельных частей) на высоком уровне по физиологическим потребностям организма. Формируется за счет ЭТР 4.
3-1 4
* Д I
2
4
_ыи_
I Рис. 3. Схе-на термофшиологических 2 показателей у рептилий. I и II — варианты Ц организации терморегуляции у рептилий (см. Л-V в тексте); I - критический минимум, 2 — кри-
1 тический максимум, 3-1 — вариант проявления
II плавающей нижней границы температуры
полной активности, 3-2 - вариант проявления
четкой нижней границы температуры полной
активности, 4 — верхняя граница температуры г
полной активности, 5 — диапазон термостабилизации, 6 - температуры ночного покоя.
5) Температуры в период неактивного состояния существуют как некий реальный показатель, но механизм их формирования пока неизвестен. Формируется за счет ЭТР 5.
Две общие модели терморегуляции рептилий.
Вариант 1. Модель терморегуляции в целом подобна таковой, описанной для рыб. Она складывается из четкой верхней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 1, и «плавающей» нижней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 3 (реакции максимизации температуры тела). Диапазон термостабилизации часто существенно >оке диапазона температур полной активности и располагается в его верхней части. Нижняя граница диапазона термостабилизации, вместе с нижней границей температуры полной активности, зависит от многих обстоятельств и при стрессовых воздействиях диапазон термостабилизации может вообще не проявляться. Хорошо проявляется периодическая стабилизация температуры тела (или его отдельных частей) на достаточно высоком уровне в соответствие с физиологическими потребностями организма.
Вариант II. Модель терморегуляции складывается из четкой верхней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 1, и четкой нижней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 2, которые ограничивают диапазон температур полной активности. При низких температурах проявляется реакция максимизации тем-
пературы тела - ЭТР 3. Если границы диапазона термостабилизации расположены далеко друг от друга и их «чувствительности» почти не перекрываются, то модальная область диапазона термостабилизации будет довольно широкой или вообще может быть выражена слабо. Если границы расположены близко и их «чувствительности» сильно перекрываются, то модальная область будет узкой и хорошо выраженной.
3.8. Два основных термобиологических типа рептилий
Еще в 1983 г. на материале большого количества литературных и собственных данных нами был сделан вывод о существовании двух основных типов устройства системы терморегуляции у рептилий (Черлин, 1983). По ряду важных физиологических, филогенетических и других фундаментальных причин рептилии используют только один из двух возможных вариантов адаптации к термальному фактору: 1) либо в период полной активности они «осваивают» диапазон температур тела, лежащий вблизи диапазона термостабилизации, т.е. при полной активности рептилии постоянно поддерживают уровень температуры тела близким к диапазону термостабилизации (постоянно терморегули-руются), 2) либо в период полной активности они «осваивают» диапазон температур тела, лежащий как вблизи диапазона термостабилизации, так и существенно ниже его, т.е. при полной активности, в отдельные периоды, когда температура тела оказывается существенно ниже диапазона термостабилизации, они могут быть вообще не заняты терморегуляцией. Первую группу рептилий мы назвали термостабильно активными, вторую - термонейтралыю активными.
В работе приведены подробные характеристики обоих направлений.
Глава 4. СПОСОБЫ АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ТЕРМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
В литературе имеется большое количество материалов, касающихся различных сторон адаптации рептилий к температурным условиям среды.
Мы считаем, что, рассматривая способы адаптации пресмыкающихся к термальным условиям, необходимо, прежде всего, учесть их эндогенные характеристики, связанные с температурой. Кроме того, имеет смысл рассматривать отдельно индивидуальные и популяционные термальные адаптации, поскольку они имеют разные последствия: индивидуальные — больше в области экологии, а популяционные - больше в областях эволюции термобиологической сферы и эволюции рептилий как группы.
4.1. Неоднозначность связи термобиологии рептилий и условий среды
Логично было бы предположить, что термофизиологические показатели рептилий играют исключительно важную роль в их адаптации к различным климатическим условиям. Не вызывает сомнения, что это именно так. Но, рассматривать эту сложную проблему нужно с разных сторон.
Нами были изучены и проанализированы термобиологические характеристики представителей двух герпетокомплексов: западных Кызылкумов (песчаная круглоголовка, ушастая круглоголовка, степная агама, серый варан, сетчатая ящурка, быстрая ящурка, линейчатая ящурка, средняя ящурка Ere-mías intermedia, серый геккон, каспийский геккон Cyrtopodion caspius, сцинко-вый геккон, гребнепалый геккон Crossobamon eversmanni, пустынный гологлаз Ablephartis deserti, стрела-змея, чешуелобый полоз, гюрза Чернова Macrovipera lebetina cernovi и степная черепаха Agrionemys horsfield'i), и горных ущелий Нуратинского хребта (степная и туркестанская агамы, быстрая ящурка, туркестанский геккон Cyrtopodion fedtschenkoi и желтопузик Psendo-pns apodns), а также ряда видов среднеазиатских агам (степной, туркестанской n Чернова). На основе этих исследований делается ряд выводов: 1) даже в экстремальных, аридных условиях вполне благополучно живут рептилии с очень различающимися термобиологическими характеристиками; 2) сами по себе термобиологические и другие показатели активности не являются специфическими адаптациями к климату данного региона; 3) если ориентироваться только на термобиологические характеристики рептилий, описывающие показате-
ли их активности, то невозможно объяснить закономерности их приуроченности к различным природно-климатическим зонам.
Это говорит о том, что связь между термобиологическими показателями рептилий и показателями природных условий среды не всегда однозначна. Между ними существует важный посредник, который и определяет возможность адаптации - это системы терморегуляции. Благодаря системам терморегуляции (в основном поведенческой) и некоторым физиологическим адапта-циям, рептилии как группа, имея потребность в нагреве тела хотя бы на недолгое время до уровней примерно от 28 до 42°, могут обитать как в экстремально жарких пустынях, так и в не менее экстремальных для их физиологии приполярных районах и высокогорьях.
