Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья"

На правах рукописи

Табачишина Ирина Евгеньевна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ФАУНЫ РЕПТИЛИЙ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2004

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Российской Федерации Шляхтин Геннадий Викторович

доктор биологических наук, профессор

Гелашвили Давид Бежанович

доктор биологических наук, профессор

Попов Николай Владимирович

Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится «21» декабря 2004 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д.212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «_17_» ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследования В последние десятилетия значительные территории севера Нижнего Поволжья все интенсивнее вовлекаются в сферу антропогенного освоения, неизбежным следствием которого является ухудшение экологической обстановки в регионе Это происходит вследствие дестабилизации природной среды под влиянием деятельности человека, которая привела к изменению пространственной структуры экосистем, а также проявлению новых специфических особенностей их функционирования. В связи с этим особое значение приобретают эколого-морфологические исследования. Пресмыкающиеся играют важную специфическую роль в функционирований наземных, водных и околоводных экосистем, особенно в их трофических цепях (Щербак, Щербань, 1980; Гаранин, 1983; Шляхтин, Голикова, 1986; Пикулик и др, 1988; Тертышников, 2002). На современном этапе крайне важным является изучение пространственной дифференциации видов, экологических основ устойчивости популяции в динамических условиях среды. Наиболее значимым в данной проблеме рляется проведение систематических учетов численности рептилий, организация мониторинговой службы популяций редких видов. Изучение данных процессов применительно к герпетофауне особенно актуально на современном этапе, так как за последние 20 лет глубоких исследований по этой группе животных на севере Н. Поволжья не проводилось.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение и анализ современного состояния фауны рептилий, структуры герпетокомплексов севера Н. Поволжья, прогнозирование динамических процессов в их популяциях, разработка возможных путей сохранения биологического разнообразия этой группы животных.

Для реализации цели работы решались следующие задачи:'

- уточнение видового состава пресмыкающихся, выявление их современного распространения, количественного распределения в ши-ротно-зональном и ландшафтном аспектах в пределах региона;

- определение тенденций динамики местообитаний рептилий, вызванной естественными и антропогенными факторами;

- изучение динамики границ ареалов животных и причин их обусловливающих;

- выявление эколого-популяционных и морфологических особенностей пресмыкающихся региона;

- разработка природоохранных мероприятий герпетофауны, обоснование списка и статуса видов рептилий, рекомендуемых к внесению во второе издание региональной Красной книги.

Научная новизна В результате проведенных исследований выявлен современный видовой состав герпетофауны севера Н. Поволжья и дана его кадастровая оценка. Получены оригинальные данные по географической изменчивости морфологических признаков, экологии, некоторым аспектам этологии, биологии размножения и развития. Разработаны мероприятия и предложения по сохранению биоразнообразия фауны рептилий региона. Во второе издание Красной книги Саратовской области рекомендованы к включению болотная черепаха и гадюка Никольского.

Теоретическое и практическое значение. На основании проведенных полевых исследований экологии пресмыкающихся и анализа данных литературы составлена сводка по современному состоянию герпетофау-ны территории севера Н. Поволжья. Данные по фауне, динамике сообществ и популяций пресмыкающихся различных ландшафтно-климатических зон севера Н. Поволжья послужат научной основой для планирования мероприятий по поддержанию биоразнообразия этой группы животных в регионе.-Сведения по распространению могут быть использованы при составлении кадастров животных Н. Поволжья, исторической реконструкции фауны и выявлении истории формирования современных ареалов пресмыкающихся. Прикладной характер имеют результаты заключительных этапов исследования, направленных на разработку природоохранных мероприятий, обоснование списков и статуса видов, рекомендуемых к внесению в региональную Красную книгу, пропаганду экологических знаний по герпетофауне Саратовской области.

Материалы диссертации используются в общих лекционных курсах по зоологии позвоночных и общей экологии, специальных курсах «Частная герпетология» и «Фауна Саратовской области», на большом и малом практикумах по зоологии позвоночных на биологическом факультете Саратовского государственного университета, а также в курсах лекций по зоологии позвоночных и экологии в Волгоградском и Калмыцком госуниверситетах. Некоторые данные, полученные в ходе исследования, использованы при подготовке современной сводки «Животный мир Саратовской области».

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору полевого материала, проведении камеральной обработки, постановке экспериментов, анализе коллекционных материалов. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 55 - 80%.

Основные положения, выносимые на защиту:

- территорию севера Н. Поволжья населяют 12 видов пресмыкающихся; один вид (обыкновенная гадюка) должен быть исключен из списка региональной фауны, вследствие отсутствия достоверных материалов, подтверждающих его современное пребывание;

- распространение и численность видов рептилий на севере Н. Поволжья за последние 20 лет претерпели заметные изменения; распределение герпетофауны на территории региона имеет свои ландшафтно-географические закономерности и особенности, связанные со значительным антропогенным воздействием на природную среду;

- экологическая адаптация обусловливает наличие широкой меж-популяционной изменчивости морфологических признаков рептилий региона, анализ которой используется в определении таксономического статуса видов герпетофауны севера Н. Поволжья;

- изменение ландшафтного облика территории региона, вызванное причинами антропогенного и естественного характера, определяет необходимость разработки стратегии сохранения биоразнообразия рептилий севера Н. Поволжья, а также выявления мест обитания видов, под лежащих обязательной и строгой охране (гадюк Никольского и восточной степной).

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Первом съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Пущино, 2000 г.); научной конференции молодых ученых «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001 г.); Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001 г.); 2-й Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002 г.); межрегиональной научно-практической конференции «География и региональные исследования» (Чебоксары, 2002 г.); Международной научной конференции «Информационные технологии в естественных науках, экономике и образовании» (Энгельс, 2002 г.); VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002 г.), 6-й и 7-й Пущинских школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003 гг.); Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002 г.), Международной конференции «Змеи Восточной Европы» (Тольятти, 2003 г.), Международной конференции «Роль природно-заповедных территорий в поддержании биоразнообразия» (Кашв,

2003 г.), VIII научной конференции орнитологов Запада Украины «Приоритеты орнитологических исследований» (Кам'янець-Подшьський, 2003 г.); 12 Съезде Европейского герпетологического общества (Saint-Petersburg, 2003 г.); научно-практической конференции «Естественные науки на рубеже столетий» (Нiжин, 2004 г.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 26 научных работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы. Работа изложена на 182 страницах текста, иллюстрирована 42 рисунками и 34 таблицами. Список литературы включает 229 работ, из которых 67 на иностранных языках.

Основное содержание работы

Во введении раскрываются актуальность и новизна работы, определяются цель и задачи исследования, обосновывается практическая и теоретическая значимость.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

(обзор литературы)

Изучение герпетофауны севера Н. Поволжья связано с именами П.С. Палласа, И.И. Лепехина, И.П. Фалька, Э.А. Эверсмана А.А. Силантьева и др. Уже в начале XX в. на территории региона было известно обитание 12 видов рептилий. Последние полные сведения, касающиеся таксономической и эколого-фаунисти-ческой характеристики пресмыкающихся, относятся к 80-м гг. XX в. Г.В. Шляхтин и В.Л. Голикова (1986) указывают для фауны изучаемой территории 11 видов рептилий. Г.В. Шляхтин и др. (1996) приводят сведения о биологии и распространении в регионе 1 вида черепах, 4 видов ящериц и 7 видов змей.

С этого периода до настоящего времени природные ландшафты севера Н. Поволжья испытывают значительный антропогенный пресс, обусловленный интенсивным строительством сети магистральных каналов, коллекторов и канав, а также промышленного освоения. В результате этого нарушается структура почвенного покрова, изменяются естественные очертания водоемов, ухудшаются защитные условия местообитаний. Иную направленность демонстрируют процессы и явления, когда в условиях некоторого потепления климата и увеличения среднегодового количества осадков в пределах Саратовской области и

всего нижневолжского региона наблюдается мезофилизация растительности полуаридных территорий (Шляхтин и др., 1997). Эти явления синхронизированы со снижением поголовья скота в регионе, повлекшим за собой начало восстановления экосистем, что отражается на фаунистическом составе и состоянии популяций пресмыкающихся, их размещении и численности.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили полевые исследования и сборы, осуществленные в Саратовской области с 1996 по 2003 гг. Маршруты экспедиций выбирались с учетом необходимости анализа' тех территорий, которые ранее исследовались недостаточно, или где обитание того или иного вида требовало уточнения. Биотопическое распределение пресмыкающихся изучали, обследуя биоценозы различных типов. Плотность населения популяций животных определяли маршрутным способом и учетами на пробных площадках (Динесман, Калецкая, 1952; Шляхтин, Голикова, 1986; Щербак, 1989). В первом-случае плотность рассчитывали по формуле Н.Г. Челинцева (1996). Во время полевых наблюдений отмечалась сезонная и суточная активность животных; специфика питания в естественных условиях изучалась пальпированием. Дополнительные данные по питанию, линьке и размножению получены при лабораторном содержании животных. Отношение рептилий к температуре и влажности среды исследовано в природе при помощи психрометра Ассмана (большая модель), а температура тела животных определялась с использованием электротермометра ТПЭМ-1 в анальном отверстии.

Исследованиями была охвачена большая часть Право- и Левобережья Саратовской области; общая протяженность маршрутов составила более 2900 км. Всего обследовано около 117 пунктов, изучено свыше 4000 экземпляров животных. Методы полевых и лабораторных исследований, объем и география проанализированных материалов показаны в табл. 1.

