Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих видов амфибий и рептилий в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси

Пикулик, Михаил Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих видов амфибий и рептилий в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих видов амфибий и рептилий в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси"

РГ8

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

11 И К У Л И К Михаил Михайлович

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕРПЕТОКОМПЛЕКСОВ И ПОПУЛЯЦИЙ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ БЕЛАРУСИ

Специальность: 03.00.08 - зоологйя

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Раоита выполнена в Институте эоолшии ли

Официальные оппоненты:

чЛен-корреспоидент РАН, доктор биологических Наук, профессор И. С. ДАРЕВСКДО

член-корреспондент ЛИ Украины, доктор биологических наук, профессор Я II ЩЕРБАК

член-корреспондент РАИ,.доктор биологических наук, профессор Э. Е ИВЛИТЕР

Deдутое учреждение:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится " 1993 Г. В 14 Час.

на заседании Специализированного совета Д 002. 63. 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан " 1933 г

Ученый секретарь ....

Специализированного совета, / "/ '

кандидат биологических наук L А^ у Т. Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Всемирной стратегией охраны природы одной из наиболее важных проблем современности определена проблема изучения, сохранения и использования биологи-уеского разнообразия как основы устойчивости и стабильности биосферы. Для принятия действенных мер.по сохранению биологического разнообразия животного мира, выражающегося как в многообразии видов и структуры фаунистических комплексов, так и в характере внутривидовой и популяционной гетерогенности, необходимо достаточно четко представлять закономерности и меха-. . низмы формирования современной картины этого разнообразия в разных природных зонах, регионах и ландшафтных провинциях, тенденций его динамики в результате антропогенной трансформации и фрагментации природных ландшафтов.- Важнейшей основой для этого является Получение четкой информации о состоянии и закономерностях изменчивости параметров видов, локальных популяций И ассоциаций определенных таксонов в конкретной Мозаике ландшафтных образований с последующей оценкой их реакции на различные форш антропогенного воздействия. Между тем рассмотрению особенностей измен'швости реальных популяций и ассоциаций посвящено относительно мало работ. Не разработаны вопросы популяционной структуры вида для многих таксонов, что сказывается и на общетеоретических построениях. Практически незатронутым оказалось сравнительное изучение изменчивости популяций и включающих их зооценозов.

Признавая взаимообязанность популяционных й цёнотических процессов и в то же время осознавая специфичность этих разных уровней организации биологического разнообразия, представляется целесообразным и достаточно актуальным развитие особого направления исследований фаунистических комплексов и составляющих их популяций, связанного с оценкой сопряженности изменчивости популяционно-видовых и популяционно-ценотических параметров. Поиск новых подходов для изучения характера изменчивости и тенденций динамики природных популяций и фаунистических комплексов является важнейшей основой развития микроэволюционных представлений, теории эволюции экосистем, а также

для оптимизации охраны и использования разных групп животных. .

Амфибии и рептилии (или герпетофауна) - их ассоциации (герпе-; окомплексы) и доминирующие виды - являются одной из наиболее удобных модельных групп позвоночных животных для оценки зависимости ценотичеекой и популяционной изменчивости от ландшафтной дифференциации регионов. Это обусловлено их массовостью в природе, относительной легкостью выявления и учета, разной экологической спецификой видов, территориальным консерватизмом, ярко выражнной полиморфностью многих видов, высокой степенью реагентности на изменение условий обитания.

Территория Беларуси, с одной стороны, является одним из эталонных участков лесной зоны Европы, с другой - характеризуется определенной специфичностью, ландшафтной дифференциацией, она выделяется степенью хозяйственной трансформации, особенно в результате крупномасштабной осушительной мелиорации.

Р связи с выше изложенным разработка, направления исследований - ландшафтной герпетологии, связанного с оценкой конгруэнтности изменчивости герлетокомплеке,з, видов и популяций на фоне ландшафтной диффе! енциг.ппи региона с учетом антропогенной трансформации представляется весьма паяной и актуальной. Работа выполнялась в рамках темы - задания ГКНТ СССР, ряда союзных и республиканских программ (фундаментальных исследований и научно-технических), связанных с проблемами изучения, охраны и .рационального использования ресурсов тавотного мира. Она связана такяе с реализацией наиболее перспективных направлений герпетологических исследований, определенных Резолюциями V,VI, и VII Всесоюзных герпетологических кон^рениий (Ашхабад. 1981; Ташкент, 1985; Киев, 1989), Учредительного съезда Всесоюзного герпетологического общества (Пушино, 1991).

Цела у аэдачи исследования. Основная цель данной работы -оценка характера и закономерностей формирования изменчивости герпетокомплексов и популяционной структуры амфибий и рептилий в зависимости от естественной и антропогенной гетерогенности ландшафтов, выявление степени конгруэнтности популяционньж, . ценотических и ландшафтных параметров в условиях лесной зоны (на примере территории Беларуси и смежных районов); обоснование основных положений ландшафтной 'герпетологии - научного направления, изучающего степень сопряженности фауны, структуры

населения амфибий и рептилий, пространственной дифференциации видов с ландшафтной гетерогенностью регионов.

Поскольку к началу настоящей работы состояние фауны амфибий и рептилий Беларуси было изучено крайне слабо по срарнению с другими классами позвоночных, необходимо было последовательно и системно решить следующие задачи:

1. Изучить современное состояние фаунь* амфибий и рептилий Беларуси,'включая оценку таксономического И экологического статуса, характеристику морфометрической и феногенетической 1 изменчивости доминирующих, видов, распространения, биотопической приуроченности, вопросов эффективности размножения,' трофики и других особенностей биологии.

2. Дать обшую эколого-фаунистическую характеристику амфибий и рептилий региона, ретроспективную оценку особенностей формирования герпетофауны, выявить особенности типологической и географической дифференциации местообитаний различных видов, структуры герпетоцечозов.

3. Провести анализ изменчивости герпетоценозов в естественных ландшафтах на основе выявления критериев динамики фау- . нистических комплексов амфибий и рептилий, общих закономерностей ландшафтно-типологической и ландиафтно-зоналыюй гете-. рогенности герпетокомплексов, зависимости их состояния от мозаики ландшафтных структур и характера экотонов.

4. Выявить закономерности экологической, морфометрической и феногенетической структуры популяций доминирующих видов амфибий и рептилий на фоне естественной ландшафтной дифференциации региона.

5. Оценить степень и закономерности конгруэнтности (сопряженности) лап д ша'ух н о - г е о г рафи че е ко й изменчивости параметров герпетокомплексов, морфометрической и феногенетической структуры популяций фоновых видов амфибий и рептилий.

0. Определить основные тенденции, закономерности и механизмы динамики герпетокомплексов, популяций доминирующих и ; редких видов под влиянием антропогенной нагрузки на природную среду.

7. Провести анализ соотношения изменчивости ценотических и популяционных показателей на фоне ландшафтной дифференциаций! региона с учетом антропогенной трансформации и фрагментации

природно-территориапьных комплексов.

8. Оценить биогеоценотическую роль н практическое значе-пнэ амфибий и рептилий в естественных и антропогенных ландшаф-

. тах Беларуси.

9. Охарактеризовать важнейшие проблемы, • перспективные направления и разработать рекомендации по охране и рациональному использованию герпетофауны Беларуси.

Tcpj^mrysciian н науцвя »ишвиз. Впервые про-

ведено специальное системное изучение состояния герпетофауны Беларуси - специфичного региона лесной зоны, включая ретроспективный анализ ее формирования и сравнительную оценку со смежными регионами. Диссертация представляет собой первый опыт комплексного изучения соотношения структуры герпетокомплексов и внутривидовой изменчивости амфибий и рептилий в пределах определенного региона. Обоснованы основные положения ландшафтной герпетологии как специального научного направления, изучающего сопряженность состава герпетокомплексов, их структуры и внутривидовой изменчивости в зависимости от естественной и антропогенной разнородности ландшафтов. Впервые на комплексной по-пуляциошю-видовой и ценотической основе проведено гегпето-географическое районирование территории Беларуси.

Развивается концепция ландиафтно-зкологической детерминированности ассоциаций, популяционной структуры амфибий и рептилий.

На примере герпетофауны Беларуси впервые показаны закономерности формирования структуры населения амфибий и рептилий в разнотипных лесных, луговых и болотных биогеоценозах различных ландшафтных провинций.

На основе детального изучения изменчивости экологической, морфомэтрической структуры популяций доминирующих видов сформулировано представление о дифференциально-континуальной структуре ареала в зависимости от характера его ландшафтной гетерогенности. Изучение закономерностей ландвафгной изменчивости • популяций фоновых видов амфибий и рептилий имеет важное значение для развития микроэволюционных представлений.

Проанализированы основные закономерности влияния антропо-\

генной трансформации природных экосистем на структуру герпетокомплексов и популяций, распространение отдельных видов. Впер-

4 •

вые получены комплексные материалы, характеризующие влияние широкомасштабной осушительной мелиорации на состояние герпето-фауны с учетом ландшафтной специфики региона, сделан прогноз динамики состоянии герпетоценозов в условиях мелиоративного преобразования в разных ландшафтных провинциях. Показано 'определяющее значение мозаичности ландшафтов и экотонных эффектов в формирований структуры населения герпетофауиы.

Показана ландшафтная детерминированность структурно-функциональных связей разных видов амфибий и рептилий.

Выявлены индикаторные параметры состояния герпетокомп-лексов и популяций доминирующих и редких видов, характеризую-, щие экологическую емкость естественных и трансформированных биогеоценозов.

Ррактическоо значение работы^ Выявленные закономерности антропогенной трансформации герпетофауиы и прогнозная оценка ее динамики - основа мероприятий по охране и рациональному использованию амфибий и рептилий, что нашло свое применения на практике. Изученные ландшафгно-типологические и ландшафтно-географические закономерности изменчивости и структуры популяций доминирующих видов являются основой для проведения государственного учета и составления государственного кадастра амфибий и рептилий. Материалы диссертации использованы: 1)' при подготовке автором 1- и 2-го изданий Красной книги Беларуси редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных; 2) в 5 - томной "Энциклопедии природы Белоруссии"; 3) при подготовке тома "Амфибии и рептилии" в рамтх серии энциклопедических справочников "Животный мир Белоруссии", а также 3-х научно-популярных книг в целях пропаганды необходимости охраны амфибий и рептилий; 4) при обосновании создания ряда заказников и, разработке общей схемы сети особо охраняемых территорий Беларуси; 5) при разработке подходов по совершенствованию принципов и методов охраны и рационального использования животного мира (Сущэня, Пикулик, 1990); 6) при установлении регламента Госкомитетом по экологии использования отдельных видов ' (промысел, изъятие для реинтродукции и ведения зоокультуры); 7) при составлении Европейского атласа амфибий и рептилий.

Разработанные методы и подходы изучения изменчивости ассоциаций и популяций амфибий и рептилий используются оте-

чественнши и зарубежными герпетологами в проведении исследований. Материалы, опубликованные в монографиях "Земноводные Белоруссии" и "Пресмыкающиеся Белоруссии", используются" зоологами республики для изучения структурно-функциональных .связей' в зооценозах. Эги монографии используется пак определители фауны амфибий и рептилий Беларуси, а также в процессе преподавания биологических дисциплин и средних школах и ВУЗах республики и других стран СИР, вглямая подготовку пособий и хрестома--

Т'.'Й.

Материалы работы в качестве составной части экспозиции по созданию сети охраняемых территорий были представлены на ВДНХ СССР в 1990 г. и удостоены серебряной медали.

г-аГлглл Основные результаты исследований по теме диссертации докладывались на IV - VII Всесоюзных герпетологических конференциях в Ленинграде (197?), Ашхабаде (1981),-Ташкенте (1У80), Киеве (1989); I съезде Всесоюзного герпетологического общества (Путине, 1991); I, II и 1УВсесошйих совещаниях по Диетике природных популяций в Саратове (1976), Москве (1979), Корке (1990); III и V съездах Всесоюзного общества гонетнков и селекционеров в Ленинграде (1977) и Москве (1988); Vil Всесоюзной зоогеографической конференции (Москва, 1900); I Всесоюзном совещании по герпетофаунс северо-запада СССР (Таллин, 1938); I Всесоюзном совещании но зеленым лягушкам (Стайки, 1982); I Международном конгрессе по биосферным заповедникам (Шнек, 1983); 1 Международном семинаре "Методы бношщшсгиши окружающей среды в район,ах атомных станций (Дагомыс, 1984); I Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988); Всесоюзном симпозиуме "Комплексный мониторинг" (Селигер, 1991); совещании Секции генетических аспектов проблемы "Человек и биосфера" при ГШГГ tCCP (Паланга, 1982)i I Всесоюзном совещании по радиационной герпетологии (Ленинград, 1.988); I 1<?згздународной конференции "Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной ' станции" (Зеленый Мыс, 1930); IV - VI зоологических конференциях Белорусской ССР (Минск, 1976, 1983; Витебск, 1989); Координационном совещании Отделения Общей биологии АН СССР и Отделения биологических наук АН БССР (Минск, 1990); на семинарах отделения герпетологии Зоологического института РАН (Ленинград/1982, 1983, 1992) и др.

Публгдгация штсргеиюв. По теме диссертаций опубликовано 86 работ, в том числе 2 монографии, 1 монография находится в печати.

Структура н объем работы. Диссертация изложена на 442 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и приложения. Иллюстрирована 49 таблицами и 50 рисунками. Список литературы содержит 525 названий, из нйх 229 на иностранных язьпеах.

СОДЕРЛАНИВ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. 1ЕГОПЛЕШ ЛАНДШАФТНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЯ И ФЛУННСТКЧШИХ КОМЛЕКООВ

Анализируются современные подходы к изучению изменчивости популяций и фаунистических комплексов. Показаны основные проблемы исследования ландшафтной дифференциации и особенностей изменчивости разных уровней организации биологического разнообразия. Важнейшая проблема заключается в. выявлении закономерностей конгруэнтности изменчивости популяционных и ценоти-ческих параметров в естественных и трансформированных ландшаф-. тах, их ландшафтно-экологической детерминированности.. Дана краткая характеристика особенностей природы Беларуси и ее ландшафтно-географической дифференциации, определяющих разно-, качественность среды обитания герпетофауны.

