Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние гиппокампа на условно-рефлекторную деятельность ящериц и насекомоядных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ахмедова, Лола Ганиевна, Душанбе

«о

ТАДЖИКСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 612.82 + 591.1 + 597.7 + 599.365

АХМЕДОВА ЛОЛА ГАНИЕВНА

ВЛИЯНИЕ ГИППОКАМПА НА УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЯЩЕРИЦ И НАСЕКОМОЯДНЫХ

03 00 13 - Физиология человека и животных

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Научные руководители: член - корр. ТАСХН, заслуженный

деятель науки и техники Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор X. М. Сафаров, кандидат биологических наук, профессор Н.И. Ивазов.

ДУШАНБЕ - 1998 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение.................................................. 4

ГЛАВА I. Обзор литературы................................ 9

I. Структурно - функциональная организация конечного мозга рептилий................................... 9

1. Структурная организация гиппокампальной коры рептилий........................................................9

2. Структурная организация приформной коры рептилий 14

3. Структурная организация новой коры рептилий...... 16

4. Структурная организация дорсального вентрикуляр-ного края и стриатума............................ 19

5. Характеристика условно-рефлекторного поведения рептилий и роль конечного мозга в его организации 24

6. Влияние удаления разных отделов мозга на условно-рефлекторную деятельность рептилий............... 30

II. Структурно - функциональная организация конечного мозга млекопитающих ............................. 36

1. Структурная организация гиппокампа млекопитающих 36

2. Структурная организация новой коры млекопитающих 36

3. Характеристика условно - рефлекторного поведения млекопитающих и роль гиппокампальной коры в его организации...................................... 45

Г,ПАВА 11. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. ........................... 52

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ. ............. 63

I. Роль конечнего мозга на пищедвигательные условные рефлексы у желтопузиков.......................... 63

1. Интактные животные............................... 63

2. Одностороннее повреждение гиппокампальной коры... 70

3. Двустороннее повреждение гиппокампальной коры... 77

4. Животные с повреждением дорсального вентикулярно-

го края.......................................... 80

II.Роль конечного мозга на пищедобывательные условные рефлексы у насекомоядные - ежи .................. 84

1. Интактные животные............................... 88

2. Одностороннее повреждение гиппокампальной коры... 92

3. Двустороннее повреждение гиппокампальной коры... 98

4. Животные с разрушением поле CAI дорсального гип-покампа.......................................... 104

5. Животные с разрушением поле САЗ дорсального гип-покампа.......................................... 111

ГЛАВА IY. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ .......................... 117

ВЫВОДЫ. ............... ........................... 128

Список изпользованной литературы................. 131

ВВЕДЕНИЕ

Агауаяыюси» проблемы. Проблема изучения эволюционных особенностей функциональной организации конечного мозга в целом и его основной, прогрессивно развивающейся в филогенезе структуры - гип-покампа в настоящее время является актуальной, т.к. дает ключ к пониманию эволюции таких сложных функций мозга как мотивации, процессы памяти, условно-рефлекторная деятельность /УРД/. В современной литературе практически отсутствуют систематизированные данные о роли гиппокамда в УРД мозга на различных этапах филогенеза, поскольку подавляющее большинство работ, посвященных этой проблеме выполнены на крысах, кроликах, кошках и частично на собаках /'Rose et al.,; / Симонов, 1970, 1984; Виноградова, 1975; Гамбарян, 1973; Унгиадзе, 1984; Квирквелия, 1984; Карамян, 1984; Соллертинская, 1987; Валюх, 1985; Рыжаков,1987/. На основании этих экспериментов был установлен преимущественно тормозной характер влияний гиппокампа на УРД. В то же время, в отличие от млекопитающих, на уровне рептилий было выявлено облегчающее неспециализированное влияние гиппокампа на УРД мозга /Соллертинская с соавт., 1984; Карамян, Соллертинская, 1985\. На основании этих исследований было высказано предположение, что тормозящее влияние гиппокампа на УРД формируется на ранних этапах эволюции млекопитающих. Известно, что в ряду плацентарных млекопитающих, наиболее примитивные их представители - насекомоядные являются тем этапом, на котором впервые в филогенезе позвоночных происходит дифференциации гиппокампа на основные его поля СА1 - САЗ (West M.J. et al., 1984;Schwerdtfeg,er W.K., 1984). Однако, данные о влиянии гиппокампа на высшие функции мозга на данном этапе эволюции млекопитающих в литературе почты отсутствуют. Исключением является работа Машокова /1977/, Рижакова /1987/. В этих работах изучалось условно-рефлекторная поведение по оборонительной методике на ев-

_ я -

с?

ропейских ежах. Особый интерес представляет вопрос об отношении гиппокампа к регуляции процессов внутреного торможения. Согласно концепций Лишшака Lhissak et ai., Дугласа (Doug-las, 1967), Кимбда (Kimble, 1968) гиппокамп млешпитающих относится к числу структур, внутренного торможения. Однако, сравнительно - физиологических исследований по изучению влияния гиппокампа на процессы внутреннего торможения почти не проводилось.

Что касается рептилий,то до сих пор наибольшее значение для филогенетических интерпретаций придавалось изучению мозга представителей черепах, как ближайших предков млекопитающих. Однако изучение другой диввергентной линии - чещуйчатих рептилий /ящерицы/ не менее актуальная проблема. Во первых, изучение мозга ящериц, как и любых других форм рептилий, необходимо для выявления общих черт организации их мозга. Эти общие черти могут рассматриваться как анцесттральные /предковые/ и характеризовать так называемой <уровень рептилий> в филогенезе. Кроме того, ящерицы - это наиболее процветающая в настоящее время группа рептилий. Поэтому изучение их мозга представляет интерес с точки зрения выяснения механизмов, благодаря которым они так успешно <решают> проблемы адаптации. Наконец, как известно из морфологических работ, ящерицы обладают высокоразвитой архикортикальной формацей, котрая по некоторым фундаментальным чертам организации имеет сходство с ар-хипаллиальной формацией низших позвоночных и архикортексом млекопитающих . Представляет немалый интерес изучение этого направления в развитии лимбической системы мозга, исследование которой в самых различных, но реже в сравнительном, аспектах проводится во многих лабораториях.

В условно-рефлекторных исследованиях было показано, что уже рептилий в отсутствии дифференцированной коры гиппокамп играет определенную роль в регуляции процессов высшей нервной деятельности /Карамян, 1970, 1976.1982; Крушинский, 1977/. В системам-

- б -

ч&скжк исследованиях л.М.ОафарОЕа /1970, 1974,1У77, 1982,1983/ установлено, что медиальные отделы переднего мозга рептилии играет значительную роль б поведение животных. Что касается роли гип-поикампа на пищевые условные рефлексы в сравнительном аспекте на ящерицах и насекомоядных в литературе отсутствует.

Цеж и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось сравнительно-физиологическое изучение особенностей ВНД и роли гиппокампа в ее регуляции на различных этапах УРД у ящериц желтопузиков и насекомоядные - ежи.

В соответствии с основной целью исследования были поставлены следующие конкретные задачи;

1. У желтопузиков на модели пищедвыгательного условного рефлекса исследовать роль гипокампа на формирования положительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения.

2. У этих животных изучить влияние гиппокампа на . условно-рефлекторной деятельности мозга на различных этапах формирования и упрочения условных рефлексов.

3. Изучить влияние г-иперстриатума - дорсального вентрикульярного края /ДВК/ на условно-рефлекторной деятельности /положительного и отрицательного обучения у желтопузиков /для сравнения с гиппокам-пом\.

4. У ежей на модели пищедобыватёльного условного рефлекса выявить особенности формирования положительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения.

5. У ежей изучить влияние различных полей гиппокампа CAI и САЗ на условно-рефлекторной деятельности на различных ее этапах, на стадии формирования и упрочения условных рефлексов.

6. У желтопузиков и ежей изучить особенности положительного условного рефлекса и некоторых видов внутреннего торможения /диффе-ренцировочное, угасательное, запаздывающее/ и переделки сигнального значения раздражителей при одностороннем и двустороннем раз-

— —

рушении гиппокампа и полей CAI и САЗ дорсального гиппокампа /у

ежей/.

Научная новизна. В первые и ящериц-желтопузиков на модели пище двигательного условного рефлекса установлено разностороннее влияние гиппокампа и гиперстриатума-дорсального вентрикулярного края /ДВК/ на УРД этих животных. Сделана попытка подойти к пониманию механизмов нарушения условных рефлексов при выработке положительных и отрицательных условных рефлексов. Получены новые данные о роли гиппокампа на УРД. Впервые изучены сравнительно-физиологические особенности влияния деструкции гиппокампа на основные стадии формирования УРД у желтопузиков и насекомоядных ежи. Установлено, что разрушение гиппокампа у желтопузиков приводит к нарушению переделки сигнальных значений и угащение условных пищедвига-тельных рефлексов. Дифференцировочное торможение и положительные условные рефлексы не нарушаются. У ежей разрушение гиппокампаль-ной коры /односторонне/ приводит к нарушению положительных условных рефлексов. В то время как при двустороннем разрушении наблюдается значительное нарушение как положительных так и отрицательных условных рефлексов.

Научно - практическое значение работн. Полученные сравнительно-физиологические данные на двух представителях позвоночных животных - ящериц /желтопузиков/ и насекомоядных /ежи/, имеют прежде всего теоретическое значение . Они важны для понимания эволюции ВНД, механизмов формирования регулирующего влияния гиппокампа на интегративную деятельность мозга рептилий и млекопитающих. Установленные закономерности интересны тем, что подтверждают гипотезу о постоянном формировании тормозящего влияния гиппокампа на УРД мозга в процессе филогенеза и онтогенетической эволюции. Полученные факты, в особенности данные об участии гиппокампа в возникновении и купировании невротических состояний у животных, стоящих на разных ступенях филогенетического развития, имеют практи-

чес-кое значение. Они могут быть использованы в невропатологии., психиатрии и нейрохирургии для выяснения этиологии ряда заболеваний и выбора методов лечения неврозов психогенного происхождения» а также результаты могут представить интерес для зоологов, герпи-тологов, экологов занимающихся изучением и сохранением рептилий и насекомоядных, численность которых неуклонно уменьшается,

Как всякое сравнительно-физиологическое исследование нервной системы, оно добавляет факты, необходимые для создания учения об эволюции мозга, его интегративных систем, которое являлось бы базой для понимания механизмов мозговой деятельности в норме и патологии.

Материалы исследования могут быть включены в курсы лекций по эволюционной физиологии высшей нервной деятельности и центральной нервной системы.

Апробащм и публикация работа. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на научных семинарах кафедры физиологии и гигиены Таджикского Государственного педагогического университета /1994, 1995, 1996/. На научной конференции Таджикского государственного национального университета /1996, 1997, 1998/, на международной конференции морфологических механизмов адаптации /Душанбе, 1997/, на научной конференции посвященной 50-летию образованию национального университета /Душанбе, 1998/.

По материалам диссертации опубликованы 9 работы.

Объем и структура дасеертацда. Работа изложена на162, страниц машинописного текста и состоит из/введения, четырех глав,выводов и указателя литературы. Диссертация иллюстрирована 18 рисунками и 19 таблицами. Указатель литературы насчитывает 327 источников, из них 165 зарубежных.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЖГЕРАШИ

I. Структурно-функциональна организация конечного мозга рептилий

Как известно, рептилий занимают ключевое положение в эволюции позвоночных. Их древние предки дали начало двум крупнейшим линиям современных высших позвоночных - птицам и млекопитающим.

Кора рептилий представляет собой полоску клеток, располагающуюся на дорсальной поверхности полушарий и опускающуюся до определенного уровня на латеральную и медиальную его стенки. (Herrick, 1910; Kappers, 1929; Филимонов, 1963).

В структуре переднего мозга рептилий отчетливо различают три основные корковые зоны: гиппокампальную (медиодорсальную), занимающую медиальную стенку полушария; дорсальную или общую кору, расположенную в дорсальной поверхности переднего мозга, пирифор-мую кору, находящуюся в латеральной стенке телентефалона (Herrick, 1910, De Lande, 1911; Smith, 1919; Kappers, 1921; Kuhlen-bek, 1927; Dart, 1934; Warner, 1946).

1 . Структурная организация гиппокампадьной коры

рептилий.

Старая кора у рептилий занимает очень большую территорию и распределяется не только на медиальную стенку полушарий, но и на дорсальную, покрывая полностью задний полюс полушарий (Филимонов, 1963). Многие исследователи считают, что возникновение истинного гиппокампа с его характерными клеточными элементами происходит именно на стадии рептилий (Herrichk, 1910; Grisgis, 1970; Гончарова, Давыдова,1971) по мнению Ромон - Кахаля и др.авторов (Ramon У Cajal, 1906; Grisman, 1964; Minelli, 1966, 1970) среди рептилий

у ящериц наиболее развитым., Еысокодифференцированным отделом коры является медиодорсальная шра. В ней различают две области: медиальную, мелкоклеточную и дорсальную, крупноклеточную (Crjsby, 1917; Minelli, 1966, 1967; Nortncutt, 1967, 1978; Lohman, Men-tink, 1972 ; Wouterllood, 1981; Laura et el, 1984). Уже в старых классических работах (Smith et al, 1910) и вплоть до настоящего времени по цитархитектонике, гистохимии и связям медиальную часть рассматривали как гомолог зубчатой фасции, а дорсальную как гомолог Аммонова рога млекопитающих (Goldy, Gamble, 1975; Minell, 1967). И.Н.Филимонов (1963) эквивалентом зубчатой фасции, мелко-питающих считал оба отдела медиодорсальной коры - медиальной и дорсальной, гомологом Аммонова рога он считал досальную кору рептилий. Еще со времени Рамон Кахаля было известно, что старая кора рептилий более примитивна и она имеет три основных слоя: 1 - поверхностный, плексиформный (зональный, мелекулярный); 11 - клеточный и 111 - слой белого вещества (Ramon у Саз al, 1906; Minelli, 1966) различает в старой коре рептилий 5 слоев, структура которых у разных представителей этого класса в разных представителей этого класса в разных отделах паллиума может значительно варьировать.

Эти слои следующие:

1. Наружный рецепторный плексиформный, состоящий из тангенциальных волокон ассоциативной или ольфакторной природы, которые контактируют с дендритами клеток нижележащих слоев.

2. Слой пирамидоподобных кле-ток, в котором наряду с ними имеются мультиполярные и биполярные клетки с горизонтальными или вертикально идущими отростками.

3. Внутренний плексиформный слой, через который в нисходящем направлении идут аксоны пирамидных клеток и часть дендритов.

4. Слой белого вещества, где волокна расположены преимущественного горизонтально.

5. Эпидимальный слой. Пирамидный и внутренний плекиформный слой характеризуются наличием преимущественно пирамидных клеток, напоминающих пирамиды Аммонова рога млекопитающих. В зубчатой фасции преобладают зернистые клетки, специфические для этой области у высших представителей.

В одной из последних работ (Wouter Lood, 1981) выполненной на агаме в обоих отделах, медиодорсальной коры списано 4 слоя.

Согласно данным Полякова (1964) в архикортексе рептилий наблюдается уже дифференциация кортикальных нейронов на два типа: на эфферентныенейроны с длинными аксонами (пирамидные и вертенооб-разные и вставочные) нейроны с короткими аксонами. По сравнению с передним мозгом амфибий, здесь уже значительно шире развиты межнейронные связи. Эфферентные нейроны гиппокампаль-ной коры рептилий объединяют в себе функции как проекционных (корковоподкорковых) , так и ассоциативных (внутрикортикальных) связей.

На основании топографии, цитоархитектоники и связей гиппокампаль ную кору рептилий делят на три основные области: приморди-альный гиппокамп ( Primordium hippocampi) дорсомедиальный гиппо-камп (hippocamp pars dorsomediaiis) и дорсальный гиппокамп (hippocamp pars dorsal is) (Johnston, 1915; Crosby, 1971; Carney, 1926; Kappers et al., 1936; Curwen, 1937; Armstrong et al., 1953, Northcutt, 1967}.

Примордиальный гиппокамп появляется на фронтальных срезах как овальное ядро, занимающее вентромедиальш стенку ростральной части переднего мозга.

В этой структуре различают два типа нейринов: многополосные клетки с длинными аксонами и полигональные клетки, видимо, вставочные элементы, аксон которых ветвится в пределах самого ядра (Northcutt, 1967). Афференты примордиальный гиппокамп получает из медиального обонятельного тракта, от дорсомедиального гиппокампа, обонятельного бугорка и диагональной связи Брака. Эфференты идут

- is -

в составе медиальной пе