Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-физиологическое исследование роли гиппокампа в интегративной деятельности мозга позвоночных животных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-физиологическое исследование роли гиппокампа в интегративной деятельности мозга позвоночных животных"

На правах рукописи

рге од

2 ^ ""1

УСТОЕВ МИРЗО

"СРАВНИТЕЛЬНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ГИИПОКАМПА В И1ГГЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ"

03.00.13 -Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук.

I

I

Душанбе - 2000

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Таджикского государственного национального университета.

Научные консультанты: Заслуженный деятель науки и техники

РТ, академик ТАСХН, МАИ B1U.MTH России доктор биологических наук, профессор САФАРОВХ.М.; ' доктор медицинских наук ' СОЛЛЕРТИНСКАЯ Т.Н.

Официальные оппоненты: академик АН РТ, доктор медицинских ' наук, профессор ХАЙДАРОВ К.Х., доктор медицинских наук, профессор НУРМАТОВ A.A.,

доктор биологических наук, профессор МУХИДЦИНОВ А.Р.

Ведущее учреждение: Самаркандский государственный медицинский институт им. академика И.П. Павлова.

Защита состоится "_"_2000 г. в "__" часов на заседании Диссертационного совета ДР 065.01.26 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в Таджикском государственном национальном университете, по адресу 734025, г.Душанбе, проспект Рудаки 17.

С диссертацией можно'ознакомится в научной библиотеке ТГНУ Автореферат разослан "_"_2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета доктор биологических паук,

Т.Р.РУЗИЕВ

£ 9 U 4h О

ОБ1ЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Сравнительно-физиологические исследование морфо-функциональной организации лимбического мозга и его основной, прогрессивно-развивающегося в филогенезе структур гиппокамп является весьма актуальной, т.к. она дает ключ к понимаю эволюции таких сложных функций мозга как эмоция, мотивация, процессы памяти и условиорефлекторКая деятельность (УРД) (Виноградова, 1975; Ониани, 1980; Симонов, 1981, 1985; Судаков, 1982; • Чайченко, 1984).

В современной литературе практически отсутствуют систематизированные данные о роли пшпокампа в УРД мозга на различных этапах филогенеза, поскольку подавляющее большинство работ посвященной данной проблеме выполнены в основном на крысах, кроликах и кошках (Гамбарян и др., 1984; Квирквелия, 1984; Валюх, 1985; Коваль и др., 1986; Соллертинская, 1987; Tray et al 1983; Foster et a! 1992; Jorard 1993; Федотова и др., 1997: Арушанян и др., 1998;' Sa usa et al 1999, и др.). Они на основании своих эксперимецгов не пришли к единому мнению о роли гиппокампа в поведение млекопитающих животных. Большинство авторов являются сторонниками влияния гиппокампа на процессы внутреннего торможения у млекопитающих. В тоже время, согласно мнению ряда авторов (Соллертинская и др., 1984; Карамян, Соллертинская, 1985) у рептилий гиппокамп оказывает не .специфическое облегчающее влияние на УРД мозга. У насекомоядных (ежей) и грызунов (тушканчиков Северцова) дифференциацией полей гиппокампа отмечаются тормозящего влияния гиппокампа на УРД (Gaarskjaer et al 1982; West 1984; Sclnverdfeger 1984; Schwerdfeger et al 1985; Рыжаков, 1987; Устоев 1990,1997).

Электрофизиологические исследования посвященной функциональной связи гиппокампа у различных представителей позвоночных с различными зонами новой коры немногочисленны (Дзидзишвили, Квирквелия, 1966; Хасабов, 1971; Унгнадзе, 1981; 1982; Валюх, 1985; Устоев, 1986); установлены тесные функциональные связи гаппокампа с неокортексом и с различными отделами лимбическоо мозга. Исключите составляет работа Валюх (1985), выполненная в лаборатории А.И.Карамяна и посвященное детальному изучению особенностей восходящих пгппокампо-неокортикальных связей у кроликов. Работы в таком аспекте на этапе рептилий отсутствуют. Имеются лишь 'едн-

ничные морфологические работы, проведенный на других представителях рептилий (Butler 1975; Lohman, Mentink 1972; Lohman et aj 1976; 1979; Bruce et al 1984), посвященные гистохимическому изучению их центральной нервной системы (ЦНС) и связей гиппокампа с различными корковыми формациями конечного мозга. Что же касается объекта данного исследования ящерицы-желтопузика, то имеется единственная морфологическая работа в этом плане (М.Г.Белеховой, Н.Б.Кеннкфест, 1983) и электрофизнологические работы Н.И.Ивазова ■ (1982; 1983) М. Усгоева (1984; 1986).

Сравнительно-физиологическими исследованиями лаборатории А.И.Карамяна было установлено, что на низших этапах эволюции - на уровне амфибий и рептилий шппокамп является той формацией конечного мозга в которой проецируются афференты различных модальностей и адресуются восходящие влияние от таламическнх и гнпо-таламических ядер (Карамян, 1970; 1976). Между тем отмечается тенденция к специализации связей афферентов различных модальностей с общрй, гиппокампальной и пириформной корой. Так, согласно данным М.Г.Белеховой (1977) у черепах фокус максимальной активности обонятельных вызванных потенциалов (ВП) локализован в общей коре, а у представителей чешуйчатых рептилий (яшериц-желтопузиков) представительство зрительных и соматических ВП локализовано в гиппокампальной коре (Ивазов, 1982). По мнению ряда морфологов (Ramon-Cajal 1906; Goldby, Gamble 1957; Minnelli, 1967) гиппокам-пальная кора рептилий достигает высокой степени дифференциации, хотя выделение в ней основных полей гиппокампа (поля CAi и САз), аналогичных таковым у млекопитающих, пока не представляется возможным.

Известно, что в деятельности и в афферентном снабжении гиппокампальной коры на всех этапах эволюции большую роль играют ги-поталпмические ядерные образования (Соллертинская, 1973)., тогда как, Р.Т.Авакяном (1979) показано, что на уровне рептилий и черепах в отличие от млекопитающих гиплокамп не оказывает тормозящего влияния на гипоталамическне ядерные образования.

Однако, несмотря на эти работы, вопрос, касающийся функциональных связей гиппокампа с корковыми формациями, а также характера его влияния на интегратипную деятельность мозга у рептилий до настоящего времени остается недостаточно изученными.

Исследованиями (Стафехиной, 1982; Валюх, 1985) установлено, что у кроликов лимбическая кора является той областью переднего мозга, в которую проецируются восходящие влияния от поля CAi и САз дорсального гиппокампа. Другими малоизученными объектами являются среднеазиатские ежи и тушканчики Северцова. По данным , (Gaarskiar et al 1982; West 1984; Schwerdtfeger et al 1985) впервые в филогенезе позвоночных у насекомоядных происходит дифференциация полей CAi и САз гиппокампа. Однако данные о связи этой структуры с различными формациями переднего мозга в литературе отсутствуют. В тоже время В гоже время согласно мнению М.О.Гуревича с сотр. (1929), у тушканчиков лимбическая кора достигает высокой степени развития он занимают более обширные территории в коре головного мозга по сравнению с мозгом других грызунов. Необходимо отметить, что до настоящего времени в литературе отсутствуют данные о роли различных структур переднего мозга тушканчиков Северцова на УРД.Встречаются единичные работы выполненные нами (Нурит-динов, Устоев, 1981; Устоев, 1986; 1987; 1997), в которых паоказаны функциональные связы гиппокампа с различными формациями нред-него мозга.

Как видно из вышеизложенного для прницшшалиой оценки функциональной роли гиппокампа в общую интегративную деятельность мозга, мнения фенологов противоположные и остаются дис-скусионными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось сравнительно-физиологическое изучение особенностей высшей первой деятельности и роль различных отделов и полей гиппокампа в регуляции условно-рефлекторной деятельности, а также и их функциональных взаимоотношений с различными формациями переднего мозга у ящериц-желтопузиков, среднеазиатских ежей и тушканчиков Северцо-ва.

В соответствии с основной целью исследовании в работе были поставлена следующие задачи:

1. У желтопузиков на модели пищевого поведения изучить роль медиального и дорзалыюго гиппокампа d условно-рефлекторной деятельности на различныхь этапах её формирования (условно положит

• телные реакции и различные виды внутреннего торможения.

2. Исследовать характер восходящих связей различных отделов гиппокампа с общей и иирифорыной корой у желтопузиков.

3. Изучить характер взаимодействия гиппокампа и заднего гипоталамуса с общей и пириформной корой у желтопузиков..

4. Изучить в роль основных нолей дорсального гиппокампа поля (СА1 и САз) в формировании условных пищевых рефлексов у ежей и тушканчиков Северцова.

5. С целью сравнения полученных данных на рептилиях и млекопитающих изучить восходящие связи различных полей дорсального гиппокампа (поля СА| и САз) с различными зонами новой коры у среднеазиатского ежа и тушканчиков Северцова.

Научная новизна. Впервые на модели пищевого условного рефлекса установлено однонаправленное влияние медиального и дор-зального гиппокампа на УРД у желтопузиков. В первые изучены сравнительно физиологические особенности влияния деструкции гиппокампа на основные стадии формирования УРД у желтопузиков, ежей и тушканчиков Северцова. Установлено, что разрушение медиального и дорзалыюго гиппокампа у желтопузиков приводит к нарушению переделки сигнального значения условных раздражителен и угашения пшцедвигательных условных рефлексов. В то время как дифференцнровочное торможение и положительные условные рефлексы не нарушаются. У ежей и тушканчиков же наблюдается значительное нарушение УРД при разрушении полей СА1 и САз дорсального гиппокампа. Поля САз оказывает более значительное влияние на все виды УРД, чем поля СА|. Полученные сравнительно физиологические данные, позволяют судить о путях и особенностях формирования шп-покампо-неокортикалыюй системы интеграции в филогенетическом ряду позвоночных. Обнаружено, что у рептилий топика-восходящих связей медиалього и дорсального гиппокампа к областям и слоям общей и пириформной коры в целом аналогичны, в то время как у ежей и тушканчиков основные поля гиппокампа имеют дифференцированный характер связей с различными зонами и слоями новой коры. Полученные данные свидетельствуют о том, что у яшериц гаппокамп не оказывает отчетливого тормозящего влияния на гипоталамические входы в общей коре.

Научно-практическая значимость работы. Полученные сравни-тсльно-физиологичесхне результаты на трех представителях позвоночных животных ящериц-желтопузиков, насекомоядных-ежен, грызунов-тушканчиков имеют прежде всего фундаментальное значение. Они важны для понимания эволюции ВИД, механизмов формирова-

ния регулирующего влияния гиппокампа на интегративнуго деятельность мозга рептилий и млекопитающих. Установленные закономерности подтверждают гипотезу о постепенном формировании тормозящего влияния гиппокампа на УРД мозга филогенезе позвоночных. Полученные новые факты позволяют утверждать участие гиппокампа в возникновении и купировании невротических состояний у животных, находящнейся на разных ступенях филогенетического развития. Работа имеет большое практическое значение. Так как она может быть использована в клинической практике, как в аспекте более глубокого понимания неврологических синдромов, связанных с патологией гиппокампа, так и в аспекте разработки эффективных способов коррегнрования различных дефектов памяти, спязаных с поражениями этой структуры. Знание и учет морфо-функционалыюй организации гиппокампа представляет интерес для невропатологов и нейрохирургов, они дают новые факты о путях формирования ппшокампо-неокортикальной системы интеграции в процессе эволюции и расширяют наши знания о функциональной организации восходящих связей различных отделов и поле]'! гиппокампа с зонами новой коры. Как сравнительно-физиологическое исследование нервной системы работа дополняет данные, необходимые для эволюции фукций мозга, его нн-тегративных систем, которое являлось бы базой для понимания механизмов м оз го бой деятельности в норме и при патологии.

• Основные положения выносимые на защиту.

1. На этапе рептшш-и (ящерицы - желтопузики) динамика условно-рефлекторной деятельности несмотря на систематическую треии-ровку, основных нервных процессов не достигает абсолютного 100%-го критерия осуществления. У них можно вырабатывать различные виды внутреннего торможения (днффренцировочное, угасательное и запаздывающее н переделки сигнальных значений), однако они неустойчивые и стабилизируются с трудом.

2. У рептилий одностороннее разрушение медиального и дорсального гиппокампа не приводит к значительным расстройствам условно-рефлекторной деятельности и процессов внутреннего торможения. После двустороннего разрушения гиппокампа в основном пострадали процессы переделки и угашения пнщедвигательных реакций и дискриминация места локализации зрительных сигналов.

3. ГиппокаМп у желтопузиков не оказывает отчётливого тормозящего влияния на гипоталамические входы в общую кору. В пири-

формной коре, по сравнению с общей, блокирующий эффект раздражения более выражен. Стимуляция гипоталамуса осуществляет эффекты облегчающего характера на гннпокамуальные входы в общую и пириформную кору. У рептилий зона проекции медиального и дорсального гнппокампа расположены в общей коре.

4. Восходящие проекции медиального и дорсального гнппокампа у рептилий однотипны и адресуются к слоям общей коры. Подавляющее большинство нейронов при стимуляции как медиального, так и дорсального гнппокампа однообразны и локализованы в средних слоях общей и пириформной коры.

5. В отличие от рептилий, у насекомоядных и грызунов (ежи и тушканчики) динамнко-услошто-рефлекорнон деятельности вырабатывается сравнительно легко и нетребует систематической тренировки. Условные положительные реакции и процессы внутреннего торможения стабилизируются быстрее и достигают 100% критерия выработки.

6. У насекомоядных и грызунов в связи со специализацией гиппо-кампальных полей наблюдается усиление регулирующего влияния гнппокампа (по сравнению с рептилиями) на условно-рефлекторную деятельность. Увеличивается степень их деференцнрованного влияния на процессы внутреннего торможения.

7. Восходящие связи основных полей дорсального гнппокампа на уровне насекомоядных локализованы в передних - средних отделах лимбической коры, в высочной и париенталыюй областей, тогда как у тушканчиков восходящие связи этих полей расположены в передне-средних отделах лимбической коры в затылочной области.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 15 съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Кишинев, 1987), научно-теоретических конференциях ТГПУ 19871999, на всесоюзой конференции, посвященной 80-летшо со дня рождения Л.Г.Ворошша (Москва, 19889, на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов Таджикистана (Душанбе, 1989; Лешшабад, 1990; Курган-Тюбе, 1991). На 10 Всссоюзом совещании по эволюционной физиолгии (Ленинград, 1990), на Всесоюзном совещании "Доминантные механизмы поведенческих адаптаций (Ленинград, 1990). На 1-съсзде физиологов Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1991), на И-рссиублш<аиском Биохимическом обществе Таджик- стана (Душанбе, 1996), на международной конфе-

ренцни "Морфологические и физиологические основы адаптации организма" (Душанбе, 1997). На международной конференции, поспя-щснной 70-летиго К.Ш.Джураева (Душанбе, 1997), на научно-теоретической конференции посвящений 50-летню ТГНУ (Душанбе,

1998), на научно-теоретической конференции, посвященной 1100-летию государства Саманидов (Душанбе, 1999), на международном симпозиуме "Механизмы адаптивного поведения", посвященой 150-летию со дня рождения академш<а И.П.Палова (Санкт-Петербург,

1999). На расширенном заседании кафедры физиологии человека и животных ТГНУ (Душанбе, 2000).

Публикации - По теме диссертации опубликовано 30 работ.

Внедрения. Результаты экспериментальных работ внедрены и могут быть использованы б учебный процесс при чтении лекции по общему курсу физиологии человека и животных, также спецкурсов: физиологии высшей нервной деятельности, центральной нервной системы, сравнительной физиологии нервной системы на профильных кафедрах медико-биологических ВУЗов.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на_

страницах машинописного текста, иллюстрирована_рисунками н

_таблицами и состоит из введения, обзора литературы, методики

исследования, пять глав с изложением результатов собственных исследовании, обсуждения, выводов и указателя литературы. Библиографический указатель включает_работ из них_зарубежных авторов.

МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проведены на представителях трех позвоночных животных: рептилий, насекомоядных и грызунов по пищевной и электрофизиологической методике.

В работе использованы из представителей рептилий безногая ящерица - желтопузик (Ор1шаигш ароскю). 20 особей по условноре-флекторной и 70 особей по электрофизиологическому изучению. Насекомоядные - среднеазиатские ушастые ежи (НепнесИшиз аигйив) - 20 и 30 особей соответственно грызуны тушканчики Северцова (А11ас1а§а БеуеПгоу]) 20 и 30 особей.

I. Методы по изучению высшей перепой деятельности у рептилий, насекомоядных грызунов и роль пшпокампа в его организации!!.

1. Хронические опыты на желтопузиках проводились в специ-альой фанерной камере размером 120 х 80 см высотой 90 см. Камера была разделена на две неровные часта: меньшая служила как стартовый куда помещались животные перед началом каждого опыта. Большая служила как рабочий отсек, там же были вмонтированы условные раздражители лампочки мощностью 25 V. Правая лампочка служила как положительный раздражитель, левая как отрицательный (дифференцнровочный). Время изолированного действия составляла 20 сек, интервал между раздражителями 3-5 минут. В опыте ежедневно применяли по 10 сочетаний условного раздражителя с безусловным подкреплением. За поведением животных наблюдали с помощью зеркала, вмонтированного над экспериментальной камерой. Опыты на желтопузиках проводились с 900 до 1200 часов дня. Были проведены 3 серии опытов у трех групп животных.

Первая серия контрольная применялась на 6-ти интактных живо-тых. Сначала вырабатывались положительные пищевые условные рефлексы на зажигание правой лампочки. Затем после выработки и закрепления положительного условного рефлекса в опыт подключался дифференцировка, зажигание левой лампочки. Далее производили переделку сигнального значения условных раздражителей.

Во второй серии опытов на 5-тн животых проводились аналогичные серии экспериментов после одностороннего разрушения медиального и дорзального гиппок'ампа.

В третьей серии у 6-тн животных проводились вышеуказаные рефлексы после двустороннего разрушения медиального и дорзального пшпокампа.

Опыты на ежах и тушканчиках производили в фанерной камере -ыанеже размером 100 х 80см., состоящей'из двух отсекои, маленький размером 30 х 50 см. служил как стартовый, большой раземером 70 хЗО см - как рабочий. Эти отсеки были отделены друг от друга подвижной шторкой га оргстекла. В рабочем отсеке справа н слева были вмонтированы динамики и кормушки. Условным положительным сигналом служил правый динамик частотой 500 Гц. Условным отрицательным -

левый динамик частотой 350 Гц. Безусловным раздражителем служила пища.

На этих животных также проводился три серии экспериментов.

Первая - на 6 шггактных животых. Вторая на 6-животных после одностороннего разрушения полей CAi и САз дорсального гиппокампа.

Третья на 6 животых после двустороннего разрушения этих полей гиппокампа.

У желтопузикоп, ежей и тушканчиков разрушение производилось" под нембуталовым наркозом из расчета 30-40 мг/кг массы внутри-брюшннно. После введения наркоза животных укреплялись на стерео-таксическом приборе P.M.Мещерского (1961) для мелких животных. Далее произвели стрижку колючки у ежей и шерсть у тушканчиков. Потом отсепарировалн кожу мышцы и надкостницу. Электрическим зубным бором произывели отверстия на черепе с целью погружения раздражающих электродов в нужную структуру. Погружение электродов в гиппокамп ежей производился по атласу М.Б.Шт'прка (1970) для ежей с нашей корректировкой. У тушканчиков погружение производился по атласу Монье-Ганглофф (1961) для мозга кроликов с нашей корректировкой для мозга тушканчиков Северцова (подробно дается в разделе электрофизиологии).

Разрушение гиппокампа в обеих случаях производилось через би-полярые нихро.чвые электроды с заводской изоляцией, диаметром кончика 0,15 мм путем пропускания электрического тока напряжением 40 В силой 5-6 мА в течение 35-40 сек. После разрушения зашивали кожу черепа, опыты возобновлял!! через 2-3 сутки после операции.

У всех подопытных животых каждая серия экспериментов начиналась с выработан положительного пищевого условного рефлекса на зажигание лампочки для желтопузиков и подачи звука для ежей и тушканчиков. Для этого животных помещали в стартовый отсек, после чего подавали условий положительный раздражитель. В первые дни опыта животых приманивали к кормушкам показом пищи, совпадающим с условным сигналом (до первой положительной реакции). В последующем условый сигнал для желтопузиков действовал 30 сек, для ежей и тушканчиков - 10 сек. Время изолированого действия мы подбирали в зависимости от реакицнй животных. В первые опытные дат у всех животных угасали ориентировочные реакции на световые и звуковые условные раздражители путем применения 10-20 соЧеташШ

условных раздражителей без подкреплений. После угашения всех ориентировочных реакций приступили к выработке условных рефлексов. Для выработки положительных условных рефлексов в каждом опыте ежедневно'применялись по 10 сочетаний услового раздражителя с безусловными. Интервал между пробами составлял 2-3 минуты. Положительная условная реакция считалась выработанной тогда, когда при-зажиганин правой лампочки желтопузик подползал к кормушке вращался диск, получая пищу возвращался в стартовый отсек, хотя для них это было очень трудная задача. Ежи и тушканчики при подаче звука правый динамики подходили к кормушке добывали пищу передними лапами или зубами, съедали ее и после этого возвращались в стартовый отсек. После того как положительный условный рефлекс достигал 80-100% критерии выработки в опыт подключили дифферен-цировочнын раздражитель (левый динамик). После выработай и укрепления диффереицировочного торможения, для подвижности высшей нервной деятельности у животных произвели переделку сигнального значения до вышеуказанного критерия. Для этого бывший днфференцировочный раздражитель левая лампочка и левый динамик сопровождался показом и подачей пищи (до первой положительной реакции) бывший положительный сигнал правая лампочка и правый днамик подавался без пищевого подарепления. Кроме того у животых вырабативалось запаздывательное условное торможение.

После завершения всех серий опытов животных забивали, извлекали мозг, фиксировали в 10% растворе формалина далее произвели гистологический срез толщиной 90 мк где определялось место разрушения гиппокампа.

II. Электрофизнологические методы изучения функциональных связей гиппокампа у рептилий, насекомоядных и ¡рызунов.

Эксперименты проводились в условиях острого опыта с регистрацией вызванных потенциалов (ВП) и экстраклеточной ненрональнон активности.

Электрофизиологическне опыты на желтопузиках проводились на 70 особях массой 200-500 гр. иод слабым хлоралозно-нембуталовым наркозом (из расчета нембутал + хлоралоза по 5 мг/кг массы), внутри-брюшинно для обездвиживания животных использоали 2%-ный рас-

твор диплацина в объеме 1 мл. После этого голова животного укреплялась в стереотоксическом приборе для мелких жнвотых. Электрическим бором йронзводили вскрытие черепа над передним и средним мозгом. Затем над ними вскрывали твердую и мягкую мозговую оболочку. В опытах по изучению эффектов стимуляции гипоталамуса раздвигали задние отделы полушария и введение электродов в гипоталамус осуществляли внзуальнр через таламнческне структуры. Электрофизиологические опыты также проводились на 30-тн ежах массой 650700 гр. и 30 тушканчиках массой 130-180 гр. Для ежей и тушканчиков также использовали смешаный хлоралозо-нембуталовый наркоз из расчета хлоралозь: 20 мг/кг массы + нембутал 10 мг/кг массы. Все вещества вводились ннутрибрющинно. После наркотизации и обездвиживания головы ежей и тушканчиков укреплялись в стереотаксн-чсском приборе при постоянном соотношении костных ориентиров черепа с вертикально-погружаемым электродом. В связи с тем, что кости черепа у этих животых тонкие, то для укреплеия головы вместо металлических керн былы сконструированы специальные ушные керны из пенопласта. Эти керны позволяли крепить голову животного без повреждения, далее па черепе отсепарировали кожу, мышцы и надкостницу. Обнажив необходимые участки черепа мозг заливали подогретой до 37 °С вазелиновым маслом для предотвращения его высыхания. Все эксперименты па этих животных проводились в экранированной камере при температуре +20-25 °С. Структуры гнппокампа и гипоталамуса ящериц, а также гнппокампа ежей и тушканчиков раздражали биполярными стальными электродами, изолированные клеем БФ-2, кроме самих кончиков, заточенных электролитически толщиной 30-100 мкм. с межэлСктродным расстоянием 0,3-0,5 мм, сопротивлением 10-15 кОм.

Вызванный потенциал регистрировались монополярно с помощью стальных электродов или стеклянного митсроэлектрода, заполненного 2,5 молярным раствором КС1 или №С1, сопротивлением от 2 до 8 кОм. с диаметром кончика 40-80 мкм. У желтопузиков индефе-рентный электрод вкалывался в мышцу шеи. У ежей и тушканчшеоп п носовую кость черепа. Электроды в структуру гипоталамуса, гнппокампа и конечного мозга яшериц вводили по разработанным нами координатам. Гнппокампа медиальный Р = 3 мм, Б = 0,2 мм, Ь = 800 мк, дорсальный гиппокамп Р = 5 мм, Б = 0,4 мм, 11 = 500 мк. У ежей погружение электродов производилось по атласу М.Б.Штарка (1970)-длк ев-

ропейсхого ежа. У тушканчиков погружение структуры гнппокампа осуществлялся по цитоархитектоннческой карте М.О.Гуревича и др. (1929) для тушканчиков с корекцней атласа Монье Ганглоффа (1967) и по координатам разработаным нами для тушканчиков. Поля САз Р = 5 ммм, Б = 4 мм, Ь = 3, -5 мкм., для поля СА! Р=3 мм, 5=1 мм, Ь = 3,0 -4,5 мкм.

Электрическая стимуляция гнппокампа и гипоталамуса ящерицы и гнппокампа ежей и тушканчиков производилось от электронного стимулятора Еб -=103 (производства фирмы "БапеЧ" Япония) через выносные радиочастотные приставки. Для стимуляции гнппокампа и гипоталамуса в наших опытах использовались прямоугольные импульсы тока напряжением от 1-20 V. при длительности 0,1-0,5 мсск, частотой 1-20 Гц. Биопотенциалы отводимые от исследуемых структур подавались через катодный повторитель на усилитель тока УБП-03 и на экран осциоллографа С1-18. С экрана осциллографа вызванные потенциалы и нейрональную активность регистрировались па фоторегистраторе ФОР-2 с непрерывной протяжкой фотолеиты. По окочангао каждого опыта проводилась маркировкг. точек, раздражающих и отводящих электродов путем попускания постояного тока, силой от 5 до 10 мА в течение 25-30 сек. После изятия мозг фкисиовали в 10% растворе формалине в течение 10-15 дней, туда же добавлялось несколько кристаллов желтого кровяного соли. Затем на замароживающем микротома делались срезы толщиной 90 мк, на которых определялись локализация раздражающих и отводящих электродов.

Обработка полученных данных осуществлялась статистическими методами, по условно-рефлекторной методике учнтивались ошибки среднего. Различие между'средними устанавливались по меритерию Стыодента - Фишера и по Всшшкову (1967). Электрофизиологичесхие данные обрабатывались на ЭВМ "Электроника ВМ-3" при этом учи-тивались амплитудно-временные характеристики вызванных потенциалов.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОБА1ШЙ

В этой части исследования проведено сравнительно-физиологическое изучение роли гнппокампа п условно-рефлекторной деятельности у различных представителей позвоночных животных.

-151. Роль различных отделов гнппокампа в регуляции условнорефлекторной деятельности у ящериц -желтопузиков.

а) Особенности выработки пищевого условного рефлекса у ннтактных животных.

Опыты показали, что- у шггактных животных положительный условный рефлекс проявлялся после 9-14 сочетаний ( в среднем 12,0 ± 0,7) и закрепился после 24-39 (30,5 ± 2,7) сочетаний условного рефлск-' са с безусловным подкреплением. Днфференцировочнос торможение проявилось после 13-18 (15 ± 0,9) н закрепилось после 35-42 (38,0 ± 1,1) применений без пищевого подкрепления. Латентный период (ЛП) в среднем составлял 27,0 ± 0,7 е., время подхода к кормушке колебалось от 48-80 с. (65,2 ± 5,3). Процент правильного ответа составлял б среднем 93%. Стабилизация выработки как положительных так и отрицательных условных рефлексов происходила на 15-17 опытные дни и достигала 80-90% критерии выработки. У этих животных для подвижности высшей нервной деятельности поизвели переделку сигнального значения. При этом бывший положительный сигнал стал применяться без пищевого подкрепления, а бывший отрицательный наоборот под-крепляляся пищей. Установлено, что у всех шггактных животных переделка условных сигналов раздражителей происходит по одной схеме с'различной скоростью. Опыты показали, что у желтопузиков первая . переделка проявлялась Через 3-8 (5,3 ± 1,5 и закреплялась после 18-35 (25,3 ± 2,5) сочетаний, вторая проявлялась после 12-14 (16,б ± 1,8) и закрепилась после 38-52 (39,0 ± 2,2) применений условного сигнала без подкрепления. Углщенпе условного рефлекса происходило на 2-3 опытные дни на 18-22 применений условного раздражителя с безусловным подкреплением.

Полученные данные указывают на то, что у ннтактных желтопузиков можно легко выработать положительные и отрицательные условно-пищевые рефлексы на световом раздражение. У этих животных можно выработать до даух переделок условных раздражителей образования третей переделки приведет к нарушению высшей нервной деятельности.

б) Влияние одностороннего разрушения медиального

и дорсального гиппокампа у желтопузиков.

После одностороннего разрушения гиппокампа по сравнению с интактными животными наблюдается определенное изменение в их поведении. Во первых животные становятся более активными у них полностью сохранялся ориентировочная реакция на посторонние стимулы. Во вторых уровень пищевой возбудимости не отличался от ин-тактных животных. Полохсительный условный рефлекс проявлялся после 8-11 (10,0 ± 0,7) закрепился на 2-3 день после 25-36 (29,2 ± 0,5) сочетаний условного сигнала с безусловными. Латентный период в среднем составлял 40,4 ± 2,6 с. время подхода к комушке составляло 108 ± 18,2 с. Процент правильного ответа составлял 88%. Выработка дифференцировочного торможения показала, что у оперированных животных скорость выработан почти не отличается от ннтактных, оно проявляется после 12-18 (13,0 ± 0,1) закрепилось после 37-43 (40,1 ± 1,2) применений условного сигнала без пищевого подкрепления. Осуществить первую переделку сигнального значения раздражителей у всех животных с разрушением гиппокампа удалось с трудом. Наблюдается активное беспорядочное движение животных, они часто ошибались при выборе кормушек, Первая переделка проявлялась в среднем на 10,1 ± 0,5 проб, ее закрепить не удалось. Угашение условного рефлекса проявляется на 80% критерии выработки.

Таким образом из полученных данных следует, что одностороннее разрушение медиального и дорсального гиппокампа приподнт к удлинению время подхода к кормушкам до (108 ± 38,2 с. при норме 52 - 53) также наблюдается усиление дифференцировочного торможения и расслабление подвижности высшей нервной деятельности. Особенно оно проявляется при переделхях сигнального значения условных раздражителей.

в) Влияние двустороннего разрушения медиального и

дорсального гиппокампа у иелтопузиков.

Опыты показали, что у животных с двустороннем разуршением гиппокампа, положительный условный рефлекс проявлялся после 2025 (22,2 ± 1,3) зхрепился после 40-50 (44,0 ± 1,5). сочетаний условного сигнала с безусловным подкреплением. Латентный период в среднем составлял 52,6 ± 1,3 с. Время полхода к кормушке удлинялся и составлял в среднем 136 ± 3,0 с. Процент правильного ответа составлял 62%.

Дифференцнровочное торможение начал проявляться на 25-30 (28,0 ± 1,2) укрепился на 80-85 (82,0 ± 1,6) применений условного сигнала без подкреплений.

Установлено, что замедление дифференцировочного торможения зависит от объема разрушения гиппокампа, чем больше разрушение тем хуже вырабатывается дифференцировка.

Опыты показали, что у желтопузиков при двустороннем разруше-. нии гиппокампа не возможно выработать переделку сигнального значения условных раздражителей. Кроме того наблюдается замедление реакции животного в связи с этим удлиняется ЛГТ и время подхода к кормушке. Процент правильного ответа составляет 62% вместо 93%.

2. Роль основных полей (CAi и САз) дорсального пшпокампа в регуляции условнорсфлекторной деятельности у насекомоядных - ежен.

а) Особенности выработки пищедобыпательных условных рефлексов у интактных ежей.

Опыты на ежах проводились в несколько этапов: сначала животных прнучивалн к экспериментальным условиям, затем проводили угашенне ориентировочной реакции на звуковые раздражители и лишь после этого приступили к выработке условных рефлексов. Опыты показали, что положительный условный рефлекс на место подачи звука у всех животных в среднем проявлялся после (16,1 ± 1,1) закреп-ляляся после 43,0 ± 2,8 сочетаний условного раздражителя с безусловным. подкреплишем. Дифференцировочнос торможение проявилось и среднем после 15,0 ± 2,0 закреплялось после 32,0 ± 1,6 применений условного раздражителя без подкрепления. ЛП в среднем составлял 6,4 ± 1,2 с. Процент правильного ответа равно 94%. После выработки л укрепления положительных н отрицательных условных рефлексов произвели переделку сишальиых значений условных раздражителей. Опыты доказали, что у шггактных ежей можно выработать до 3-х переделок условных раздражителей. Выработка угасательного торможения при ежедневном применении 10 проб без пищевого подкрепления показало, что полное угашенне наступает на 3-й опытный день и до-• стигает 100% критерии выработки. Запаздывающее торыожгние у ежей можно выработать только при 25-30 секундном оставлении. При его увелечеюш у животных наступает невротическое расстройство.

Из полученных данных следует что по сравнению с желтопузиков у ежен процесс формирование УРД происходит намного быстрее и сложнее.

б) Влияние одностороннего разрушения основных полей (CAi и САз) дорсального гиппокампа у ежей.

Опыты с одностороннем разрушением гиппокампа показали, что у животных не наблюдается значительное изменение в их поведение, как сохранение орнентировочой реакции на индифферентные радра-жителн. Уровень пищевого возбужедения сохраняется. Положительный условный рефлекс у оперированных ежей начал проявляться на 3-н опытный день после 17,0 ± 1,2, закреплялся на 43,6 ± 3,0 сочетаний условного раздражителя с безусловным. Разница с соответствующим числом у интактных животных статистически достоверна (Р < 0,01 и Р < 0,05). То же самое касается дифференцнровочного торможения, которое проявлялось в среднем после 15,0 ±0,8 закрепилось после 42,2 ± 5,3 применении условного сигнала без подкреплении ЛП в среднем составляла 6,8 ± 1,2 с. Время подхода к кормушке 18,0 ± 0,8. Время возвращения в сгартовьей отсек составляло 41,0 ± 2,6 с. Процент правильного ответа составлял 89%, критерии выработки. Переделка сигнальных значений показало, что у животных с одностороннем разрушением можно выработать до двух переделок, если у интактных животных процент первой переделки составлял 80%, второй - 75%, третьей - 65%, то у оперированных животных процент первой переделки составляет 60%, второй - 40% и третьей - 20% критерий выработки.

Таким образом опыты показали, что одностороннее разрушение полей CAi и CAj дорсального гиппокампа приведет к определенному изменению поведение животных в виде замедлении реакции выработки дифференцнровочного торможения удлинения ЛП, время подхода к кормушке и значительное снижение процент выработки переделки сигнальных раздражителен и угашение условных рефлексов.

d) Влияние двустороннего разрушения основных полей (CAi и САз ) дорсального гиппокампа у ежей.

В отличие от животных с одностороннем разрушеием гиппокампа при двустороннем его разрушением наблюдается определенное изменение в их поведение. Они становились мало подвижными, нарушалась ориентировочная реакция, животные мало реагировали на у слов-

ные раздражители. Только на 8-10 дни опытов наблюдается постепенная стабилизация выработки условных рефлексов. Установлено, что положительные условные рефлексы проявлялись на 3-й день опыта после 24,1 ± 1,5 закрепились после б день 62,0 ± 2,8 сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением было достоверно Р < 0,05. Днфференцировочное торможение вырабатывается с трудом только на 10-ый опытный день проявился на 21,0 ± 1,1 закрепился после 66,4 ± 25 применений условного сигнала без подкреплении, оно было достоверно Р< 0,01 по сравнению с контролем. Отмечено увеличение ла-' тентного периода двигательных реакций (Р < 0,01). Время подхода к кормушке в среднем составлял 20,1 ± 1,1. Время возращения в стартовый отсек 51,2 ± 4,0 с. Процент правильного ответа составлял 75% критерия выработки.

Па основании полученных данных можно заключить что по сравнению с одностороннем разрушением полей СА1 и САз дорсального гнппокампа его двусторонне разрушение приводило к значительным нарушениям всех видов условных рефлексов. Как замедлите реакция выработки положительных и отрицательных условных рефлексов, удлинение латентный период двигательной реакции, время возвращения в стартовый отсек. Опыты с выработкой переделки условных сигналов у животных с двустропнем разрушением полей гнппокампа показало, что у ежей можно образовать только одну стойкую переделку, в"то время как у интактных животных можно выработать до трех переделок условных сигналов. Процент выработки угашення условною положительного рефлекса составляет 38% у шпактных оно составляла в среднем 97%.

3. Роль основных полем (СА1 п САз) дорсального пшпо.'емпа п регуляции условно-рефлекторной деятельности у грызуноп-тушканчиков

Ссверцова.

■ а) Особенности выработки пшцедобыйательных условных рефлексов у интактных тушканчиков.

Опыты показали, что положительный условный рефлекс на подачи звука у всех тушканчиков проявлялись после 12,3 ± 1,0 укреплялись после 58,1 ±1,5 сочетаний условного сигнала с безусловным подкреплением. Днфференцировочное торможение проявляется после 6,6 ± 0,8 укрепляется после 66,1 ± 1,0 применений условного сигнала без под-

крсплений. Латентный период в среднем составлял 4,1 ± 0,2 сек. Время подхода к кормушке составлял 12,2 ± 0,3, время возвращения в стартовый отсек 32,2 ± 0,8 с. Процент правильного ответа положительного условного рефлекса составлял 96%. После выработки и укрепления положительных и отрицательных условных рефлексов, для подвижности высшей неврнон деятельности произвели переделки сигнальных значении.

Опыты показали, что у ннтактных животных можно образовать до 3-х переделок условных сигналов. Образование четвертой переделки происходит волнообразно достигает 70% и требует значительное число сочетаний 73,3 ±1,5. Опыты с выработкой запаздывающего торможения установило, что у тушканчиков с хорошо развитой корой по сравнению с ежами время отставленне условного раздражителя составляет 36-40 сек. Угасательное торможение у ннтактных животных можно выработать до 100%.

На основание полученных данных можно заключить, что у тушканчиков процессы высшей нервной деятельности достигает большей степени сформнрованности. У этих животных можно легко выработать положительные условные рефлехсы и различные виды внутреннего торможения н переделки сигнальных значений условных раздражителей.

б) Влншшс одностороннего разрушения основных нолей (СА] и САз) дорсального пшпокампа у тушканчиков.

Опыты с одностороннем разрушением гиппокампа показали, что у животных наблюдается значительное облегчение выработки положительных условных рефлексов они проявлялись после 20-30 (25,5 ± 0,4) укрепляется на 55-68 (63,0 ± 1,0) сочетаний условного стимула с безусловным подкреплением. Днфференцнровочное торможение проявлялось после 18-28 (22,4 ± 1,2), укрепился после 75-82 (78,2 ± 1,5 ) применений условного стимула без подкрепления. Отмечено увеличение ЛП двигательной реакции (Р < 0,05) по 91% (Р< 0,001). Переделка сигнальных значений по сравнению с интактнымн происходит волнообразно. Установлено, что у животных с односторошем разрушением гипгюкампа можно выработать до трех переделок условных сигналов; Запаздывающие условные рефлексы у оперированных животных вырабатывались быстрее, чем у шггактных. Так при 30 секундном оставлением условного сигнала величина не деятельной фазы запаздывания

составляла 7,8 ± 0,8 у оперированых и лишь 6,0± 0,7 у интактных животных (Р < 0,05).

При увеличении времени отставления до 36 с. у оперированных животных составлял 10,1 ± 1,0 с. При этом не наблюадается появление патологических нарушений ВИД. Угашение услвоного сигнала замедляется, процент выработки составляет 1% против 100% у интактных животных.

Изложенные данные свидетельствуют о том, что одностороннее разрушение полей СА| и САз приведет к нарушению различных видов внутреннего торможения и переделки сигнальных значений. Это из менение наблюдается особенно при разрушении поля САз дорсального гнппокампа.

в) Влппне двустороннего разрушения основных полей (СА1 и САз) дорсального гнппокампа у тушканчиков.

Эксперименты с двустороннем разрушением гнппокампа показали, что у всех животных наблюдается определенное затруднение особенно в первые опытные дни. Положительные условные рефлексы проявлялись после 31,5 ± 0,5 укреплялись после 70,0 ± 1,7 сочетаний условного стимула с безусловными. Дифференцнровочное торможение вырабатывалось с трудом, проявлялось после 29,1 ± 0,8 укреплялись после 87,0 ± 1,3 применений против 6,6 ± 0,8 и 66,1 ± 1,0 у интактных (Р < 0,05 ) также наблюдается значительное увеличение ЛП 11,1 ± 0,8 с. В то вреям как у интактных оно составляло 4,1 ± 0,2 с. Процент правильного ответа составляет 72%. Далее установлено, что у животных с двустороннем разрушением гнппокампа можно выработать до 2-х переделок сигнальных значений, запаздывающие условные рефлексы вырабатываются с трудом и составляют 25,1 ±2,1 с. при 36 секундном оставлении. Как при одностороннем разрушением гнппокампа у жн-вотых не смотря па удлинение времени действия условного стимула не наблюдается патологическое нарушения ВИД., характерного для интактных животных.

Таким образом опыты с двустороннем разрушением основных полей (СА| и САз) дорсального гнппокампа показали, что у тушканчиков по сравнению с ежами наблюдается значительное влияние гнппокампа на механизм условнорефлекторной деятельности.

4. Элсктрофизнологнческое изучение гнппокампо-исокортикальиых связей у ящериц - желтопузиков.

Эксперименты этого раздела посвящены сравнительное изучение функциональных связей гиппокампалыюй коры с различными зонами и слоями новой коры в филогенезе позвоночных животных.

а) Характер, особенности ВП и нейропальиой активности в общей и

ннрнформпой коре при раздражении медиального и дорсального

гиппокампа.

При раздражении медиального и дорсального гиппокампа ВП регистрируются в общей и ннрнформнон коре. Максимально выраженные ответы в этих областях переднего мозга имели место при стимуляции медиального гиппокампа на глубине 800 мк и дорсального гиппокампа на глубине 500 мк от поверхности полушарий. При раздражении медиального гнппокампва наиболее легко, при низком пороге раздражающего стимула, ВГ1 регистрировались в медальной части общей коры. В этой области ВП выявлялись в виде негативно-позитивных колебании с латентым периодом (в дальнейшем ЛП) для первого компонента 2,2 ± 0,2, медлительностью 24 ± 0,3 мс, амплитудой 234 ± 5,3 мкВ, В средней части общей коры ВП регистрировались в виде негативно-позитивных ответов с ЛП 4,0 ± 0,3 мс, длительностью 22,2 ±0,4 мс, амплитудой 53 ± 0,4 мкВ. При стимуляции медиального гиппокампа в пнрнформной коре коротколатентные ВП регн-стрирвались как в передних, так и в задих ее отделах (ЛП для передних отделов - 4,1 ±0,3 мс, для задних - 3,2 ± 3,0 мс. соответственно.

При стимуляции дорсального гиппокампа коротколатентные ВП имели место в средней части общей коры. ВП в этой области выявлялись в виде позитивно-негативных колебаний с ЛП 5,2 ±0,2 мс для первого компонента при длительности 19 ± 0,2 мс и амплитуде 55 ± 3,4 мкВ. В медиальной части общей коры ВП регистрировались в виде нысокоамплитудных негативно-позитивных ответов с ЛГ1 8,1 ±0,2 мс, длительностью 26,3 ±0,1 мс, амплитудой 235 ± 3,1 мкВ для первого компонента. В латеральной части общей коры ВП выявлялись в виде негативно-позитивных колебаний с ЛГ1 7,1 ±0,2 ыс при длительности 26 ±0,1 мс и амплитуде 221 ± 4,1 мкВ.

В лирнформной коре наиболее коротколатентные ВП регистрировались в передних ее отделах. В этой области ВГ1 выявлялись в виде

иегативно-познтивных ответов с ЛП 5,2 ± 0,2 мс. В задних ее отделах ВП имели форму простого позитивного ответа с ЛП 7,1 ±0,1 мс при амплитуде 65 ± 2,6 мкВ.

В серии опытов мы изучали характер изменения ВП при послойном погружении регистрирующего электрода в слоях общей н пирн-формной коры в ответ на стимуляцию медиального и дорсального гиппокампа. Установлено, что при стимуляции медиального гиппокампа и постепенном погружении регистрирующего электрода в слои медиального, среднего и заднего отделов общей коры, наиболее ко-" ротколатентныс пысокоамнлитудпые ВП регистрировались в средних слоях этих областей (па глубине 300-500 мк от поверхности полушарий). В пириформион коре, как в передих, так и в задних со отделах наиболее коротколатенгпыс высокоамплитудные ВП также имели место в ее средних слоях на глубине 300-500 мк. Аналогичная закономерность, то есть преимущественная генерация коротколатептных ВП в средних слоях общей и нриформной коры, была установлена и при стимуляции дорсального гиппокампа.

Изучение функциональных свойств ВП в общей коре при ритмическом раздражении различных отделов гиппокампа показало следующее: ВП в медиальной части общей коры при ритмической стимуляции как медиального, так и дорсального гиппокампа обладали относительно высокой степенью устойчивости к ритмическому раздра-жешо. Так, при частоте стимуляции 3 Гц не обнаруживались изменения во временных и амплитудных параметрах ВП. При частоте стимуляции 10 Гц наблюдалось постепенное уменьшение амшпггуды ВП в ходе раздражения. Истощение всех компонентов ВП выявлялось при частоте раздражения свыше 10 Гц. По сравнению с общей корой, ВП в пириформион области при раздражении медиального и дорсального гиппокампа обладали большей чувствительностью к ритмическому раздражению. Так, наиболее характерным биоэлектрическим эффектом для этой коры являлось постепенное уменьшение амплитуды н удлинение ЛП в ходе раздражения. Этот эффект был особенно выражен при частоте 6 Гц при ритмическом раздражении медиального гиппокампа. .

В других серии опытов мы исследовали особенности вызванной ненрональной активности в общей и пириформой коре при раздражении медиального и дорсального гиппокампа. Всего на стимуляцию гиппокампа в переднем мозгу ящериц было зарегистрировано 48 отве-

чающих клеток. Из них 28 - спонтанно работающих, остальные 20-молчащие клетки. Большинство реагирующих на стимуляцмшо гиппо-кампа клеток в общей коре было зарегистрировано в средних ее слоях, на уровне 300-500 мк. Спонтанно работающие клетей общей коры имели низкую фоновую активность и по характеру ее могли быть разделены на две группы. У значительного числа клеток (58%) наблюдалось группирование в пачки. Вторая группа клеток имела активость, состоящую из аритмически иследуемых одиночных разрядов. Было обнаружено, что спонтанно работающие клетки общей коры, реагирующие на стимуляции гиппокампа, отвечают формированием акти-вационых ответов диффузного типа с латентным периодом, варьирующей в пред«лах от 10' до 15 мс. Нами не было обнаружено существенной разницы в паттернах некрональньгх ответов при раздражении различных отделов гиппокампа. Молчащие клетки общей коры в ответ на стимуляцию гиппокампа реагировали формированием одного или двух спацков. Нейроны разряжались в основном начиная с 1020 мс. после нанесения стимула, протекая во времени развития начального компонента. По сравнению с общей, спонтанно работающие клетки пириформной коры обладали более высокой фоновой активностью'. Для! значительного числа этих клеток также была характерна пачечная активность, при этом в' активности одной или той же клетки могли чередоваться пачки длительностью от 20'до 100 мс. Аналогично общей коре подавляющее большинство реагирующих на гиппокам-палъное раздражение нейронов было локализовано в средних слоях пириформной области (от 300 до 500 мк). Устанволено, что формирование активационных ответов диффузного типа является также доминирующим паттерном нейрональной реакции пириформной коры как на стимуляцию медиального, так и дорсального гиппокампа. Однако, по сравнению с общей корой латентные периоды нейрональных ответов пириформной коры были более длиние и варьировали в пределах от 15 до 20 мс.

Одновременная регистрация фокального потенциала с ответом единичного элемента показала, что в средних слоях пириформной коры нейрональные реакции четко коррелируют с вершиной основного негативного колебания.

Таким образом, анализ полученных данных свидетельствует о' том, что восходящие связи медиального и дорсального гиппокампа преимущественно проецируются к средним слоям общей и пириформ-

иой коры. Что касается дифференциации восходящих связей различных отделов гнппокампа к общей и пириформной коре, на уровне рептилий выражена не отчетливо.

Данные с регистрацией нейроналыюй активности в целом подтверждают результаты опытов по изучению ВП и указывают на то, что гиппокампальные афференты проецируются преимущественно к средним слоям в общей коре является доминирующей формой нейро-f галыюй реакции.

б) Взаимодействие гиппокампальных и пшоталамнческих входов в общей и пириформной коре ящериц-желтопузиков.

Изучение эффектов конвергенции гиппокахшальных и гипотала-мичеекпх входов в общей и пириформной коре ящериц методом парного тестирования при различных временных ишервалах задержек от О до 1000 мс выявило два типа взаимодействия. Устанволено, что для общей коры наиболее характерным является тип взаимодействия, условно названный нами "симметричным". Э'го взаимодействие протекало1 по облегчающему типу и не было выявлено четкой разницей стимуляции какого образования является обуславшгвающей. Например,. при парном раздражеггии гнппокампа (Hipp) ri заднего пшотала-муса (Hyp) наблюдалось кратковременое облегчение' ВП на тестируемое раздражение в пределах 30-300 мс задержки, незаотгеимо от того, к"акой вид стимуляции является обуславливающим1. Разшаа во взаимодействий обнаруживалась, главным образом, в выраженности и длительности гетеросемсорпого блока. Так, при обуславливающей стимуляции1 (Hipp)5 облегчение достигало- 50-70%, носило лыражетгый тонический характер1,. » то1 время, как при обуславливающем раздражении (lïyp)i оно-достигало1 лтиль 30% и длилось от 30 до 70 мс. Этот ттт взаимодействия наиболее четко был выражен я средних и глубоких слоях общей корм. Агорой тип взаимодействия в общей коре был рассмотрен*.нами как взаимодействие по "аспмм'етрггчному" типу. При этом1 типе конвергенция характер взаимодействия зависит от вида обуславливающей" стимуляции.

Было установлено, что обуславливающее раздражение гнппокампа носит тормозной характер, а гипоталамуса- - облетающий. Тщательный электрофизиологический анализ1 полученных данных и их статистическая обработка показали, что1 помимо различного облегчающего и тормозящего влияни имеется и значительная разница 6 са-

мом характере их влияния. Так, при обуславливающем раздражением гнппокампа это блокирующее влияние носит сложный характер. Оно развивается сразу, обнаруживается в коротких интервалах задержки от 30-70 мс, носит незначительный (20-30%) кратковерменный характер и сопровождается последующим облегчением, в то время, как облегчающее влияние обуславливающего гипоталамического раздражения имеет двухфазный характер. Первая фаза в виде кратковременного облегчения фазнческого характера выявлялось в интервалах 30-70 мс. Затем амплитуда тестирующего ответа падала до нормы. Вторая фаза облегчения носила более длительный тонический характер и выявлялось в интервалах 200-300 мс. Взаимодействие по этому типу в общей коре имело место преимущественно в ее поверхностных отделах.

В пнриформнон коре нами также было выявлено два типа взаимодействия по симметричному и по асимметричному тину. При взаимодействии по ассимстричному типу обуславливающее влияние гнппокампа носило тормозой характер па шпоталамические входы, в эту кору. Однако, но сравнению с общей корой выраженность блокирующего эффекта была больше и составляла 50-60%. В отличие от общей коры взаимодействие по этому типу в пириформнон.коре имеет место в ее глубоких слоях.

Таким образом, можно предположить, что тормозящее влияние гиппокамна на гипоталамические входы в общую кору выражено незначительно. Более отчетливо оно прослеживается в пириформон области. В целом же гипоталамус и гиппокамп оказывает различного характера влияния на эти формации, при этом тонический характер влияния является доминирующей формой для гипоталамнческнх структур на этом этапе эволюции.

5. Электрофнзиолошческос изучение гшшокампально-неокортикальных связен у среднеазиатского ежа.

а) Характер и особенности ВП и ненроналыюн активности п различных зонах новой коры при раздражении основных полей (СА) и САз) дорсального гнппокампа.

Опыты, показали, что по сравнению с рептилий топика восходящих связей гнппокампа ушастого ежа более обширный и дифференцированный. Хотя на этом уровне эволюции еще сохраняется общая чер-

та характерная для рептилий поскольку именно насекомоядные являются переходным этапом от рептилий к млекопитающим. Установлено, что при одиночном электрическом раздражении поля CAi наиболее высокоамплитудные вызванные потенциалы (ВП) регистрируются в средних отделах лнмбической коры. В этой области ВП регистрировались в виде позитивно-негативного характера с латентным периодом (ЛП) для первого компонента 1,5 ± 0,2 мс. амплитудой 100 ± 4,6 мкВ. В переднем отделе лнмбической коры ВП имел более длинной ЛП до 11,2 ±0,6 мс., амплитудой 190 ± 1,6 мкВ. В заднем отделе этой коры ВП регистрировался в виде простого негативно-позитивных ответов с ЛП 6,8 ± 0,5 мс амплитудой 140 ± 7,4 мкВ для первого негативного компонента. Второй зоной генерации ВП при раздражении поля CAi была височная кора. В этой области ВП выявлялись в виде коротколатентных ЛП 2,4 ± 0,1 мс высокоамплитудных 175 ± 5,7 мкВ. В париетальной области ВП характеризовались с длинным латентным периодом 15,0 ± 0,7 мс амплитудой 150 ± 3,5 мкВ. В сенсомоторной коре ВП обнаруживались спорадически в форме низкоамплитудных длшшолатентных негативных или негативно-позитивных волн. Для нх выявления потребовалась большая интенсивность раздражающего стимула. По сравнению с полем CAi восходящие проекции в различные зоны новой коры при стимуляции поля САз несколько иное. Так при стимуляции этого поля наиболее коротколатеитиые 4,2 ± 0,1 мс.высокоамплитудные 215 ± 5,6 мкВ негатнвно-позитивно-негативные ответы регистрировались в передних отделах лнмбической коры. В среднем отделе ВП регистрировались в виде позитивно-негативных ответов с ЛП 4,8 ± 0,4 мс амплитудой 196 ± 2,0 мкВ. По мере продвижения регистрирующего электрода в каудальные отделы лнмбической коры отмечалось некоторое уменынене амплитуды ВП до 150 ± 4,3 мкВ и удлинение его ЛП до 8,0 ± 0,5 мс. Второй зоной генерации ВП была париетальная область. В этой зоне ВП регистрировались и виде сложных негативно-позитивно-негатнпных колебайннА с ЛП 4,8 ± 0,3 мс. амплитудой 250 ± 5,3 мкВ. В сенсомоторной коре ВП регистрировались редко с длинным ЛГ1 (25-30 мс) и малой амплитудой простой негативной конфигурацией.

Для уточнения вопроса об особенностях восходящих связей различных полей пшпокампа со слоями новой коры и нх детализации. В серии опытов изучали характер изменений ВП при посгепеном погружении регистрирующего электрода через слон новой коры. Было уста-

новлепо, что при стимуляции поля СА[ дорсального гиппокампа в передних, средних и задних отделах лимбической области ВП с высокой амплитудой регистрировался в поверхностных слоях этих областей коры на глубине 300-500 мк, в париетальной области максимальная выраженность ответов выявлялась на глубине 600-900 мк от поверхности коры. При стимуляции поля САз и погружение регистрирующего электрода установлено, что в передней лимбической области максимальная выраженность ответов выявлялась на глубине 600 мк. В париетальной коре ВП с наиболее коротким ЛП (4,8 ± 0,3 мс) с наибольшей амплитудой регистрировался на глубине 800 мк от поверхности. В сенсомоторной коре ВП с наиболее коротким ЛП и максимальной амплитудой обнаруживались на поверхностных слоях этой области.

Можно заключит, что основные поля дорсального гиппокампа ежей дифференцированно проецируются с различными зонами и слоями новой коры. Хотя дифференцированная связь проявлдяется не так отчетлива как у грызунов. Также установлено, что поле СА1 преимущественно проецируется в поверхностных и средних слоях лимбической коры, в то вемя как поле САз адресуется к глубоким слоям.

При стимуляции полей СА| и САз дорсального гиппокампа в лимбической коре было зарегистрировано более 35 нейронов из них 49 - обладало спонтанной активностью среднего уровня (8-15 импульсов) сек. Подвляющее число зарегистрированных нейронов характеризовались низкой спонтанной активностью. У спонтанно, работающих клеток стимуляция гиппокампа в большинстве случаев вызывало реакции активации, которые выражались в увеличении по сравнению с фоном средней частоты нмпульсашш за определеный отрезков времени. Молчащие клетки лимбической коры в ответ на одиночные стимуляции поле САз дорсального гиппокампа реагировали формированием пктнвацнонных ответов, представленных двумя или тремя спайками с ЛП от 16 до 20 мс. В ряде случаев эти нейрональные реакции носили более сложный характер и выражались в появлении тормозной фазы (50-80 мс). Опыты показали что в подавляющем большинстве случаев максимальное количество реагирующих на гиппокампальную стимуляцию нейронов локализованы в поверхностных и глубоких слоях этой коры 600-1800 мк от поверхности полушарий. В поверхностных слоях регистрировались преимущественно длиннолатентные (50-100 мс) нейрональные реакции с амплитудой 20 мкВ.

Вцелом данные с регистрацией нейоналышх актишюстсй подтверждают результаты опытов по изучению макроответов свидетельствуют о том, что гиппокампальные афференгы ноля САз проецируются преимущественно в глубоких слоях лимбнческой коры. Поле СА| имеет функциональные связи в средних слоях этой коры.

6. Электрофизиологнческое изучение шппокампо-неокортикальпых связей у тушканчиков Севсрцова.

а). Характер н особенности ВГ1 и нейрональнон активности в разлнчых зонах повой корм при раздражении основных полей (СА1 и САз) дорсального гиппокампа.

По сравнешпо с рептилий и насекомоядных топика восходящих проекции полей СА| и САз дорсального гиппокампа у грызунов носит дифференцированный характер. Так, при одиночном электрическом раздражении поля СА1 наиболее коротколатйгпше высокоамплитудные ВП регистрируются в лимбнческой и париетальной коре. В лим-бической коре зона генерации ВП локализована в среднем ее отделе, в котором регистрируется в виде негативио-позитлвно-негативных ответов с ЛП для 1-го компонента 1,2 ± 0,2 мс амплитудой 151 ± 0,2 мкВ. В переднем отделе лимбнческой коры ВП регистрировались в виде сложного ответа с ЛП для первого компонента 6,2 ± 0,4 мс, амплитудой 86 ± 0,5 мкВ. В заднем отделе этой коры ВП обнаруживались в ви-. де позитивно-негативных колебаний с ЛП 8,3 ± 0,9 мс, амплитудой 15 ± 1,3 мкВ. Второй зоной генерации ВП при раздражении поля СА| была париетальная область, где ВП выявлялись в воде негативно-позитивных колебаний с ЛП для первого компонента 6,2 ± 0,3 мс и амплитудой 260 ± 4,4 мкВ. В затылочной области ВП в ответ на стимуляцию поля СА] были представлены в виде негативно-позитивных колебаний с ЛП 4,6 ± 0,3 мс, амплитудой 161 ± 1,3 мкВ. В условиях наших опытов ВП в соматомоторной коре в ответ на стимуляцию поля СА| не обнаруживались, несмотря на значительное увеличение интенсивности раздражающего стимула. При стимуляции САз наиболее ко-ротколатентные ВП регистрировались в лимбическон и затылочной областях. Однако, зона генерации ВП в лимбнческой коре была несколько иной и находилась в передних и средних отделах лимбнческой коры'. В переднем отделе ВП регистрировались в воде сложных пегативно-позитивно-негативных колебании с ЛП 3,2 ± 0,8 мс для пер-

вого компонента амплитудой 215 ± 4,8 мкВ. В среднем отделе ВП обнаруживались в форме негатнвно-позитивно-негативных колебаний для первого компонента 3,1 ± 0,2 мс и амплитудой 225 ± 8,3 мкВ. В заднем отделе лнмбической коры ВП регистрировались в виде негативно-позитивных колебаний с относительно длинным ЛГ1 - до 9,2 ± 1.3 мс, амплитудой 145 ± 3,4 мкВ. В затылочной области ВП имели форму негатнвно-позн'пшно-негатнвных ответов с ЛП 4,3 ±0,3 мс. В соматомоториой коре ВП обнаруживались непостоянно в виде дднн-нолатеигных низкоамплитудных негативных колебаний имели высокие пороги для своего выявления. В париетальной коре, в отличие от ноля С Л ], на раздражение поля САз ВГ1 имели более сложную форму и более данный ЛП - до 9,3 ± 0,6 мс при амшиггуде 82 ± 3,8 мкВ.

Для уточнения вопроса об особеностях восходящих связен различных полей дорсального гинпокампа с повой корон и их большей детализации, в серии специальных опытов мы изучали характер изменен» ВП при постепенном погружении регистрирующего электрода через слои это!": коры. Установлено, что при стимуляции ноля СА| н постепенном прохождении регистрирующего электрода через слои передне-задних отделов лнмбической коры, ВП с наиболее коротким ЛП и максимально выраженными амплитудами регистрируются па глубине 500-800 мк от поверхности коры. В заднем отделе лнмбической коры максимальная выраженность ответов выявлялась в поверхностных и средних се слоях на глубине 300-500 мк. В париетальной коре наиболее выраженью ВП также имели место в сс поверхностных и средних слоях.

Иной характер изменении ВП в различных слоях новой коры обнаруживался при стимуляции поля САз. Обнаружено, что в отличие от поля СА), зона генерации наиболее высокоамшпгтудных, короткола-теитиых ВП в подавляющем большинстве случаев локализована в более глубоких слоях новой коры. Так, при его раздражении в переднем отделе лнмбической коры и в затылочной области максимально вы-ражнные ВП имели место па глубине 1200 мк от поверхности полушарий. В средних и задних ее отделах наиболее коротколатентные высокоамплитудные ВП обнаруживались на Глубине 800 мк то поверхности коры. В париетальией же коре ВП с аналогичными характеристиками выяблялись на глубине 500 мк.

В серии опытов мы-изучали функциональные'свойства ВП в различных зонах новой коры при ритмическом раздражении полей дор-

сального гиппокампа. Данные этой серии опытов свидетельствуют о том, что по характеру динамических сдвигов биоэлектрические реакции в новой коре на ритмическую симуляцию полей СА| и САз несколько отличаются друг от друга.

В подавляющем большинстве случаев в лимбической коре при ритмическом раздражении поля СА| с частотой 10 Гц наиболее характерными реакциями были реакции типа врабатывания. При раздражении же поля САз уже при частоте Гц в лимбической и париетальной областях наблюдалось реакция истощения.

При стимуляции полей СА| и САз дорсального гиппокампа в лимбической коре было зарегистрировано 79 реагирующих нейронов. Из низ - 34 молчащих и 45 спонтанно работающих клеток. Было устанволено, что подавляющее большинство реагирующих на одиночную стимуляцию гиппокампа клеток локализованы на глубине (от 300500 мк) н (800-1200 мк) лимбической коры.

Среди нейронов лимбической коры с фоновой активностью встречались в основном два типа импульсного потока: непрерывно-аритмический и пачечно-грунповон. Следует отметить, что непрерыв-но-арнтмический тип импульсации был более общим и характерным для 72% общего числа зарегистрированных клеток, в то время как па-чечно-групповой тип вявлялся лишь в 28%. Он был наиболее характерным для париетальной коры. В поверхностных слоях лимбической коры нейроны имели низкую амплитуду и низкую (до 15 имп/сек) частоту фоновых разрядов. В глубоких же слоях лимбической коры доминировали, главным образом, высокоамплитудные нейроны непрерывно-аритмического типа, которым помимо этого была присуща и более высокая средняя частота разрядов.

Следует подчеркнуть, что нами не было обнаружено существенной разницей в реактивности нейрональных единиц передней и задней . лимбической коры на стимуляцию гиппокампа, как это имеет место у кроликов (Стафехина, 1982). Нейрональные реакции передней и задней лимбической коры отличались в основном по своим паттернам. Так, для передней лимбической области, как при стимуляции поля СА|, так и поля САз, характерными были три паттерна нейрональных реакций. Ответы в виде диффузной активации, реакции формирования пачечной активности, состоящей из трех-четырех высокоамплитудных спайкой за период 50 мс и, наконец, нейрональные ответы в виде короткой тормозной паузы, за которой, как правило, следовал залп «к-

тивности. Длительность тормозной паузы колебалось в пределах 50100 мс для поля САз и до 300 мс для поля CAi соответственно. Статистический анализ полученных данных позволили выявить преобладающий паттерн нейронального ответа был более характерен для раздражения поля CAi, Для поля же САз доминирующим были нейро-нальные реакции в виде возникновения тормозно-активационных ответов. Молчащие клетки передней лимбнческой коры в ответ на раздражение как поля CAi, так и поля САз дорсального шппокампа реагировали формированием коротколатентных (7-16 мс) возбудительных реакнцп, состоящих из двух или пяти спайков. Сложные ответы в виде активационно-тормозно-активационных реакций имели место в 5% случаев и встречались в глубоких уровнях этой коры.

В средней лимбнческой коре доминирующим типом ненрональной реакции было формирование пачечой активности. Для стимуляции же поля САз характенымн были 2 паттерна ответа: возникновение пачечной активности, либо же тормозно-активационных ответов. При этом следует отметить, что в ответ на стимуляцию поля CAi отмечались неГфональные реакции с более коротким латентным периодом. Для задней лимбнческой области характерным было то, что подавляющее большинство реагирующих на гнппокампальную стнмуляцшо клеточных элементов локализовано в ее слубокнх слоях (от 800-1200 мк). Это особенно правомерно в отношении нейронов, отвечающих на раздражение поля САз. Реагирующие на стимуляцию поля CAi клетки могли быть обнаружены и л более поверхностных слоях. Было установлено, что в этой области лимбнческой коры доминирующим типом нейро-налыюй реакции при стимуляции тюля САз является формирование тормозно-активационных реакций, либо же нёйрональных ответов в ввде пачечной активности с предшествующей ей тормозой паузой. Для раздажения же поля CAi более характерными были реакции в ввде диффузной активации. Одновременная регистрация фокального потенциала с ответом единичных элементов показала, что практически во всех областях лимбнческой коры нейрональные ответы четео соот-ветсвуют восходящей фазе коротколатентного первого компонента ВП.

Получение данные указывают на то, что поля CAi и CAj дорсального гиппохаыпа тушканчиков дифференцированно проецируются к различный слоям новой коры. Поле CAI пренмуществено проецнру-

ется к поверхностным и средним слоям различных отделов новой коры, в то время как поле САз адресуется к средним и глубоким ее слоям.

Изложенные данные с регистрацией нейрональной активности в целом подтверждают результаты опытов с регистрацией ВП н, судя по особенностям паттернов нейрональных реакций, можнно предполо- , жить, что поля CAi и САз дорсального гиппокампа тушканчиков имеют различных характер функциональных связей с различными отделами лнмбнческой коры.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

• Изложенные данные свидетельствуют о том, что в восходящем ряду позвоночных наблюдается постепенное совершенствование структур конечного мозга для формирования н упрочения УРД и различных видов внутреннего торможения. Также возрастание степени дифференциации отделов и полей гиппокампа в регуляции процессов , ВИД.

Установлено, что па уровне рептилий в условиях только с формировавшейся новой корой возможно образование классических двигательных, пищевых и оборонительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения (Сафаров, 1990). На уровне насекомоядных, с малодифферепцированной новой корой, состашпощнй по даннам И.Н. Филимонова (1949) лишь 32,4% всей ее площади возможно образование более сложных видов условных рефлексов (Рыжаков, 1987; Дустов, 1988; Устоев, 1994, 1997; Соллертииская, Обидова, 1997; и др.) У грызунов с хорошо развитыми проекцнонно-ассоцилтйвнымн зонами новой коры формирование вегетативных двигательных комионетов УР проявляется постоянно и высоко (Валюх 1985; Карамян, Соллертииская, 1985, Устоев, 1998). Следовательно в .ходе эволюции параллельно структурной дифференциации неокортек-са наблюдается возникновение и совершенствование новых более сложных форм нервной деятельности. Согласно точки зрения А.И.Карамяна (1970, 1976), поддерживаемой другими авторами (Ониани, 1980; Симонов, 1984; Соллертииская, 1984, 1936; Квирквелня, 1984; Гасанов, Мелнков, 1986) пшпокамп а филогенезе развивается и • видоизменяется как структурно, так и функционально. Эти изменения в значительной степени определяются эволюционным развитием повой коры.

Изучение роли гиппокампа в регуляции условных рефлексов у ящериц желтопузиков показало, что односторонее разрушение медиального и дорсального гиппокампа не приводит к значительному нарушению УРД. В то время как его двусторонее разрушение приводит к определенным изменениям УРД и различным видам внутреннего торможения и переделки условных сигналов. Так, если у интактных животных можно было выработать до двух переделок условных сигналов. То при одностороннем разрушении невозможно образование переделки условных сигналов.

В работе (Ахмедовой, 1998) показано, что у ящериц-желтопузиков при двустороннем повреждении прнмущественно дорсальных отделов гипнокампальной коры наблюдается нарушение УРД характерные для' гиппокамп-эктомнрованых млекопитающих. При этом отмечено количественная разница в степени нарушения УР в зависимости от объема нопержедеиня. Наибольший дефект, как у млекошггающих Thompson, Langer, 1963; Silvicra, Kimble, 1968; Samuels, 1972; Ивазов, 1982; Устосв, и др., 1994) имело место при переделке зрнтсльно-прострапственного различия при пищевом подкреплением вырабатан-ного у желтопузиков после гнппокампэктомии. Не менее четким было и нарушение угащения выработаного до операции положительного пищедвигательного условного рефлекса. Не смотря на большое количество не подкреплении условный рефлекс полностью не угашается. В связи с немногочисленными работами, посвященных влиянию гиппокампа на поведение рептилий (Асратян, Алексанян, 1932; Сихарулидзе, 1972; Сафаров, 1982; Ивазов, 1982; Ахмедова, 1998) не возможно полностью оценить деятельности этой структуры па процессы УРД. Так, у черепах наблюдалось угнетение пищедобыватсльных условных рефлексов вырабатывающиейся в увеличении латентных периодов при электрическом раздражении гиппокампа (Крушннская, 1964). У яше-рнц-желтопузиков разрушение гиппокампа сопровождалось усилением ЭЭГ - показателей оборонительных условных рефлексов на световые и звуковые сигналы,, а также вырабатывалось прочное угашенис (Соллсрпшская и др. 1980, 1984). Тепловые оборонительные условные рефлексы it зрительно-пространственные различия у желтопузиков лишь временил исчезали после гнппокампэктомии (Сафаров, 1982). •

У рептилий особенно у ящериц с хорошо развитой гиппокам-палыюй корон наблюдается определенное нарушение УРД и различных видов внутреннего торможения Особенно угасателыюе. Это влия-

ние проявляется после двустороннего его повреждения. Изучение роли гиппокампа в регуляции приобретенных форм нервной деятельности на этапе выработанных условных рефлексов показало, что у насекомоядных-ежей гиппокамп не влияет на их сохранение и воспроизведение. Более того односторонне его разуршенне вызывает облегчеие УРД. У этих животных выработанные до операции тормозные услов- ' ные рефлексы сохраняются. Аналогичную картину наблюдали у собак (Карамян, Соллертннская, 1987). Согласно их исследования разрушение поля CAi у собак привело к сохранению положительных и тормозных УР. Однако в последнем случае наблюдается кратковременное (до 3-х дней) изчезновение положительных условных рефлексов, что свидетельствует об определенном дефиците у них процессов памян. Это мнение поддерживают другие авторы (Тартыгнн, 1966; Гамбарян с соавт., 1973, 1979; Меринг, 1970, 1971; Коваль с соавт., 1981, 1986 н др.) Однако Т.Н.Оинани 1980, у кошек и мы в своих опытах (Устоев и др. 1996) у желтопузиков, после функционального выключения гиппокампа не обнаруживали дефицита памяти. По мнению Н.М. Вавиловой (1982) у собак гиппокамп входит в общую систему регуляции высших приспособительных функций мозга (внутренее торможение и память) общепризнанным п настоящее время является факт участия пш-покампа в процессах консолидации памятных следов у приматов и человека.

Таким образом, анализ полученных данных и сопоставление их с литературными приводит к пердположению о том, у насекомоядных и тушканчиков по сравненшо с рептилий гиппокамп включается в фук-циональную систему структур, участвующих в процессов памяти в то время как у рептилий такого не имеется.

Изучение роли различных отделов и нолей гиппокампа на формирование упрочения положительных УР у желтопузиков, ежей и тушканчиков обнаружило существенные различия, У насекомоядных и тушканчиков на этапе формирования УРД после одностороннего разрушения полей CAi и САз дорсального гиппокампа наблюдалось значительное облегчение выраженности УР по всем изученным показателям. В то время как Двусторонняя деструкция этих полей привело к значнтелдыюму нарушению выработки и упрочении как совпа-. дающих, так и отставленных УР. Полученные данные также под-тгерждпют точку зрения некоторых авторов о том, что деструкция гиппокампа у достаточно высокоорганизованных млекопитающих не

исключает полносьтто возможность обучения, но значительно замедляет его скорость образования и снижает величину УР (Гаыбарян и др., 1973,1979; Вавилова, 1968; Урманчева с соавт., 1983; Коваль и др., 1981, 1986 и др.). Сравнивая полученные па ежах и тушканчиках с аналогичными исследованиями на рептилиях (Соллертинская с соавт., 1984; Ивазов, 1982; Ахмедова, 1996, 1998) можно предположить, что у ежей и тушканчиков выявляются признаки дифференциации гиппокампа на УРД. В наших исследованиях на этих животных установлено, что деструкция полей CAi и САз дорсального гиппокампа дифференцированно влияет на стадии формирования и упрочения УР. Так, показано, что у ежей с пыработанымн УР односторонняя деструкция поля CAi и САз оказывает незначительное влияние на процессы внутре-него торможения. У тушканчиков же односторонняя декструкция приводит к значительному нарушению как положительных так и отрицательных УР.

На стадии формирования условных рефлексов у ежей и тушканчиков одностороннее разрушение этих полей приводит к значительному нарушению УР. Более того наблюдается разнонаправленное влияние полей CAi и САз. Разрушение поля CAi приводит к облечению выработан УР. Деструкция поля САз затрудняет их выработку. В то время двустороннее разуршение поля CAi у ежен и тушканчиков с упроченными условными реакциями наблюдается достоверное облегчение условных рефлексов (Р < 0,01). При двустороннее разрушение поля САз наблюдается торможение условных рефлексов. Наши даные полностью коррелируют результатами исследовании (Валюх, 1984; Валюх, Соллертинская, 1985; Рыжаков, 1987 и др.)

Хорошо известно, что одним го дискуссионных и наиболее интересных вопросов является вопрос об отношении гиппокампа к процессам внутреннего торможения. Согласно представлениям Праштья-на, Дугласа, Кнмбла (1967) функции гиппокампа млекопитающих тесно связаны с регуляцией внутреннего торможения (Dougles, 1967; Grastyan, Karmos 1962; Kimble 1968). При этом ряд авторов указывают на то, что наиболее значительноенарушение выработки отрицательных УР наблюдалось у животных с предварительно разрушенным гнипокампом (Гарибян и др., 1985; Коваль и др., 1981; Меринг и др.,. 1972 и др.)

Полученные нами данные подтверждают предположение этих авторов о том, что гнппокампальная кора дифференцированно влияет на

УРД и различные виды внутреннего торможения. Так, сравнительно-физиологическое изучение у рептилий насекомоядных и грызунов установили, что процесс внутренное торможение формируются постепенно.

В целом полученные данные об эволюции гиппокампальнон коры • подтверждают высказывание А.И.Карамяиа о том, что тормозное влияние гиппокампа на УРД в процессе эволюции формируется постепенно и отчетливо выражено лищь на этапе высших млекопитающих. Наиболее интересны, хотя и чрезвичайно сложны для интерпретации являются установленные у насекомоядных и тушканчиков феномен купирования невротических реакций и предупреждения их появления после деструкции гиппокампа. Данное явление совершенно не изучено, ранее П.В.Симоновым (1984) установлено, что у крыс гиппокампзкто-мия устраняет симптомы невроза, полученного переключением разнородных УР по Э.А.Асратяну. Ааналогичное явление наблюдалось и в наших исследованиях при переделки условных сигналов.

У интактных ежей и тушканчиков процесс или появление невротических симптомов наблюдался чаще чем у гнппокампзктомироваа-ных животных.

В серии элсктрофнзнологических опытов устанволены определенные особенности формирования гнппокампо-неокортикальной системы в восходящем ряду позвоночных: рептилий - млекопитающие. В этих опытов на ящерицах установлено, что как при стимуляции медиального, так и дорсального гиппокампа, ВП легко выявляются в общей коре, особенно в ее медиальной части. По временным параметрам в этой области ВП несколько различаются. Однако низкие пороги для выявления вызванных ответов в медиальной области коры как при раздражении медиального, так и дорсального гиппокампа, отсутствие у рептилий строгого морфологического подразделения на передшою, • среднюю и заднюю области свидетельствуют' о том, что у них специализация восходящих связей различных отделов гиппокампа выражена неотчетливо.

Об отсутствии дифференциации восходящих связей различных отделов гиппокампа с общей и пириформной корой свидетельствует серия специальных опытов с анализом временных и амплитудных па' раметров ВП при прохождении регистрирующего электрода через слои этих зон конечного мозга. Согласо этим данным, у ящериц сред-■ ннй клеточный слой общей и пириформной коры является основной

зоной генерации коротколатентных высокоамплитудных ВП как при раздражении медиального, так и дорсального гиппокампа. Дополнительные доказательства получены и в серии экспериментов с регистрацией вызванной нейрональной активности. Согласно этим опытам, подавляющее большинство реагирующих на гпппокампальную стиму-ляцшо элементов локализовано в средних (300-500 мк) слоях общей коры, а формирование актнвацнонных ответов диффузного типа является единообразным паттерном нейроналыюн реакции в ответ на раздражение медиального н дорсального гиппокампа. Получение нами электрофизнологическис данные коррелируют с результатами морфологических работ (Белеховой, Кенигфсст, 1983), выполненными на ящерицах-желтопузиках, а также с результатами морфологических работ зарубежных автором (Northeutt, 1970, 1978; Loliman et al 1972, 1980; Bruce et al. 1984). Анализируя полученные на рептилиях данные можно предположить что у ящериц общая кора, особенно ее медиальная-часть, является основной проекционной зоной для всей восходящей из медиального и дорсального гиппокампа афферентацнн. Дифференциация связей различных отделов гиппокампа с этой корой но-, cirr ограниченный характер.

По сравнению с рептилий, у млекопитающих имеется иная функциональная организация восхоядщих гиппокамно-неокортикальных связей. В серии электрофизиологическнх опытов на ежах и тушканчиках обнаружено, что при раздражении полей гиппокампа ВП наиболее легко обнаруживались в лнмбической коре. Детальный электрофнзно-логический anajnn установил, что поля CAi и С Аз дорсального гиппокампа дифференцированно проецируются в эту область. Фокус максимальной активности ВП при раздражении поля САз локализован п передних и средних отделах, а при раздражении поля CAi- в среднем отделе этой коры. Эти даные полностью согласуются с электрофизио-логическнмн исследованиями Т.П.Валюх (1985), проведенных на кроликах. Согласно ее работе, в лнмбнчсскую кору адресуются восходящие влияния как из поля CAt, так н поля САз дорсального гиппокампа. Однако, дифференциация восходящих связей носит отчетливый характер. О наличии функциональных связей полей CAi и САз гиппокампа с лимбической корой кроликов свидетельствуют исследования (Сгафехтюй, 1982; Пахомова, 1987,1990).

Полученные нами данные также коррелируют с результатами морфологических исследований (Kaada 1960; Ипекчан, 1971; Meibach,

Siegel 1997; Swanson, Cowan 1977; Schwerdfeger 1979; Пахомова, Ако-пян, 1985).

Различный характер восходящих связей полей CAi и САз дорсального гиппокампа ежей и тушканчиков был установлен и к другим зонам новой коры. Обнаружено, что при раздражении поля CAi наиболее коротколатентные высокоамплитудные ВП регистрировались в париетальной, а при стимуляции поля САз- в затылочной области. При раздражении поля САз ВП в соматомотрной коре регистрировались в то время как при стимуляции поля CAi в этой области они отсутствовали.

Таким образом, полученные данные указывают на то, что поля CAi и САз дорсального гиппокампа ежей и тушканчика, в отличие от ящериц, имеют дифференцированный характер связей с различными зонами новой коры. Это положеие получило подтверждение и дальнейшее развитие в серии опытов по изучению восходящих связей дорсального гиппокампа к слоям новой коры, в то время как поле САз адресуется к более глубоким слоям этих областей.

Сравнивая характер восходящих связей полей CAI и САз к различным зонам новой коры, можно заметить, что лимбнческая кора является основной проекционной зоной для восходящих афферентов из всех полей дорсального гиппокампа. Это заключение полностью согласуется с выводами Т.П.Валюх (1985), сделанными при изучении особенностей восходящих связей различных полей гиппокампа к новой коре кроликов. В работах В.А.Луканидиной (1979). Т.М.Загорулько и Р.П.Бнлян (1983) установлено, что лимбнческая кора крыс является основным проекционным полем для восходящих влияний из предених и задних ядер таламуса.Оно согласуется также с заключением Б.А.Фейзулаева (1985) о том, что на уровне грызунов лимбнческая кора является основной проекционной зоной для всей восходящей из таламуса и гипоталамуса афферентацнн. Полученные нами данные и вытекающие из них предположения о роли лимби-ческой коры для веей восходящей из гиппокампа афферентацнн у тушканчиков полностью коррелируют с заключением, выдвинутый Т.Н.Соллергинской (1983), согласно, которому на этапе низших млекопитающих древняя лимбнческая кора приобретает ведущее значение в интегративной деятельности мозга, так как Именно в эту область конвергируют восходящие влияния от различных диэнцефалних и пнтпокампальных структур. Судя по полученным нами данным, мож-

но предположшъ, что уже на этапе рептилий медиальная часть общей коры гомолог лимбичсской области (Butler, 1980) - начинает приобретать важное ннтегративное значение, поскольку имено в нее проецируются и на ее уровне взаимодействуют гиппокампальные и гипота-ламнчсские афференты.

Электрофизнологнческие данные показали, что доминирующим типом нейрональпых реакций в общей коре при стимуляции гиппо-кампальных структур у рептилий является формирование октнвацион-иых ответов. У млекопитающих в новой коре ненрональные реакций более разнообразны и преобладающим типом ответов является формирование тормозных эффектов. Методом парного раздражения обнаружено, что при обуславливающей стимуляции гиппокампа в общей и пириформон коре блокирование на гипоталамических входов выра-жешю незначительно (на 20-25% в общей коре и на 50-60% в пирн-формной области), в то время как у кроликов (Валюх, 1985) при обуславливающем раздражении гиппокампа в новой коре наблюдалось длительное и значительное (до 100%) блокирование тестируемых гипоталамических ВП.

Таким образом, результаты наших экспериментов в кореляции с электрофизиологическнм и морфологическими исследованиями других авторов позволяют считать, что формирование гиппокампо-неокортнкалыюй системы интеграции в филогенезе позвоночных совершается по общему принципу развития, ранее выдвинутому А.И. Карамяном (1970, 1976) для других систем интегарцни: таламокорти-кальной и пшоталамо-кортикалыюй, то есть развитшо от диффузных неспециализированных форм функционирования к дискретным спе-циалганрованным формам нервной деятельности.

ВЫВОДЫ ...

1. У интактиых желтопузиков возможно выработка положительных пищедангательных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения (дифференцировочного, угасательного и запаз-. дывающего) и переделки сигнальных зиаченнй условных раздражите: лей. Дифференцировочное торможение не достигает 100% упрочения,. а выработки запаздывающего торможения с веремнем оставления • условного раздражителя свыше 10 с. сопр9вождается невротическими состояниями. '

-412. Одностороннее разрушение гиппокампа у желтопузиков не приведет к значительному нарушению условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения. В то время как его двустороннее разрушение особенно сильно нарушается переделка и угашение пи-щедвигательных условных рефлексов на местоположение различных зрительных сигналов, в меньшей степени страдала их днфференцнров-ка и не нарушалась выработка положительного условного рефлекса.

3. При стимуляции медиального и дорсального гиппокампа желтопузиков в общей коре регистрируются ВГ1 с наиболее низкими поро-" гамн и высокой степенью устойчивости к ритмическому раздражению имеющейся место особенно в её медиальной части. В тоже время при стимуляции этих отделов гиппокампа коротколатенные ВП регистрируются в передних отделах пириформной коры.

4. Восходящие проекции медиального и дорсального гиппокампа у желтопузиков однотипны и адресуются к средним слоям общей коры. Подавляющее большинство нейронов при стимуляции как медиального, так и дорсального гиппокампа однообразны, также локализованы в средних слоях общей и пириформной коры переднего мозга.

5. У ежей и тушканчиков в процессе эволюции наблюдается дальнейшее усиление регулирующего влияния гиппокампа на процессы

• УРД. Это обусловлено увеличением степени дифференциации его полей в формировании различных видов внутреннего торможения.

6. Одностороннее разрушение основных полей дорсального гиппокампа (CAi и САз) приводит к незначительным нарушениям условных рефлексом и различных видов внутреннего торможения. Двустороннее их разрушене приведет к полному нарушению всех видов условнорефлекторной деятельности и процессов внутреннего торможения. Полей CAi и САз дифференцированно влияег на условноре-флекторную деятельность ежен и тушканчиков. Поле САз по сравнению с полем CAi оказывает более выраженое влияне на положительные и отрицательные условные рефлексы. Повторные переделки сигнальных значений раздражителей показали, что подвижность нервных процессов у ящериц, насекомоядных и тушканчиков не поддастся тренировке.

7. У ежен и тушканчиков восходящие проекции имеют дифференцированный характер. Афферснты полей CAt й СА3 к слоям новой коры различны. Восходящие связи поля CAi у обеих видов животных адресованы к средним поверхностным слоям, а поля СА3 к более х-лубо-

KIIM слоям.

Нейрональные реакции лимбнческой коры при стимуляции полей CAi и САз отличаются по споим паттернам. Доминирующим паттерном нейронального ответа при стимуляции поля САз является формирование тормозных реакций, в то вермя как при раздражении поля CAi - пачечные ответы или возбудительные реакции диффузного типа.

8. В восходящем ряду позвоночных рептилий-насскомоядных-грызуны наряду с морфологической, наблюдается и функциональная специализация восходящих связей гиппокампо-неокорттсальной системы интеграции. Если у рептилий гнппокамиальиые проекции сравнительно днффузно представлены в общей и пириформной коре и дифференциация этих связен выражена неотчетливо, то у ежей и тушканчиков наблюдается специализация восходящих связей полей гиппокампа в различные зоны новой коры. Эта специализация выявляется н в отношении различной топики восходящих проекций поля CAi и CAj к слоям лимбнческой, париетальной и затылочной коры. Она прослеживается и на примере различных паттернов нейропальных реакции в лимбнческой коре при раздражении различных полей гиппокампа.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Структурная н фукциональная эволюция лимбического мозга //Материалы XV Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, - Кишинев, -1987. Т.2. С.532 (в соавт.).

2. Особенности переделки условно-рефлекторной деятельности у знмосшицих //Матер. Всесоюзн.конф.по физ. ВНД, посвящ. 80-летгао Л.Г.Воронипа М„ 1988, С.146-147) (в соавт.). . . .

3. Особенности гнпиокампо-неокортикальных связей у рептилий и млекопитающих//Труды конф.молод.ученых и специалистов Таджи-кистана.-Душанбе, 1989, С.80-84) (в соавт.).

4. Гиппокампо-неокортпкальные связи мозга рептилий //Труды конф.молодых ученых и специалистов Таджикистана-Ленннабад, 1990, с.91-95) (в соавт.).

5. Характер распространения вызванных потенциалов (ВП) с об--щей (новой корой ящериц, при стимуляции гиппокампа //Изв.АН Тадж. ССР, Серия биол.наук.-l990, N2, С. 58-61 (в соавт.)

6. Электрофнзиологнческое изучение гиппокампо-неокорти-кальных связей млекопитающих //Вестник Таджикского университета -Сер. биол. наук. Душанбье. 1990, - N4. С.60-66 (в соавт.).

7. Выработка теплооборонительных условных рефлексов на место появления геометрических фшур до и после удаления переднего и , крыши среднего мозга у рептилий //Материалы всесаюз. сов "Доминантные механизмы поведенческих адаптацнй".-Л., 1990.-Вып.2. С.44-45 (в соавт.).

8. Характер влияния основных полей дорсального гиппокампа в условно-оборонительных УР у ежей //Материалы всеоюз. сов. по эво-люц. физнолог.Л., 1990, С.221-222 (в соавт.)

9. Характер восходящих связей гиппокампа с общей и пириформной корой ящериц // Изв.АН Таджк.ССР, Сср.бнол. наук.-1991, -N3-4, С.58-60 (в соавт.).

10. О функциональной характеристике основных полей дорсального гиппокампа на условно-рефлекторную деятельность ежей //Мат. 1-го съезда физиологов Средней Азии и Казахстана. -Душанбе, -1991, 4.2. С.98 (в соавт.).

И. Роль основных полей дорсального гиппокампа в образовании условных рефлексов на световые раздражители у ежей. /ЛГруды респ.конф.молодых ученых и специалистов, Курган-Тюбе, 1991, С.102-105 (в соавт.).

12. Афферентные взаимодействия гиппокампа и заднего гипоталамуса в общей коре рептилий //Докл. Ан Тадж.ССР, -1992, T.XXXV N2 С. 141 -144 (в соавт.).

13. Сравнительно-физиологическая характеристика гнпиокампо-неокортнкальных связей у позвоночных //Сборник трудов кафедры "Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных" Вып.УП.-Душанбе, 1994, С.8-18 (в соавт.).

14. Особенности пнщедобывательных условных рефлексов у млекопитающих //Сборник трудов кафедры "Действие различных факторов на, структуру и функцшо организма животных" Вып. VII.-Душанбе, 1994. С. 19-27 (в соавт.).

15. Роль гиппокампа на пищевые условные рефлексы у ежей. Сборник трудов кафедры "Действие различных факторов на структуру н функцию организма животных" Вып.VII. -Душанбе, 1994, С.28-33. (в соавт.).

16. Особенности высшей нервной деятельности у насекомоядных в различном функциональном состоянии. //Сборн.трудов кафедры "Действие различных факторов на структуру и функцию организма животых" Выи. VII. -Душанбе, 1994. С.93-101 (в соавт.').

17. Сравнительно-физиологическое изучение роли гипнокампа на поведение животных //Материалы Апрельской конф.-Душанбе, ТГУ 1995, С.89 (в соавт.).

18. Роль гипнокампа на условно-рефлекторную деятельность желтопузиков после пробуждения из спячки //Материалы Апрельской конф.Душанбе - 1995. С.95 (в соавт.).

19. Функциональная роль дорсального гипнокампа на пищевые условные рефлексы у ежей //Сб.трудов кафедры "Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных" Вын.УШ.-Душанбе, 1996. С.4-10 (в соавт.).

20. Функциональная роль вентрального гнппокампа на пищевые условные рефлексы у ежей //Сб.Трудов кафедры "Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных" Вып. VIII.-Душанбе, 1996. С.11-15 (в соавт.).

21. О функциональной характеристике гиппокампалыюй коры в филогенезе позвоночных //Материалы Международной конф. "Морфологические и физиологические основы адаптации организма "Душанбе -1997. С.4. (в соавт.).

22. Сравнительно-физиологическое изучение роли гипнокампа в интегративной деятельности мозга у яшернц и насекомоядных //В сб. тр.кафедры "Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных" Вып. IX -Душанбе.-"Сино", 1997, С.10-23 (в соавт.).

23. Об участии дорсального и вентрального гнппокампа на выработку и угашение условной реакции тушканчиков Северцова //В сб. тр.кафедры "Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных" Вып.1Х-Душанбе "Снно", 1997,'С.20-23 (в соавт.).

24. Роль гнппокампа на пищевые условные рефлексы у насекомоядных //Вестник пед.ун-та (сер.ест.наух) N3, Душанбе 1998, С.46 (в сопит.).

25. Влияние гнппокампа на пищедвнгательные условные рефлексы у ящериц - желтопузиков //Вестник пед. ун-та (сер.ест.наух) N3, Душанбе, 1998. -С.47 (в соавт.).

-4526. Влияние ■разрушегшя медиодорсалыюй коры на пнщедвнга-тельные условные рефлексы у желтопузиков //Материалы Юбиленой научно-теоретической конференции, посвященной 50-летщо Университета, Душанбе, 1998,-С.99 (в соавт.).

27. Гнппокампалыю-неокортикальные связи у насекомоядных . //Мат. Юбилейной научно-теоретической конференции, посвященной 50-детию Университета, Душанбе, 1998, C.116.

28. Роль гшшокампа в регуляции переделки условных сигналов у позвоночных //Ушшер.вестник, 2000, N1, С.89-95 (в соавт.).

29. Сравнительная характеристика полей CAi и САз дорсального гнппокампа у тушканчиков Северцова, Материалы научно-теоретической конференции профессорско-преподавательского состава "День науки". -Душанбе, 2000, С.89.

30. Роль гиппокампа п регуляции условно-рефлекторной деятельности у среднеазиатских ежей (Hemiechinus auritus) //Жури. Эволюц. биохими и физиол. РАН. (в печать).

X ---

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Устоев, Мирзо

ВВЕДЕНИЕ.,.4

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.10

1.1 .Структурно-функциональная организация конечного мозга рептилий.

1.1. Структурная организация гиппокампальной коры рептилий.10

1.2.Структурная организация пириформной коры рептилий.16

1.3.Структурная организация новой коры рептилий.18

1.4.Характеристика условно-рефлекторного поведения рептилий и роль конечного мозга в ее организации.20

1.5.Влияние удаления различных отделов мозга на условно-рефлекторную деятельность рептилий.27

II. Структурно-функциональная организация конечного мозга млекопитающих.31

2.1.Структурная организация гиппокампа млекопитающих (насекомоядных и грызунов).31

2.2.Структурная организация новой коры млекопитающих (насекомоядных и грызунов).39

2.3.Особенности функциональной организации мозга грызунов.46

2.4.Функциональная организация гиппокампа и новой коры млекопитающих (насекомоядных и грызунов). 50

2.5.Характеристика условно-рефлекторного поведения млекопитающих и роль гиппокампальной коры в ее организации.58

Глава II. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.65

ГлаваШ.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ. .80

3.1.Роль конечного мозга на пищедвигательные условные рефлексы у желтопузиков.

3.2.Интактные желтопузики.80

3.3.Одностороннее повреждение гиппокампальной коры.88

3.4.Двустороннее повреждение гиппокомпальной коры.93-99 II. Роль конечного мозга в регуляции пищедобывательных условных рефлексов у насекомоядных ежей.99

3.1 .Интактные животные.99

3.2.0дносторонее разрушение гиппокампальной коры полей CAi и СА3).104

3.3.Двустороннее разрушение гиппокампальной коры (полей CAi и СА3).111

III. Роль конечного мозга в регуляции пищедобывательных условных рефлексов у тушканчиков Северцова. .117

3.1 .Интактные животные.118

3.2,Одностороннее разрушение полей СА1И САз дорсального гиппокампа.125

3.3.Двустороннее разрушение полей СА] и СА дорсального гиппокампа.131

Глава 1У.ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ГИП-ПОКАМПО-НЕОКОРТИКАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ У ЯЩЕРИЦ-ЖЕЛТОПУЗИКОВ.136а) Характер и особенности ВП в общей и пириформной коре ящериц при раздражении гиппокампа.136б) Особенности нейрональных активностей переднего мозга ящериц при стимуляции гиппокампа.160в) Взаимодействие гиппокампальных и гипоталами-ческих входов в общей и пириформной коре ящериц-желтопузиков .164

Глава У.ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ГИП-ПОКАМПО-НЕОКОРТИКАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ У СРЕДНЕАЗИТСКОГО ЕЖА.173а) Характер и особенности ВП в различных зонах новой коры при раздражении полей СА] и СА3 дорсального гиппокампа.'.173 б) Особенности нейрональных реакций лимбической коры ушастого ежа при стимуляции СА1И СА3 дорсального гиппокампа.184

Глава VI.ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ГИП-ПОКАМПО-НЕОКОРТИКАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ У ТУШКАНЧИКОВ СЕВЕРЦОВА.188а) Характер и особенности ВП в различных зонах новой коры при раздражении полей СА! и СА3 дорсального гиппокампа.188б) особенности нейрональных реакций лимбической коры тушканчиков при раздражении полей СА] и СА3 дорсального гиппокампа.208

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.216

ВЫВОДЫ.237

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительно-физиологическое исследование роли гиппокампа в интегративной деятельности мозга позвоночных животных"

Актуальность проблемы. Сравнительно-физиологические исследование морфо-функциональной организации лимбического мозга и его основной, прогрессивно-развивающегося в филогенезе структур гиппокамп является весьма актуальной, т.к. она дает ключ к понимаю эволюции таких сложных функций мозга как эмоция, мотивация, процессы памяти и условно-рефлекторная деятельность (УРД) (Виноградова, 1975; Ониани, 1980; Симонов, 1981,1985; Судаков, 1982; Чайченко, 1984).

В современной литературе практически отсутствуют систематизированные данные о роли гиппокампа в УРД мозга на различных этапах филогенеза, поскольку подавляющее большинство работ посвященной данной проблеме выполнены в основном на крысах, кроликах и кошках (Гамбарян и др., 1984; Квирквелия, 1984; Валюх, 1985; Коваль и др., 1986; Соллертинская, 1987; Tray et al 1983; Foster et al 1992; Jorard 1993; Федотова и др., 1997: Арушанян и др., 1998; Sausa et al 1999, и др.). Они на основании своих экспериментов не пришли к единому мнению о роли гиппокампа в поведение млекопитающих животных. Большинство авторов являются сторонниками влияния гиппокампа на процессы внутреннего торможения у млекопитающих. В тоже время, согласно мнению ряда авторов (Соллертинская и др., 1984; Карамян, Соллертинская, 1985) у рептилий гиппокамп оказывает не специфическое облегчающее влияние на УРД мозга. У насекомоядных (ежей) и грызунов (тушканчиков Северцова) с дифференциацией полей гиппокампа отмечаются тормозящее влияния гиппокампа на УРД (Gaarskjaer et al 1982; West 1984; Schwerdfeger 1984; Schwerdfeger et al 1985; Рыжаков, 1987; Устоев 1990,1997).

Электрофизиологические исследования посвященной функциональной связи гиппокампа у различных представителей позвоночных с различными зонами новой коры немногочисленны (Дзидзишвили,

Квирквелия, 1966; Хасабов, 1971; Унгиадзе, 1981; 1982; Валюх, 1985; Устоев, 1986); установлены тесные функциональные связи гиппокампа с неокортексом и с различными отделами лимбического мозга. Исключение составляет работа Валюх (1985), выполненная в лаборатории А.И.Карамяна и посвященная детальному изучению особенностей восходящих гиппокампо-неокортикальных связей у кроликов. Работы в таком аспекте на этапе рептилий отсутствуют. Имеются лишь единичные морфологические работы, проведенные на других представителях рептилий (Butler 1975; Lohman, Mentink 1972; Lohman et al 1976; 1979; Bruce et al 1984), посвященные гистохимическому изучению их центральной нервной системы (ЦНС) и связей гиппокампа с различными корковыми формациями конечного мозга. Что же касается объекта данного исследования ящерицы-желтопузика, то имеется единственная морфологическая работа в этом плане (М.Г.Белеховой, Н.Б.Кеникфест, 1983) и электрофизиологические работы Н.И.Ивазова (1982; 1983) М. Устоева (1984; 1986).

Сравнительно-физиологическими исследованиями лаборатории А.И.Карамяна было установлено, что на низших этапах эволюции - на уровне амфибий и рептилий гиппокамп является той формацией конечного мозга, в которой проецируются афференты различных модальностей и адресуются восходящие влияние от таламических и гипоталамических ядер (Карамян, 1970; 1976). Между тем отмечается тенденция к специализации связей афферентов различных модальностей с общей, гиппокампальной и пириформной корой. Так, согласно данным М.Г.Белеховой (1977) у черепах фокус максимальной активности обонятельных вызванных потенциалов (ВП) локализован в общей коре, а у представителей чешуйчатых рептилий (яшериц-желтопузиков) представительство зрительных и соматических ВП локализовано в гиппокампальной коре (Ивазов, 1982). По мнению ряда морфологов

Ramon-Cajal 1906; Goldby, Gamble 1957; Minnelli, 1967) гиппокампальная кора рептилий достигает высокой степени дифференциации, хотя выделение в ней основных полей гиппокампа (поля CAi и САз), аналогичных таковым у млекопитающих, пока не представляется возможным.

Известно, что в деятельности и в афферентном снабжении гиппокампальной коры на всех этапах эволюции большую роль играют гипоталамические ядерные образования (Соллертинская, 1973)., тогда как, Р.Т.Авакяном (1979) показано, что на уровне рептилий у черепах в отличие от млекопитающих, гиппокамп не оказывает тормозящего влияния на гипоталамические ядерные образования.

Однако, несмотря на эти работы, вопрос, касающийся функциональных связей гиппокампа с корковыми формациями, а также характера его влияния на интегративную деятельность мозга у рептилий до настоящего времени остается недостаточно изученными.

Исследованиями (Стафехиной, 1982; Валюх, 1985) установлено, что у кроликов лимбическая кора является той областью переднего мозга, в которую проецируются восходящие влияния от поля CAi и САз дорсального гиппокампа. Другими малоизученными объектами являются среднеазиатские ежи и тушканчики Северцова. По данным (Gaarskiar et al 1982; West 1984; Schwerdtfeger et al 1985) впервые в филогенезе позвоночных у насекомоядных происходит дифференциация полей CAi и САз гиппокампа. Однако, данные о связи этой структуры с различными формациями переднего мозга в литературе отсутствуют. В тоже время, согласно мнению М.О.Гуревича с сотр. (1929), у тушканчиков лимбическая кора достигает высокой степени развития она занимает более общирные территории в коре головного мозга по сравнению с мозгом других грызунов. Необходимо отметить, что до настоящего времени в литературе отсутствуют данные о роли различных структур переднего мозга тушканчиков Северцова на УРД.Встречаются единичные работы выполненные нами (Нурщ>динов, Устоев, 1981; Устоев, 1986; 1987; 1997), в которых показаны функциональные связы гиппокампа с различными формациями переднего мозга.

Как видно из вышеизложенного, для принципиальной оценки функциональной роли гиппокампа в общую интегративную деятельность мозга, мнения физиологов противоположные и остаются дискуссионными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось сравнительно-физиологическое изучение особенностей высшей нервной деятельности и роль различных отделов и полей гиппокампа в регуляции условно-рефлекторной деятельности, а также их функциональных взаимоотношений с различными формациями переднего мозга у ящериц-желтопузиков, среднеазиатских ежей и тушканчиков Северцова.

В соответствии с основной целью исследования в работе были поставлены следующие задачи:

1. У желтопузиков на модели пищевого поведения изучить роль медиального и дорсального гиппокампа в условно-рефлекторной деятельности на различных этапах её формирования (условно положителные реакции и различные виды внутреннего торможения.

2. Исследовать характер восходящих связей различных отделов гиппокампа с общей и пириформной корой у желтопузиков.

3. Изучить характер взаимодействия гиппокампа и заднего гипоталамуса с общей и пириформной корой у желтопузиков.

4. Изучить роль основных полей дорсального гиппокампа поля (СА1 и САз) в формировании условных пищевых рефлексов у ежей и тушканчиков Северцова.

5. С целью сравнения полученных данных на рептилиях и млекопитающих изучить восходящие связи различных полей дорсального гиппокампа (поля СА] и САз) с различными зонами новой коры у среднеазиатского ежа и тушканчиков Северцова.

Научная новизна. Впервые на модели пищевого условного рефлекса установлено однонаправленное влияние медиального и дорсального гиппокампа на УРД у желтопузиков. Впервые изучены сравнительно физиологические особенности влияния деструкции гиппокампа на основные стадии формирования УРД у желтопузиков, ежей и тушканчиков Северцова. Установлено, что разрушение медиального и дорсального гиппокампа у желтопузиков приводит к нарушению переделки сигнального значения условных раздражителей и угашения пищедвигательных условных рефлексов. В то время как дифференцировочное торможение и положительные условные рефлексы не нарушаются. У ежей и тушканчиков же наблюдается значительное нарушение УРД при разрушении полей СА1 и САз дорсального гиппокампа. Поля САз оказывает более значительное влияние на все виды УРД, чем поля СА]. Полученные сравнительно физиологические данные, позволяют судить о путях и особенностях формирования гиппокампо-неокортикальной системы интеграции в филогенетическом ряду позвоночных. Обнаружено, что у рептилий топика-восходящих связей медиального и дорсального гиппокампа к областям и слоям общей и пириформной коры в целом аналогичны, в то время как у ежей и тушканчиков основные поля гиппокампа имеют дифференцированный характер связей с различными зонами и слоями новой коры. Полученные данные свидетельствуют о том, что у яшериц гиппокамп не оказывает отчетливого тормозящего влияния на гипоталамические входы в общей коре.

Научно-практическая значимость работы. Полученные сравнительно-физиологические результаты на трех представителях позвоночных животных ящериц-желтопузиков, насекомоядных-ежей, грызуновтушканчиков имеют прежде всего фундаментальное значение. Они важны для понимания эволюции ВНД, механизмов формирования регулирующего влияния гиппокампа на интегративную деятельность мозга рептилий и млекопитающих. Установленные закономерности подтверждают гипотезу о постепенном формировании тормозящего влияния гиппокампа на УРД мозга в филогенезе позвоночных. Полученные новые факты позволяют утверждать участие гиппокампа в возникновении и купировании невротического состояния у животных, находящиеся на разных ступенях филогенетического развития. Работа имеет большое практическое значение. Она может быть использована в клинической практике, как в аспекте более глубокого понимания неврологических синдромов, связанных с патологией гиппокампа, так и в аспекте разработки эффективных способов коррегирования различных дефектов памяти, связаных с поражениями этой структуры. Знание и учет морфо-функциональной организации гиппокампа представляет интерес для невропатологов и нейрохирургов, они дают новые факты о путях формирования гиппокампо-неокортикальной системы интеграции в процессе эволюции и расширяют наши знания о функциональной организации восходящих связей различных отделов и полей гиппокампа с зонами новой коры. Как сравнительно-физиологическое исследование нервной системы, работа дополняет данные, необходимые для эволюции функций мозга, его интегративных систем, которое являлось бы базой для понимания механизмов мозговой деятельности в норме и при патологии.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Устоев, Мирзо

ВЫВОДЫ

1. У интактных желтопузиков возможна выработка положительных пищедвигательных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения (дифференцировочного, угасательного и запаздывающего) и переделки сигнальных значений условных раздражителей. Дифферен-цировочное торможение не достигает 100% упрочения, а выработки запаздывающего торможения с временем оставления условного раздражителя свыше 10 с. сопровождается невротическими состояниями.

2. Одностороннее разрушение гиппокампа у желтопузиков не приведет к значительному нарушению условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения. В то время как его двустороннее разрушение особенно сильно нарушается переделка и угашение пищедвигательных условных рефлексов на местоположение различных зрительных сигналов, в меньшей степени страдала их дифференцировка и не нарушалась выработка положительного условного рефлекса.

3. При стимуляции медиального и дорсального гиппокампа желтопузиков в общей коре регистрируются ВП с наиболее низкими порогами и высокой степенью устойчивости к ритмическому раздражению, имеющейся место особенно в её медиальной части. В тоже время при стимуляции этих отделов гиппокампа коротколатенные ВП регистрируются в

-238 передних отделах пириформной коры.

4. Восходящие проекции медиального и дорсального гиппокампа у желтопузиков однотипны и адресуются к средним слоям общей коры. Подавляющее большинство нейронов при стимуляции как медиального, так и дорсального гиппокампа однообразны, также локализованы в средних слоях общей и пириформной коры переднего мозга.

5.У ежей и тушканчиков в процессе эволюции наблюдается дальнейшее усиление регулирующего влияния гиппокампа на процессы УРД. Это обусловлено увеличением степени дифференциации его полей в формировании различных видов внутреннего торможения.

6. Одностороннее разрушение основных полей дорсального гиппокампа (СА1 и САз) приводит к незначительным нарушениям условных рефлексом и различных видов внутреннего торможения. Двустороннее их разрушение приведет к полному нарушению всех видов условнорефлекторной деятельности и процессов внутреннего торможения. Полей СА] и СА3 дифференцированно влияет на условнорефлекторную деятельность ежей и тушканчиков. Поле СА3 по сравнению с полем СА1 оказывает более выраженое влияие на положительные и отрицательные условные рефлексы. Повторные переделки сигнальных значений раздражителей показали, что подвижность нервных процессов у ящериц, насекомоядных и тушканчиков не поддается тренировке.

7. У ежей и тушканчиков восходящие проекции имеют дифференцированный характер. Афференты полей СА1 и САз к слоям новой коры различны. Восходящие связи поля С А] у обеих видов животных адресованы к средним поверхностным слоям, а поля СА3 к более глубоким слоям.

Нейрональные реакции лимбической коры при стимуляции полей СА1 и СА3 отличаются по своим паттернам. Доминирующим паттерном нейронального ответа при стимуляции поля СА3 является формирование

-240

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Устоев, Мирзо, Душанбе

1. Авакян Р.Т. Электрофизиологические исследование гиппокам-по-гипоталамических функциональных взаимоотношений у рептилий и млекопитающих: Автореф. Дис. . канд. биолог. Наук.-Л., 1979. -23с.

2. Айрапетянц Э.Ш., Сотниченко Т.С. Лимбика, физиология. -Л.: Наука, 1967.-20 с.

3. Акопян Э.В. Зрительные таламические афференты поля 29 лимбической коры крыс //Нейрофизиология.-1981.-Т.13.-М4.С.135-139.

4. Анохин П.К. Судаков К.В. Рецепторные взаимоотношения гиппокампа и ретикулярной формации в условиях электронаркоза //ДАН СССР. 1970. - Т. 192. - С. 934-941.

5. Арогвели Р.И., Бакурадзе А.Н. Нанейшвили Т.Л. О значении гиппокампа в регуляции активности новой коры кошки //Сообщ. АН ГССР. 1972. - Т.68. - С. 428-436.

6. Арушанян Э.Б. Бейер Э.В. Влияние разрушения гиппокампа и удаления эпифиза на суточную динамику подвижности стрессирован-ных крыс //Журн. высш.нерв.деят. -1998. -Т.48., вып.6. -С.1065-1072.

7. Асратян Э.А., Алексанян A.M. Условнорефлекторная деятельность у черепах без больших полушарий и без промежуточного мозга// Физиологические журнал СССР. -1933. Т. 16. - С.887-891.

8. Баклаваджян О.Г., Ваграмян З.А. Анализ вызванных потенциалов лимбической коры мозга //Нейрофизиология. 1970. - N 5. - С. 451-459.

9. Батуев A.C. Ассоциативные системы и поведение (насекомоядные, грызуны, хищные, приматы) //Мат. XXIV Всесоюзн. совещ. по пробл. ВНД.-М.: 1974 с. 174.

10. Батуев A.C., Карамян А.И. Сенсорные проекции в неокортек-се ежей //ДАН CCCP.-1973.-N211.-С. 1475-1480.

11. Батуев A.C., Карамян А.И., Пирогов A.A. Структурная и функциональная характеристика ассоциативной зоны коры мозга ежей //Усп.совр. биол. -1980. -Т. 89. -С .449-460.

12. Белехова М.Г. Электрическая активность больших полушарий головного мозга варана, вызванная раздражениям структур межуточного мозга //Физиол. Журнал СССР. 1963. - Т. - 49. - N 9,- С. 1318-1329.

13. Белехова М.Г. Морфо-физиологическая характеристика зрительного представительства в переднем промежуточной и среднем мозгу болотной черепахи //Журнал эволюц. биохим. и физиолог. -1967. -Т.З. N 3. - С. -248-257.

14. Белехова М.Г. Особенности организации таламо-кортикальной системы черепах //Электрофизиологические исследований центральной нервной системы позвоночных.- JL: Наука, 1970. -С. 129-136.

15. Белехова М.Г. Постеттоническая потенциация //Усп. соврем, биол. 1968. Т.66. - N1. - С. 199-225.

16. Белехова М.Г. Таламо-телеэнцефальная система рептилий. -Д.: Наука, 1977. -215 с.

17. Белехова М.Г. Суворов К.П. Халинореактивная система ба-зальных ганглиев и условнорефлекторная деятельность. JI.: Наука, 1975. 69 с.

18. Белехова М.Г., Сафаров Х.М. К характеристике афферентного представительства в переднем мозгу желтопузика //Журнал эвол. биохим. и физиол. 1976. - Т. -12. - N 1. - С. 79-81.

19. Белехова М.Г., Сафаров Х.М., Ивазов Н.И. Адаптивные и физиологические черты организации переднего мозга ящериц //Всесоюз.симпоз. Адаптивные функции головного мозга. Баку: ЭЛМ, 1980. -С.26.

20. Белехова М.Г., Ивазов Н.И. Анализ проведения зрительной, самотической и слуховибрационной сенсорной информации к гиппо-кампальной коре ящерицы //Нейрофизиология. 1983. - Т. 15. - N 2. С. 153-160.

21. Белехова М.Г., Кенигфест Н.Б. Исследование с помощью метода аксонного транспорта пероксидазы хрена связей гиппокампаль-ной (медиодорсальной) коры ящерицы желтопузика //Нейрофизиология. 1983. -Т.15. -N2. -С. 145-152.

22. Белехова М.Г. Лимбическая система проблема эволюции конечного мозга позвоночных //журн. Эвол. биохим. и физиол. -1980, Т.26.-№4.-С. 537-549.

23. Беллер A.A. Висцеральное поле лимбической системы. Л.: Наука, 1977. - 158 с.

24. Белокриницкий B.C. Нейронные связи некоторых областей неокортекса с гиппокампом: Автореф. дис. . канд.биол.наук. Киев, 1970.- 18 с.

25. Бериташвили И.С. Эмоциональная, психонервная и услов-норефлекторная деятельность архипалеокортекса //Гагрские беседы. -Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1968. Т.5. - С. 11-55.

26. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М.: Наука, 1968. - 212 с.

27. Бехтерев В.И. Основы учения о функциях мозга. СПБ, 1906.-607 с.

28. Бехтерева Н.П., Смирнов В.М., Генкин A.A. Глубокие структуры мозга человека и психологические функции //Структура и функция архипалеокортекса. М.: Наука, 1968. - Т.5. - С. 338-354.

29. Билян Р.Н. Электрофизиологическое изучения представительства зрительной системы в лимбическом отделе новой коры у крысы: Автореф. Дис. . канд.биол.наук. Л., 1984. - 18 с.

30. Билян Р.Н., Загарулько Т.М. Афферентное снабжение наиболее древней зрительной области неокортекса поля 29 лимбической коры //Физиолог. Журнал СССР. - 1980. - Т.66. - N 9. - С. 12791286.

31. Блинков С.М. Лимбическая область //Циоархитектоника коры большого мозга человека. М., 1974. - 384 с.

32. Блуменау Л.В. Мозга человека. Л., 1925. - 180 с.

33. Богач П.Г. Взаимоотношение гипоталамуса и структур лимбической системы мозга в регуляции функций пищеварительного тракта в процессов памяти //Проблемы физиологии гипоталамуса. -1974. Вып. 8. - С. 3-17.

34. Вавилова Н.М. Влияние удаления дорсального гиппокампа на двигательнопищевые условные рефлексы в онтогенезе у собак //Журнал высш. нерв. деят. 1968. - Т. 18. - Вып.1. - С. 48-53.

35. Вавилова Н.М., Дмитриева Н.И. Структурно-функциональное развитие гиппокампа в онтогенезе у собаки //Физиология и биохимия онтогенеза. -JL: Наука, 1977. С. 24-28.

36. Вавилова Н.М. О структурно-функциональное созревании гиппокампа в онтогенезе //Эвол. биохим. и физиология доп. Вып., "Эволюция функций в онтогенезе", 1972. С. 152.

37. Вальдман A.B., Козловская М.М., Белозерцев Ю.А. Изучение роли гипоталамуса и сопряженных систем в регуляции пищевого поведения //Проблемы физиологии гипоталамуса. -1968. Вып.2. -С.79-88.

38. ВалюхТ.П. Электрофизиологические изучение восходящих связей гиппокампа с различными зонами новой коры у кроликов //Журн. эвол. биохим и физиол. 1984. Т. 20. - N 4. - С. 431-434.

39. Валюх Т.П., Соллертинская Т.Н. Электрофизиологическая исследование гиппокампо-неокартикальных связей у кроликов //Физиолг. Журнал СССР. 1985. - Т. 71. №4. - С. 428-438.

40. Валюх Т.П. Роль различных полей гиппокампа в интегратив-ный деятельности мозга: Автореф. Дис. . канд. ьиол. наук. Ереван. 1984.-25 с.

41. Виноградова О.С. Динамическая классификация нейронов гиппокампа на сенсорный раздражителей //Высш. нерв. деят. 1965. -Т.25. - Вып. 3. - С. 500-512.

42. Виноградова О.С. Гиппокамп и память.-М.:Наука,1975.-333 с.-24546. Виноградова О.С. Современные преставления об общих свойствах и палстических явлениях в нейронах гиппокампа //Усп. физиол. наук. 1984. - Т. 15. - N 1. - С. 28-54.

43. Виноградова О.С. Различное значение деятельности сигналов и различие форм конвергенции в нейронах дорсального гиппокампа // Нейроные механизмы обучения. М.: Изд-во МГУ. 1970. - С. -79.

44. Виноградова О.С., Дудаева К.И. Функциональные особенности нейронов гиппокампального поля CAI //Журнал высш. нерв, деят. 1971. - Т.21. - №3 - С. 577-585.

45. Воронин Л.Г. Сравнительно-физиологические данные роли гиппокампа в условнорефлекторной деятельности //Структура и функция архипалеокортекса: Гагрские беседы. -М.: Наука. 1968. -С.181-196.

46. Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1977.- 128 с.

47. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. -М.: Высш. Шк., 1979.- 312 с.

48. Воронин Л.Г. Влияние электрической раздражения головного мозга на пищедобывательные условные рефлексы у кроликов //Журнал высш. Нерв. Деят. 1962. - Т. 12. - Вып. 5. - С. 929-931.

49. Воронин Л.Г. Длительная потенциация неокортикальных су-марных и клеточных реакций магер: Всесоюз. Конф. Поев. 100 летие академ. Бериташвили. -Тбилиси, 1985. - С. 37.

50. Гамбарян Л.С. О роли палидума и гиппокампа в формировании функциональной системы двигательного поведения //ДАН СССР. 1971. - Т. 196. - N 4 С. 984-986.

51. Гамбарян Л.С., Коваль И.Н. Гиппокамп Ереван: Изд-во АН Арм ССР, 1973. - 103 с.

52. Ганжа Б.Л., Богач П.Г. Роль гиппокампа и гипоталамуса в регуляции пищевого поведения //Физиол.-М.: Медгиз,1972. С.-131-133.

53. Гарибян A.A., Гамбарян Л.С., Глубинные образования мозга в процессе эволюционного развития //Вопросы эволюционной физиологии. Девятое совещание по эволюционной физиологии. М.: Наука, 1986.- с. 62.

54. Гасанов Г.Г., Меликов Н.М. Нейрохимические механизмы гиппокампа, тета, ритм и поведение. М., 1986. - 184 с.

55. Гончарова Н.В., Давыдова Т.В. Сравнительное характеристика основных корковых зон переднего мозга рептилий НУ си. Совр. биол.-1971. -Т.13. -Вып. 316.-С. 444-462.

56. Гуревич М.О., Быховская Г.Х. Сравнительное цитоархитек-тоника коры большого мозга грызунов: Сб. Тр. Инта высш. нервн. деят. 1929.-Т.1.-С. 13-38.

57. Дзидзишвили H.H., Квирквелия Л.Р. Некоторые данные по электрофизиологии гиппокампа //Центральные и переферические механизмы нервной деятельности. Ереван: Изд-во АН АРМ ССР, 1966. -С.190-199.

58. Дмитриева Н.И. Развитие гиппокампа в онтогенезе у крысы //Функционально структурные основы системной деятельности и ме-ханизми пластичности мозга. - М.: Изд-во АМН СССР, 1975. - Вып. ;. - С. 303-308.

59. Дубровинская Н.В. Функциональное созревания нейронов различных полей гиппокампа кролика в процессе онтогенеза //Высш. нервн. деят. 1972. - Т.22. - Вып. 3. - С. 620-623.

60. Дустов С.Б. Формирование сложных форм условно-рефлекторной деятельности у ежа //Журнал эвол. биох. и физиол. -1985. Т.XXI N 2. - С. 207-209.

61. Дустов С.Б. Роль гиппоталимических образований в регуляции условнорефлекторной деятельности мозга у насекомоядных: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1989. 23 с.

62. Ермолаев Ю.А. Роль гиппокампа в регуляции некоторых вегетативных рекации //Материалы 6 всес. Конф. По электрофизиологии ЦНС. Д.: Наука, 1971.-С.105.

63. Ефремова Т.М., Труш В.Д. Пространственной соотношение корковых ритмов в динамике выработки условного оборонительного рефлекса у кролика //Материалы 6 Всесоюз. конф. По электрофизиологии ЦНС. Л.: Наука, 1971. - С. - 107.

64. Замбржицкий И.А. Цитоархитектоника и нейронное строение лимбической области у приматов //Развитие ЦНС. М.: Медгиз, 1959.-С. 156.

65. Замбржицкий И.А. О связах лимбической области у кошек // Архив анат. гистол. и эмбриолог. 1956. - Т. 50. - №1. С. 20-30.

66. Замбржицкий И.А. Лимбическая область большого мозга. -М.: Медицина, 1972. 280 с.

67. Жукова Г.П. О некоторых стволовых компонентах морфологических основы эмоционального поведения //Структура функция архи полеокортекса: Гаргские беседы. - М.:Наука, 1968. - С. 87-93.

68. Ивазов Н.И. Рольгиппокампальной коры и дорсального вен-трикулярного края в условно-рефлекторной деятельности ящериц желтопузиков//Высш. нерв. деят. 1982. -Т.32. - Вып. 1. - С. 86-93.

69. Ивазов Н.И. Электрофизиологическое и условнорефлектор-ное исследование таломо-телэнцефальной системы ящериц: Автореф.: дис. канд. биол. наук. Л., 1982. - 19 с.

70. Илюченок Р.Ю.,Животников Б.П. Активность корковых нейронов при раздражения гиппокампа //Высш. нерв. неят. 1972. -Т.22. -Вып. 1. -С. 136-140.

71. Ипекчян Н.М. Об эфферентных проекциях гиппокампа: Автореф.: дис. . канд. мед. наук. Ереван, 1970. - 18 с.

72. Ипекчян Н.М. Эфферентные связи гиппокампа с новой корой //Журнал невропаталогии и психатрии. -1971. ^ 3. С. 439-442.

73. Казаков В.Н. Функциональная организация и связи орби-тофронтальной коры Автореф. дис. . док. мед. наук. Одесса, 1971. -26 с.

74. Казаков В.Н., Рассохин М.П. Электрофизиологический анализ кортикогипоталамических взаимоотношений //Нейрофизиология. 1976.-Т.8.-N4.-С. 358-363.

75. Карамян А.И. О принципе этапности в развитии центральной нервной системы позвоночных// Эволюция функции. JI.; Наука, 1983.-С.35.

76. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.;Наука, 1970. - 304 с.

77. Карамян А.И. О формировании структурной и функциональной организации палео архи и неокортекса в филогенеза домелкопи-тающих позвоночных// Журнал эвол. биохим. и физиол. - 1972. - Т.8. -С. 324-332.

78. Карамян А.И. О факторах, определяющих эволюцию кортикальных формаций мозга // Совр. Тенденции в нейрофизиологии. -Д.; Наука, 1977. С. 82 -94.

79. Карамян А.И. Эволюция диенцефало кортикальных взаимоотношений у позвоночных. // Развитие научного наследия акад. Л.А. Орбели. - Л.; Наука, 1982. 79-90.

80. Карамян А.И. Соллертинская Т.Н. О сравнительно физиологических особенностях функциональных взаимоотношений гиппо-таламуса, обонятельной и лимбической системы мозга // Физио-лог.журнал СССР. - 1972. -Т.63. -N 7. - С. 974 - 987.

81. Карамян А.И., Сергеев Б.Ф., Соллертинская Т.Н. Образование временных связей при сочетании <индефферентных раздражителей^ рептилий//Журнал высш. нерв. деят. 1964. - Т. 14. - Вып. 2. -С. 626 - 634.

82. Карамян А.И., Соллертинская Т.Н., Валюх Т.П. Роль гиппо-таламуса, амигдалы, гиппокампа в регуляции условнорефлекторной деятельности в филогенезе позвоночных // Тезисы конференции <Адаптивные функции мозга>. Баку, 1990. - С. 90 - 91 .

83. Карамян А.И.,Соллертинская Т.Н., Валюх Т.П. Роль гипота-ламических структур в регуляции деятельности новой коры у рептилий и млекопитающих // Биол. Журнал Армений. 1982. - Т.35. - N 6. -С. 437 - 449.

84. Карамян А.И., Соллертинская Т.Н.,Рижаков М.К. Сравнительно физиологическое изучение роли гиппокампа в интегративной деятельности мозга у насекомоядных и хищных // Биол. Журнал Армении. - 1987. - Т. 40. - N 7 . - С. 521 -532.

85. Карамян А.И., Соллертинская Т.Н., Валюх Т.П., Устоев М., Рыжаков М.К. Структурная и функциональная эволюция лимбическо-го мозга //Мат-лы XV-съезда Всесоюзн. физиол. Обва им. И.П.Павлова.-Кишинев, 1987.-Т.2.-С.532.

86. Квирквелия Л.Р. Электрическая активность гиппокампа и поведение. Тбилиси: Мецниереба. 1984. -129 с.

87. Коваль И.Н. К вопросу о влиянии электростимуляции гиппокампа на условные рефлексы у кошек // Биол. Журнал Армении. -1972. Т. 25-N4. -С. 93-95.

88. Коваль И.Н., Саркисов Г.Т., Гамбарян Л.С. // Биол. Журнал Армении. 1982. - Т. 5. - N 34. - С. 451 - 456.

89. Коваль И.Н., Саркисов Г.Т. // Журнал Высш.нер. деят. -1983.-Т. 33. С. 10-25.

90. Коваль И.Н., Саркисов Г.Т., Гамбарян Л.С. Сеито гиппо-кампальная система организации поведения. - Ереван: 1986. - 127 с.

91. Косарева A.A. Афферентние и эфференные связи круглого ядра черепахи // Журнал эвол. биохим. и физиол. 1974. - Т. 10. - С. 396 - 399.

92. Котеленко Л.М., Тец И.С., Шустин В.А. Участие гиппокампа в оценке пространственных характеристик звуковых сигналов //Сенсор, системы.-1993.-T.7.-N1.-С.84-91.

93. Крачун Г.П. Электрофизиологическое исследование меж-центральних связей гиппоталамуса с миндалевидным комплексом и корковими формациями мозга: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1969. -22 с.

94. Крушинский Л.В. Физиолого генетическое изучение элементарной рассудочной деятельности животных // Журнал высш. нерв, деят. 1970. - Т. 20. - Вып. 37. - С. 363 - 378.

95. Крушинский Л.В. Роль элементарной деятельности в эволюции групповых отношений у животных // Вопросы философии. 1973. -N11.-С. 120-31.-252109. Крушинский JI.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: 1977. - 270 с.

96. Крушинская Н.Л. Исследование функции гиппокампа у черепахи голубей при условнорефлекторной деятельности: Первая годичная науч. Отчетная конф. М.: Изд - во МГУ, 1964. - С. 48-50

97. Крючкова H.A. Кратковременная и длительная потенциа-ция в афферентных путях гиппокампа новорожденных кроликов // Нейрофизиология. 1983. - Т. 15. - N 2. - С. 161 -169.

98. Куликов Г.А., Сафаров Х.М. О представительстве афферентных систем в переднем и среднем мозгу ящериц // Докл. АН СССР. -969. -Т. 187. -С. 952-955.

99. Лапина И.А., Купирев А.Б. Взаимодействие ядер гипоталамуса, дорсального гиппокампа и орбитальной коры при эффектах раздражения и самостимуляции //Журн.высш.нервн.деят.1972.-Т.22.-Вып.З.-С.549-556.

100. Ливанов H.A. Про эволюции животного мира. -М.: Сов. Наука, 1955.-187 с.

101. Левин Г.З. Модусифилэмбриогенеза в эволюции головного мозга // Арх. Анат. гистол. и эмбриол. 1962. - N 41. - 2 1 с.

102. Малюкова И.В. Изучения сложных форм поведения у рептилий и насекомоядных: 24-е Всесоюз. совеш. по пробл. ВНД // Тезиси докл. -М.: 1974. С. 137.

103. Малюкова И.В. Особенности пищедобивательных условных рефлексов у ежей //Журнал высш. нерв.деятель. 1977. Т. 5. - С. 1036- 1043.

104. Малюкова И.В. Этапы эволюции высшей нервной деятельности животных //В кн. филогенетическая закономерности поведения. -М.: "Наука" -1987. ч.П. -С.201-235.

105. Меринг Т.А. Влияние разрушения гиппокампа на условно -рефлекторную деятельность животных // Журнал высш. нерв.деятел. -1970. Т. 20. - вып. 1. - С. 219 - 223.

106. Меринг Т.А. О некоторых структурно функциональных особенностях условнорефлекторной деятельности // Формирование и торможение условных рефлексов. - М., 1980. - С. 180 - 187.

107. Меринг Т.А., Мухин Е.И. Влияние разрушения гиппокампа на условные рефлексы на время//Журнал высш. нерв, деятел. -1971. -Т. 21. -Вып. 6. -С. 1147- 1155.

108. Меринг Т.А., Мухин Е.И. Гипокамп и тормозные процессы. 1972. - Т. 22. - Вып. 5. - С. 917 - 923.

109. Мещерский P.M. Стереотаксический метод. М.: Медгииз, 1961.-203с.

110. Нанейшвили T.J1., Арогвели Р.И., Чхартишвили А.Т. Некоторые данные о лимбико кортикальном взаимодействии: Матер. 4 Всесоюз. конф. по электрофизиологии ЦНС. - JL; Наука, 1971. - С. 194.

111. Начкебия Н.Г., Ониони Т.Н. Влияние функционального выключения гиппокампа на обучение и память //Физолог. журн. СССР, 1985. -31, №4. -С.385-392.

112. Нуцубидзе М.А. Об участиии гиппокампа в высшей нервной деятельности//Журнал высш. нерв. деят. 1964. - Т. 14. - Вып. 1. -С. 172-80.

113. Нуцубидзе М.А. К вопросу о замикательной лимбической системы // Журнал высш. нерв. деят. 1968. -Т. 18. -Вып. 4. -С. 616-620.

114. Ониани Т.Н. Интегеративная функция лимбической системы. Тбилиси: Мецниереба , 1980. - 302 с.

115. Ониани Т.Н., Унгиадзе A.A. К вопросу гиппокампа мезэ-нирфола диэнцефалических взаимоотношений // Физиол. Журнал СССР. - 1982. - Т. 28. - N 6. - С. 684 - 693.

116. Ониани Т.Н., Начкебия А.Я. Динамика электрической активности гиппокампа в ответ на раздражение различных ядер гипоталамуса // Сообщ. АН ГССР. 1970. - Т.57. - С. 441-449.

117. Очинская Е.И., Рубцова Н.Б. Реакция экстраполяция при разрушении дорсальной коры переднего мозга черепахи //Журн. Высш.нерв, деят., 1975, т.26, -С.626-631.

118. Похомова A.C. Диэенцефальные афференты гиппокампа крысы //Нейрофизиология.-1981.-Т. 13.-N4.-С.359-364.

119. Похомова A.C., Акопян Э.В. Прямые связи гиппокампа с ретросплениальной коры у крыс //Нейрофизиология.-1985.-17.-N1.-С.103-107.

120. Пигарева M.JT. Обученые условнорефлекторного переключения разнородных условных рефлексов у крыс после повреждения гиппокампа//Журнал высш. нерв. деят.-1970. Т.20. -Вып. 5.- С.932-940.

121. Пигарева М.Л. Лимбические механизмы переключения гиппокампа и миндалина. М.: Наука, 1978. - 151 с.

122. Пирогов A.A., Малюкова И.В. гетеросенсорное взаимодействие в неокортексе у ежа (Erinaceus europaeus) //Сравнительная ней-рофизиол. и нейрохим.-Л.: Наука.-1976а.-С. 136-143.

123. Поливанная М.Ф., Липецская А.Н., Рытикова Л.С. и др. Значение дорсального гиппокампа в пищевом и оборонительном поведении //Мат-лы XIV-съезда Всесоюзн. физиол. об-ва им.И.П.Павлова. Л.: Наука.-1983.-Т.2.-С.90.

124. Поляков Г.И. О структурной основе эволюции временных связей. Матер, симпозиума "Эволюция временных связей".-Сухуми, 1964.-С.13-14.

125. Полякова P.C. Межвидовые различия в величине мозга и строение коркового конца двигательного анализатора у некоторых грызунов в связи с их двигательной активностью //Арх.анат., гистол., эмбриол.-1960.-Т.39.-М8.-С.58-64.

126. Понугаева Л.П. Пищевые безусловные и натуральные условные слюные рефлексы у ушастого ежа (Erinaceus auritus). //Опыт, изуч. регуляции физиол. функции. Л.:Изд-во АН СССР.-1953-Т.2.-С.115-129.

127. Преображенская Л.А. Индивидуальные особенности гиппо-кампвальной электрической активности и УРД у собак //Журн. высш. нервн. деят.-1981.-31.-N3.-С.479-488.

128. Преображенская Л.А. Изменения частоты гиппокампально-го тета-ритма у собак при действии условного пищевого раздражителя //Журн.высш. Нервн.деят.-1984.-34.К2.-С.219-288.

129. Преображенская Л.А., Калашникова И.Г. Изменения электрической активности гиппокампа в процессе выработки тормозной реакции у собак //Журн. высш.нерв.деятел., 1986. -36. -№2. -С.326-334.

130. Рубцова Н.Б. Физиологический анализ сложной формы поведения (реакции экстраполяции)-черепах Emus orbicularis. Автореф. канд.дисс.-М., 1980.-15 с.

131. Рижаков М.К. Сравнительно физиологические особенности участия гиппокампа в условнорефлекторной деятельности у насекомоядных и хищных //Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных. М., 1988. - Часть 1. - С. 183-184.

132. Сафаров Х.М. Условные пространственные пищевые рефлексы у желтопузиков //Аспирантов. Сер. Биол. Наук. 2 части. Душанбе: Изд-во ТГУ, 1966. - С. 28-33.

133. Сафаров Х.М. Условные пространственные пищевые рефлексы у желтопузиков после удаления переднего мозга и языка // Труды каф. физиол. чел. и животных. Душанбе: Изд-во ТГУ, 1974. -Вып. 2. - С. 14-21.

134. Сафаров Х.М. Образования тепловых условных рефлексов у желтопузиков после удаления переднего мозга // Труды каф. физиол. чел. и жив. Душанбе: Изд-во ТГУ, 1974. С. 2936.

135. Сафаров Х.М. К методике образования условных рефлексов у рептилий//Высш. нерв.деят. 1976. - Т. 26. - Вып. 3.-С. 664-666.

136. Сафаров Х.М. Пространственно условные рефлексы на световые раздражения после удаления переднего и среднего мозга // Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных. Душанбе: Изд-во ТГУ, 1980. - Вып. 5. - С. 33-42.

137. Сафаров Х.М., Устоев М. Характер влияния основных полей дорсального гиппокампа в оборонительных условных реакций у ушастих ежей //10-е Всесоюзное совещания по эволюцц. физологии. -Л.: "Наука", 1990. -С.221-222.

138. Сафаров Х.М., Устоев М.Б. Функциональная роль дорсального гиппокампа на пишевые условные рефлексы у ежей //Действия различных факторов на структуру и функцию организма животных. -Душанбе, Изд-во "Сино", 1996. вып.VIII. -С.4-10.

139. Светухина В.М. Цитоархитектоника новой коры мозга в отряде грызунов (белая крыса) //Архив-анат.гистол. Эмбриол. 1962.-T.42.-N2.-C.31-45.

140. Сергеев Б.Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. -Л.: Наука, 1967.-250 с.

141. Симонов П.В. О роли гиппокампа в реакциях на сигналы с малой вероятностью подкрепления // Принцыпи вероятностей организации поведения, расспознания и медицинской диагностики. Л.: Медицина, 1970. С. 9.

142. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука. 1981. 215 с.

143. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1984. 120 с.

144. Симонов П.В. Созидающий мозг. М.: Наука.-1993. 111 с.- 226 - 258^-".что тщизи. шздважшии

145. Сихарулидзе Н.И. К вопросу об участие отдельных структур головного мозга в поведении ящериц // Журнал высш.нерв.деят. 1972. Т. 22. - Вып. 1. - С. 181 - 183.

146. Сихарулидзе Н.И., Кадагашвили А.Я. К изучению роли переднего мозга и мозечка в поведении ящериц // Сообщ. АН ГССР.-1969.- Т. 57. Вып. 1. - С. 181 -184.

147. Соллертинская Т.Н. Влияние разрушения различных отделов гипоталамуса на электрическую активность полушарий головного мозга варана // Физиол. журнал СССР. -1964. Т. 50. - N 5 - С. 546-556.

148. Соллертинская Т.Н. Электрофизиологическое исследование гиппоталамо кортикальных связей у рептилий // Журнал эвол.биох. и физиол. - 1967. - Т.З. - N 1. - С. 55-65.

149. Соллертинская Т.Н. Гиппоталамо кортикальные связи в филогенезе позвоночных //Усп.физиол.наук. -1973.-Т. 2. -К 4.-С.54 - 89.

150. Соллертинская Т.Н. Принципы перемещения функций мозга в восходящем роду позвоночных // Журнал эвол.биох. и физиол. -1983.-Т. 19.-N5.-С. 433 -445.

151. Соллертинская Т.Н. Роль гиппокампальных структур в регуляции условно рефлекторной деятельности у рептилий и гризунов // Тезисы всесоюз. конф. поев. 100 - летию акад. Бериташвили. - Тбилиси, 1985.-С. 162.

152. Соллертинская Т.Н., Лякас Р.И. Функциональные взаимоотношения гипоталамуса с дорзальным и центральным гиппокампам у кроликов //Тезисы XXIII совещ. по проблемам высш.нерв.деят. -Горкий, 1972. С. 216-217.

153. Соллертинская Т.Н., Обидова М. Роль лимбических структур переднего мозга в регуляции процессов ВНД у ежа (НепиесЫпш аипПк)//Журн. Эволю.биохим. и физиол.-1993. -Т.29.-Ш-6.-С.522-528.

154. Соллертинская Т.Н. , Авакян Р.Т., Гайденко Г.Р. Организация связей гиппокампа с гипоталамусом черепахи // Журнал эвол.биох. и физиол. 1982. - Т. 28. - N 6. - С. 264 - 273.

155. Соллертинская Т.Н., Сафаров Х.М., Устоев М.Б. Электрофизиологическое исследование роли гиппокампа в условно рефлекторной деятельность желтопузика // Журнал эвол.биохим. и физиол. -1984. -Т.20. - N3.- С. 313-317.

156. Сотниченко Т.С. Морфологическое данные о внутрикорко-вых связах передных и задных лимбических и моторных полей мозга кошки // Архив анат.гистол. и эмбриол. 1962. - N 43. - С. 3-8.

157. Стафехина B.C. Влияние электрической стимуляции гиппокампа и неокортекса на нейроны лимбической коры кролика //Нейрофизиология.-1982.-Т. 14.-N3.-С.270-277.

158. Стащенко А.П., Очинская К.И. Решение задач, требующих экстрополяции, зеленими ящерицами и болотними черепахами //22 -Совещ. по проб. ВНД. Рязань, 1969. -С.228.

159. Судаков К.В. Доминирующая мотивация как ведущий компонент функциональной системы в мобилизации приобретенных но-выков. //В сб.теория функциональной системы в физиологии и психологии. М., Наука.-1978.-С.171-194.

160. Тевсадзе В.Г. О влияние непосредственного раздражения гиппокампа на рефлекторные реакции животных // Современные проблемы деятельности и строения центральной нервной системы. Тбилиси, 1961. - С. 95-96.

161. Унгиадзе A.A.Ответы поясной извилины коры на раздражение дорсального гиппокампа у кошек // Нейрофизиология. 1981. Т. 13. - N 1. - С. 7 - 13.

162. Унгиадзе A.A. Изменения электрической активности дорсального гиппокампа вызванные стимуляцией передней поясной извилины // Изв. АН ГССР. серия биол. 1982. - Т.8. - N 5. - С. 312 - 317.

163. Унгиадзе A.A. О взаимодействии передней поясной извилины и дорсального гиппокампа// Материалы всесоюз. конф.посвящ. 100 летия акад. Бериташвили. - Тбилиси, 1985. - С. 174.

164. Унгиадзе A.A., Давитулиани И.Г. Электрическое исследование взаимодействия гиппоталамуса и гиппокампа кошки. АН ГССР, сер биол. 1981. - Т 7. N 5. - С. 404 - 412.

165. Урманчеева Т.Г. Функциональная характеристика гиппокампа низших обезьян // Журнал высш.нерв.деят. 1972. Т. 22. - Вып. 6.-С. 1234- 1241.

166. Урманчеева Т.Г., Джгаркова Н.Д., Повлидис Т.П. Поведение обезьян с очаговыми разрушениями гиппокампа //Мат-лы XIV Съезда. Всесоюзн. физиол.об-ва им.И.П.Палова.-Jl.: Наука.-1983. -С.99-100.

167. Устоев М.Б. Исследование роли архикортикальной формации в деятельности новой коры у рептилий и мелкопитающих: Автореф. дис.канд.биол.наук. Л, 1987. - 23с.

168. Устоев М. Гиппокампально-неокортикальные связи у насекомоядные //Мат-лы. юбилейной научно-теорит.конф.посвящ. 50-летию Университета. Душанбе.-1998.-С.116.

169. Устоев М., Сафаров Х.М., Собиров A.M. Функциональная роль вентрального гиппокампа на пищевые рефлекцы у ежей //Действия различных факторов на структукру и функцию организма животных. -Душанбе. Изд-во "Сино", 1996. -С.11-15.

170. Федотова И.Р., Фролов A.A., Маркевич В.М. Исследование влияния поля CAi гиппокампа на тета-активность при ореинтировоч-ном поведении крысы //Журн. высш.нерв.деят., 1997, т.47. -№5. -С.889-898.

171. Фейзуллоев Б.А. Особенности взаимоотношений таламиче-ских и гипоталамических входов в зоны новой коры у кроликов //Журн. эвол.биохим.и физиол.-1985.-Т.4.-N2.-189-195.

172. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих. М: АН. СССР. - 1949. - С. 26 - 30.

173. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия большого мозга рептилий.-М.:Изд-во АН СССР. 1963. -243 с.

174. Филимонов И.Н. Избранные труды.-М.Медицина,1974.339с.-262200. Хасабов Г.А. К особенностям связей гиппокампа со стрио-паллидарной системой у обезьяны. // Физиология и патологии лимби-ко ретикулярного комплекса. - М.: Наука, 1968. - С. 33.

175. Хасабов Г.А. К особенностям связей гиппокампа с корой и стриопаллидарными ядрами у обезьян //Физиология и патология лим-бико ребтикулярной системы. - М.: Наука, 197. - С. 32-35.

176. Хасабов Г.А. Некортикальные и архикортикальные функциональные связи гиппокампа у обезьян //Физиол.журнал СССР. -1974. Т.60. - С. 3 -10.

177. Чайченко Г.М. Функциональная роль дорсального и вентрального гиппокампа в оборонительном поведении крыс // Журнал высш. нерв.деят.- 1984. Т. 34. N 6 С. 1109 - 1115.

178. Чайченко Г.М. Участие дорсального гиппокампа в пищевом и оборонительном поведением крыс// Физиол. журнал 1984. -T.30.N2.-С. 129 - 133.

179. Шовен Р. Поведение животных. -М.: Мир, 1972. -487с.

180. Цинда Н.И.Нейронная структура коры заднего отдела лим-бической области мозга человека в процессе постнатального развития //Научн.конф. по возрастной морф: физиол. и биохимии. 1965.-С.396.

181. Эль даров A.JI. К вопросу о функциональном значении дорсальной коры переднего мозга черепахи //Мат-лы 23-е совещания по пробл. ВНД, тез-реф.докл. рязань.-1969.-С.272-278.

182. Abraham W.C., Goddard G.V. Asymétrie relationships between ween homosinaptic longterm potention and hetesosynaptic longterm depresión // Nature 1983. - 305. - N 5936 p717-719.

183. Alonso A, Kohler Ch. Evidence for separate projections of hippocampal piramidal and nonpiramidal neurons to different parts of the seption in the rat brain //Neurosci hett.-1982.-l,-N 3.-p.209-24.

184. Arronda-Coddoy L. concerning the cortical sensory areas //EEG and Clin, Neurophisiol.- 1960.-12.-p.259-275.

185. Baker-Cohen K.F.Comparative histochemical observations an submammalion brains. Ill Hipocamepal formation in relites// Brainin.Res.-1969.-16.-Nip.215-225.

186. Bailis Gordon C., Moore Beth O. Hippocampal lesions impair spatial response selection in the primate //Brain Res. 1994. - 98, № 1. - p. 110-118.

187. Barrionuevo G, Kelso S.R. Johnston D, Brown T.H.Conductance mechanism responsible for long-term potentiation in monosynaptic and isolated excitatory synaptic unput to hippocampus// J.Neurophisyol.-1986.-55.-N3 P.540-550.

188. Bass A.H., Pritz M.B.Northcutt R.G.Effects of telencephalic and tectal ablations on visual behavior in the sidenecked turtle, Podochemis unifilis.//Brain.Res,1973,V.55 P.455-460.

189. Becker H.J.A, Plotel R., Neuwenhuys R.Les aires corticales de guelgues reptiles squamates(Zacerta viridis, Chamaelo lateralis.Monopeltis quethiere// Acta Morphol. Neerl. Scand.-1971/1972.-9.-N3.-P.337-364.

190. Berk M.L. Mammilary-telencephalie interrelationships as demonstrated by anterograde and retrograde tracers// Soc.Neurosci.Abstr.-1984. 10.-p.610.

191. Berk M.Z. Hawkin R.F.Accending projectios of the mammilary region in the pigeon:Emphasic on Telencepphalic connections// J.Comp. Neurol. -1985.-239.-N3.-P.330-340.

192. Bratstrom B.H. The evolution of reptilian social behavior// Amer. Zool, 1974,V.14, P.35-49.

193. Bailis Gordon C., Moore Beth O. Hippocampal lesions impair spatial response selection in the primate //Brain Res. -1994. -98, № 1. -P. 110-118.

194. Brattstrom B.H. Learning studies in Lisards.-In Behavior and Neurology of lisards, 1978, P. 173-181.

195. Brito G.N.O., Davis B.J., Stopp L.C., Stanton N.E. Memory and septo-hippocpal chalinergic system in the rat //Psychopharmacology.-1983.-V.81.-N4.-P.315-320.

196. Bruce L., Neary T.Y. The limbic system of tetrapods: a comparative analysis of cortical and amygdalar population //Brain. Behav. Eval. -1995. V. 46. -p.224-234.

197. Brodman K.Vergleichende Zokacisationslehre des Grosshirnrinde. Zepzig.- 1909J.A.Barth.

198. Brown T.H. Johnson D.Voltage-Clamp analysis of mossy fiber synaptic input to hippocampal Neurons// J.Neurophysical. 1983.-50.-N2.P.487-507.

199. Buzaki G., Eidalberg E. Dirrect afferent extion and longterm potentiation of hippocampal interneurens //J.Neurophysiol.-1982.-V.18.-P. 596-607.

200. Burghardt G.M. Learning processes in Reptiles// The Biology of the Reptilia,V.Ecology and Behavior. Part AC. Acad press, N4, 1977, P. 555-681.

201. Butler A.B. Nothcutt R.G.Architectonic studies of the dience-phalon of Iguana iquana//J. Comp. Neural.- 1975.-149.N4. P.439-462.

202. Butler A.B.Citoarchitec- tonic and connectional organization of the hacertieian telencephalon with commented on vertebrate forebrain evolution.In: Comparative neurology of the telencephalon,N Y.Plenum. Press, 1980.-P.297-329.

203. Cairney I.A general surkey of the forebrain of sphenodon punctatum//1. Comp.Neurol.-1926.-42.-N2.-P.255-348.

204. Cajal S. Ramon. Studies über der Hirnzinde des Menschen. H.5. Vergleichende Struktur beschriebung und Histogenesis der Hirnzinde. Zeipzig, 1906.-p. 1 -26.

205. Cajal.S. Ramon. Studies on the cerebral cortex.-London,1955.-P.75-79.

206. Carey J.H. The nuclear pattern of the telencephalon of the blacksnake.Coluber constrictor.-In: Evolution of the forebrain.- Stuttgart, Theime, 1966.-P.73-80.

207. Chang F.Z. Greenough W.T.Terasient and elicacy changein the rat hippocampal slice//.- Brain.Res.l984.-309.-Nl.-P.35-46.

208. Compton D.M., Daniel W.F., Dietrich K.L. Non-spatial learning following posterior or hippocampal lesions //Neuro-Report. 1994. 5, №16.-P. 2189-2192.

209. Crosby E.C. The forebrain of Alligator mississippiensis.// J.Comp.Neurol.-1917.-27.-N3.P.325-402.

210. Curwen A.O. The telencephalon of Tupinambis nigropunctatus.-Medial and cortical areas// J. Comp.Neurol.-1937.-66.-N2. P. 375-404.

211. Dafny N.,Feldman S. Effects of stimulating reticular formation, hippocampus and septum on single in the posterior hipothalamus-EEG and Clin.Neurophysiol.-1969.-26.-N4.-P.578-586.

212. Dagi T.F. Poletti C.E. Reformulation of the paper circuit:absence of hippocampal influence on cingulste cortex unit activity in the primate// Brain Res.- 1983.-259.-N2. P,229-236.

213. Dart R.S. The dual structure of the neopallium: its history and Significance// J. Anat.-1934.-69.-N1 .-P. 1 -9.

214. Davidson R.E. Richardson A.H. Classical conditioning of skeletal and autonomic responses in the lizard, Crotaphytus collaris// Physiol. Behav.,1970,V.55,P.589-594.

215. De Lange S.J. Das Vorderzhirn der Reptilian.-Folia Neurobiol., 1911 ,Bd.5-S.548-597.

216. De vito J.L. Subcortical projections to the hippocampal formation in squirrel monkey (saimiri sciureus)// Brain Res.Bull.-1980. -5. -N3. -P.285-289.

217. Deawyler S.A., West J.R., Cotman C.W., Lunch G. Physiologicalstudies of the reciprocal connections between the hippocampus and enthorinal cortex //Exp.Neurol.-1975.-49.-N2.-P.35-37.

218. Diamond I.T., Hall W.C. Evolution of neocortex sciens,l969,V. 1964 P.25-262.

219. Diebschlag E. Beobchtungen und versuche an intakten und grosshirnlosen. Eidechsen und Ringel. haffern.//Zool.Anz. 1938.-V,24.-P.30-40.

220. Distel. H, Ebbesson S.O.E.Connections of the thalamus in the monitor Lizard// Neurol.Sci.Absts.-1975.-.-N4- P.559-57.

221. Dunsmore R.,Lennox M.Stimulation and strychninization of suprecellosal anterior cingulategyrus//J.Neurophysiol.-1950. -13. -N3. -P.207-214.

222. Ebbesson S.O.E.,Voneida T.J. The cytoarchitections of the pallium in the Tegu lizard (Typinanbis nigropunctatus)// Brain.Behav.Evol.-1969.-2-N526.P.43-466.

223. Edinger I.Bauder nervösen Centralograne. Bd.2.Leipzig. 1904.

224. Elul R. Regional differences in the hippocampus of the cat.//EEG and Clin.Neurol.-1964.-16.-N5. P.470-502.

225. Gamble H J. An experimental study of the seconolary alfactory connections in Zacerta viridis 11 J.Anat.(London)-1952.-86.-N. P.180-196.

226. Gamble H.J. An experimental study of the secondary olfactory connection in Testudo griseal//J.Anat(London) 1956.-90.-N l.P. 15-20.

227. Garranit F.S.,Richardson A.M.Black-white discrimination and orienting behavior in the desert iguana.Dipsosaurus dorsalis //Anim. Zearn. Behav,1974.-V.-5. P.579-584.

228. Gasrskjaer F.B., Danscher G., West M.J. Hippocampal mossy fibers in the regio superior of the Eurapean hedgehog //Brain.Res.-1982.-V.237.-N1 .-P.79-90.

229. Gergen J.A. Влияние раздражения гиппокампа уприматов на подкорковые структуры //Айрапетянц Э.Ш., Сотниченко Т.С. Лим-бика. -М.-Л. 1967.С.113-114.

230. Gergen J.A.Maczean P.D. The limbic system photic akrubation of Zimbic cortical areas in the sguirrel monkey.-Ann N.Y.Acad.Sci.-1964.-116.-N1. P.69-87.

231. Girgis M. The rhinencephalon// Acta.Anat.-1970.-76.Nl. P. 157.-199.

232. Coldby F.An experimental investigation of the cerebral hemisphere of Lacerta viridis// J.Anat.(London). 1934.-7. P.322-355.

233. Goldby F. Gamble H.J.The reptilian cerebral hemispheres //Biol. Rev.- 1957.-32.-P.383-420.

234. Gordon M.G., Shepherd and Kristen M. Harris. Three Dimensional structure and Composition of СаЗ - CA1. Axons in rat Hip-pocampal slices: Implicotions for presinaptic connectivi and Copmartmen-talization //J. Neurosciens. - 1998. - 18. P. 8300-8310.

235. Gray J.A. Precis of the neuropsychology of anxiety: an enguiry into the functions of the septo-hippocampal sustem. The behavirsyty prees.-1982.-5.-P.469-534.

236. Gray J.A. Awhole and its parts: fehaviour, the brain, congition and amation//Bull. Brit. Psyshol. Soc.-1985.-38.-Apr-P.99-l 12.

237. Gray J.A., Nchaughton N. Compatison between Hu behavioiral effects of septal and happocampal lesions: a riveew //Neursci and Behav. Rev. 1983.-V.7.-T2.-P.119-188.

238. Green J.D. The hippocampus //Physiol. Rev. 1964. -44. P.561592.

239. Halpern M. Olfactory bueb and accessory olfactory bulb projectios in the snake, Thamnophis sirtalis // Anat. Rec. 1973.-175. P.337.

240. Hall W.C. Ebner F.F.Thalamotelecephalic projections in the turtle (Psendemus acipta)//J.Camp.Neurol.-1970.-140.-NI P.101-122.

241. Hanglung I.,Swanson I.W., The projection of the supramammilary nucleus to the hippocampal formation //J.Comp. Neurol. -1984.-229.-NI P.171-185.

242. Herman W. The relation of the corpus striatum and the pallium in varanus and disscision of their bearing on birds,mammals and man.-Brain,1925.-V,48.-P.362-379.

243. Herrick C.J. The morphology of the forebrain in amphibia and reptilia// J.Comp.Neurol.Physiol.-1910 20.N1. P.5.

244. Hertzler D.R. Hayes W.N. Effects of monocular vision and midbrain trasection on movements detection in the turtle //J.Comp. Neural. 1967.-V. 131. P.605-614.

245. Hiñes M. The development of the telencephalon in sphenodon punctatum// J.Comp.Neural.-1923.-35.N4 P.483-537.

246. Hjortn-Simonson A. Hippocampal efferents to the ipsilateral entorhinal area: An experimental study in the rat.//J. Comp.Neurol.-1972.-146.-N2. P.219-227.

247. Holmgren N. Points of view concerning forebrain morphology in higher vertebrates//Acta Zool.-1925.-6.N4 P.413-477.

248. Holland R.G. Negoro N. Vissesuwans,pavasuthipanait K. Inhibition and excitation of units in paraventricular nucleus after stimulation of septum, amygolala and neurohypophysis //Anat. Rec.1973.-175.P.354.

249. Jarvid Ch.D.Visual discrimination and spatial localizationdeficit after lesions of the tectofugal pathway in rigeons.//Brain.Behav.Evol.1974.-V.9. P. 195-228.

250. Jtays S.,Van Hoesen G,Jena C.Direct retinal input to the limbic system of the rat// Brain Res.-198.-226.-Nl.P.33-42.

251. Jarard J.E. On the role of the hippocampus in learning and memory in the rat//Behav. neural. Biol. 1993. V. 60. P. 9-26.

252. Johnston J.B. The cell masses in the forebrain of turtle, Cistudo Carolina// J.Comp.Neurol.-1915.-25. N3 P.393-468.

253. Johnston J.B. Further contribution to the study of the evolution of the forebrain//J.Comp measurement in hippocampal// J.Neurophysiol.-1983.-50.-N2.P.464-486.

254. Johnson D., Brown T.H.Interpretation of voltage-clamp measurement in hippocampa // J. Neurophysiol.-1983.-50.-N 2.P.464-486.

255. Kaada B.R. Rasmussen E. Kvein O.Effects of hippocampal lesions on maze-learning and retention in rats// Exp.Neurol. 196.-3 N4 333-358.

256. Kaitz S.S. Robertson R.T. Thalamic connections with limbic cortex.ll. Corticothalamic projections //J.Comp. Neurol. 1981.195.-N4 P.527-545.

257. KallenB. On the antogeny of the reptilian forebrain.Nuclear structures and ventricular sulci// J.Comp.Neurol.,95,V.-95, P.397-447.

258. Kappers A.C. Die vergleichende Anatomic des nervensystems der Wirbeltiere des Mensch.-Bonn.Haarlem. 1921.

259. Kappers A.C.U. The Evolution of the nervous system.-Bonn Haarlem. 1929.

260. Kappers A, Huber G.C, Crosby E.C. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates including man. Hafner Publ. comp. New York.-1936.-2. P. 856-1845.

261. Karten H.I. Hodos W. Telencephalic projectios of the micleus rotunodus in the pigean (Columba Livia) //J. Comp. Neurol., 1970, V.140-P.35-52.

262. Kirche W. Uber postembrionale Matrix.-London imgehirn Verschiedener Vertebraten und deren Beziehung sur Hirn Bauplanlehre //Z.Acta.anat.Forach.-1967.-77. P.313-406.

263. Kirche W. Die Enwicklung des Telencephalon der Reptilien und deren Beziehung Zur Hirn.-Bauplanlehre.Nova Acta Leopold, 1972, Bd.37/3, N204.-P. 1-195.

264. Kirche W. Fobes J.Z., Richardson A.M. Spatial reversal learning in the lezard.Coleonyx variegatus //Bull. Paychonom.Soc. -1979,V.13. P.265-267.

265. Krug T. Ott,Mathies H.The septohippocampal pathway: electrophysiological observations //Acta Physiol. Acad. Scihung. -1980.-55.-N3.P. 261-272.

266. Kruger L., Berkovitz E.C. The main afferent connections of the reptilian telencephalon as determined by degeneration and electrophysiological methods // J. Comp. Neurol. 1960. - 115. Nl.P. 125-142.

267. Kuhlenbeck H.Vorlesungen uber das Zentralnerven system der wirbertiere. Jena, Fischer, 1927, 345p.

268. Lacey D.J. The opganisation of the hippocamp of the fence lizard. A.light microscopic study //J.Comp Neurol.-1978.-190.-N2. P.247-364.

269. Laura L.,Bruce and A.N.B.Butler. Thelencephalic connections in Lizard//J.Comp. Neurol. -1984. -229. -N4. -P.585-614.

270. Lies T., Pallage V., Tonido G., Will B. Working memory Huory of hippocampal function hads gualiflcation //Behav.and Neurol. Biol.-1984.-82.-T2.-P. 140-157.

271. Lomo T. Frequency activity in the dentate area of the hippocampal formation // Acta physiol. Scand. 1967. 68 suppl. 277.P.128.

272. Lorente de NO. Studies on the structure of the study of thr ammonic system//J.Physiol.Neurol.-1933.-46.-N2-3. P.l 13-177.

273. Lorente de NO. Studies on the Structure of the cerebral cortex II. The area entorhinalis//J.Physiol Neurol.-1934.-46.-N2-3, P.l 13-177.

274. Lohman A.H.M. Mentink G.M. Some cortical connections of the tegu Lizard (Tupinambis teguixins)//Brain.Res.-1972.-45-N2.P.325-344.

275. Lohman A.H.M. van Woerden-Verkley J. Further studies on the cortical connections of the tegy lizard//Brain Res. 1976-103.-Nl,P.9-28.

276. Lohman A.H.M. van Woerden-Verkley J.Ascending connections to the forebrain in the tegy Lizard//J.Comp.Neurol.-1978.-82.-N3, P.555-594.

277. Lukaszenska J., Markonska A. Response to stimulus change: amigdalar lesion elicit similar delficit as hippocampal damagu //Acta neurobiol.exp.01983.-43.-N2. -P.79-80.

278. Mac Lean P.D. The limbic system and its hippocampal formation studies in animals and their possible application to man//J.Neurosurg.-1954.11.-N1 P.29-43.

279. Mac Lean P.D. The limbic system (visceral brain) and emotional behavior // Arch. Neural, psychiatz.- 1955.- 73.-N2 P. 130-134.

280. Mc Daniel W.F., Compton D.M., Smith S.R. Spatial learning following posterior parietal or hippocampal lesions//Neuro report. 1994. - 5, № 14.-P. 1713-1717.

281. Meibach C.R., Siegel A. Efferent connection of the hippocampal formation in the rat//Brain Res. 1977.124.-N1 P.197-224

282. Minelli G. Architectura olela corticci alcuni Retili (Zacert a muralis, Lacerta viridis, Testudo graeca, Crosdylus acutus) //Arch. Zool. ItaL-1966.-51. N4. P.543.

283. Minelli G. Considerasioni anatomo-comparative sulle corteccie olei rettieli// Arch.Zool.Ital.-1967.(1968).-52.Nl. P.75-88.

284. Monnier M.,Gangloff H.Atlas for stereo taxic brain research on the conscious rabbit//Els.publ.Comp,. 1961.

285. Morlock H.C. Behavior folloving ablation of the olorsal cortex of turtle//Brain.Behav.Evol.,1972,V.P.256-263.-274322. Moore G.P. Tschirgi R.D. Nonspecific responses of reptiliancortex to sensory stimuli//Exp.Neurol.-1962.-5.-N2 P.196-209.

286. Nauta W.J. Some projections of the medial wall of the hemisphere in the rat's brain (cortical areas 32 and 25,24 and 29) //Anat. Rec.-1963.-115.-N2. P. 352-372.

287. Nauta W.J. Domesick H.Ramification of limbic system //Psychiatry and Biol. Hum. Brain. Symp. Dedicated seymour S. Hety, New-York c.a.-1967.-130.-Nl P. 109-148.

288. Northcutt R.G.Architectonic studies of the telesephalon of Iquana // J.Camp.Neural. 1967.-130. N1 P.109-148.

289. Northcutt R.G. The telencephalon of the western painted turtle (Chysemys picta belli) urbana a.c/univ. Zill. press, 1970-113p.

290. Northcutt R.G. Forebrain and midbrain organization in lizatds and its phylogenetic significance.In: N.Greenberg and P.D. Mac Lean (eds) Behavior and neurology of Lizards. Rocville:NIMH.-1978.P.l 1-64.

291. Northcutt R.C., Pritz M.B. Aspino-Tholomic pathway to the olorsal ventricular rige in the spectacled caiman,Caiman crocodilus//Anat Rec.,1978 V. 190. P.618.

292. Nyberg-Hansen R.Corticospinal fibers from the medial aspect to the cerebral hemisphere in the cat.An Experimental study with Nauta method//Exp.Brain.res.- 1969.-7.-N2.P. 120-132.

293. Orrego F. The reptilian forebrain II Electrical activity in the olfactory bulb//Arch.Ital.Biol.-1961.-99-P.446-465.

294. Orrego F., Lisenby D. The reptilian forebrain IY.Electrical activity in the turtle cortex//Arch.Ital.Biol.-1962.-100 N1 P.17-30.

295. Otto T., Eichenbaum H., Winer S.J., Wible C.G. Learning related pattern of CA spike train parallel stimulation paramétrés optimal for inducing hippocampal long-term potention//Hippocapmus. - 1991. - 1 №-2752. p. 181-192.

296. Paper J.W.Comparative Neurology (A manual and text for the study of the Nerveus systems of vertebrates). Hafner publ.co, New-York,1961 P.25.

297. Parmeggiani P.L. Rapisarda C.Hippocampol output and sensory mechanisms//Brain.Res.-1969.-14.- N2 P.387-400.

298. Parmeggiany P.L. Arazoni A, Lensi P. Circuito di parez e regolatione dee ritm teta dell Hippocamp.-Ball.Soc.Ital.Biol.Sper.-1970-197.-46.-N24.-P.-1051-1054.

299. Parent A. Striatal afferent connection in the turtle (Chrysemys picta) as revealed by retrograde axonal.transport of horseradish peroxidase. //Brain.Res-1976 V.108 P.25-36.

300. Pasguier D.A. Reino-Suarez F.The topografic organization of hypothalamic and brain stem projections to the hippocampus//Brain Res.-1978.-3.-N4.-P.379-389.

301. Platel R.Etude cytoarchitectonigue gualitative et guantitative des aires corticales d'un sauriens: Sciencus,sciencus (L)Sciecides// J.Hirnforsch.-1969.-l 1.-S.31-66.

302. Pritz M.B. Asceding connections of a thalamic auditory arare in a crocodile, caimon crocodilus //J. Compor Neurol,1974.-V.-153. P. 199-214.

303. Pritz M.B. Anatomical identification of a telencephalic visual area in crocodiles asceding connections of nucleus rotundus in Caiman, crocodilus//J.Comp Neural, 1975. V-164.-P.323-338.

304. Pritz M.B. Nortcutt R.C.Anatomical evidence for a ascending somatosensory pathway to the telecephalon in crocodiles, Caiman crocodiles //Exp.Brain Res, 1980 V.40 P.342-345.-276342. Pond F.J. Schwartzbaur J.S. Interrelation ahips of hippocampal

305. EEG and visual evoked respouses during appetitive behavior in rata//Brain1. Res. 1972.-43. N1 P.l 19.

306. Papodopulos G.C., Karamaplidis A.N., Antonopoulks J., Dinopoulos A. Neurotensin like immunorective neurons in the hedgeheg (Erinacus europaeus) and the deep central nervous system //J.Comp. Neurol/-1986a.-V.244.-N2.-P. 193-203.

307. Raisman G. Cowan W.M,powel T.P.S. The extrinsic afferent commisural and association fibers of the hippocampus.-Brain.-1965-88.-N8 P.963-996.

308. Raisman G,Cowan W.M. Powel T,P.S. An experimental analysis of the efferent projection of the hippocampus.-Brain.-1966.-89.-N1.-P.83-108.

309. Redding F.K. pathway of descending hippocampal influence//EEG and Clin.Neurophysiol. 1972.-32.-N2.-P.250-264.

310. Regiodor J., Martin-Trujillo J.M., Loper Garciae C., Martin F.Estudo citoarguitectonico de la cortera cerebral de reptiles. Pybl. de en Trabajas del Inst.Cajal. de Inv.Rial. Madrid.-1974.-66.-P.l-33

311. Reiner A, Powers A.S. The effect of extensive forebrain lesions on visual discriminative performance in turtles (Chrysemys picta picta) //Brain. Res. 1980.V. 192.P.327-337.

312. Reperant J. Retinal projections in virera aspis. A reivesigation using radioautographie and electron microscopie degeneration technigues// Brain Res. 1976. 107.N3.P.603-609.

313. Reep R. Redetionship betwen predrontal and limbic cortex: a comparative anatomical review //Brain.Behav.Eval.-1984.-v.25.-Nl.-P.5-80.

314. Richardson A.M. Julian S.N. Avoidance learning in the lizard, Disposaurus dorsalis //Psychol.Rep.-1974.V.35 P.35-40.

315. Riley J.N., Moore R.Y. Diencephalic and braistem afferent the hippocampal formation of the rat//Brain Res.Bull.-1980.-6-N3. P.437-444.

316. Robertson R.T.,Kaitz S.S.,Kabarods MJ.A subcortical pathway links sensory and limbic systems of the forebrain//Neurosci.Lett.-1980.-17-N2. P.161-165.

317. Rose M. Histologische localization des vorderhirns der Reptilien//J.Psychal.Neurol. 1923.-29.-N2.P.219-272.

318. Rose M. 1928 (sur.no:stephan H,1975)

319. Rose M. Cytoarchitectonischer Atlas der Glosshirnrinde des Kaninchens// J.Psychal.Neurol.-1931.-43.-N5-6. P.354-438.

320. Rose A.M.,Hatfory T.,Fibiger H.C.Analysis of septo-hippocampal pathway by light and electran microscope autoradiography //Brain Res.-1976.108.N1.P.170-174.

321. Roesene D.L.,Hoesen G.W.van.Hippocampal efferent reach widespread areas of cerebral cortex and amygdala in. rhesus mokey//Science.-1977.-198.-N4314. P.319-1317.

322. Samuls J.Hippocampal lesions in the rat: effect on spatial and visual habits.//Physiol.Behav., 1972,V.8.P. 109-1097.

323. Sausa N., Paula-Barbosa M.M., Almeida O.F. Ligand and sub-field specifity of corticalinduced neuronal lassin hippocampal formation //Neuroscience. 1999. V. 89 (u). P. 1079-1087.

324. Sawyer ch.A.,Ebertt J.,Green J.D. The rabbit diencephalon in stereotaxic coordinates//!. Comp. Neurol.-1954.-101.-N3.P.801-824.

325. Schepers G.W.H. Evolution of the forebrain Cape Town, Moscow Miller himited,1948.-P.212.

326. Schwerdfeger W.K. Direct efferent and afferent connection of the hippocampus with the neocortex in the marmots monkey//Amer. J. Anat.-1979.-156.-Nl.-P.77-82.

327. Schwertfeger W.K. Structure and feberconnections of the hippocampus A. comparative stady //Advans in Anatomy Embrilogy and cell biology.-1984.-V.33.-74 p.

328. Schwerdfeger W.K., Sarkey J.M.Connectivity of the nilor region of the Hippocampal formation in the rat//Hirnforch.-1983-24.-N2. P.201-207.

329. Schwerdtfeger W.K., Germorth P. Archicortical and periar-chicortical areas in the vertebrate forebrain in nonmamals. Berlin and oth.: springer verlag, 1990. P. 197-212.

330. Shanklin W.M. The central nervous system of chemeleon vulgaris//Acta Zool.-1930.-l 1.-N3.-P.425-490.

331. Showers M.J.C. The cingulate girus:additional motor area and cortical automatic regulator//!Compar. Neurol.-1959.-112.N2 P.231-287.

332. Segal M. A potent inhibitory monosynaptic hypotalamo-hippocampal connection// Brain. Res. 1972.-162.-Nl. P.137-141.

333. Segal M, Landis S.Afferents to the hippocampus of the rat studies with the method of retrogade transport of horseradish peroxidase// Brain.Res.-1974.-78.-Nl.-P. 1-15.

334. Seki M., Zyo K. Anterior thalamic afferents from the mammilary body and the limbic cortex in the rat// J. Comp.Neurol.-1984.-222.-N2. P. 242-256.

335. Sexton O.J.Diffrential prodation by the lizard,Analis cardinensis, upon unicoloured and polycoloured insect after and interval of no contact//Anim.Behav.-1964.V.-12.-P.101-l 10.

336. Smith E.G.Comb M.A,Sydney Ch.M.Some problema relating to the evolution of the brain-Zancet.-1910.-Nl.-P. 147-153.

337. Silviera J.M., Kimble D.P. Brighthess discrimination and reversal in hippocampaly -lesioned rats //Physiol.Behav.l968.V.-3.P.625.

338. Stanfield B.B. Wyss J.M.Cowan W.M. The projection of the supramammilary region upon the dentata gyrus in normal and reeler mice//Brain.Res.-1980.-198.-Nl.-P. 196-203.

339. Sutherland R.J. The navigating happocampus an andiviala mealy of movent, space and memopry //Electrial activity of the Frchi corpex-1985.-V.2.-N3.-169-175.

340. Stephan H.,Andy O.J. Quantitative Comparisons of brain structures from Insectivores to primates//Amer.Zool.-1974.-4.-Nl. P.59.

341. Steward 0.,Milner R.Topographic organization of the efferent connections of the hippocampal formation in the rat //J.Comp. Neurol.-1977.-172.-N 1 .P.49-84.

342. Swanson L.W. Cowan W.M. An autoradiographic study of the organization of the efferent connections of the hipocampal formation in the rat//J. Comp. Neurol.-1977.-172.Nl P.49-84

343. Tokisane T. Sleep mechanism:Hypothalamic control of cortical activing//Aspect anatomo-functiones de la physiologie du sommeil Paris.-1965-P.151.

344. Ulinski Ph.S.Cytoarchitecture of cerebral cortex in anakes //J.Comp. Neurol. -1974.-158.-N3. P.243-266.

345. Ulinski Ph.S.Cortico-Septal projections in the anakes Natrix sipedon and Thompson sirtalis//J.Comp,Neurol.-1975.-164.-N3.P.375-388.

346. Ulinshi Ph. S. The cepebral cortex of reptiles //Cerebral cortex. New. Plenum press. 1990. V. 8A. P. 139-205.

347. Vogt B.A., Rosene D.L.,Pandya D.N. Thalamic and cortical afferents differentiale anterior from posterior cingulate cortex in the monkey//Science.-1979.-204.-N4390.P.205-207.

348. Vogt B.A.,Milner M. Cortical connections between rat singular cortex and visual,motor andpostsubicular cortices//J.Comp.Neurol. 1983.-216. -N2. P.192-210.

349. Voneida T.J.,Ebbesson S.O. On the origin of axons in the pallial commissures in the Tegu lizard (tupinambis nigropunctatum) Brain Behav.-1969.-2.-N5-6 P.467-48.

350. Votaw Ch. Certain functional relations of the cornu Ammonis of the macague monkey//J.Comp.Neurol.-1969.-l 12.-N4.P.353-370.

351. Warner F.J. The fibre tracts of the forebrain of the American diamondback rattlesnake (cratalus N1 adamontens) //Prac. Zool. Soc., London. -1946.-116-N1.P.22-32.

352. West M.J. Gaardkjaer F.B., Denscher G. The timmstained hippocampus of the European hedgehog: a basal mammalian form. //J.Comp.Neurol.-1984.-V.226.-N14.-p.477-488.

353. Wigstrom H.,Gustafsson B.Heterosinaptic modulation of homosinaptic longlasting potentiation in the hippocampal.seice//Acta physial. scand. -1983.-119.-N4.-P.455-458.

354. Wiig K.A., Heynen A.J., Bilkey D.K. The effect of Hippocampal CA3 Kainid acid hesions on Morris water, maze perforance and RSA in-281 rats//Int. Neurosci. 1991. - 59, № 3. - 4. P. 289.

355. Winkler C., Potter A.An anatomical guiteto experimental researche on the rabbit brain//A series of 40 frontal sections Amster dam.-1911.

356. Winocur G. The hippocampus and thalamis: their roles in shrtand lon-term memory and the effect of interferfence //Behav.Brain Res-1985.-V. 16.-N2-3.-P.135-152.

357. Wouterlood F.G. The structure of the mediodorsal cerebral cortex in the Lizard.Agama,agama; a Galgi study//J.Comp.Neurol. 1981.-196.-N3 P.443-458.