При изучении внешней морфологии рептилий использовали схемы согласно «Руководству по изучению ...» (1989) с некоторыми изменениями (Шляхтин, Голикова, 1986; Табачишин и др., 1996). Для уточнения таксономического статуса отдельных видов использовались коллекционные материалы Зоологического института РАН (ЗИН, г. Санкт-Петербург), Зоологических музеев Саратовского (ЗМ СГУ), Казанского (ЗМ КГУ), Московского (ЗМ МГУ), Ставропольского (ЗМ СтГУ) государственных университетов, Киевского, Харьковского и Черновицкого национальных уни-

верситетов, а также Национального научно-природоведческого музея НАН Украины (г. Киев). Латинские названия даны согласно современной сводке (Ананьева и др., 2004). Статистическая обработка полученных материалов выполнялась в среде пакета прикладных статистических программ (Тюрин, Макаров, 1995).

Таблица 1

Методы полевых и лабораторных исследований, объем и география проанализированных материалов

Полевые исследования Объем материала Лабораторные исследования Объем материала

Места сбора материалов 19 р-нов, 117 точек Изучение метрических признаков 4000 экз'.; 16 признаков

Протяженность учетных маршрутов: - степные ландшафты; - пойменные и нагорные леса - лесополосы;' - песчаные массивы; - садово-дачные участки; - всего 1119км 850 км 514 км 232 км 185 км 2900 км Анализ признаков фолидоза 4000 экз., 38 признаков

Составление кадастровых карт 12 видов, I2 карт

Фенетический анализ 26 популяций, 46 признаков

Анализ содержимого пищеварительного тракта 11 видов, 698 пищевых проб

Обследованная площадь: - суши; - водоемов 270.0 км! 25.0 км2 Наблюдения за экологией животных в неволе(поведением, размножением, линькой, развитием, питанием и др.) 10 видов, 405.8 ч

Заложение стационарных площадок 39 площадок, 1.0 км2

Наблюдения за экологией животных (суточной . и сезонной активностью, брачным и территориальным поведением, питанием и др.)

12 видов, 291.0 ч Анализ коллекционных сборов: -ЗМСГУ; - ЗМ МГУ; -ЗМ КГУ; -ЗМСтГУ; -ЗИН; - другие музеи 3709 экз.' 68 экз.1 ' 28 экз. 44 экз. 26 экз. 125 экз.

Коллекционные сборы автора: - черепах; - ящериц; - змей; - всего 26 экз. 587 экз. 337 экз. 950 экз.

Передано на хранение: -ЗМСГУ; -ЗИН; - другие музеи 1450 экз. 22 экз. 48 экз.

Регистрация состояния основных абиотических факторов (температуры, влажности и др.) 997 измерений

В целях кадастровой оценки распространения и численности пресмыкающихся региона применена карта-схема проекции Меркатора (системы UTM) на изучаемую территорию (рис. 1). В связи с этим терри-

тория региона была разбита на квадраты площадью 10000 км2. В свою очередь, каждый большой квадрат подразделялся на 16 частей (121 полных и 78 редуцированных) площадью 625 км2 (25x25 км) со своим порядковым номером. При этом в квадратах более низкого порядка помещали условные смысловые обозначения, сплошная заливка использовалась для обозначения достоверного обитания рептилий в данном квадрате, крупная штриховка - предполагаемого обитания, мелкая - вероятного обитания

Рис.1. Схема размещения квадратов 25x25 км (система иТМ) на севере Нижнего Поволжья

Собранный коллекционный материал хранится в фондах Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологических музеях Саратовского и Московского государственных университетов.

Глава 3. ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

В главе приводится физико-географическое описание территории севера Н. Поволжья в пределах Саратовской области, даны основные характеристики ландшафтов, климата, водных ресурсов, почв, растительности и животного мира региона.

Глава 4. ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ

Как показали проведенные исследования, на территории севера Н. Поволжья обитают 12 видов рептилий, принадлежащих к 4 семействам, 10 родам. Примененная схема проекции Меркатора для исследуемой территории позволила наглядно продемонстрировать состояние герпетофауны данного региона. В процессе исследования детально изучено распространение и выявлена относительная численность рептилий, обитающих на данной территории. В качестве примера полученных данных на рис. 2 показано распространение гадюк Никольского и восточной степной. Кадастровые карты такого типа составлены по всем видам, когда-либо включавшимся в состав герпетофауны региона.

а б

Рис. 2. Распространение гадюк Никольского (а) и восточной степной (б) на севере Нижнего Поволжья (в квадратах 25x25 км системы UTM). Условные обоз'н. см. на рис. 1

В отношении видового разнообразия наиболее богаты ландшафты Приволжской возвышенности, максимальным сходством характеризуется фауна степей Общего Сырта и Низкой Сыртовой равнины (табл. 2). В географо-генетическом отношении рептилии севера Н. Поволжья представляют 4 типа фаун (восточнопалеарктический, европейско-сибирский, средиземноморский и туранский). Преобладают здесь представители европейско-сибирского типа (72.7%). Участие в герпетофауне восточно-палеарктических, средиземноморских и туранских видов невелико (по 9.1%).

По типу биотопической приуроченности пресмыкающиеся фауны региона образуют хорошо выраженные экологические группировки: гигрофильную (Етух orbicularis, Natrix tessellata), мезо-гигрофильную

(Lacerta vivípara, Natrix natrix, Viper a nikolski), мезофильную (Anguis fragilis, Coronelía austriaca), ксеро-мезофильную (Lacerta agilis, Elaphe dione, Vipera renardi) и ксерофильную (Eremias arguta). При этом эври-бионтные рептилии (прыткая ящерица, обыкновенный уж) распространены в регионе широко, а стенобионтные - локально и ограничены в своем обитании границами того или иного ландшафта и даже стации. Так, обитание гадюки Никольского связано с интразональными ландшафтами саратовского Правобережья (поймами рек Волги, Хопра, Медведицы и их притоков), а живородящей ящерицы - с увлажненными заболоченными участками. В условиях региона к ним следует, видимо, отнести болотную черепаху и водяного ужа, считая при этом их интразональными видами, тесно связанными с водой и распространенными повсеместно в каждой природной зоне, а также разноцветную ящурку - обитателя закрепленных и полузакрепленных песков.

Таблица 2

Распределение пресмыкающихся по природно-территориальным комплексам

Ландшафтные области

Виды Донская равнина Приволжская возвышенность Низкая Сыртовая равнина Общий Сырт Прикаспийская низменность

Emys orbicularis + + + + +

Anguis fragüus + + - - •

Eremias arguta - + + - +

Lacerta agilis + + + + +

Zootoca vivípara + + - - -

Coronelía austríaca + + - - -

Elaphe dione - + + - +

Hierophis caspius - - +

Natrix natrix + + + + +

N tessellata - + - - -

Vípera {Pellas) nikolsku + + - - -

V (Pellas) renardi - + + + +

Всего 7 И 6 4 7

Широта видового спектра и качественный состав герпетофауны севера Н. Поволжья наиболее схожи с сопредельными территориями Самарской и Ульяновской (на севере), Оренбургской (на востоке) и Волгоградской (на юге) областей (рис. 3). Более того, фауна рептилий не отличается от таковой Самарской и Ульяновской областей. При продвижении на север и северо-запад постепенно обедняется видовой состав рептилий (с 12 до 8). Обратная картина наблюдается при сопос-

тавлении герпетофауны Саратовской области с более южными областями. Так, число видов рептилий при достижении пределов Волгоградской и Оренбургской областей возрастает до 13, а в Астраханской области достигает 17. Вследствие этого, межрегиональные различия герпетофауны в отношении всего Поволжья достигают значительных величин.

Таким образом, герпе-тофауна изучаемой территории по своему составу может быть охарактеризована как переходная, где встречаются элементы западного и южного происхождения, что связано с географическим положением региона. Особо следует, отметить, что специфичность ландшафтов и климатических условий севера Н. Поволжья обусловливает прохождение здесь границ распространения нескольких видов рептилий, например, южного предела обитания . живородящей ящерицы и гадюки Никольского, а также северного - разноцветной ящурки, полозов узорчатого и каспийского, восточной степной гадюки.

По величине ареала и степени его приуроченности к северу нижневолжской территории все виды были разделены на соответствующие группы (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика ареалов рептилий севера Нижнего Поволжья

Виды Классификация Виды Классификация

I« II** I II

Emys orbicularis В 2 Elaphe dione В 2

Anguis fragilus В 1 Hierophis caspius С 3

Eremias arguta В 2 Nalrix nalrix А 1

Lacerta agilis А 1 N. lessellata В 2

Zootoca vivípara В 2 Vípera (Pehas) nikolskii С 1

Coronelía austriaca В 1 V. (Pehas) renardi В 2

Примечания: * по соотношению размеров ареалов и степени охвата севера нижневолжской территории: А - виды с относительно широким ареалом; В - виды с относительно широким ареалом, занимающим половину или менее территории региона; С- виды с относи-. тельно небольшим ареалом; * • по структуре нижневолжской части ареала: 1 - виды, обладающие практически сплошным распространением; 2 - виды, имеющие мозаичное распространение; 3 - виды с узколокальным, точечным распространением.

0 0 0 2 0 4 0 6 0.8 1 0

Рис. 3. Сходство фаун пресмыкающихся севера Нижнего Поволжья и сопредельных территорий: I - Саратовская обл., II - Воронежская обл., III -Тамбовская обл., IV - Пензенская обл., V -Ульяновская обл., VI - Самарская обл., VII -Оренбургская обл., VIII - Волгоградская обл.

Анализ процессов долговременного изменения численности и распространения рептилий севера Н. Поволжья, основанный на материалах полевых исследований и изучении данных литературы, позволил определить основные тенденции и причины пространственной и количественной динамики видов, относящихся к различным таксономическим и экологическим группам. При этом направленность хорологических изменений определяет тип динамики ареала. Для большинства изученных видов эти изменения могут рассматриваться как расширение (болотная черепаха, водяной уж, узорчатый полоз) или сокращение ареала (живородящая ящерица, разноцветная ящурка). Для большинства видов установлены явления, когда долговременная динамика их численности носит закономерный цикличный характер, основанный на изменении репродуктивных показателей животных.

Глава 5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕРПЕТОФАУНЫ

В данной главе представлены очерки по биологии и экологии 12 видов рептилий. Для их составления были использованы собственные материалы, а также данные литературы. В очерках содержатся сведения по биотопической приуроченности, численности, отношению рептилий к температуре и влажности среды, сезонной и суточной активности, размножению, питанию, особенностям поведения, специфике укрытий, а также данные по врагам пресмыкающихся. В частности, установлено, что в условиях севера Н. Поволжья преимущественно активные пресмыкающиеся наблюдаются со второй половины апреля до середины октября. При наблюдении за суточной активностью рептилий установлено, что они активны в дневное время независимо от сезона, при этом в летний период цикл активности животных становится двухвершинным, когда выделяются утренний и вечерний пики, тогда как весной он одновершинный; ломкая веретеница - единственный представитель герпетофауны региона, активность которой сумеречно-ночная.

При изучении питания выявлено, что в пищевом рационе ящериц преобладают беспозвоночные животные, у змей - амфибии, рептилии, птицы и мелкие млекопитающие; болотная черепаха - типичный поли-фаг (в состав кормов входят как водные, так и наземные беспозвоночные животные, рыбы, амфибии, растительные корма).

Глава 6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС РЕПТИЛИЙ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Комплексное исследование, посвященное изучению таксономического статуса пресмыкающихся севера Н. Поволжья, до настоящего времени не проводилось. Данные литературы по систематике некоторых видов нижневолжского региона имеют разрозненный характер и относятся главным образом к 1980-м гг. Актуальность исследования обусловлена еще и тем, что крупные научные коллекции рептилий изучаемой территории были по разным причинам практически полностью утрачены. Именно поэтому в ходе работы в период с 1996 по 2003.гг. была создана новая герпетологическая коллекция, которая постоянно пополняется и хранится в нескольких крупнейших музеях России. Изменчивость морфологических признаков известна для большинства видов рептилий и тесно связана с экологическими условиями мест обитания. В данной главе обобщены сведения литературы, существенно дополненные оригинальными материалами, по эколого-морфологическим особенностям и таксономическому статусу видов герпетофауны севера Н. Поволжья.

Анализ морфологических признаков рептилий позволил с высокой достоверностью (р < 0.01) выявить по ряду показателей половой диморфизм, при этом максимальная длина туловища для большинства видов отмечена для самок. При сопоставлении данных по фолидозу рептилий из разных регионов в пределах ареала значимых отличий не обнаружено. Однако, например для гадюк Никольского и восточной степной, установлено, что при продвижении в направлении с юго-запада на северо-восток и с юга на север у змей наблюдаются некоторое увеличение числа щитков вокруг середины туловища (Sq.) и уменьшение количества брюшных щитков ^Шг.) (рис. 4,5).

ЮГЗУ ЮГВУ СНП СП ЮЛУ ЮГВУ СНП СП

а б

Рис. 4. Соотношение среднего количества брюшных и числа пар подхвостовых щитков у самцов (а) и самок (б) Vipera т^Ь^ из различных популяций в пределах ареала: ЮГЗУ, ЮГВУ - соответственно юго-западная и юго-восточная части Украины, СНП - Саратовская область и СП - Республика Татарстан

Рис. 5. Географическая изменчивость морфологических признаков степной восточной гадюки в Европейской части России 1 - количество брюшных щитков, 2 - количество пар подхвостовых щитков, 3 - количество чешуй вокруг глаза, 4 - число предлобных щитков, 5 - отношение длины туловища к длине хвоста, 6 - отношение длины головы к длине пилеуса

Так, количество УеШг. у гадюки Никольского из юго-востока Украины в среднем больше 150-и для самцов и 154-х для самок. Тогда как на севере Н. Поволжья средние значения этого показателя несколько ниже (148.7 и 153.5 соответственно для самцов и самок). Минимальное число УеШг. характерно для изученных гадюк из Среднего Поволжья. Другие признаки фолидоза гадюк с севера Н. Поволжья и иных частей ареала варьируют в разной степени, между тем их анализ не позволяет выявить достоверных доказательств существования клинальной изменчивости.

Глава 7. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Природа севера Н. Поволжья в последнее десятилетие претерпела период интенсивного антропогенного воздействия, что привело к быстрому сокращению и изменению ареалов степных видов животных (Шляхтин и др., 1997, 2000). У многих видов наблюдается инсуляриза-ция ареалов, распадающихся на более или менее обширные изолиро-

ванные участки, пригодные для существования того или иного животного. Происходящее в результате этого более мелкое дробление ареала в итоге может привести со временем к окончательному исчезновению вида. Учитывая вышесказанное, в настоящее время можно рекомендовать следующие меры по сохранению биоразнообразия герпетофауны Саратовской области: внести в список охраняемых и редких видов (во второе издание Красной книги Саратовской области) болотную черепаху и гадюку Никольского; организовать новые заказники в поймах рек Хопра и Медведицы; разработать и осуществить комплекс мероприятий, направленных на поддержание численности и границ ареала редких для Саратовской области рептилий (быстрой ящурки, живородящей ящерицы, ломкой веретеницы, обыкновенной медянки, восточной степной гадюки); обратить внимание работников рыбного и охотничьего хозяйства на необходимость строгой охраны видов, рекомендуемых к внесению в региональную Красную книгу. При составлении долгосрочных региональных планов охраны природы предусматривать создание заказников или других типов охраняемых территорий в местах наиболее крупных или уникальных зимовок змей, активизировать пропаганду охраны рептилий.

ВЫВОДЫ

1. В пределах севера Н. Поволжья в настоящее время выявлено обитание 12 видов рептилий, среди которых преобладают представители офидофауны; проведенные современные фаунистические исследования не подтвердили пребывание на территории Саратовской области обыкновенной гадюки (Угрвга (Рг11а8).Ьгги8).

2. Проведено картирование современного распространения пресмыкающихся на севере Н. Поволжья в соответствии с принципами ведения международного кадастра; осуществлена классификация видов по соотношению размеров ареалов и степени охвата изучаемой территории.

3. Анализ морфологических признаков рептилий позволил с высокой достоверностью (р < 0.01) выявить по ряду показателей половой диморфизм, при этом максимальная длина туловища для большинства видов отмечена для самок.

4. Установлено, что в условиях севера Н. Поволжья видовые различия в продолжительности активности слабо выражены: преимущественно активные рептилии наблюдаются со второй половины апреля до середины октября.

5. При наблюдении за суточной активностью рептилий установлено, что они активны в дневное время независимо от сезона, при этом в летний период цикл активности змеи становится двухвершинным, когда выделяются утренний и вечерний пики, тогда как весной он одновершинный; ломкая веретеница - единственный представитель герпе-тофауны региона, активность которой сумеречно-ночная.

6. При изучении питания выявлено, что в пищевом рационе ящериц преобладают беспозвоночные животные, у змей - амфибии, рептилии, птицы и мелкие млекопитающие; болотная черепаха - типичный полифаг.

7. Для большинства видов герпетофауны изучаемой территории выявлена межпопуляционная изменчивость морфологических признаков, связанная с экологическими условиями их мест обитания: зарегистрирована географическая изменчивость размерных признаков, проявляющаяся в направлении с северо-запада на юго-восток в увеличении общих размеров тела и некоторых признаков фолидоза.

8. По типу биотопической приуроченности пресмыкающиеся севера Н. Поволжья образуют хорошо выраженные экологические группировки: гигрофильную (болотная черепаха, водяной уж), мезо-гигрофильную (живородящая ящерица, обыкновенный уж, гадюка Никольского), мезо-фильную (ломкая веретеница, обыкновенная медянка), ксеро-мезофильную (прыткая ящерица, узорчатый полоз, восточная степная гадюка) и ксерофильную (разноцветная ящурка). При этом эврибионт-ные рептилии (прыткая ящерица, обыкновенный уж) распространены в регионе широко, а стенобионтные (живородящая ящерица, разноцветная ящурка, гадюка Никольского и др.) - локально и ограничены в своем распространении пределами определенного типа местообитания.

9. В географо-генетическом отношении пресмыкающиеся региона представляют 4 типа (восточнопалеарктический, европейско-сибирский, средиземноморский и туранский) фауны. Преобладают здесь представители европейско-сибирского типа (72.7%). Участие в герпетофауне восточно-палеарктических, средиземноморских и туран-ских видов невелико (по 9.1%).

10. Специфичность ландшафтов и климатических условий севера Н. Поволжья обусловливает прохождение здесь границ распространения нескольких видов рептилий: южного предела обитания живородящей ящерицы, гадюки Никольского, а также северного - разноцветной ящурки, каспийского полоза, восточной степной гадюки.

11. Разработаны мероприятия и предложения по сохранению биоразнообразия фауны рептилий региона. Во второе издание Красной книги Саратовской области рекомендованы к включению болотная черепаха и гадюка Никольского.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Табачишина (Рузанова) И.Е., Табачишин В.Г. Особенности термобиологии гадюки Никольского на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2000. Вып. 1. С. 72-75.

2. Табачишина (Рузанова) И.Е., Табачишин В.Г. Эколого-морфоло-гическая характеристика популяций гадюки Никольского ¡Vípera nikolskii) севера Нижнего Поволжья // Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков: Материалы юбил. науч. конф. молодых ученых. Уфа: Изд-во Башкир, ун-та, 2001. Т. 1. С. 112-114.

3. Табачишин В.Г., Табачишина (Рузанова) И.Е., Завьялов Е.В? Распространение и особенности экологии живородящей ящерицы (Lacerta (Zootoca) vivípara) в Нижнем Поволжье // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы междунар. науч. конф. Оренбург: ИПК «Газ-промпечать», 2001. С. 312-313.

4. Табачишин В.Г., Табачишина (Рузанова) И.Е., Завьялов Е.В. Особенности роста гадюки Никольского {Vípera nikolskii, Viperidae, Reptilia) на севере Нижнего Поволжья // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов: Научная книга, 2001. Вып. 4. С. 51-53.

5. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Табачишина И.Е., Шляхтин Г.В. Герпе-тофауна Национального парка «Хвалынский» (Саратовская область, Россия) // Экологические особенности биологического разнообразия: Тез. докл. 2-й Меж-дунар. науч. конф. Душанбе, 2002. С. 67-68.

6. Шляхтин Г.В, Табачишина (Рузанова) И.Е., Любущенко С.Ю., Завьялов Е.В. К уточнению южной границы распространения гадюки Никольского {Vi-pera nikolskii) на юго-западе России // Вопросы герпетологии: Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 347-349.

7. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Табачишина И.Е., Шляхтин Г.В. Герпе-тофауна севера Нижнего Поволжья: зоогеографические аспекты, зональные особенности и сравнительная характеристика // География и региональные исследования: Материалы межрегион, науч.-практ. конф. Чебоксары: Изд-во Чуваш, ун-та, 2002. С. 37-39.

8. Морозенко Н.В., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Елисеев Д.В., Табачишина И.Е. Степень межпопуляционных различий обыкновенного ужа ¡Natrix na-trix) в Нижнем Поволжье на основе многомерного анализа признаков фолидоза // Поволж. экол. журн. 2002. №3. С. 288-292.

9. Табачишин В.Г., Табачишина И.Е. Распространение и особенности экологии обыкновенного ужа ¡Natrix natrix) на севере Нижнего Поволжья // Поволж. экол. журн. 2002. №2. С. 179-183.

10. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Табачишина И.Е., Шляхтин Г.В. Уже-образные и гадюковые змеи Юго-Востока европейской части России // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы междунар. науч. конф. Нижний Новгород: Изд-во Нижегород. гос. пед. унта, 2002. С. 157-158.

11 Табачишин В Г, Табачишина И Е , Завьялов Е В Современное распространение и некоторые аспекты экоюгии разноцветной ящурки на севере Нижнего Поволжья // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения Саратов Научная книга, 2002 Вып 5 С 80-83

12 Табачишин В Г, Табачишина И.Е, Завьялов Е.В Сравнительный межпопуляционный анализ гадюки Никольского (Vipera mkolsku) по комплексу морфологических признаков // Фундаментальные и прикладные проблемы по-пуляционной биологии Тез докл VI Всерос популяционного семинара Нижний Тагил Изд-во Нижнетагил гос пед ун-та, 2002 С 169-171

13 Табачишина И.Е, Табачишин В Г, Завьялов Е.В Межпопуляционные морфологические различия степной гадюки (Vipera ursinu) в условиях Лево- и Правобережья на севере Нижнего Поволжья // Биочогия - наука XXI века 6-я Путинская школа-конф молодых ученых Тула ТГПУ, 2002 Т 2 С 177-178

14 Табачишина И Е, Табачишин В Г, Завьялов Е В Методика учета численности рептилий // Информационные технологии в естественных науках, экономике и образовании Тр Междунар науч конф Саратов Научная книга, 2002 С 414-415

15 Табачишина И Е, Табачишин В Г, Завьялов ЕВ Морфо-экологическая характеристика нижневолжских популяций степной гадюки (Vipera ышпыУ/Повопж экол журн 2002 №1 С 76-81

16 Tabatschischina IE, Tabatschischin WG Sawjalow EW Wachstumsdynamik bei Vipera mkolsku im Gebiet Saratow // Mauntiana (Altenburg) 2002 Bd 18, heft 2 S 203-206

17 Завьялов Е В , Табачишин В Г, Табачишина И Е, Шляхтин Г В Гер-петофауна Дьяковского заказника (Саратовская область) // Роль природно-заповщних територш у пщтриманш бюрiзноманптя Матерiали конференци, присвячено1 80-р1ччю Кашвського природного заповщника Кашв Вид-во Ф1тосоцюцентр, 2003 С 214-215

18 Табачишин В Г, Табачишина ИЕ, Завьялов ЕВ Современное распространение и некоторые аспекты экоюгии гадюки Никольского на севере Нижнего Поволжья//Поволж экол журн 2003 №1 С 82-86

19 Табачишина И Е, Табачишин В Г, Завьялов Е В Сравнительный анализ динамики роста степной гадюки (Vipera ursinu) и гадюки Никольского (V mkolsku) нижневолжских популяций // Змеи Восточной Европы Материалы междунар конф Тольятти ИЭВБ,2003 С 82-85

20 Табачишина И Е , Табачишин В Г, Завьялов Е В Динамика роста степной гадюки Vipera ursinu на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология Саратов Изд-во Сарат ун-та, 2003 Т 2 С 154-157

21 Табачишина ИЕ, Табачишин В Г, Завьялов ЕВ Динамика роста степной гадюки (Vipera renardi) и гадюки Никольского (V mkolsku) на севере Нижнего Поволжья // ВЮНИК Дншропетровського ушверситету Бюлопя Еколопя 2003 Вип 11, том 1 С 218-222

22 Табачишина И Е, Табачишин В Г, Завьялов Е В Морфологический анализ нижневолжских популяций узорчатого полоза (Elaphe dione) II Биология - наука XXI века 7-я Путинская школа-конф молодых ученых Пущино, 2003 С 226

№24 9 81

23. Shlyakhtin G.V., Tabachishina I.E., Tabachishin V.G., Zavialov E.V. Growth dynamics of Forest-steppe viper (Vipera nikolskii) in the north of the Low-Volga region (Russia) // Programme and abstracts of 12 Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica (SEH). Saint-Petersburg, 2003. P. 147-148.

24. Tabatschischin W.G., Tabatschischina I.E., Sawjalow E.W. Gegenwartige Verbreitung und Besonderheiten der Ökologie des Steppen-renners (Eremias arguta) im Norden des Niederwolgagebietes // Mauritiana (Altenburg). 2003. Bd. 18, heft 3. S. 427-429.

25. Табачишин В.Г., Зав'ялов G.B., Табачишина I.G. Сучасний стан i тенденщя змши популяцш гадюки Школьского (Vipera nikolskii) Ha mBHOqi Нижнього Поволжя // Природничi науки на межi столиъ: Матерiали науково-практичноi конференци. Шжин: Вид-во Шжин. держ. пед. ун-ту, 2004. С. 87-88.

26. Табачишина И.Е., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Эколого-фаунистическая характеристика пресмыкающихся севера Нижнего Поволжья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Тольятти: Самарский научный центр РАН, 2004. Вып. 7. С. 129-132.

Подписано в печать 16.11 2004. Формат 60х84 1/16 Бумага офсетная № 1 Гарнитура Таймс. Печать офсетная Усл. печ. л 1,25 Тираж 100 экз. Заказ 87

Отпечатано в типографии ООО «Тироль» 410005, Саратов, ул. Чернышевского, 203

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Табачишина, Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (обзор литературы).

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Сбор, первичная и камеральная обработка данных.

2.2. Методы оценки изменчивости животных.

2.3. Статистическая обработка данных.

3. ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

3.1. Геолого-геоморфологическая характеристика района исследований

3.2. Климат.

3.3. Водные экосистемы.

3.4. Почвы, растительный и животный мир.

3.5. Ландшафты.

4. ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ.

4.1. Видовой состав пресмыкающихся.

4.2. Распространение и кадастровая оценка герпетофауны.

4.2.1. Характеристика распространения и относительной численности пресмыкающихся.

4.3 Эколого-фаунистические комплексы пресмыкающихся севера

Нижнего Поволжья.

4.3.1. Ареалогический анализ герпетофауны.

4.3.2. Экологические группы и герпетокомплексы.

4.3.3 Сравнительная оценка биологического разнообразия герпетофауны региона.

4.3.4 Основные тенденции долговременной динамики распространения рептилий региона и прогноз состояния их популяций

5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСИКА ГЕРПЕТО

ФАУНЫ.

6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС РЕПТИЛИЙ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

7. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

7.1. Фаунистическая основа биологического разнообразия и вероятные пути формирования герпетофауны.

7.2. Региональные проблемы охраны пресмыкающихся.

7.3. Стратегия выявления и сохранения пресмыкающихся.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья"

В последние десятилетия значительные территории севера Нижнего . Поволжья все интенсивнее вовлекаются в сферу антропогенного освоения, неизбежным следствием которого является ухудшение экологической обстановки в регионе. Это происходит вследствие дестабилизации природной среды под влиянием деятельности человека, которая привела к изменению пространственной структуры экосистем, а также проявлению новых специфических особенностей их функционирования.

На первый план среди широкого спектра негативных явлений антропогенного происхождения выступают процессы деградации почв и пастбищной дигрессии. В ходе длительного сельскохозяйственного освоения севера Н. Поволжья значимость данных факторов неоднократно изменялась (Завьялов и др., 2004 а, б). Кроме того, начавшееся в тот период интенсивное гидромелиоративное строительство явилось основным пусковым механизмом масштабной экотонизации среды и формирования мозаичного ландшафтного облика региона. В наибольшей степени негативные последствия крупномасштабного обводнения проявились в начале 1990-х гг., когда большая часть аридных территорий была выведена из сельскохозяйственного оборота и используется в настоящее время для выпаса скота или сенокошения (Завьялов, Табачишин, 1997 а). Вследствие указанных причин, к концу XX в. естественные пастбища подверглись сильной деградации, образовались обширные массивы трансформированных площадей.

Иную направленность демонстрируют процессы и явления последних 10-15 лет, когда в условиях некоторого потепления климата и увеличения среднегодового количества осадков в пределах области и всего нижневолжского региона наблюдается мезофилизация растительности поуаридных и аридных территорий. Эти явления в 90-е гг. прошлого столетия синхронизированы со снижением поголовья выпасаемого в регионе скота. Это повлекло за собой начало широкомасштабного восстановления экосистем, которое сопровождается перестройкой биоразнообразия. В данный период отмечается массовое восстановление дерновинно-злаковых сообществ на месте бывших пустошей и сбоев, а также образование обширных залежей на месте сельскохозяйственных угодий (Неронов, 1998). На полностью выведенных из сельскохозяйственного использования участках наблюдаются олуговение и мезо-фитизация травостоя.

Антропогенное и естественное преобразование ландшафтов севера Н. Поволжья неизбежно приводит к существенной перестройке фаунистиче-ских комплексов. В связи с этим особое значение приобретают эколого-морфологические исследования. Пресмыкающиеся играют важную специфическую роль в функционировании наземных, водных и околоводных экосистем, особенно в их трофических цепях (Щербак, Щербань, 1980; Гаранин, 1983; Шляхтин, Голикова, 1986; Пикулик и др., 1988; Тертышников, 2002). На современном этапе крайне важным является изучение пространственной дифференциации видов, экологических основ устойчивости популяции в динамических условиях среды. Наиболее значимым в данной проблеме является проведение систематических учетов численности рептилий, организация мониторинговой службы популяций редких видов. Изучение данных процессов применительно к герпетофауне особенно актуально на современном этапе, так как за последние 20 лет глубоких исследований по этой группе животных на севере Н. Поволжья не проводилось.

Целью настоящего исследования являлось изучение и анализ современного состояния фауны рептилий, структуры герпетокомплексов севера Н. Поволжья, прогнозирование динамических процессов в их популяциях, разработка возможных путей сохранения биологического разнообразия этой группы животных.

Для реализации цели работы решались следующие задачи:

- уточнение видового состава пресмыкающихся, выявление их современного распространения, количественного распределения в широтно-зональном и ландшафтном аспектах в пределах региона;

- определение тенденций динамики местообитаний рептилий, вызванной естественными и антропогенными факторами;

- изучение динамики границ ареалов животных и причин их обусловливающих;

- выявление эколого-популяционных и морфологических особенностей пресмыкающихся региона;

- разработка природоохранных мероприятий герпетофауны, обоснование списка и статуса видов рептилий, рекомендуемых к внесению во второе издание региональной Красной книги.

Таким образом, изменение ландшафтного облика территории региона, вызванное причинами антропогенного и естественного характера, определяет целесообразность разработки стратегии сохранения биоразнообразия рептилий севера Н. Поволжья, а также выявления мест обитания видов, подлежащих обязательной и строгой охране. Необходимо также изучение распространения и численности пресмыкающихся, которые за последние 20 лет претерпели заметные изменения. Алгоритм реализации основных задач исследования предусматривает также анализ распределения герпетофауны на территории региона с учетом ландшафтно-географических закономерностей и особенностей, связанных со значительным антропогенным воздействием на природную среду. Особой актуальностью характеризуется проблема экологической адаптации рептилий региона, которая обусловливает наличие широкой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков изучаемых животных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Табачишина, Ирина Евгеньевна

выводы

1. В пределах севера Н. Поволжья в настоящее время выявлено обитание 12 видов рептилий, среди которых преобладают представители офидо-фауны; проведенные современные фаунистические исследования не подтвердили пребывание на территории Саратовской области обыкновенной гадюки (Vípera (Pellas) berus).

2. Проведено картирование современного распространения пресмыкающихся на севере Н. Поволжья в соответствии с принципами ведения международного кадастра; осуществлена классификация видов по соотношению размеров ареалов и степени охвата изучаемой территории.

3. Анализ морфологических признаков рептилий позволил с высокой достоверностью (р < 0.01) выявить по ряду показателей половой диморфизм, при этом максимальная длина туловища для большинства видов отмечена для самок.

4. Установлено, что в условиях севера Н. Поволжья видовые различия в продолжительности активности слабо выражены: преимущественно активные рептилии наблюдаются со второй половины апреля до середины октября.

5. При наблюдении за суточной активностью рептилий установлено, что они активны в дневное время независимо от сезона, при этом в летний период цикл активности пресмыкающихся становится двухвершинным, когда выделяются утренний и вечерний пики, тогда как весной он одновершинный; ломкая веретеница - единственный представитель герпетофауны региона, активность которой сумеречно-ночная.

6. При изучении питания выявлено, что в пищевом рационе ящериц преобладают беспозвоночные животные, у змей — амфибии, рептилии, птицы и мелкие млекопитающие; болотная черепаха - типичный полифаг.

164

7. Для большинства видов герпетофауны изучаемой территории выявлена межпопуляционная изменчивость морфологических признаков, связанная с экологическими условиями их мест обитания: зарегистрирована географическая изменчивость размерных признаков, проявляющаяся в направлении с северо-запада на юго-восток в увеличении общих размеров тела и некоторых признаков фолидоза.

8. По типу биотопической приуроченности пресмыкающиеся севера Н. Поволжья образуют хорошо выраженные экологические группировки: гигрофильную (болотная черепаха, водяной уж), мезо-гигрофильную (живородящая ящерица, обыкновенный уж, гадюка Никольского), мезофильную (ломкая веретеница, обыкновенная медянка), ксеро-мезофильную (прыткая ящерица, узорчатый полоз, восточная степная гадюка) и ксерофильную (разноцветная ящурка). При этом эврибионтные рептилии (прыткая ящерица, обыкновенный уж) распространены в регионе широко, а стенобионтные (живородящая ящерица, разноцветная ящурка, гадюка Никольского и др.) - локально и ограничены в своем распространении пределами определенного типа местообитания.

9. В географо-генетическом отношении пресмыкающиеся региона представляют 4 типа (восточнопалеарктический, европейско-сибирский, средиземноморский и туранский) фауны. Преобладают здесь представители ев-ропейско-сибирского типа (58.3%). Участие в герпетофауне средиземноморских, туранских и восточно-палеарктических видов невелико (16.7, 16.7 и 8.3% соответственно).

10. Специфичность ландшафтов и климатических условий севера Н. Поволжья обусловливает прохождение здесь границ распространения нескольких видов рептилий: южного предела обитания живородящей ящерицы, гадюки Никольского, а также северного - разноцветной ящурки, каспийского полоза, восточной степной гадюки.

11. Разработаны мероприятия и предложения по сохранению биоразнообразия фауны рептилий региона. Во второе издание Красной книги Саратовской области рекомендованы к включению болотная черепаха и гадюка Никольского.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Табачишина, Ирина Евгеньевна, Саратов

1. Алекперов A.M. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку: Элм, 1978. 264 с.

2. Алексеевская Н.К., Скоробогатова Э.Ф. Климат // География Саратовской области. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. С. 50-60.

3. Аль-Завахра Х.А. Змеи Татарстана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1992. 18 с.

4. Ананьева Н.Б., Мунхбаяр X., Орлов H.JI., Тэрбиш X. Семейство Ужеобраз-ные Colubridae Oppel, 1811 // Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. М.: Товарищество науч. изданий КМК,, 1997. С. 281-325.

5. Ананьева Н.Б., Боркин Я.Я., Даревский И.С., Орлов H.JI. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 576 с.

6. Атлас Саратовской области. М.: ГУГК, 1978. 32 с.

7. Бажанов B.C. Список гадов Бузулукского и Пугачевского уезда б. Самарской губ., собранных в 1928 году // Средне-Волжская краевая станция защиты растений. Бюл. за 1926-1928 гг. Самара, 1930. С. 69.

8. Бакиев А.Г. Эколого-фаунистические исследования змей Среднего Поволжья, экологические основы охраны офидиофауны и рационального использования ядовитых видов в регионе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Н. Новгород, 1998. 23 с.

9. Бакиев А.Г., Маленев A.JI. Пресмыкающиеся Среднего Поволжья. Тольятти, 1996.24 с.

10. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль, 1971. 304 с.

11. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H., Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977.414 с.

12. Белик В.П. Некоторые принципы ведения Красных книг // Беркут. 1994. Т. 3, вып. 2. С. 46-67.

13. Белянин А.Н., Шляхтин Г.В., Сонин К.А. Изменение фауны позвоночных животных как показатель состояния экосистем Волги // Экологические проблемы Волги: Тез. докл. регион, конф. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. Ч. 2. С. 152.

14. Бобров Г.П., Волков С.А. Климат // Эколого-ресурсный атлас Саратовской области. Саратов, 1996. С. 8-11.

15. Богданов О.П., Сударев И.С. Экология пресмыкающихся. Ташкент: Укитув-чи, 1989. 128 с.

16. Божанский А.Т. Гадюка Никольского Vípera nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 // Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: Изд-во ACT, 2001. С. 348-349.

17. Божанский А.Т., Полынова Г.В. Проект регионального списка рептилий Красной книги Астраханской области // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России. Волгоград, 1998. С. 57-59.

18. Бондарцев A.C. Шкала цветов. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1954. 28 с.

19. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 128-141.

20. Боркин Л.Я., Кревер В.Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С.39-53.

21. Боркин Л.Я., Мунхбаяр X., Орлов Н.Л., Семенов Д.В., Тэрбиш X. Распространение рептилий в Монголии // Рептилии горных и аридных территорий: систематика и распространение. Л., 1990. Т. 207. С. 22-139.

22. Брандт И.Ф. Позвоночные животные северо-европейской России и в особенности Северного Урала. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой. СПб., 1856. Т. 2. С. 72.

23. Браунер A.A. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных Крыма и степной полосы Европейской России. Одесса, 1904. 68 с.

24. Ваньшин Ю.В., Жукова Е.В., Зайонц А.Я. Поверхность, недра: Инженерно-геологическое районирование Саратовской области // Эколого-ресурспый атлас Саратовской области. Саратов, 1996. С. 6-8.

25. Ведмедеря В.И., Грубант В.Н., Рудаева A.B. К вопросу о названии черной гадюки лесостепи Европейской части СССР // Вестн. Харьк. ун-та. 1986. Т. 288. С. 83-85.

26. Ведмедеря В.И. Схемы обработки коллекционных материалов. Гадюки под-рода Pelias II Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 35-39.

27. Волчанецкий И.Б., Яльцев Н.П. К орнитофауне Приерусланской степи АССР НП // Уч. зап. Сарат. ун-та. 1934. Т.11, вып. 1. С. 63-93.

28. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976. Вып. 4. С. 86-111.

29. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 176 с.

30. Гаранин В.И. К перспективам изучения герпетофауны Поволжья // Первая конференция герпетологов Поволжья. Тольятти, 1995. С. 11-13.

31. Горелов М.С. О некоторых особенностях распространения ящерицы живородящей {Lacerta vivípara Jacq.) на южной границе ее ареала // Тез. докл. Первой конференции герпетологов Поволжья. Тольятти, 1995. С. 15-17.

32. Груздев В.В. Орнитофауна Дьяковского леса как источник заселения птицами лесных посадок в Заволжье // Тр. ин-та леса. 1955. Вып. 25. С. 239-254.

33. Груодис С.П. Особенности биологии ломкой веретеницы (Anguis fragilis) Литвы и случай поедания ею обыкновенной гадюки // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. V Всесоюзн. герпетол. конф. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1981. С. 44-45.

34. Губин В.М., Миловидова И.Б., Мичурин В.Г., Усов А.С. Особо охраняемые природные территории Саратовской области // Эколого-ресурсный атлас Саратовской области. Саратов, 1996. С. 20.

35. Гуськов Е.П. О фенотипических вариациях окраски подвидов обыкновенного ужа (Natrix matrix) II Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 8. С. 1266-1267.

36. Даревский И.С., Орлов А.А. Редкие и исчезающие животные // Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1988. С. 124-136.

37. Даревский И.С., Щербак Н.Н., Петере Г., и др. Систематика и внутривидовая структура // Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976. С. 53-86.

38. Данилов Н.Н. Хищные птицы полезащитных лесных полос Заволжья // Уч. зап. Уральск, гос. ун-та. Биол. 1949. Вып. 10. С. 127-135.

39. Двигубский И. Опыт естественной истории всех животных Российской империи. Гады. СПб., 1832. №3. С. 1-101.

40. Девишев Р.А. Мир животных // Природа родного края и ее охрана. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1971. С. 180-212.

41. Динесман Л.Г. О распространении и экологии рептилий в связи с зонами солнечной радиации // Проблемы физич. географии. 1949. Т. YIV. С. 153-165.

42. Динесман Л.Г. Роль паводка в экологии амфибий и рептилий дельты Волги // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55, вып. 5. С. 45-66.

43. Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета и географическое распределение наземной фауны. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 329-341.

44. Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М.: Наука, 1979. 144 с.

45. Дробенков С.М. Морфологическая структура полесской популяции европейской болотной черепахи {Emys orbicularis) II Современная герпетология. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. Т. 2. С. 51-63.

46. Емельянов А.А. Змеи Дальнего Востока // Зап. Владивост. Отд-ния. Рус. геогр. о-ва. Владивосток, 1929. Т. 3 (20), вып. 1. С. 1-208.

47. Ждокова М.К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 2003. 20 с.

48. Завьялов Е.В. Использование современных информационных технологий в охране природы Саратовской области // Перспективы развития туристических ресурсов Саратовской области: Материалы науч.-практ. Конф. Саратов, 1999. С. 71-74.

49. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Распространение и особенности биологии Vipera nikolskii в северной части Нижнего Поволжья // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997 б. Вып. 1. С. 168-170.

50. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Распространение и современное состояние популяции некоторых видов фауны ящериц Саратовской области // Экология, здоровье и природопользование: Тез. докл. Рос. науч.-практ. конф. Саратов: СГСА, 1997 г. С. 125.

51. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Распространение и таксономический статус ящериц IOro-Запада России (Reptilia; Agamidae, Gekkonidae, Lacertidae) // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997 д. Вып. 4. С. 3-13.

52. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Капранова Т.А. Тенденции долговременного изменения численности и распространения позвоночных животных степного Заволжья // Степи Евразии: Материалы Междунар. симпозиума. Оренбург, 1997 а. С. 103.

53. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Современное распространение и морфологическая характеристика степной гадюки (Vípera ursinii) в Поволжье //

54. Вопросы герпетологии: Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Москва: Изд-во МГУ, 2001. С. 101-104.

55. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Пресмыкающиеся // Энциклопедия Саратовского края. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 2002 а. С. 191-193.

56. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Лобачев Ю.Ю., Якушев Н.Н. Животный мир Саратовской области. Кн. 1. Птицы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2002 е. 216 с.

57. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Современное распространение рептилий (Reptilia: Testudines, Squamata, Serpentes) на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003 а. Т. 2. С. 52-67.

58. Капранова Т.А., Завьялов Е.В. Динамика пищевого спектра обыкновенной пустельги в условиях Саратовской области // Материалы II конф. молодих ор-штолопв Украши. Чершвщ, 1996. С. 74-75.

59. Кащенко Н.Ф. Обзор гадов Томского края. Томск: Тип. М.Н. Коносова, 1902.24 с.

60. Киреев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся Калмыкии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1982. 20 с.

61. Киреев В.А. К изучению экологии и биологии разноцветной ящурки Eremias arguta Pallas в Калмыкии // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, 1977. С. 70-81.

62. Киреев В.А. История формирования герпетофауны Калмыкии и ее зоографи-ческий анализ // Проблемы региональной фауны и экологии животных. Ставрополь: Изд-во Ставроп. гос. пед. ин-та, 1987. С. 59-64.

63. Козловский П.Н. К вопросу изучения паразитофауны рептилий Саратовской области//Учен. зап. Саратов, пед. ин-та. 1951 а. Вып. 16. С. 101-105.

64. Козловский П.Н. К орнитофауне степных прудов Саратовской области // Уч. зап. Саратов, гос. пед. ин-та. Факультет естествознания. Саратов, 1951 б. Вып. 16. С. 83-92.

65. Короткое Ю.М. Наземные пресмыкающиеся Дальнего Востока СССР. Владивосток: Дальневост. Кн. изд-во, 1985. 136 с.

66. Косарева H.A. Рептилии юга Сталинградской области // Учен. зап. Сталинград. пед. ин-та. 1950. С. 227-240.

67. Котенко Т.И. Пресмыкающиеся Левобережной Украины: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1983. 24 с. •

68. Красная книга Саратовской области: Растения, грибы, лишайники. Животные. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1996. 264 с.

69. Кривоносова А.Е. О некоторых морфометрических характеристиках рек Саратовского Заволжья // Вопросы физической географии и геоморфологии Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1974. Вып. 2 (6). С. 69-73.

70. Лазарева Л.В., Пичугина Н.В., Пролеткин И.В. Ландшафты // Эколого-ресурсный атлас Саратовской области. Саратов, 1996. С. 15-16.

71. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия доктора и Академика Наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства, 1768 и 1769 году. СПб, 1771. Ч. 1. 538 с.

72. Лепехин И.И. Продолжение дневных записок путешествия академика и медицины доктора Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1770 году. СПб, 1772. Ч. 2. 338 с.

73. Литвинов H.A., Шатненко Т.М. К экологии живородящей ящерицы в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. С. 134.

74. Лукина Г.П. К систематике веретениц // Герпетология. Ташкент: Фан, 1965. С. 6-10.

75. Макаров В.З., Пестряков А.К. Ландшафты Саратовской области // География Саратовской области. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. С. 99-115,

76. Макаров В.З., Попов Г.Н., Корочков Н.П. Климатические и почвенные ресурсы // Справочник по орошаемому земледелию. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1994. С. 35-44.

77. Мальчевский A.C. Причины концентрации позвоночных животных в полезащитных полосах // Вестн. Ленингр. ун-та. 1947. №10. С. 13-22.

78. Машинский В.В. Реки и озера // География Саратовской области. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. С. 60-74.

79. Морозенко Н.В., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Популяционная изменчивость фолидоза обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003 а. С. 60-62.

80. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Изменчивость окраски обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2003 б. С. 57-59.

81. Мусхелишвили Т.А. Пресмыкающиеся Восточной Грузии. Тбилиси: Мец-ниереба, 1970. 124 с.

82. Накаренок Е.Г. Экологические аспекты формирования герпетофауны северного Прикаспия и тенденции ее современного развития: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Н. Новгород, 2002. 23 с.

83. Неронов В.В. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северозападной части Прикаспийской низменности // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 5. С. 597-612.

84. Никитенко М.Ф. Пресмыкающиеся Советской Буковины // Животный мир Советской Буковины. Черновцы: Изд-во Чернов, ун-та, 1959. С. 134-160.

85. Никольский A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Российской Империи (Herpetologia Rossica) // Зап. АН. Физ.-мат. отд-ние. СПб., 1905. Т. 17. 518 с.

86. Никольский A.M. Определитель пресмыкающиеся и земноводныхъ Рос-сшской Имперш. Харьковъ: Русская типограф1я и литограф1я, 1907. 184 с.

87. Никольский A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа (Herpetologia Caucasica). Тифлис: Изд-во Кавказ. Музея, 1913. 272 с.

88. Никольский A.M. Новые для русской фауны пресмыкающиеся из южной части Приморской области // Ежегодн. Зоол. Муз. Имп. Акад. наук. 1914. Т. 19, №1. С. 88-91.

89. Никольский A.M. Фауна Poccin и сопредельныхъ странъ. Пресмыкакыщяся (Reptilia). Пг.: Типография Имп. Академш наук, 1915. Т. 1. 532 с.

90. Никольский A.M. Фауна Россш и сопредельныхъ странъ. Пресмыкаю-пцяся (Reptilia). Пг.: Типография Имп. Академш наук, 1916. Т. 2. 350 с.

91. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 416 с.

92. Окулова Н.М. Популяционный полиморфизм разноцветной ящурки на северо-восточной окраине Вол го-Уральских песков // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. С. 135-137.

93. Орлов Н.Л., Туниев Б.С. Новый вид ужа Natrix megalocephala sp. nov. с Кавказа (Ophida: Columbridae) // Герпетологические исследования на Кавказе: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1987. Т. 58. С. 107-135.

94. Орлова В.Ф. Географическая изменчивость живородящей ящерицы // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. III Всесоюз. герпетол. конф. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1981. С. 137-139.

95. Орлова В.Ф. Систематика и некоторые эколого-морфологические особенности лесных ящериц рода Lacerta: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1975. 24 с.

96. Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: Изд-во ACT, 1999. 480 с.

97. Орлова В.Ф., Тэрбиш X. Семейство Настоящие ящерицы Lacertidae Соре, 1864 // Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. М.: КМК, 1997. С. 133-266.

98. Павлов Б.А. Животный мир Маньчжурии по коллекциям Общества изучения Маньчжурского края (пресмыкающиеся и земноводные) // Вестник Маньчжурии (Секция естествознания. Сер. А.). Харбин, 1926. Вып. 13, №8. С. 1-22.

99. Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956.228 с.

100. Перелешин С.Д., Терентьев П.В. Материалы по герпетологической фауне Сахалина и Курильских островов // Животный мир Сахалинской области. Ю.Сахалинск: СахКНИИ СО АН СССР, 1963. Вып. 14. С. 1-29.

101. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

102. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов C.B. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1988. 164 с.

103. Прыткая ящерица. М: Наука, 1976. 384 с.

104. Разноцветная ящурка / Под. ред. H.H. Щербака. Киев: Наук, думка, 1993.240 с.

105. Седалищев В.Т., Белимов Г.Т. Материалы по экологии живородящей ящерицы (.Lacerta vivípara) Якутии // Начн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1978. № 10. С. 59-65.

106. Силантьев A.A. Фауна Падов, имения B.JI. Нарышкина Балашовского уезда Саратовской губернии // Естественно-исторический очерк имения Пады. СПб.: Типография Е. Евдокимова, 1894. С. 225-437.

107. Снешкус Э.Т. Схемы обработки коллекционных материалов. Черепахи // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 25-27.

108. Снешкус Э.Г. Самки болотной черепахи (Emys orbicularis) с некоторыми внешними признаками самцов // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. С. 266-267.

109. Старков В.Г. Рубежи распространения змей в среднем течении р.Дон // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Тольятти, 1996. С. 51-54.

110. Табачишин В.Г., Ждокова М.К., Завьялов Е.В. Распространение и современное состояние популяции гадюк (Viperidae) Юго-востока европей-ской части России // Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд-во Ставроп. гос. ун-та, 2000. Вып 10. С. 88- 90.

111. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Живородящая ящерица (Lacerta vivípara) II Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов: Колледж, 1996. Т. 1, вып. 1. С. 107-110.

112. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение и таксономический статус разноцветной ящурки (Eremias argutä) в северной части Нижнего Поволжья // Вестник зоологии, 1998. Т. 34, № 4. С. 51-59.

113. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение и особенности биологии узорчатого полоза (Colubridae, Reptilia) в Поволжье // Герпетологический вестник. 2000. Вып. 3/4 С. 14-23.

114. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Эколого-морфологическая характеристика двуполосой прыткой ящерицы (Lacerta agilis exigua Eichwald) северной части Нижнего Поволжья // Бюл. Самарская Лука. 2001. Вып. 11. С. 296-301.

115. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение гадюки Никольского на юге Подольской возвышенности // Поволж. экол. журн. 2003. №2. С. 202-203.

116. Табачишин В.Г., Табачишина И.Е. Распространение и особенности экологии обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере Нижнего Поволжья // Поволж. экол. журн. 2002. №2. С. 179-183.

117. Табачишин В.Г., Табачишина И.Е., Завьялов Е.В. Современное распространение и некоторые аспекты экологии гадюки Никольского на севере Нижнего Поволжья // Поволж. экол. журн. 2003. №1. С. 82-86.

118. Таращук B.I. Фауна Укра'ши. Плазуни. КиТв: Вид-во АН УРСР, 1959. Т. 7.246 с.

119. Терентьев П.В. Герпетология. М.: Высш. школа, 1961. 336 с.

120. Терентьев П.В., Чернов С.А. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М.; JL: Учебн.-пед. изд-во, 1940. 184 с.

121. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.; Л.: Сов. наука, 1949. 340 с.

122. Тертышников М.Ф. Пресмыкающиеся центрального Предкавказья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 240 с.

123. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. М.: Финансы и статистика, 1995. 248 с.

124. Флинт В.Е., Присяжнюк В.Е. Совершенствование методологических основ и методических приемов ведения Красных книг (раздел «Позвоночные животные») // Изучение редких животных в РСФСР (Материалы к Красной книге). М., 1991. С. 34-56.

125. Флинт В.Е., Головкин А.Н., Хахин Г.В. О стратегии и тактике учета животных, внесенных в Красную книгу // Редкие и нуждающиеся в охране животные (Материалы к Красной книге). М., 1989. С. 56-78.

126. Царук С.И. Изменчивость фолидоза головы и внутривидовая систематика разноцветной ящурки Eremias argüía (Pallas, 1973) II Систематика и экология амфибий и рептилий. Л., 1986. С. 203-214.

127. Челинцев Н.Г. Математические основы маршрутного учета пресмыкающихся // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1996. 101, №2. С. 38-48.

128. Черепанов Г.О. Изменчивость числа позвоночных и надхвостовых пластинок панциря черепах//Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 277-278.

129. Чернай А. Фауна Харьковской губернш и прилежащихъ къ ней месть. Вып. 1. Фауна земноводныхъ животныхъ и рыбъ. Харьковъ: Тип. Харьков, ун-та, 1852. 50 с.

130. Чернов С.А. О подвидах и распространении разноцветной ящурки // Докл. АН СССР. 1934. № 3. С. 666-671.

131. Чернов С.А. Пресмыкающиеся (Reptilia) и земноводные (Amphibia) // Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 1. С. 326-345.

132. Чернов С.А. Пресмыкающиеся и земноводные // Успехи биологических наук в СССР за двадцать лет. М., 1945. С. 115-118.

133. Чернов С.А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 3. С. 153-161.

134. Чернов С.А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. 4. С. 204-219.

135. Чернов С.А. Эколого-фаунистический обзор пресмыкающихся юга междуречья Волга-Урал //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1954. С. 137-158.

136. Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1981. 308 с.

137. Шапошников В.М., Жуков В.П. Охрана узорчатого полоза на Самарской Луке // Охрана животных в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1988. С. 25-29.

138. Швецов Ю.Г. Земноводные и пресмыкающиеся северного Прибайкалья // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф. Л., 1977. С. 232-234.

139. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 464 с.

140. Шляхтин Г.В. Влияние зимней спячки на пищеварительный тракт позвоночных // Современные проблемы зоологии и совершенствование ее преподавания в вузе и школе: Тез. докл. Пермь, 1976 а. С. 360, 361.

141. Шляхтин Г.В. Гистологические изменения структуры пищеварительного тракта у зимоспящих позвоночных // Интенсификация главное направление дальнейшего развития сельского хозяйства. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1976 б. Ч. I. С. 35-36.

142. Шляхтин Г.В. О некоторых сезонных изменениях в нервной ткани пищеварительного тракта пойкилотермных животных // Физиологическая и популяцион-ная экология животных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980. Вып. 6 (8). С. 126-131.

143. Шляхтин Г.В. Экология питания и адаптивные особенности пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Саратов, 1987.24 с.

144. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. 78 с.

145. Шляхтин Г.В., Завьялов E.B. Стратегия сохранения редких видов млекопитающих Саратовской области // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий: Тез. Междунар. совещания. М., 1997. С. 101.

146. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Опыт создания региональной Красной книги Саратовской области // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. Пенза, 1998. С. 76-78.

147. Шляхтин Г.В., Хохоев Т.Х., Климентьев Ю.А. и др. Экологический ряд чувствительности животных к люизиту // Экологические проблемы уничтожения химического оружия. Вольск, 1993. С.5.

148. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение пресмыкающихся сем. Viperidae и Columridae на территории Саратовской области // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995 а. С. 61-63.

149. Шляхтин Г.В., Холстов В.И., Чернова Р.К. и др. Модель экологического прогноза экосистем в районах хранения и уничтожения химического оружия // Рос. хим. журнал. 1995 б. Т. 39, № 4. С. 111-113.

150. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Обыкновенный уж (эколого-морфологическая характеристика) // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 1996 а. Вып. 2. С. 54-66.

151. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Адаптационная деспециали-зация популяций разноцветной ящурки Eremias argüía на семиаридных территориях Нижнего Поволжья // Аридные экосистемы. 1997. Т. 3, № 6-7. С. 72-83.

152. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение ящериц и современное состояние их популяций в северной части Нижнего Поволжья // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. С. 66.

153. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Сонин К.А., Лобачев Ю.Ю., Табачишин В.Г., Якушев H.H., Шушуловский В.А. Животный мир Саратовской области. Кн. 2. Рыбы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2002. 100 с.

154. Щепотьев Н.В. К изучению популяций прыткой ящерицы в условиях лесостепи Нижнего Поволжья // Зоол. журн. 1948. Т. 27, вып.4. С. 34-37.

155. Щепотьев Н.В. Экология и хозяйственное значение Lacerta agilis exiqua Eichw: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1950. 18 с.

156. Щепотьев Н.В. К вопросу о хозяйственном значении прыткой ящерицы {Lacerta agilis exigua Eichw.) в полезащитных лесных полосах // Зоол. журн. 1952. Т. 31, вып. 4. С. 574-583.

157. Щербак H.H. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма (Herpetologia Taurica). Киев: Наук, думка, 1966. 240 с.

158. Щербак H.H. Ящурки Палеарктики. Киев: Наук, думка, 1974. 292 с.

159. Щербак H.H. Количественный учет // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989 а. С. 121-125.

160. Щербак H.H. Схемы обработки коллекционных материалов. Ящурки рода Eremias II Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989 б. С. 31-32.

161. Щербак H.H. Ареал // Разноцветная ящурка. Киев: Наук, думка, 1993. С. 9-21.

162. Щербак H.H., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наук, думка, 1980. 266 с.

163. Щербак H.H., Неручев В.В., Окулова Н.М., Орлова В.Ф. Систематика, географическая изменчивость и внутривидовая структура // Разноцветная ящурка. Киев: Наук, думка, 1993. С. 22-34.

164. Щербань М.И. К внутривидовой систематике веретеницы ломкой (Reptilia, Sauria Anguis fragilis L.) II Сб. тр. Зоол. музея / Институт зоологии АН УССР. 1976. №36. С. 81-83.

165. Яковлева И.Д. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН Кирг.ССР, 1964. 272 с.

166. Якушев H.H., Капранова Т.А., Альберти Л.Г. Питание ушастой совы в черте г.Саратова // Матер i ал и II конф. молодих орштолопв Укра'ши. Чершвщ, 1996. С. 213-214.

167. Andrejowski A. Reptilia inprimis Volhyniae, Podoliae etgubernii Chersonensis // Now. Mem. Soc. Moscou, 1832. Vol. II. P. 321-346.

168. Arnold E.N., Burton J.A. A field guide to the reptiles and amphibians of Britain and Europe. London: Collins, 1992. P. 206-257

169. Brunner M. Morphologische Analyse der palaarktischen Schlangengruppe Elaphe dione (Reptilia, Serpentes). Diplomarbeit. Zoolog. Museum der Univ. Zurich, 1995. 88 s.

170. Cabela A., Grillitsch H. Zum systematischen status der Blindschleiche (Anguis fragilis Linnaens, 1758) von Nordgriechen Rand und Albanien (Squamata: Anguidae) // Herpetozoa. 1989. Bd. 2, №1/2. S. 51-69.

171. Eichwald E. Zoologia specialis gream exposis animalibus tum vivis tum fossolibus potissimum Rossiae in Universum et Poloniae in specie. Ps.3. Vilnae, 1831.

172. Eversmann E. Lacertae Imperii Rossici variis in itineribus meis observatae // Nouveaux Memoirs de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1834. Т. 3. P. 337-369.

173. Falk J.P. Beiträge zur topographischen Kenntniß des Rußischen Reichs. SPb.: Gedr. Bei der Kayserl. Akad. Der Wiss., 1786. Bd. 3. S. 411-414.

174. Fisher R.A. The evolution of dominance// Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. Cambridge, 1931. Vol. 6. P.

175. Fritz V. Zur innerartlichen Variabilitäl von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 1. Eine neue Unterant der Europäischen Sumpfschildkröte aus kleinasien Emys orbicularis luteousca subsp. nov. // Salamandra. 1989. Vol. 24, № 3-4. S. 143-168.

176. Fritz U. Weitere mitteilung zur innerartlichen Variabilität, chorologie und Zoogeographie von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) in Kleinasien (Testudines: Cryptodira: Emydidae) // Herpetozoa. 1993. 6 (1/2). S. 37-55.

177. Fritz U., Obst F.J. Morphologische Variabilität in den Intergradationzonen von Emys orbicularis orbicularis und E. o. hellenica II Salamandra. 1995. Bd. 31, № 3. S. 157-180.

178. Fritz U., Kuzmin S.L., Kolobajewa O.W., Orlowa W.F. Zur Variabilität der Sumpfschildkröte (Emys orbicularis) im Gebiet zwischen der Manytsch-Niederung und Don//Salamandra. 1995. B. 31, №4. S.231-236.

179. Frommhold E. Wiz bestimmer duzche und Kriechtiere Mitteleuropas. Leipzig, 1959.218 s.

180. Gumprecht A. Zur kenntnis der Russischen Waldsteppenotter Vipera nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 II Sauria. 1994. Bd. 16, №4. S. 27 33.

181. Hellio I, Van Ingen N. La cistude u tortue bourbeuse // Reserv. natur. 1985. № 4. P. 18-21.

182. Jablonski A.J. Zolw blotny // Wydawnictwo Lubuskiego Klubu Przyrodnikow. 1998.49 s.

183. Juszczyk W. Plazy i gady krajowe. Warszawa, 1974. 186 s.

184. Juszczyk W. Plazy i gady krajowe. Szesc. 3. Gady-Reptilia. Warszawa, 1987.214 p.

185. Klauber L.M. The California king snake: a futher discussion// Amer. Midi. Nat. 1944. Vol. 41.

186. Krüger D. Über die Bedeutung der Ultraroten Strahlen für der Wärmehaushalt der Poikilothermen // Biol. Zbl, 1929. Bd. 48, h 2. S. 24-39.

187. Mayer W., Bishoff W. Beiträge zur taxonomischen Revision der Gatting Lacerta (Reptilia: Lacertidae) Teil 1: Zootoca, Omanosaura, Timon und Teira als eigenständige Gattungen // Salamandra. 1996. Bd. 32, hf. 3. S. 163-170.

188. Mayer W., Grillitsch H., Cabela A. Proteinelektropharetische Untersuchungen zur Systematik der sudgreichischen Blindschleichen (Squamata: Anguidae: Anguis) II Herpe-tozoa. 1991. Bd. 4, №3/4. S. 157-165.

189. Mertens R., Wermuth H. Die Ampibien und Reptilien Europas. Frankfurt am Main, 1960. 264 p.

190. Nilson G., Andren C. Vipera nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 // Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Paris, 1997. P. 396, 397.

191. Obst F.J., Scerbak N.N. Elaphe dione (Pallas, 1773). Steppennatter II Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. AULA Verlag. Wiesbaden, 1993. S. 295-315.

192. Packard M.J., Packard G.C. Size and fitness in hatchling turtles // 1st World Congr. Herpetol.: Abstr. Canterbury, 1989. P. 45-46.

193. Peters G. Die Zwergeidechse (Lacerta parva Boulenger) und ihre Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen Lacertiden, insbesondere zur Libanon Eihechse (L. fraasii Lehrs) // Zool. Jb. Syst. 1962. Bd. 89, hf. 3/4. S. 407-478.

194. Pieau C. Modalities of the action of temperature on sexual differentiation in field-developing embryos of the European pond turtle Emys orbicularis (Emydidae) // J. Exp. Zool. 1982. Vol. 220. №3. P. 353-360.

195. Pope C.H. The reptiles of China. Turtles, crocodilians, snakes, lizards // Natural History of Central Asia. New York, 1935. Vol. 10. 604 p.

196. Schiemenz H. Unsere geschützten Pflanzen und Tiere. Leipzig-Jena-Berlin, 1975. S. 189-90.

197. Schulz K.D. A monograph of the colubrid snakes of the genus Elaphe Fitzinger. Koeltz Scientific Books. 1996. 439 p.

198. Stugren В., Fuhn J., Popovici J. Untersuchungen über die Systematik der Blindschleiche (Anguis fragilis L.) in Rumänien // Zool. Anz. 1962. Bd. 169, №11/12. S. 460-466.

199. Tabatschischin W.G., Tabatschischina I.E., Sawjalow E.W. Gegenwärtige Verbreitung und Besonderheiten der Ökologie des Steppenrenners (Eremias arguta) im Norden des Niederwolgagebietes II Mauritiana (Altenburg). 2003. Band 18, heft 3. S. 427-429.

200. Tabatschischina I.E., Tabatschischin W.G., Sawjalow E.W. Wachstumsdynamik bei Vipera nikolskii im Gebiet Saratow II Mauritiana (Altenburg). 2002. Band 18, heft 2. S. 203-206.

201. Voipio P. Variation of the head-shied pattern in Lacerta vivipara Jacquin // Ann. zool. fennici. 1956. Vol. 5. № 4. P. 67-69.

202. Voipio P. Biometrische Studien on Lacerta vivipara Jacq. // Ann. zool. fennici. 1968. Vol. 6. № 2. P. 56-58.

203. Wermuth H. Biometrische Studien an Lacerta vivipara Jacqvin // Abh. Ber. Mus. Naturk. Vorgesch. Magdeburg. 1955. № 9. S. 221-235.

204. Zavialov E.V., Shliakhtin G.V., Anikin V.V. Toxicologic peculiarities of lewisite and yperite impact on fauna // Sustainable development: system anylisis in ecology: Abstr. of 2nd Intern. Conf. Sevastopol, 1996. P. 154-155.

205. Zavialov E.V., Tabachishin V.G., Shlyakhtin G.V. The dissemination, morphological characteristic and taxonomic status of stepperunner (Eremias arguta) in the north of Low Povolzhie II Abstracts of Jhird Asian herpetological Meeting. Almaty, 1998. P. 43.

206. Zavialov E.V., Tabachishin V.G., Shlyahtin G.V., Baunov A.A., Storoz-hilova D.A., Voronkov D.V. Morphological characteristic and taxonomic status of Stepperunner (Eremias arguta Pallas, 1773) in Low Povolzhye II Selevinia. 2000. №1-4. P. 51-59.

207. Zavialov E.V., Tabachishin V.G., Shlyakhtin G.V. Genesis of the reptile fauna in the north of the Low-Volga region // Programme and abstracts of 12 Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica (SEH). Saint-Petersburg, 2003. P. 174.

208. Zhao E.M., Adler К. Herpetology of China. Contribution to Herpetology. Soc. Study Amphib. Reptiles. 1993. №10. 522 p.