Большое значение в адаптациях рептилий к условиям среды имеют не только прямые температурные воздействия, но и такой показатель как «сумма эффективных температур», т.е. суммарное количество теплоты, которое получают рептилии, например, определенный сезон или за год.
4.2. Индивидуальные адаптации
4.2.1. Механизм формирования пространственно-временной структуры
активности
На примере изучения термальной экологии большого числа видов рептилий (ряд видов змей и ящериц псаммофильной и горной фаун Туркменистана и Узбекистана, фаун острова Кунашир и северо-запада России) делается вывод о том, что рептилии имеют возможность быть активными лишь в строго определенных рамках времени суток и в определенных местах, обеспечивающих успешность терморегуляции. Другими словами, взимодействие видоспе-цифичных, эндогенных, неизменных, терморегулирующих характеристик рептилий, разнообразных приемов терморегуляции и экзогенных условий среды жестко и однозначно определяет структуру пространственно-временной активности этих животных. С изменением климатических условий закономерно
изменяется и допустимое время активности рептилий данного вида, а к этому режиму подстраивается и эндогенная ритмика. В подавляющем большинстве случаев мозаичность температурных условий среды (разнородность «термального поля») предоставляет для рептилий достаточно большие возможности, чтобы регулировать температуру тела.
4.2.2. Пространственно-временная структура суточной активности
В работе приведена схема формирования пространственно-временной струткуры суточной активности. Данные исследований показывают, что стабильные морфологические, термобиологические, физиологические и поведенческие характеристики каждого вида рептилий в конкретных условиях биотопа, практически, однозначно определяют видоспецифичную пространственно-временную структуру суточной активности, влияют на сезонную ритмику, биотопическое размещение и географическое распространение. Другими словами, в конкретных термальных условиях среды для рептилий данного вида имеется единственный возможный вариант пространственно-временной структуры активности, то есть животные могут быть активными только в определенное время суток и в определенных местах.
4.2.3. Пространственно-временная структура сезонной активности
4.2.3.1. Формирование пространственно-временной структуры сезонной
активности
В работе приведена схема формирования пространственно-временной струткуры сезонной активности. Термобиологические характеристики участвуют в формировании структуры суточной активности, которая остается постоянной в течение того времени сезона, когда стабильны и климатические условия, и физиологическое состояние животных. Последовательные изменения и одного, и другого способствуют формированию сезонной динамики структуры активности.
4.2.3.2. Регуляция основных сезонных физиологических циклов рептилий климатическими условиями
Сезонные физиологические циклы рептилий (питание, размножение) очень жестко связаны с климатическими условиями.
К реализации сезонных циклов размножения и питания рептилии предъявляют видоспецифичные требования. Им для этого нужны определенные режимы: тепловые, влажностные и световые. В работе описаны эти режимы, потребные отдельно для самцов и самок, поскольку они различны.
Все условия, необходимые для реализации сезонных циклов питания и размножения обеспечиваются соответствующей динамикой пространственно-временных структур суточной и сезонной активности, которая, как уже говорилось, почти однозначно формируется за счет взаимодействия видоспеци-фичных, эндогенных характеристик животных и внешних факторов среды. Это положение подтверждается конкретными результатами исследований на ряде видов рептилий.
4.2.4. Фактор количества теплоты в экологии рептилий
Для протекания различных сезонных физиологических процессов в организме рептилий большое значение имеет такой важный фактор, как «сумма эффективных температур» (ЕТе), т.е. показатель суммарного количества теплоты, получаемого животным за определенный период.
На основе собственных термобиологических исследований нами была разработана модернизированная, уточненная методика расчета ХТе, максимально приближающая расчетный показатель к реальному положению дел в природе. Это позволило рассчитать его для нескольких видов змей, обитающих в различных природных уловиях, а также для одних и тех же видов, живущих в разных частях ареала, и представить данные в виде таблиц.
Обладая вполне определенным набором стабильных видоспецифичных морфологических, физиологических и поведенческих характеристик, репти-
лии данного вида в условиях определенного региона с определенными климатическими характеристиками, могут иметь единственно возможный вариант пространственно-временной структур суточной и сезонной активности, а значит, они могут набрать лишь вполне определенную, конечную величину 2Те.
Приведенные расчеты показывают, что уровни термостабилизации (2832°) и максимальные температуры полной активности (33-34°) у большинства змей очень сходны. Но у более теплолюбивых видов ночные температуры выше и продолжительность периода с высокими ночными температурами в году намного больше. В результате, ХТе для теплолюбивых видов более чем в 3 раза превышает эту величину для холодолюбивых. Это значит, что для завершения одних и тех же процессов теплолюбивым видам надо значительно больше времени в сезоне, чем холодолюбивым.
Предполагается, что у каждого вида рептилий есть критическое значение ХТе, ниже которого реализация, в частности, репродуктивного цикла невозможна. Это обстоятельство будет являться серьезным препятствием к распространению животных данного вида в регионы с более холодным климатом.
Таким образом, получается, что представители данного вида рептилий, как индивидуальные животные, могут существовать на значительно большем ареале, чем реально живут. Серьезное ограничение на распространение видов накладывает невозможность завершения у них ряда важнейших физиологических сезонных циклов (в частности, размножения), необходимых для существования вида, вследствие, в частности, нехватки ЕТе.
Общие выводы их приведенных выше материалов следующие:
1) индивидуальные адаптации к среде обитания происходят не за счет адаптивной модификации термофизиологических характеристик, а за счет тонкой (в основном - поведенческой) подстройки пространственно-временных структур суточной и сезонной активности;
2) формирование, подстройка пространственно-временных структур активности у рептилий происходит посредством «отсеивания» через «сито» видоспецифичной, неизменной, физиолого-экологической, термобиологиче-
ский матрицы тех временных, микроклиматических, биотопических и пр. условий, в которых активность рептилий данного вида по объективным причинам оказывается невозможной;
3) поскольку эта «матрица» является видоспецифичным и неизменным комплексом терморегулирующих характеристик, то в любых биотопах с конкретными климатическими условиями рептилии данного вида могут иметь единственно возможный, «рамочный» вариант пространственно-временной структуры суточной и сезонной активности;
4) видоспецифичная, стабильная, термофизиологическая, терморегу-лирующая «матрица» через модификацию пространственно-временных структур сезонной активности также регулирует течение сезонных физиологических циклов питания и размножения (Черлин, 2014);
5) этот единственно возможный для рептилий данного вида в данных климатических и экологических условиях «рамочный» вариант пространственно-временной структуры суточной и сезонной активности, формируемый стабильной терморегулирующей «матрицей», однозначно определяет в данных условиях среды количество теплоты, которое может получить организм пресмыкающегося за год;
6) критерием адаптивных возможностей является то, насколько единственно допустимая для данного вида в данных условиях пространственно-временная структура сезонной активности позволяет или не позволяет данному виду набрать количество теплоты, дающее возможность реализовать все необходимые для него в течение годового цикла физиологические процессы, обеспечивающие выживание индивидуального животного и популяции.
4.3. Популяционные адаптации
В этом месте общая логика изложения материала диктует необходимость поговорить о популяционных адаптациях к термальным условиям у рептилий в связи с эволюцией термальной сферы. Рассматривать их по-отдельности невозможно. Поэтому проблемы популяционных термальных
адаптации рассматриваются в главе 5, посвященной эволюции термобиологической сферы рептилий.
Глава 5. АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ТЕРМОБИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ
Исходя из имеющихся в литературе и собственных данных, мы предполагаем, что эволюционному переходу от малоподвижных амфибий к активно двигающимся на суше рептилиям способствовало (и, главное, предшествовало) появление значительно усиленного механизма как сопряженного (в первую очередь), так и несопряженного (в меньшей степени) митохондриального окисления. Именно эта «база» позволила и направила процесс дальнейшей эволюции рептилий на эффективное использование этого нового энергетического механизма, давшего возможность значительно увеличить интенсивность, энергообеспеченность жизнедеятельности, так необходимой для освоения суши. Все это стало «запалом» для филогенетического «взрыва», для появления невиданных и невозможных ранее эволюционных направлений. Развившиеся таким образом группы животных были очень зависимы от температурных условий среды. Это, одновременно, и преимущество (с позиций экономии энергии), и недостаток (с позиций возможности противостояния холоду, резкому колебанию климатических температур, а также для интенсификации активности). И эволюция развила, «отточила», довела до совершенства направление на максимально эффективное использование данного преимущества. Но вот, у ряда групп появился (и, скорее всего, появлялся не раз) биохимический механизм резкого усиления несопряженного митохондриального окисления. Это привело к значительному, скачкообразному увеличению теплопродукции, что, в свою очередь, создало новую физиологическую базу для последующей эволюционной радиации (в ветви птиц и в ветви млекопитающих). Это позволило еще более усилить активность животных, сделать ее намного менее зависимой от колебаний температуры среды, т.е. обеспечить жизнедеятельность при любых (даже при низких) температурах среды. Все дальнейшие эволюционные изменения на морфологическом уровне логически направлены необходимостью оптимизировать работу появившейся новой системы, т.е., с одной стороны, уменьшить ее «непроизводительные» затраты, а, с другой -
наиболее эффективно использовать этот новый энергетический механизм как серьезное экологическое преимущество (Черлин, 2012 в).
Далее встает вопрос о том, как эволюционировала система термобиологии рептилий уже после их появления на арене жизни? Что могло эволюционировать в этой сфере? Как мог идти этот процесс? Может ли появление групп с новыми термобиологическими характеристиками быть результатом естественного отбора?
Во-первых, собранные и проанализированные данные ясно говорят о том, что у рептилий нет внутривидовых, межпопуляционных различий в основных термофизиологических, терморегулирующих характеристиках. Они совершенно стабильны во всех его популяциях, даже если они населяют разные природные биотопы. Это строгое постоянство показывает, что эндогенные механизмы их стабилизации очень мощные.
Во-вторых, в одних и тех же географических точках могут обитать рептилии с очень различающимися термофизиологическими показателями, а виды, населяющие сильно различающиеся по климату биотопы и даже природные зоны, могут иметь почти одинаковые термофизиологические показатели. Это показывает, что причинно-следственные связи между термофизиологией и природными условиями обитания у рептилий неоднозначны и многоплановы. Между ними существует важный посредник - крайне эффективный комплекс в основном поведенческой терморегуляции, который очень сильно нивелирует влияния условий внешней среды на термофизиологию рептилий. Это сильно ослабляет давление на них отбора, противодействует накоплению адаптивно значимых изменений комплекса термофизиологических характеристик в генофонде популяций.
В-третьих, индивидуальные адаптации к среде обитания выражаются не в изменениях термобиологических показателей, а в модификациях, благодаря поведенческим реакциям, пространственно-временных структур суточной и сезонной активности. То есть, эти модификации нивелируют подавляющее количество термобиологических различий, очень сильно противодействуют возможности закрепления различий (если они появляются) благодаря действию отбора в популяциях, в видах и надвидовых группах.
Что же и почему должно появиться у рептилий какого-то одного вида, чтобы возникли устойчивые надвидовые термофизиологические различия?
Механизмы, формирующие проявления новых термофизиологических характеристик, связаны с видоспецифичными, структурными и функциональными особенностями регуляторов в нервной системе рептилий (центральной и периферической). Эти механизмы и причины их возникновения, пока остаются непонятыми. К решению этой проблемы еще никто из исследователей не приблизился. Но наши работы показывают одно важное в этой связи обстоятельство: механизмы и причины проявления новых термофизиологических характеристик - скорее всего, не адапто-генез. Когда такие новые характеристики уже появились (и, скорее всего, в комплексе с другими изменениями: морфологическими, физиологическими, биохимическими, и т.п.), то сложная и гибкая система «подстройки» (разные поведенческие системы регуляции) позволит животным с новыми особенностями адаптироваться в данных биотопах, занять свою, основанную на новом комплексе характеристик, нишу в среде обитания. Пространственно-временная структура их активности будет отличаться от исходной, возможно, позволит занять новые биотопы и/или даже новые природные зоны.
В области термобиологии рептилий, теоретически, могут существовать два самостоятельных варианта влияния на процесс изменений (эволюции): изменения эндогенного и экзогенного планов.
Мы рассматриваем и анализируем два варианта эндогенных механизмов возможной изменчивости в области термобиологии: 1) изменчивость, связанную с механизмами терморегуляции в нервной системе; и 2) изменчивость, не связанную с механизмами терморегуляции (устойчивость к критическим температурам и интенсивность функций на разных уровнях: молекулярном, биохимическом, тканевом, на уровне отдельных органов, систем органов и организма в целом).
Когда мы обсуждаем экзогенные механизмы возможной изменчивости в области термобиологии, то речь идет о биоценотических влияниях на животных и значении этих влияний на индивидуальный, популяционный, видовой и пр. уровни.
Одна из важнейших проблем эволюционных изменений в области термобиологии - баланс и значение эндогенных и экзогенных воздействий на популяционный, внутривидовой уровень, а также перспективы влияния экзогенных и эндогенных факторов на появление новых видов с иными термобиологическими характеристиками.
В этой связи мы анализируем положение дел с термобиологическими характеристиками ряда видов рептилий, входящих в единую филогенетическую группу -сцинковых ящериц (■Ус/иси/ае), по которым в литературе достаточно много материалов.
Из анализа ситуации со сцинками можно сделать ряд выводов: I) термобиологические показатели активности животных чаще всего сходны у филогенетически близких рептилий, хотя есть и термобиологически пластичные филогенетические группы (как, например, род БрИепотогрИш), внутри которых могут наблюдаться различия, явно коррелирующие с экологическими адаптациями; 2) экологическая «привязка» термобиологических показателей активности явно существует, но, чаще всего, биотопы с сильно различающимися экологическими и микроклиматическими условиями населяют, все-таки, представители филогенетически более далеких групп (по крайней мере - разных родов или групп родов); хотя существуют и пластичные роды; 3) показатели температурной выносливости демонстрируют большую филогенетическую однородность и стабильность, чем показатели активности, их связь с климатическими адаптациями значительно менее четкая и однозначная, хотя часто у высокоспециализированных представителей (например, облигатно скрытно живущих обитателей лесной подстилки) эти характеристики могут заметно отличаться от таковых у остальных видов близкородственной группы (в данном примере - быть существенно ниже).
Весь этот анализ в целом говорит о том, что эволюция термобиологических показателей происходит, видимо, в основном как физиологическая, биохимическая и пр. дивергенция, далеко не всегда связанная с адаптациями к конкретным условиям среды. В данном случае, по моему мнению, адаптации - вторичное явление, «подгоняющее» отделившуюся форму к среде обитания. Итак, возможности для адаптации рептилий, обладающих видоспецифичным комплексом стабильных, неизменных, термофизиологических характеристик к условиям внешней среды за счет преимущественно поведенческой модификации пространственно-временных структур активности - достаточно широкие и многогранные. Адаптации же комплексов термофи-золгических характеристик к различным условиям окружения (за счет модификации этих комплексов, их адаптивных изменений), наверное, существуют и очень важны (что, однако, пока прямо не доказано), но их возможность стать причиной после-
дующего развития самостоятельного, специализированного филогенетического направления и появления новых высоких таксонов, невелика. Эффективно противодействуют этому сильно развитые поведенческие механизмы регуляции.
Глава 6. ФИЗИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МАТРИЦА ВИДА И ЕЕ ВОЗМОЖНОЕ ПРИМЕНЕНИЕ
6.1. Сущность и состав ФЭМ
Метод физиолого-экологической матрицы вида (ФЭМ) был разработан мной еще в 1991 году (СЬегПп, 1991) для объединения и унификации экологических и фи-зиолого-экологических методов в исследованиях рептилий. ФЭМ вида представляет собой комплекс стабильных, физиологических, видоспецифичных показателей, определяющих механизм жесткой связи жизнедеятельности рептилий данного вида с условиями среды. Другими словами, ФЭМ - это комплекс видоспецифичных характеристик гомеостаза. В данном разделе приведены цели создания ФЭМ, теоретические предпосылки данного методического подхода, состав ФЭМ и принципы получения материала для ее создания.
6.2. Область применения ФЭМ
ФЭМ вида применима в разных областях герпетологии, и, предположительно, не только (Черлин, 2012 б). Описаны возможные области ее применения в практической и теоретической сферах биологических исследований: применение ФЭМ как метода научных исследований (экология, этология, физиологическая физиология, и т.п.), применение ФЭМ в фундаментальных исследованиях, применение ФЭМ в природоохранной (расчет параметров пространственно временных структур суточной и сезонной активности животных данного вида, их фактического и теоретически возможного биотопического и географического распространения) и практической деятельности (для террариумистов, зоопарков и др. просветительных и экспозиционных организаций, для создания в неволе на научной основе искусственных популяций редких, исчезающих, хозяйственно и коммерчески ценных видов).
ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ МЕТОДИКИ ТЕРМОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИНТЕРПРЕТАЦИИ ДАННЫХ
7.1. Некоторые замечания к модели терморегуляции рептилий, предложенной
А.В.Коросовым
Недавно появилась работа, в которой предлагается новая концепция, описывающая терморегуляцию рептилий (Коросов, 2008). Исследуя баскинг обыкновенной гадюки, А.В.Коросов выяснил, что для построения простой и достаточно точной модели терморегуляторного поведения гадюки нужны всего два действительно важных параметра - это целевая температура и показатель температурной чувствительности (способность к локации температурной обстановки). Мы сравниваем модель терморегуляции при баскинге обыкновенной гадюки, предложенную А.В.Коросовым с результатами наших работ по термобиологии этого вида змей в поле и неволе, со своими представлениями о терморегуляции гадюки, как представителя термонейтрально активных рептилий. По его мнению, несмотря на различия в подходах, в методах обработки материалов и в «базовой» терминологии, выводы из обеих работ, практически, совпадают. Работа А.В.Коросова подтверждает выдвинутое в диссертации предположение о наличии у термонейтрально активных рептилий (и у змей - в том числе) реакции максимизации температуры тела (Черлин, 1983 б, 1990, 2010, 2014). В модели А.В.Коросова - это реакции, связанные с понятием «целевая температура», которая достаточно высока, почти никогда по объективным причинам животным не достигается, но к которой оно в описанной ситуации стремится.
Также в анализе сравнения этих работ приводятся еще некоторые соображения об области применимости модели А.В.Коросова в оценке терморегуляции других рептилий.
7.2. Общая схема термобиологических исследований
В данном разделе приводится общая схема исследований в области термобиологии рептилий, направленная на получение корректных данных. По нашему
мнению изначально должна быть сформулирована цель исследования, а потом продумана методика сбора данных, чтобы она строго соответствовала изначальной цели исследования. При изучении поведенческих особенностей рептилий и их термобиологии как в полевых, так и в лабораторных условиях необходимо, наряду с измерениями температур среды во всей зоне активности животных данного вида и температуры их тела, фиксировать формы терморегуляционного поведения и формы активности. Если этого не сделать, то в дальнейшем, при обработке материала, неминуемы ошибки в определении термобиологических показателей и в выводах при анализе полученных данных.
7.3. Значение и методы полевых исследований
Полевые исследования - одна из основ термобиологических исследований. Подробно описана методика полевой работы, дающая возможность получения данных, которые при соответствующей обработке дадут корректные результаты и позволят избежать ошибок. Особо подчеркивается важность сбора термобиологической информации, сопряженной с наблюдениями за поведением животных, статусами и формами активности.
7.4. Необходимость учета различий между термонейтрально и термостабильно
активными рептилиями
При исследованиях важно учитывать, что у термонейтрально или термостабильно активных рептилий активность состоит из не совсем одинакового набора форм активности. В соответствие с различиями стратегий поведения животных по отношению к температуре, способы выделения термобиологических характеристик из этих двух вариантов последовательностей имеет свои особенности. Недоучет этого обстоятельства приводит к ошибкам и неверным выводам.
7.5. Необходимость учета различий между термоэкологическими и термофизио-
логическими показателями
Разница в термобиологических показателях между популяциями одних и
тех же видов в основном связана с тем, что исследователи сравнивают термоэкологические показатели (хотя на самом деле это компромисс между термофизиологическими показателями и воздействиями среды), но интерпретируют эти результаты как межпопуляционные различия в термобиологических характеристиках, принимая их за межпопуляционную разницу в эндогенных показателях, и не понимая своей ошибки. Эта печальная ситуация была мной уже неоднократно подробно описана (Черлин, 2010, 2014).
7.6. Точность в изучении показателей
В ряде случаев сравниваемые выборки могут статистически достоверно отличаться всего на несколько десятых долей градуса. Но главный вопрос заключается в том, какова при этом не статистическая, а биологическая, функциональная значимость величины различий между выборками? Опыт практической работы с рептилиями позволяет нам утверждать: даже статистически достоверные различия между выборками, например, добровольных максимумов до 1-1,5°, скорее всего, серьезного физиологического и экологического значения для самих рептилий не имеют, поскольку благодаря тонким поведенческим механизмам терморегуляции эти различия просто нивелируются. А вот различия в 2-3° и более имеет смысл учитывать, рассматривать и обсуждать.
7.7. Необходимость учета статусов и форм активности
Особо обращается внимание на важнейшую методическую деталь работы по термобиологии рептилий: категорическую необходимость учета в термобиологических исследованиях статусов и форм активности рептилий. Если этого не делать, то даже большой, добросовестно и с огромными трудами собранный материал может превратиться в мало значащий массив данных, обработка и анализ которого приведет лишь к ошибочным выводам, не описывающим реального положения дел в биологии изучаемых объектов.
7.8. Сложности и возможные ошибки при полевых работах
Самые серьезные ошибки при полевых исследованиях связаны с тем, что исследователи не учитывают при сборе данных статусы и формы активности
рептилий. Приводятся подробные примеры того, как образуются ошибки в результатах и выводах при неправильном сборе и обработке информации, и как надо это делать правильно, чтобы получать корректные результаты. Но, к сожалению, до сих пор из работы в работу продолжают кочевать одни и те же ошибки, которые значительно снижают научную значимость работ и приводят порой к некорректным и даже к неправильным выводам.
7.9. Определение наличия терморегуляции у рептилий
Наличие терморегуляции проявляется в том, что температура тела животного не соответствует температуре тела физической модели животного в тех же условиях среды. В другом варианте - если температура тела отличается от температур среды (воздуха, почвы или воды), значит животное регулирует свою температуру. Подтвердить это можно, изучая в различных вариантах степень связи температуры тела с температурными факторами среды, например - в форме графиков.
Но не всегда это так. Например, температуры тела у сцинковых гекконов при встречах их на поверхности почвы чаще всего почти соответствуют температурам воздуха и почвы в месте поимки. Но это не значит, что терморегуляция у них развита слабо. Если посмотреть на то, какие температурные условия существуют в течение суток в зоне активности гекконов в целом в биотопе (и в норах тоже), то станет очевидно, что ящерицы, находясь в нужное время в нужном месте, очень четко следуют за теми факторами среды, которые позволяют им реали-зовывать нужную для себя суточную и сезонную динамику температуры тела (Черлин, Целлариус, Громов, 1983). Другими словами, получается, что они очень правильно и точно регулируют температуру своего тела.
Подробно объясняется, как проводить полевые исследования, чтобы правильно определить сам факт наличия терморегуляции у рептилий.
7.10. Значение и методы лабораторных исследований
К лабораторным исследованиям в области термобиологии рептилий следует подходить с большой осторожностью и вниманием. Животные в этих исследованиях четко отвечают нам на те вопросы, которые мы ставим; нам бы только
правильно понять, что мы у них спрашиваем... Поэтому огромное значение имеет правильное планирование и организация экспериментов.
7.11. Сложности и возможные ошибки при лабораторных исследованиях
Самые большие проблемы возникают в лабораторных исследованиях при работе с термонейтрально активными видами. У них, в отличие от термостабильно активных, недостаточно корректно организованная экспериментальная среда и многие другие порой малозаметные остоятельства вызывают стрессовое состояние, что внешне может быть почти не заметно, но приводит к сбоям в терморегуляционных реакциях и в проявлениях термобиологических показателей, вполть до полного прекращения терморегуляции.
Поэтому, и по другим причинам, организация экспериментов и интрепре-тация данных лабораторных работ требует большой вдумчивости, внимания и осторожности.
7.12. Ограничения, накладываемые на поведенческую терморегуляцию
Получив и обработав материалы полевого сезона или серии лабораторных экспериментов, необходимо проанализировать, проявили ли рептилии весь спектр своих термобиологических характеристик или только часть этого спектра, т.е. ответить на главный вопрос: насколько эти термоэкологические данные соответствуют термофизиологическим характеристикам? По каким признакам это можно понять?
Всю широту физиологического потенциала рептилии могут проявить только в условиях свободно доступного для них градиента температур, т.е. при возможности иметь температуру тела от более низкой, чем температура активности, до более высокой. Часто для животных возникают ограничения: а) если нет достаточного доступного выбора температур среды или б) если имеются факторы, ограничивающие активность рептилий (например, энергетические, социальные, климатические ограничения, и др.). Тогда добровольный минимум может оказаться выше минимальной температуры активного состояния, а добровольный максимум -ниже максимальной.
В работе на примерах показано, каким образом можно распознать наличие ог-
раничений на терморегуляцию и таким образом понять, отличаются ли полученные в природе или лаборатории термобиологические показатели от термофизиологических или нет.
7.13. Замечания к определению термобиологических показателей
В работе обращается внимание на то, как, не допуская ошибок, определять у разных рептилий минимальные температуры полной активности и диапазон термостабилизации. Предлагается для определения диапазона термостабилизации использовать не среднюю арифметическую из совокупности данных, полученных при полной активности, а моду (модальный класс) из этой совокупности. Это получается более корректно и адекватно поставленной задаче.
7.14. Перспективные направления развития термобиологии рептилий
1) современные методы исследований должны быть скорректированы, чтобы избежать часто встречающихся методических ошибок, приводящих к неверным научным построениям;
2) необходимо подробно изучить феномен активности, его статусные состояния и формы;
3) необходимы новые полевые и лабораторные термобиологические исследования большого числа видов рептилий из разных географических, экологических, климатических условий и систематических групп;
4) особое внимание в исследованиях термобиологии рептилий необходимо уделить тем рептилиям, у которых до сих пор не отмечено проявлений баскинга и которые живут в холодных условиях;
5) также важно исследовать термобиологию тех рептилий, которые хоть и греются временами, но, тем не менее, могут вести и ведут полную активность при низких температурах (13-10° и даже ниже);
6) нужно уделить серьезное внимание разделению на термонейтрально и термостабильно активных рептилий;
7) необходимо провести работы по изучению организации терморегуляции у рептилий. Такие исследования должны привести к описанию научно обоснованных моделей терморегуляции этих животных, базирующихся не на экологиче-
ских и этологических, «опосредованных» наблюдениях, а на прямых физиологических, нейрофизиологических и пр. данных;
8) необходимо согласовать данные по организации терморегуляции рептилий с данными по рыбам и амфибиям с одной стороны, и с млекопитающими и птицами - с другой. Для этого нужно описать терморегуляционные системы всех этих животных в виде комплекса элементарных терморегуляционных реакций-блоков. Тогда их филогенетические взаимосвязи проявятся более четко и функциональное развитие этих систем станет более понятным;
9) в исследованиях необходимо уделить особое внимание крокодилам и черепахам, а возможно и гаттерии;
10) необходимо проследить организацию терморегуляции у ряда групп рептилий, млекопитающих, крокодилов и птиц, чтобы понять, насколько филогенетические связи влияют на развитие систем терморегуляции;
11) именно рептилии обладают таким характерным комплексом терморегуляционных механизмов, что для них, в отличие от остальных животных, возможно осуществить вполне корректное математическое моделирование их терморегуляции;
12) имеет смысл развивать исследования в направлении изучения Физиолого-Экологических Матриц (ФЭМ). Эти материалы дадут, с одной стороны, много нового в понимании биологии пресмыкающихся, а с другой стороны, позволят применять их в разных областях практической деятельности человека: в природоохранной сфере и др.
ВЫВОДЫ
1. Рептилии - высшие эктотермы. За счет использования тепловых факторов внешней среды и тонко настроенных поведенческих реакций, они поддерживают в течение более или менее продолжительного времени в сутках высокую температуру тела.
2. В активности всех рептилий можно выделить ряд статусных состояний: неактивное и активное, которое, в свою очередь, разделяется на полную и неполную активность. Каждому состоянию активности соответствует набор форм активности, в которых стратегия отношении к температуре различны.
3. У рептилий можно выделить два типа термобиологических характеристик: термофизиологические (физиологически детерминированные, терморегулирующие, полные) и термоэкологические (компромиссные между термофизиологическими показателями и всевозможными экологическими и пр. ограничениями, терморегулируемые, неполные).
4. У рептилий имеется комплекс «базовых», стабильных, неизменных, видоспе-цифичных термофизиологических характеристик гомеостаза, определяемых, прежде всего, структурой терморегуляционного механизма в нервной системе. Этот комплекс не подвержен внутривидовой (географической, межпопуляционной и сезонной) изменчивости. Он формирует неизменную, видоспецифичную, физиолого-экологическую матрицу (ФЭМ), которая во многом обуславливает параметры связи жизнедеятельности рептилий данного вида с климатическими условиями среды.
5. У рептилий можно выделить ряд элементарных терморегулягцюниых реакций (ЭТР). Большинство из них функционально представляет собой регуляторы параметров температуры тела. Из них, как из «кирпичей», складываются конструктивные блоки и схемы терморегуляции по крайней мере эктотермных животных.
6. В соответствии с двумя общими моделями терморегуляции, рептилии делятся на две большие группы: 1) термостабильно активные рептилии, 2) термо-нейтрачьно активные рептилии.
7. ФЭМ в данных условиях среды определяет единственно возможный, «рамочный» вариант пространственно-временной структуры суточной и сезонной активности рептилий данного вида, регулирует у них течение сезонных физиологических циклов питания и размножения, однозначно определяет количество теплоты, которое может получить организм пресмыкающегося данного вида в данных условиях среды за сезон и за год.
8. Видоспецифичная ФЭМ может быть применена как метод в разных зоологических, зоогеографических, экологических и др. исследованиях, а ее содержание применимо в фундаментальных исследованиях по филогении, эволюционной физиологии и др. направлениям.
Практическое применение ФЭМ может быть связано с областью охраны природы, позволяя
а) «просчитывать» возможности сохранения и расселения естественных популяций редких, исчезающих и др. видов рептилий,
б) определять научно обоснованный комплекс условий, необходимый для коренного улучшения содержание и разведение рептилий в неволе в зоопарках и для других общественных, образовательных, воспитательных, экспозиционных, коммерческих и др. нужд, для создания на научной основе искусственные популяции редких и исчезающих, коммерчески ценных видов.
9. Адаптации рептилий к термальным условиям среды обитания происходят не за счет адаптивной модификации термофизиологических характеристик, а благодаря тонкой подстройке пространственно-временных структур суточной и сезонной активности, основой для которой служит стабильная ФЭМ.
10. Причинно-следственные связи между термофизиологией и природными условиями обитания у рептилий неоднозначны и многоплановы. Между ними существует важный посредник - крайне эффективный комплекс в основном поведенческой терморегуляции, который очень сильно нивелирует влияния условий внешней среды на термофизиологию рептилий. Это сильно ослабляет давление на них отбора, противодействует накоплению адаптивно значимых изменений комплекса термофизиологических характеристик в генофонде популяций пресмыкающихся.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Монографии
1. Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство). СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр "БЛИЦ"». 2010. 124 с.
2. Черлин В.А. Биологические основы содержания пресмыкающихся в неволе: тепловой фактор. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр "БЛИЦ"». 2011. 178 с.
3. Черлин В.А. Организация процесса жизни как системы. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр "БЛИЦ"». 2012. 124 с.
4. Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общая концепция. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр "БЛИЦ"». 2012. 362 с.
5. Черлин В.А. Рептилии: температура и экология. Saarbrücken: Lambert Academic Publishing. 2014. 442 с.
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ
6. Черлин В.А. Комбинированный полевой прибор для изучения микроклимата // Зоологический журнал. 1981. Т. 60, № 7. С. 1083-1087.
7. Черлин В.А. Зависимость щиткования змей рода Echis от климатических факторов // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, № 2. С. 252-258.
8. Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44, № 6. С. 753-764.
9. Черлин В.А. Стабилизация высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных // Успехи современной биологии. 1990. Т. 109, № 3. С. 440-452.
Ю.Черлин В.А. Сравнение термобиологии сцинкового (Teratoscincus seinem scincus) и гребнепалого (Crossobamon eversmanni) гекконов // Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные и технические науки. 2013. Т. 18, вып. 6. С. 3110-3112.
П.Черлнн В.А., Целлариус А.Ю. Зависимость поведения песчаной эфы, Echis multisquamatus Cherlin 1981 от температурных условий в Южной Туркмении // Фауна и экология амфибий и рептилий палеарктической Азии. JL: Наука. 1981. С. 96-108 (Труды Зоологического Института АН СССР, т. 101).
12.Боркин Л.Я., Черлин В.А., Басарукин A.M., Маймин М.Ю. Термобиология дальневосточного сцинка (Eumeces latiscuiiatus) на острове Кунашир, южные Курильские острова// Современная герпетология. 2005. Т. 3/4. С. 5-28.
13.Черлин В.А., Музыченко И.В. Термобиология и экология сетчатой ящурки (Eremias grammica), ушастой (Phrynocephalus mystaceus) и песчаной {Ph. interscapularis) круглоголовок летом в Каракумах // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, № 6. С. 897-908.
14.Черлин В.А., Целлариус А.Ю., Громов A.B. К температурной биологии сцинкового геккона (Teratoscincus scincus) в Каракумах // Экология. 1983. № 2. С. 84-87.
15.Черлин В.А., Музыченко И.В. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц // Зоологический журнал. 1988. Т. 67,
№3. С. 406-416.
16.Чсрлин В.А., Шепилов С.А. Термобиология гюрз хребта Нуратау (Macrovipe-ra lebetina turanica) и западных Кызылкумов (Macrovipera lebetina cernovi) II Зоологический журнал. 2014. Т.93, №2. С. 242-247.
Статьи в периодических и иных изданиях, учебные пособия
17.Черлин В.А. Систематика и экология змей рода Echis. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Зоологический Институт АН СССР. Ленинград. 1989. 25 с.
18.Черлин В.А. Географическое распространение змей рода Echis в связи с особенностями их адаптации к среде обитания // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. 1988. № 3. С. 29-33.
19. Черлин В.А. К термобиологии серого геккона (Cyrtopodion russowi), полосатой ящурки (Eremias scripta) и степной агамы (Trapelus sanguinolentiis) в Восточных Каракумах // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1988. № 5. С. 36-43.
20.Черлин В.А. Возрастная изменчивость термобиологических показателей у некоторых ящериц // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1989. № 1. С. 35-38.
21.Черлин В.А. Популяционные аспекты термальных адаптаций у пресмыкающихся // Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся. Москва. 1989. С. 135-172 (Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Серия Зоология позвоночных. Т. 17).
22.Cherlin V.A. Method of Ecology-Physiological Matrix of Species in Researches on Reptile Biology // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 138-146.
23. Черлин В.А. Методы исследований по термобиологии пресмыкающихся // Экология животных Узбекистана. Ташкент. 1991. С. 70-97.
24. Черлин В.А. Биологические основы разведения в неволе песчаной эфы Echis multisquamatus II Экология животных Узбекистана. Ташкент. 1991. С. 18-30.
25.Igolkina W.A. und Tscherlin W.A. Uber dei Aufrucht von Schlangen unter den Terrarienbedingungen des Leningrader Zoos // Aquarien Terrarien. 1977. No 12. S.
426-427.
26.Целларнус А.Ю., Черлин В.А. К вопросу о межвидовых отношениях зерига и стрелы-змеи в Бадхызе // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад, 1981. № 1. С. 79-80.
27.Целлариус А.Ю., Черлин В.А. К экологии крапчатой ящурки (Mesalina guttulata) в Бадхызе // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад, 1981. № 6. С. 46-52.
28.Черлин В.А., Музыченко И.В. К методике определения критического максимума температуры тела некоторых среднеазиатских ящериц // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1984. № 5. С. 73-76.
29. Целлариус А.Ю., Черлни В.А., Меньшиков Ю.Г. Предварительное сообщение о работах по изучению биологии Varanus grisetis (Replilia, Varanidae) в Средней Азии // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 61-103.
30. Черлин В.А., Чикин Ю.А. К термобиологии ящериц горных районов Узбекистана // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 119-129.
31.Целлариус А.Ю., Черлин В.А. Продолжительность инкубации яиц и выход на поверхность молодняка Varanus grisetis (Reptilia, Sauria) в песчаных пустынях Средней Азии // Selevinia. 1994. № 4. С. 43-46.
32.Cherlin V.A., Shepilov S.A. Thermal Biology of the Central Asian Blunt-Nosed Viper (Macrovipera lebetina turanica) from Nuratau Crest and the Chernov Blunt Nosed Viper (Macrovipera lebetina cernovi) from Western Kysylkum // Biology Bulletin. 2014. Vol. 41. No. 8. P. 639-644.
33.Черлин В.А. Сложности и возможные ошибки при полевых исследованиях по термобиологии рептилий // Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран (Санкт-Петербург, Россия, 25-27 ноября 2013 г.) / Зоологический институт РАН. СПб. 2013. С. 3239.
34.Черлин В.А. О статье С.С.Либерман и Н.В.Покровской по термобиологии прыткой ящерицы (1943 г.) // Принципы экологии. 2014. Т. 3. № 3. С. 25-32. DOI: 10.15393/jl .art.2014.3741.
Материалы конференций и тезисы докладов
35.Черлин В.А. Зависимость поведения эфы от микроклиматических условий // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов четвертой Всесоюзной герпетологической конференции. Ленинград, 1-3- февраля 1977. Л., 1977. С. 223-224.
Зб.Черлин В.А. Условия влажности в местах обитания песчаной эфы (Echis multisquamatus) в Южной Туркмении // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов пятой Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 149150.
37.Черлнн В.А. Поведение, температура тела и терморегуляция у рептилий // Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т. 1. Москва: Наука. 1983. С. 173-175.
38.Черлин В.А. О размножении песчаной эфы (Echis multisquamatus) в Ташкентском зоопарке // Вопросы герпетологии. Тезисы докладов шестой Всесоюзной герпетологической конференции. Ташкент, 18-20 сентября 1985. Л. 1985. С. 232-233.
39.Черлин В.А. Интенсивность окисления митохондрий печени разных классов позвоночных животных при различных температурах // Тезисы научных сообщений IV съезда физиологов Узбекистана. Ташкент, 9-11 ноября 1988. Ташкент. 1988. С. 140-141.
40.Черлин В.А. Состояние и эволюция терморегуляции у пресмыкающихся // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов седьмой Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 26-29 сентября 1989. Киев. 1989. С. 278-280.
41.Cherlin V.A. Thermal biology of Middle Asian reptiles // First World Congress of Herpetology. 11-19 September 1989. University of Kent at Canterbury. United Kingdom. 1989. S. 10.
42.Черлин В.А. Термобиология рептилий и ее применение в экологических исследованиях и природоохранной деятельности // Вопросы герпетологии. Минск. 2012. С. 344-349.
43.Черлин В.А. Сравнение термобиологии трех видов змей Средней Азии (Echis multisquamatus, Spalerosophis diadema, Psammophis lineolatum) // Пращ Украшського герпетолопчного товариства. 2013. № 4. С. 184-189.
44.Иголкина В.А., Черлин В.А., Орлов Н.Л. и Лукин Ю.А. О размножении гюрзы в неволе // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов четвертой Всесоюзной
герпетологической конференции. Ленинград, 1-3- февраля 1977. Л., 1977. С. 9899.
45.Черлин В.А., Музыченко И.В. Использование нор в терморегуляции рептилий // Прикладная этология. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т. 3. Москва: Наука. 1983. С. 172-174.
46.Borkin L.J., Cherlin V.A., Bassarukin A.M., Maymin M.Jy. Thermal biology of the Far-East Skink, Eumeces latiscutatus, on Kunashir Island // First World Congress of Herpetology. 11-19 September 1989. University of Kent at Canterbury. United Kingdom. 1989. S. 10.
Подписано в печать 27.02.2015. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100. Заказ 12822Ь.
Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в Типографии Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: (812) 552-77-17; 550-40-14
-
Черлин, Владимир Александрович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2015
-
ВАК 03.02.04
- Статистический анализ влияния некоторых абиотических факторов на температуру тела пресмыкающихся Пермского края
- Микроклиматические условия обитания ящериц Волжско-Камского края и температура их тела
- Влияние гиппокампа на условно-рефлекторную деятельность ящериц и насекомоядных
- Физиологические исследования отсроченных условных реакций у рептилии в разных сезонах года и роль гиппокампа, нейропептида дерморфина в их регуляции
- Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья
