Сравнительно-физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных

Азимова, Гульнора Норбаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительно-физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных"

На правах рукописи

АЗИМОВА ГУЛЫЮРА НОРБАБАЕВНА.

Сравнительно- физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных ( рептилий и млекопитающие).

специальность 03. 00.13 физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ДУШАНБЕ - 2004

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Таджикского государственного национального университета

Научные руководители: заслуженный деятель науки

и техники РТ, академик ТАСХН, доктор биологических наук, профессор Сафаров Х.М.

доктор биологических наук Устоев МБ.

Официальные оппоненты: академик АН РТ доктор медицинских

наук профессор Хайдаров К.Х. кандидат биологических наук Дустов С. б.

Ведущая организация - Таджикский государственный педагогический университет им. К Джураева

Защита диссертации состоится " 6 " июля 2004 в "10" часов на заседании диссертационного совета К. 737,004.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Таджикском государственном национальном университете, по адресу. 734025 Республика Таджикистан г. Душанбе, пр. Рудаки 17

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ТГНУ.

Автореферат разослан "¿Г " мКШ^вАОО4 год

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидата биологических наук,

доцент

Д.Б. Бурханов

2004-4 12939

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. Фунциональная характеристика температурной зависимости жизненных процессов, в особенности устойчивости организма, повышение его работоспособности в условиях высоких температур является одной из наиболее актуальных и недостаточно изученных проблем, как в нейрофизиологии, так и в медицине.

' Исследование данного вопросов имеет крайне важное медицинское, прикладное, народнохозяйственное, связанное с деятельностью человека в экстремальных условиях Средней Азии, металургической промышленности, космосе и других условиях окружающей среды. Известно, что высокая температура приводит к понижению работоспособности организма, нарушению ряда его важнейших функций, гомеостаза, и наконец к возникновению стрессорных реакций (тепловой стресс). Следствием этих факторов являются ряд серьезных вегетососудистых нарушений, повышение кровянного давления, спастическое состояние, потери работоспособности и нарушение процессов памяти.

Одним из наиболее сильных регуляторов температуры тела является нейропептид бомбезин. Установлено, Что инъекция бомбезина крысам приводит к резкой гипотермии изменяет порог активации всех терморегу-ляторных эффектов к более низкой температуре и снижает термочувствительность организма. Особый интерес в регуляции процессов терморегуляции представляет аргинин-вазопрессин нонапептид, синтезирующийся в нейронах супрооптического, паравентрикулярного и супрахиазматических ядер гипоталамуса. Этот Пептид транспортируется к задней доли гипофиза структурам лимбической системы и среднего мозга, одна из зон окончания вазопрессинергических путей является септум (Schotman et а1.Д976) который оказывает общеоблегчающее действие на все процессы условнорефлекторной деятельности и памяти. По данным некоторых авторов вазо-прессин не оказывает облегчающее действие на процессы запоминания (Sahgal, 1984; Kovacs et all. 1981 и др). ___

»'ОС НЛЦ-ИОНАЛЬНЛЯ ЬИБЛИОТЕКА С Петербург

Однако, несмотря на многочисленные работы ряд задач физиологической адаптации организма с помощью нейропептидов к высоким температурам исследованы недостаточно. Работы касающиеся влиянию вазо-прессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у рептилий и насекомоядных в литературе изучено недостаточно. Между тем, исследование возможности коррекции терморегуляционных реакций с помощью периферического введения нейропептидов позволяло, бы вполне раскрыть механизмы формирования процесса теплопродукции в условиях высоких температур и создать основу для разработки методов защиты организма от прегревания.

Исходя из выше изложенного было очень важно исследовать регулирующее влияние нейропептида вазопрессина на УРД и памяти у черепах и ежей при нахождении животных в различных физиологических состояниях.

Цели и задачи исследования: Целью настоящей работы является сравнительно-физиологическое изучение регулирующего влияния нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных - представителей рептилий (черепах) и млекопитающих (ежи).

В соответствии с основной целью исследования в работе были поставлены следующие задачи:

_На модели пищевого поведения у черепах и ежей изучить механизм

формирования положительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения и памяти в норме.

_Изучить механизм формирования высшей нервной деятельности и его

изменение после введения нейропептида вазопрессина в норме. _Изучить механизм высшей нервной деятельности при нахождении животных в условиях высоких температур.

_Установить роли нейропептида вазопрессина в повышении устойчивости организма и его адаптации при тепловом стрессе у черепах и ежей. Научная новизна Впервые показано положительное влияние нейропептида вазорессина на процессы образной памяти у черепах и ежей, а также установлено дозозависимый, характер влияния этого пептида на организм животных. Показано особенности нейропептида вазопрессина и его регулирующее влияние на формирование условных рефлексов, повышение устойчивости организма к гипертермии. На модели пищевого условного рефлекса установлено влияние высокой температури на механизм формирования высшей нервной деятельности в сравнительно-физиологическом аспекте. Научно- практическая значимость Эффективное влияние нейропептида вазопрессина в процессах общей адаптации организма и купирования термических стрессовых состояний, улучшение процессов памяти свидетель-

ствуют о том, что вазопрессин выступает в качестве своеобразного протектора функций мозга в условиях влияния высоких температур на организм. Установленная закономерность может быть отнесены к числу фундаментальных разработок и открывает новые возможности для дальнейшего внедрения этого направления в учении о физиологических функции адаптации.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Установление механизма формирования положительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения и памяти на модели пищевого поведения у интактных черепах и ежей.

2. Выработка и укрепления этих рефлексов под влиянием высокой температуры (в климокамере) при температуре от +38 - 45°С.

3. Выявление роли нейропептида вазопрессина на условнорефлек-торную деятельность и памяти у интактных и подвергшимися тепловому стрессу животных. Показать степень участия нейропептида вазопрессина при действии высоких температур и выявление его свойства к дифференциации и специализации в формировании различной формы высшей нервной деятельности.

4.Установление влияния нейропептида вазопрессина на термоустойчивость организма.

Реализация результатов исследования Выявленные закономерности о механизмах изменений высшей нервной деятельности под влиянием искусственной гипертермии, и регулирующего влияния нейропептида вазопрессина на повышение термоустойчивости организма животных и процессов памяти могут быть использованы в клинической практике, промышленности в народном хозяйстве, космосе. А также при чтении лекционных курсов по физиологии высшей нервной деятельности, центральной нервной системы и биохимии в Вузах медико-биологического и экологического профиля, при написании учебных и методических пособий, рекомендаций и руководство по физиологии .

Апробации работы: Материалы диссертации были доложены на ежегодной научно-теоретической конференциях ТГНУ 1999-2004, на международной конференциии "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке" (Хорог -2001), на 49 - научной конференции Таджикского государственного медицинского университета. " Адаптация, стресс, здоровье" -Душанбе 2001, на международной конференции " Актуальные проблемы физиологии человека и животных" - Душанбе -2003, на республиканской конференции "Вклад биохимиков Таджикистана в развитии биологической науки - Душанбе -2003, на расширенном заседании кафедры физиологии человека и животных ТГНУ - Душанбе -2004.

Публикации: Основные положения диссертация отражены в 10 опубликованных работах.

Структура и объем диссертации: Диссертации изложена nal 11 страницах компьютерного текстового набора, иллюстрирована 8 таблицами, 16 рисунками. Она состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований обсуждение полученных результатов и выводов. Список использованной литературы включает 189 наименований, в.т.ч 88 на иностранном языке.

Методика и объекты исследования. Опыты были проведены на двух представителях позвоночных животных по пищевой методике.

В работе были использованы более 50 особей черепах (Testudo horsfieldi) и 20 особей среднеазиатских ушастых ежей (Hemiehinus auritus).

После приучения животных к экспериментальной камере, угасали ориентировочные рефлексы на световые и звуковые раздражители, далее приступали к выполнению эксперимента.

Хронические опыты на черепахах и ежах проводились в фанерной камере размером 150 х180 см высотой 30 см., 100 х 80 см высотой 40 см в которой животные могли свободно передвигаться. Обе камеры были разделены на две части. Меньшая служила как стартовая, куда помещались животные перед началом каждого опыта. Большая служила экспериментальным отсеком, где находились кормушки, над которыми были вмонтированы электрические лампочки мощностью 50 Вт. Условным положительным раздражителем служила зажигание правой лампочки, отрицательным, зажигание левой лампочки. Безусловными раздражителем для черепах служили, капуста, люцерна или подорожник для ежей кусочек сырого мяся или вареное яйцо.

Эксперименты проводились в 4-х сериях.

Первая выработка положительных условных реакций на различные виды внутреннего торможения у интактных животных

Вторая проведение серии анологичных экспериментов после введения вазопрессина.

Третья серия помещение животных в климокамере при температуре +38-45°С.

Четвертая выявление регулирующего влияния вазопрессина при тепловом стрессе.

В каждом опыте ежедневно применялись по 10 сочетаний условного раздражителя с безусловным подкреплением интервал между пробами составлял 2-3 минуты.

Положительная условная реакция считалась выработанной тогда, когда при зажигании правой лампочки животные (черепаха, еж) подходили к кормушке, получая пищу возвращались в стартовый отсек. После того

как количество правильных ответов достигала 80-100% критерии выработки, к опыту подключили дифференцировочное торможение левая лампочка. После выработки и укрепление дифференцировочного торможения у всех животных производили эксперимент на образную память (тест Хан-тера-Кэрра).

Во время проведения опытов, также регистрировались латентный период условных реакций, время подхода к кормушке и возвращение в стартовый отсек. После выработки и укрепление всех форм условнореф-лекторной деятельности для выявления роли вазопрессина всем черепахам и ежам при помощи специального прибора в дозах от 0,01-1мкг/кг массы вводили подкожно животным вазопрессин фирмы Serva в физрастворе и смотрели за ходом развития эксперимента.