ГЛАВА 2. МШ5РИАЛ И МЕТОДИКА.

Настоящая работа - результат проведения многочисленных экспедиций в различных ландшафтных провинциях Беларуси, начиная с 1968 г. (основные исследования проведены в период 1973-1988 гг.). Учитывая высокую экологическую емкость биогеоценозов пойменных зон рек и прилегавших территорий и в то же ; время наибольшую степень их антропогенной трансформации, были проведены специальные водные экспедиции по основным водным артериям республики (Припять - 1982, 1987, Березина - 1983, Неман и Днепр - 1984, Западная Двина - 1985 г.), а также много-* ' численные экспедиционные выезды в другие годы. Были учтены

также коллекционные материалы Зоологического института РА1 Института зоологии АН Украины, МГУ, Института биологии разв» тия РАН.

В процессе полевых исследований, кроме 6 стационары изучение амфибий и рептилий осуществлялось на территории 7 районов, представляющих р,се ландшафтные провинции, что состаг ляет 04,47. общего числа административных районов Беларуси. От дельные материалы собраны на территории Украины (Волынская Ровенская, Черниговская обл.), Литвы (Зарасайскмй р-н), Полы (Борецкая пуща, Словинский Национальный парк).

Эколого-фаунистические работы проводились стандартные методами, принятыми в герпетологических исследованиях. Иденти фикация зеленых лягушек из ряда популяций проведена при помок электрофореза альбуминов сыворотки крови в отделении герпето логии ЗИН РАН (Боркин, , Рощин, 1981). Аномалии строения конеч ностей анализировались с использованием японского мягколучево го рентгеновского аппарата БоШх - СМВ.

Численность (плотность) населения отдельных видов и гер петокомплексов в целом определялась в летний перио (июнь-июль) по общепринятой методике (Динесман, Калецкая 1952) с некоторыми модификациями, обусловленными характеро биотопов, что подробно описано в наших монографиях (Пикулик 1985; Пикулик и др., 1988). Проведена специальная рекогносци ровочная оценка эффективности учетов в разнотипных биотопах в разное время суток, что позволило выбрать для разных таксо нов периоды с их максимальной суточной активностью. Однотип ность проведения учетных работ во всех обследованных региона (число учетных вариантов составило более 1500) практически од ними и теми яе исполнителями ("одними глазами") позволяет еде лать достаточно точный сравнительный анализ изменчивости плот ности населения амфибий и рептилий.

Исследования проводились в разнотипных биогеоценозах раз ' ных ландшафтных провинций Беларуси: а) разные группы лесов • сосняки, ельники, ольшаники, березняки, дубравы; б) болота • верховые, переходные, низинные; в) луга - пойменные, низинные, суходольные; г) пустоши; д) трансформированные территории • вырубки лесосечйые и трансектальные, вырубки под ЛЭП, нефте-и газопроводы, мелиорированные луга И болота, осушительньк системы, биотопы в черте населенных пунктов, сельхозугодья,

рекреационные зоны, обочины дорог и др.

В результате выявления основных элементов среды обитания, определяющих изменчивость экологической емкости биотопов и показателей состояния герпетофдуны, разработан алгоритм сбора и Фиксирования информации (Пикулнк, tOC6; Пикулик, Столяров.. Ш-кулик и др. , 1980). Создана совместно с сотрудниками' Института математики и ВЦ АН Голаруси база данных на основе диалоговой документально-фактографической информационной системы АСПИД-5: для ЕС ЭРМ, содержащая около GOO документов по 30 параметрам. Это позволило оперативно прогости ландиафтпо-экологический анализ дифференциации герпетофауны, получить многофакторну» модель зависимости изменчивости плотности населения отдельных-видов и герпетокомплексов с использованием алгоритмического обеспечения многомерной классификации (Абрамович, Миркин, 1900). '

(Аэрометрической обработке по 1С признакам и 12 образованных от них индексам подвергнуто 50 популяционних выборок остромордой лягушки (всего 1994 экз.) и 45 - травяной 'лягу кии (всего 1264 экз.). Анализ проведен как по средним значениям по алгоритмам, разработанным на основе методов кластерного анализа (/¡»'ран, Оделл, 1977; Елькин, Ипрзнко, 1979), с вычислением статистических дистанций и их сумм, характеризуюкпх степень "несхо.тоотн" для клждой популяции, так и с помощь я обработки методом главных компонент по 25-26 показателям (Бравериап, Нучник, 1903).

'Генетический анализ популяций бурых лягушек проводился с использованием подходов, разработанных В. Г. Игуэнко (1970), по £0 Фенам. Обследовано 14 выборок остромордой лягушки (всего 3001 экз.) и 35 - травяной лягушки (всего 2866 экз.). Кроме того, по отдельным Фенам с известной генетической детерминированностью изучено 74 выборки остромордой лягушки (всего около ? тыс. зкн.).

Для оценки мезотопуляшюнннх различий по комплексу Диетических показателей использовались средняя фонетическая дистанция и суммарный показатель уникальности (Berry, 1963, 1964; Васильев, J 980, 1992, а также ряд показателей по А. А. Кнво-товокому (1000, 1082).

¡Генетический анализ нопуляиионных группировок рептилий проведен но методике Л. С. Баранова (1978) с некоторыми дсполпе-

mm ми (np irr кал ящерица), а на других Фоновых видах по выделенным нами фенам, которые подробно описаны (Носов, Пикулик, 1984; Пикулик, Носов, 1988; Пикулик и др. , 1988). Всего обсле-.довано около 2 тыс. экз. рептилий.

Другие методики проведенных полевых и экспериментальных исследований подробно описаны в наших публикациях, а также характеризуются непосредственно по разделам работы.

Основные математические расчеты Выполнены 'На ЕС ЭВМ и ПЭВМ по стандартным или специально разработанным программам.

глт з. овдш шшого-фаушспмжжая хАРштастта кттш и рептилия екларусй

3.1. Предшествующая история изучения терпетофауны 'региона

Немногочиеленные прежние работы содержали,. 'к сожалению, лишь фрагментарные сведения и не позволяли дать 'ббщую полную сводку по герпетофауке Беларуси. Специальные исследования начаты автором с 1977 года с постепенным направленным расширением круга изучаемых вопросов. Подробное описание истории изучения терпетофауны Беларуси дано в наших монографиях (Пикулик, 1985; Пикулик и др. , 1988) и других работах (Пикулик, 1992).

3.2. Видовой состав, систематика, ареалы, характер распространения

Терпетофауна Беларуси, исходя из современных таксономических оценок ('Боркин, Даревский, 1987; Juszczyk, 1987; Щербак, 1989), насчитывает 20 видов (13-амфибий, 7-рептилий).

Амфибии: Triturús V. vulgaris; Т.е. cristatus; Bombina 'borrbina; Pe lobatos f. fuscCis; Bufo b. bufo; В. v. viridis; 13.calamita; Hyla a. arbórea; 'Rana ridibunda; R. lessonae; R. escmlenta; R. a. arvalis; R. t. temporaria

Рептилии: Emys orbicularis; Angüis f. fragil is; Lacerta a. agilis; L. vivípara; NatriX ti. natríx; Coronelía a. australica; Vipera b. berus.

Проведена классификация видов no величине их ареалов й распространению в Беларуси: 1) Виды с относительно широким ареалом: серая и зеленая кабЫ; озерная, остромордая и травяная

лягушки; прыткая и живородящая ящерицы; обыкновенный ух, обыкновенная гадюка (9 видов,, составляющих 45Z герпетофауны Беларуси); 2) Виды со средним по величине ареалом, полностью включающим территорию Беларуси: обыкновенный и гребенчатый тритоны; обыкновенная чесночница, прудовая и съедобная лягушки; ломкая веретеница; обыкновенная медянка (всего 7 видов, 35%); 3) Виды со средним по величине ареалом, имеющим ограниченное распространение в Беларуси: краснобрюхая жерлянка (северная граница ареала проходит по линии Поставы-Докшицы-Ново-лукомль-Орша); обыкновенная квакша (северная граница ареала по линии Ошмяны-Узда-Слуцк-Светлогорск-Гомель); болотная черепаха (северная граница по линии Гродно-Столбцы-Черикои)(3 вида, 15%); 4) Виды центрально-европейские с ограниченным распространением в Беларуси: камышовая жаба (восточная граница apeara по линии Лепель-Березино-Бобруйск-Мозырь).

Таким образом, 20% (4 из 20) видов герпетофауны Беларуси находятся на краю своих ареалов с ограниченным распространением по территории республики.

Следует подчеркнуть своеобразный характер распространения одного из многочисленных видов - травяной лягушки. Зтот вид отсутствует на всем лротядении пойменной зоны реки Припяти, начиная с Волынской обл. (Украина), и низовьев ее основных притоков , образуя зону прерывания ареала (Пикулик, 1985). Это объясняется ландкаУтной спецификой бассейна Припяти (огромными разливами), особенностями биологии (зимовки) вида и подтверждается наблюдениями последних 10 лет: в результате мелиоративного строительства произошло проникновение травяной лягуикн с верхних участков притоков к прирусловой полосе Припяти.

3. 3. Особенности формирования фауны амфибий и рептилий Беларуси

IIa основе анализа климатической и биогеоценотической ситуации, складывавшейся в голоцене (Плотников, 1984; Stühren, 1988; Калиновский, 1983), и известных биогеографических подходов (Громов, 1950; Старобогатов, 1970; Лопатин, 1980; Жаков, 1984) показаны этапы формирования герпетофауны Беларуси. Опре-» деляющее влияние на процесс формирования современных ландшафтов Беларуси, включая фаунистическую компоненту, оказали два

i л

последних оледенения (сояское, или московское, и поозерское, или валдайское), максимальные границы распространения которых проходили в пределах территории республики.

Исследования по герпетофауне из плейстоценовых (а также более ранних) и голоценовых отложений на территории Беларуси (Калиновский, 1987) и смежных областей (Калиновский, 1987; Та-таринов, 1981; М1упагзк!, 1977; БапсЫг, М1упаг5к1,1979; Бор-• кин, 1984) показали, что уже в плиоцене было представлено около 407, современной батрахофауны Европы. Предполагается, что большинство видов растений европейского происхождения пришло в ■ Беларусь из Еоеточных Альп и Карпат через Северо-Германскую и Польскую низменности, а также из предгорий Восточных Карпат через Волыно-Подольскую возвышенность (Козловская, 1978). Надо полагать, что с медленным отступлением ледников на север происходила постепенная мш рация с южных и юго-западных направлений и большинства видов амфноий и рентной, аналогично пресноводным моллюскам'(Старобогатоп, 1970) * учетом предположения, что часть моллюсков, но мнению цитируемого автора, в Прибалтику попала с запада.

Наиболее древняя и богатая фауна амфибий и рептилии принадлежит Белорусскому Полесью, территория которого окончательно освободилась от ледника после Днепровского оледенения. Наиболее молодая и бедная герпетофауна характерна для Белорусского Поозерья.

При отступлении сожского и последнего поозерского ледников на окончательную картину распространения герпетофауны, безусловно, оказали влияние как характер сформировавшегося рельефа, гидрографической сети, флористических комплексов, климата, так и- экологическая специфика, и эволюционный потенциал видов.

Не "пошли" на север обыкновенная квакша и болотная, черепаха - представители Средиземноморской фауны. По материалам К Л. Татаринова (1981) болотная черепаха - фоновый вид плейстоцен-голоценовых рептилий в Волынском полесье. Северные границы ареалов этих видов примерно соответствуют границам Полесья и предпоследнего (сожского) оледенения. Только до южных регионов Поозерья, т.е. границ последнего оледенения, распространилась относительно теплолюбивая краснобрюхая жерлянка. Не освоила северо-восточные, восточные и юго-восточнче районы Беларуси

камышовая жаба, реэмигрировавшая, пероит), о вапада.

Наибольшее преимущество имели акодориивеки пластичные tut-ди, имеющие сейчас,широкие ареалы и наибольшую численность (остромордая, оверпаи и травяная лягушки, серая и ееданаи'жабы, прыткая и живородящая яиррици, обыкновенный уж, еоыкйовен-■)}Ш1 гадюка). Именно эти виды оостаплян» "гсрнетологичоский фон" Беларуси и смежных регионов. Кроме холодостойкости, первоначальное преимущество среди рептилий в освоении северных регионов имоли, вероятно, яйцежишродящие формы - «тшроднпш ящерица и обыкновенная гадюка. Но случайно только эти виды смогли продвинуться впоследствии 8й Полярный круг. Вероятно, М, ' в голоцене, с его 4 волнами похолоданий и всего В00-7Ш лет ' назад глобальным похолоданием, получившим нпввание "малый ледниковый период" (Плотников, 1084), происходили достаточно пп-Четные изменения п составе и структуре населения гериетофауны отдельных регионов или биогеоценозов лесной тш, Но случайно наиболее значительные находки ископаемой голоценоаой герпето-фауны Беларуси обнаружены а самом теплом отревке иоелеледншо-вой эпохи (Калииовский, 190?).

3.4. Виотопическая приуроченность в естественных и антропогенных ландшафтах

Амфибии и рептилии Шларуои осваивают достаточно широкий спектр кик 'естественных, так и трансформированных биотопов, Сосняки и ельники отличаются наименьшим видовым разнообразием, Лишь рептилии а сосняках представлены 8 видами m 7, , Среди лесоя наиболее благоприятными для обитания амфибий и рептилий оказывается березняки, ольеы и дубравы, Шачитешш войраетаот количество видов в экотенах еоенякеа, березняков, ельюникев и дубрав (как естественного, так и антропогенного проиекоде* ния), Наибольшее видовое раэнеебраэив характерно для прибрежных биотопов, особенно для амфибий, Такая же картина наблюла-. етея и дм лугов, однако рептилии здесь предатавл*ны обычно ' меньше (2-4 вида). На заселенность прируслево^пойменных еои рек важнейшее влияние окавывает рельеф на нивиих и вашиивч-емых яоймах разнообразие гщмачофг/ш (особенно рвитилий) ми, иимально (например, прируоловай пойма Припяти), ш воэеыйенных берегах (йападоая Двина, Неман) - более высокое, Ш массивах

болот видовое разнообразие герпетофауны минимальное: 5-7 видов . амфибий, 2-3 вида рептилий. Подобная ситуация характерна и для массивов сельхозугодий: 4-6 видов амфибий и 1-3 вида рептилий. •Однако на экотонах сельскохозяйственных угодий разнообразие видов герпетофауны (главным образом, рептилий) значительно возрастает.

Экотани особого типа (практически это прибрежные биогео- ' ценозы антропогенного происхождения) - мелиоративные каналы и канавы - являются местами обитания практически всех видов амфибий и большинства видов рептилий. Обочины дорог, являющиеся вместе с кюветами и придорожными полосами самыми разнообразными экотонами в лесных, луговых, болотных и сельскохозяйственных ландшафтах, населяются большинством видов рептилий и мно-.гих видов амфибий. Города, пригороды и рекреационные.зоны характеризуются практически полным отсутствием рептилий (за исключением некоторых мало посещаемых участков), однако при соответствующих условиях размножения успешно осваиваются амфибиями.

Среди амфибий самыми эвритопными видами являются остромордая и травяная лягушки, серая жаба (94,1-100% осваиваемых типов биотопов), обыкновенный тритон, обыкновенная чесночница, зеленая жаба (82,3%). Несколько меньшее число типов биотопов осваивается гребенчатым тритоном, камышовой жабой (70,6%), водными формами - краснобрюхой жерлянкой, зелеными лягушками, а также обыкновенной квакшей (41,2-52,9%). У рептилий наиболее эвритопными видами оказываются живородящая ящерица (88,2% осваиваемых типов биотопов), обыкновенная гадюка (82,3%), прыткая ящерица (70,6%), обыкновенный уд (58,8%). Меньшее число биотопов осваивается веретеницей и медянкой (по 41,2%). Практически стенотопным видом является болотная черепаха.

3.5. Общая оценка дифференциации видов по плотности населения и относительному обилию

В целом герпетофауна Беларуси по комплексным показателям плотности населения и ее вариабельности, относительному обилию, характеру ареалов и распределения подразделяется на четыре категория видов: 1) доминанты (остромордая и травяная ля- . гутгки) 2) субдоминанты (прыткая и живородящая ящерицы, серая .

жаба, зеленые лягушки, обыкновенный уж); 3) умеренные (зеленая жаба, обыкновенная гадюка, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, обыкновенная квакша, веретеница, обыкновенный и гребенчатый тритоны); 4) редкие (медянка, болотная черепаха, камышовая жаба). Последнее подтверждает обоснованность внесения перечисленных видов в Красную гаигу Беларуси.

3.6. Характеристика специфичнрсти герпетофауны региона, ее ландшафтной дифференциации и определяющих их причин

Сравнительная характеристика герпетофауны Беларуси и сопредельных регионов (Украины, Польши, Прибалтики, Скандинавии, России) показывает, что абсолютное сходство ьсей герпетофауны характерно только для прилегающих областей Украины (на юге) и Польши (на западе). Фауна же только рептилий Беларуси идентична таковой северо-западных Литвы и Латвии. В целом для более удаленных юго-западных регионов Украины и Польши характерно увеличение числа видов амфибий (до 18 против 13) и рептилий (с 7 до 20 - на Украине и до 9 - в Польше). С удалением :га юго-запад сходстео фауны (по ЧеканоЕскому-Сьеренсену) амфибии падает до 83,9%, рептилий - особенно сильно на Украине - до 51,8%, и 'в Польше до 87,5%. Совершенно очевидно, что на юго-западе за пределами Беларуси, особенно в гористой части Западной Украины, юго-восточной горной части Польши и далее в Западной Европе, исторически сложились более благоприятные условия формирования фауны амфибий и рептилий.

В отличие от южных, юго-западных и западных смежных регионов, герпетофауна северо-западных, восточных и северо-восточных смежных и удаленных территорий характеризуется более бедным составом относительно Беларуси (кроме фауны рептилий Литвы и Латвии).

Таким образом, герпетофауна Беларуси по своему составу . является промежуточной (переходной), главным образом, между юго-западной и северо-восточной частями Европы.

Сопоставление границ ареалов амфибий и рептилий, границ оледенений, схем районирования различных элементов ландшафтов указывает на специфичность условий обитания в различных ланд-

шафгных провинциях, обусловивших сложившуюся картину распространения терпетофауны. Нельзя не отметить совпадения Зон прерывания ареалов массового вида амфибий - травяной лягушки и еЛИ (Гельтман, 1982), а также герпетохорологических рубежей с фй-тохорологйческимй (Козловская, 1978, 1980). Ранее было показано, что распространение земноводных и пресмыкающихся в большинстве случаев соответствует границам физико-географических областей, реже подобластей и только в ряде случаев - отдельных районов (Щербак, 1979).

Глава а. изменчивость экологической, морюметрической и

феногекетической структуры популяций дошнирущих видов амфибия и рептилия

4.1. Критерии оценки структуры популяций

На основе многолетних собственных, а также литературных Данных обосновываются наиболее приемлемые показатели зкологИ' ческой и генетической структуры популяций относительно задач настоящего исследования. Установлено, что при высокой степени ландшафтно-типологической и ландшафтно-географической реагент-ности плотности популяций доминирующих видов терпетофауны Бе-' ларус^ этот показатель Свернее, диапазон его динамики) относительно стабилен в июне-августе в разные годы. Показана ярко выраженная видоспецифичность и локальность проявления феномена массовой Полидактилии бесхьостых амфибий (Borkin, Pikulik, 1986), частота встречаемости которой применяется при оценке влияния техногенного загрязнения на популяции амфибий.

Во многих исследованиях на разных таксонах была показана высокая степень стабильности генофонда популяций в хронографическом аспекте (Ford, 1964; Береговой, 1969, 1972; Новожейов, 1972, 1982; Ишэнко, 1978; Васильев, 1983; Хохуткин, Лазарева, 1988). Это находит подтверждение и на массовом Материале, полученном нами на фоновых видах амфибий Беларуси. Хотя и имеется некоторая степень возрастной изменчивости феногенети-ческой структур^ популяций,■ однако она в наибольшей степени проявляется между Крайними Возрастными группами - сеголетками и взрослыми (Пикулик, 1985). Сеголетки, выходящие из разных

водвемов, могут отличаться но феногенетичеокой етруктуре пак, 19?6¡ Ищанко, Ш81 Пикулик, 1076, 1070), при этом общий феновблик популяций оотаетен стабильным (Ищеико,19В8, 1901).

4. ü, Лшщ1мфгио=ти1Шогическай и ландша$ггно-геогрифичеекая вавиоимость экологической структуры ноиулнций доминирующ« видов Иовеотно, что популяции наэемнш поавонечних мвотнш xa* растеризуются сложней проотранетвенной организацией, вашшая разнотипные биотопы, и обиш популяционная характериетшш складывается иэ интегральной оценки ландшафте* гетерогенных показателей ооетавных частей (Симкин, 1970, 1Ш| Йзлыаакаа и др. Шкулик, 108В', пикулик и др., 1688). Имеющиеся даи=

ныв в 'равной степени указывают как на изолированность отдела ¡шх популяций амфибий и рептилий или их популяционных грунта ровок, что показано на генетическом уровне (Reh, Sei ta, 1088, 1990), так и на четко проявляющуюся их континуальность лик, 1ОбО). Поэтому, вероятно, оледует объективно приапать дифференциально-континуальную структуру видового населения герпетефауны (Никулик, 190В, 1986, Ш0$ Пикулик и др,, 1000) Шкулик, Itooefl, 1§Ш), детально это обосновывается ö 1 наотеящэй главе. 0 отличие ет стабильности интегральней reite= тичеекой структуры популяций, обусловленной имение ее влэлшай пространственной организацией (Шщпт, 1SÖÖ, 1991), акэлогн-чеокая атруктура (в чаетнеоти пвкааатеаь нлотнеати йаееления) белее динамична и в более сильней степени подвержена херелоги^ ческой изменчивости.

Плотность населения доминирующих видов амфибий и рептилий Беларуси имеет достаточна четко выраженную тинелегичеекую иа= менчивсеть, евяэаннув о услевиями обитания, бреди доминирующ видов амфибий (бурые лягушки) наименьшая плотность характерна для сосняков (отличающихся, как правиле, нивкой йлажшетые бй= етеяов), болот (главным образом, верховых). Наибольшая нлет* нееть (как не средним показателям, так и пе максимальным) ха*' рактерна для ольшаников, дубрав и лугев (в основном неймен* них). Выявляшя большая экологическая иластичяееть остроморд дой лягушки, чем травяной. Первый вид имеет более высокие средние величины плотности населения й белышетве типов бив-геоценоэов,

Среди рептилий Наибольшей средней (а также максимальной) плотностью характеризуются популяции прыткой и живородящей ящериц, которые, между собой существенно различаются.. Первая преобладает в более сухих и открытых биотопах (сосняки, пусто' ши), вторая - во влажных и затененных (ольшаники, болота, пойменные луга). Биотопы с большей величиной средней плотности фоновых видов характеризуются более высокими значениями их освоенности соответствующими видами. ■

Типологическая дифференциация плотности населения фоновых видов герпетофауны Беларуси еще более отчетливо проявляется при сравнении ее в разных типах биогеоценозов в пределах одной местности, чем при оценке средних значений для всех вариантой проведения учетов.

При сходных трендах изменчивости плотности населения остромордой и травяной лягушек между разными типами лесных биогеоценозов имеется заветная географическая изменчивость, практически по всем однотипным биогеоценозам на юге Показатели выше, чем на севере. Долготная изменчивость их менее выражена; она в большей степени связана с конкретными условиями функционирования популяций (в частности, особенностями размножения). Наибольшие значения плотности характерны для юга республики (Полесской ландшафтной провинции), наименьшие - для севера (Поо-эерской Провинции).

Это подтверждается также многолетними данными, полученными в Береэинском и Припятском заповедниках, расположенных в разных ландшафтных подзонах. Наиболее значительным выглядит превышение плотнойи населения остромордой лягушки в ольшаниках и дубравах Припятского заповедника, по сравнению с Бере-зинским. С другой стороны, отсутствуя в Припятском заповеднике, травяная лягушка несколько-"компенсирует" низкую численность остромордой лягушки в БерезинйкоМ заповеднике, достигая достаточно высоких средних значений плотности в ольшаниках и дубравах. Однако средневзвешенные показатели (с учетом доли участия разнотипных биогеоценозов в общем спектре популяцион-ного ареала) оказываются для остромордой лягушки значительно более высокими (>более чем в 10 раз) в лесных биогеоценозах Припятского заповедника по сравнению с Верезинским. Кроме раз-

личий между однотипными биогеоценозами, эта разница усиливается из-за разной биогеоценотической структуры понуляционньк ареалов: если в Пригштском заповеднике дубравы, характеризующиеся высокой плотностью остромордой лягушки, составляют -17,8% Нловдади лесов, то в БереэинскоМ заповеднике -.0,4%.

Совершенно другая Картина наблюдается при сравнений плотности популяций ряда фоновых вМдоЬ в пойменных лугах. Хотй численность остромордой лягушки й Припятском заповеднике выше, чем в Березинском (95,6 и 12,4 экз/га, соответственно), однако общая плотность бурых лягушек значительно большая (в 5 раз) на пойменных лугах Березины (693,1 против 96,1 экз/га). Это достигается за счет весьма высокой плотности травяной лягушки, которая, как правило, многочисленна на пойменных лугах большинства рек Беларуси, кроме региона Полесья. Обращает на себя также внимание высокая плотность живородящей ящерицы, на относительно узких, имеющих лесные и кустарниковые экотойь/, пойменных лугах Берёзинского заповедника, по сравнению с широкими и длительно затапливаемыми пойменными лутами Припятского заповедника (61,1 против 0,1 экз/га).

Ландшафтно-тиПологическая и ландшафтно-географическая зависимость изменчивости плотности населения демонстрируется также на примере обыкновенной гадюки, являющейся ценным промысловым видом. Наибольшая средняя плотность населения : этого вида характерна для болот и лиственных влажных лесов (березняков, ольсов, дубрав, включая и* экотоны). Сложившаяся современная картина распределения приоритетных Для гадюки биотопов обусловливает существенную ландшафтно-географическую дифференциацию плотности населения и численности вида.

Таким образом, проведенные исследования указывают на существование ландшафгно-типологической и ландшафтно-географической детерминированности изменчивости экологической структуры популяций фоновых видов амфибий и рептилий, а также на аависимость последней от экологической специфики видов (Пику-лик, 1985; ПМКУЛИК И др. , 1988).

4.3. Изменчивость морфометрической структуры популяций

доминирующих видов Ранее морфометрическая изменчивость разных популяционных выборок доминирующих видов амфибий Беларуси (остромордой и

.19

травяной лягушек) была выявлена лишь в самых общих чертах По отдельным признакам (Пикулик, 1985).. Наиболее употребительными при анализе внутривидовой морфометрической изменчивости являются пропорции L/T-, F/T-, Т/с. int.; D. р./с. int. , по Которым нами первоначально изучено 14 популяционных выборок наиболее массового вида - остромордой лягушки из разных ландшафтных провинций. По отдельным из них меяду рядом популяций наблюдаются определенные различия. Однако, сравнивая межпопуляционную изменчивость по разным пропорциям, можно отметить, что ее направленность и степень различий неравнозначна по всем показателям.

В трехмерном пространстве по величинам пропорций L/T-, F/T; Т/с. int. более наглядно просматривается общая направленность дифференциации популяций, где достаточно четко выделяются группы популяций Полесья (причем, отдельно Брестского и Гомельского) , центральных широт республики и Поозерья. Степень дифференциации, вычисленная на основе многомерного анализа между каждой парой популяций', показывает значительную изменчивость морфометрических статистических дистанций между отдельными популяциями: от 0,04 до 27,06. Наибольшая степень несхожести выявлена для популяций, представляющих территории, пограничные с Полесской низменностью. Популяции, расположенные в центре ее (пойменная зона р. Припяти), характеризуются очень низкими показателями степени несхожести. С другой стороны, следует констатировать отсутствие явной зависимости величин статистических дистанций между отдельными популяциями от степени их пространственной изоляции (расстояния).

Установленные особенности дифференциации популяций более наглядно просматриваются при сравнении суш статистических дистанций для каждой популяции (воплощающих интегральную оценку степени несхожести со всеми другими сравниваемыми популяциями) . Наиболее важно подчеркнуть выявление территориальной дифференциации популяций, указывающей на специфику западного и предполесского региона, а с другой стороны, достаточно заметное сходство всех остальных выборок (включая кластеризацию По-озерских и Полесских (Припятских).

С целью детализации анализа внутривидовой изменчивости данного вида (Rana arvalis), а также другого доминирующего ви-

да амфибий - Rana temporaria, число выборок было увеличено соответственно до 50 и 45. При этом обеспечивалась достаточней . репрезентативность различных ландшафтных провинций и значительно более "густая" оценка обследуемого фрагмента ареала. Кроме того, учитывая опыт предшествующего анализа,.' вместе с увеличением числа используемых признаков (с 4 до 25-26) был применен метод главных компонент, в известной мере позволяющий интерпретировать морфометрическую гетерогенность популяций как генетически детерминированную (Браверман, Мучник, 1983; Галактионов и др. , 1985; Ефимов И др. , 1987; Акимов И др. , 1989; , Животовский, 1904; Atchley et al. , 1981).

Многомерный статистический анализ большого числа выборок двух еимпатрических видов бурых лягушек показал, с одной стороны, общие тенденции ландшафтной дифференциации морфометри-ческой структуры популяций обоих видов, главным образом, в пространстве II и III главных компонент, выражающиеся в обособлении в первую очередь выборок из Поозерской провинции. Наибольшие различия между выборками у обоих еидов Проявляются По длине конечностей, длине глаза и барабанной перепонки, ширине морды. С другой стороны, остромордая лягушка характеризуется более четким обособлением всей группировки выборок из Полесской провинции, а также ее частей (Гомельской и Брестской), где отмечается наиболее равномерное распределение и плотность населения вида (Косова и др., 1992). У травяной лягушки, имеющей в Полесье зону прерывания ареала, специфичности морфомет-ричеекой структуры здесь не отмечается. Полученные данные указывают lia ландшафтно- экологическую детерминированность формирования картины внутривидовой изменчивости амфибий по морфо-метрическим признакам, имеющей как единые, так и специфические черть! у этих двух еимпатрических видов. Последнее, вероятно, определяется разным характером формирования данных фрагментов ареалов видов в голоцене в связи с имевшимися различиями в их экологии, а тага® ландшафтно-экологической дифференциацией В современных условиях (Пикулик, 1981, 1985).

4.4. Изменчивость феногенетической структуры популяций

доминирующих видов •

Наиболее массовый материал, характеризующий изменчивость феногенетической структуры популяций амфибий, получен на доми-

сч

нирустцем виде герпетофауны Беларуси - остромордой лягушке. В Некоторых Популяциях стабильность концентрации отдельных.фенов Просто поразительна Например, в Столинском районе, деревни .Туры, Лядец, в ольшанике крапивном с постоянно очень высокой плотностью Населения (на уровне 4-6 тыс. особей/га),' частота одного из наиболее четко проявляемых фенов - striata за семилетний период( 1982-1988) колебалась всего лишь от 18,9 до19,4%. •

' Специальные исследования на протяжении последних 15-17 лет полностью подтвердили специфичность фенооблика поселений вида в бассейне Припяти, выражающуюся в первую очередь в том, • Что здесь сформировался своеобразный фрагмент ареала - "очаг" встречаемости фена striata с установленной генетической детерминированностью. Анализ этого сплошного фрагмента ареала вдоль широкой пойменной зоны Припяти на территории Украины и Беларуси протяженностью более 500 км показал, что .максимальная частота этого фена отмечается в конце первой четверти длины реки (Пинский район Брестской обл.), на уровне 42-55%. Наиболее интересно, что как вверх, так и вниз по течению происходит закономерное постепенное снижение концентрации фена striata до нуля. Вверх длина клины составляет более 100 км, вниз - около 400 км. На всем протяжении ленты поймы проявляются короткие изофены (Майр, 1974), которые переходят в микроклины (не более 60-70 км) в южном и северном направлениях вдоль притоков. Наиболее длинные микроклины в перпендикулярных руслу Припяти направлениях отходят от точки с максимальной частотой фена Striata.. По частотам других фенов четкой клинальной изменчивости не обнаружено.

• Наибольшие величины фенетических дистанций отмечаются между южной выборкой из-под Пинска и выборками из центральных и северных широт республики. Наименьшие - между Полесскими популяциями, кроме юго-западных, а также между выборками из средних широт и Поозерья.

По суммарному показателю уникальности (Berry, 1964) наиболее выделяющимися своей несхожестью с другими являются южные популяции; несколько менее - крайняя юго-западная и крайняя восточная. С другой стороны, наименее отличаются от других юго-восточные популяции - Ганцевичская и КобринсКая, которые как бы окаймляют наиболее несхожие Полесские популяции и осу-

щрствляюг связку с более северными. Существенным дополнение^, подтверждающим внутривидовую ландиафтную дифференциацию данного фрагмента ареала,являются показатели, позволившие оценить степень разнообразия фенофондов (среднее число фенотипов), структуру их разнообразия (доля редких фенотипов), а также показатель сходства и критерий идентичности, предложенные Л. А. Животовским (1980, 1982).

Анализ изменчивости феногенетической структуры популяций травяной лягушки также позволяет говорить о наличии заметной ландшафтной дифференциации вида с выделением группировок Поозерья (бассейн Западной Двины), бассейнов Немана, Березины и Днепра. Ш показателю уникальности проявляется специфичность локальных единичных популяций травяной лягулки в зоне прерывания ее'ареала на территории Полесской низменности.

Нами была тагеяэ предпринята попытка оценить ландиафт-но-географическую дифференциацию феногенетической структуры популяций некоторых массовых видов рептилий Беларуси. Результаты распределения частот выделенных фенов у прыткой И живородящей ящериц, обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки (подробное описание: Иикулик, Косов, 1988; Пикулик и др. , 1988; Косов, Пикулик, 1984) показывают, что фенооблик популяционных группировок этих видов имеет заметные особенности в различных ландшафтных подзонах. Наиболее существенные различия по частотам фенов характерны для Поозерья и Полесья.

4.5. Оценка соотношения ландшафтной изменчивости экологической, морфометрической и феногенетической структуры популяционных группировок амфибий и рептилий

В наших исследованиях установлено, что как по отдельным морфометрическим параметрам и частотам отдельных фенов, так и по показателям многомерной статистики с учетом комплекса мор-фометричееких и Генетических критериев прослеживается достаточно четкая ландшафтная дифференциация популяционных группи- ' ровок фоновых видов амфибий и рептилий.

Полученные материал«, на пап взгляд, представляют несомненный интерес для анализа проблем детерминированности прост? ранственной дифференциации видов н оценки закономерностей изменчивости их биологического разнообразия. Эти данные, как и ранее опубликойанные (Пикулик, 1985, 1988; Пикулик, Косов,'

1988; Пикулик и др. , 1988; Косова и др. 1992), указывают на существование ландшафтнс-экологической детерминированности внутривидовой изменчивости, которая, кроме отдельных феногене-тических й морфологических параметров, достаточно четко оцени- • Вается по комплексу этих показателей. В ряде случаев прослеживается довольно четкая конгруэнтность изменчивости разных признаков (Морфометрических и феногенетических), а также параМетров экологической структуры популяций (плотности населения).

Наиболее выделяется специфичность фенооблика популяций доминирующего вида - остромордой лягушки в бассейне Припяти (прежде всего в виде "очага" встречаемости генетически детер-мйнирязаняого фена striata). Выявленную картину радиальной неравномерной клинальной изменчивости феногенетической структуры •популяций этого массового наземного вида можно объяснить градиентами как абиотических (рельеф, гидрология, климат), так и биотических (экологическая структура популяций - наибольшая величина плотности населения, структура ассоциаций симпатри-ческих видов, конкурентность на личиночной стадии развития) факторов. Ее можно рассматривать как результат пространственной дифференциации популяций под действием отбора. С другой стороны, обнаруженные клины указывают на отсутствие значимых изоляционных бартеров в широкой зоне бассейна Припяти, т. е. на континуальный характер популяций остромордой лягушки, обеспечивающий обмен потоками генов.

В определенной мере выявленная ситуация согласуется с гипотезой изменчивости ниши Ван-Валена (1963), поскольку более высокая степень изменчивости фенофонда (его уникальности) остромордой лягушки наблюдается в условиях отсутствия в пойменной зоне Припяти (кроме отдельных редких точек) сходного симпатри-ческого вида - травяной лягушки.- Экспериментально в природных условиях было установлено, что на личиночной стадии развития травяная лягушка оказывает ингибирующее влияние на рост,развитие и смертность остромордой лягушки (Пикулик, 1976а,б; 1977).

Комплексный анализ изменчивости феногенетической структуры популяций остромордой лягушки в пределах Беларуси и их био-геоценотииескойчсферы показал, что для выявления.популяционной структуры вида в ареале (или на его фрагментах) необходимо использовать не только принцип дистанционной пропорциональ-

' 24

Мости (Васильев, 1983), но и принцип зависимости от градиента компонентов ландшафтов: абиотических и биотических, включая в первую очередь параметры структуры ассоциаций симпатрических родственных видов (Пикулик, 1990).

В настоящей работе при помощи многомерного анализа морфо-метрической и феногенетической изменчивости подтверждено наличие ландшафтной дифференциации в популяциях остромордой и травяной лягушек. Обнаруженные отличия прежде всего обусловлены ландшафтно-гидро.гогичеекими и температурными особенностями регионов, определяющими, главным образом, условия размножения и личиночного развития симпатрических видов бурых лягушек. Условия же личиночного развития оказывают определенное влияние как на фзногенетическиЯ состав выходящих сеголеток, так и на их морфометрическйе характеристики (Пикулик, 1976, 1978).' Шесте с тем выявленная географическая изменчивость морфометрической и фенетической структуры популяций может, безусловно, объясняться историческими факторами.

Сопоставление полученных данных по экологической и морфометрической изменчивости структуры популяций указывает на четкую сопряженность тенденций дифференциации разных параметров популяций из различных ландшафтных провинций, существенно различающихся по особенностям условий обитания амфибий и рептилий.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ СТРУКТУРЫ ГЕРПЕТСЖОМПЛЕКООВ

5.1. Основные критерии оценки структуры ассоциаций амфибий и рептилий . • .

Анализируются основные подходы, используемые для исследования обших принципов устройства и функционирования фаунисти-ческих комплексов, их изменчивости. В рамках задач данного исследования предпочтительны!,1 оказывается применение методов факторной зоогеографии (Равкин, 1979, 1984, 1989), или же ландшафтной зоогеографии (Равкин, Лукьянова, 1976).

5.2. Общие закономерности ландшафтно-типологической изменчивости герпетокомллексов и ее экологическая детерминированность

Ландшафтно-типологическая зависимость структуры герлето-

комплексов определяется в первую очередь закономерностями биотопического распределения и плотности населения фоновых видов (Пикулик, 1985 а, б; Пикулик и др. , 1988).

Приводится обширный спектр конкретных данных, характеризующих структуру населения амфибий, рептилий и герпетокомп-лексов в целом на стационарах, расположенных в разных ландшафтных провинциях Беларуси, а также обобщенные материалы по всей базе данных в пределах республики.

В целом проявляются закономерности, установленные в результате стационарных исследований: более высокое число видов и плотность населения в лиственных лесах и их зкотонах, чем в хвойных лесах и на болотах. Подтверждается также более высокая плотность населения и наибольшее число видов на лутах. Вместе с тем привлечение широкого спектра данных, включая экотонные участки типовых биогеоценозов, показывает, что нет сущетсвен-ной разлицы по суммарной плотности между сосняками и ельниками. Более того, сосняки с экотонами имеют большее потенциальное число обитающих в них видов, чем ельники (7 против 4). В целом показатели видового разнообразия во всех типах биогеоценозов весьма небольшие (й - 0,24 - 0,57), учитывая относительно малое число видов и их весьма высокую плотность неселения. Доминирование (с г-- 0,60 - 0,80) наиболее выражено на болотах, в дубравах, ельниках и березняках. В биогеоценозах с наибольшим числом видов и максимальной плотностью показатель концентрации доминирования невысок (для ольшаников - 0,54, для лугов - 0,40). Наименьшее доминирование видов характерно для сосняков и их экотонов (0,34), а также берегов мелиоративных каналов (0,32).

Структура населения амфибий, рассчитанная по показателям биомассы, в целом отражает те же тенденции изменчивости, как и по показателям плотности населения. Некоторые оттенки вносит доля участия относительно крупных видов (например, травяной лягушки, серой жабы). Поэтому, например, на лугах травяная лягушка, несколько уступая остромордой по плотности (210,3 против 233,2 зкз/га), накапливает значительно большую биомассу (5762,5 против 4033,7 г/га).

Наибольшей Суммарной средней плотностью населения рептилий отличаются березняки (160,9 зкз/га), сосняки (98,7), оль-

шаники (69,7), дубравы (71,4) И пойменные луга (65,0). Значительно ниже плотность населения пресмыкающихся в ельниках (37,7 экз/га), на суходольных и низинных лугах (42,0), на болотах (29,0) и на пустошах (19,6). Довольно высокая плотность создается также и в отдельных антропогенных • биотопах (главным образом, по обочинам дорог (141,3 особи/га), На дамбах польдерных мелиоративных систем (108,5), По берегам мелиоративных каналов (68,1).

Выявлены особенности изменчивости структуры населения ассоциации амфибий и рептилий по соотношению Плотностей разных видов. Так, сравнение структуры населения амфибий озерных и речных (Зап. Двины) пойменных лугов в Поозерской лаНдшафтной провинции показало, что в озерных поймах в большинстве случаев доминирует остромордая лягушка, составляя до 67-100% (х= 64,2) от общей численности. Травяная лягушка, уступая в большинстве озерных пойменных лугов (х = 35,8%), почти абсолютно доминирует на пойменных речных лугах (х = 95,0%). Хотя для обоих типов лугов характерна высокая степень изменчивости плотности населения бурых лягушек, в пойменных лугах реки она заметно выше как по максимальным показателям (до 1232,0 -1819,5 экз/га против 466,7 - 752,5 экз/га на озерных лугах), так и по средним значениям (719,8 и 237,1 соответственно). Феномен резкого увеличения плотности и составной части в общем населении земноводных для травяной лягушки в пойменных зонах рек (кроме бассейна Припяти) является закономерным для всех ландшафтных провинций (кроме Полесской). Главной его причиной можно считать свойство вида концентрироваться на незначительном удалении от мест зимовок (Пикулик, 1985).

Среди рептилий в сосняках, экотонах дубрав и лугов, на пустошах доминирует прыткая ящерица, а в березняках, ольшаниках, пойменных лугах и на болотах - живородящая ящерица. Во влажных лиственных лесах (березняках, ольшаниках и дубравах), где наибольшая численность амфибий (Пикулик, 1985), существенно выше, чем в других биотопах, плотность населения обыкновенного ужа. Обыкновенная галюка в болытшнптрр случаев несколько уступает по численности ужу, однако, преобладает над ним на болотах и' их экотонах, а также в ельниках. ,

Лесные биогеоценозы в целом характеризуются как более

бысокой средней плотностью населения, так и более высоким видовым разнообразием. Открытые биотопы (главным образом, болота и пустоши) отличаются низкой плотностью пресмыкающихся, Представленных Только 1-2 видами. Болота и пустоши, отличающиеся кардинально по влажности, населяются совершенно разными видами. Первые - живородящей ящерицей и гадюкой, вторые -практически Исключительно прыткой ящерицей.

• ЛандШафГно-типологическая изменчивость плотности населения герпетокомплексов Беларуси подтверждается данными многофакторной Модели. Расчеты показали наибольшую значимость в определении изменчивости суммарной плотности населения следующих параметров: типа биотопа (0,145), доминирующих форм растительности (0,123), доли низких трав (0,113), характера влажности (0,110). Значимость разных параметров среды для разных видов может заметно отличаться как в цсйюм для разнотипных биогеоценозов, так и специфично длй лесных и луговых участков.

По числу видов и плотности населения герпетофауны наиболее приоритетными являются ольшаники, дубравы и березняки, включая йх экотоны, а также пойменные луга. Характерно явное доминирование в большинстве биогеоценозов 1-2 видов.

5. 3. Ландша4тно-географические аспекты изменчивости герпетокомплексоЕ

Ландшафтная дифференциация населения герпетофауны республики в первую очередь выявляется на основе оценки ареалов видов (см. раздел 3.2). Поскольку 20% герпетофауны Беларуси находится на краю свдих ареалов с ограниченным распространением по- территории республики, это накладывает отпечаток на видовое разнообразие герпетокомплексов в различных ландшафтных провинциях. Наибольшим оно является в Полесье (максимальное число видов), а также в большинстве районов бассейна Немана. В других регионах отсутствуют болотная черепаха, обыкновенная квакша, камышовая жаба. Наиболее бедный видовой состав в Белорусском Поозерье (особенно в северо-восточной его части), где, кроме названных видов, не обитает краснобрюхая жерлянка. Вместе с тем, ландшафтная дифференциация герпетокомплексов

проявляется в результате существования зоны прерывания ареала травяной лягушки в бассейне Припяти.

Установлена четкая Географическая изменчивость соотношения численности доминирующих видов амфибий но Широте. ,ЕслИ на стационаре "Север" численность остромордой и травяной, лягушек составляет соответственно 65,0 и 35,0 то на'стациоларе •"Юг" - 96,5%, а травяная лягушка вообще отсутствует* ВесЬМа значительные различия в соотношении численности этих видоё обнаружены и по долготе. На стационаре "Восток" остромордая лягушка составляет 76,2% населения, травяная - 24,8%, на стационаре "Запад" соответственно - 95,9% и 2,5%. Эти различия 0 структуре населения подчеркивает также показатель "концентрации доминирования" (с). На стационаре "Север" он равен 0,54, "Юг" - 0,93, "Восток" - 0,64, "Запад" - 0,92. В центральной части республики отмечается полное доминирование травяной лягушки (до 95%).

При сходном направлении ландшафгно-типологической дифференциации населения амфибий по численности и биомассе в лесах на различных стационарах существуют и некоторые ландшафгно-ге-ографические особенности. Плотность населения во всех группах леса на юге значительно выше, чем на севере. Кроме того, на юге, в отличие от севера, высокая численность амфибий отмечается в дубравах, занимающих там 21,4% от всей Площади лесов.

Ландшафтно-географические различия структуры населения доминирующих видов амфибий выявлены и при сравнении однотипных биогеоценозов в разных речных бассейнах, например, при сравнении суммарной плотности населения бурых лягущек в прирусловых дубравах разных участков течения рек Березины, Днепра, Немана и Припяти. Наиболее четкая изменчивость структуры населения проявляется на протяжении Березины, меридианально пересекающей 3 ландшафтные провинции: Белорусскую возвышенную, Предпо-лесскую й Полесскую: в верхнем течении доминирует травяная лягушка (100%), в среднем начинает преобладать остромордая лягушка ( с 20 до 65,0 - 94,5%), полностью доминируя на территории Полесья (Светлогорский р-н). Сходная тенденция наблюдается и на р. Днепр, пересекающей меридианально Восточно-Белорусскую, Предполесскую и Полесскую провинции. Отмечается специфичность структуры населения бурых лягушек на реках НеМан и Припять4,

протекающих преимущественно в широтных направлениях в пределах Белорусской возвышенной и Полесской провинций. На Немане доминирует травяная лягушка (88,0 - 100%), на Припяти - остромордая (до Ш).

5.4. Изменчивость ассоциаций амфибий и рептилий в зависимости от естественной Мозаики ландшафтных структур и характера зкотонов .

Как было показано в разделе 5. 2., для населения герпето-фауны Беларуси характерна достаточно высокая степень типологической изменчивости по суммарной плотности и структуре (видовой состав, соотношение плотности популяций разных видов). Основные тренды этой изменчивости весьма сходны для разных ландшафтных провинций. Однако географические различия в связи •с их спецификой по многим параметрам среды (температурные условия, гидрологический режим и др.) также дают о себе знать (раздел 5.3.), что в еще большей степени усиливает изменчивость. Более того, общая оценка состояния населения герпетофа-уны для отдельных регионов в значительной степени определяется составом и соотнесением площадей различных типов биогеоценозов. Вместе е тем существенное влияние оказывает характер мозаики ландшафтов в связи с образованием сложной экотонной сети, учитывая преимущественное обитание амфибий и рептилий на пограничных участках между разнотипными биогеоценозами (суша и вода; лес и болото; лес и луг и др.). Эти тенденции, в общих чертах показанные в предыдущих разделах, достаточно четко проявляются при характеристике конкретных природных ландшафтов, особенно в стиле континуальных съемок по прируслово-пойменным зонам относительно' крупных рек.

На обширном материале в конкретных ситуациях пойменных зон и прилегающих территорий крупнейших рек Беларуси (Припяти, Березины и Западной Двины) показан характер ландафгно-геогра-фической изменчивости структуры герпетокошлексов и его зависимость от мозаики ландшафтных элементов и типа экотонов. Выявлена специфичность структуры ассоциаций амфибий и рептилий как в целом для бассейнов разных рек, так и между разными участка},и. течения каждой реки. Это указывает на определяющее влияние ландшафтных особенностей речных водосборов на формирование структуры населения герпетофауны.

глава в. влияние а1ггр0п0ге1ш0я трансформации ландшафтов на изменчивость герлетокошлексов и популяция

доминирующ видов Амфибий и рептилия

« *

.. 6.1. Общая оценка экологической емкости биогеоценозов и природно-территориалЬных комплексов в зависимости от антропогенного изменения ландшафтных структур для амфибий И рептилий Рассмотрены основные тенденции изменения фауны земноводных и пресмыкающихся в результате разнотипных антропогенны* преобразований биогеоценозов. Показано, что экологическая емкость трансформированных биогеоценозов весьма изменчива. Наибольшие' число видов И плотность населения характерна для антропогенных экотонов лесов: зарастающих. вырубок, просек под ЛЭП, газо- и нефтепроводы, придорожных Полос, 'мелиоративных Каналов и дамб. Здесь встречается до б видов реПтИлий И 3-4 вида амфибий, в зависимости от наличия смежных низинных мест, с водоемами. Минимальное число видов отмечается в урбанизированных ландшафтах и в зонах массовой рекреации -2-4 вида амфибий и практически полное отсутствие рептилий.

В 30-километровой зоне отчуждений и отселения после ава- ' рии на Чернобыльской АЭС, где снят пресс хозяйственной Нагрузки, в последние годы отмечаются тенденции расселения И увеличения численности редкого вида - болотной черепахи.

6.2. Выделение основных комплексов лимитирующих . антропогенных факторов и определяющих их элементов среды обитания Проанализированы на основании собственных многолетних данных и литературных источников основные факторы воздействия модифицированной окружающей среды на состояние амфибий и рептилий в результате урбанизации; индустриально-промышленной нагрузки; создания густой сети дорог; лесоразработок; рекреа- ' ционной нагрузки; отлова амфибий и рептилий в промысловых, коммерческих и учебных целях; сельскохозяйственной нагрузки, включая осушительную мелиорацию земель. Показано, что основнЫ, ми факторами, ведущими к деградаций герпетофауны в условия*

разнотипной хозяйственной нагрузки, являются: 1) сокращение естественных местообитаний и водоемов размножения, включая их быстрое пересыхание весной из-за снижения уровня грунтовых вод; 2) загрязнение (особенно водоемов размножения) минеральными удобрениями, ядохимикатами И др.; 3) гибель животных В результате применения механических.способов обработки почвы и уборки урожая.

'">. 3. Изменение структуры ассоциаций амфибий и рептилий в результате преобладающей формы антропогенного воздействия - осушительной мелиорации Осушительная мелиорация оказывает определяющее влияние на состояние герпетофауны практически во всех регионах Беларуси, .однако ее последствия различаются в зависимости от особенностей ландшафтных провинций.

6.3.1. Влияние на герпетофауну осушительной мелиорации и обвалования в пойменной зоне р. Припяти Изучены особенности формирования герпетокомплексов на осушительных системах польдерного типа на разных участках течения Припяти (Полесская провинция), отличающихся степенью лесистости. Наиболее общей закономерностью является некоторое снижение общей средневзвешенной плотности населения амфибий и рептилий на мелиоративных системах - не более чем в 2 раза, главным образом, за счет снижения численности фоновых видов амфибий (остромордой и зеленых лягушек, краснобрюхой жерлянки). Однако В результате освоения экотонных участков (вдоль мелиоративных каналоЕ и дамб) значительно возрастает численность рептилий - прыткой и живородящей ящериц, обыкновенного ужа. В большинстве случаев видовое разнообразие, плотность населения отдельных видов и герпетокомплексов в целом на берегах каналов, на дамбах и прилегающих к мелиоративным системам лесных и болотных участках выше или сопоставима с таковыми в естественных биотопах (Пикулик, 1985; 1988; Пикулик и др. , 1983, 1988 а, б; Сущеня, Пикулик, 1991).

6. 3. 2. Влияние осушительной мелиорации на герпетофауну в районе водораздела в верховьях рек Ясельды и Нарева В отличие от поймы Припяти, общая численность населения герпетофауны при осушении массивов низинных болот практически

не изменяется по сравнению с исходным состоянием (средневзвешенная плотность - 53.0 против 61,5 особей/га). Однако коренным образом изменяется структура населения за счет повышений видового разнообразия и численности ряда видов (прудовой лягушки, прыткой и живородящей ящериц) на экотонных участках (главным образом на мелиоративных каналах и опушках оставшихся лесных участков). Достаточно четко этот процесс характеризуется увеличением показателя видового разнообразия (<1) : с 0,77 до 1,23, и уменьшением показателя концентрации доминирования (с) - с 0,62 до 0,18.

6. 3. 3. Сравнительная оценка влияния осушительной мелиорации на герпетофауну различных ландшафтных провинций Данные, полученные в результате обобщения многолетних исследований на стационарах "Север-Березина" (Березинский би- . осферный заповедник и смежные трансформированные территории в пойменной зоне Березины) и "Юг-Припять" (Припятский ландшафт-но-гидрологический заповедник, и прилегающие мелиорированные участки), подтверждают в целом изложенные нами общие закономерности антропогенной динамики герпетофауны Беларуси (Пику-лик, 1985, 1989; Пикулик и др., 1987, 1988). Однако отмечены некоторые существенные детали, связанные с ландшафтно-типологической и ландшафтно-географической спецификой биогеоценозов и структуры населения.

По основным типам биогеоценозов происходит некоторое снижение показателей .плотности и биомассы герпетокомплексов в условиях антропогенной нагрузки. На северном стационаре, где относительно менее узкая пойменная зона, изменения более Контрастны, чем для полесского региона с очень широкой поймой. В Полесье незначительно изменяется общий показатель плотности и биомассы герпетофауны пойменных лугов в результате мелиорации. Герпетофауна лесов также более резко изменяется в результате антропогенной нагрузки на северном стационаре, где более.мощный комплексный антропогенный пресс, чем на южном стационаре, характеризующемся подтоплением ольшаников в результате мелиоративного строительства и меньшей рекреационной нагрузки.

Гораздо более существенные различия медцу естественными и трансформированными биогеоценозами проявляются по структуре

населения. Так, на юге (при относительно незначительном изменении общей плотности населения герпетофауиы в результате Мелиорации пойменных лугов) заметно Изменяется структура населений'. увеличение числа видов (10 против 9), видового раэнообра-вИЯ (0,65 Против 0,84) И уменьшение концентрации доминирований (0,37 против 0,84). В то яе время на севере - другая картина*, при снижении общей плотности населения (133,1 против 665,4 ' экэ/'га) отмечается уменьшение числа видов (Б против 6) и сохранение характера доминирований (0,89 против 0,88). Сходные тенденции изменения герпетокомплексов характерны и для лесов, хотя здесь•накладываются последствия особенностей' структуры лесонасаждений (различное соотношение дубрав, ольшаников И ДР.).

В целом следует отметить более высокую устойчивость герпетофауиы к антропогенным воздействиям в условиях Белорусского Полесья , чем ' в"' Белоруссйюм Поозерье и примыкающих к нему центральных широтах.

б, 3.-4. Общие закономерности воздействия осушительной мелиора1дои ;«а состояние герпотофауны ■

На основании десятилетних исследований сделана обобщенная оценка влияний осушительной мелиорации в Беларуси на состояние герпетокомплексоь": 1) в различных регионах влияние строительства мелиоративных сооружений на фауну ам'фйбий и рептилий имеет специфические черты, связанные с особенностями исходного состояния &тих групп животных в зависимости от дифференциации природных условий, ;■ выразкающейся, в осйовиом в разновыеотном уровнё прибрежный й ширине пойменных эощ а также в разной степени лесопокрытости и близости расположение лесных участков к преобразуемым территориям; 2) происходит перестройка хорологической структуры Населения: вместо относительно однородного и равномерного распределения (за исключением отдельных зкотон-ных участков ш границе со старицами, возвышениями и лесными гривами)' наблюдается практически полное йокздоние воэделывае-мых массивов "тотального" осушения и концентрации по сети возникших искусственных экотонов (прибрежные зоны мелиоративных каналов, , дамбы^ валы и обочины дорог). В результате такого пространственного перераспределения плотности населения "средневзвешенная" (рассчитанная с оценкой доли участия разнотипных

бйотопов) плотность населения герпетофауны на осушенных участках изменяется относительно незначительно - уменьшение Ь О,13-2)25 (до 4) раза по сравнению с заболоченными (переувлажненными) регионами в зависимости от стеПенй преобразованное?» территорий и богатства герпетофауны прилегающих Цеосушешшх угодий; 3) lia экотонных участках сети мелиоративных каналов, дамб и дорог наблюдается увеличение видового разнообразия И изменение структура населения герпетофауны. Выявляется тенденция к доминированию некоторых водных (прудовой лягувкН, краенобрюхой жерлянки - особенно длй южных И центральных широт республики) И Наземных (чесночницы обыкновенной, остромордой И травяной лягушек) форм амфибий, а также сухолюбивых видов рептилий (прыткой ящерицы). Плотность населения на этих участках сопоставима или же выше, чем в естественных биотопах подобного типа (прибрежных). Указанные экотоны линейного типа являются путями расселения перечисленных видов, а тага® живородящей ящерицы, ужа обыкновенного, квакши обыкновенной, травяной лягушки, всех видов жаб; 4) значительно более широкие Пойменные зоны Белорусского Полесья, а также Предполееской ландшафтной провинции оказываются значительно устойчивее относительно негативных последствий трансформации герпетокомплекссв, чем узкие поймы рек Поозерской, Восточно-Белорусской и Белорусской Возвышенной провинций.

6. 4. Особенности размножения И развития амфибий в антропогенных ландшафтах и их влияние на состояние популяций Вопросы размножения и развития, являюшцеея ключевыми в экологии И организации охраны земноводных, в условиях Беларуси детально изучены на фоновых видах (Пикулик, 1976 а, , б, 1977. 1978, 1990, 1982, 1983, 1985), включая постановку экспериментов в природных (Пикулик, 1975 а, б, 1977, 1978) и лабораторных (Пикулик: и др., 1992) условиях. Показано, Что на снижение эффективности реализации репродуктивного потенциала амфибий в наибольшей степени влияет дефицит водоемов размножения и их' загрязнение разнотипными техногенными поллютантзмй. Это, например, обусловливает возрастание гибели .икры с 40-50%, что характерно для доминирующих видов (бурых лягушек) в естественных ландшафтах, до 70-90% - в антропогенных, в зависимости от сте-

Я5

пели преобрааовшшооти территории.

Выявлена-ландонфтно-географическая детерминированность эффективности размножения амфибий Ив трансформированных герри' ториях. Так, в Шоаерье, где преобладают мелиоративные виетемы нерегулируемого типа, икра вемноьодных, откладываемая обычно в сборные каналы (до 60%), практически полностью погибает при малом количестве осадков. В Полесье обычны польдерные мелиоративные системы, на территории которых подавляющее большинстве амфибий откладына&т икру в сборные и обводнио каналы (более BOX). Поддержание даже минимального уровня воды в этих каналах обеспечивает возмолшоеть развития личинок амфибий. Зто обусловливает более высокую численность фоновых видов амфибий на мелиорированных территориях в Полесье, чем в Поозерье.

Показано, что конкуренция на личиночной фазе развития в 'условиях повышения плотности при дефиците нодоемов приводит к изменению соотношения числэнноети новых генераций фоновых видов (травяной и остромордой лягушек). Этот эффект подтверждав ется также рядом последних работ ' (Woodward, 1ЕШУ| йнггтг,,1СКИ; Griffith?, et al. ,1991; Rue,1801). Это в она-читальной степени объясняет преобладание по чиелвннеоти траай-ной лягушки над остромордой 8 центральных ваввыюенных регионах Беларуси, в отличи» от других территорий. У1мич©ние плотиввти поселений личинок'отдельных видов амфибий тыда отражаете« на скорости роста и развития, омертноети, вроках вавчршения мбта-морфоаа (Пикулик, i07?, 10Ш1; Щупик, lBBlii Mittmerirt, Neumann, 1960s OnutMMOi Soott.iflsiOs Коваленко, Дэди-лшмшя.Ш!), что й большинитие случаев приводит к вут/эетвен* ному снижению чиале'ннеити невэй генерации (Ляпков, 10В0). Стабильность , популяции в цплом может подд§рживатьея алежней пространственной структурой (Meuntford.lBSe» Ищэнко, 1980, 1980, 1991), еавиояшэй ет территориального соотношения разнотипных еотеетвэнных и трансформированных ландшафтов.

В рваультате комнлокеа экспериментов (Б1 вариант) е использованием более 3000 личинок травяной лягушки изучены биологические эффекты и8олир0вашюго и комбинированного дейетвия трития (1=100 ми Ки/мл), нитрата аммония (0,006-0,1 г/л), нитрата натрий (0,006-0,1 г/л) и нитрита натрия (0,01-0,1 г/л) (Пикулик и др., IMS)I Выявлено появление морфологических ано-

малий в условиях имитации загрязнекия - 2,3% из 11085 контрольных промеров - без специфичности действия различных вариантов загрязнения. Установлено, что наиболее токсичным является нитрат аммоНиЯ, затем нитрит натрия, И наименее - нйтрЭТ Натрия. В некоторой степени проявляется эффект нейтрализации т.оксичности нитрата аммония при комбинированном действии й нитратом натрия. Высокие дозы трития (10 й 100 мк Ки/мл) ведут к некоторому снижению смертности личинок амфибий. Не выявляется четких закономерностей в изменении смертности при комбинированном действии тритйя и нитрата натрия. Эффект сочетан-ного действия трития И нитрита натрия выражается во взаимном снижении асинхронности развития личинок, проявляющегося прй изолированном воздействии этих разнотипных загрязнителей. Установлена реагентность На загрязняющие агенты Показателя среднего значения и частоты классов Индекса соотношения длины тела и длины хвоста (L/Lcd) личинок амфибий. Оказалось, что в каждом варианте опыта величина среднего значения L/Lcd в процессе развития личинок практически постоянна. Наиболыпй сдвиг по сравнению с контролем отмечается при изолированном воздействии нитрата аммония, при комбинированном действии его с нитратом натрия, а также в случае изолированного и комбинированного влияния ионизирующего излучения с нитритом Натрия.

Установлено, Что у личинок остромордой лягушки из водоемов в регионах с плотностью радиоактивного загрязнения 5-40 Ки/км. кв. в результате аварии на ЧАЭС также прослеживается тенденция увеличения средних показателей и смещения доминирующего класса L/Lcd. Совпадение этих данных с полученными в эксперименте (Пикулик и др., 1992) указывает на принципиальную возможность использования личинок бесхвостых амфибий в Целях биоиндикации радиоактивного и комбинированного загрязнения среды.

6.5. Генетические последствия техногенного эагрязнения среды в популяциях доминирующих видов амфибий Установлено, что у травяных лйгушек, обитающих вблизи -промышленных предприятий г. Минска, возрастает частота клеток костного мозга с хромосомными аберрациями, по сравнению с

контролем в Березинском биосферном заповеднике - 3,56±0,39Х

против 0,30Ю,11%. Существенные отличйя обнаружены также по

числу аберраций на клетку и по типу аберраций, а также по частоте клеток с измененной плоидностыо (Елисеева и др. , 1985; Красковский и др. , 1986). Выявлена более высокая встречаемость (в 5-16 раз) добавочных хромосом в популяции, длительное время обитающей на территории города, катастрофически загрязненной выбросами тяжелой промышленности (Елисеева и др. , 1990).

Показано, что частота аберрантных клеток у бурых лягушек, обитающих в зоне радиоактивного загрязнения в результате аварии на Чернобыльской АЭС (диапазон плотностей загрязнения 137Сэ - от 177 до 2331 кБК/м кв., 903г - от 3,7 до 284 кБК/м кв) , выше, чем на контрольных территориях, в 3-10 раз. Причем здесь встречаются клетки с множественными аберрациями, а также аберрации хромосомного типа (дицентрики, кольца, парные фрагменты) и обменные аберрации хроматидного типа. Это указывает на зависимость характера цитогенетических повреждений от природы повреждающего агента (Елисеева и др. , 1990 а, б, в), а также на высокую степень реагентности генетических структур бурых лягушек на различные типы техногенного загрязнения, что ставит их в ряд удобных объектов мониторинга.

6.6. Концептуальная схема антропогенной динамики состояния герпетофауны

В результате.проведенных исследований разработана концептуальная схема антропогенного изменения состояния амфибий и рептилий лесной зоны. Показано, что воздействие большинства форм антропогенной трансформации и фрагментации ландшафтов на состояние герпетофауны весьма неоднозначно - отрицательные эффекты сочетаются с положительными, что подробно анализируется в предыдущих разделах главы. Приведенная схема позволяет оценить широту и качество спектра антропогенного влияния на состояние герпетокомплексов. Причем достаточно заметно превалирование негативных последствий над позитивными. С одной стороны, крупные антропогенные включения (большие мелиоративные системы, сельхозугодья, населенные пункты, территории промышленных предприятий и др.) ведут к инсуляризации и дифференциации фрагментов ареалов популяций видов, что обедняет герпето-ценозы в целом. С другой стороны, расширение дорожной сети, а также сети мелиоративных каналов и дамб, просёк под ЛЭП и т.п. приводит к повышению степени континуальности популяций ряда

видов и ассоциаций амфибий и рептилий, а также к обогащению герпетоценоэов на экотонных участках, проникновению некоторых видов в ранее неосвоенные районы. Последнее зависит от экологической пластичности видов, которая весьма неоднозначна огт носителыю разных форм антропогенной трансформации 'ландшафтов лесной зоны (Пикулик, 1985; Пикулик и др., 1988).

ГЛАВА ^ ЛЛНДО1ЛФТ1 Ю- ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОСНОВЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ БЕЛАРУСИ

Обосновывается необходимость учитывания особенностей, ландшафтно-типологической и ландшафтно-географической изменчивости герпетокомплексов и популяций доминирующих видов при организации охраны и использования амфибий и рептилий в условиях возрастания степени антропогенной трансформации природных экосистем.

7.1. Общая оценка изменчивости некоторых структурно-функциональных особенностей амфибий и рептилий в естественных и антропогенных ландшафтах

Включение амфибий и рептилий в разнообразные экосистемы -лесные, луговые, болотные, околоводные, водные и их антропогенные аналоги характеризует их как важное звено в трансформации органического вещества (Пикулик, 1985; Пикулик и др. , 1988), несмотря на относительно небольшое видовое разнообразие. Выявлена достаточно четкая и закономерная (в зависимости от особенностей ландшафтов и экологической специфики видов) хорологическая гетерогенность как накапливаемой биомассы- герпетокомплексов (гл. 3, 5), так и их структурно-Функциональных особенностей (Пикулик, Тарлецкая, 1979; Пикулик, Сидорович, 1991).

Показано, что в ряде лесных биогеоценозов (ельники, дубравы, ольшаники, составляющие в сумме около 25% лесов Беларуси), только бесхвостые амфибии явно доминируют над воробь- , иными птицами по участию в трансформации органического вещества и энергии. Именно в этих биогеоценозах наибольшее суммарное количество трансформируемой энергии рассматриваемыми животными. ' Наоборот, в сосняках, занимающих 56,1% территории лесоз республики и характеризующихся относительно низкой влажностью

и наименьшим обилием насекомых (Литвинова, 1977), общий поток' энергии, проходяший черов популяции бесхвостых амфибий и воробьиных птиц, снижается, а доминирующую роль в данном случае играют птицы. Амплитуда изменчивости количества трансформируемой энергии в разных биогеоценозах у птиц вначительно мёньию, чем у амфибий, в сипаи с гораздо большей (зависимостью последних от внешних факторов и более выраженным территориальным ■ консерватизмом.

Выявлена ландшафтно-типологическая и ландшафгно-географическая детерминированность вависимости пространственной струк- . туры популяций полуводных хищников (выдры и американской норки) от плотности и структуры населения амфибий (Пикулик,'Сидо-рович, 1991). Установлено дифференцированное трофическое воздействие популяций полуводиых хищников на популяции доминирующих видов амфибий, определяемое ландшафтной спецификой местообитаний и выражающееся в наибольшем прессе на популяции травиной лягушки. Питание амфибиями, аффективно зеваиващими сеть антропогенных водоемов, во многом обеспечивает возможность ваоеления полуводными хищниками любых, дало самых малых водоемов, чем определяется относительно равномерная пространственная структура их популяций. Наибольшие различия в характере структурно-функциоиальных отношений анализируемых групп животных обнаруживаются для их популяций в бассейнах рек Западной Двины (Поозерье) и Припяти (Полесье).

Приведенная характеристика некоторых структурно-функциональных особенностей доминирующих видов герпетофауны показывает, что биогеоценотичоскаи роль их имоот хорошо выраженную ландшафтно-тшюлогичоскую и ландшафтно-географическую специфику, которую необходимо учитывать в мероприятиях по охране и рациональному природопользованию. (

7. 2. Основные направления схрани биологического разнообразия амфибий и рептилий Важнейшими направлениями сдерживания негативных процессов антропогенной динамики герггатофауны являются создание сети особо охраняемых территорий, охрана мест обитания редких видов и природоохранная оптимизация разных форм хозяйственного воздействия.' Характеризуются основные формы охранных мероприятий (Шкулик, 1988} Пикулик и др., 1088),среди которых сохранение

приоритетных биогеоценозов, создание экотонных участков на трансформированных территориях путем сохранения естественных лесных и закусгаретшх участков, лесопосадок, сохранение и создание водоемов размножения для амфибий, предотвращение загрязнения среды, пропаганда знаний об амфибиях и рептилиях. Плавный принцип состоят в поддержании мозаичности ландшафтов и разнообразных экотонов (Пикулик, Сущеня, 1991). Полученные закономерности пространственной дифференциации герпетофауны практически являются ее кадастровой оценкой - основой для рад-работки программы охраны амфибий и рептилий лесной зоны, а также дальнейшего изучения их биологического разнообразия.

У. 3. Перспективы использования герпетофауны Кратко обосновывается важная практическая роль амфибий и рептилий как ограничителей численности беспозвоночных - фитофагов, как источник корма для других таксонов, включая промысловые виды и виды,включенные в Красную книгу. Подчеркивается значение личинок бесхвостых амфибий для предотвращения цветения водоемов. Кадастровая оценка герпетофауны Беларуси (Пикулик, 1985; Пикулик и др., 1988) является основой для организации рационального использования промысловых видов. Особое значение в современных условиях интенсификации антропогенной трансформации экосистем амфибии и рептилии приобретает как объекты экологического мониторинга. Материмы настоящей работы вносят определенный вклад в решение этой проблемы: общая оценка закономерностей ландшафтно-типологической и ландшафтно-ге-ографической изменчивости герпетокомплексов и популяций доминирующих видов; выявление закономерностей их антропогенной динамики; разработка схемы ведения мониторинга герпетофауны и алгоритма сбора информации о состоянии среды обитания (Пикулик, 1985, 1985; Никулин и др. , 1988); разработка классификации естественных и антропогенных биогеценозов (Пикулик, '1986; Пикулик и др. , 1988); обоснование использования личинок бесхвостых амфибий в качестве объектов контроля загрязнения водоемов (Пикулик и др. , 1992); выянление перспективности генетического мониторинга равного-типа техногенного загрязнения среды на доминирующих видах - травяной ¡1 остромордой лягушках (Елисеева и др., 1985, 1988, 1990), а также феногенетическогэ мониторинга на популяциях ряда видов амфибий и рептилий (Пику-

лик, 1976 а, б, 1978, 1985, 1988, 1990; Носов, Пикулик, 1984; Пикулик, Носов, 1988; Пикулик и др., 1988); оценка динамики Концентрации радионуклидов амфибиями и рептилиями после аварии •ц'а Чернобыльской АЭС (Сущеии и др. , 1988, 1989, 1990 а, б, 1991).

ЭЖШЕЮШ

Характеризуются установленные общие закономерности ланд- ' шафтной изменчивости герпетокомнлексов и популяций доминирующих видов амфибий и рептилий Беларуси в условиях антропогенной трансформации и фрагментации природных экосистем. Эти закономерности, отражающие в первую очередь характер и степень сопряженности (конгруэнтности) видового состава, ареалов, структуры населения и внутривидовой дифференциации амфибий и репти-- лий с ландшафтной гетерогенностью, могут рассматриваться как основные положения (направления) ландшафтной герпетологии. Правомерность такого научного направления обусловливается выявлением высокой степени ландшафтной реагентности и адекватности биологического разнообразия герпетофауны на разных уровнях: фаунистическом, ценотичоском (ассоциативном), внутривидовом и популяционном.

в и В О Д 13

1. Установлено, что к настоящему времени фауна амфибий и рептилий в Беларуси как эталонной территории запада лесной зоны представлена 20 видами. В ее составе 13 видов амфибий и 7 -рептилий. Двадцать процентов видов находятся на краю своих ареалов с ограниченным распространением по территории республики. Один из доминирующих видов (травяная лягушка) имеет зону" прерывания ареала в связи с ландшафтной спецификой Полесской низменности.

2. Показано, что формирование пространственной неоднородности фауны амфибий и рептилий Беларуси в первую очередь определяется влиянием геологической истории плейстоцена и голоцена, приведшей к ландшафтной дифференциации территории. Герпетофау-на региона характеризуется как переходная, главным образом, между фаунами юго-западной и северо-восточной частей Европы.

3. На основании комплекса показателей выявлено 4 категории видов: доминанты (остромордая и травяная лягушки); субдо-

минанты (прыткая и живородящая ящерицы, серая жаба, веление лягушки, обыкновенный уж); умеренные (зеленая жаба, обыкновенная гадюка, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная чесночница, обыкновенная квакша, ломкая веретеница, обыкновенный и гребенчатый тритоны); редкие и занесенные в Красную книгу,'Республики Беларусь (медянка, 'болотная черепаха, камышовая жаба).

Показано, что характер ландшафтно-типологической изменчивости состава герпетокомплексов определяется экологической ейкость'ю биогеоценозов и эвритопностью видов. Наименьшее число видов свойственно массивам сосняков, ельников, верховых болот, сельхозугодий, городским застройкам (42,1-47,42 всей герпетофаувы). Наиболее приоритетными биогеоценозами являются ольшаники, березняки, дубравы, особенно экотонн этих листвеййьк лесо'в, 'прйбрежнае биотопы, включая склоны мелиоративных 'каналов, акотоны сосняков, • закустаренные луга <'63,2-89,5%). Наиболее эврйтопные виды - остромордая и травя-'Ная лягушки, живородящая ящерица, наименее - краснобрюхая жерлянка, зеленые лягушки, ломкая веретеница, медянка, болотная черепаха.

5. Ландшафггно-географйчес'кая изменчивость герпетофауны наиболее отчетливо проявляется 'в совпадении особенностей распространения ряда видов, имейщйх границы ареалов в пределах территории республики, с природными подразделениями элементов ландшафтов. Это наиболее крупный масштаб ее дифференциации и конгруэнтности с ландшафтной гетерогенностью региона.

6. Выявлены основные закономерности ландшафтно-типологической и ландшафтно-географической изменчивости плотности населения фоновых видов, выражающиеся в ее зависимости гак от экологической емкости биотопов, так и от экологической пластичности видов. Для амфибий во всех вариантах решающее значение имеет наличие пригодных для размножения водоемов. Установлено определяющее влияние типологической дифференциации популяционного ареала и соотношения разнотипных биогеоценозов на изменчивость средневзвешенного показателя плотности популяций. Проявление этой закономерности усиливается в результате антропогенной трансформации и фрагментации ландшафтов. При сходных тенденциях различий плотности населения фоновых видов* между разными типами биогеоценозов в разных ландшафтных про-

Г;!Ш1!ШХ проявляется ЗЭД&ТППЯ ГСОГрафИЧееКПЛ ИЗМЕНЧИВОСТЬ -практически но всем однотипна лепиш биогеоценозам показатели

на ¡ого г,;.",!;!.:, чем на севере.

7. Подтверждена Лсшдтафгная специфика ¡шутрш.-пдовой ии-мэнчмьости докшшруодх видов, оцененная как па основе анализа от дольних ».:орфо».атркчс-с1;и;г и ф,-пет1гь»с1пп признаков, та;; и с пршэнсннея кгтог.ов ыного>к?рной статястпки. Ркгршм на нлосо-коы гптерпало установлена виоокал степень лчнг.га¡'гно- географической конгруэнтности различных параметров, харакч еркпуисм экологическую, Ш14омотрнческу!:> I- биогенетическую етр;лтуру популяций доминирующих видов гернеточоуны. В иаиОольцг'й от'.чю-ни выделяется понуляционныо группировки (ЬленскоА и- Иоо-зерской ландшафтных провинций, существенно огдпчаиуеоя Iеоло-гической историэй и современными пр!фолнс>-)ц;имати-тг:кич11 условиями. Пэлучэнпиа материалы указываю на существование ланд-иафтно-зкологической детерминированное-,и внутртзг.дошй иэшп -чивости, оиределя:сг?эй дцЭДе1>т»гаъао-континуальный характер с г ру ктури ароало в.

0. Установлены закономерности '4ориироваиия структуры населения агДийнй и рептилий с разнотмшпи .чесних, лугогчх, г болотин? биогеоценозах различим* лдиллафтннх прг.пи.-ший. .Начд-гафгпо-тппологич- 'кая завпстюсть структуры герюпгок'л »илсксов, для которых характерно явное домипироланно видов, определяется особенностями распродол-чшя и плоиюстх» населении '1о-нових видов. Лдадпафгио-геогрифнч^оии.' различна сводчгся в оснокисм к более внзогой плотности ксюмпш герн--то1У5;:пля:сол и 'лчеиых биогеоценозах Полесья и иапегояо'? инсокой их ппопюсти не поименных дугах Поозерья к сме.улил регионов.

Шкаоаля зависимость структур» ассоциаций здфгбий и рептилии от естественной нззапки .дтдезф'гт« структур и прнори тетное значение зкоттаюь. Шлвлепо вг.чяшю .гачг

щ'лф'ппи особенностей и копг.шуапыюсти г.опи.'с бассейнов на формирование структуры ¡«ассления герметофауны.

9. Соотношение даидй^то-тйПо.г.оги'кстоА ч лящщ-чфгве.»-геогрлфичсокой тиолчигост:: геиктскошлсксо» и популяций сп-ределлот л'.', ороацигшно -коиипуялышЯ зшрлктор как структур!-' аооаюв 1 лдог», так и хорологиуесгай отгуктури и? «псоипаций. ©{•орчулироппян прлпцшш ланд:;Ы'П;о-цою-нпиу.!ШШюп1>г1Г1 коигрУ"

4 I

энтности и разномасштабности ландшафтной дифференциации ассоциаций герпетофауны и внутривидовой изменчивости. На комплексной основе проведено герпето-географическое районирование территории Беларуси с выделением 7 районов, которые в значительной степени совпадают с другими схемами природного районирования.

10. Установлены тенденции антропогенной динамики состояния фауны амфибий и рептилий, особенности экологической емкости трансформированных биогеоценозов. Показано, что ведущими факторами деградации герпетофауны в условиях интенсификации хозяйственной нагрузки являются сокращение количества естественных приоритетных местообитаний и водоемов размножения, включая их быстрое пересыхание весной из-за снижения уровня грунтовых вод; загрязнение среды; гибель животных при механической обработке почвы и уборке урожая. .

Выявлены основные закономерности . изменения структуры ассоциаций амфибий и рептилий, а также популяций фоновых видов в результате широкомасштабной осушительной мелиорации, показана их зависимость от особенностей ландшафтных провинций. Доказано двоякое влияние мелиоративной трансформации и фрагментации ландшафтов, выражающееся, с одной стороны, в увеличении степени дифференциации ассоциаций и популяций, с другой - в повышении степени их континуальности, создании условий для миграции в ранее неосвоенные регионы, в формировании на эко-тонных участках герпетокомплексов с высоким разнообразием видов и плотностью населения. Составлена концептуальная схема влияния различных форм антропогенной нагрузки на состояние герпетофауны, указывающая на неоднозначность ее зависимости от разных антропогенных факторов, однако с превалированием негативных эффектов.

11. Отмечена ландшафтная дифференциация структурно-функционального значения доминирующих видов герпетофауны в разнотипных естественных и антропогенных ландшафтах как консументов и продуцентов, что необходимо учитывать при организации охраны и использования амфибий и рептилий.

.12. Разработаны мероприятия по охране биологического разнообразия амфибий и рептилий, среди которых создание сети особо охраняемых территорий и биогенетических резерватов, приро-

4Б

доохранная оптимизация разнотипной хозяйственной деятельности. Представленная концепция состояния и выявленные закономерности ландшафтной дифференциации герпетофауны Беларуси - основа программы ее охраны, использования и дальнейшего изучения. Обоснованы новые подходы к использованию амфибий, и : рептилий как объектов экологического мониторинга на разных уровнях организации, включая биоиндикацию разнотипного техногенного ваг--рязненйя >>реды.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертаций-

1. Пикулик М. М. О влиянии условий существования личинок амфибий на их рост, развитие и генетический состав сеголеток// Докл. АН СССР. 1976, т. 228, N 3. - с. 756-759.

2. Пикулик й М. Скорость роста и развития личинок 'К.езси1еп1а и Г?. ап/аНв при совместном обитании с личинками

а ЬетрогаПа// Докл. АН БССР. 1976,. т. 20, N II. - с. 1048-1050.

3. Пикулик М. и. Экспериментальное изучение роста и развития личинок амфибий в природе // Вопросы герпетологии. 1У. -Л. , 1977 - с. 169-170.

4. Пикулик М. М. Экспериментаторов изучение роста и развития личинок 1?апа 1етрогаг1а в природных условиях // Экология.

1977. N 3. - с. 98-101. '

5. Пикулик Я М. Эффект группы в природных поселениях личинок амфибий // Закономерности развития органического мира и научные основы его использования. - Минск: Наука и техника,

1978. - с. 149-150.,

. ■ 6. Пикулик М. М. О некоторых морфологических особенностях сеголеток бесхвостых амфибий в зависимости от плотности развития личинок // Вопросы естествознания. - Минск, 1978. - .с. 55-58. . •

7. Пикулик Ы.М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных // Физиологическая и популяционная экология животных. Вып. 5 (7). Изд-во Саратовского ун-та. - 1978. - с. 85-89.

8.. Пикулик М. М. , Тарлецкая Р. !й Соотношение роли бесх-.востых амфибий и4 воробьиных птиц в трансформации вещества и энергии лесных биогеоценозов Белоруссии // Весц! АН БССР. Сер.. б1ял. навук. - 1979. - N 6. - с. 100-103.

9. Пикулик М. М. Размножение травяной лягушки (Rana tenporaria L) в Белоруссии // Весц1 АН БССР. Сер. б!ял. иавук. - 1980. - N 6. - с. 106-111.

10. Пикулик М. М. Зколого-географичейкиэ зависимости соотношения численности остромордой (Rana arvalis) и травяной (Rana temporaria) лягушек // Вопросы герпетологии. Y. - Л: Наука, 1981. - с. 105-106.

11. ГТикулик fit М. , Влияние некоторых экологических факторов на динамику эмбрионального и личиночного развития травяной лягушки (Rana temporaria L. // Becul АН БССР. Сер. 61 пл. напук. - 1982. - N 1: - с. 93-98.

12. Пику лик М. М. Рептилии. Амфибии. (Болотная черепаха. Медянка. Камышовая жаба) // Красная книга Белорусской ССР: редкие'и находящиеся иод угрозой исчезновения виды животных и растений. - Минск: ЕелСЭ. - 1981". - с. 107-116.

13. Пикулик М. Ц Камышовая жаба // Охраняемые растения и йнвотние БССР. - Минск: БелЮШНТИ. - 1982. - с. 39-41.

14. Pikulik MU , Bakharev V.A. Amphibians and Reptiles as objects of ecological monitoring // Proceedings of the First International Biosphere Reserve Congress. - Minsk. -1983. - P. 88-91.

15. Пикулик № R Рептилии. Амфибии // Березинский 'биосферный заповедник БССР. - Минск: Урадхай. - 1983. - с. 186-190.

16. Носов С. В. , Пикулик М. М. «Генетический анализ внутривидовой изменчивости ужа обыкновенного (Matrix natrix) в Белоруссии. - Минск, 1984. - 51 с. - Деп. В ВИНИТИ 06.08.84, N 5870-84.

17. Пикулик 1.1 Í.L Земноводные Белоруссии: - Минск: Наука и техника, 1985, - 191 с.

18. Пикулик М. М. Сравнительная характеристика герпетофау-ны Береэинского и Припятского заповедников // Заповедники Белоруссии. Исследования. Вьт. 9. - Минск: Ураджай. - 1985. - с. 106-114.

19: Елисеева К, Г. , Миронова Г. И. , Подлисских Е Е. , Пикулик И II , Каган JL Ф. , Крицановнч Е В. , Кухденкова С. С. Частота аберраций хромосом в клетках костного мозга травяной лягушф (Rana temporaria L.) в регионах с различной степенью антропогенной нагрузки // Весц1 АН БССР. Сер. б!ял. навук. - 1985. -

и 2. - с. 111-112.

20. Пикулик !.L М. , Косов С. В. , Летецкий А. А. , РыжевИч К. К. Состояние изученности и охраны редких видов амфибий и рептилий

. Белоруссии // Организация работ по выявлению и охране редких И находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений, занесенных d Красные книги СССР и БССР. - Минск. - 1985. - с. 71-73.

21. Пикулик Ы. М Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих в них видов под влиянием естественных и антропогенных факторов // Вопросы герпетологии. VI. Л.: Наука,

1985. - с. 163-164.

22. BorkinL. 5. , Caune I. А. , Pikulik М. М. , Sokolova Т. М Structure and distribution of the green frogs in the USSR //

. Third ordinar Ceneral Meeting of Societas llerpetoiogoca Europaea. - F'rague. - 1985. - p. 126.

23. Пикулик M. M. Разработка банка данных состояния герпе-тофауны лесных экосистем как элемент экологического мониторинга // Мониторинг лесных экосистем. - Каунас. - 1986. - с. 108-109.

24. Пикулик И. Я Фенологическая изменчивость размножения и развития амфи'бий Белоруссии // Фенологические исследования природы Белоруссии. - Шнек: Наука и техника. - 1986. с. 119-123.

25. Шкулик М. 11 , Косов С. В. , Летецкий А. А. , Хандогий А. В. Современное состояние, . проблемы изучения и охраны герпе-тофауны заповедников Белоруссии // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. - М.,

1986. -42.- с. 175-177.

26. Красковский Г. В., Елисеева К. Г., Каган JL Ф. , Миронова Г. И. , Войтович A. II , Кухлеикова.С. С., Пикулик М, М. Хромосомные повреждения в метках костного мозга травяной лягушки, обитающей в районе, загрязненном промышленными отходами // ВесЩ АН ЕССР. Сер. б1ял. штук. - 1986. - И 2. - с. 77-81.

27. Пикулик 11II , Груодис С. 1L Состояние фауны амфибий и рептилий и перспективы ее использования в качестве объектов экологического мониторинга // Теплоэнергетика и округаюшэя среда: Базовое состояние популяций и сообществ водных лшвотних в озере Друкшай. - Вильнюс: Шкслас. - 1986. -Т. Б. - с. 195-201.

28. Судана JL Н. , Пикулик 11 ¡A , Самусенко Р. Г. Проблемы охраны генофонда и экологический статус видов, внесенных в Красную книгу БССР // Весц! АН БССР. Сер. б1ял. навук. - 1986. - М 3. - с. 105-112.

29. Borktn L.. J. , Pikulik 1AR The occurence of polymely and Polydactyly in natural populations of anurans of the USSR '// Amphibia - Reptilia - 1980. - Vol. 7. - n. 3. - pp. 205-216.

30. Пикулик M. H. . Столяров Г. К. Опыт и перспективы создания банка данных состояния ответного мира Белоруссии на основе системы АСПИД - 5/ЕС// Принципы и методы экоинформации. - К ,

1986. - с. 81-83.

31. Borkin L. S. , Caune I. А. , Pikulik MM. , Sokolova Т. f.t Distribution and Structure of the Green Frog Complex in the USSR //Studies in Herpetology. - Prague. - 1986. - pp. 675-678.

32. Пикулик U M. , Носов С. В. , Дробенков С. M. , Летецкий A. A. , Хандогий А. В. Оценка влияния осушительной мелиорации низинных болот на состояние амфибий и рептилий (на примере Белорусского Полесья, верховье рек Ясельды и Парева ). - lima-:,

1987. - 31 с. - Деп. в ВИНИТИ 04.06.87. N 4555 - В 87.

33. Пикулик М. М. Разработка банка данных состояния герпе- ■ тофауны Белоруссии // Шт. 16 (24) заседания Раб. группы проекта N 86 "Вид и его продуктивность в ареале" Советсткого комитета по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера". - Вильнюс. -1986. - с. 23-32.

34. Долбик М. С. , Вязович Ю. А. , Itoaflo П. Г. , Пикулик М. 1.L Стратегия охраны и рационального использования наземных позвоночных животных Белорусского Полесья /7 Проблемы Полесья. Был. II. - Минск: Наука и техника. - 198?. - с. 139-149.

35. Елисеева К. Г. , Пикулик М. М. , Войтович A. М. , Плоская М. В. Опыт использования амфибий как объектов генетического мониторинга // Тез. докл. секция генетических аспектов проблемы "Человек и биосфера". - Ереван. - 1987. - с. 41.

35. Елисеева К. Г. , Пикулик Я М. , Войтович A. R Ландшзфг-но-экологическая детерминированность генетической структуры популяций амфибий // V съезд Всес. об-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. - R , 1987. - т. 1. - с. 65.

37. Груодис С. FL , Пикулик М. It , Цауне 5L А. , Эрнитс П. X. Охрана амфибий и рептилий п заповедниках Прибалтики и Бело-

руссии // Амфибии и рептилии заповедных территорий. - 11, 1987. - с. 53-60.

38. Пикулик !!.1!. , Косов С. В. Феногеография фоновых видо! . герпэтофауны Белоруссии // Фенетика природных популяций. - 1.1:

Наука. - 1988. - с. 125-132.

39. Пикулик. М. Я Ландюафтко-экологическая интерпретации географической изменчивости фонетической структуры популящгё амфибий // Экология популяций. - 11 , 1988. - с. 140-142.

40. Вязович К1 А. , Пикулик 11!!. , Козло 11 Р., Максимовг С. Д Предварительная оценка накопления радионуклидов и изменение численности животных наземных экосистем в зоне радиационного загрязнении ЧЛЗС // Тез. докл. совей, по проблемам.аварш на ЧАЭС. -Обнинск. - 1980. - с. 123-124.

41. Сущеня Л М*, Пикулик >.!. Я Направления Оптимизации аг-роландпккфгов с целью охрани животного мира // Проблемы охраш природы в агропромышленном комплекса республик Западного региона. - Каунас: ЛитСХА. - 1988. - с. 16-18. „

42. Пикулик IIII , Бахарев В. А. , Косов С. В. Бресмигающнес; Белорусии. - Шнек: Паука и техгика, 1980. - 166 с.

43. Пикулик 111.1 Экологические основы ландшафтной дифференциации герпетофауны // Вопроси герпетологии. УП. - Киев: Наукова думка, 1989. - с. 195-106.

44. Пикулик и. II Общие закономерности антропогенно! трансформации герлетоцеиозов Белоруссии // Динамика зооценозов, проблемы охрани и рационального использования кивотноп мира Белоруссии. - Шиск: Наука и технига, 1989. - с. 280-281.

45. Пикулик Я 1.1 , Столяров Г. II Перспективы использованш информационной систеш АСГОЩ - 5/ЕС для геденин кадастра жи вотного мира // Тез. докл. Всес. совей, по проблеме кадастра 1 учета животного мира. - Уфа. - 1909. - Ч. 1. - с. 171-172. .

■ 46. Сущрня Л. 1.1, Пикулш: М. II, Вязович Ю. А., Лггвинов; А. II , Нлекнн А. Е. , Шевцова Т. II Радиоэкологические аспект! влияния последствий Чернобыльской аварии на состояние фауш БССР // Тез. I Всес. радиобиологического съезда. - М. , 1989. • е.. 535-536.

47. Сутрин Л. 1-1, Пикулик 1.1 II, Вязович Ю. А., Литвинов;

, ч

А. Н., Пленин А, Е. , ИЬвцова Т. 11 Радиоэкологические аспект! влияния последствий Чернобыльской аварии на состояние фаун; БССР // Ссновнкз положения концепции сельскохозяйственного

производства в зоне радиационного загрязнения выбросами Чернобыльской АЭС. - Минск. - 1930. - с. 50-59.

• 48. Елисеева К. Г. , Войтович Л. R , Плоская М. В. , Никулин М. М. , Смаль С. Э. Амфибии в эколого-генетическом мониторинге // Зколого-генетический мониторинг состояния окружающей среды. Караганда: Кар ГУ, 1990. - с. 47.

49. Сущеня Л. 14 , Пикулик Ы М. Совершенствование принципов и методов охраны и рационального использования животного мира.

- Минск: БелНШГГИ. - 1990. - 68 с.

50. Пикулик М. М. Пространственная дифференциация фепоге-нетической структуры континуальных популяций амфибий // ССене-тика природных популяций. - М. , 1990. - с. 217-218.

51. Сутденя JL М. , Пикулик М. М. , Плении А. Е. Оценка радиоэкологических последствий на фауну в зоне аварии Чернобыльской АЭС // 1 Междунар. конфер. "Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. "М. , 1990. - с. 53.

52. Пикулик М. М. Земноводные и пресмыкающиеся // Флора и фауна заповедникее СССР. Позвоночные животные Березииского заповедника. - М. : ВИНИТИ, 1990. - с. 10-12.

53. Сущеня Л. 11 , Пик/лик М. II , Самусенко Э. Г. Разработка ■ региональной сети охраны генофонда животного мира // Заповедника! СССР - их настоящее и будущее. - Новгород. - 1990. - 4.1.

- с. 272-274.

54. Пикулик М. М. , Сущеня Л. М. О необходимости оценки роли мозаичности ландшафтов и экотонов в формировании биологического разнообразия животных // Комплексный мониторинг и практика.

- М. , 1991. - с. 307-309.

55. Сущеня JL М. , Пикулик М. М. , Пленин А. Е. Кивотный мир и радиация. - Минск: БелНЖНТИ, 1991. - 60 с.

56. Сущеня Л. М. , Пикулик М. М. Итоги и перспективы изучения влияния мелиорации на животный мир // Проблемы Полесья. Вып. 14. - Минск: Наука и техника, 1991.- с. 131-153.

57. Пикулик М. М. , Сидорович В. Е. Оценка структурно-функциональных отношений популяций полуводных хищников и амфибий Белоруссии // Экология. - 1991. N 6. - с. 28-36.

58. Суще!!я JL М. , Пикулик М. М. , Сидорович В. Е. , Никифоров И Е. Интегральный подход к изучению состояния и антропогенной динамики зооценозов. - Минск, 1991. - с Деп. в ЕИНИТИ

iO. 1С. 14, » 455G-B 91.

Е.П. Pikulik !.i Variability of herpetocorcplexes and populations of dominant Amphibia and Reptiiia species in tatv.rrt] and anthropogenic landscapes of Byelorussia // Socbtcr. Eur. Herp. t the 6th - Budapest. -1991.- p. 71. '

60. Косова Л. В., Пнкулик М. 1,1 , Ефимов В. М. , Галактионов Г.).К. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Папа arvalis (Ahura, Rantdae) Беларуси // Зоо.;:. /.урнал. - '1992. - т. 71. БШ. 4. - С. 34-44.

' 61. Шкулик l.L М. , Рылевич IU , Гончар 3. А. Оценка изменчивости экспериментальных поселений личинок бесхвостых амфибий к результате комбинированного действия загрязнителей различного типа (азотсодержащих соединений и ионизирующего излуче-иня).- Минск, 1992,- 54 с. - Дел. в ОНП ПГ1ЭЦ "Bepac-Эко" и ИЗ АН Беларуси. 11.03.92. 1135-92.

62.' Пикулик И. ¡.L Герпетология // Институт зоологии Академии паук Беларуси. Минск: Наука и техника, 1992: - с. 51-58.

Информация о работе

Пикулик, Михаил Михайлович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1993
ВАК 03.00.08

Автореферат

Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих видов амфибий и рептилий в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы