Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пролиферация и цитогенез в развивающемся гиппокампе мыши

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Назаревская, Галина Динииловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ГИППОКАМПА У МЫШЕЙ

И КРЫС (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) *.

1.1, Структурная организация и функции гиппокампа «••••••,.••••••••

1*1*1* Общие представления о гиппокампе и его топография. •

1,1,2, Структурная организация аммонова рога и зубчатой извилины ,,,,*•, 12 1Л.З, Афферентные и эфферентные связи гиппокампа •«•••«••••••••

1Л.4. Функции гиппокампа.*

1.2. Развитие гиппокампа ••••••«••••••

1,2,I. Цитогенез нервных и глиальных клеток гиппокампа • . , •

1*2,2, Дифференцировка структур гиппо~ кампа , . ••*»••••

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пролиферация и цитогенез в развивающемся гиппокампе мыши"

Актуальность проблемы, Гиппокамп является одной из наиболее интенсивно изучаемых формаций головного мозга. Подобный интерес к гиппокампу обусловлен как его функциональным значением, которое связывают с процессами обучения и памяти (О.С.Виноградова, 1975; Swanson et el., 1982), так и уникальными особенностями его строения, развития и пластическими свойствами. Из всех корковых формаций большого мозга гиппокамп отличается наиболее упорядоченным строением, что делает его чрезвычайно удобной моделью для изучения строения не{фонных сетей (Andersen, 1975; Schwartzkroin, 1982). Будучи двукомпонентной формацией, состоящей из гетерохронно развивающихся аммонова рога и зубчатой извилины, гиппокамп имеет по сравнению со всеми другими структурами мозга наиболее растянутый во времени период нейроногенеза, что позволяет не только детально изучать отдельные этапы нейроногенеза, но и исследовать нейроногенез экспериментально, используя различные воздействия (Altman, Bayer, 1975; Angevine, 1975). Наконец, высокая способность структур гиппокампа к реиннервации делает его наиболее интересным объектом для изучения пластических и регенерационных свойств мозга (Lyncli, Cotman, 1975; O'bary et al., 1979).

Многочисленные исследования о строении и функциональном значении гиппокампа были обобщены в ряде фундаментальных работ (Л.С.Гамбарян, И.Н.Коваль, 1973; О.С.Виноградова, 1975; Green, 1964; Andersen, 1975; Swanson et al., 1982). В меньшей степени были сделаны подобные обобщения о развитии гиппокампа, в частности, о пролиферации и цитогенезе клеток этой формации, т.е. процессах, в результате которых заклады

- б вается структурный каркас клеточных элементов гиппокампа, определяющий последующие этапы его дифференцировки, в том числе образование нейронных сетей и формирование глио-нейро-нальных ансамблей. Между тем, изучение этих процессов имеет важное научно-теоретическое значение в познании нейробиоло-гических закономерностей, а также необходимо для решения задач медицинской практики, связанных с лечением повреждений гиппокампа и нарушений процессов его развития, с разработкой подходов для ранней диагностики опухолей гиппокампа, а также с разработкой методов заместительной трансплантации в поврежденный гиппокамп ткани развивающегося гиппокампа или отдельных его клеток.

Все это явилось основанием для проведения исследования по изучению пролиферации и цитогенеза в гиппокампе мышей в эмбриональном и постнатальном развитии. Работа была выполнена в рамках темы ."Пролиферация и цитогенез клеток мозга позвоночных в индивидуальном развитии и при травме мозга" (номер Госрегистрации 01812007044), которая включена в Координационный план научно-исследовательских работ Отделения общей биологии АН.СССР на I98I-I985 гг. по проблеме "Закономерности индивидуального развития животных и человека" (тема № 2.33.4.5.II) и в координационный план НИР Секции здравоохранения НТС Минвуза CCGP на I98I-I985 гг. (тема I.I.8).

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение пространственно-временной последовательности пролиферации и цитогенеза клеток гиппокампа у мышей в эмбриональном и постнатальном развитии. Исходя из данной цели, были поставлены следующие задачи:

I) провести топографический и количественный анализ пролиферации и гибели клеток гиппокампа мышей в эмбриогенезе и постнатальном онтогенезе;

Z) срвнить возрастную динамику этих процессов в аммоно-вом роге и зубчатой извилине гиппокампа мышей;

3) изучить кинетику пролиферации и гибели герминативных клеток в зубчатой извилине гиппокампа в нормальном развитии и при недоедании;

4) провести сравнительное изучение пространственно-временной последовательности нейроногенеза в гиппокампе и нео-кортексе мышей для выяснения роли процессов нейроногенеза в формировании нейронных модулей старой и новой коры.

Научная новизна. В результате выполненных исследований получены следующие новые данные:

Обнаружена не известная ранее герминативная зона аммо-нова рога - супрафимбриальная зона, выраженная у мышей с ЭД 16 по ПД 14, и уточнены данные о герминативных зонах зубчатой извилины, в которых до ПД 7 имеется общая герминативная зона, а не несколько герминативных зон, как считали ранее. Показано, что гибель клеток в развивающемся гиппокампе происходит в местах клеточной пролиферации (в основном в его герминативных зонах), а не в нейрональных слоях. Установлено, что пикнозы ядер в герминативных зонах гиппокампа имеют митотическое происхождение, т.е. возникают в процессе прохождения митоза.

Впервые получены данные о кинетике пролиферации и гибели клеток в зубчатой извилине мышей в условиях нормального развития и при пищевой депривации в раннем постнатальном онтогенезе.

В аммоновом роге и неокортексе мышей обнаружены не описанные ранее явления радиальной упорядоченности и мозалчности нейроногенеза. Выделены неслучайные группировки нейронов, которые, по-видимому, продуцируются отдельными локусами вен-трикулярной- зоны гиппокампа и неокортекса.

Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенных исследований существенно дополняют представления об основных закономерностях пролиферации и цитогенеза клеток в гиппокампе млекопитающих. Наряду с процессами, общими для всех структур развивающегося мозга, выделены особенности, характерные только для гиппокампа. К последним, в частности, относятся уникальные особенности герминативных зон гиппокампа и не имеющие параллелей в других отделах мозга процессы нейроногенеза гранулярных нейронов в зубчатой извилине.

На основании проведенного анализа гибели клеток в развивающемся гиппокампе наш предложена гипотеза, рассматривающая митотическую гибель клеток герминативных зон мозга и пролиферирующих глиобластов как механизм коррекции программы глиогенеза, обеспечивающий, в частности, элиминацию спонтанных мутаций, возникающих в процессе глиогенеза и приводящих к формированию глиом мозга.

Полученные данные о вертикальной упорядоченности и мозаично ст и нейроногенеза в гиппокампе и неокортексе, позволяющие установить связь последовательности образования нейронов с формированием онтогенетических колонок коры, могут служить эмбриологическим обоснованием формирования модульной организации корковых структур мозга, что является одной из необходимых предпосылок для разработки обобщающей теории высших функций мозга. Эти данные могут быть также использованы в нейробионических разработках, в частности, при создании вычислительных систем, организованных по принципу самосборки элементов.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Назаревская, Галина Динииловна

- 129 -ВЫВОДЫ

1. Картирование и изучение расположения пролиферирующих клеток (митозов) в гиппокампе мышей в эмбриональном и постнатальной развитии позволило установить: а) вентрикулярная зона гиппокампа мышей исчезает к моменту рождения. Соотношение митозов вентрикулярных клеток с осью веретена деления, параллельной или перпендикулярной поверхности стенки бокового желудочка, не меняется на протяжении эмбриогенеза, что свидетельствует против гипотезы о значении ориентации митотического веретена для запуска миграции постмитотических вентрикулярных клеток; б) в гиппокампе отсутствует субвентрикулярная (субэпен-димная) герминативная зона, которая в постнатальный период является основной герминативной зоной в большинстве отделов мозга млекопитающих; в) в аммоновом роге имеется не описанная ранее герминативная зона, названная нами супрафимбриальной зоной, которая выражена у мышей с 16-го дня эмбриогенеза по 7-й день постнатальной жизни; г) в зубчатой извилине мышей существующая в эмбриогенезе общая герминативная зона лишь к 7-у дню после рождения подразделяется на пролиферативную зону хилуса и субгранулярную зону. Первая исчезает на 3-й неделе постнатальной жизни, вторая в редуцированном виде сохраняется у взрослых животных.

2. Картирование клеток с пикнотическими ядрами (пикно-зов) в развивающемся гиппокампе мышей показало, что все пик-нозы локализованы в пролиферативно активных зонах гиппокампа вместе с митотическими клетками. Однако они отсутствуют в вентрикулярной зоне эмбрионального гиппокампа. В супрафимб-риальной зоне аммонова рога пикнотические ядра появляются на 20-й день эмбриогенеза и отмечаются вплоть до редукции этой зоны к 14-у дню постнатальной жизни. В герминативных зонах зубчатой извилины пикнозы появляются на 1-й день постнатальной жизни и регистрируются в течение всего изученного периода, в том числе у взрослых (двухмесячных) мышей.

3. Величины митотического и пикнотического индексов в герминативных зонах аммонова рога и зубчатой извилины обнаруживают различную возрастную динамику. В аммоновом роге индексы митозов и пикнозов быстро нарастают, достигая максимума к 3-у дню постнатальной жизни, и снижаются к 14-у дню жизни одновременно с редукцией супрафимбриальной зоны. В зубчатой извилине величины митотического и пикнотического индексов также достигают пика к 3-у дню, а затем плавно снижаются, оставаясь значительными даже на 60-й день жизни.

4. Радиоавтографическое изучение кинетики пролиферации клеток в зубчатой извилине 20-дневных мышей показало, что параметры митотического цикла в субгранулярной зоне сходны с параметрами митотического цикла в субэпендимной зоне конечного мозга и существенно не меняются при действии белково-энергетической недостаточности с 10-го по 20-й день жизни.

5. В радиоавтографическом исследовании, проведенном на 20-дневных мышах, было установлено, что гибель клеток в субгранулярной зоне зубчатой извилины, сопровождающаяся пикно-зом их ядер, имеет митотическое происхождение. При недоедании мышей число митотически гибнущих клеток в этой зоне существенно возрастает.

6. Радиоавтографическое изучение пространственно-временной последовательности нейроногенеза в поле CAI аммонова рога у мышей показало, что нейроны супрапирамидных слоев формируются раньше нейронов пирамидного и инфрапирамидных слоев. Для пирамидного слоя характерна тенденция нейроногенеза в направлении "изнутри - наружу".

7. В аммоновом роге и неокортексе однодневных мышей, получавших 3Н -тишдин в эмбриогенезе, выявлены не описанные ранее процессы, свидетельствующие о связи последовательности нейроногенеза с формированием вертикальной (радиальной) упорядоченности организации старой и- новой коры, в частности ее онтогенетических колонок. Эти процессы проявляются в виде одновременного образования нейронов в пределах вертикального ряда и в наличии мозаичных скоплений интенсивно меченных нейронов, чередующихся с немеченными и слабо меченными клетками.

8. Обработка на ЭВМ карт расположения интенсивно меченных нейронов в поле CAI аммонова рога и поле б неокортекса подтвердила неслучайный характер их мозаичной группировки (вывод 7) и показала, что среднее число нейронов в отдельной группе составляет 4-5 клеток. Полученные данные свидетельствуют о том, что основными единицами нейроногенеза в гиппокампе и неокортексе являются не отдельные нейроны, а клеточные группы, и дают основание для заключения о гетерохронном продуцировании нейронов соседних онтогенетических колонок локальными участками вентрикулярной зоны (локусами нейроногенеза). Проведенные расчеты показали, что мозаичные группы интенсивно меченных нейронов характеризуют процессы нейроногенеза, сопоставимые по масштабу с формированием элементарных модулей коры - миниколонок.

4.5. Заключение

В настоящей главе приведены данные по изучению пространственно-временной последовательности нейроногенеза в ам-моновом роге и неокортексе у однодневных мышей, получавших 3Н-тимидин с 12-го по 19-й день эмбрионального развития. Результаты исследования показали, что в гиппокампе и неокортексе наряду с известной ранее ламинарной (послойной) последовательностью образования нейронов существуют процессы нейроногенеза, которые могут служить основой формирования вертикальной (радиальной) организации старой и новой коры. К подобного рода процессам относятся одновременное образование нейронов в пределах вертикального ряда, а также мозаичное распределение интенсивно меченных 3Н-тимидином нейронов. Проведенная обработка на ЭВМ карт расположения меченых нейронов в поле CAI аммонова рога и поле б неокортекса позволила с высокой степенью достоверности установить неслучайный характер группировок интенсивно меченных нейронов и определить их количественные параметры, причем среднее число интенсивно меченных нейронов в отдельной группе оказалось сходным в гиппокампе (4,35) и неокортексе (4,44). Наличие подобных скоплений свидетельствует, что основными единицами нейроногенеза в старой и новой коре являются не отдельные нейроны, а клеточные группы (блоки). Последовательная надстройка подобных частично перекрывающихся блоков может в итоге создавать онтогенетические колонки коры, которые, согласно данным П.Ракича (Rakic, 1982), формируются вдоль волокон радиальной глии.

Мозаичность нейроногенеза свидетельствует также о наличии гетерохронности в формировании нейронов между соседними онтогенетическими колонками аммонова рога и неокортекса. Эта гетерохронность, очевидно, связана с дискретным продуцированием нейронов локальными участками вентрикулярной герминативной зоны мозга, т.е. с наличием нейрогенетических локусов в вентрикулярной зоне. Представление о локусной организации вентрикулярной зоны эмбрионального мозга как о дискретных единицах, формирующих отдельные онтогенетические колонки, было выдвинуто П.Ракичем (Rakic, 1977, 1982), однако экспериментальные данные, подтверждающие наличие подобной организации вентрикулярной зоны, были впервые получены в настоящем исследовании. Расчеты, основанные на экспериментальных данных, позволили нам также заключить, что за 12 генераций ми-тотических циклов, характерных для нейроногенеза неокортекса мыши (Н.Д.Грачева, 1973), отдельный локус вентрикулярной зоны неокортекса формирует столбец, содержащий 72-109 нейронов, что близко к числу клеток в миниколонке новой коры, содержащей, согласно В.Маунткаслу, ПО нейронов (Mountcastle, 1981). Это не только свидетельствует, что описанные нами мозаичные группировки интенсивно меченных нейронов характеризуют процессы нейроногенеза, сопоставимые по масштабу с элементарными функциональными модулями новой коры - ее микроколонками, но и позволяет предположить, что подобные процессы в гиппокампе также связаны с формированием его микромодулей, наличие которых в настоящее время еще не доказано.

- 121 -ГЛАВА 5 ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЛИФЕРАЦИИ И ЩТОГЕНЕЗА КЛЕТОК РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ГИППОКАМПА (ОБЩЕЕ ЗАКЖЯЕНИЕ)

Известно, что гиппокамп млекопитающих представляет дву-компонентную систем, состоящую из аммонова рога и зубчатой извилины. Для обеих структур гиппокампа характерно сочетание высоко упорядоченного и сравнительно простого внутреннего строения со сложной пространственной организацией (см. главу I). Эти особенности строения и организации гиппокампа формируются в период его развития, когда ведущее значение имеют процессы клеточной пролиферации и цитогенеза. Соответственно пролиферация и цитогенез клеток гиппокампа характеризуются сочетанием признаков - общих для всех корковых структур развивающегося мозга и специфических - уникальных для развивающегося гиппокампа.

Общие и специфические признаки пролиферации и цитогенеза клеток гиппокампа могут быть обобщены в виде закономерностей этих процессов, что, однако, не привлекло сколько-нибудь серьезного внимания исследователей, изучавших развитие гиппокампа. В этой связи мы попытались на основании материала, полученного в диссертационной работе, а также известных в литературе данных сформулировать представления о закономерностях пролиферации и цитогенеза клеток развивающегося гиппокампа у млекопитающих. Основные закономерности этих процессов сводятся к следующему:

I. Первичными предшественницами всех типов клеток ней-роэктодермального происхождения в гиппокампе (как и в других формациях развивающегося мозга) являются клетки вентрикулярной зоны, которая расположена в области презумптивного гиппокампа вдоль медиальной стенки нижнего рога боковых желудочков. Вентрикулярные клетки дают начало клеткам вторичных герминативных зон зубчатой извилины и аммонова рога (см. пункт 2), а также являются прямыми предшественницами большинства (если не всех) нервных клеток аммонова рога, наиболее рано формирующихся генераций нейронов зубчатой извилины (Bayer, 1980 a; Staart, 1982), клеток радиальной глии гиппокампа (эмбриональный тип глиальных клеток, исчезающий в гиппокампе мышей в первые дни после рождения) (Woodhams et al., 1981; Basco et al., 1982), и, вероятно, части ГЛИО-бластов (предшественников астроцитов и олигодендроцитов) аммонова рога. Вентрикулярные клетки активно пролиферируют. Однако в связи с их миграцией и дифференцировкой в различные типы клеток вентрикулярная зона постепенно редуцируется и даже у незрелорождающихся млекопитающих практически исчезает в гиппокампе к моменту рождения (см. раздел 3.2).

2. Вторичные герминативные зоны развивающегося гиппокампа характеризуются большим своеобразием. В гиппокампе отсутствует субэпендимная (субвентрикулярная) герминативная зона, которая после редукции прилежащей к ней вентрикулярной зоны является основной герминативной зоной большинства отделов мозга млекопитающих, например, неокортекса (лит. сы. К.Ю.Резников, 1981). В то же время в развивающемся гиппокампе имеются несколько экстравентрикулярных (т.е. удаленных от желудочка) вторичных герминативных зон (см. раздел 3.2). Так, в зубчатой извилине в эмбриональный и ранний постна-тальный период существует общая герминативная зона, занимающая болыцую часть презумптивной зубчатой извилины. В дальнейшем в связи с дифференцировкой зубчатой извилины общая герминативная зона частично редуцируется и подразделяется на две локальные герминативные зоны: пролиферативную зону хилуса и субгранулярную зону (у мышей эти зоны оформляются к 7-у дню постнатальной жизни). Пролиферативная зона хилуса довольно быстро исчезает (у мышей на 3-й неделе после рождения), а субгранулярная зона редуцируется только частично и остатки ее сохраняются у взрослых животных. Герминативные зоны зубчатой извилины являются источником образования большинства ее нервных и подавляющей части глиальных клеток. Например, у мышей и крыс около 80% гранулярных нейронов и более 90% глиальных клеток зубчатой извилины формируются в постнатальный период, т.е. после исчезновения вентрикулярной зоны гиппокампа (К.Ю.Резников, 1981; Bayer, 1980 а). В ам-моновом роге также имеется экстравентрикулярная герминативная зона, расположенная на границе с фимбрией. Эта зона была обнаружена в наших исследованиях (Г.Д.Назаревская, К.Ю.Резников, 1984) и получила название "супрафимбриальная зона". Супрафимбриальная зона, выраженная у мышей с 16-го дня эмбриогенеза по 7-й день постнатальной жизни (см. раздел 3.2), по-видимоцу, выполняет цитогенетическую роль отсутствующей в гиппокампе субэпендимной зоны, в частности, является основным источником глиогенеза в аммоновом роге. Клетки вторичных герминативных зон гиппокампа обладают значительной пролифе-ративной активностью и имеют параметры митотического цикла, сходные с клетками герминативных зон других отделов мозга (К.Ю.Резников, 1981; см. также раздел 3.2).

3. Нейроногенез в гиппокампе четко отражает особенности его развития как двукомпонентной системы. Если в аммоновом роге практически все нейроны формируются в период эмбрионального развития, то в зубчатой извилине нейроногенез, начавшись одновременно с образованием нейронов в аммоновом роге, продолжается длительное время после рождения. У мышей и крыс гранулярные нейроны зубчатой извилины формируются в значительных масштабах в течение трех недель постнатальной жизни, у обезьян - в течение нескольких месяцев после рождения (лит. см. главу I). В незначительных масштабах нейроно-генез в зубчатой извилине наблюдается даже у взрослых млекопитающих (Kaplan, Hinds, 1977). Существенно различаются ам-монов рог и зубчатая извилина и по наличию миграции молодых нейронов в процессе развития этих структур. Если в аммоновом роге молодые нейроны мигрируют из вентрикулярной зоны и формируют соответствующие слои, то в зубчатой извилине нейро-нальная миграция практически отсутствует и нейроны дифференцируются на месте из клеток герминативных зон. В этом отношении зубчатая извилина является уникальной среди всех изученных структур мозга (К.Ю.Резников, 1981). В остальном закономерности нейроногенеза в гиппокампе не обнаруживают принципиальных отличий от характера этих процессов в других формациях мозга экранного типа. Так, для аммонова рога и зубчатой извилины свойственна ламинарная (послойная) упорядоченность образования нейронов, которая хорошо выражена и в новой коре. Различия, разумеется, существуют, но они относятся*' не к общим принципам нейроногенеза, а к частным особенностям в последовательности формирования нейронов отдельных слоев или клеток внутри слоя. Например, клетки пирамидного слоя аммонова рога образуются в последовательности "изнутри - наружг", тогда как нейроны гранулярного слоя зубчатой извилины формируются в последовательности "снаружи -внутрь" (лит. см. раздел 1.2 и 4.2). В неокортексе имеют место оба градиента ламинарной последовательности нейроногенеза (лит. см. раздел 4.2). Еще в большей степени сходны

- 125 принципы нейроногенеза в старой и новой коре в формировании радиальной (вертикальной) упорядоченности организации этих структур. Так, в аммоновом роге и неокортексе нами обнаружены сходно выраженные процессы одновременного образования нейронов в вертикальном ряду и гетерохронного их формирования в соседних онтогенетических колонках (см. главу 4). Эти явления, по-видимому, имеют более общее нейробиологическое значение, чем принципы нейроногенеза гиппокампа.

4. Глиогенез в гиппокампе не обнаруживает каких-либо существенных отличий от характера этого процесса в других структурах мозга. В гиппокампе формируются те же типы клеток, что и в других отделах мозга (лит. см. главу I). Сроки и последовательность их формирования не только в аммоновом роге, но и в зубчатой извилине принципиально не отличаются от проявления этих процессов в неокортексе (К.Ю.Резников, I98X). Гипотеза об участии астроцитов зубчатой извилины в разграничении афферентных волокон различного происхождения, поступающих в молекулярный слой (Rose et al., 1976), не получила подтверждения при изучении гиппокампа мутантных мышей "reelег" с нарушенной упорядоченностью афферентных связей (Stanfield, Cowan, 1979).

5. Наряду с пролиферацией и цитогенезом клеток для развивающегося гиппокампа характерны процессы клеточной гибели. Проведенный нами анализ распределения пикнозов в гиппокампе показал, что гибель клеток происходит преимущественно в его вторичных герминативных зонах (см. раздел 3.2). Сходные процессы имеют место во вторичных герминативных зонах развивающегося неокортекса и мозжечка (лит. см. К.Ю.Резников, 1981; Korr, 1980). Как показали проведенные исследования, пикно-тическая дегенерация клеток в субгранулярной зоне зубчатой извилины (так же как и в субэпендимной зоне неокортекса) имеет митотическое происхождение (см. раздел 3.3). Пикноти-ческая дегенерация в развивающемся гиппокампе, по-видимому, почти исключительно связана с митотической гибелью клеток (клеток герминативных зон и глиобластов), а не с постмитоти-ческой гибелью молодых нейронов, не нашедших контактов с клетками-мишенями. Поскольку пик пикнотической дегенерации в гиппокампе совпадает во времени с периодом глиогенеза (то же самое наблюдается в неокортексе), представляется вероятным, что митотическая гибель клеток в герминативных зонах мозга, наряду с митотической гибелью глиобластов, представляет механизм коррекции мутаций глиогенеза.

Таким образом, основные закономерности пролиферации и цитогенеза в гиппокампе сходны с закономерностями этих процессов в других отделах мозга. В то же время для гиппокампа характерны некоторые уникальные особенности пролиферативных процессов и цитогенеза клеток. К ним относятся: I) наличие нескольких экстравентрикулярных герминативных зон при отсутствии субвентрикулярной герминативной зоны; 2) отсутствие миграции молодых нейронов в период нейроногенеза зубчатой извилины; 3) резкие различия в сроках формирования пирамидных нейронов аммонова рога и гранулярных нейронов зубчатой извилины, т.е. большое запаздывание цитогенеза и дифференци-ровки зубчатой извилины по сравнению с аммоновым рогом. Последнее обстоятельство привлекало внимание большинства исследователей, изучавших развитие гиппокампа, и заслуживает специального обсуждения.

Различия в скорости и сроках развития аммонова рога и зубчатой извилины не удается объяснить, исходя из представлений об их эволюционных преобразованиях, посколысу обе структуры гиппокампа характеризуются положительной коррелятивной изменчивостью в ряду позвоночных и прогрессивным филогенетическим развитием у плацентарных млекопитающих (Rose, 1935; Kappers et al., 1936; Angevine, 1965). Спорной остается также гипотеза о коррелятивной зависимости между сроками цитогенеза различных типов нейронов гиппокампа и последовательностью формирования их афферентных и эфферентных связей (Bayer, 1980 а). Во всяком случае, в опытах с мече-нием одних и тех же нейронов в поле СА4 гиппокампа мыши 3Н-тимидином и пероксидазой хрена не было обнаружено корреляции между сроками образования нейронов и характером их эфферентных связей (Nowakowski et al., 1975).

Малопригодной для объяснения гетерохронии развития аммонова рога и зубчатой извилины представляется теория систе-могенеза (П.К.Анохин, 1968; Ф.А.Ата-Мурадова, 1980), поскольку аммонов рог и зубчатая извилина (или их топически организованные радиальные сегменты) входят в единую функциональную систему, что исключает межсистемную гетерохронию, а внутрисистемная гетерохрония не находит объяснения в связи со сходной степенью сложности строения обеих структур гиппокампа. Наконец, известна попытка объяснить позднее формирование гранульных нейронов зубчатой извилины ролью микронейронов в гцюцессе приобретения опыта и их преимущественно постнатальном образовании в тесном взаимодействии со средой (Aitman, 1966). Эта гипотеза подкрепляется данными об ускоренном образовании гранул*з>ных нейронов, зубчатой извилины при содержании крысят в функционально обогащенной среде (Aitman, 1972). Не касаясь вопроса о надежности полученных данных (критический обзор см. Jacobson, 1978), отметим лишь, что далеко не все типы микронейронов (например, звездчатые клетки неокортекса) имеют преимущественно постнаталь-ный период формирования у мышей или крыс (К.Ю.Резников, 1981). Кроме того, представляется маловероятным, что образование гранулярных нейронов зубчатой извилины у млекопитающих находится в прямой зависимости от постнатального опыта, поскольку у обезьян, у которых сложность приобретаемой информации, по всей видимости, существенно выше, чем у мышей или крыс, большинство гранулярных нейронов зубчатой извилины формируется в эмбриогенезе (Rakic, Nowakowski, 1981).

Рассмотренные выше попытки установить связь процессов нейроногенеза гиппокампа с его структурной организацией и функциональным значением, несомненно, играют стимулирующую роль в поисках экспериментальных подходов для изучения гиппокампа. В то же время, по нашему мнению, эти представления свидетельствуют, что время для создания синтетической теории, сводящей в единое целое закономерности развития, структурной организации и функционирования гиппокампа, еще не пришло. Необходимо дальнейшее накопление и уточнение фактических данных, в том числе по вопросам, связанным с развитием, организацией и функционированием модулей гиппокампа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Назаревская, Галина Динииловна, Москва

1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина, 1968. - 547 с.

2. Антонова A.M. Пространственная организация нейронных ансамблей слуховой коры мозга кошки, Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1975, т. 68, № I, с. 73-78.

3. Антонова A.M. Нейроархитектоника и межнейронные связи как основа соматотопической организации коры мозга человека. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1981, т» 80,3, с. 18-27.

4. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг: системный анализ. Генетические детерминанты. М.: Наука, 1980. - 295 с.

5. Бабминдра В,П., Братина Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции. Л.: Наука, 1982. - 164 с.

6. Батуев А.С. Механизмы интеграции корковых нейронов. В кн.: Нейрон и межнейронная интеграция. Л.: Наука, 1983, с. 18-23.

7. Боголепова И.Н. Структура и развитие гиппокампа в прена-тальном онтогенезе, Ж. невропат, и психиатр., 1970,т. 70, № 5, с. 857-863. '

8. Боголепова И.Н. Сравнительный онтогенез гиппокампа, гипоталамуса, энторинальной и лимбической коры мозга человека и обезьян. Ж. невропат, и психиатр., 1980, т. 80, № 7, с. 1046-1050.

9. Ведяев Ф.П. О системном характере эмоциональных реакций лимбического происхождения. Ф1з1ол. ж., 1972, т. 18,

10. I, с. 147-154. 10. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975. - 330 с.

11. Виноградова О.С. Современные представления об общих свойствах и пластических явлениях в нейронах гиппокампа. Усп. физиол. наук, 1984,-т. 15, № I, с. 28-54.

12. Гамбарян Л.С., Коваль И.Н. Гиппокамп, Физиология и морфология. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1973. - 103 с.

13. Грачева Н.Д, Авторадиография синтеза нуклеиновых кислот и белков в нервной системе. Л.: Наука, 1968. - 229 с.

14. Грачева Н.Д. Сроки возникновения и пути миграции клеток в гистогенезе коры полушарий большого мозга. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1973, т. 65, № 7, с. 21-29.

15. Грачева Н.Д. Авторадиографическое изучение скорости синтеза ДНК в субэпендимных клетках головного мозга крыс. Цитология, 1982, т. 24, № 10, с. 1185*1198.

16. Епифанова О.И., Терских В.В., Захаров А.Ф. Радиоавтография. М.: Высшая школа, 1977. - 243 с.

17. Иванова С.Н. Место зернистых клеток в нейронных сетях мозжечка, кохлеарных ядер, обонятельных луковиц и зубчатой фасции гиппокампа и формирование зернистых клеток в онтогенезе. Арх. анат,, гистол. и эмбриол., 1980, т. 79, № 5, с. 98-105.

18. Иванова С.Н. Морфологическая и гистохимическая характеристика зернистых клеток мозжечка, кохлеарного комплекса, обонятельных луковиц и зубчатой фасции гиппокампа крысы, Дис. . канд. биол. наук, М., 1981.

19. Кильдшцев Г.С., Аболенцев Ю.И. Многомерные группировки. М.: Статистика, 1978. - 160 с.

20. Коган А.Б. Элементарные ансамбли нейронов как функциональные единицы нейронной сети. В кн.: Системный анализ интегративной деятельности нейрона. М.: Наука, 1974, с. II—19.

21. Конюхов Б.В. Генетика развития позвоночных. М.: Наука, 1980. - 292 с.

22. Косицын Н.С. Микроструктура дендритов и аксодендритичес-ких связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976. - 198 с.

23. Кулюкина Н.М. Потребление кормов мышами и полевками. -Дис. . канд. биол. наук, М., 1975.

24. Курепина М.М. Мозг животных: методы физиологических исследований. М.: Наука, 1981. - 147 с.

25. Маунткасл В. (Mountcastle V.) Организующий принцип функции мозга элементарный модуль и распределенная система. - В кн.: Дж.Эделмен, В.Маунткасл. Разумный мозг. М.: Мир, 1981, с. 15-67.

26. Московкин Г.Н., Резников К.Ю. О локальных камбиальных зонах головного мозга млекопитающих в постнатальный период. Онтогенез, 1976, т. 7, № 6, с. 605-615.

27. Назаревская Г.Д., Резников К.Ю. Пространственная локализация пролиферирующих и гибнущих клеток в развивающемся гиппокампе мышей. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1984

28. Оленев С.Н. Развивающийся мозг. Л.: Наука, 1978. -220 с.

29. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 367 с.

30. Резников К.Ю. О локальной пролиферации клеток гранулярного слоя зубчатой извилины гиппокампа у мышей в постнатальном онтогенезе и при травматизации мозга. Онтогенез, 1975, т. 6, № з, с. 242-250.

31. Резников К.Ю. Динамика образования нервных и глиальных клеток гранулярного слоя зубчатой извилины у мышей. В кн.: Цитологические механизмы гистогенезов. М.: Наука, 1979, с. 217-218.

32. Резников К.Ю. Пролиферация клеток мозга позвоночных в условиях нормального развития и при травме мозга. М.:1. Наука, 1981. 147 с.

33. Сентаготаи Я., Арбиб М. (Szent ago thai J., Arbib M.) Концептуальные модели нервной системы. М.: Мир, 1976. - 196 с.

34. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих. Палеокортекс, архикортекс и межуточная кора. М.: Изд-во АМН СССР, 1949. - 262 с.

35. Хьюбел Д., Визел Т» (Hubel D., Wiesei Т.) Центральные механизмы зрения. В кн.: Мозг. М.: Мир, 1982, с. 167197.

36. Altman J. Autoradiographic examination of behaviorally induced changes in the protein and nucleic acid metabolism in brain. In: Macromolecules and behaviour /Ed. J.Gaito. New York: Plenum Press, 1972, p. 305-346.

37. Altman J., Bayer Sh. Postnatal development of the hippo-campal dentate gyrus under normal and experimental conditions. In: Hippocampus. V. 1 /Ed. R.Isaacson, K.Pribram. New-York - London: Plenum Press, 1975, p. 95-122.

38. Altman J., Das G. Autoradiographic and histological study of postnatal hippocampi neurogenesis in rats. J. Compar. Neurol., 1965, v. 124, N 2, p. 319-336.

39. Altman J., Das G. Postnatal neurogenesis in the guinea-pig. Nature, 1967, v. 214, N 5093, p. 1098-1101.

40. Altman J., Nicholson J. Cell pycnosis in the cerebellar cortex of infant rats following long level x-irradiati-on. Radiat. Res., 1971, v. 46, N3, p. 476-489.

41. Amaral D. A Golgi study of cell type in the hilar region of the hippocampus. J. Compar. Neurol., 1978, v. 182, N 4 (2), p. 851-9И.

42. Andy 0., Peeler D., Mitchell J. et al. Uae hippocampal contribution to "learning and memory". Condit. Reflex., 1968, v. 3, N1, P. 217-234.

43. Angevine J. Development of the hippocampal region. In: Hippocampus. V. 1 /Eds. R.Isaacson, K.Pribram. New York - London: Plenum Press, 1975, p. 61-94.

44. Angevine J. Time of neuron origin in the hippocampal region. An autoradiographic study in the mouse. Exper. Neurol., 1965, Suppl. 2, p. 1-70.

45. Andersen P. Organization of hippocampal neurons and theirinterconnections. In: Hippocampus. V". 1 / Eds. R.Isaacson, K.Pribram. New York - London: Plenum Press, 1975, p. 155-175.

46. Basco E., Woodhams P., Hajos P. et al. Immunocytochemi-cal demonstration of glial fibrillary acidic protein (GFAP) in mouse tanycytes. Anat. Snbryol., 1982,v. 189, N 2, p. 319-325.

47. Bayer Sh. Development of the hippocampal region in the3rat. I. Neurogenesis examined with H-thymidine autoradiography. J. Compar. Neurol., 1980 a, v. 190, N 1, p. 87-114.

48. Bayer Sh. Development of the hippocampal region in the rat. II. Morphogenesis during embrionic and early postnatal life. J. Compar. Neurol., 1980 b, v. 190, N 1, p. 115-134.

49. Bayer Sh. Changes in the total number of dentate granulecells in jvenile and adult rats: a correlated volumetric 3and -^H-thymidine autoradiographic study. Exp. Brain Res., 1982, v. 46, N3, p. 315-323.

50. Bayer Sh., Altman J. Hippocampal development in the rat: cytogenesis and morphogenesis examined with autoradiography and low-level x-irradiation. J. Compar. Neurol., 1974, v. 158, N 1, p. 55-80.

51. Bayer Sh., Altman J. Radiation induced interference with postnatal hippocampal cytogenesis in rats and its long-term effects on the acquisition of neuron and glia.

52. J. Compar. Neurol., 1975, v. 163, N 1, p. 1-20.

53. Berry M. Development of the cerebral neocortex of the rat. In: Aspects of neorogenesis /Ed. G.Gottlieb. New-York - London: Acad. Press, 1974, v. 2, p. 7-62.

54. Berry M., Rogers A. Eie migration of neuroblasts in the developing cerebral cortex. J. Anat., 1965» v. 99,1. К 4, p. 691-709.

55. Blacks tad. Т., Brink K., Hem J. et al. Distribution of hippocampal mossy fibers in the rat. An experimental study with silver impregnation methods. J. Compar. Neurol., 1970, v. 38, N 4, p. 433-450.

56. Brown-Grant K., Raisman G. Reproductive function in the rat following destruction of afferent fibers to the hypothalamus from the limbic system. Brain Res., 1972, v. 46, N 1, p. 23-39.

57. Bruckner G., Mares V., Biesold D. Neurogenesis in the visual system of the rat: an autoradiographic study. -J. Compar. Neurol., 1976, v. 166, N2, p. 245-255.

58. Caviness 7. Time of neuron origin in the hippocampus and dentate gurus of normal and reeler mice: an autoradiographic study. J. Compar. Neurol., 1973, v. 151, N 2, p. 113-120.

59. Chronister R., De France J. Organization of projection neurons of the hippocampus. Exptl. Neurol., 1979,v. 66, N 3, p. 509-523.

60. Chronister R., White J. Piberarchitecture of the hippocampal formation: anatomy, projections and structural significance. In: Hippocampus. V. 1 /Ed. R.Isaacson, K.Pribram. New York - London: Plenum Press, 1975, p. 940.

61. Cotman C., Taylor D., Lynch G. Ultrastructural changes in the dentate gyrus of the rat during development. Brain Res., 1973, v. 63, compl. p. 205-213.

62. Cowan W. Neuronal death as a regulative mechanizm in thecontrol of cell number in the nervous system. In: Development and aging in the nervous system /Ed. M. Rock-stein. Hew York: Acad. Eress, 1973, p. 19-41.

63. Cowan W. Selection and control in neurogenesis. In: The Neurosciences: 4-th Study Program. Cambridge ect.: MIT Press, 1979, p. 21-42.

64. Cowan W. A synoptic view of the development of the vertebrate central nervous system. Life Sci. Res. Rept., 1982, v. 24, N 1, p. 7-24.

65. Crain В., Cotman C., Taylor D. et al. A quantitative electron microscopic study of synaptogenesis in the dentate gyrus of the rat. Brain Res., 1973, v. 63 compl. p. 195-204.

66. Diamond M., Johnson R., Ingham C. Morphological changes in the young, adult and aging rat cerebral cortex, hippocampus and diencephalon. Behav. Biol., 1975, v. 14, N 2, p. 163-174.

67. Douglas R. Лае hippocampus and behavior. Psychol. Bull., 1967, v. 67, N 2, p. 416-430.

68. Eccles J. Qhe modular operation of the cerebral neocortex considered as the mathematical basis of mentalrevents. Keurosci., 1981, v. 6, N 10, p. 1839-1856.

69. Eddy D., Bremner Т., Ohomas A. Identification of the precursors of hippocampal theta rhytm a replication and extension. - Neuropsychologia, 1971, v. 9, IT 1, p. 43-57.

70. Engelhardt E., Esberard C., Albuquerque A. Developpement des cellules pyramidales de 1'hippocampe chez le rat. -Compt. rend. Soc. biol., 1967, v. 161, N 5, p. 1165-1168.

71. Fernandez V. An autoradiographic study of the developmerit of the anterior thalamic groop and limbic cortex in the rabbit. J. Сотр. Neurol., 1969, v. 136, N 3, p. 423-452.

72. Fernandez V., Bravo H. Autoradiographic study of development of the cerebral cortex in the rabbit. Brain, Behav. and Evolut., 1974, v. 9, И 5, p. 317-332.

73. Perres-Torres R., Meyer G. Uber die Dendritenentwicklung der Pyramidenzellen im Ammonshorn der wei Ben Maus. -Anat. Anz., 1975, Bd. 138, Erganzungsh., S. 499-504.

74. Unlay В., Berg A., Sengelaub D. Cell death in the mammalian visual system during normal development: II. Superior colliculus. J. Compar. Neurol., 1982, v. 204, N 3, p. 318-324.

75. Gall C., Rose G., Lynch G. Proliferation and migratory activity of glial cells in the portially deafferented hippocampus. J. Сотр. Heurol., 1979, v. 183, ИЗ,p. 539-550.

76. Green J. Die hippocampus. Physiol. Rev., 1964, v. 44, N 3, p. 561-592.79* Hamilton L. Basic limbic system anatomy of the rat. -New York: Plenum Press, 1976. 150 p.

77. Hendrickson C., Kimble R., Kimble D. Hippocampal lesion and the orienting response. J. Compar. Physiol., 1969, v. 67, N 2, p. 220-241.

78. Hine R., Das G. Neuroembriogenesis in the hippocampal formation of the rat. An autoradiographic study. Z. Anat. Entwickl.-Gesh., 1974, Bd. 144, N 2, S. 173-186.

79. Hsiao S., Isaacson R. Learning of food and water positions by hippocampus damaged rats. Physiol. Behav., 1971, v. 6, N 1, p. 81-93.

80. Ibata Y. Electron microscopy of the hippocampal formation of the rabbit. J. Hirnforsch., 1968, Bd. 10, N 5, S. 451-469.

81. ICLA (International Committee of Laboratory Animals). Laboratory animals handbook. 2. Dietary standart for laboratory rats and mice. London, 1969.

82. Jacobson M. Developmental neurobiology. New York -London: Plenum Press, 1978. - 562 p.

83. Kaplan M., Hinds J. Neurogenesis in the adult rat: electron microscopic analysis of light radioautographs. -Science, 1977, v. 197, N 4308, p. 1092-1094.

84. Kappers C., Huber G., Crosby E. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man. -New York: Macmillan, 1936. 211 p.

85. Karli P. System limbique et processus de motivation. -J. physiol. (Paris), 1968, v. 60, Suppl., p. 3-17.

86. Kim C., Choi H., Kim J. et al. Sleep hattem of hippo-campectomized cat. Brain Res., 1971, v. 29, N 1,p. 229-236.

87. Korr H. Proliferation of different cell types in the brain. Advances Anat., Snbryol. and Cell Biol., 1980, v. 61, N 1, p. 1-72.

88. Kretschmann H., Wingert P. Uber die quantitative Ent-wicklung der Hippocampus formation der Albinomaus. Z. Hirnforsch., 1968, Bd. 10, IT 6, S. 471-486.

89. Landrick P., Goffinet A. Mitotic spindle fiber orientation in relation to cell migration in the neocortex of normal and reeler mouse. Neurosci. Let., 1979, v. 13, N 1, p. 69-72.

90. Langman J., Welch G. Excess vitamin A and development of the cerebral cortex. J. Compar. Neurol., 1967, v. 131, N 1, p. 15-26.

91. Laurberg S. Commissural and intrinsic connections of the rat hippocampus. J. Compar. Neurol., 1979, v. 184, N 4, p. 685-708.

92. La Vail J., Wolf M. Postnatal development of the mouse dentate gyrus in organotypic cultures of the hippocam-pal formation. Amer. J. Anat., 1973, v. 137, N 1,p. 47-65.

93. Lewis P. Cell death in the germinal layers of the postnatal rat brain. Neuropathol. and Appl. Neurobiol., 1975, v. 1, N 1, p. 21-29.

94. Lewis P., Balazs R., Patel A. Ohe effect of undernutrition on early life on cell generation in the rat brain. Brain Res., 1975, v. 83, N 1, p. 234-247.

95. Lewis P., Lay M. Cell generation in the subependimal layer of the rat brain during the early postnatal period.- Brain Res., 1974, v. 76, N 3, p. 520-525.

96. Lewis P., Patel A., Balazs R. Effect of undernutrition on cell generation in the adult rat brain. Brain Res., 1977, v. 138, N 3, p. 511-519.

97. Lorente de No R. Studies of the structure of the cerebral cortex. II. Continuation of the study of the amnionic system. J. Psychol. Neurol., 1934, v. 46,p. 113-177.

98. Lynch G., Cotman C. !Hie hippocampus as a model for studying anatomical plasticity in the adult brain. In: Hippocampus. Vol. 1 /Ed. R.Isaacson, K.Pribram. New York - London: Plenum Press, 1975, p. 123-154.

99. Meibach R., Siegel A. Efferent connections of the hippocampal formation in the rat. Brain Res., 1977,v. 124, N 1, p. 197-224.

100. McLean P. Contrasting functions of limbic and neocorti-cal systems of the brain and their relevance to psychophysiological aspects of medicine. Amer. J. Med., 1958, v. 25, N 4, p. 611-635.

101. Milner B. Memory and the medial temporal regions of the brain. In: Biology of Memory. / Eds. K.Pribram,

102. E.Broadbent. New York: Acad. Press, 1970, p. 29-68.

103. Minkwitz H. Zur Entwicklung der Neuronenstructur im Hippocampus der Ratte. Ergebn. exp. Med., 1977, Bd. 25, N 1, S. 83-85.

104. Mountcastle V. An organizing for cerebral function: the unit module and the distributed system. In: Qhe Neu-rosciences, 4-th Study Program. Cambridge etc.: ftie MIT Press, 1979, p. 21-42.

105. Nowakowski R., La Vail J., Rakic P. The correlation ofthe time of origin of neurons with their axonal projection: the combined use of ( H) thymidine autoradiography and horseradish peroxidase histochemistry. Brain Res., 1975, v. 99, N 2, p. 343-348.

106. Nowakowski R., Rakic P. 3he side and route and rate of migration of neurons to the hippocampal region of the Rhesus monkey. J. Compar. Neurol., 1981, v. 196, N 1, p. 129-154.

107. O'Lary D., Pricke R., Stanfield B. et al. Changes in the associational afferents to the dentate gyrus in the absence of its commissural input. Anat. Embriol., 1979, v. 156, N 3, p. 283-299.

108. Olds J. 3he central nervous system and the reinforcement of behavior. Amer. Psychologist., 1969, v. 24, N 1, p. 114-129.

109. Olds J. Ihe behavior of hippocampal neurons during conditioning experiments. In: Qhe neural Control of Behavior /Ed. R. Wall en. New York: Acad. Press, 1970,p. 257-274.

110. Pannese E., Perrarini E. Nuclear pycnosis in neuroglial cells of normal mammals. Acta neuropathol., (Berl.), 1967, v. 8, N 2, p. 309-319.

111. Parmeggiani P. Reizeffekte aus Hippocampus und Corpus mammillare der Katze. Acta physiol. Pharmacol, helv., 1960, v. 18, N 2, p. 523-545.

112. Penfield W., Milner B. Memory deficit produced by bilateral lesions in the hyppocampal zone. AMA Arch. Neurol. and Psychiatry, 1958, v. 79, N2, p. 475-491 .

113. Privat A., Fulcrand J. Neuroglia ~ from the subventri-cular precursor to the mature cell. In: Cell, tissueand organ cultures in neurobiology. /Ed. S.Fedorov a. L.Hertz. New York etc.: Acad. Press, 1977, p. 11-38.

114. Privat A., Leblond С. Лае subependimal layer and neighboring region in the brain of young rat. J. Compar. Neurol., 1972, v. 146, N 3, p. 277-302.

115. Quastler H., Sherman F. Cell population kinetics in the entestinal epithelium of the mouse. Exptl. Cell Res., 1959, v. 17, N 3, p. 420-438.

116. Rakic P. Prenatal development of the nervous system in rhesus monkey. Phylos. Trans. R. Soc. bond., 1977, v. 278, p. 245-260.

117. Rakic P. Early development events: cell lineages, acquisition of neuronal positions and laminar development. -Neurosci. Res. Progr. Bull., 1982, v. 20, N 4, p. 439451.

118. Rakic P., Nowakowski R. The time of origin of neurons in the hippocampus region of the Rhesus monkey. J. Compar. Neurol., 1981, v. 196, N 1, p. 99-128.

119. Reznikov K. Postnatal production and proliferation of cells in the granular layer of dentate gyrus in mice. -La: Symposium Neuroontogeneticum Tertium: Abstracts. Praha, 1979, p. 69.

120. Rose M. Anatomic des Grosshirns (Endund Zwischenhirn). -In: Handbuch der neurologic. Vol. 1. /Eds. O.Bumke, O.Foester. Berlin: Springer-Verlag, 1935, S. 541-587.

121. Rose G., Lynch G., Cotman C. Hypertrophy and redistribution of astrocytes in the diafferented dentate gyrus. -Brain Res. Bull., 1976, v. 81, N 1, p. 87-92.

122. Schwartzkroin P. Development of rabbit hippocampus: anatomy. Brain Res., 1981, v. 254, N2, p. 453-468.

123. Sidman R. Autoradiographic methods and principles for3study of the nervous system with thimidine-H . In: Contemporary Research Methods in Neuroanatomy. New York etc.: Springer-Verl., 1970, p. 252-274.

124. Sidman R., Angevine J., Pierce E. Atlas of the Mouse Brain and Spinal Cord. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1971. - 258 p.

125. Siegel A., Hynn J. Differential effects of electrical stimulation and lesions of the hippocampus and adjacent regions upon attack behavior in cats. Brain Res., 1968, v. 7, N 2, p. 252-270.

126. Smart I. She subependimal layer of the mouse brain and its cell production as shown by radioautography afterоthymidine-H injection. J. Compar. Neurol., 1961, v. 116, N 3, p. 325-347.

127. Smart I. Radial unit analysis of hippocampal histogenesis in the mouse. J. Anat., 1982, v. 135, N 4, p. 763793.

128. Staart I., McSherry G. Growth patterns in the lateral wall of the mouse telencephalon. II. Histological changes during and subsequent to the period of isocortical neuron production. J. Anat., 1982, v. 134, N 2,p. 415-422.

129. Smart I., Smart M. Growth patterns in the lateral wall of the mouse telencephalon. I. Autoradiographic studies of the histogenesis of the isocortex and adjacent areas. J. Anat., 1982, v. 134, N2, p. 273-298.

130. Stanfield В., Caviness V., Cowan W. Ohe organization of certain afferents to the hippocampus and dentate gyrus in normal and reeler mice. J. Compar. Neurol., 1979, v. 185, N 3, p. 461-483.

131. Stanfield В., Cowan W. Ohe development of the hippocampus and dentate gyrus in normal and reeler mice. J. Compar. Neurol., 1979 a, v. 185, N 3, p. 423-459.

132. Stanfield В., Cowan W. The morphology of the hippocampus and dentate gyrus in normal and reeler mice. -Compar.Neurol., 1979 b, v. 185, N 3, p. 393-422.

133. Straznicky K., Gaze R. Ohe development of the tectum in Xenopus laevis: an autoradiographic study. J. Einbry-ol. exp. Morphol., 1972, v. 28, N 1, p. 87-115.

134. Sturrock R. A quantitative lifespan study of changes in cell death in various regions of the mouse brain. Neuropath. and Applied Neurobiol., 1979, v. 5, N 6,p. 433-456.

135. Sturrock R. Gliogenesis in the prenatal rabbit spinal cord. J. Anat., 1982, v. 134, N 4, p. 771-793.

136. Sturrock R., Smart I. A morphological study of the mouse subependimal layer from embryonic life to old age. -J. Anat., 1980, v. 130, N2, p. 391-415.

137. Swanson L., Teyler Т., Thompson R. Hippocampal longterm potentiation: mechanisms and implications for memory. Neurosci. Res. Progr. Bull., 1982, v. 20, N 5, p. 613-772.

138. Szentagothai J. The anatomy of complex integrative units in the nervous system. In: Recent Developments of neurobiology in Hungary. Vol. 1. Ed. K.Lassah. Budapest, Academiai Kiado, 1967, p. 9-45.

139. Szentagothai J» Die neuron network of the cerebral cortex: a functional interpretation. Proc. R. Soc. Br., 1978, v. 201, N2, p. 219-248.

140. Waechter R., Jaench B. Generation times of the matrix cells during embrionic brain development: an autoradiographic study in rats. Brain Res., 1971, v. 46, Compl., p. 235-250.

141. Winocur G., Mills J. Hippocampus and septum in response inhibition. J. Compar. and Physiol. Psychol., 1969, v. 67, N 2, p. 352-365.

142. Winocur G., Salzen E. Hippocampal lesions and transfer behavior in the rat. J. Compar. and Hiysiol. Psychol., 1968, v. 65, N 2, p. 303-312.

143. Woodhams P., Basco E., Hajos F. et al. Radial glia in the developing mouse cerebral cortex and hippocampus. -Anat. and Embryol., 1981, v. 163, N 3, p. 331-343.

144. Ungher J., Rogozea R., Sirian S. Orienting activity changes induced by bilateral fornicotomy. EEG and Clin. Neurophysiol., 1968, v. 25, N 2, p. 299-318.

145. Yamomoto C., Chujo T. Long-term potentiation in thin hippocampal section studied by intracellular and extracellular recording. Exptl. Neurol., 1978, v. 58, N2, p. 242-250.

146. Yamomoto С., Matsumoto К., Takagi М. Potentiation of excitatory postsynaptic potentials during and after repetitive stimulation in thin hippocampal sections. -Exptl. Brain Res., 1980, v. 38, N 4, p. 469-477.

147. Zimmer J. Changes in the limm sulfide silver staining pattern of the rat hippocampus and fascia dentata following early postnatal diafferentation. Brain Res., 1973, v. 64, p. 313-326.

148. Zimmer J., Haug P. laminar differerentiation of the hippocampus, fascia dentata and subiculum in developing rats, observed with K.mm sulfide silver method. J. Compar. Neurol., 1978, v. 179, N 3, p. 23-32.1. Th