Обработка полученных данных осуществлялась статистическими методами, (Плохинский 1978) на компьютере марки IBM-PCXT- 486 путем, вычисления средней арифметической ошибки и определялись по t-критерии Стьюдента-Фишера при Р< 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В этой части исследования приведены сравнительно физиологическое изучение механизма формирования условнорефлекторной деятельности и памяти у черепах и ежей при различных физиологических состояниях. И установлены регулирующее влияние нейропептида вазопрессина на эти процессы. 1.Функциональная характеристика высшей нервной деятельности у черепах, а) Особенности выработки пищевого условного рефлекса и памяти у интактных животных.

Опыты по проведению выработки пищевых условных рефлексов у черепах проводились по общепринятой пищевой методике.

Опыты показали, что у интактных животных положительные условные рефлексы проявлялись в среднем после 35+2,1, укреплялись после 55±2,2 сочетаний условного раздражителя с безусловным подкреплением. Дифференцировочное торможение проявяляется в среднем после 34±2,2, укрепляется после 53±1,8 применений. В экспериментах вырабатывались также угасательное торможение в виде 10-20 применений условного раздражителя в один опытный день без подкрепления. Помимо анализа скорости выработки положительных и отрицательных условных рефлексов у животных учитывались латентный период (ЛП) двигательной реакции, время подхода (ВП) к кормушке и время возвращения (ВВ) в стартовый отсек. Они соответственно составляли ЛП. 40±2,1 сек. ВП. 85±0,3 сек. ВВ

103 сек. Динамика выработки положительных условных рефлексов в среднем составляет 80%, дифференцировочное торможение 92% (рис. 1 а.).

Опыты по образной памяти показали, что в 50-60% случаях животные подходили к неподкрепляемой кормушке, у которых длительность образной памяти в среднем составлял 8-10 секунд. Полученные данные указывают на то, что у интактных черепах на модели пищевого поведения легко вырабатываются положительные, отрицателные условные рефлексы на световые стимулы, а также на образную память, б). Влияние нейропептида вазопрессина на механизм формирования условных пищевых рефлексов у черепах. После выработки и укрепления всех форм положительных, отрицательных условных рефлексов и образной памяти через 2-3 сутки после экспериментов животным индивидуально подкожно вводили нейропептид вазопрессин в физиологическом растворе сначала 0,01мкг/кг массы далее, в зависимости от реакции животных увеличивали дозу до 0,5 иногда до 1мкг/кг массы животного. Животных через 10 минут после инъекции помешали в экспериментальную камеру и наблюдали за ходом эксперимента. Опыты показали, что у всех животных введение вазопрессина приводило к определенным изменениям некоторых форм условных рефлексов. Установлено, что положительные условные рефлексы проявлялись после 33±1,2, укреплялись после 51+1,6 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявляется после 32±1,5, укреплялся после 51+1,4 применений. Латентный период (ЛП) в среднем составлял 36±1,5 сек., ВП 64±1,1 сек. ВВ 105 сек. Результаты полученных данных показывают, что по сравнению с интактными животными наблюдается определенное изменение, в виде усиление двигательной реакции, животные становились боле подвижными. Эта реакция сохраняется в течение 5-10 часов после введения вазопрессина, а спустя 20-32 часов все характерные изменения исчезают. Время образной памяти составляет 12-15 сек. в место 8-10 сек., проявления деятельной фазы составляет 80%, дифференцировочное торможение 75%, угасательное торможение 60%.(рис.1а.)

На основании полученных данных следут заключить, что нейропептид вазопрессин не оказывает выраженное влияние на поведение черепах и формирование образной памяти.

в). Влияние гипертермии на формирование и изменение услов-

норефлекторной деятельности животных Серии экспериментов проводился только после адаптации животных при температурах нагревания от +37° до 45°С. Опыты показали, что нахождение животных при температуре + 38°С, положительные условные рефлексы проявлялись после 56±4,0, укреплялись после 79±4,5 сочетаний,

дифференцировочное торможение проявлялся после 56±1,6, укреплялся после 68±1,5 применений. ЛП двигательной реакции составляет 38±1,6 сек., время подхода к кормушке 110±0,4, сек., время возвращения в стартовый отсек 140±1,5 сек.

Процент правильной условнорефлекторной деятельности составляет 70%, дифференцировочное торможение 60%, нахождение животных при температуре +40°С, условные положительные рефлексы проявилось после 93±21, 111±3,3, соответственно дифференцировочное торможение проявлялся после 117±1,5, укреплялся после 128± 1,7. ЛП составлял 38±1,6 сек., ВП 62±1,6 сек., ВВ 120 ±0,5 сек. Процент правильного ответа соответ-свенно составило 70%, и 60%.

Перебываные животных при температуре +43 °С приводит к значительному снижению УРД. Положительные условные реакции проявлялись после 96±1,6, укреплялись после 128+2,8 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после 118±1,5 укреплялся после 147+1,7 применений. ЛП 41±2,0 сек., ВП 180±2,5 сек., ВВ 215±2,6 сек. Процент правильного ответа положительного условного рефлекса составлял 62%, дифференцировочное торможение 50% (рис. 1а.).

Опыты показали, что существует прямая зависимость условнорефлекторной реакции от влияния теплового стресса. Показано, что эта зависимость проявляется в увеличении количества применяемого раздражителя, снижение подвижности животных и удлинение латентного периода.

г). Регулирующее влияние нейропептида вазопрессина при тепловом стрессе.

Для выявления роли вазопрессина в регуляции теплового стресса животным предварительно подкожно ввели вазопрессин в физиологическом растворе в дозе от 0,3 до 1мкг/кг массы животного. Через 10 минут после введения препарата животных помещали в климокамеру на 35-40 минут при различных температурах нагревания.

Опыты показали, что по сравнению с интактными животными находящихся под влиянием высокой температуры у животных с введением вазопрессина наблюдается значительное облегчение их поведенческой деятельности. Показано, что положительные условные рефлексы у животных находящихся при температуре +38°С проявляются после 36±1,0, укрепляется цосле 62±1,3 сочетаний.

Дифференцировочное торможение проявляется после 60±2,1, укрепляется после 70± 1,3 применений. ЛП составляет 30±2,1 сек., ВП. 80 сек.,ВВ 160 сек. Процент правильного ответа положительного условного рефлекса составило 80%, дифференцировочное торможение 60% (рис 16.).

При нахождении животных при температуре +40°С. положительные условные рефлексы проявилось после 75+2,1, укрепилось после 86±2,1 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после 60±2,1 укреплялся после 70±1,3 применений. ЛП составляет 35±2,1, ВП 88±1,3 сек. ВВ 190±2,3 сек.Процент правильного ответа положительного условного рефлекса 70%, дифференциролвочное торможение 56% (рис. 16.).

Нахождение животных при температуре +43°С в течение 30 минут, приводит к значительному изменению условнорефлекторной деятельности. Результаты показывают, что положительные условные рефлексы проявляются после 83+3,0, укрепляются после 110±1,8 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после 95±2,0, укреплялся 110+3,2 применений. ЛП составляет 37±1,8 сек. ВП 60±2,0 сек,. При этой температуре время возвращения не фиксировался. Попытка выработки угасательного торможения неудалось, несмотря на увеличение количество применений условных раздражителей.

Таким образом полученные данные показывают, что на этапе рептилий более отчетливое влияние вазопрессина не наблюдается, это указывает на то, что у них в связи с низкой организацией переднего мозга, и только, что формировавшейся новой корой механизм нейропептидной регуляции высшей нервной деятельности почти отсутствуют (Карамян, 1987). С другой стороны наблюдается незначительное усиление тормозного характера влияния на время возвращения в стартовый отсек. На фоне введения вазопрессина практически не проявился влияние нейропептида на память, которая является кратковременным и оказывает обще облегчающее действие. На этапе рептилий нейропептид вазопрессин не оказывает более отчетливое регулирующее влияние на формирование условнорефлекторной деятельности и повышение термоустойчивости организма к "тепловому стрессу".

О Положительное @ Дифференцировочное |Угасательное

Рис. 1а.

38 40 43 !8 40 41

Температура ш реняния "С

|Положительное |Дифференцировочное |Угасательное Рис. 16

2.Функциональная характеристика высшей нервной деятельности млекопитающих - ежи.

В процессе эволюции по мере увеличения объема переднего мозга у животных наблюдается значительный прогресс в их поведении.

а). Особенности выработки пищевого условного рефлекса у интактных животных.

Опыты показали, что тпцедобывательные условные рефлексы на условный стимул у интактных животных проявилось после 22+1,2, укрепилось после 38±2,2 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после 7,3±1,1, укреплялся после 33±1,4 применений. ЛП составлял 7,4±0,5 ВП 12+0,7, ВВ 46±2,7. Процент правильного ответа на положительные условные рефлексы составляет 95%, дифференцировочное торможение 85%, угасательное торможение 90% (рис.2а.). Эксперименты с образной памятью установила, что в 80-85% случаях животные подходили к неподкрепляемой кормушке. Длительный образный память в этом случае составила 15-20 сек.

Таким образом, опыты показали, что у всех интактных ежей при создании им определенных условий можно легко образовать все виды условнорефлекторной деятельности. Не зависимо от типологии ВНД, все подопытные животные правильно решали те задачи которые были поставлены перед ними.

б). Влияние нейропептида вазопрессина на механизм формирования условнорефлекторной деятельности у ежей.

В этой серии опытов у всех подопытных животных после стабилизации всех форм условных рефлексов животным подкожно системно с физраствором вводили 0,3-0,5мкг/кг массы нейропептид вазопрессин. Через 10-15 минут после инъекции животных помещали в экспериментальную камеру и наблюдали за ходом развития эксперимента.

Опыты показали, что у всех подопытных животных введение вазопрессина привело к определенному изменению различных форм рефлексов. Положительные условные рефлексы проявлялись после 14±1,3, укреплялись после 32±2,4 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после 3±1,0, укреплялся после 12±1,5 применений. ЛП составляла 8,5±0,6, ВП 10,5+0,7, ВВ 35±2,9. Процент правильного ответа положительного условного рефлекса составлял 95%, а дифференцировочное торможение 90% (рис.2а.).

Угасательное торможение формировался быстрее по сравнению с интактными и составлял 100% критерия выработки.(рис.2а.) Опыты с выявлением образной памяти, показало, что по сравнениею с интактными животными длительность образной памяти в этом случае увеличивался до

25-30 сек. Из 100% опытов, в 90% случаях ежи безошибочно по определенной траектории подходили к подкрепляемой кормушке.

Таким образом, полученные данные указывают о том, что нейро-пептид вазопрессин оказывает общеоблегчающее действие на УРД и памяти у ежей.

Эти действия имеют дозозавысимый характер. Установлейо, что введение вазопрессина с 0,3 до 1 мкг/кг массы животного является оптимальными который более отчетливо влияет на все формы УРД. Увеличение его более чем 1 мкг/кг массы приведет к угнетению этих процессов, в). Влияние гипертермии на изменение формирования условнорефлек-торной деятельности животных.

Эксперименты проводились только после адаптации животных к различным температурам нагревания бт 37 до 45°С.

Установлено, что нахождение животных при температуре +38°С положительные условные рефлексы прЬявляется после 30±0,2, укреплялет-ся после 45±0,4 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после20±1,3, укреплялся после40±1,2 применений. ЛП в среднем составлял 15±1,2 сек.ВП 18±0,5 сек. ВВ 57±0,4 сек. Процент правильного ответа положительного условного рефлекса составляет 75%, дифференцировочное торможение 70%, а угасательное торможение 85% (рис.2б.).

При нахождении животных при температуре +40°С положительные условные рефлексы проявляляется после 60+1,5 сочетаний. Дифференцировочное торможение проявлялся после 35±1,3, укреплялся после 56+0,8 применений ЛП составлялет 20±1,3 сек. ВП 24±1,0 ВВ 68±0,8. Процент правильного ответа положительных условных реакций составляет 70%, дифференцировочное торможение 60%, а угасательное торможение составляет 75 %.(рис.2б.)

Нахождение животных при температуре +43°С наблюдается полное отсутствие двигательной деятельности, первые 10-15 минут после перебивания в климокамере, они находились в заторможенном состоянии, не реагировали на условный раздражитель, отсутствовал безусловный пи-щедобывательный рефлекс, пищевая мотивация подавлена, мышечный тонус резко снижен, наблюдается тахикардия, тахипноэ и другие вегетативные показатели.

Через 25-30 минут после теплового стресса животные оживились, мышечный тонус восстановился. Положительные условные рефлексы проявлялись после 51+2,0, укрепилось после 75±2,3 сочетаний.

120 100 80 60 40 20

Дифференцировочное торможение проявлялся после 42+2,4, укреплялся после 62+1,3 применений ЛП составлял 40±2,0 сск ВП, а ВВ отсутствовал При проведении теста Хантера у животных ни каких реакций не наблюдалось.

г). Регулириющее влияние нейропептида вазопрессина при тепловом стрессе.

Для выявления роли вазопрессина при тепловом стрессе животным предварительно вводили подкожно вазопрессин в дозе от 0,3-1 мкг/кг массы, и через 10 минут после введения препарата животных помещали в климокамеру на 30 минут при температуре +38-43°С.

Опыты показали, что в отличие от интактных, у животных с введенным нейропептидом вазопрессин наблюдается незначительное снижение двигательной, активности с сохранением пищевой мотивации. При этом происходить усиление условнорефлекторной деятельности, укорочение латентного периода, возрастание угасателыюго торможения и числа межсигнальных реакций, а также облегчение при выработке образной памяти. Показано, что из 100% опыта в 90% случаях ежи правильно подходили к подкрепляемой кормушке (рис.2б.).

Таким образом, на основании полученных данных следует отметить, что предварительное введение вазопрессина приводит к ускорению процесса обучения. Однако это облегчение УРД не имеют усиливающего характера. Этап возвращения в стартовый отсек на фоне вазопрессина формируется медленно или вообще неформируется.

ОБСУЖДЕНИЕ

Изложенные сравнительно физиологические резултаты и анализ литературных данных позволяют сделать некоторые заключения об эволюционных закономерностях изменения высшей нервной деятельности рептилий и млекопитающих.

Наши исследования показывают, что на уровне рептилий в условиях только что сформировавшейся новой коры возможно образование классических двигательных пищевых условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения, что потверждает данные Х.М.Сафарова, (1990).

В тоже время, как на уровне насекомоядных с малодифференциро-ванной новой корой, составляющий по данным И.Н.Филимонова (1949) лишь 32,4% всей ее площади возможно образование более сложных видов условно пгацедобывательных рефлексов (Рыжаков. 1987, Дустов 1988, 2001, Устоев 1997, 2000, Соллертинская, Обидова 1997. и др). Следовательно в ходе эволюции наблюдается паралельная структурная дифференциация неокортекса, что привело к возникновению и совершенствованию новых более сложных форм нервной деятельности.

В серии опытов по изучению особенностей положительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения, установлено, что у

черепах пищевые условные рефлексы на световые раздражители вырабатывается легко. Полученные нами данные согласуются с данными Х.М. Са-фарова (1990) прведенных на черепахах и ящерицах.

Опыты по изучению особенностей положительных и различных видов отрицательных условных реакций выявило, что у насекомоядных-(ежей) пищедобивательные условные рефлексы на световые раздражители вырабатывается с легкостью.

Полученные результаты потверждают также данные других авторов (Рыжаков 1987, Дустов, 1988, 2000, Ахмедова 1998, Устоев, 1997, 2000), согласно которым на уровне ежей возможно образование ассоциативных временных связей на различные виды условных раздражителей.

На основании следующей серии работ по влиянию нейропептида вазопрессина на общую поведенческую деятельность черепах, установлено, что на этапе рептилий у черепах наблюдается незначительное регулирующее влияние вазопрессина на условнорефлекторную деятельность животных. С введением вазопрессина животные становились более под-выжными и они правильно реагировали к условным раздражителям. Латентный период двигательных реакций укоротилось по сравнению с ин-тактными животными, время возвращения в стартовый отсек удлинялось, а формирование угасательного торможения происходило волнообразно.

Опыты с изучением условнорефлекторной деятельности черепах показали, что нахождение животных в термокамере при температуре +38°С в течение 30 минут наблюдается постепенное замедление выработки условнорефлекторной деятельности, а у интактных животных угасательное торможение вырабатывается быстрее.

Помещение животных при температурах +40-43° С в течение 30 минут сопровождается значительным нарушением функционального состояния и появлением патологических поздних реакций животных.

Под влиянием вазопрессина у черепах наблюдается учащение дыхания, а при нагревании, происходит раскрывание рта, слюноотделение. В сваязи с тем, что у пресмикающихся впервые появляются физиологические механизмы терморегуляции, поэтому у них наступает истинная терморегуляторная реакция - термическое полипное (Слоним 1971, 1979, Хайдаров 2002). При этом в течение 50-70 минут после "теплового стресса" животные начали проявлять условнорефлекторную реакцию. При предварительном введении нейропептида вазопрессина и помещение животных в тепловую камеру при температурах 38-

40°С соответственно наблюдается определенное изменение условнореф-лекторной деятельности животных.

Если у интактных животных условнорефлекторпая реакция после теплового стресса проявилось на 50-70 минуты, то после введения вазо-прессина и нахождение животных в тепловую камеру в течение 30 минут, она составляет 20-25 минут. Скорость выработки положительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения намного укоротилось и приближалось к минимуму. Латентный период двигательной реакции, время подхода к кормушке значительно усиливалось и наблюдалось реакция возвращения к стартовому отсеку. Аналогичные явления отмечены у кроликов и на обезьянах в работах ряда авторов (Соллертинская 1996, Соллертинская, Коринкина 1998).

Таким образом, полученные данные показывают, что при нахождении животных под влиянием высокой температуры -38-43°С наблюдается значительные функциональные изменения состояния патологических поздных реакций. Введение нейропептида вазопрессина животным не подвергшихся тепловому стрессу не приводит к значительному изменению их поведенческой деятельности.

Обнаружено, что предварительное введение вазопрессина приводит к более отчетливым изменениям функционального состояния и высшей нервной деятельности у черепах в условиях пребывания высоких температур.

Изучение роли вазопрессина в регуляции поведенческой деятельности и процессов памяти у ежей выявило, что он оказывает общеоблег-чающее влияние на условнорефлекторную деятельность мозга. Введение вазопрессина приводило к достоверному укорочению латентных перио-дов.Более выраженное влияние препарат оказывал на процессы обучения.

Обнаружено, что предварительное введение вазопрессина за 10 минут до начала опыта ежам без выработанных рефлексов, но приурочен-пым к условиям опыта и нахождению в камере, приводило к ускорению процесса обучения. Облегчение этого процесса после введения вазопрессина проявилось в увеличении количества правильно выполненных условных реакций, и в значительном укорочении их латентных периодов. Однако это облегчение УРД не имела усиливающего характера, этап возвращения в стартовый отсек как у черепах на фоне вазопрессина не формировался. Аналогичные данные были получены на кроликах Т.Н. Соллертинской (1996) после введения вазопрессина. У интактных ежей формирование угасательного торможения как у черепах происходит волнообразно. Введение вазопрессина приводит к значительному усилению формирования угасательного торможения, которое происходило быстрее, и для его образования потребовалось меньшее количество сочетаний.

Следуете отметить, что такой эффект однонаправлен и имеет место у всех экспериментальных животных.Изложенные данные свидетельствуют о том, что на уровне насекомоядных наблюдается изменения характера регулирующего влияния вазопрессина на УРД мозга и возрастание степени его участия в регуляции высших нервных функций и процессов памяти. Обнаружено, что наиболее выраженные эффекты препарата выявляются после введения его в малых дозах -0,3-1,5мкг/кг массы. Это правомерно как в отношении более простых форм нервной деятельности, так и процессов памяти. При этом 0,5мкг/кг является той оптимальной дозой, которая вызывает усиление различных видов памяти условнорефлекторной и образной. О дозозависимой влиянии нейропептидов на поведенческую деятельность млекопитающих указывали и другие авторы (Карамян, Сол-лертинская 1987;Кругликов, Орлова, Гецова, Матц 1983; DE Wied 0.1971;1984;Соллертинская. 1996; Соллертинская, Коринкина 1998 и др). Анализ полученных данных показал, что влияние вазопрессина на высшую нервную деятельность животных носит отчетливо типологически зависимый характер. Это наблюдается по отношении к простым формам нервной деятельности инструментальных условных рефлексов.

В сериях экспериментов было установлено, что помещение ин-тактного ежа в тепловую камеру при температурных диапазонах от 38-43° С в течение 30 минут по сравнению с черепахами сопровождается значительным нарушением функционального состояния и появлением патологических реакций. Животные распластаны на полу экспериментальной камеры, мышечный тонус ослаблен, двигательные межсигнальные реакции польностью отсутствуют, тактильная чувствительность снижена. У ежей выявляется гиперемия ушных раковин, апноэ (до 100-120 дыхательных движений в минуту), тахикардия.(120-150 ударов в минуту), пищевая активность подавлена. На этом фоне УРД полностью угнетена животные не реагируют на условные стимулы.

Таким образом, воздействие высоких температур у интактных ежей приводит к развитию теплового стресса и значительному нарушению функционального состояния, подавлению УРД и процессов памяти.

Предварительное введение вазопрессина приводит к более отчетливому изменению функционального состояния и высшей нервной деятельности ежей в условиях пребывания высоких температур.

Анализ восстановления условных и безусловных реакций показало, что в начале-через 10-20 минут после тепловой камеры восстановливается безусловные реакции: двигательная, межсигнальная и пищедобывательная.

У животных через 30-40 минут двигательные нарушения исчезают, хотя имеет место пространственная дезориентация, к этому времени нормализуются вегетососудистые показатели частота дыхании и сердечных

сокращении и температура тела. Восстановление условнорефлекторноп деятельности наблюдается позже, через 50-60 минут. Обнаружено, что на фоне вазопрессина частота дыхательных движениям (ЧДД) и частота сердечных сокрашеный (ЧСС) также возрастет, но меньше чем у интактных животных. При нахождении животных в камере при температуре +45°С условные рефлексы практически не восстановливаются. В то время, как введение вазопрессина приведет к восстановлению выработки условных рефлексов, укорочении латентных периодов, времени подхода к кормушке. Более сложен вопрос о восстановлении и нормализации этапа возвращения. В условиях наших опытов его польного восстановления не было обнаружено. Изложенные данные свидетельствуют о том, что отчетливое влияние вазопрессина наблюдается при нахождении животных под действием высокой температуры, получение " теплового стресса".

При введении вазопрессина нарушение функционального состояния менее выражен, нормализация функций, в том числе и высших нервных функций имеет место непосредственно, после теплового воздействия. К такому выводу пришли и другие авторы (Соллертинская и др. 1997,Сафаров, Устоев. 1998.)

Изучение роли вазопрессина на фомирование процессов памяти у черепах установило, что у этих животных в связи с узким диапазоном поступления информации наблюдается незначительное изменение в головном мозгу, хотя имеет место частичное сохранение памяти, имеющий поверхностное значение. Это по видимому связано с только, что формиро-вавшиейся новой корой. Эти явления особенно наблюдается после нахождения животных в термокамере, с введенным вазопрессином. Показано, что более отчетливое влияние вазопрессина наблюдается у кортикализованных животных.

О влиянии вазопрессина на высшую нервную деятельность и образной памяти животных в литературе существуют многочисленные данные. О его положительных и отрицателных влияниях на формирование процессов образной, краткосрочной и долговременной памяти, одни авторы считают, что вазопрессин обладает способностью влиять на все разновидности памяти, по другим данным имеет место избирательное действие Ашмарин, Титов. 1991).

В работах Т.Н.Соллертинской (1996) обнаружено, что у обезьян вазопрессин оказывает дифференцированное влияние на различные виды памяти, имеющие разное филогенетическое происхождение. При этом условно-рефлекторная память у млекопитающих является одним из филогенетически молодых ее видов.

Анализируя влияние вазопрессина на память у ежей в связи с формированием ассоциативных зон новой коры по сравнению с черепахами

следует отметить, что этот нейропептид действует намного сложенее и разносторонее.

Одной из интересных и важных закономерностей, установленный в данной работе это влияние вазопрессина, на фоне теплового стресса. Так, показано, что у животных при нахождении в тепловой камере, полностью расслабляются все двигательные компоненты. Введение вазопрессина за короткий период времени приводит к восстановлению активности и выработки условных пищедобывательных рефлексов, а также оказывает положительное влияние на процессы памяти.

Эти данные были выявлены исходя из результатов экспериментов на образную память (тест-Хантера). Если у интактных ежей длительность образной памяти не перевышала 15 сек, то после введения препарата оно увеличивалось до 20-25 сек.

При изучение роли вазопрессина в возможности купирования теплового стресса, выявило, что эффект восстановления высших нервных функций не полный. На фоне развития теплового стресса введение вазопрессина восстанавливает безусловные реакции: двигательную активность, пищевые реакции, патологические поздные рефлексы менее выражены. Восстановление же условных реакций не полное а колеблется в пределах 50-60%.

Наиболее характерная особенность вазопрессина наблюдалось при выработке угасателного торможения. Так, если у интактных животных в выработка угасателного торможения осуществлялось на 20 неподкреплениях, то у животных с введением вазопрессина для выработки угасательно-го торможения потребовалось вдвое меньше количества неподкреплений.

Разнонаправленный характер влияния вазопрессина на относительно простые условные реакции можно объяснить тем, что они имеют различный морфофункциональный уровень, и уровень замыкания. Согласно теории критических этапов развития интегративной деятельности мозга позвоночных, выдвынутый А.И. Карамяном (1976) имеется строгая коррекция и детерминированность между уровнем структурной организации мозга и свойствами УРД. Таким образом на основании полученных сравнительно-физиологических данных можно сделать следующие выводы:

выводы

1. У интактных черепах и ежей можно легко вырабатывать положительные условные рефлексы и различных видов внутреннего торможения и образной памяти на модели пищевого поведения.

2. Нейропептид вазопрессин обладает способностью к дифференциации и специализации в формировании условнорефлекторной деятельности и памяти у интактных животных.

3. Вазопрессин оказывает более выраженное влияние на формирование условно рефлекторной деятельности и памяти у ежей по сравнению с черепахами.

4. Показано, что после введения вазопрессина формирования уга-сательпого торможения присходило быстрее, и для его образования потребовалось меньшее число неподкреплений.

5. Нахождение интактных черепах и ежей при темературе +43°С в течение 30 минут приведет к польному исчезновению всех форм ранее выработанных условных рефлексов.

6. При предварительном введении вазопрессина животным подвергшимся тепловому стрессу происходит общеоблегчающее влияние на восстановлению всех форм условнорефлекторной деятельности и памяти, в виде увеличения количества правильно выполненных условных реакций, и значительное сокращение их латентных периодов.

7. Более отчетливое влияние вазопрессина на процессы формирования образной памяти наблюдается при действии теплового стресса. Вазопрессин принимает активное участие в купировании теплового стресса.

8. Эффекты вазопрессина носят дозозависимый характер, они наиболее выражены при введении малых доза от 0,3 до 1мкг/кг массы животного. Увеличение дозы до 2-Змкг/кг массы приводит к угнетению условнорефлекторной деятельности и памяти.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Роль нейропептида вазопрессина в повышении устойчивости организма при действии высоких температур. // В сб. международной конференции "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке"

г. Хорог. 2001 (в соавторстве). С.78-80

2. Вазопрессин и условно-рефлекторная деятельность. //В сб. научно-практическая конференция ТГМУ им Абуали ибн Сино. "Адаптация стресс здоровье" -Душанбе -2001 г (в соавторстве). С.161-166

3. Влияние некоторых пептидов на термоустойчивость организма животных. //Материалы научно-теоритичсской конференции профессорско-преподавательского состава ТГНУ - Душанбе 2002 г

(в соавторстве). С.85

4. Роль иейропептида вазопрессина на условно-рефлекторную деятельность и памяти у животных. // Вестник национального университета "Научный журнал"- Душанбе 2002 № 4. (в соавторстве). С. 108-111.

5. Функциональные особенности высшей нервной деятельности черепах в экстремальных условиях. // Вестник авиценны. Душанбе 2003г №1-2 (в соавторстве). С.92-95.

6. Регулирующее эффекты вазопрессина в условиях высоких температур у ежей (НеппеЫпиз аипШв). // В сб. Адаптационные закономерности животных в экстремальных условиях. Душанбе- "Диловар". 2003г. (в соавторстве). С.3-8.

7. Сравнительно-физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность в филогенезе позвоночных. //В сб. Международной конференции. "Актуальные проблемы физиологии человека и животных" Душанбе -2003г

(в соавторстве). С. 7-8

8. О функциональных взаимодействиях гиппокампа и нейропепти-дов. там же. (в соавторстве). 31-32.

9. Нейропептид вазопрессин и его роль на процессы памяти у животных. // В сб: Материалы республиканской конференции. "Вклад биохимиков Таджикистана в развитие биологической науки". Душанбе 2003 г. (в соавторстве). С. 84.

10 Регулирующее влияние нейропептида вазопрессина на выработку и закрепление внутреннего торможения у животных. Там же. 2003 С.85.

Сдано в набор 3.06.04г. Формат 60x84 1/16, тираж 100 экз. г. Душанбе пр. Рудаки 37.

РНБ Русский фонд

2004-4 12939

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Азимова, Гульнора Норбаевна

ВВЕДЕНИЕ.4

1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ.

Структурно-функциональная организация конечного мозга рептилий и млекопитающие.

1.1. Структурная организация новой коры рептилий.8

1.2. Характеристика условно-рефлекторного поведения рептилий и роль конечного мозга в его организации.11

1.3. Структурная организация новой коры млекопитающих насекомоядные).17

1.4. Роль нейропептидов в процессе адаптации к условиям высокой температуры.24

1.5. Влияние нейропептида вазопрессина на условно-рефлекторную деятельность и память у животных.30

П .МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.36

Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Функциональная характеристика высшей нервной деятельности урептилий -черепах.45

3.2. Образование положительных, отрицательных условных рефлексов и их изменение после введения вазопрессина.51

3.3. Образование положительных и отрицательных условных рефлексов и их изменение после теплового стресса.54

3.4. Изменение условно-рефлекторной деятельности при тепловом стрессе с введением вазопрессина.58

IV. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ -ЕЖИ.

4.1. Образование положительных и отрицателных условных реакции у интактных ежей.63

4.2.Образование положительных и отрицательных условных рефлексов и их изменение после введения вазопрессина.67

4.3. Образование положительных и отрицательных условных рефлексов и их изменение после теплового стресса.74

4.4. Изменение условно-рефлекторной деятельности при тепловом стрессе с введением вазопрессина.78

V ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.84

ВЫВОДЫ.91

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительно-физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных"

Актуальность проблемы. Функциональная характеристика температурной зависимости жизненных процессов, в особенности устойчивости организма, повышение его работоспособности в условиях высоких температур является одной из наиболее актуальных и недостаточно изученных проблем, как в нейрофизиологии, так и в медицине.

Исследование данного вопросов имеет крайне важное медицинское, прикладное, народнохозяйственное, связанное с деятельностью человека в экстремальных условиях Средней Азии, металургической промышленности, космосе и других условиях окружающей среды. Известно, что высокая температура приводит к понижению работоспособности организма, нарушению ряда его важнейших функций, гомеостаза, и наконец к возникновению стрессорных реакций (тепловой стресс). Следствием этих факторов являются ряд серьезных вегетососудистых нарушений, повышение кровянного давления, спастическое состояние, потери работоспособности и нарушение процессов памяти.

В последные годы возрос интерес к нейропептидам как биологически активным веществам и их роли на функциональную деятельность организма человека и животных на различных физиологических уровнях. Наряду с этими явлениями нейропептиды также играют немаловажное значение к адаптационным механизмам. В литетатуре имеются данные указывающие на важную роль нейропептидов в регуляции условнорефлекторной деятельности, памяти, температуры тела организма (Анцибор,1985, Ашмарин 1988, Ашмарин, Крутиков 1983, Кудряшова, Орлова, 1987, Сафаров, Устоев 1998, Соллертинская, Коринкина 1998; Albers et all, 1986, Izguerdo et all, 1982, 1985 и др) .Одним из наиболее сильных регуляторов температуры тела является нейропептид бомбезин. Установлено, что инъекция бомбезина крысам приводит к резкой гипотермии изменяет порог активации всех терморегуляторных эффектов к более низкой температуре и снижает термочувствительность организма. Особый интерес в регуляции процессов терморегуляции представляет аргинин-вазопрессин нонапептид, синтезирующийся в нейронах супрооптического, паравентрикулярного и супрахиазматических ядер гипоталамуса. Этот пептид транспортируется к задней доли гипофиза структурам лимбической системы и среднего мозга, одна из зон окончания вазопрессинергических путей является септум (Schotman et al.,1976) который оказывает общеоблегчающее действие на все процессы условнорефлекторной деятельности и памяти. По данным некоторых авторов вазопрессин не оказывает облегчающее действие на процессы запоминания (Sahgal, 1984; Kovacs et all. 1981 и др).

Однако, несмотря на многочисленные работы ряд задач физиологической адаптации организма с помощью нейропептидов к высоким температурам исследованы недостаточно. Работы касающиеся влиянию вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у рептилий и насекомоядных в литературе изучено недостаточно. Между тем, исследование возможности коррекции терморегуляционных реакций с помощью периферического введения нейропептидов позволяло, бы вполне раскрыть механизмы формирования процесса теплопродукции в условиях высоких температур и создать основу для разработки методов защиты организма от прегревания.

В соответствии с основной целью исследования в работе были поставлены следующие задачи:

На модели пищевого поведения у черепах и ежей изучить механизм формирования положительных условных рефлексов и различных видов внутреннего торможения и памяти в норме. Изучить механизм формирования высшей нервной деятельности и его изменение после введения нейропептида вазопрессина в норме.

Изучить механизм высшей нервной деятельности при нахождении животных в условиях высоких температур.

Установить роли нейропептида вазопрессина в повышении устойчивости организма и его адаптации при тепловом стрессе у черепах и ежей. Научная новизна Впервые показано положительное влияние нейропептида вазорессина на процессы образной памяти у черепах и' ежей, а также установлено дозозависимый, характер влияния этого пептида на организм животных. Показано особенности нейропептида вазопрессина и его регулирующее влияние на формирование условных рефлексов, повышение устойчивости организма к гипертермии. На модели пищевого условного рефлекса установлено влияние высокой температури на механизм формирования высшей нервной деятельности в сравнительно-физиологическом аспекте.

Научно- практическая значимость Эффективное влияние нейропептида вазопрессина в процессах общей адаптации организма и купирования термических стрессовых состояний, улучшение процессов памяти свидетельствуют о том, что вазопрессин выступает в качестве своеобразного протектора функций мозга в условиях влияния высоких температур на организм. Установленная закономерность может быть отнесены к числу фундаментальных разработок и открывает новые возможности для дальнейшего внедрения этого направления в учении о физиологических функции адаптации.

Публикации: Основные положения диссертации отражены в 10 опубликованных работах.

Структура и объем диссертации: Диссертации изложена на 111 страницах компьютерного текстового набора, иллюстрирована 8 таблицами, 16 рисунками. Она состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований обсуждение полученных результатов и выводов. Список использованной литературы включает 189 наименований, в.т.ч 83 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Азимова, Гульнора Норбаевна

ВЫВОДЫ

2. Нейропептид вазопрессин обладает способностью к дифференциации и специализации в формировании условнорефлекторной 'деятельности и памяти у интактных животных.

4. Показано, что после введения вазопрессина формирования угасательного торможения присходило быстрее, и для его образования потребовалось меньшее число неподкреплений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Азимова, Гульнора Норбаевна, Душанбе

1. Айзенштат Б.А. Метеорологические факторы и среда обитания.-Экологическая физиология животных.- Л.:Наука.1981.-Ч.П.-С.484-503

2. Айрапетянц Э.Ш., Сотниченко Т.С. Лимибика, физиология.-Л.:Наука,1967. -20с.

3. Анцибор Л.М. Влияние вазопрессина на процессы выработки условных реакции у крыс //Нейроэндокринные корреляты стресса и адаптации: вопросы биологии охраны природы. Кишенев. 1985. С. 87-94.

4. Ахмедова А.Г. Роль различных полей гиппокампа на условно-рефлекторную деятельности насекомоядных-ежей // В сб. Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных -Душанбе 1998. вып X -с.58-62.

5. Ашмарин И.П. Олигопептиды- модуляторы памяти и боли (структура, свойства, вероятное эволюционное происхождение. // Журн. эволюции, биохимии, и физиол. 1997-Т.13- № 4-С.570-578.

6. Ашмарин И.П. Белые пятна в системе регуляторных пептидов.-Чтение им. А.Д.Сперанского.- М.:1984.-С.5-16.

7. Ашмарин И.П. Физиологически древние регуляторные пептиды в поиски их в системах высших позвоночных.//Журн. Эволюц биохим. и физиол.- 1986-Т.22.-№ 4-С. 369-375.

8. Ашмарин И.П. Гипотеза о существовании новой высшей категории иеархии регуляторных пептидов. //Ж. Нейрохимия.-1987.-Т.:-Вып.1.-С.22-23.

9. Ашмарин И.П.,Гомазков O.A. Длительное изменение физиологического статуса организма посредством иммунизации эндогенными регуляторами. //Изв.АН СССР.-1989.-серия биологическая.-№ 1,1. С.11-18.

10. Ашмарин И.П., Каменская М.А. Нейропептиды в синаптической передаче //Итоги науки и техники. Физиологии человека и животных. М.1988. Т.34. С.1-184.

11. Ашмарин И.П., Кругликов Р.И. Пептиды, обучение, память // Нейрохимия 1983. Т.З № 6. 327-341 с.

12. Ашмарин И.П., Титова С.А. Вазопрессин и механизмы памяти. Дискуссионные вопросы//Пробл.нейрохимии. 1991 Т.ЗО. С.3-27.

13. Ашмарин И.П., Обухова М.Ф. Регуляторные пептиды, функционально неприрывная совокупность / Биохимия, 1986. -Т.51. Вып. 4.-С.531-544

14. Ашмарин И.П. Регуляторные пептиды происхождение и иерархии. Журн. Эвол. биохим. и физиол. 1982. Т.18. С. 3-10.

15. Батуев А.С.ДСарамян А.И. Сенсорные проекции в неокортексе ежей.// Дан СССР, 1973.211, 1475.

16. Батуев А.С.Эволюция лобных долей и интегративная деятельность мозга.-JI.: Медицина, 1973.-127 с.

17. Батуев A.C., Карамян А.И.,Пирогов А.А.и др. Структурная и функциональная характеристика ассоциативной зоны коры мозга ежей //.Усп.совр.биол.1980 Т.-89.С.449-460.

18. Бахарев В.Д., Чипенс Г.И. Действие дез 9-глицин (8-аргинин ) вазопрессина на вызванный первичный ответ различных структур головного мозга кролика //Физиол.журн. 1987. Т.ЗЗ, № 1, С. 26-30.

19. Белехова М.Г. Таламо-телеэнцефальная система рептилий.- Л.:Наука, 1997.-215 с.

20. Беритов И.С.1972. Изучение памяти у позвоночных животных и ближайшие задачи и дальнейшего исследования.-В кн.Современные проблемы деятельности и строения центральной нервной системы, Тбилиси, "Мецниереба".5.

21. Бирюков Д.А. Экологическая физиология нервной деятёльности.-Л.:Медгиз, i960.-144 с

22. Виноградова О.С.Гиппокамп и память.-М.:НаукаД975.-333 с.

23. Гасанов Г.Г., Телегди Г., Ибрагимова Р. Ш., Влияние нейрогипофизарной пептидов на формирование условного пищевого рефлекса, у крыс. Журн. высш. нерв.деят. 1986. Т.36 Вып.5. 905-912.

24. Дустов С.Б. Формирование сложных форм условно-рефлекторной деятельности у ежа //Журнал эвол. биох. и физиол.-1985.-Т.ХХ1 № 2.-С.207-209.

25. Дустов С.Б.Роль гиппоталамических образований в регуляции условнорефлекторной деятельности мозга насекомоядных: автореф. Дис. .канд. биол.наук.-М.,1988.-23 с.

26. Дустов С.Б, Механизмы высшей нервной деятельности животных Душанбе 2000 115 с.

27. Ерошенко Т.М., Титов С.А.,Лукьянова Л.Л. Касакадные эффекты регуляторных пептидов // Итоги науки и техники.физиол чел. и животных 1991. Т.46 С. 1-204.

28. Жукова Г.П. О некоторых стволовых компонентах морфологических основ эмоционального поведения // Структура, функция архиполеокортекса: Гаргские беседы М.: Наука, 1968. - С. 87-93.

29. Замбржицкий И.А. О связах лимбической области у кошек //Архив анат.Гистол. и эмбриолог. 1956.-Т.50.- № 1. С.20-30.

30. Замбржицкий И.А. Цитоархитехника и невронное строение лимбической области у приматов //Развитие ЦНС.-М.:Мефиз, 1959.-С156.

31. Замбржицкий И.А. Лимбическая область большого мозга.-М. Медицина, 1972. -280с.

32. Иванов.К.П. Современная теория терморегуляции и зимняя спячка. В кн. Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки. Л.: Наука, 1986. -С.49-54.

33. Исаакян Л.А. О взаимоотношение сосудистых реакций и газообмена. //В сбор. " Опыт изуч.регул.физиол.функций". -М. -Л.: 1953. Т.2. -С.56.

34. Карамян А.И. О принципе этапности в развитии центральной нервной системы позвоночных. В кн.: Эволюция функций, Л.,"Наука", 1964. С 35-60.

35. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. -Л. : Наука, 1970. 304 с.

36. Карамян А.И. Об истории развития эволюционной физиологии в России. Ж. эвол. биохим. и физиол., 1974. 10, 209.

37. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. -Л.: Наука, 1976-254 с.

38. Карамян А.И., Соллертинская Т.Н. Влияние опиоидных нейропептидов и их дериватов в регуляции поведенческой деятельности в восходящем ряду млекопитающих //Олигопептиды как регуляторы функции организма. М. Медгиз. 1987. С. 43-65.

39. Карамян А.И., Панков Ю.А., Соллертинская Т.Н. идр. Влияние ß-эндорфина на приобретенные формы нервной деятелности у обезьян // ДАН СССР. 1989. Т. 306. С. 743-747.

40. Квервескири Н.Л., Титов С.А., Тушмалова H.A. Влияние вазопрессина на оборонительные условные рефлексы крыс подворгнутих пищевой депривации //ВестникМГУ. Биология 1986. № 2, С. 16-21.

41. Климов П.К. Физиологическое значение пептидов мозга для деятельности пищеворительной системы Л.: Наука, 1986

42. Косарева A.A., Намоконова JI, М.1972. Таламо телэнцефальные проекции у амфибий и рептилий. - Тез. VI научн. совещ. и симп. по эвол. физиол., посв.90-летию акад. Л.А.Орбели. Л.,109.'

43. Крутиков Р.И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М.: Наука 1981.181 с.

44. Кругликов Р.И. Нейрохимические механизмы памяти. // Механизм памяти Л.: Наука 1987. С. 78-86.

45. Кругликов Р.И. Нейрохимические основы обучения и памяти. М.: Наука 1989. 154 с.

46. Кругликов Р.И., Орлова Н.В., Гецова В.М., Матц В.Н. Зависимостьвлияния мет-энкефалина на процессы обучения и памяти от состояния моноаминэргических систем головного мозга // Нейрохимия 1983. 1. С.3-10.

47. Кругликов Р.И., Бродский., коштоянц О.Х.,и др. Влияние аналога вазопрессина на хемореактивные свойства нейронов сенсомоторной коры // Бюл. эксперим.биол. и медицины. 1983 № 10. С. 3-5.

48. Кругликов Р.И., Бикбулатова А.С, Орлова Н.В. Влияние аналога вазопрессина на формирование и угащение временных связей и содержание и синтез РНК в неокортексе и гиппокампе крыс // Изв. Ан.Латв Сер. 1986 № 2 С. 81-87.

49. Кругликов Р.И., Бикбулатова Л.С., Гецова и др. Основные принципы исследования влияния нейропептидов на процессы обучения и памяти //Журн. высш.нерв.деят. 1986. Т.36. Вып 6. С.1011-1020

50. Крушинский Л.В. Роль элементарной деятельности в эволюции групповых отношений у животных // Вопросы философии. -1973.- № 11. С. 120.-31.

51. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. -М.: 1977.-270 с.

52. Кудряшова И.В., Орлова Н.В. Участие различных структур мозга в эффектах вазопрессина на процессы обучения и памяти //Преспективы применения препаратов непептидной природы. М.: 1987. С.57-61.

53. Кудряшова И.В. Влияние аналога вазопрессина на спонтанную синаптическую активность //Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 37. вып. 3. С. 578-580.

54. Малюкова И.В. Особенности пищедобывателных условных рефлексов у ежей // Журнал высш.нерв.деятель.1977. -Т.5. С.1036-1043.

55. Морозов Г.В., Иваницкий A.M. Влияние нейропептидов на память, некоторые перспективы клинического использования // Вопросы мед. химии. 1984. 30 (3) С. 63-68.

56. Нуритдинов Э.Н. Эколого- физиологические исследования механизмов высшей нервной деятельности в филогенезе позвоночных. Автореф. док. дисс., Ташкент, 1992. -62 с.

57. Нуритдинов Э.Н.,Якубова М.М., Бозоров Б., Хазратов П., Ходжаева Н., Собиров A.M.- Стратегия адаптивного поведения у животных -Душанбе. -"Сино". 2000. 92 с.

58. Нуритдинов Э.Н., Дустов С.Б. Роль пептидов дерморфина и бета эндорфина в регуляции физиологических процессов у насекомоядных. //Вестник Таджикского национального университета. Душанбе, 2001 -Вып. 1-С.16-21.

59. Пастухов Ю.Ф. Эндогенные факторы регуляции оцепенения и сна. В кн.: Итоги науки и техники. - М.: 1986. Т.31 (серия физиология человека и животных. - С. 85-102.

60. Пирогов A.A., Малюкова И.В. Исследование проекции телэнцетивной афферентации в неокортексе у ежа (Erin aurit) // Сравнительная нейрофизиология и нейрохимия. Л.: Наука. 1976. б. - С.144-151.

61. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. Изд. ИГУ 1978.264 С.

62. Поливанная М.Ф., Липецская А.И., Рыжкова Л.С. и др. Значение дорсального гиппокампа в пищевом и оборонительном поведении. //XIV съезд Всесоюзного физиол. об ва им И.П. Павлова. Л.: Наука, 1983. -Т.-2. С. 90.

63. Полякова P.C. Межвидовые различия в величине мозга и строение коркового конца двигательного анализатора у некоторых грызунов в связи с их двигательной активностью //Арх. анат.,гистол,эмбриол. -1960.-Т.39.-№ 8,-С. 58-64.

64. Поляков Г.И. О структуроной основе эволюции временных связей. Матер, симпозиума "Эволюция временных связей" Сухими, 1964. -С.13-14.

65. Понугаева А.Г. Пищевые безусловные и натуральные условные слюные рефлексы у ушастого ежа (Еппасеш аипШв) // Опыт изучения регуляции физиологических функций. М.; Л.;Изд-во АН СССР. 1953. Т.2 С.115-129.

66. Рыжаков М.К. Влияние гиппокампа на условнорефлекторную деятельность насекомоядных и хищных: Автореф. дисс. .канд.биол. Наук.-Л.;1987.-21с.

67. Сафаров Х.М. Условные пространственные пищевые рефлексы у желтопузиков после удаления переднего мозга и языка // Труды каф. физиол. чел. и животных. Душанбе: Изд-во ТГУ, 1974. - Вып. 2 С.14- 21.

68. Сафаров Х.М. Образования тепловых условных рефлексов у желтопузиков после удаления переднего мозга // Труды кафедры физиол. чел.и жив. Душанбе: Изд-во ТГУ,1974, С. 29-36.

69. Сафаров Х.М. Пространственно условные рефлексы на световые раздражения после удаления переднего и среднего мозга //Действие различных факторов на структуру и функцию организма животных. -Душанбе: Изд-во ТГУ, 1980. вып. 5.-С.ЗЗ-42.

70. Сафаров Х.М. Сравнительно-физиологическое изучение высшей нервной деятельности у различных представителей рептилий и роли переднего мозга в ее организации: Автореф. дис. .док. биол. наук. -Л.; 1983.-С.37.

71. Сафаров Х.М., Соллертинская Т.Н.,Устоев М.Б. Роль нейропептидов в повышении устойчивости организма при действии высоких температуру млекопитающих // В сб.Морфологические и физиологические основы адаптации организма. Душанбе 1997. С 3.

72. Сергеев Б.Ф. 1967. Эволюция ассоциативных временных связей. "Наука". Л. 250 с.

73. Сихарулидзе Н.И., Кадагашвили А.Я. К изучению роли переднего мозга и можечка в поведении ящериц //Сообщ. АН ГССР. 1969. - Т. 57. -Вып.1. -С.181-184.

74. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных М. 1971. 447 с

75. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных Л.: Наука, 1979. Т. I. 439 с

76. Соллертинская Т.Н. Влияние разрушения различных отделов гиппоталамуса на электрическую активность полушарий головного мозга ворона// Физиол. журнал СССР. Т.50. -№ 5 -С.546-556.

77. Соллертинская Т.Н. Принципы перемешения функций мозга в восходяшем роду позвоночных//Журн. эвол. и физиол. 1983. Т. 19.-№ 5.-С. 433-445.

78. Соллертинская Т.Н., Обидова М. Роль лимбических структур переднего мозга в регуляции процессов ВНД у ежа (НеппесЫпш ашпШз). // Журнал, эвол. биох. и физиол. 1993. Т.29. № 5,6. С.522-528.

79. Соллертинская Т.Н., Обидова М.Д. Роль опиоидных нейропептидов и АКТГ в механизмах компенсации нарушенных функций ЦНС при стимуляции и после разрушения лимбических структур мозга у ежа

80. Hemiechinus auiritus). //Журнал, эвол. биох. и физиол. 1996. Т.32.№ 1. С.57-69.

81. Соллертинская Т.Н. Сравнительно-физиологические особенности регулирующего влияния вазопрессина на ВНД в восходящем ряду млекопитающих. // Физ. журн. 1996. Т. 82. № 2. С.20-31.

82. Соллертинская Т.Н., Коринкина H.H. Влияние вазопрессина на процессы памяти у яванских обезьян // Журн. выс. нерв, деят.1999. Т. 49. вып 2. С. 234-243.

83. Скребицкий В.Г. Влияние нейрорегуляторов на синаптическую активность гиппокампа// Усп. физиол. наук. 1985. Т. 16. № 4. С. 35-48.

84. Сотниченко Т.С. Морфологические данные о внутрикорковых связах передних и задних лимбических и моторных полей мозга кошки // Архив, анат.гистол. и эмбриол.- 1962. -№ 43. -С.3-8.

85. Стащенко А.П., Очинская К.И. Решение задач, требующих экстраполяции, зеленными ящерицами и болотными черепахами. // 22 -Совещ. по проб. ВНД. Рязань, 1969. С.228.

86. Султанов Ф.Ф., Фрейнк А.И. Адаптация человека и животных к высокой температуре среды. В кн.: Физиология терморегуляции. Д.: Наука, 1984.- С.267-310.

87. Титов С.А., Никонова А.Б. Оценка действия Аргинил-вазопрессина на формирование условной реакции активного избегания у крыс. // Журн. выс. нерв. деят. 1987 Т. 37. вып.5 С 922-928.

88. Титов С.А., Антонова Л.В., Воскрессенская О.В. Сопряженная регуляция гормонами гипофиза в формировании приобретенного поведения // Нейропептиды, их роль в физиологии и патологии. Томск. 1985.

89. Устоев М.Б., Сафаров Х.М. Влияние высокой температуры и вазопрессина на УРД животных. //Труды каф. физ. чел. и жив. Вып.Х. Душанбе- 1998 С. 19-29.

90. Устоев М.Б. Сравнительно-физиологическое исследование роли гиппокампальной коры в интегративной деятельности мозга позвоночных животных // Автореф. докт. дисс. Душанбе -2000 45 с.

91. Устоев М.Б., Азимова Г.Н.Вазопрессин и условнорефлекторная деятельность. //В сб. "Адаптация стресс здоровье" Душанбе1. С. 161-166.

92. Филимонов И.Н. Сранительная анатомия коры большого мозга млекопитающих. М: АН СССР. - 1949. - С.26-30.

93. Филимонов И.Н. Ретикулярная формация в процессе эволюции центральной нервной системы. // Тр. I съезда Всесоюзи. общ-ва физиол.,биохим. и фармакол., 1959. М. Минск.43.

94. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия большого мозга рептилий. -М.: Изд-во АН СССР. 1963. -213 с.

95. Фролькис В.В., Головченко С.Ф., Медведь В.И., Фролькис P.A. Вазопрессин и сердечно-сосудистая система // Успехи, физиол. наук. 1983.Т.14.№2. С. 56-81

96. Хайдаров А.К. и др Изменение температуры тела у черепах в процессе приспобление к условиям гипертермии // Вестник Национального университета. Научный журнал. Душанбе "Сино" 2001 № 5. С. 66-72

97. Хочачка А., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -567 с.

98. Шевченко Ю.Г.1971. Эволюция коры мозга приматов и человекаи Изд. МГУ.

99. Шовен Р. Поведение животных. М, 1972. -487 с.

100. Штарк М.Б. 1970. Мозг зимнеспящих. Новосибирск, "Наука".

101. Albers H.E., Pallack J.,Simmans W.H., Ferris C.F. A.V 1 Like receptor mediates vasapressin-induced flank marking behaviour in hamster hypothalamus //J.Neurosci 1986.v.6.P.2085-2089.

102. Baker- Cohen K.F.Comparative histochemical observations an susubmammalion brains. HI Hipocanepal formalion an reletes// Brainin. res.-1969.-16.- № l.P.215-225.

103. Bahus B.,Kovacs G.Z de Wied. Oxytocin, vasopressin and memory: apposite effects Brain Res., 1978, v.l57.№ 2, P.414-417.

104. Beckwitch B.E., Till R.E.Schneider v. Vasopressin analog (DAVP) inproves memory in human males // peptides 1984.v 5. p. 819-822.

105. Becker H.I.A,Plotel R., Neuwenhuys R. Lts aires corticales de guelgues reptilts lateralis. Monopeltis guethiere // Acta Morphol. Neerl. Scand.-1971 /1972.-9.- № 3. P.337-364.

106. Bickelle A.T., Ricardson A.M. Cjmparision of avoidance learning in twospeciesof urus dorsalis. //phsychal. Rep., 1973.v.32/P. 1055-1065.

107. Brattstrom B.H. The evolution of reptilian social behavior //Aver Zool, 1974, v.l4,h.35-49.

108. Bratstrom B.H. Learning studies in Lisards,-In Behavior and Neurologi of Lisards, 1978, p.173-181.

109. Brown M., Rivier Y., Vale W.Bombezin in the rat // Science. 1997.,v.l96.p.998-1000.

110. Burghardt G.M. Learning processes in Reptiles // The Biology of the Reptilia, k V. Ecology and Behavior. Part A.C. Acad press, № 4,1977, p. 555-681

111. Cajal S. Ramon.Studies über der Hirnzinde des Menschen.

112. H.5.Vergleichende Structur bechriebung und Histogenesis der Hirnzinde. Zeipzig, 1906.- p. 1-26.

113. Carey J.H. The nuclear pattern of the telencephalon of the blacksnake.

114. Coleber constrictor. -In: Evolution of the forebrain- Stuttgart, Theime, 1966.-p.73-80.

115. De wied D., Behavioral effects of infraventriculary administered, vasopressin and vasopressin fragments Zife sci, 1976, v. 19. № 5.p.685-692.

116. De wied D., The neuropeptide consept-Progr in Brain Res., 1987.v.72.p. 93-108.

117. De wied D., Long-term effect of vazopressin on the maintenance of dcondintioned avoidance responce in rats // Nature (London) 1971.v.232 p. 58-660.

118. De wied D.,Neurohypopheseal hormones and memory // Recent Results in peptide Hormones. Laszio. Budapest. 1979.110-120.

119. De wied D. Central actions of neurohypopheseal hormones //Progr. Brain.Res.l983.v.60 p.155-167.

120. De wied D. The importance of vasopressin in memory // Importance of vasopressin in memori // Trends neurosci. 1984 V.7 p.62-63.

121. De wied D., Greven H.M.JLandis S.,Witter A. Dissociation of thebehaiouzal and endocrine effects of Eysine vasoprtessin bytryptic digestion // Brit.

122. J. Pharmacol, 1972. v. 45 p. 118-122.

123. Dagi T.F., Poletti C.E. reformulation of the paper circuif'absense of hippocampal influence on cingulste cortex unit activity in the primate // Brain Res.- 1983.- 259.- № 2. p.229-236.

124. Davidson R.E., Richardson A.H. Classical conditioning of sreletal and autonomic responses in the lizard, Crotaphytus collaris // Physiol, behav., 1970.v.55.p. 589-594.

125. De Castiglione. Highlights in Reseptor chemistry // Eds Melchniori: Elsevier Biomedical press. 1984. - p. 149-168.

126. Diamond J.T., Hall W.C. Evolution of neocortex sciens. 1969. v. 1964 p. 25-262.

127. Diamond J.T., Hall W.C. 1969. Evolution of neocortex. Scienc, 164, 251.

128. Dunsmor R., Lennox M. Stimulation and strychninization of suprecellosal aterior cingulategyrus // J. Neurophysiol. 1950.- 13.- № 3.- p.207-214.

129. Ebbeson S.O.E., Vaneida T.J.The cytoarchitections of the pallium in the Tegu lizard (Typinanbis nigropunctatus) // Broin Behav. Evol. 1969. -2-№ 526. p.43-466.

130. Ebner F.F. 1969. A.comparison of primitive forebrain organization in metatherian and eutherian mammals.- Amn. № 4. Acad. Sei., 167,241.

131. Erspamer V., Melchniori P. Jrowlh hormone and other biologically active peptides: Eds. Rectlle A., Muller E Awsterdam: Exepta medica, 1980. - p. 185-200.i

132. Feuerstein J. //NIDA Res. Monogr.-1986.-v.69- p.l 12-127.

133. Feuerstein J.,Zukowskai J.R .// Neuropeptidies- 1997. v.9.-№ 2 -p.139-150 (I^ht. nor.A.KopmyHOBOH h H.B.CyMÖaTHHy, 1989).

134. Garganit F. S.,Richardson A.M.Blackwhite discrimination and orienting behavior in the desert iguana. Dipsosaurus dorsalis // Anim.Zearn. Behav, 1974.-v.-5.p.579-584.

135. Gash D.M.,Thomas G.T.The importance of vasopressin in memory // Reply,Trends,Nrurosci 1984 v.7 .p.64-65.

136. Hall W.C., Diamond J.T. Organization and function of the visual cortex in Hedgehog. // An ablation study of pattern discrimination .// -Brain, Behav.Evol., 1968. 7,215.

137. Hall W.C.,Ebner F.F. Thalamotelecephalis pro jec tions in the turtle (Psendemus acipta) //J.Camp.Neurol. -1970.-140.- -№ 1 p.101-122.

138. Hoglund A.U., Meyerson B.Y. Effect of ligince -vasopressin inan exploratory behavior test stuation // Physiol an Behavior 1982. v. 29. -№ 2 p. 189

139. Icovacs G.L. Bohus B., Versteeg D.H.G. Facilitation of memory consolydation by vasopressin: mediation by terminats ofthe dorsal noradrenergic bundle Brain.Res.l979.v.l72.p.73-85.

140. Itays S.,Van Hoesen G.Jena C.Direct retinal input to the limbic system of the rdt // Brain Res.- 1981 -226. -№1 p.33-42.

141. Izguerdo J., Dias D. Jnfeuence on memory of post-training of pretest injection of ACTH, vasopressin and their interrin and p-endorphin and their interaction with nalaxone// Psychoneuroendo crinal. 1985 v 10(2)., p. 165-175.

142. Jensen J.P. A. vasopressin Therapy in parkinsons disease // Acta Neural.Sci.Scand. 1980.v.662.p.l97-199.

143. Jellemer J.Vasopressin and Human Behaviour // Vasopressin principls and properties. London 1987.

144. Jalles J.P. Vasopressin and human behaviour // Vasopressin principies and properties. Plenum press 1989. p. 549-578.

145. Kaitz S.S., Robertson R.Thalamic connections with limbic cortex.II. Corticothalamic projections//J.Camp. Neurol 1981. 195.-№ 4.p.527-545.

146. Kasting G.Z. Effect of the evologenous vasopressin content of the Train on memory procsses//Trendzin Neurosci. 1983.v.5.p.l97-198.

147. Kirche W.Uber postembrionale Matrix.-London imgehirn Verchiedener

148. Kirche W. Die Enwicklung des Telencephalon der Reptillen und deren Beziehung Zur Hirn.- Bauplanlehre. Nova Acta Leopold, 1972, Bd.3713, .-№ 204.-p.l-195.

149. Kirche W.Fobes J.Z.,Richardson A.M.Spatial reversal learning in the lézard. Coleonyx variegatus // Bull.Paychonjm. Soc.- 1979. v. 13. p. 265-267.

150. Kovacs G.L.,Vessei L.Telegy O. Effect of the endogenoys vasopressin content of the brain on memory pocesser.The role of cateholaminergic mechanism //Exp. Brain Res 1980 v.38. p.357-361.

151. Kovacs G.L.,Veldhuis H.D., Verstud D.H.J., De Wied D. Facilitafion of avrdence behavior by vasopressin in tu Limbic-midbrain Structures // Brain Res. 1986.v.371 (l)p.l7-24.

152. Krieg W.Cannections of the cerebral cortex // J.Camp.Neural. 1947-86. --№ 3 p.207-304.

153. Krekorian C.O.,Vance V.J.Ricgardson A.M.Temperature dependent mase learning in the deres iguana, Dipsosaurus oborsalis //Anaim. Behav, 1968. -v.16. p.429-436.

154. Krich B Hypothalamic and extrahypothalamic distrition of somatostatin immunoreactive elements in the rat brain // Cell Tissue Res.l978.v.l95.p.449-513.

155. Le Gross,J.J.Lancranjan I. Vasopressin in neuropsychiatrie disorders // Psychoneuroendocrine Disfunction Penum press, 1984. p. 255-278

156. Lohman A.H.M.Van Woerden Verkley J.Further studies on the cortical connections of the tegy hizard // Brain res. 1976-103.- .-№ 1, p.9-28.

157. Lende R.A.I 964.Repressentation in the cerebral cortex of a primitive mammals. -J.Neurophysiol.,27,37.

158. Lende R.A.mSadler K.M. Sensory and motor areas in neocortex ofhedgehog.-Brain Res., 1967 5,390.

159. Minelli G.Architectura delà cornicci alcuni Reptili (Zacert a muralis,Lacerta viridis, Testudo graeca, Crosdylus acutus) //Arch .Zool. Ital. -1966 .-51. -№ 4.p.543.

160. Minelli G. Considerasioni anatomocomparative sulle corteccie dei rettieli //Arch.Zool.1967. (1968). -52. .-№ 1 p. 75-88.

161. Montecuchi P.S., De Castiglione R.,Pione S., Lossini L., erspamer V.-Amino acid Composition and Seguence of dermorcpin a novel opiate like peptides from the shin protein research. -1981. -17.-p.275-283.

162. Moore G.P.Tschirgi R.D.Nonspecific responses of reptilian. 1977. -5. -№ 2 p. 196-209.

163. Nauta W.J.Some projections of the medial wall of the hemiscpere in the rats brain, (cortical areas 32 and 25,24 and 29) // Anat rec. -1963. -115.- .-№ 2 p.352-372.

164. Northcutt R.G. Architectonic studies of the telensephalon of Iguana // J.Camp. Neurol. 1967. -130. .-№ 1. p. 109-148.

165. Northcutt R.G. The telencephalon of the western painted turtle (Chysemys picta belli)urbana a. c/univ Zill. press. 1970 -113 p.

166. Northcutt R.G.Foberain and midbrain organization in lizads and its phylogenetic significance In: Greenberg and P.D.Mac Lean (eds) Behavior nd neurology of Lizards. Rocville: NIMH. 1978. p. 11-64.

167. Platel R.Etude cytoarchitectonigue gialitative et gyantitative des aires corticales d un sauriens: Sciencus, sciencus (L) Sciecides // J.Hirnforsch. -1969. -11.-s.31-36.

168. Richardson A.M., Julian S.N.Avoidance learning in the lizard, Disposaurus dorgalis //psychol. Rep. -1974.v.35. p. 35-40.

169. Robertson R.T.,Kaitz S.S., Kabarods M J.A subcortical pathway links sensory and limbic systems of the forebrain //Neurosci.Lett. -1980. -17- № 2. p. 161-165.

170. Showers M.J.C. The cingulate girus: additional motor area and cortical automatic regulator// J.Compar. Neurol. -1959.-112. №2. p. 231-287.

171. Schotman P., Reith M.T. A., Greidamcs T.B. Gispen W.H., De Wied D. Hypothalanic and pitiutary peptides hormones an the central-nervous, system-Zn.Molecular and functionde neurobiology Ed. Cispen W.H. № 4. Elsevier, 1976,P.309-344.

172. Shyder S.H.opiat receptor and internalopiates // Sci. Amer. -1977 -v.236.-p.44.56.

173. Seki M., Zyo K. Anterior thalamic afferents from the mammilary body and the limbic cortex in the rat // J. Comp. Neurol.- 1984. -222. p. 242-256.

174. Sexton O.J.Diffrential prodation by the lizard, Analis cardinensis, upon unicoloured and polycoloured insect afrer and interval of no contact // Anim. Behav.-1964. v.l2.-p. 101-110.

175. Siegal A.,Troiance R.,Royce A.Differential projections of the anterior and posterior cingulate gyrus to the thalamus in the cat // Exp.Neurol. -1973. -38,-№ 2. -p.192-199.

176. Snyder S.H.Brain as neurotransmitters//Science 1980.v.209.p.976-783.

177. Sahgal A. Vasopressin and behavior: some argyments foran arousal ypothrsis-Jn. neuropeptides and psychosomatic processes / Eds Budapest Akad. Kiago, 1983 b P. 55-60.

178. Sahgal A. Vasopressin retards the acguistion of positively reinforced lever pressing in homozygous Brattleboro Rats-peptides, 1983, v.5, № 2, P. 317- 320.

179. Sahgal A. Acritigye of the vazopressin memoty nypothesis// Psychopharmacology, 1984, v.83, № 2.p.215-225.

180. Telegdy G.,Kovacs G.L.Role of monoamines in mediating the action of ACTH, vasopressin and oxytocsin // Cetral nervaus system effects of hypothalamic hormones and other peptides N.Y.:Raven press 1979. p. 189-205.

181. Vertebraten und deren Bezichung sur Him Bauplan Lehre // Z.Acta.anat.farach.- 1967.-77. p.313-406.

182. Versteeg D.H.G.de Kloet E.R. Greindorus t.v.w., de Wied D Vasopressin modulates the activity of catecholamine containing neurons inspecific brain regions-Neurosci Zetters, 1979, v. 11, p.69-73.

183. Vogt B.A., Rosene D.L., Randya D.N. Thalamic and cortical afferents differentiale anterior from posterior cingulate cortex in the monkey // Science. 1979.-204.-№ 4 390. p.205-207.

184. Warner F.J. The fibre tracts of the forebrain of the American diamondback rattlesnake (cratalus № 1 adamontens) // prac. Zool.Soc.,London. -1946.-116-№ 1. p.22-32.

185. Wimersma G.TJ.B.Burbach J.P.H.Veldhuis H.D. Vasopressin and oxytocsin their presence in the central nervous system and their functiohae significance in brain proceseses related to behaviour and memory // acta endocrinal 1986 v.112.№1. p.85-94.

Информация о работе

Азимова, Гульнора Норбаевна
кандидата биологических наук
Душанбе, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Сравнительно-физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Сравнительно-физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы