Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания"

На правах рукописи

7

Спирина Елена Владимировна

АМФИБИИ КАК БИОИНДИКАЦИОННАЯ ТЕСТ-СИСТЕМА ДЛЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ ВОДНОЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических

1 003059058

Ульяновск - 2007

003059058

Работа выполнена на кафедре биоэкологии в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Романова Елена Михайловна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Горбачев Владимир Николаевич

доктор биологических наук, профессор Батлуцкая Ирина Витальевна

Ведущая организация Федеральное государственное научное

учреждение Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится «30» мая_2007 г в 14°° часов на заседании диссертационного

совета Д 212 278 07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу Набережная реки Свияги, 106, корпус № 1, аудитория № 212

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета и на сайте hppt //www urn ulsu ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу 432000, г. Ульяновск, ул J1 Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований

Автореферат разослан <$&> t

. 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Одним из современных и наиболее перспективных методов экологической оценки качества окружающей среды является биоиндикация Биоиндикация позволяет выявить степень и интенсивность воздействия загрязнителей, а также проследить динамику деградации экосистем во времени и пространстве и выразить это в интегральной форме Естественные реакции организма животных на качество окружающей среды часто могут быть экстраполированы на человека (Sigel, 1980, Тара-сенко и др , 1985, Пескова, 2002, Замалетдинов, 2003)

Преимущества использования биоиндикаторов для интегральной оценки биосистем разного уровня сложности в том, что они реагируют не только на отдельные загрязнители, но и на весь комплекс воздействующих веществ определенными реакциями организма в целом (Лыдня, Пилипенко, 1993, Пескова, 2002, Файзулин, 2004)

Всем требованиям, предъявляемым к видам, использующимся для биоиндикации, отвечает озерная лягушка (Rana ridibunda Pall) - широко распространенный вид амфибий в Европейской части России (Чубинишвили, 1998, Захаров, 2000) Вид обладает четкими и удобными для исследования признаками, его икра и личинки чувствительны к загрязнителям (Ilosvay, 1977, Freda, Dunson, 1985, Pierce, 1985, Gunter, Plotner, 1986, Вершинин, 1995) Морфофизиологические параметры организма амфибий отражают состояние локального местообитания У амфибий отсутствует выраженная тенденция к миграции (Ищенко, 1978), для них характерен высокий уровень полиморфизма, - все эти факторы позволяют успешно использовать R ridibunda Pall в качестве вида-биоиндикатора

Цели и задачи исследования Цель исследования - выявить наиболее информативные морфофизиологические, цитогенетические, популяционные параметры вида Rana ridibunda Pall и обосновать эффективность их использования для биоиндикации экологического состояния водотоков

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Исследование водотоков на содержание тяжелых металлов в воде

2 Характеристика структуры популяций R ridibunda Pall

3 Отбор информативных для биоиндикации морфофизиологических параметров R ridibunda Pall

4 Выявление основных фенодевиантов

5 Оценка стабильности развития популяций R ridibunda Pall

Научная новизна

• Разработана комплексная мультифакторная тест-система биоиндикации водотоков на основе показателей морфофизиологического и цитогенетического гомеостаза бесхвостых амфибий, включающая оценочные критерии стабильности развития и структуры популяции

• Дана отличительная характеристика морфофизиологических особенностей и популяционных параметров R ridibimda Pall, включающая морфометрию тела и задних конечностей, индексы внутренних органов и упитанность, а также численность, половое соотношение и фенетический состав популяций в экологически чистых и загрязненных водотоках Ульяновской области

• Установлено, что показателями загрязнения водотоков являются маркерные фенодевианты, высокая внутрипопуляционная гетерогенность и частота встречаемости морфофизиологических аномалий R ridibimda Pall

Практическая значимость результатов

Выявлены морфофизиологические и генетические особенностей амфибий, которые позволяют оперативно провести биоиндикацию экологического состояния водотоков Выявленный комплекс характеристических параметров может быть использован при проведении экологического мониторинга и в системах экологического прогнозирования Полученные результаты могут рассматриваться как базовые при экологической оценке водотоков Ульяновской области

Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе кафедры биоэкологии экологического факультета Ульяновского государственного университета и кафедры биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии

Основные положения, выносимые на защиту

1 R. ridibunda Pall является высокоинформативным биоиндикатором экологического состояния водотоков

2 В неблагоприятных экологических условиях регистрируется широкий спектр аномалий развития R ridibunda Pall, снижается численность популяций, смещается половое соотношение, нарастает доля морфы striata

3 Организм R ridibunda Pall реагирует на загрязнение водотоков комплексом морфофизиологических реакций, проявляющихся в уменьшении размеров тела, увеличении индексов сердца и почек, снижении индексов печени, селезенки и общей упитанности, обусловленных нарушением морфофизиологического и цитогене-тического гомеостаза

Апробация и публикации

Результаты исследований были представлены и обсуждались на конференциях различных уровней, в том числе на III Всероссийской научно-практической конференции «Водохозяйственный комплекс России состояние, проблемы, перспективы» (Пенза, ноябрь 2005 г), на Всероссийском конкурсе инновационных проектов «Живые системы» (Киров, ноябрь 2005 г), на IV Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, январь 2006 г), на XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» (Москва, апрель 2006 г ), на конференции аспирантов и молодых ученых УлГУ «Решение проблемы загрязнения водной среды» (Ульяновск, апрель 2006 г), на Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования история

и современность» (Санкт-Петербург, май 2006 г ) По теме диссертации опубликовано 7 работ

Объем и структура диссертационной работы

Диссертация изложена на 193 страницах машинописного текста, иллюстрирована 39 рисунками, 5 таблицами Приложение включает 15 таблиц

Диссертация состоит из введения, обзора литературы по изучаемой проблеме - глава 1, материалов и методов исследования - глава 2, результатов собственных исследований - глава 3, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения Список использованной литературы включает 518 источников, в том числе 139 на иностранном языке

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы по изучаемой проблеме

Глава посвящена обзору литературы по изучаемой проблеме и состоит из 4 подразделов, которые содержат информацию о многогранности подходов к биоиндикации качества окружающей среды в системах экологического мониторинга и перспективах использования амфибий для этих целей

Глава 2. Материал н методы исследования

Характеристика районов исследования

Исследования проводились в Ульяновской области в 2004-2007 гг Объектом изучения являлась озерная лягушка (R ridibunda Pall )

В качестве загрязненного водотока была выбрана р Свияга, а экологически чистого водотока - р Уса

Река Свияга берет начало в Кузоватовском районе Ульяновской области На территории Ульяновской области ее протяженность составляет 216,4 км, она является правым притоком Волги Русло реки извилистое, ширина 20-30 м, средняя глубина на перекатах 0,6 м, на плесах 1,3 м Река сильно загрязнена В Тереньгульском районе Ульяновской области берет начало р Уса В своем течении она сходна с р Свияга и является экологически чистым водотоком Долина реки пойменная, шириной до 3-4 км

Для выявления адаптации, возникающих под действием загрязнения водотоков у представителей вида R ridibunda Pall, нами было проведены исследования на трех уровнях (рис 1) на уровне популяции (оценивалась численность, половой и фенетический состав), на уровне особи (оценивалась морфология, физиология и стабильность развития) и на уровне клетки (оценивалась стабильность ядерных структур)

Степень загрязнения воды тяжелыми металлами определяли в отделе химико-аналитического контроля растениеводческой, пищевой продукции и кормов ФГУ «Станция Агрохимической Службы г Ульяновска» В 2004-2006 гг были проведены анализы воды из мест обитания озерной лягушки на содержание тяжелых металлов В исследуемых образцах определяли общее содержание таких элементов, как медь, свинец, кадмий, цинк, хром, никель Анализы проводились атомно-абсорбционным методом

JR. ndibuttda Pall - тест-система для экологической оценки водной среды обитания

Популяционный уровень

Численность п=710

Половой состав п=540

Фенетический состав п=540

Организменный уровень

Морфологические особенности

Стабильность развития п=591

Морфометрия п=620

Фенодевианты п=638

Физиологические особенности

Индексы внутренних органов п=310

Упитанность п=310

Клеточный уровень

Стабильность ядерных структур п=279

Рис 1 Направления исследований

Определение видового и количественного состава амфибий проводилось прижизненно по стандартной методике (Кузьмин, 1999, Земноводные , 2001) на каждых 100 м береговой линии Половую и фенетическую структуру популяций озерной лягушки анализировали весной без умерщвления животных и изъятия их из мест обитания (Kabisch, 1990) Полиморфизм полученных выборок изучался по соотношению в популяциях морф striata - полосатая особь, со светлой дорсомедиаль-ной полосой на спине и maculata - пятнистая особь (Жукова, Кубанцев, 1976, Щу-пак, 1977)

Измерения стандартных морфологических параметров проводили с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм (Определитель земноводных , 1977) Измерялись 9 показателей по HB Ковылиной (1999) Оценивались средние значения морфологических параметров, коэффициенты вариации При сравнении средних величин параметров использовался критерий Стьюдента (Sokal, Rohlf, 1981)

Для выявления физиологического состояния амфибий рассчитывали индексы органов (Шварц и др , 1968) С помощью электронных весов определялась масса тела, затем производилось вскрытие и изъятие внутренних органов (сердца, печени, почек, селезенки), взвешивание их на электронных весах (с точностью до 0,001 г) Индекс упитанности рассчитывали по Г В Никольскому (1974) Все расчеты проводили отдельно для самцов и самок

Типовая принадлежность аномалий определялась по общепринятым классификациям (Borkin et al, 1986, Вершинин, 1989, Lada, 1999) Показатель разнообразия типов аномалий (ц) и долю редких типов аномалий (h) рассчитывали по Л А Животовскому (1982)

Оценку стабильности развития проводили по показателю флуктуирующей асимметрии (Чубинишвили, 1998, 2001) Всего было использовано 13 стандартных признаков В качестве показателя асимметрии для межпопуляционного сравнения использовалась средняя частота асимметричного проявления на признак (ЧАПП) (Leary et al, 1983, 1984, Чубинишвили, 1998, 2001) Статистическая значимость различий между выборками оценивали по t-критерию Сгьюдента (Sokal, Rohlf, 1981) Степень загрязнения водной среды относительно нормы определяли по нарушению стабильности развития, основанной на флуктуирующей асимметрии, и оценивали по пятибалльной шкале (Чубинишвили, 1998)

Цитогенетический гомеостаз оценивался по микроядерному тесту (Evans et al, 1959) Учет микроядер производили под микроскопом при увеличении хЮОО У каждой особи анализировали по 2000 эритроцитов При сравнении частот встречаемости клеток с микроядрами использовали t-критерий Ст ьюдента с ф-преобразованием Фишера (Sokal, Rohlf, 1981)

Статистическая обработка полученных данных проводилась при помощи пакета MS Excel 2000 по общепринятым алгоритмам (Ивантер, Коросов, 1992)

Глава 3. Результаты исследовании

3.1. Особенности химического состава воды в исследуемых водотоках

Исследование содержания тяжелых металлов в воде проводилось в 5 точках, вниз по течению р Свияга с Спешневка, с Стоговка, с Луговое, г Ульяновск, с Лаишевка В качестве фона был выбран экологически чистый водоток - р Уса, пробы отбирались в 3 точках с Елшанка, с Михайловка, с Гавриловка Химический анализ воды показал, что содержание тяжелых металлов в р Уса было в пределах

пдк

В р Свияга содержание тяжелых металлов во всех районах исследования многократно превышало ПДК В поверхностном слое воды р Свияга наблюдалось превышение ПДК по свинцу в районе с Спешневка в 1,5 ПДК, на территории г Ульяновска в 1,6 ПДК, с Лаишевка в 1,7 ПДК В срединном слое воды р Свияга содержание свинца также было повышено с Спешневка (2,5 ПДК), с Луговое (2,8 ПДК), г Ульяновск (2,7 ПДК), с Лаишевка (3,1 ПДК) В придонном слое воды р Свияга наблюдалось еще более выраженное превышение ПДК по свинцу

В поверхностном слое воды р Свияга содержание кадмия составило с Спешневка - 6 ПДК, с Стоговка - 3 ПДК, с Луговое - 7 ПДК, г Ульяновск - 6 ПДК, с Лаишевка - 4 ПДК Содержание кадмия в срединном слое воды р Свияга значительно превышало ПДК около с Спешневка - в 22 раза (22 ПДК), около с Стоговка - в 3 раза (3 ПДК), с Луговое - в 25 раз (25 ПДК), в зоне г Ульяновска и около с Лаишевка - в 25-27 раз (25-27 ПДК) Содержание кадмия в придонном слое воды р Свияга значительно превышало ПДК около с Спешневка - 59 ПДК, около с Стоговка - 36 ПДК, около с Луговое - 56 ПДК, в зоне г Ульяновска - 73 ПДК и около с Лаишевка - 100 ПДК

Содержание никеля в поверхностном и срединном слоях р Свияга и во всех слоях р Уса не превышало предельно допустимой концентрации, в придонном слое р Свияги около с Спешневка и с Луговое содержание никеля составило 2 ПДК, а около с Лаишевка и на территории г Ульяновска - 3 ПДК

Содержание хрома в срединном слое воды р Свияга около с Спешневка, с Луговое, с Лаишевка и в г Ульяновске составило 3 ПДК Содержание хрома в придонном слое воды р Свияга около с Стоговка составило 3,5 ПДК, около с Спешневка - 4,7 ПДК, около с Луговое - 5,5 ПДК, в зоне г Ульяновска составило 7,4 ПДК, около с Лаишевка 9,3 ПДК

Подводя итог исследованиям по загрязнению р Свияга тяжелыми металлами, можно заключить, что на всем течении реки уровни содержания тяжелых металлов во много раз превышают ПДК Согласно полученным данным основные загрязнители аккумулируются в придонном слое

3.2. Структура популяций амфибий

3.2.1. Численность амфибий

Структура популяции позволяет оценить степень экологической пластичности популяции и вида в целом (Шварц, 1973) Одним из важнейших оценочных критериев состояния популяции и биологического прогресса или регресса является численность Численность популяции, по мнению Т Ю Песковой (2004), - это интегрирующий показатель, отражающий ее состояние и динамику

Проведенные исследования показали, что численность популяций озерной лягушки в экологически чистом водотоке (р Уса) достоверно выше (табл 1), чем в загрязненном (р Свияга) (р<0,05)

Таблица 1

Численность (экз /100 м) популяций озерной лягушки (по данным маршрутных учетов)

Пункт выборки Численность особей на 100 м (п)

р Уса с Елшанка 74,86±3,50

р Уса с Михайловка 66,43±1,69

р Уса с Гавриловка 69,43±3,62

р Свияга с Спешневка 44,29± 1,73

р Свияга с Стоговка 46,57±1,17

р Свияга с Луговое 49,0±1,35

р Свияга г Ульяновск 22,86±1,26

р Свияга с Лаишевка 28,14±1,01

Так, в р Уса на 100 м маршрута численность популяций озерной лягушки была в 2-3 раза больше, чем в р Свияга Согласно данным литературы, прослеживается общая тенденция снижения численности амфибий в загрязненных районах (Брушко, Кириенко, 1993, Ковылина, 1999)

Существует представление об адаптации как процессе, ведущем к сохранению выживаемости, репродукции и подгонке оптимумов под изменившиеся условия среды При этом выживание и репродукция - цель первого порядка После того, как она достигнута, организмы начинают преследовать цель второго порядка — оптимизацию приспособительных характеристик до оптимума (Лекявичюс, 1986) Выявленные нами изменения численности амфибий в загрязненном водотоке свидетельст-

вуют, что адаптация озерной лягушки в р Свияга находится на стадии достижения цели первого порядка

В загрязненном водотоке (р Свияга) все фазы жизненного цикла амфибий от яйца до имаго протекают в среде с существенно измененным химизмом, что ведет к значительным фенетическим изменениям и появлению морфофизиологических адаптаций и, в конечном итоге, формирует измененную популяционную структуру Поэтому на последующих этапах работы мы изучали другие структурные характеристики популяции

3.2 2. Половая структура популяций

Половой состав - отношение в популяции самцов и самок теоретически должно быть близким к 1 1 Именно при равной доле самок и самцов в репродуктивной части популяции формируется более высокий репродуктивный потенциал (Kalmus, Smith, I960)

По результатам наших исследований, у амфибий загрязненного водотока наблюдалась тенденция изменения половой структуры В экологически чистом водотоке среди половозрелых животных соотношение полов 1 1, а в загрязненном водотоке это соотношение сдвигалось в сторону самок (1 1,5-4,4) (табл 2) Это свидетельствует о явном дефиците самцов в популяциях, обитающих в загрязненных водотоках

Таблица 2

Половое соотношение в популяциях озерной лягушки р Уса и р Свияга

Пункт выборки с?:2

р Уса с Елшанка 1 1,1

р Уса с Михайловка 1 1

р Уса с Гавриловка 1 1,1

р Свияга с Спешневка 1 2,0

р Свияга с Стоговка 1 2,0

р Свияга с Луговое 1 4,4

р Свияга г Ульяновск 1 2,3

р Свияга с Лаишевка 1 1,5

По данным литературных источников (Большаков, Кубанцев, 1984, Пескова, 2002), уменьшение числа самок приносит популяции только вред, так как ведет за собой снижение ее репродуктивного потенциала и обеднение ее генетической структуры По поводу дефицита самцов в литературе существует интересная точка зрения, согласно которой потеря самцов под влиянием неблагоприятных факторов в определенной степени полезна, так как при этом репродуктивные возможности популяции не страдают или страдают в гораздо меньшей мере, чем при потере самок В то же время происходит отбор генотипов, стойких к неблагоприятным факторам Таким образом, обеспечивается микроэволюционный процесс (Пескова, 2002)

Половая структура популяций озерной лягушки может быть использована как маркер загрязнения, который позволяет быстро, надежно, не изымая животных из популяций, проводить биоиндикацию водотоков

3.2.3. Фенетнческая crpyicrypa популяций

Генетическая гетерогенность природных популяций проявляется во внутрипо-пуляционном полиморфизме У ряда видов лягушек рода Rana встречается так называемая морфа «striata», фенотипически проявляющаяся в виде светлой дорсоме-диапьной полосы, и морфа «maculata» - пятнистая особь (Щупак, 1977) Известно, что у многих видов амфибий в популяциях, наиболее подверженных антропогенному воздействию, возрастает доля морфы striata (Топоркова, 1978, 1985, Вершинин, 1987 б, 1990 а, Гоголева, 1989, Колякин, 1993, Жукова, Кубанцев, 1976, Щупак, Ищенко, 1981) Название и детальное описание этой морфы приведено Е Шрейбе-ром (Schreiber, 1912) Анализ генетической природы признака свидетельствует о том, что это моногенный мутант Доминантный аллель диаллельного аутосомного гена - striata определяет наличие полосы (доминирование полное) Такой вариант наследования установлен для R arvalis L (Щупак, 1977) и R rtdidunda Pall Таким образом, striata является хорошим фенетическич маркером, с помощью которого можно изучать фенотипические проявления изменений генетической структуры популяции

По результатам наших исследований, в загрязненном водотоке р Свияга встречаемость морфы striata была достоверно выше, чем в экологически чистом водотоке (р<0,05) (рис 3)

Таблица 3

Частота встречаемости морфы striata в популяциях R ridibunda Pall

Район исследований п Доля морфы striata (%) Половое соотношение внутри морфы striata (%)

$ с?

р. Уса с Елшанка 68 33,8 47,8 52,2

р Уса с Михайловна 60 38,3 52,2 47,8

р Уса с Гавриловка 72 38,9 53,6 46,4

р Свияга с Спешневка 88 52,3 82,6 17,4

р Свияга с Стоговка 58 77,6 62,2 37,8

р Свияга с Луговое 71 80,3 84,2 15,8

р Свияга г Ульяновск 59 64,4 68,4 31,6

р Свияга с Лаишевка 64 56,3 52,8 47,2

Встречаемость морфы striata наиболее высока среди R rudibunda Pall р Свияга около с Луговое - 80,3 %, с Стоговка - 77,6 %, г Ульяновка - 64,4 % (табл 3)

Учитывая влияние неизбирательной элиминации на генетическую структуру популяции (Шварц, 1969, 1980), а также ряд особенностей морфы striata, можно сделать вывод о том, что высокая встречаемость данного фенотипа в загрязненном водотоке Ульяновской области обусловлена рядом преимуществ, которые он получает в этих условиях Для морфы striata характерен более высокий уровень окислитель-

но-восстановительных процессов, содержание гемоглобина, пониженная натриевая проницаемость и содержание ряда металлов при большей массе тела Высокая встречаемость морфы striata у озерной лягушки р Свияга свидетельствует о направленных изменениях в генетической структуре исследуемых популяций в сторону преобладания особей с высоким уровнем обменных процессов Изменение фенети-ческой структуры популяций амфибий в загрязненном водотоке связано с разной адаптивной ценностью фенотипов, что проявляется в их избирательной смертности

Таким образом, соотношение фенотипов striata и maculata в популяциях озерной лягушки может служить удобным признаком для биоиндикации загрязнения

3. 3. Морфологические и морфофизиологические изменения амфибий

3.3.1. Морфологические показатели амфибий на фоне антропопрессии

Размеры морфологических признаков формируются в значительной степени под влиянием окружающей среды, и средние величины многих признаков могут служить надежными маркерами происходящих негативных изменений в среде обитания лягушек

Обитание в загрязненных водотоках обычно связано с изменениями экстерь-ерных показателей амфибий (длины и массы тела) Результаты наших исследований выявили статистически достоверные различия по ряду морфометрических параметров Мы исследовали средние значения длины тела, расстояния между барабанными перепонками, максимальные расстояния между основаниями нижних челюстей, расстояния от кончика морды до переднего края глаза, длину бедра, голени, 1-го пальца задней лапки, длину задней лапки и пяточного бугра у лягушек в экологически чистом водотоке (р Уса) и в загрязненном (р Свияга)

Было показано, что в загрязненном водотоке амфибии меньше по размерам Это может быть обусловлено накоплением токсических веществ в их организме, нарушениями метаболизма Нельзя исключить, что это одна из форм адаптации к сре-довому стрессу

Полученные результаты позволяют нам сделать заключение, что средние значения исследованных параметров и коэффициенты вариации длины тела, расстояния от кончика морды до переднего края глаза, длины голени, как самцов, так и самок могут успешно использоваться в целях биоиндикации и оценке экологического неблагополучия

Для биоиндикации целесообразно использовать, как весь комплекс признаков (самцов и самок), так и отдельные наиболее информативные, поскольку с нарастанием концентрации тяжелых металлов в воде происходит достоверное изменение всех изученных признаков

3.3.2. Использование индексов внутренних органов в биоиндикацнонных исследованиях

В соответствии с концепцией С С Шварца (1958, 1980) любое изменение условий жизни прямо или косвенно связано с изменением энергетического баланса организма, что неизбежно приводит к соответствующим морфофункциональным сдвигам

Мы исходили из предположения, что изменения химизма среды обитания (воды) создают средовой стресс для живых организмов, а токсическое действие тяжелых металлов является дополнительной нагрузкой и изменяет метаболизм. Выживание в неблагоприятных экологических условиях требует дополнительных энергетических затрат на детоксикацию, при этом происходит изменение морфофизиологи-ческих показателей.

При исследовании морфофизиологических индексов было обнаружено достоверное превышение индекса сердца амфибий в загрязненном водотоке по сравнению с экологически чистым водотоком (р<0,05) (рис, 2).

Действие загрязняющих факторов водной среды на организм амфибий приводит к мобилизации его защитных функций и ускорению обмена веществ, что в свою очередь обусловливает нагрузку на сердце и вызывает его морфофизиологические перестройки.

61

•гй m гь гь н гп 1 Ei 1 Pa

? Щ 1 ш 6 ю « О J 2 X (j Р Усе 1 с i т S га в) в X j о 1 1 о О и S 1 о р Свияга ¡S 1 2 I i S i ' 1 $ ! 1 В 1 *

Рис, 2. Индексы сердца самцов и самок в популяциях R. rudibunda Pall. р. Уса и р, Свияга

При анализе коэффициентов корреляции индексов сердца самцов была обнаружена связь средней силы между величиной индекса и содержанием свинца, кадмия, никеля и хрома в воде (г=0,70). Для самок была характерна сильная связь между величиной индекса сердца и уровнем кадмия (г=0,79), связь средней силы по отношению к содержанию свинца, никеля и хрома (г=0,75).

Поэтому индекс сердца озерных лягушек может быть эффективно использован для биоиндикации экологического состояния водной среды обитания.

Стандартным критерием экологического своеобразия популяции является индекс печени. Печень в организме амфибий играет большую роль по дегоксикации вредных веществ. Известно, что масса печени изменяется преимущественно за счёт накопления или расходования жиров и углеводов (Ковылина, 1999). Запасов гликогена в печени достаточно лишь на короткий период переживания неблагоприятных условий. При более длительном периоде нагрузки начинаются расходоваться жиры. Снижение веса печени сигнализирует о длительном устойчивом воздействии внутренних или внешних неблагоприятных факторов на организм. Печени присуща сезонная изменчивость в связи со сменой характера питания, расходами энергетических запасов на размножение, но при сильном негативном воздействии снижение массы печени выходит за рамки обычной «нормы» (Шварц и др., 1968),

Полученные результаты свидетельствуют, что у амфибий из загрязненного водотока индекс печени был достоверно ниже (р<0,05), чем в популяциях из экологически чистого полото к а (рис. 3).

Было установлено наличие отрицательной связи средней силы (г=-0,60) между величиной индекса печени самцов и самок и содержанием в воде свинца, кадмия и хрома. По мере увеличения концентрации этих металлов в воде снижается иидекс печени.

1лтл

р. Уса

3

I

О

I I

р. Свилга

Q Самцы □ Самки [

Рис. 3. Индексы печени самцов и самок в популяциях R rudibunda l'ail, р. Уса и р. Свияга

Снижение индекса печени у лягушек, обитающих в загрязненных водотоках, скорее всего, связано с повышенными энергетическими затратами, ускоренным расходом гликогена и жиров. В условиях загрязнения восстановление пула гликогена и жиров в печени происходит гораздо медленнее. Полученные результаты позволяют рекомендовать использование индекса печени для оценки экологического состояния водной среды.

По данным литературных источников, индекс почек является индикатором уровня обмена веществ (Шварц и др., 1968).

Определение индекса почек показало, что у амфибий загрязненного водотока он был достоверно выше (рис. 4). При анализе коэффициентов корреляции наблюдалась сильная связь между величиной индексов почек самцов и самок и содержанием свинца и хрома (г=0,80) и связь средней силы по отношению к содержанию никеля в воде (г=0,70). У самок и самцов наблюдалась сильная положительная связь индекса почек от содержания кадмия в водной среде (г—0,86; г=0,83 соответственно).

Озерные лягушки из загрязненного водотока имеют меньшие размеры тела, чем амфибии из экологически чистого водотока, а индекс почек обратно пропорционален размерам тела. Высокие величины индексов почек свидетельствуют о возрастании роли данного органа в выведении продуктов метаболизма и токсических соединений. Это может рассматриваться как один из возможных механизмов адаптации к средовому стрессу.

V Т и J т ¡1 й НгП г! ffl МП Iff]

■ г [1 г 1 г е ю о о £ S 3 ii 1 J Ы? а а \ * в в Уса 1 1 та Ь | i 1 £ i 5 с 1 j 1 р Соияга 1 п ! 5

О Сам-ць» a CsvkhJ

Рис. 4. Индексы почек самцов и самок Я rudibunda Pall. р. Уса и р. Свияга

По данным литературы, интенсификация функций органоз и тканей под влиянием токсикантов способствует повышению резистентности и выведению ядов из организма (Мисюра, 1989), Нельзя исключить, что выявленный изменения морфо-физио логических особенностей почек являются адаптивными приспособлениями И проявлением движущей формы отбора при обитании в загрязненном водотоке.

Наши исследования показали, что индекс почек, как самцов, так и самок, может быть использован в качестве индикатора степени загрязнения водотока.

Селезенка в организме амфибий выполняет функции детоксикации и кроветворения. У животных из загрязненного водотока наблюдалось достоверное снижение относительного веса селезенки (р<0,05).

Анализ морфофизиологичееких особенностей селезенки у лягушек загрязненных местообитаний выявил ее высокую реактивность. В популяциях озерной лягушки на всех участках р. Свияга наблюдалось статистически достоверное снижение индекса селезенки (р<0,05), по сравнению с величиной этого индекса в популяциях р. Уса (рис. 5). Анализ коэффициентов корреляции индекса селезенки по отношению к тяжелым металлам выявил между ними отрицательную связь средней силы (по свинцу, кадмию и хрому (г=-0,65).

Рис. 5. Величины индексов селезенки самцов и самок R rudibunda Pall, р. Уса и р. Свияга

Сниженные индексы селезенки лягушек из загрязненного водотока скорее всего обусловлены угнетением кроветворения. Можно рекомендовать индекс селезенки амфибий как информативный показатель для биоиндикации водной среды.

Сравнительные исследования общей упитанности амфибий в экологически чистом водотоке и в условиях загрязнения показали достоверное снижение этого показателя при повышенном содержании тяжелых металлов в воде (рис. 6). На фоне загрязнения, но данным литературных источников, отмечается истощение организма и снижение его массы (Метелев и др., 1971; Лукьяненко, 1983). Анализ коэффициента корреляции между упитанностью лягушек и содержанием тяжелых металлов в воде выявил отрицательную связь средней силы между этим показателем и содержанием свинца, кадмия и хрома в воде (г=-0,70). Эта тенденция была характерна для самцов и самок.

151

ijjfi п ■ д п п а д я

X п 15 о' Щ о : с: га 1 г U р. Уса г S 0 1 ё- 1? о 8 ф £ X 1 3 ф s о ¡□Самцы 1 г о g О о У ■ Самки | Г 5 1 ■ аз 1 <S р. Свияга ш I X -0 5 (С 1 £ 1 1 ! о' | 1

Рис. 6. Упитанность самцов и самок R. rudibunda Pall. р. Уса и р. Свияга

По нашему мнению, снижение упитанности озерных лягушек может быть обусловлено преобладанием в популяции особей с высоким уровнем обмена веществ, способных на эффективное выведение из организма э кото к си кантов или снижением количества пищевых объектов (насекомых и других беспозвоночных) на территории загрязненного водотока.

Основываясь на концепции С.С. Шварца (1980) о том, что любые дополнительные энергетические затраты ведут к увеличению массы внутренних органов, мы пришли к заключению, что на всех этапах исследований мы наблюдали разные формы проявлений защитных функций организма, которые реали зовы вались через увеличение индексов сердца, почек и снижение индексов печени и селезёнки. Выявленные нами тенденции подтверждают концепцию С.С. Шварца (1980) о дополнительной «энергетической плате» организма в условиях хронического средового стресса.

Полученные нами результаты хорошо согласуются с данными литературных источников, утверждающих, что в условиях средового стресса адаптивную ценность приобретают перестройки организма, направленные на повышение уровня метаболизма. Это эволюционно отработанный механизм повышения жизнеспособности в ходе преадаптации к неблагоприятным условиям (Моисеенко, 2000). Увеличение массы внутренних органов позволяет организму выдерживать напряжённый энергетический баланс при дополнительных энергетических затратах на детоксикацию. Поэтому все исследованные индексы внутренних органов и упитанность организма

могут быть эффективно использованы для биоиндикации экологического состояния водной среды обитания.

3.3,3. Тератогенез популяции

В условиях средового стресса изменяется разнообразие типов аномалий и общая частота аберраций (Flax, Borkin, 1997; Вершинин, 1990; Замалетдинов, 2000), поэтому разнообразие и частота аномалий может служить показателем степени трансформации природной среды.

В результате пронеденных исследований были обнаружены 12 типов морфологических отклонений (по Руцкому, Шведу, 1991; Максимову и др., 2001; Lada, 1999; Замалетдинов, 2003; Файзулин, 2004) с модификациями: эктромелия, полидактилия, эктродактилия, брахидактилия, КЛИнодактшшя, гиперплазия, увеличение размеров рудимента, удлиненный палец, циклопия, аномалии зрачка, левосторонний сколиоз, недоразвитие пред п леч ия.

Характеристика общей частоты морфологических аномалий представлена на рис. 7.

¡□частота встречаемости фсиоденнДктон Г

Рис.7. Частота встречаемости фенодевпактов в популяциях Д. ridihunda Pall. р. Уса и р, Свияга

Наиболее высокая частота аномалий отмечена в популяциях озерной лягушки, обитающих в р. Свияга. В этих популяциях были обнаружены особи с заболеванием «красных ног», которое вызывается микроорганизмами Aeromonas hydrophyla (Carey, 1992; Crawshaw, 1992). Данное заболевание возникает как следствие им му-нодепрессии на фоне понижения температуры тела. Эти микроорганизмы атакуют особей с пониженным иммунитетом и резко снижают их выживаемость.

В качестве критериев типового разнообразия аномалий мы использовали показатель внутрипопуляционного разнообразия р и долю редких фенотипов h, рекомендованную Л.А, Животовским (1982). Значение параметров разнообразия и доли редких типов аномалий в районах исследования представлены в таблице 4.

Представленные в таблице данные свидетельствуют о том, что типовое разнообразие аномалий максимально в р. Свияга, около с. Спешневка, в зоне г. Ульяновска, около с. Стоговка, Лаишевка, с. Луговое и минимально в р. Уса. При анализе

коэффициентов корреляции среднего числа типов аномалий была выявлена сильная связь данного параметра с содержанием кадмия (г=0,75) и связь средней сияй с содержанием свинца., никеля и хрома в воде (г=0,60), те есть при увеличении концентрации тяжелых металлов в воде происходит увеличение типового разнообразия аномалий у озерных лягушек.

Таблица 4

Показатели внутрипопуляиионного разнообразия морфологических аномалий

Популяция Численность, N Среднее число типов, ц*5р Доля редких фенотипов,

р. Уса с. Елшанка 68 2,890*0,360 0,518*0,061

р. Уса с. Михайловка 60 2,924*0,318 0,415*0,064

р. Уса с. Гавриловка 72 2,369*0,232 0,408*0,058

р. Свияга с, Спешневка 151 12,041 ±0,629 0,290*0,037

р. Свияга с. Стоговка 60 9,120*0,768 0,298*0,059

р. Свияг а с. Луговое 73 6,150*0,639 0,441*0,058

р. Свияга г. Ульяновск 66 9,303*0,814 0,336*0,058

р. Свияга с. Лаишевка 88 8,180*0,669 0371*0,052

По нашему мнению, высокая частота и разнообразие типов аномалий могут служить показателем хронического средового стресса, обусловленного повышенным содержанием тяжелых металлов в воде. По данным литературы, аномалии - это результат критического нарушения стабильности развития (Захаров и др., [997).

Частота встречаемости и разнообразие морфологических аномалий могут быть высокоэффективно использованы в системах экологического мониторинга.

3.4. Стабильность развития

3.4.1. М о р фо ге н етн ческ и й гомеоста »

Оценка стабильности развития в популяциях озерной лягушки, обитающих в р. Свияга и в р. Уса, дала следующие результаты (рис. 8).

£ У 0.9 Г г 0,8 о- с

Ё I 0.6

I х 0,5 5 5 0,4

5 £ 0.3 ; а од

£ I 0.1

п.

I i

д

" г

i 1 i

г

ад

|

р. Свияга

I□ частота асимметричного проявления иа признак |

Рис. 8* Показатели морфогенетического гомеостаза в популяциях R. ridibunda Pall. р. Уса и р, Свияга

Наибольшие нарушения стабильности развития были обнаружены у озерных лягушек, отловленных в р, Свияга, они характеризуются пятым баллом, что соответствует критическому состоянию организмов. Среди обследованных выборок наиболее благополучными по своему состоянию оказались популяции из экологически чистого района (р. Уса), они характеризовались первым баллом, что соответствовало условно нормальному состоянию.

Значения показателя асимметрии, полученные для выборок из экологически чистых точек (р. Уса с, Елшанка, с. Гавриловка, с. Михайловка), статистически значимо отличались от значений, полученных для лягушек из популяций р. Свияга (р<0,05). При анализе коэффициентов корреляции между частотой проявления асимметрии и содержанием тяжелых металлов в воде была выявлена сильная связь в отношении содержания свинца, кадмия (г-0,80), и связь средней силы в отношении содержания никеля и хрома в воде (г=0,70). Показатель флуктуирующей асимметрии также может быть рекомендован для оценки экологического состояния водной среды обитания.

3.4.2. ЦмтО!-енстический гомеостаз

Для оценки цитогенетического гомеостаза озерной лягушки использовали микроядерный тест, который основан на подсчете эритроцитов с микроядрами.

Микроядерный тест выявил статистически значимые различия между цитоге-нстическим гомеостазом лягушек, обитающих в р. Уса и в р. Свияга (р<0,05) (рис. 9).

0.7

о к

0.7 о, "■<■

% М

0.4 0,3 0.1 0,1

■й

I

i

г

ft Уса

в 1 и V

е 1 5

и V £

р Свияга

□ Частии VTHik с чимричдрлчи

Рис, 9. Частота встречаемости нарушений ядра в популяциях R. ridibunda Ра!!, р. Уса и р. Свияга

У амфибий, обитающих в р. Уса, р. Свияга, были обнаружены клетки, содержащие микроядра. Были выявлены микроядра всех видов (табл. 5).

В клетках периферической крови лягушек, отловленных в р. Свияга и в р. Уса, наиболее часто встречались клетки с микроядрами вида (а), далее по частоте встречаемости были клетки с микроядрами вида (б) и (г-П) (табл. 5).

По мнению Л.Ю. Жулевой и Н.П. Дубинина (1994), наличие в клетках периферической крови озерной лягушки микроядер вида (а) является естественным, тогда как наличие в клетках микроядер других видов является результатом цитогенс-тического нарушения, произошедшего в организме лягушки под воздействием загрязнителей окружающей среды. При анализе коэффициентов корреляции, между

количеством микроядер типа (а) и содержанием тяжелых металлов в воде была выявлена линейная зависимость в отношении свинца, кадмия, никеля и хрома (г=0,95)

Кроме того, по размерам микроядер можно судить об изменениях, произошедших в хромосомном наборе клеток Так, появление клеток с крупными микроядрами в основном связано с нарушениями веретена деления, а появление клеток с мелкими микроядрами вызвано преимущественно структурными аберрациями хромосом

Таблица 5

Доля клеток с микроядрами разных видов у озерных лягушек разных мест обитания

Районы исследований N Кол-во нсслсдован-ных клеток Доля клеток с микроядрами разных видов (%)

Всего Доля с микроядрами, % а б в г-1 г-11 д

р Уса с Елшанка 39 78000 0,206 0,163 0 008 0,015 0 004 0,015 0,001

р Уса с Михайловка 37 74000 0,203 0,174 0,004 0 0 0 024 0

р Уса с Гаврловка 41 82000 0,209 0,158 0,010 0,017 0,006 0,015 0,002

р Свияга с Спешневка 29 58000 0,710 0,417 0,103 0,007 0,050 0,!22 0,010

р Свияга с Стоговка 27 54000 0,561 0,350 0 0,011 0,033 0,150 0,017

р Свияга с Луговое 35 70000 0,814 0 579 0,066 0 0,047 0,097 0,026

р Свияга г Ульяновск 37 74000 0 836 0,626 0,035 0,007 0,055 0,093 0,020

р Свияга с Лаишевка 34 68000 0,878 0,544 0,146 0,007 0,441 0,116 0,021

По результатам наших исследований, появление микроядер типа «б» имеет линейную зависимость от содержания кадмия (г=0,90), имеет сильную связь с содержанием свинца и хрома (г=0,84) и связь средней силы с содержанием никеля в воде (г=0,70) Наличие микроядр типа «в» свидетельствует о сильной отрицательной связи с содержанием свинца, кадмия, никеля и хрома в воде (г=-0,80) Поэтому можно предположить, что образование клеток с микроядрами вида (б) и (в) коррелирует с нарушениями в структуре хромосом При анализе коэффициентов корреляции микроядер типа (г-1) была выявлена сильная связь с содержанием в воде свинца, кадмия и хрома (г=0,84) и связь средней силы с содержанием никеля (г=0,62) Появление микроядер типа (г-Н) характеризуется связью средней силы с содержанием свинца, кадмия и хрома в воде (г=0,63) Наличие микроядер типа (д) связано сильной связью с содержанием свинца, кадмия и хрома (г=0,80) и связью средней силы с содержанием никеля (г=0,73) Образование клеток с микроядрами вида (г-1), (г-Н) и (д) вызвано отставанием расхождения хромосом в мета- или анафазе

При оценке состояния популяций озерных лягушек цитогенетическими и морфогенетическими методами нами были получены сходные результаты Наи-

большие нарушения были зафиксированы в популяциях лягушек на всем течении р. Свияга (рис. 10). При анализе коэффициентов корреляции со ли ржания клеток с микроядрами от наличия в воде тяжелых металлов, была выявлена сильная связь, переходящая в линейную зависимость от содержания свиниа, кадмия, хрома и никеля (1=0,95

Применение комплексного подхода, когда состояние организма оценивается ие по одному, а по нескольким параметрам (в данном случае по показателям стабильности развития и цитогенетического гомеостаза), позволяет получить более объективную информацию. Следует отметить особенности использованных подходов. Показатели цитогенетического гомеостаза являются отражением физиологической реакции организма на стресс-фактор и при его снятии могут вернуться к норме. Оценка стабильности развитая по флуктуирующей асимметрии позволяет судить об условиях, в которых находились животные на ранних стадиях онтогенеза, при формировании изучаемых признаков. Флуктуирующая асимметрия является неспецифической реакцией организма на разовое или хроническое стресс-воздействие.

Рис. 10. Сравнение показателей морфогенетического и цитогенетического гомеостаза Я. ridibunda Pall.

Показатель флуктуирующей асимметрии отражает морфогенетический гомео-стаз. Микроядерный тест, помимо оценки мутагенной активности, дает возможность судить об уровне цитогенетического гомеостаза. Синхронность изменений обоих этих показателей свидетельствует о том, что каждый из них характеризует общий гомеостаз организма. Это позволяет предположить, что первичная оценка состояния популяции может быть получена при использовании каждого из указанных тестов при экологическом мониторинге.

В заключении всесторонне обсуждаются результаты исследований, их теоретическая и практическая значимость. Высокий уровень тяжелых металлов в водной среде приводит к повышенной смертности, морфофизиологическим и цитогенетиче-ским нарушениям амфибий. Изменяются индексы органов, морфометрические показатели и популяциоиная структура вида. Адаптивные изменения обеспечивают выживаемость амфибий в неблагоприятных условиях и являются первичным материалом микроэволюционного процесса, а патологические изменения свидетельствуют о биологическом и морфофизиологическом регрессе вида.

Выводы

1 Разработана тест-система биоиндикации экологического состояния водоемов и водотоков с использованием бесхвостых амфибий

2 Тест-система основана на популяционных, морфофизиологических и цитоге-нетических параметрах амфибий, чувствительных к изменению среды обитания, и включает изменение структурных характеристик популяций, показателей стабильности развития и морфофизиологических параметров

3 В водотоках, загрязненных тяжелыми металлами, численность популяций бесхвостых амфибий снижается в 2 раза, половое соотношение смещается в сторону самок и составляет 2 1

4 В популяциях R ridtbunda Pall, в норме, доля морфы striata не превышает 24,7±1,7 % В популяциях, обитающих в среде, загрязненной тяжелыми металлами, доля морфы striata возрастает до 44,4±3,7% (р<0,05)

5 У половозрелых особей R ridibunda Pall, обитающих в водотоках, загрязненных тяжелыми металлами, достоверно уменьшены размеры тела, увеличены индексы сердца и почек, снижены индексы печени, селезенки и общей упитанности (р<0,05)

6 Высокие значения коэффициентов корреляции между содержанием тяжелых металлов и уменьшением размеров тела (г=-0,86), увеличением индексов сердца и почек (г=0,75), снижением индекса печени (г=-0,60), селезенки (г=-0,60), упитанности (г=-0,60) озерной лягушки свидетельствуют, что выявленные морфофизиологические изменения вызваны загрязнением среды обитания тяжелыми металлами

7 В среде с повышенным содержанием свинца и кадмия расширяется типовое разнообразие фенодевиантов и возрастает доля их носителей с 14,6±1,07 до 51,88±7,29 % (р<0,05)

8 Цитогенетический гомеостаз озерной лягушки является высокоинформативным показателем экологического благополучия водной среды обитания, между нарушением цитогенетического гомеостаза и загрязнением вод тяжелыми металлами существует сильная положительная связь (г =0,95)

Практические предложения

Для оперативной первичной биоиндикации экологического состояния водоемов и водотоков целесообразно использовать популяционные характеристики бесхвостых амфибий соотношение самцов и самок, долю морфы striata и оценку флуктуирующей асимметрии

Для расширенной, углубленной оценки экологического состояния водоемов и водотоков может быть рекомендован весь комплекс апробированных популяционных, организменных и цитологических характеристик, чувствительных к загрязнителям среды обитания Этот комплекс включает (помимо характеристик для первичной биоиндикации) также вариации морфометрических параметров, индексы внут-

ренних органов и упитанности, выявление спектра фенодевиантов, оценку цитоге-нетического гомеостаза по уровню стабильности ядерных структур

Высокая частота встречаемости и широкое разнообразие фенодевиантов могут быть рекомендованы в качестве индикаторов загрязнения водоемов и водотоков тяжелыми металлами

Разработанная тест система биоиндикации может быть использована в системах оперативного экологического мониторинга и для экологического прогнозирования развития ситуации

Полученные результаты могут рассматриваться как базовые для дальнейших экологических исследований водоемов и водотоков Ульяновской области

Результаты исследований могут быть рекомендованы для использования в учебном процессе при подготовке специалистов экологического профиля

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Романова Е М Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Ä rtdibunda Pall) в Ульяновской области / Е.М. Романова, O.A. Инди-рякова, Е.В. Спирина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион Естественные науки. — Пенза: ПГУ, 2006. — №5 (26). -С. 259-266.

2 Спирина Е В Биоиндикация качества окружающей среды /ЕВ Спирина // Всероссийский конкурс инновационных проектов «Живые системы» — Киров Вятский государственный университет, 2005 - С 267-268

3 Спирина Е В Встречаемость морфы Striata у озерной лягушки /ЕВ Спирина, О А Индирякова // Водохозяйственный комплекс России состояние, проблемы, перспективы -Пенза ПГСХА, 2005 - С 138-141

4 Спирина Е В Амфибии как биоиндикаторы качества окружающей среды Ульяновской области /ЕВ Спирина, О А Индирякова // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России - Пенза ПГСХА, 2006 - С 208-211

5 Спирина Е В Влияние тяжелых металлов на индексы внутренних органов / Е В Спирина II Проблемы биологии, экологии и образования история и современность -СПб ЛГУ, 2006 г - С 217-219

6 Спирина Е В Морфологические аномалии у бесхвостых амфибий /ЕВ Спирина // Материалы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006», серия «Биология» (12-15 апрелям Москва) -М МГУ, 2006 -С 215-216

7 Романова Е М Морфологические адаптации амфибий под влиянием загрязнения /ЕМ Романова, Е В Спирина // Ученые записки Ульяновского государственного университета Серия Биология / Под ред В Ф Сыча - Ульяновск УлГУ, 2006 - Выпуск 1 (10) - С 54-56

Подписано в печать 04 Формат 60x84/16 Гарнитура Times New Roman Уел печ л 2,0 Тираж 100 экз Заказ № -/¿30

Отпечатано с оригинал-макета в типографии Ульяновского государственного университета 432000, г Ульяновск, ул JI Толстого, 42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Спирина, Елена Владимировна

Введение

Глава 1 .Обзор литературы по изучаемой проблеме

1.1. Биоиндикации качества окружающей среды в системах 9 экологического мониторинга

1.1.1. Биоиндикация водных объектов

1.1.2. Использование бесхвостых амфибий для биоиндикации

1.2. Структура популяций амфибий в норме и на фоне 26 антропопрессии

1.3. Информативность морфометрии и индексов внутренних органов 29 для биоиндикации

1.4. Морфогенетический и цитогенетический гомеостаз популяций 31 как важный аспект биоиндикации

1.4.1. Флуктуирующая асимметрия как показатель стабильности 31 развития

1.4.2. Цитогенетический гомеостаз амфибий

Глава 2. Материалы и методы исследования. Характеристика 39 районов исследования

2.1. Определение содержания тяжелых металлов в воде

2.2. Методы определения структуры популяций амфибий

2.3. Методы определения морфологической и морфофизиологиче- 43 ской характеристик популяции

2.4. Определение морфогенетического гомеостаза популяций

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Особенности химического состава воды в исследуемых 48 водотоках

3.2. Структура популяций амфибий 55 3.2.1. Численность амфибий

3.2.2. Половая структура популяции

3.2.3. Фенетическая структура популяции

3.3. Морфологические и морфофизиологические изменения амфибий

3.3.1. Морфологические показатели амфибий на фоне 67 антропопрессии

3.3.2. Использование индексов внутренних органов 88 в биоиндикационных исследованиях

3.3.3. Тератогенез популяции

3.4. Стабильность развития

3.4.1. Морфогенетический гомеостаз

3.4.2. Цитогенетический гомеостаз 108 Заключение 114 Выводы 116 Практические предложения 118 Список использованной литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания"

Актуальность темы исследования. Прямое и опосредованное влияние человеческой деятельности на природные экосистемы носит негативный характер и губительно сказывается на живой природе в целом, а также на отдельных таксонах, у которых изменяются условия их существования (Пескова, 2002).

Организм и окружающая его внешняя среда находятся в динамическом равновесии. Под воздействием загрязнения происходит изменение физических и химических характеристик среды, что ведет к нарушению динамического равновесия природных экосистем. Такая ситуация делает особо важными исследования, позволяющие определить качество или здоровье среды, степень её комфортности для живых организмов (Zakharov, Clarke, 1993). Одним из современных и наиболее перспективных методов оценки качества среды является биоиндикация, которая позволяет дать интегральную оценку ситуации, так как живые организмы реагируют на все воздействия окружающей среды. Видами-биоиндикаторами могут быть те, по наличию, состоянию или поведению которых судят об изменениях окружающей среды по её характерным особенностям (Бурдин, 1985).

Биотестирование токсичности среды коренным образом отличается от ее химического анализа (Дедю, 1988). В.М. Ахутин и др. (1988) отмечают, что биотестирование чувствительнее обычных физико-химических методов в десятки раз. Основное назначение биотестирования - быстрая интегральная оценка экологической ситуации.

При химическом анализе в экологических исследованиях выявление вредных веществ в воде не расшифровывает влияния поллютантов на биологические системы. При биоиндикации можно выявить результирующие накопления в организме токсических веществ, которые могут находиться в воде в следовых количествах, а со временем накапливаться в тканях и органах, концентрируясь в них. Например, в липидах рыб и диких животных содержится ДЦТ, хотя этот препарат давно запрещен для использования, и в окружающей среде не обнаруживается химическими методами.

Еще одно преимущество биоиндикаторов - прямой учет влияния вредных веществ на биосистемы (Salanki, Salama, 1987). Мониторинг загрязнения среды с использованием биоиндикации позволяет не только констатировать наличие токсикантов в среде, но и оценить последствия такого воздействия на биоту (Миронова, Андроников, 1992; Freedman, Sackell, 1992).

Биоиндикация дает возможность выявить степень и интенсивность воздействия того или иного загрязнителя, а также проследить динамику деградации экосистем во времени и пространстве. Наконец, реакции живого организма позволяют оценить антропогенное воздействие на среду обитания в показателях, которые часто могут быть экстраполированы на человека (Sigel, 1980; Тарасенко и др., 1985; Пескова, 2002).

Конечно, с помощью биоиндикации невозможно выявить качественный состав загрязнителей и негативных факторов, но можно сравнительно быстро и точно определять степень загрязнения водотоков, и при необходимости, провести в дальнейшем детальное исследование (Никитин, Новиков, 1986).

Преимущества использования биоиндикаторов ещё и в том, что они реагируют не только на отдельные загрязнители, но и на весь комплекс воздействующих веществ определенными реакциями организма в целом. А влияние комплекса загрязнителей на живые организмы может сильно отличаться от влияния каждого загрязняющего вещества в отдельности (Лыдня, Пилипенко, 1993). Для локальных оперативных исследований предпочтительней использовать виды животных, которые характеризуются массовостью в природе, доступностью для оперативной оценки и диагностики, обладают реагентными и индикаторными свойствами (Пястолова, 1990).

Всем требованиям, предъявляемым к видам, использующимся с целью биоиндикации, отвечает озёрная лягушка (Rana ridibunda Pall.) - широко распространённый вид амфибий в Европейской части России (Чубинишвили, 1998; Захаров, 2000). Вид обладает чёткими и удобными для исследования признаками, относительно широко распространен, его икра и личинки чувствительны к загрязнителям (Ilosvay, 1977; Freda, Dunson, 1985; Pierce, 1985; Gunter, Plotner, 1986; Вершинин, 1995). Кроме того, озерная лягушка относительно легка для сбора и обработки. Так как амфибии являются связующим звеном между водными экосистемами и экосистемами суши, то это делает их удобным объектом для оценки загрязнений, не только водной среды, но и суши. Приуроченность исследуемого вида к определенному водотоку облегчает интерпретацию данных. Состояние организма амфибий отражает состояние локального местообитания. Относительно небольшой радиус индивидуальной активности, отсутствие сильной тенденции к миграции (Ищенко, 1978), высокий и достаточно хорошо изученный полиморфизм - все эти факты позволяют успешно использовать озерную лягушку в качестве вида-биоиндикатора.

При всех достоинствах биоиндикационных исследований, проведение их целесообразно лишь при условии технической простоты, дешевизны и достаточно высокой репрезентативности индикационных методик. Большинство работ, выполненных на озёрной лягушке (Мисюра, 1989 а), посвящены выявлению физиологических и биохимических реакций животных на загрязнение. Такого рода исследования требуют сложного оборудования.

Удобны для оперативной индикации морфологические изменения у амфибий под действием токсических веществ, но каждое из них в отдельности не даёт надёжных показателей состояния среды, и тем более, экосистемы в целом. Падежной может быть, лишь комплексная зооиндикация, на основе системы легко устанавливаемых признаков.

Цель исследования - выявить наиболее информативные морфо-физиологические, цитогенетические, популяционные параметры вида Rana ridibunda Pall, и обосновать эффективность их использования для биоиндикации экологического состояния водотоков.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1. Исследование водотоков на содержание тяжелых металлов в воде.

2. Характеристика структуры популяций R. ridibunda Pall.

3. Отбор информативных для биоиндикации морфофизиологических параметров R. ridibunda Pall.

4. Выявление основных фенодевиантов

5. Оценка стабильности развития популяций R. ridibunda Pall. Научная новизна исследования может быть сформулирована в следующих положениях:

• Разработана комплексная мультифакторная тест-система биоиндикации водотоков на основе показателей морфофизиологического и цито-генетического гомеостаза амфибий, включающая оценочные критерии стабильности развития и структуры популяции.

• Дана отличительная характеристика морфофизиологических особенностей и популяционных параметров R. ridibunda Pall., включающая морфометрию тела и задних конечностей, индексы внутренних органов и упитанность, а также численность, половое соотношение и фенетиче-ский состав популяций в экологически чистых и загрязненных водотоках Ульяновской области.

• Установлено, что показателями загрязнения водотоков являются маркерные фенодевианты, высокая внутрипопуляционная гетерогенность и частота встречаемости морфофизиологических аномалий R. ridibunda Pall.

Практическая значимость результатов Выявлены морфофизиологические и генетические особенностей амфибий, которые позволяют оперативно провести биоиндикацию экологического состояния водотоков. Выявленный комплекс характеристических параметров может быть использован при проведении экологического мониторинга и в системах экологического прогнозирования. Полученные результаты могут рассматриваться как базовые при экологической оценке водотоков Ульяновской области.

Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе кафедры биоэкологии экологического факультета Ульяновского государственного университета и кафедры биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. R. ridibunda Pall, является высокоинформативным биоиндикатором экологического состояния водотоков.

2. В неблагоприятных экологических условиях регистрируется широкий спектр аномалий развития R. ridibunda Pall., снижается численность популяций, смещается половое соотношение, нарастает доля морфы striata.

3. Организм R. ridibunda Pall, реагирует на загрязнение водотоков комплексом морфофизиологических реакций, проявляющихся в уменьшении размеров тела, увеличении индексов сердца и почек, снижении индексов печени, селезенки и общей упитанности, обусловленных нарушением мор-фофизиологического и цитогенетического гомеостаза.

Апробация и публикации Основные результаты исследований были представлены и обсуждались: на III Всероссийской научно-практической конференции «Водохозяйственный комплекс России: состояние, проблемы, перспективы» (Пенза, ноябрь 2005 г.); на Всероссийском конкурсе инновационных проектов «Живые системы» (Киров, ноябрь 2005 г.); на IV Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, январь 2006 г.); на XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоно-сов-2006» (Москва, апрель 2006 г.); на конференции аспирантов и молодых ученых УлГУ «Решение проблемы загрязнения водной среды» (Ульяновск, апрель 2006 г.); на Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, май 2006 г.). По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Спирина, Елена Владимировна

116 выводы

1. Разработана тест-система биоиндикации экологического состояния водоемов и водотоков с использованием бесхвостых амфибий.

2. Тест-система основана на популяционных, морфофизиологических и цитогенетических параметрах амфибий, чувствительных к изменению среды обитания, и включает изменение структурных характеристик популяций, показателей стабильности развития и морфофизиологических параметров.

3. В водотоках, загрязненных тяжелыми металлами, численность популяций бесхвостых амфибий снижается в 2 раза, половое соотношение смещается в сторону самок и составляет 2:1.

4. В популяциях R. ridibunda Pall., в норме, доля морфы striata не превышает 24,7±1,7 %. В популяциях, обитающих в среде, загрязненной тяжелыми металлами, доля морфы striata возрастает до 44,4±3,7% (р<0,05).

5. У половозрелых особей R. ridibunda Pall., обитающих в водотоках, загрязненных тяжелыми металлами, достоверно уменьшены размеры тела, увеличены индексы сердца и почек, снижены индекс печени, селезенки и общей упитанности (р<0,05).

6. Высокие значения коэффициентов корреляции между содержанием тяжелых металлов и уменьшением размеров тела (г=-0,86); увеличением индексов сердца и почек (г=0,75); снижением индекса печени (г=-0,60), селезенки (г=-0,60), упитанности (г=-0,60) озерной лягушки свидетельствуют, что выявленные морфофизиологические изменения вызваны загрязнением среды обитания тяжелыми металлами.

7. В среде с повышенным содержанием свинца и кадмия расширяется типовое разнообразие фенодевиантов и возрастает доля их носителей с 14,6±1,07 до 51,88±7,29 % (р<0,05).

8. Цитогенетический гомеостаз озерной лягушки является высокоинформативным показателем экологического благополучия водной среды обитания; между нарушением цитогенетического гомеостаза и загрязнением вод тяжелыми металлами существует сильная положительная связь (г =0,95).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для оперативной первичной биоиндикации экологического состояния водоемов и водотоков целесообразно использовать популяционные характеристики бесхвостых амфибий: соотношение самцов и самок, долю морфы striata и оценку флуктуирующей асимметрии.

Для расширенной, углубленной оценки экологического состояния водоемов и водотоков может быть рекомендован весь комплекс апробированных популяционных, организменных и цитологических характеристик, чувствительных к загрязнителям среды обитания. Этот комплекс включает, помимо характеристик для первичной биоиндикации, также вариации морфо-метрических параметров, индексы внутренних органов и упитанности, выявление спектра фенодевиантов, оценку цитогенетического гомеостаза по уровню стабильности ядерных структур.

Высокая частота встречаемости и широкое разнообразие фенодевиантов могут быть рекомендованы в качестве индикаторов загрязнения водоемов и водотоков тяжелыми металлами.

Разработанная тест система биоиндикации может быть использована в системах оперативного экологического мониторинга и для экологического прогнозирования развития ситуации.

Полученные результаты могут рассматриваться как базовые для дальнейших экологических исследований водоемов и водотоков Ульяновской области.

Результаты исследований могут быть рекомендованы для использования в учебном процессе при подготовке специалистов экологического профиля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что гомеостаз на уровне организма - это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Условия среды, вызывающие необходимость адаптивного ответа, могут быть выражены либо относительно непродолжительными отклонениями различных параметров от их средних значений, либо изменениями среднего уровня воздействующих условий (Пескова, 2002).

Загрязнение среды, вызванное хозяйственной деятельностью человека, относится к последней группе изменений.

С.С. Шварц (1969) обращал внимание на существование глубокой внутренней связи между морфофизиологической реакцией разных организмов и изменением структуры популяций.

Разнообразные реакции амфибий на воздействие тяжелых металлов, можно свести к следующим вариантам: 1) повышенная смертность взрослых особей; 2) морфологические и морфофизиологические изменения (размеры тела, индексы органов, морфометрические показатели); 3) изменения попу-ляционной структуры вида. Все эти реакции могут проявляться, как изолировано, так и комплексно, и имеют разную значимость для животных. Так, первая реакция приводит к снижению численности амфибий в загрязненном водотоке. Второй и третий варианты ответов могут быть как адаптивными изменениями (в результате чего амфибиям достаточно комфортно существуют в условиях загрязнения), так и патологическими, в конечном итоге приводящими к гибели животных.

Адаптивные изменения обеспечивают выживаемость амфибий в загрязненном водотоке и являются базой микроэволюционного процесса в этих специфических условиях, тогда как патологические изменения вызывают лишь сокращение численности и плотности популяции.

Адаптивные перестройки структуры популяции, обеспечивающие возможность существования в загрязненном водотоке, следующие: в качестве компенсации снижения доли половозрелых животных возрастает относительное обилие самок, обеспечивающих воспроизводство, а также увеличивается доля более резистентной морфы striata.

Таким образом, тяжелые металлы загрязненного водотока влияют на амфибии на клеточном (неоплодотворенная икринка), организменном (эмбрион, личинка, взрослая особь) и популяционных уровнях. Высокие дозы загрязнителей вызывают элиминацию особей, а сублетальные концентрации, характерные для загрязненного водотока, - адаптивные изменения на всех перечисленных уровнях. В результате достигается экологическая оптимизация существования популяций озерной лягушки в загрязненном водотоке. Следовательно, загрязнение водной среды обитания можно рассматривать как мощный фактор отбора (как движущего, так и стабилизирующего), формирующий адаптивные особенности амфибий в этой измененной среде.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Спирина, Елена Владимировна, Ульяновск

1. Амфибии в экологическом мониторинге / К.Г. Елисеева, A.M. Войтович, М.В. Плоская, М.М. Пикулик, С.Э. Смаль // Эколого-генетический мониторинг состояния окружающей среды. Караганда: Кар.ГУ, 1990.-С. 47.

2. Андрушко A.M. Амфибии и рептилии подают сигнал бедствия / A.M. Андрушко // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. - С. 10-12.

3. Астауров Б.Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики / Б.Л. Астауров // Историко-биологические исследования. М.: Наука, 1978.-Вып. 6.-С. 116-160.

4. Атаханова К.Я. Биомониторинг реки Нура (Центральный Казахстан) / К.Я. Атаханова, Б.Т. Айтбаева, З.А. Байназарова // Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология и экология, 1993. Вып. 1. - С. 111-112.

5. Ахутин В.М. Биотестовое измерение параметров среды как основа оценки антропоэкологической ситуации / В.М. Ахутин, А.В. Пожаров, Е.П. Попечитель // Антропоэкологическая оценка и формирование оптимальной городской среды. Л.: Наука, 1988. - С. 59-61.

6. Банников А.Г. Вопросы охраны амфибий и рептилий / А.Г. Банников, А.К. Рустамов // Охрана природы и рациональное использование диких животных. М., 1974. - Т. 72. - С. 164-172.

7. Банников А.Г. Охрана природы / А.Г. Банников, А.К. Рустамов М.: Колос, 1977.-208 с.

8. Ю.Безель B.C. Изменчивость популяционных параметров: Адаптация к токсическим факторам среды / B.C. Безель, В.Н. Позолотина, Е.А. Вельский // Экология, 2001. №6. - С. 447-453.

9. Белоусов JI.B. Введение в общую эмбриологию / JI.B. Белоусов. М.: Изд-во МГУ. - 1989. - 210 с.

10. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 е.; Т. 2. - 447 с.

11. Бикбаев Э.В. Возрастные изменения частот фенооблика в двух популяциях R. ridibunda / Э.В. Бикбаев, А.В. Леденцов // Генетика природных популяций. М., 1990. - С. 26-27.

12. Бингам Ф.Т. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов: Пер. с анг. / Под ред. X. Зигеля, А. Зигеля / Ф.Т.Бингам, М. Коста, Э. Эйхен-бергер. М.: Мир, 1993. - 368 с.

13. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем: Пер с нем. / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

14. Бобылев Ю.П. Охрана местообитаний и адаптивные особенности бесхвостых амфибий антропогенных ландшафтов Приднепровья / Ю.П. Бобылев // Вопросы степного лесоведения и научные основы лесной рекультивации земель. Днепропетровск, 1985. - С. 124-130.

15. Бобылев Ю.П. Оценка состояния герпетофауны в системе регионального мониторинга / Ю.П. Бобылев // Мониторинговые исследования лесных экосистем степной зоны, их охрана и рациональное использование. Днепропетровск, 1988.-С. 137-145.

16. Бобылев Ю.П. Эффективность репродукции популяций амфибий в системе экологического мониторинга / Ю.П. Бобылев, B.JI. Булахов // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. - Т. 5. - С. 30-31.

17. Божкова В.П. Специфическая роль ионов в предзародышевом и зародышевом развитии / В.П. Божкова, JI.M. Чайлохян // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. - С. 210-257.

18. Большаков В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 133 с.

19. Болыпаков В.Н. Роль некоторых антропогенных факторов в увеличении темпов макроэволюции / В.Н. Большаков, Н.Г. Смирнов // Эволюционная теория и проблема «Человек-природа». Тарту, 1978. - С. 3641.

20. Боченко В.Е. Об особенностях распространения бесхвостых амфибий в антропогенных ландшафтах Кривбасса / В.Е. Боченко // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. - С. 23-34.

21. Брушко З.К. Состояние популяций амфибий в условиях газоконденсат-ного месторождения Карачаганак (Западный Казахстан) / З.К. Брушко, И.М. Кириенко // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. - Вып. 1. - С. 112.

22. Бугаева Е.А. Влияние антропических факторов на рост, развитие и выживаемость остромордой лягушки (R. arvalis (Nilss.): Дис. канд. биол. наук. / Е.А. Бугаева. Свердловск, 1983. - 229 с.

23. Букалова Р.П. Личинки амфибий как экологический тест-объект / Р.П. Букалова, B.C. Якушина // Тез. докл. II Всероссийской научно-практической конференции «Антропогенные воздействия и здоровье человека». Калуга, 1995.-С. 18.

24. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. - 158 с.

25. О.Васильев А.Г. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня / А.Г. Васильев, В.Н. Большаков // Экология, 1994. №3. - С. 4-15.

26. Вернадский В.И. Живое вещество / В.И. Вернадский. М.: Наука, 1978.-358 с.

27. Вершинин В.Л. R. ridibunda в черте города Свердловска / В.Л. Вершинин // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. - С. 32-33.

28. Вершинин В.Л. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города / В.Л. Вершинин // Экология, 1987. -№1. С. 46-50.

29. Вершинин В.Л. Амфибии городских ландшафтов / В.Л. Вершинин, Л.Я. Топоркова // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981.-С. 48-56.

30. Вершинин В.Л. Анализ размерно-возрастного состава производителей R. temporaria L. на территории промышленного города / В.Л. Вершинин, Э.В. Волегова // Зооиндикация и экотоксикология животных в техногенных ландшафтах. Днепропетровск, 1993. - С. 113.

31. Вершинин B.JI. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации / B.JI. Вершинин // Экология, 1990 а. №3. - С. 61-66.

32. Вершинин B.JI. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного города / B.JI. Вершинин // Экология, 1995.- №4. С. 299-306.

33. Вершинин B.JI. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: Дис. канд. биол. наук / B.JI. Вершинин; Институт экологии растений и животных УНЦ АН СССР. -Свердловск, 1983.-199 с.

34. Вершинин B.JI. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: Автореф. дис.канд. биол. наук / B.JI. Вершинин; Институт экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1983.-124 с.

35. Вершинин B.JI. Встречаемость дипегментации радужины в городских популяциях остромордой лягушки / B.JI. Вершинин // Экология, 2004. -№1.-С. 69-73.

36. Вершинин B.JI. Гемопоэз бесхвостых амфибий специфика адаптацио-генеза видов в современных экосистемах / B.JI. Вершинин // Зоол. журнал, 2004 а. - Т. 83. -№11. - С. 1367-1374.

37. Вершинин B.JI. Городские группировки земноводных как критерий оценки состояния мелких водотоков / B.JI. Вершинин // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. - Ч. 1. - С. 19-22.

38. Вершинин В.Л. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города / В.Л. Вершинин // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск, 1985 а. - С. 61-75.

39. Вершинин В. JI. Методологические аспекты биоиндикационных свойств амфибий / В.Л. Вершинин // Биоиндикация наземных экосистем. Свердловск: УрО АН СССР. - 1990. - С. 3-17.

40. Вершинин В.Л. Морфа Striata и её роль в путях адаптациогенеза рода R. в современной биосфере / В.Л. Вершинин // Доклады Академии наук, 2004 б.- Т. 336. №2. - С. 280- 282.

41. Вершинин В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты / В .Л. Вершинин // Экология, 1989. №3. - С. 58-66.

42. Вершинин В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты / В.Л. Вершинин // Экология, 1995. №4. - С. 299-307.

43. Вершинин В.Л. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой лягушки в условиях промышленного города / В.Л. Вершинин // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. Свердловск, 1987 б. - С. 74-79.

44. Вершинин В.Л. О встречаемости морфы стриата у озерной лягушки на городской территории / В.Л. Вершинин // Фенетика популяций. М.: Наука, 1990 б.-С. 44-45.

45. Вершинин В.Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске / В.Л. Вершинин // Экология, 1990 а. №2. - С. 67-71.

46. Вершинин В.Л. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris L.) в экосистемах города / В.Л. Вершинин // Экология, 1996. №2. - С. 137-141.

47. Вершинин В.Л. Особенности функционального состояния возбудимых тканей остромордой лягушки в условиях урбанизации / В.Л. Вершинин, С.Ю. Терешин // Очерки по экологической диагностике. Свердловск, 1991.-С. 60-67.

48. Вершинин B.JI. Популяционная изменчивость размеров яиц остромордой лягушки в зависимости от уровня урбанизации / B.JI. Вершинин, Э.З. Гатиятулина // Экология, 1994. №5. - С. 95-100.

49. Вершинин B.JI. Предварительная оценка влияния антропогенных факторов на амфибий Свердловска / B.JI. Вершинин // Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. Свердловск, 1980 а.- С. 117-118.

50. Вершинин B.JI. Пролиферативная активность эпителия роговицы и особенности морфогенеза сеголеток R. arvalis Nilss. в условиях урбанизации / B.JI. Вершинин, И.Н. Камкина // Экология, 2001. №4. - С. 297302.

51. Вершинин B.JI. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска / B.JI. Вершинин // Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.-С. 5-6.

52. Вершинин B.JI. Физиологические показатели амфибий в экосистемах урбанизированных территорий / B.JI. Вершинин, С.Ю. Терешин // Экология, 1999. №3. - С. 283-287.

53. Вершинин B.JI. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: Дис. док. биол. наук / B.JI. Вершинин. -Екатеринбург, 1997.-281 с.

54. Вершинин B.JI. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: Автореф. дис.д-ра биол. наук / B.JI. Вершинин. Екатеринбург, 1997. - 47 с.

55. Воронова Л.Д. Мониторинг загрязненности фауны природных экосистем на основе принципов биоиндикации / Л.Д. Воронова, А.В. Денисова, И.Г. Пушкарь // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. -С. 126-135.

56. Вятчанина Л.И. Изменчивость рыб как индикатор состояния водной экосистемы / Л.И. Вятчанина // Биология и экология. Днепропетровск, 1993.-Вып. 1.-С. 179.

57. Вятчанина Л.И. Использование изменчивости жаберного аппарата для оценки токсичного действия загрязняющих веществ на рыб / Л.И. Вятчанина, Н.И. Гончаренко // Биология и экология. Днепропетровск, 1993. - Вып. 1.-С. 190.

58. Ганеев И.Г. О некоторых аспектах экологии и полиморфизме рисунка озерной лягушки на северо-востоке ареала / И.Г. Танеев // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. - С. 34-35.

59. Гаранин В.И. Герпетофауна и урбанизация / В.И. Гаранин // Наземные и водные экосистемы. Межвуз. Сб. Горький: Изд-во ГГУ им. Н.И. Лобачевского, 1983.-С. 37-43.

60. Гаранин В.И. К синантропизации земноводных и пресмыкающих / В.И. Гаранин // Синантропизация и доместификация животного населения. -М., 1969.-С. 49-51.

61. Гаранин В.И. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозах антропогенного ландшафта / В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977.-С. 63-64.

62. Гаранин В.И. О некоторых аспектах роли амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте / В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. - С. 35-36.

63. Гатиятулина Э.З. О частоте фенотипа «STRIATA» среди сеголеток R. arvalis Nills. в условиях техногенного загрязнения / Э.З. Гатиятулина // Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всес. совещ. М., 1990. -С. 48-49.

64. Гатиятулина Э.З. Эколого-физиологическая характеристика жизненного цикла остромордой лягушки под действием антропогенного фактора / Э.З. Гатиятулина, Е.Л. Щупак // Животные антропогенных ландшафтов. Екатеринбург, 1992. - С. 54-65.

65. Генотипические маркеры внутривидовых группировок у колорадского жука. / Ф.С. Кохманюк, Е.П. Климец, Т.П. Савченко, Н.А. Овчинникова // Фенетика популяции.- М.: Наука, 1985. 345 с.

66. Гершензон М.С. Микроэволюция, полиморфизм и доминантные мутации / М.С. Гершензон // Природа, 1985. №4. - С. 80-89.

67. Гершензон М.С. Мобилизационный резерв внутривидовой изменчивости / М.С. Гершензон // Журнал общей экологии, 1941- Т.2.- №1. С. 85-107.

68. Гилберт С. Биология развития / С. Гилберт. М.: Мир, 1993. - Т. 1. - С. 110-144.

69. Гилева Э.А. Изменчивость частоты хромосомных нарушений индуцированных антропогенными поллютантами у домовой мыши / Э.А. Ги-лева // Экология, 1993. №1. - С. 62-70.

70. Гоголева Н.П. О фенотипических вариациях в окраске спины озерной лягушки / Н.П. Гоголева // Фенетика популяций: Матер. IV Всесс. Совещ.-М., 1990.-С. 51-52.

71. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях бесхвостых амфибий / Н.П. Гоголева // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. - С.63-64.

72. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях краснобрюхой жерлянки ВотЫпо bombino / Н.П. Гоголева // Фенетика популяций: Матер. 3-го Всесс. Совещ. Саратов, 1985. - С. 167.

73. Голикова B.JI. Использование фенокомплекса рисунка головы травяной лягушки в качестве индивидуальных маркеров / B.JI. Голикова, М.В. Перехрестова // Фенетика популяций: Матер. 3-го Всесс. Совещ. Саратов, 1985.-С. 186.

74. Грант В. Эволюционный процесс / В. Грант. М.: Мир, 1991. - 488 с.

75. Данилова М.Н. Экспериментальное изучение влияния нефти на ранние этапы онтогенеза амфибий: Дисс. канд. биол. наук / М.Н. Данилова. -Екатеринбург, 1992. 128 с.

76. Даревский И.С. Земноводные и пресмыкающиеся в условиях антропогенного влияния / И.С. Даревский, А.Н. Мисюра // Биология и экология. Днепропетровск, 1993. - Вып. 1. - С. 99-104.

77. Дастюг Г. Личинки амфибий как биологические реагенты / Г. Дастюг, Ж. Сукиер / Под ред. Е.Н. Павловского. М.: Изд-во иностранной литры, 1949. -158 с.

78. Де Серрес Фр. Эффективное использование быстрых тестов для оценки на мутагенность химических веществ окружающей среды / Фр. Де Серрес // Генетика, 1978. Т. 14. - №6. - С. 935-946.

79. Дегтягева В.Н. О влиянии пестицидов на водную фауну. Охрана природы и биогеоценология / В.Н. Дегтягева. Казань, 1977. - Вып. 2. - С. 117-123.

80. Дедю И.И. Проблемы экологической токсикологии / И.И. Дедю. М., 1988.-С. 147-165.

81. Джафарова К.С. Возможности приспособления некоторых видов пресмыкающихся к условиям существования / К.С. Джафарова // Фауна, экология и охрана животных в Азербайджане. Баку, 1987. - №9. - С. 59-61.

82. Дмитриев С.Г. Цитогенетическая нестабильность у трех видов грызунов в районе химического предприятия на севере России / С.Г. Дмитриев // Экология, 1997. №6. - С. 447-451.

83. Добринский Л.Н. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора / Л.Н. Добринский, Ю.М. Малафеев // Экология, 1974,- №1. С. 73-78.

84. Дрегольская И.Н. Чувствительность эмбрионов пресноводных моллюсков из разных мест обитания к повышению концентрации иона меди в среде / И.Н. Дрегольская // Экология, 1993. №2. - С. 76-82.

85. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностых вод суши. Часть 1. Реки и каналы. Том I. РСФР. Выпуск 24. Бассейны Волги (среднее и нижнее течение) и Урала. ОБНИНСК: ВНИИГМИ-МЦД, 1987. - 260 с.

86. Животные биоиндикаторы индустриальных загрязнений / Я. Богач, Ф. Седлачек, 3. Швецова, Д.А. Криволуцкий // Журнал общей биологии, 1988. - Т. 49. - Вып. 5. - С. 630-635.

87. Ю1.Животовский JI.A. «Сжатие» генотипической изменчивости при стабилизирующем отборе и ее проявление на разных стадиях онтогенеза / JI.A. Животовский, В.А. Духарев // Журн. общ. биол., 1985. Т. XL VI.-№2.-С. 201-216.

88. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. -М.: Наука, 1982.-С. 38-44.

89. Жукова Т.И. Влияние пестицидного загрязнения на некоторые мор-фофизиологические характеристики озерной лягушки / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев // Антропогенные воздействия на экосистемы и их компоненты. Волгоград, 1982.-С. 104-120.

90. Жукова Т.И. Гематологические показатели озерной лягушки при содержании в воде с различной концентрацией пестицидов Сириуса и фудзивана / Т.И. Жукова // Биология и экология. Днепропетровск, 1993.-Вып. 1.-С. 116-117.

91. Жукова Т.И. Изменения гематологических показателей озерной лягушки в связи с обитанием в водотоках, загрязненных пестицидами / Т.И. Жукова // Экология, 1987. Вып. 2. - С. 54-59.

92. Жукова Т.И. Некоторые популяционные характеристики озерной лягушки при обитании в чистом и загрязненном пестицидами водотоках / Т.И. Жукова, Т.Ю. Пескова // Тез. докл. 4-й Междунар. (7-й Всерос.) науч.-практ. конф. Рязань, 1998. - С. 34-35.

93. Жукова Т.И. Некоторые реакции популяций озерной лягушки на пес-тицидное загрязнение водотоков / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев, Т.Л. Бурлаченко // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980. - С. 51-56.

94. Жукова Т.И. Некоторые реакции популяций озерной лягушки на пес-тицидное загрязнение водотоков / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев, T.JI. Бурлаченко // Антропогенное воздействие на популяции животных. -Волгоград, 1987. №3. - С. 61-81.

95. Жукова Т.И. О межпопуляционных различиях в окраске озерной лягушки / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев // Герпетология. Краснодар, 1976.-С. 20-26.

96. Жукова Т.И. Различия в состоянии гонад озёрной лягушки в зависимости от степени антропогенных воздействий на среду их обитания / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980. - С. 51-56.

97. Замалетдинов Р.И. О распространении некоторых морфологических аномалий в городских популяциях бесхвостых амфибий / Р.И. Замалетдинов // Экол. и гидрометеорол. Проблемы больших городов и пром. зон. СПб., 2000. - С. 18-20.

98. Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г. Казани): Дисс.канд. биол. наук / Р.И. Замалетдинов; Академия наук республики Татарстан Институт экологии природных систем. Казань, 2003. - 138 с.

99. Захаров В.М. (ред). Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / Под ред. В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М.: Московское отделение международного фонда «Биотест», 1993. - 68 с.

100. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. - 216 с.

101. Захаров В.М. Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: коррелированность морфологических и физиологических показателей у березы повислой / В.М. Захаров // Доклады Академии Наук, 1997. 357. (26). - С. 1-3.

102. Захаров В.М. Здоровье среды: концепция / В.М. Захаров М.: Центр экологической политики России, 2000. - 30 с.

103. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и попу-ляционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология, 2001. №3. - С. 164-168.

104. Захаров В.М. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды / В.М. Захаров, Е.Ю. Крысанов. М.: Центр экологической политики России, 1996. - 170 с.

105. Захаров И.А. Популяционный меланизм двуточечной божьей коровки как пример техногенной эволюции / И.А. Захаров, С.О. Сергиевский // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984.-С. 74-76.

106. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки {Adalia bipunctata) / И.А. Захаров // Популяционная фенетика / Под ред. А.В. Яблокова. М.: Наука, 1997. - С. 67-84.

107. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова. М.: Центр экологической политики России, 2001. - 68 с.

108. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубини-швили. М.: Центр экологической политики России, 2000 а. - 68 с.

109. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили, С.Г. Дмитриев, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Е.Ю. Кры-санов, Н.Г. Кряжева, А.В. Пронин, Е.К. Чистякова. М.: Центр экологической политики России. - 2000 б. - 320 с.

110. Земноводные и пресмыкающиеся Ульяновской области: Методическое пособие. Авт. Сост. В.А. Кривошеев, А.С. Пунько, О.Г. Салтыкова / Под ред. А.В. Салтыкова, С.П. Ерофеевой. Ульяновск: Общественное экологическое представительство «СИМБИОЗ», 2001. - 56 с.

111. Зыков А.Е. О применении фитоценологических методов к зооиндика-ционным исследования / А.Е. Зыков // Биология и экология. Днепропетровск, 1993. - Вып. 1. - С. 212.

112. Иванова H.JL Об использовании личинок амфибий в качестве биологических индикаторов состояния водотоков / Н.JI. Иванова // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982. - Ч. 5. - С. 79-80.

113. Ивантер Э.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. -Петрозаводск: Изд-во Петрозаводск, гос. ун-та, 1992. 168 с.

114. Израэль Ю.А. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем / Ю.А. Израэль. М.: Гидрометеоиздат, 1993. - 296 с.

115. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. М., 1984. - 560 с.

116. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию / А.И. Ильенко. М.: Наука, 1974. - С. 73-80.

117. Ильенко А.И. Экологические последствия радиоактивного загрязнения для популяций мелких млекопитающих-стронциефоров / А.И. Ильенко, Т.Т. Крапивко // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. - С. 171-181.

118. Ильинских Н.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов / Н.Н. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.Н. Бочаров // Цитология и генетика, 1988. Т. 22. - №1. - С. 67-72.

119. Ильинских Н.Н. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность / Н.Н. Ильинских, В.В. Новицкий, Н.Н. Ванчугова, И.Н. Ильинских. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1992. - 272 с.

120. Ильинских Н.Н. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет / Н.Н. Ильинских, И.Н. Ильинских, Е.Ф. Бочаров. Новосибирск: Наука, 1986.-256 с.

121. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растений / Г.М. Илькун. -Киев: Наукова думка, 1978. 246 с.

122. Иммунофармакалогия микроэлементов / А.В. Кудрин, А.В. Скальный, А.А. Жаворонков, М.Г. Скальная, О.А. Громова. М.: Изд-во КМК, 2000. - 537 с.

123. Исаева Е.И. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Земноводные. Иммунный статус / Е.И. Исаева, С.О. Вязов // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды.- М., 1996. С. 54-61.

124. Использование амфибий в биоиндикационных исследованиях территории восточно-уральского радиоактивного следа / О.А. Пястолова, B.JI. Вершинин, Е.А. Трубецкая, Э.З. Гатиятуллина // Экология, 1996. -№5.-С. 378-382.

125. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР / В.Г. Ищенко. М.: Наука, 1978. - 148 с.

126. Ищенко В.Г. Материалы к росту сеголеток остромордой лягушки / В.Г. Ищенко // Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных. УНЦ АН СССР (Отчета. Сессия зоол. лабораторий). -Свердловск, 1980. С. 39-40.

127. Ищенко В.Г. О влиянии деятельности леспромхозов на численность земноводных / В.Г. Ищенко // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов на Урале. Свердловск, 1978. - С. 53-54.

128. Ищенко В.Г. Об экологическом отличии отдельных генотипов в популяции остромордой лягушки / В.Г. Ищенко, E.JI. Щупак // Экология, 1974.-№1.-С. 93-95.

129. Ищенко В.Г. Экологические механизмы обеспечения стабильности популяций амфибий / В.Г. Ищенко // Экология, 1989 а. №2. - С. 12-19.

130. Карпович Т.А. Влияние токсикантов на кардиореспираторную систему рыб / Т.А. Карпович, В.И. Лукьяненко // Экспериментальная водная токсикология. Рига: Зинатне, 1988. - С. 5-36.

131. Коваленко Е.Е. Массовые аномалии конечностей у бесхвостых амфибий / Е.Е. Коваленко // Журн. общ. биол., 2000. Т. 61. - №4. - С. 412427.

132. Коваленко Е.Е. Методические проблемы биоиндикации / Е.Е. Коваленко // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. - С. 124-126.

133. Ковальский В.В. Геохимическая экология / В.В. Ковальский. М.: Наука.-1974.-С. 299.

134. Ковылина Н.В. Использование озерной лягушки (R. ridibunda Pall.) для оперативной индикации техногенного загрязнения водотоков: Дисс. канд. биол. наук / Н.В. Ковылина; ВШУ Волгоград, 1999. -139 с.

135. Ковылина Н.В. Использование озерной лягушки (R. ridibunda Pall.) для оперативной индикации техногенного загрязнения водотоков: Ав-тореф. дисс.канд. биол. наук / Н.В. Ковылина. Волгоград: ВГПУ, 1999.-16 с.

136. Кожова О.М. Прогноз состояния водных экосистем и приемы экологической оценки действия антропогенных факторов / О.М. Кожова // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск, 1986. - С. 27-34.

137. Колякин Н.Н. Эколого-фаунистический анализ животного компонента промышленного города (на примере Волгограда): Дисс. канд. биол. наук / Н.Н. Колякин; ВГПУ. Волгоград, 1993. - 220 с.

138. Колякин Н.Н. Эколого-фаунистический анализ животного компонента экосистем промышленного города: (на прим. г. Волгограда): Авто-реф. дис. канд. биол. наук / Н.Н. Колякин; ВГПУ. Волгоград, 1993. -25 с.

139. Константинова Н.Ф. О редких и исчезающих видах амфибий и рептилий в условиях интенсивного воздействия антропогенных факторов / Н.Ф. Константинова // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1981. - С. 70.

140. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды./ Под ред. Исаева JI.K. СПб.: Эколого-аналитический информационный центр "Союз", 1998. - 896 с.

141. Корженковский В.В. Современное состояние и уровни фитоиндика-ции / В.В. Корженковский // Журнал общей биологии, 1992. №5. - С. 704-714.

142. Корнилова М.Б. Характеристика популяций бурых лягушек в районах с повышенным радиационным фоном / М.Б. Корнилова // Тез. докл. Ра-диобиол. съезда. Пущино, 1993. - Ч. 2. - С. 502.

143. Косарева Н.А. Влияние антропогенных факторов на земноводных Волго-Ахтубинской поймы / Н.А. Косарева, И.Л. Васюков // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1976 а. - С.84-93.

144. Косова Л.В. Морфометрическая и фенетическая изменчивость зеленых лягушек Белоруссии / Л.В. Косова // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 121-122.

145. Котенко Т.И. О критериях оценки состояния популяций земноводных и пресмыкающих с природоохранной точки зрения / Т.И. Котенко // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 124.

146. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяции колорадского жука в пределах ареала / Ф.С. Кохманюк // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - 345 с.

147. Кохманюк Ф.С. Рисунок на переднеспинке колорадского жука как модель популяционных исследований / Ф.С. Кохманюк, Н.Н. Герцман // Материалы XVII Всесоюзной научной студенческой конференции. -Новосибирск, 1979.-С. 63-65.

148. Кохманюк Ф.С.Становление структуры вида в новом ареале на примере колорадского жука / Ф.С. Кохманюк // Экология, 1983. №1. - С. 57-61.

149. Криволуцкий Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных / Д.А. Криволуцкий. М.: Энергоатомиздат, 1983. - 87 с.

150. Крончева С.Н. Влияние ионов никеля на электрическую активность нервных волокон озерной лягушки / С.Н. Крончева // Регион. Эколого-фаунист. исследования как научная основа фаунист, мониторинга. -Ульяновск, 1995.-С. 172-173.

151. Крысанов Е.Ю. Генетический подход (практические приложения БИОТЕСТА) / Е.Ю. Крысанов, С.Г. Дмитриев // Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Московское отд. Международного фонда «Биотест», 1993. - С. 50-54.

152. Крюков В.И. Влияние химического загрязнения агроэкосистем на частоту аббераций хромосом у бесхвостых амфибий / В.И. Крюков // Экология, 1999. №5. - С. 388-391.

153. Кряжева Н.Г. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения / Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, В.М. Захаров // Экология, 1996. №6. - С. 441-444.

154. Кубанцев Б.С. Некоторые экологические результаты антропогенных воздействий на популяции и среду обитания озерной лягушки / Б.С. Кубанцев, Т.И. Жукова // Экология, 1982. №6. - С. 46-51.

155. Кузьмин C.JI. Земноводные бывшего СССР / C.JI. Кузьмин. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

156. Куранова В.Н. Амфибии как индикаторы антропогенного воздействия в экосистемах поймы Средней Оки / В.Н. Куранова // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. - Ч. 2. - С. 179-181.

157. Куранова В.Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города / В.Н. Куранова // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. - С. 132133.

158. Кучерявый В.А. Природная среда города / В.А. Кучерявый. Львов: Вища школа, 1984. - 143 с.

159. Лада Г.А. Эколого-фаунистический анализ амфибий Центрального Черноземья: Автореф. дис. канд. биол. наук / Г.А. Лада. СПб., 1993. -25 с.

160. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности популяций методами фенетики (состояние и задачи) / Н.И. Ларина // Фенетика популяций: Мат. III Всес. совещ. М., 1985. - С. 19-21.

161. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований / Н.И. Ларина // Физиология и популяционная экология животных. -Саратов, 1978. Вып. 5. (7).

162. Лебедева Г.Д. Определение токсичности загрязнения пресных вод в отношении некоторых гидробионтов / Г.Д. Лебедева // Вопросы водной токсикологии. М., 1970. - С. 61-66.

163. Лебединский А.А. Влияние полиморфизма травяных на их зараженность гельминтами / А.А. Лебединский, Т.Б. Голубева // Материалы Всес. научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Ч. 1. - Махачкала, 1990.-С. 175-176.

164. Лебединский А.А. Гельминтоинвазия как биологический фактор, влияющий на состояние лягушек в условиях антропогенного воздействия / А.А. Лебединский, Н.А. Рыжкова // Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1994. - С. 95-96.

165. Лебединский А.А. Гельминтоинвазия лягушек как индикатор антропогенного состояния / А.А. Лебединский // Биология и экология. -Днепропетровск, 1993.-Вып. 1.-С. 120.

166. Лебединский А.А. Земноводные в условиях урбанизированной территории (на примере г. Горького): Автореф. дис. канд. биол. наук / А.А. Лебединский; ГГУ им. Н.И. Лобачевского. М., 1984. - 23 с.

167. Лебединский А.А. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории / А.А. Лебединский // Наземные и водные экосистемы. Горький. Издание ГГУ, 1981. - С. 49-56.

168. Лебединский А.А. Полиморфизм бурых и зеленых лягушек в условиях антропогенного воздействия / А.А. Лебединский, Т.Б. Голубева, В.И. Анисимов // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова Думка, 1989. -С. 139-140.

169. Лебединский А.А. Полиморфизм и нематодная инвазия травяных лягушек в условиях антропогенного воздействия / А.А. Лебединский, Т.Б. Голубева // Эколош-генетические исследования устойчивости и продуктивности популяций. Нижний Новгород, 1990 а. - С. 4-12.

170. Лебединский А.А. Полиморфизм популяций травяной лягушки на территории г. Горького / А.А. Лебединский // Вопросы герпетологии. -Л.: Наука, 1985. С. 123.

171. Лебединский А.А. Фенетические особенности популяций травяной лягушки на урбанизированной территории / А.А. Лебединский // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький. Издание ГГУ, 1989. - С. 66-72.

172. Леденцов А.В. Динамика возрастной структуры и численности репродуктивной части популяции остромордой лягушки (R. arvalis Niss.):

173. Автореф. дис. канд. биол. наук. / А.В. Леденцов. Свердловск, 1990. -24 с.

174. Лекявнчюс Р.К. Химический мутагенез и загрязнение окружающей среды / Р.К. Лекявичюс. Вюльнюс: Мокелас, 1983. - 223 с.

175. Лекявичюс Э.К. Элементы общей теории адаптации / Э.К. Лекявичюс. -Вильнус, 1986.-273.

176. Леонтьева О.А. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды / О.А. Леонтьева, Д.В. Семенов // Успехи современной биологии, 1997. Т. 117. - Вып. 6. - С. 726-737.

177. Лесников Л.А. Особенности действия загрязнения на популяции водных организмов / Л.А. Лесников // Вопросы водной токсикологии. М., 1970.-С. 61-66.

178. Лукашев В.К. Микроэлементы в растениях как индикаторы загрязнения среды / В.К. Лукашев // Геохимические методы мониторинга. -Минск: Наука и техника, 1980. С. 115-120.

179. Лукьяненко В.И. Ихтиотоксикология / В.И. Лукьяненко. М.: Агро-пром, 1983.-383 с.

180. Лыдня А.Г. Биоиндикаторы в мониторинге заповедников Украины / А.Г. Лыдня, А.Ф. Пилипенко // Сб. Вестник Днепропетровского Университета «Биология и Экология». Дншропетвськ, Видавництво ДЦУ, 1993.-В. 1.-С. 37-39.

181. Ляпков С.М. Факторы, влияющие на репродуктивный успех самцов травяной лягушки (if. temporaria). 1. Демографические и морфометри-ческие характеристики / С.М. Ляпков, М.Б. Корнилова, А.С. Северцев // Зоол. журн., 2004. Т. 84. - №11. - С. 1375-1386.

182. Ляпков С.М. Факторы, обуславливающие изменчивость сроков выхода и размеров сеголеток травяной (if. temporaria) и остромордой (if. arvalis) лягушек / С.М. Ляпков // Зоол. журн., 1986. Т. 65. - Вып. 1. -С. 88-97.

183. Маляревская А.Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтрофирования водотоков: Докт. дисс. . биол. наук / А.Я. Малерев-ская. Киев, 1979.-253 с.

184. Мантейфель Ю.Б. Влияние изменений среды на численность амфибий в связи с особенностями их биологии / Ю.Б. Мантейфель // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 153-154.

185. Мартынов А.В. Проблемы изменения и загрязнения водных ресурсов земного шара / А.В. Мартынов, В.Н. Солнцев // Актуальные проблемы изменения природной среды за рубежом. М., 1976. - С. 16-27.

186. Метелев В.В. Водная токсикология / В.В. Метелев А.И. Канаев, Н.Г. Дзасохова М.: Пищевая промышленность, 1971. - 248 с.

187. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур); Введ. 16.10.03. №460-Р. -М., 2003. 24 с.

188. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность / Н.Н. Ильинских, В.В. Новицкий, Н.Н. Ванчугова, И.Н. Ильинских. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1992. - 272 с.

189. Мина М.В. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. М.: Наука, 1976.-С. 1-291.

190. Мингазова Н.М. Зоопланктон как показатель биомониторинга при антропогенной трансформации озер / Н.М. Мингазова // Тез. докл. II Всероссийской научно-практической конференции «Антропогенное воздействие и здоровье человека». Калуга, 1995. - С. 68.

191. Миронов В.И. Птицы как объект биомониторинга окружающей среды / В.И. Миронов // Тез. докл. II Всероссийской научно-практической конференции «Антропогенные воздействия и здоровье человека». -Калуга, 1995.-С. 67.

192. Миронова А.П. Влияние солей тяжелых металлов на развитие эмбрионов травяной лягушки / А.П. Миронова, В.Б. Андроников // Цитология, 1992. Т. 34. - №8. - С. 96-101.

193. Мисюра А.Н. Использование статистических методов в задачах биоиндикации на примере популяций озерной лягушки / А.Н. Мисюра, О.А. Леонтьева, С.В. Чернышенко // Биоиндикация и биомониторинг. -М.: Наука, 1991. С. 224-229.

194. Мисюра А.Н. Некоторые вопросы экотоксикологии бесхвостых амфибий и рептилий в техногенных регионах / А.Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. Киев, 1989 а. - С. 166-167.

195. Мисюра А.Н. Сравнительная характеристика содержания некоторых микроэлементов в организме различных видов бесхвостых амфибий / А.Н. Мисюра // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. -С. 136-137.

196. Мисюра А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Преднепровья в условиях промышленного загрязнения водотоков: Автореф. дис. канд. биол. наук / А.Н. Мисюра. -М., 1989 б. 16 с.

197. Мисюра А.Н. Эколого-биохимические показатели озерной лягушки в уловиях промышленного загрязнения водных экосистем / А.Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. Л.: Наука Ленинградское отделение, 1981. -С. 128-136.

198. Многолетнее использование биоиндикатора для оценки экологического состояния реки / А.Г. Сидоровский, Г.Г. Баранов, А.В. Лепилов, О.И. Копеин, С.Н. Корнилов, Ю.А. Якимов // Экология, 1991. №4. -С. 15-19.

199. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) / Т.И. Моисеенко // Экология, 2000. №6. - С. 463-472.

200. Москаленко Н.Н. Биогеохимическое картирование городов / Н.Н. Москаленко // Биогеохимические методы при изучении окружающей среды.-М.:ИМГРЭ, 1989.-С. 147-153.

201. Москаленко Н.Н. Загрязнение лекарственных растений тяжелыми металлами в промышленных городах / Н.Н. Москаленко, Р.С. Смирнова // Биогеохимические методы при изучении окружающей среды. М.: ИМГРЭ, 1989.-С. 10-15.

202. Моткова М.Ю. О питании и экологии бесхвостых амфибий / М.Ю. Моткова // Вопросы герпетологии, 1977. В. 4. - С. 148-149.

203. Муратов С.Р. Роль амфибий и рептилий в трансформации и аккумуляции тяжелых металлов-микроэлементов / С.Р. Муратов, В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. С. 167-168.

204. Некрасова JI.C. Влияние выбросов медеплавильного производства на беспозвоночных животных / Л.С. Некрасова // Биоиндикация наземных экосистем. УрО АН СССР. Свердловск, 1990. - С. 31-49.

205. Никитин Д.П. Окружающая среда и человек / Д.П. Никитин, Ю.В. Новиков. М.: Высшая школа, 1986. - 415 с.

206. Никодемус О.Э. Растения кумулятивные индикаторы загрязнения городской среды / О.Э. Никодемус, К.К. Раман, П.А. Шарковский // Биогеохимическая индикация окружающей среды. - Л.: Наука, 1988. -С. 44-45.

207. Николаевский B.C. Признаки-индикаторы состояния растений при экологических нарушениях / B.C. Николаевский // Биологическая индикация в антропоэкологии. Л.: Наука, 1984. - С. 114-119.

208. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский. М.: Пищевая промышленность, 1974. - 446 с.

209. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. М: Наука, 1974. -367 с.

210. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы / Г.А. Новиков.-Л., 1979.-350 с.

211. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма (на примере восковика обыкновенного (Trichius fasciatus) / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии, 1977. В. 38. - №5. -С. 709-723.

212. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустанов, Н.Н. Щербак // Учебное пособие для студентов биол. Специальностей пед. ин-тов. -М.: Просвещение, 1977. 415 с.

213. Относительная численность и адаптивные возможности амфибий в водотоках междуречья Волги и Урала /В.Ю. Ильин, С.В. Титов, Д.Г. Смирнов, JI.B. Чулин // I конференция герпетологов Поволжья. Тольятти, 1995.-С. 12-14.

214. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Земноводные. Стабильность развития / А.Т. Чубинишви-ли, В.И. Борисов, А.С. Баранов, В.М. Захаров // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. -М, 1996. С. 49-53.

215. Павлов Б.К. Генетико-популяционные аспекты оценки реагирования популяций на антропогенные факторы / Б.К. Павлов // Проблемы экологии Прибайкалья.- Иркутск, 1982. С. 122.

216. Парибок Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия (обзор) / Т.А. Парибок // Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования. JL: Наука, 1983. - С. 82-99.

217. Патин С.А. Особенности распределения и биологического действия загрязняющих веществ в Мировом океане / С.А. Патин // Человек и биосфера. М.: Изд-во МГУ, 1982. - Вып. 7. - С. 62-71.

218. Песков В.Н. Внутрипопуляционная изменчивость пропорций тела у озерной лягушки / В.Н. Песков, И.М. Коцержинская // Вопросы герпетологии. Материалы первого съезда герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино-Москва, 2001. - С 224-226.

219. Песков В.Н. К изучению некоторых особенностей окраски озерной лягушки / В.Н. Песков // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. - С. 103-104.

220. Пескова Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: Дис.д-ра биол. наук / Т.Ю. Пескова; ВГГГУ. Тольятти, 2004. - 284 с.

221. Пескова Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных: Монография / Т.Ю. Пескова Волгоград: Волгоградский государственный педагогический университет, 2001. - 160 с.

222. Пескова Т.Ю. Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L.) как тест-объект биоиндикации пестицидного загрязнения водотоков в Западном Предкавказье: Дис. канд. биол. наук / Т.Ю. Пескова; ВГПУ. Краснодар, 1995. - 173 с.

223. Пескова Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды / Т.Ю. Пескова. М.: Наука, 2002. -132 с.

224. Петров B.C. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды / B.C. Петров, С.А. Шары-гин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. - С. 41-48.

225. Пикулик М.М. Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих видов амфибий и рептилий в естественных и антропогенных ландшафтах Беларуси: Автореф. дис. док. биол. наук / М.М. Пи-кулик.-СПб., 1993.- 15 с.

226. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии / Н.А. Плохин-ский. М.: МГУ, 1978. - 263 с.

227. Популяционная фенетика беломорских мидий (Mytilus edulis) / С.О. Сергиевский, А.А. Сухотин, П.П. Стрелков, А.Б. Васильев, А.Ю. Воронков // Популяционная фенетика / Под ред. А.В. Яблокова. М.: Наука, 1997.-С. 7-24.

228. Популяционная фенетика брюхоногих моллюсков рода Littorina / С.О Сергиевский, В.Я. Бергер, Д.В. Богданов, А.И. Гранович, Е.В. Козмин-ский, И.М. Соколова // Популяционная фенетика / Под ред. А.В. Яблокова. М.: Наука, 1997. - С. 25-44.

229. Портнягина В.И. Влияние загрязнения реки Чу на организм озерной лягушки / В.И. Портнягина, А.Т. Токтосунов // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 202-203.

230. Портнягина В.И. Использование биологического разнообразия герпе-тофауны Киргизии в экологическом прогнозировании / В.И. Портнягина // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. -Фрунзе, 1990. С. 105-106.

231. Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды / Под ред. В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова. М.: Центр эколог, политики России: Биотест, 1996. - 170 с.

232. Придня М.В. Фенетика популяции и закономерности организации экосистем / М.В. Придня // Фенетика популяции. М., 1985. - 345 с.

233. Принципы зоологического контроля природной среды / О.А. Пястолова, JI.C. Некрасова, В.Л. Вершинин, Л.Е. Лукьянова, О.А. Лукьянов, Э.З. Гатиятуллина // Проблемы экологического мониторинга. Т. 12. -Л.: Гидромет, 1990. - С. 220-234.

234. Пястолова О.А. Амфибии как индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды / О.А. Пястолова // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1975.-С. 174.

235. Пястолова О.А. Использование бесхвостых амфибий в биоиндикации природной среды / О.А. Пястолова, Е.А. Трубецкая // Биоиндикация наземных экосистем. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 18-30.

236. Пястолова О.А. Личинки амфибий как биоиндикаторы загрязнения среды / О.А. Пястолова, Е.А. Бугаева, В.Н. Большаков // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. - С. 112.

237. Пястолова О.А. Некоторые проблемы зоологического контроля природной среды на Урале / О.А. Пястолова // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. - С. 3-9.

238. Пястолова О.А. Постметаморфический рост земноводных / О.А. Пястолова, Н.Л. Иванова // Тр. Ин-та экологии растений и животных. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. - Т. 126. - С. 88-100.

239. Пястолова О.А. Практика экологического мониторинга на основе индикационных показателей амфибий / О.А. Пястолова, В.Л. Вершинин // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 205-206.

240. Пястолова О.А. Рост и развитие R. arvalis в условиях имитации нефтяного загрязнения / О.А. Пястолова, М.Н. Данилова // Экология, 1986. №4. - С. 27-34.

241. Роус С. Выделение головастиками веществ, задерживающих рост / С. Роус, Ф. Роус // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964.-С. 263-276.

242. Руднева И.И. Личинки антериды (Anherina hepsetus L.) как биоиндикаторы загрязнения прибрежных акваторий Черного моря / И.И. Руднева, И.Н. Залевская // Экология, 2004. №2. - С. 107-112.

243. Руднева И.И. Ответные реакции черноморской кефали на загрязнение мазутом / И.И. Руднева, Т.Л. Чесалина, Н.К. Кузьминова // Экология, 2000.-№4.-С. 304-306.

244. Рункова Г.Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколого-биохимических исследованиях / Г.Г. Рункова // Математическое планирование эксперимента в биологических исследованиях. Свердловск, 1975. С. 18-104.

245. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития / П.Г. Светлов. Л.: Наука, 1978.-Т. 2.-262 с.

246. Северцов А.С. О причинах эволюционной стабильности популяций видов в природе / А.С. Северцов // Журнал общей биологии, 1986. Т. 57.-Вып. 6.-С. 723-734.

247. Северцов А.С. Расширение нормы реакции и возникновение адаптивных модификаций / А.С. Северцов // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981.-С. 121-122.

248. Северцова Е.А. Адаптивные процессы и изменчивость эмбриогенеза бесхвостых амфибий в городских популяциях: Автореф. дисс.канд. биол. наук / Е.А. Северцова. М.: МГУ, 2000. - 22 с.

249. Северцова Е.А. Анализ состояния зародышей травяной лягушки R. temporaria из водотоков города Москвы / Е.А. Северцова // Зоол. журн., 1999. Т. 78. - №10. - С. 1202-1209.

250. Северцова Е.А. Влияние химического состава воды из естественных водотоков на гаструляцию травяной лягушки R. temporaria (Anura, Amphibia) / Е.А. Северцова, А.С. Северцов // Зоол. журн., 2001. Т. 80. - №8. - С. 986-996.

251. Семенов В.А. Фенетика и заповедное дело / В.А. Семенов, Ю.П. Ли-хацкий, А.И. Масалыкин // Фенетика популяции. М., 1985. - 345 с.

252. Скрылева Л.Ф. Развитие остромордой лягушки в норме и при воздействии пестицидов / Л.Ф. Скрылева, Е.Н. Коннова // Вопросы герпетологии.- Киев: Наукова думка, 1989. С. 235-236.

253. Смирина Э.М. О темпе роста и выживаемости травяных лягушек (R. temporaria) и факторы ее определяющие / Э.М. Смирина // Зоол. журн., 1980. Т. 59. - Вып. 12. - С. 1831-1840.

254. Соколов А.Е. Принципы нормирования антропогенных воздействий на популяции позвоночных / А.Е. Соколов, А.И. Ильенко // Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л., 1976. - С. 76-91.

255. Стадницкий Р.С. Биоиндикационные исследования на растениях / Р.С. Стадницкий // Биологическая индикация в антропоэкологии. Л.: Наука, 1984.-С. 82-86.

256. Стржижовский А.Д. Количественная оценка длительности существования хромосомных аберраций в клетках различных тканей in vivo / А.Д. Стржижовский // Генетика, 1972. Т. VII. - №2. - С. 93-99.

257. Струнников В.А. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда / В.А. Струнников, И.М. Вышинский // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 99-114.

258. Сурова Г.С. Влияние группы на темпы роста и развития головастиков R. temporaria и пластичность онтогенеза / Г.С. Сурова // Зоол. журн., 1982. Т. LXI. - Вып. 5. - С. 726-733.

259. Сурова Г.С. Средовая и наследственная компоненты темпов онтогенеза личинок травяной (R. temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек / Г.С. Сурова // Зоол. жури., 1988. Т. LXVII. - Вып. 3. - С. 396405.

260. Сурова Г.С. Эмбриональные морфы в популяциях бурых лягушек: размеры яиц и темпы роста личинок у подмосковных R. temporaria и R. arvalis / Г.С. Сурова, В.Г. Черданцев // Зоол. журн., 1987. Т. LXVI. -Вып. 12.-С. 1864-1872.

261. Сюзмова JI.M. Особенности эритропоэза у личинок бесхвостых амфибий в зависимости от условий развития / JI.M. Сюзмова, С.И. Гребенникова // Экспериментальная экология низших позвоночных. -Свердловск, 1978. С. 32-47.

262. Тарасенко С.Н. Влияние техногенных загрязнителей на содержание тяжелых металлов в крови озерной лягушки / С.Н. Тарасенко, С.В. Носкова, В.Ф. Шишкин // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1985. - С. 203-204.

263. Тарасенко С.Н. Гематологические аспекты адаптации озерной лягушки к экстремальным условиям промышленного загрязнения среды / С.Н. Тарасенко // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1981. - С. 129130.

264. Тарасенко С.Н. Сравнительная характеристика показателей крови бесхвостых амфибий различных по степени антропогенной освоенности экосистем / С.Н. Тарасенко, С.В. Тарасенко // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. - С. 137-138.

265. Терентьев П.В. Лягушка / П.В. Терентьев. М.: Наука, 1950. - 250 с.

266. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М., 1973. - 278 с.

267. Тимофеев-Ресовский Н.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков // Природа, 1973. №5. - С. 40-51.

268. Тойкка М.А. Содержание металлов в почвах и растительном покрове в районе г. Петрозаводска / М.А. Тойкка, Л.Н. Потахина // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1980. - С. 51-54.

269. Токарь В.И. Фтор и эндокринная система / В.И. Токарь, А.А. Живо-ронков, С.В. Щербаков. Новосибирск: Наука, 1991. - 193 с.

270. Топоркова Л.Я. Влияние деятельности человека на распределение амфибий / Л.Я. Топоркова // Вопросы герпетологии. Л., 1977. - В. 4. -С. 204-205.

271. Топоркова Л.Я. Новый элемент в герпетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала / Л.Я. Топоркова // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1978. - Вып. 2. - С. 63-65.

272. Топоркова Л.Я. О географической изменчивости некоторых признаков амфибий, связанных с полом / Л.Я. Топоркова // Уч. зап. Уральского гос. ун-та. Серия биол., 1970. №108. - Вып. 7. - С. 67-70.

273. Топоркова Л.Я. Становление популяции R. ridibunda / Л.Я. Топоркова // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. - С. 212.

274. Трубецкая Е.А. Экспериментальное исследование эмбриональной и личиночной выживаемости двух видов бурых лягушек в среде, загрязненной детергентами / Е.А. Трубецкая // Экология, 1994. №3. - С. 8793.

275. ЗП.Тютюнник Ю.Г. Количественная фитогеохимическая индикация загрязнения воздуха городов тяжелыми металлами / Ю.Г. Тютюнник // Экология, 1994. №1. - С. 84-85.

276. Усачев В.Л. Популяции амфибий и рептилий на территории ВУРС /

277. B.Л. Усачев, О.В. Тарасова, Д.В. Семенов // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993.1. C. 192-194.

278. Устюжанина О.А. Оценка состояния речных экосистем по стабильности развития R. ridibunda и R. lessonae / О.А. Устюжанина // Образование в России: медико-психологический аспект: VI Всерос. науч.-практич. конф.: Тез. докл. Калуга, 2001. - С. 134-136.

279. Ушаков В.А. Амфибии и рептилии в населенных пунктах / В.А. Ушаков, В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1993. - С. 185187.

280. Ушаков В.А. Анализ размерно-возрастной структуры популяции травяной лягушки на урбанизированной территории / В.А. Ушаков, А.А. Лебединский, Н.М. Грефнер // Вестник зоологии, 1982. №2. - С. 6768.

281. Ушаков В.А. О влиянии реакреации на популяцию травяной лягушки (R. temporaria) / В.А. Ушаков // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. -Пущино Москва: МГУ, 2001. - С. 301-302.

282. Ушаков В.А. Очерк истории герпетологических исследований в Нижегородской области / В.А. Ушаков, М.В. Пестов, Е.И. Маннапова // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Вып. 4. - Тольятти, 2000. - С. 55-56.

283. Ушаков В.А. Пути формирования герпетофауны урбанизированных территорий / В.А. Ушаков // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. -С. 135-136.

284. Файзулин А.И. Зеленые лягушки как индикаторы состояния бассейнов крупных рек / А.И. Файзулин // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. - С. 106-107.

285. Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны: Дисс.канд. биол. наук / А.И. Файзулин. Тольятти: Российская Академия Наук. Институт экологии Волжского бассейна, 2004. - 208 с.

286. Федоненко Е.В. Влияние антропогенного загрязнения на биохимические показатели половых продуктов плотвы Запорожского водохранилища / Е.В. Федоненко // Биология и экология. Днепропетровск, 1993. -Вып. 1.-С.201.

287. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных / Б.А. Флеров. JL: Наука, 1989. - С. 144.

288. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных / Б.А. Флеров. JL, 1989. - 144 с.

289. Христов О.А. Использование показателей содержания микроэлементов в организме молоди рыб в системе биологического мониторинга Приднепровья / О.А. Христов, А.В. Майборода, Д.А. Бондарев // Биология и экология. Днепропетровск, 1993. - Вып. 1. - С. 185.

290. Черненькова Т.Б. Тяжелые металлы в растениях и почве большого города / Т.Б. Черненькова // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. - С. 49-54.

291. Черноусова Н.Ф. Методические аспекты зоомониторинга при изучении влияния выбросов медеплавильного производства (на примере полевок) / Н.Ф. Черноусова // Биоиндикация наземных экосистем. УрО АН СССР. Свердловск, 1990. - С. 65-70.

292. Чернышева Э.В. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Земноводные. Иммунный статус. Морфология клеток периферической крови / Э.В. Чернышева, В.И.

293. Старостин // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. -М., 1996.-С. 62-63.

294. Чернышенко С.В. Комплексные статистические алгоритмы в биоиндикации на примере анализа параметров популяций озерной лягушки из контрастных зон обитания / С.В. Чернышенко // Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск, 1991. - С. 294-299.

295. Чесалина Т.Л. Токсическое действие соляра на молодь черноморской кефали-остроноса Liza saliens / Т.Л. Чесалина, И.И. Руднева, Н.К. Кузьминова // Вопр. ихтиологии, 2000. Т. 40. - №4. - С. 304-306.

296. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (R. ridibunda Pall), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги / А.Т. Чубинишвили // Экология, 1998 а. -Т.29. №1. - С. 71-74.

297. Чубинишвили А.Т. Оценка стабильности развития и цитогенетиче-ского гомеостаза в популяциях европейских зеленых лягушек (комплекс R. esculenta) в естественных и антропогенных условиях / А.Т. Чубинишвили // Онтогенез, 2001. -Т. 32. №6. - С. 434-439.

298. Чувствительность хромосом кроветворных клеток личинок Xenopus laevis к действию химического мутагена фотрина / С.Т. Захидов, Хани Фхмед Хефни, Н.Н. Свечеревский, В.А. Голиченков // Изв. РАН. Сер. Биол., 1993.-№1.-С. 107-111.

299. Шарыгин С.А. Амфибии и рептилии в крупных городах / С.А. Шары-гин, В.А. Ушаков // Эколого-фаунистические исследования в нечерноземной зоне РСФСР. Саранск, 1979. - Вып. 2. - С. 83-96.

300. Шарыгин С.А. Геохимическая экология амфибий и рептилий / С.А. Шарыгин // Информационный листок. Крым, Ялта, государственный ботанический сад, ГНБС, 1988. - С. 1-4.

301. Шарыгин С.А. К геохимической экологии крымской ящерицы / С.А. Шарыгин, В.В. Корженевский, C.JI. Фирсов // Экология, 1979. №5. -С. 82-83.

302. Шарыгин С.А. К изучению роли микроэлементов в жизни ящериц / С.А. Шарыгин // Герпетология. Краснодар, 1979. - С. 46-52.

303. Шарыгин С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов: Авто-реф. дис. канд. биол. наук / С.А. Шарыгин; УНЦ АН СССР, Институт экологии растений и животных. Свердловск, 1980. - 24 с.

304. Шарыгин С.А. Некоторые вопросы геохимической экологии амфибий и рептилий / С.А. Шарыгин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1983.-С. 44-47.

305. Шварц С.С. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки / С.С. Шварц, В.Г. Ищенко. Бюл. МОИП Отд. биол., 1968. -Т. 73/3.-С. 127-134.

306. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, JI.H. Добринский. Свердловск, 1968. - 387 с.

307. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов экологии животных / С.С. Шварц // Зоол. журн., 1958. Т. 37. - №4. - С. 58-63.

308. Шварц С.С. Новые данные о различных приспособлениях животных к изменению среды обитания / С.С. Шварц, В.Н. Большаков, О.А. Пясто-лова // Зоол. журн., 1964. Т. 13. - №4. - С. 43-58.

309. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. жури., 1967. Т. 46. - Вып. 10. - С. 1456-1469.

310. Шварц С.С. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. 1. Специфичность действия / С.С. Шварц, О.А. Пястолова // Экология, 1970.-№1.-С. 77-82.

311. Шварц С.С. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. 2. Разнообразие действия / С.С. Шварц, О.А. Пястолова // Экология, 1970 а.-№2.-С. 38-54.

312. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии / С.С. Шварц // Современные проблемы экологии. М.: Наука, 1973. - С. 2131.

313. Шварц С.С. Эволюционная экология животных / С.С. Шварц // Тр. ин-та экол. раст. и жив. У ФАН. Свердловск. - 1969. - Вып. 65. - С. 153-167.

314. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц.-М.: Наука, 1980.- 278 с.

315. Шляхтин Г.В. Теоретические основы организации мониторинга состояния популяций редких видов животных в Саратовской области / Г.В. Шляхтин, Е.В. Завьялов // Фауна Саратовской обл., 1996. Вып. 1. - №1.-С. 11-20.

316. Шляхтин П.В. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий / П.В. Шляхтин, В.Л. Голикова. Саратовский университет, 1986.-77 с.

317. Шмакова Т.Т. Биотестирование природных и сточных вод / Т.Т. Шмакова // Тез. докл. I международного симпозиума «Особо охраняемые территории и формирование здорового образа жизни». Волгоград, 1997. С. 64-65.

318. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды /И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1983 - 360с.

319. Щупак E.JI. К генетике полиморфизма окраски у остромордой лягушки (R. arvalis Nills.) / E.JI. Щупак, В.Г. Ищенко // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. JL: Наука, 1981. - С. 128-132.

320. Щупак E.JI. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки / E.JI. Щупак // Информационные материалы института экологии растений и животных. Свердловск, 1977. - 36 с.

321. Эванс В. Изменчивость окраски китообразных. Новый подход к изучению окраски млекопитающих / В. Эванс, А.В. Яблоков. М., 1983.

322. Экологическая патоморфология прудовых лягушек в районе ЧПО «Химпром» г. Новочебоксарска / JI.H. Воронов, Е.В. Николаева, О.В. Григорьева, Ж.В. Рубан. Тольятти, 1995. - С. 23-25.

323. Экология Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень, 1997. -288 с.

324. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология / С.С. Шварц, О.А. Пястолова, JI.A. Добринская, Г.Г. Рункова. М.: Наука, 1976.-С. 1-152.

325. Юровицкий Ю.Т. Эколого-биохимический мониторинг и эколого-биохимическое тестирование в районах экологического неблагополучия / Ю.Т. Юровицкий, B.C. Сидоров // Известия АН (Рос. АН). Серия биологии, 1993. №1. - С. 13-18.

326. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций: Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985.- 159 с.

327. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фене-тики популяций / А.В. Яблоков // В кн.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 3-14.

328. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. М.: Высшая школа, 1980. - 135 с.

329. Яблоков А.В. Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. -М.: Высшая школа, 1981. 343 с.

330. Яблоков В.А. Введение в фенетику популяций / В.А. Яблоков. М.: Наука, 1985.- 150 с.

331. Яблоков В.А. Фенетика популяций / В.А. Яблоков. М.: Наука, 1986. -С. 40-45.

332. Яблоков В.А. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / В.А. Яблоков. М.: Наука, 1983. - 239 с.

333. Янголенко Е.И. Влияние антропогенных факторов на батрахо- и гер-петофауну Буковины / Е.И. Янголенко // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981.-С. 160.

334. Янович Л.М. Размножения перл1вницевых (Bivalvia Unionidae) в умо-вах Центрального Полюся Украши: Автореф. дисс.канд. бюл. наук / Л.М. Янович. Кшв, 1998. - 16 с.

335. Adams S.M. A comparison of health assessment approaches for evaluating the effects of contaminant-related stress on fish populations / S.M. Adams, A.A. Ryon // J. Aquatic Ecosystem Health, 1994. №3. - P. 15-25.

336. Andren С. Tolerance to low pH in a population of moor frogs, R. arvalis, from an acid Mid neutral environment: A possible case of rapid evolutionary response to acidification / C. Andren, M. Marden, G. Nilson. Oikos, 1989. -56.-№2.-P. 215-223.

337. Aquatic toxicology and Hazard Assessment: 10th volume. Eds. Adams W., Chapman A., Landis W. Philadelphia, 1988. - 597 p.

338. Babu K.A. Effect of benzamide on mitosis and chromosomes in mammalian cells in vitro / K.A. Babu, V.C. Shah, S.C. Larhotia // Indian J. Exp. Biol., 1980. V. 18. - №4. - P. 329-333.

339. Baranov A.S. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus Mid domestic cattle / A.S. Baranov, V.M. Zakharov // Acta Theriol., Suppl., 1997.-V. 4.-P. 87-90.

340. Bauerle B. The use of snakes as a pollution indicator species / B. Bauerle, D. Spencer, W. Wheeler // Copeira, 1975. V. 2. - P. 366-368.

341. Beattie R.C. The effect of low pH Mid aluminum on breeding succtss in the frog R. temporaria / R.C. Beattie, R. Tyler-Jones // J. Herpetol., 1992. V. 26.-P. 353-360.

342. Bengtsson G. Gusum case: a brass mill and the distribution of soil Collem-bola / G. Bengtsson, S. Rundgren // Can. J. Zool., 1988. V. 66. - P. 15181526.

343. Benz R.D. Cytogenetic toxicologic testing with dogs / R.D. Benz, P.A. Beltz // Environ. Mutagen, 1980. V. 2. - №2. - P. 312-317.

344. Berrill M. A comparison of three methods of monitoring frog population / M. Berrill, S. Bertram, D. Brigham // Occas. pap. Canadian Wildlife Serv., 1992.-Vol. 76.-P. 87-93.

345. Bishop C. Amphibian Monitoring in Canada / C. Bishop // F. roglog., 1996.-№16.-P. 1.

346. Borkin L.J. Environmental contamination and abnormalities in amphibians / L.J. Borkin, N.L. Flax // Herpetol. 97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. -Prague, 1997.-P. 26.

347. Borkin L.J. The Ouwence if Polymely and Polidactyly in Natural Population of Anurans of the USSR / L.J. Borkin, M.M. Pikulik // Amphibia-Reptilia E.J. Brill. Beiden., 1986. P. 205-216.

348. Bradford D.F. Mass mortality and extinction in a high-elevation population of R. muscosa / D.F. Bradford // J. Herpetol., 1991. V. 25. - P. 174-177.

349. Calef G.W. Natural mortality of tadpoles in a population of R. aurora / G.W. Calef// Ecology, 1973. V. 54. - №4. - P. 741-758.

350. Carey C. Decline and extinction of amphibian populations: involvement of osease and immune function? / C. Carey // Amer. Zool., 1992. V. 32. -№5.-P. 29.

351. Carey C. Possible interrelations among environmental toxicants, amphibian development and decline of amphibian populations / C. Carey, С J. Bryant // Environ. Health Perspect., 1995. V. 103 (Suppl. 4). - P. 13-17.

352. Castello S. Breeding behaviour of male Bufo bufo / S. Castello, C. Giaco-mia // Ethol. Ecol. and Evol., 1990. V. 2. - №3. - P. 301.

353. Ciepielewski W. Long-term changes in fish catches, biomass and production of some exploited fish species in heated lakes near Konin / W. Ciepielewski // Ekologia polska, 1991. Vol. XXXVIII. - №2. - P. 123-162.

354. Cooke A.S. Spawn clumps of the common frog R. temporaria: number of ova and hatchability / A.S. Cooke // Brit. J. Herpetol., 1975. V. 5. - №5. -P. 505-509.

355. Cooke A.S. Tadpoles as indicators of harmful levels of pollution in the field / A.S. Cooke //Environ. Pollut. Ser. A., 1981. Vol. 25. - P. 123-133.

356. Crawshaw G.L. The role of disease in amphibian decline / G.L. Crawshaw // Occas. pap. Canadian Wildlife Serv., 1992. №76. - P. 60-62.

357. Crump M. Egg size variability consequences to tadepoles / M. Crump //1st World Congr. Herpetol., Canterbury, 11-19 sept., 1989: Abstr. Canterbury, 1989.-P. 302-308.

358. Crump M. Intraclutch egg size variability in Hyla crucifer (Anura, Hyli-dae) / M. Crump Copeia, 1984. - V 2. - P. 302-308.

359. Crump M.L. Variation in propaguie size as a function of environmental uncertainty for tree frog / M.L. Crump // Amer. Nat., 1981. V. 117. - P. 724-737.

360. Cummins C.P. Assymmetry in the influence of egg size on length of larval period and size at metamorphosis in R. temporaria / C.P. Cummins 1st Wold Congr. Herpetol. - Canterbury, 11-19 sept., 1989: Abstr. - Canterbury, 1989.

361. DeMarco A. Induction of micronuclei in Vicia faba root tips treated in different soils with the herbicide alachlor / A. DeMarco, P. Boccardi, C. DeSi-mone // Mutat. Res., 1990. V. 241. - P. 1-6.

362. Developmental disturbances in R. esculenta tadpoles and metamorphs / G.-D. Guex, H. Hotz, T. Uzzell, R.D. Semlitsch, P. Beerli, R. Pascolini // Mitt. Zool. Mus. Berlin. - Bd. 77. - V. II. - № 1. - S. 79-86.

363. Developmental stability and population dynamics of shrews Sorex in Central Siberia / V.M. Zakharov, D.V. Demin, A.S. Baranov, V.I. Borisov, A.V. Valetsky and B.I. Sheftel // Acta Theriol. Suppl., 1997 a. V. 4. - P. 41-48.

364. Developmental stability of skull morphology in European bison Bison bonasus / A.S. Baranov, Z. Pucek, E.G. Kiselev, V.M. Zakharov // Acta Theriol., Suppl., 1997. V. 4. - P. 79-85.

365. Dialt N.A. Teratogenic and Lethal Effect of Paraquat on Development Frog Embrios / N.A. Dialt, Ch.A. Bauer // Bull. Enivoron. Contam Toxicol., 1984.-V. 33.-P. 592-597.

366. Diamant A. Biological indicators for the detection of natural and man-made changes in coastal waters-an introduction to MARS project / A. Dia-mant, H. von Westernhagen // Helgol. Mar. Res., 1999. V. 53. - P. 148153.

367. Donovan A. The effect of partner familiarity on courtship success in the salamander Desmognathus ochrophueus / A. Donovan, P.A. Varell // J. Her-petol., 1991. V. 25. - №1. - P. 93-95.

368. Dubois A. Anomalies and mutations in natural populations of the R. "escu-lenta" complex (Amphibia, Anura) / A. Dubois // Mitt. Zool. Mus. Berlin., 1979 a. - Bd. 55, H. l.-S. 59-87.

369. Dubois A. Neotenic et pedgenese. A propos d'une anomalie du development chez Bombina variegate (Amphibiens, Anoures) / A. Dubois // Mitt. Zool. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 ser., I. Paris, 1979 6. - section A. -№2.-P. 537-546.

370. Eeva T. Biomarkers and Fluctuating asymmetry as indicators of pollution-induced stress in two hole-nestling passerines / T. Eeva, S. Tanhuapnpaa, S. Rabergh // Funct. Ecol., 2000. V. 14. - №2. - P. 235-243.

371. Effect of water acidification on the distribution pattern and the reproductive success of amphibians / R.S.E.W. Leuven, С den Hartog, M.M.C. Christians, W.H.C. Heijligers // Experientia, 1986. V. 42. - №5. - P. 495-503.

372. Ejsmont-Karabin J. Spatial distribution of the zooplankton and its population features in two lakes of different heated-water through flow / J. Ejsmont-Karabin, Т. Weglenska // Ekologia polska, 1989. Vol. XXXVI. -№1-2.-P. 203-230.

373. Flax N.I. High of incidence in anurans in contaminated industrial areas (eastern Ukraine) / N.I. Flax, L.J. Borkin // Herpetologia bonnensis, 1997. -P. 119-123.

374. Ford E. Polymorhism and taxonomy / E. Ford In: The new systematics. Oxford: Clarendon press, 1940. - P. 493-513.

375. Freda J. The effects of aluminum and other metals on amphibians / J. Freda // Environ. Poll., 1991. V. 71. - P. 305-328.

376. Freda J. The influence of external cation concentration on the hatching of amphibian embryos in water of low pH / J. Freda, W.A. Dunson // Can. J. Zool., 1985. V. 63. - №11. - P. 2649-2656.

377. Freedman B. Amphibians in the context of a national environmental monitoring programm / B. Freedman // Ocas. Pap. Canad. Wildlife Serv., 1992. -№76.-P. 101-104.

378. Freeman D.C. Developmental instability as a means of assessing stress in plants: A case study using electromagnetic fields and soybeans / D.C. Freeman, J.H. Graham, M. Tracy // Int. J. Plant Si., 1999. V. 160. - №6. - P. 157-166.

379. Giacoma C. Metodi di studio dell ecologia di popolazione di Amfibi / C. Giacoma // Suppl. ric. biol. servag. Vol. 16. - P. 165-174. // РЖ Биология, 1993. - ЗИ 50332.

380. Gill D.B. Interpreting geographic variation in life-history traits / D.B. Gill, K.A. Berven // Amer. Zool., 1983. V. 23. - P. 85-97.

381. Gonsalez Fernandez J.E. Dimorfismo у aplicaciones ecologicas de Triturus boscai (Candata Sclomandridae) / J.E. Gonsalez Fernandez //1. Cougr. Nae. herptol., 1986.-S.I.-58 p.

382. Gray Robert H. An unusual color pattern variant in cricket frogs (Acris crepitans) from southern lionois / Robert H. Gray, Battelle Pantex // Trans. 111.Acad. Sci., 1995.-V. 88. №3-4. - P. 137-138.

383. Guide F. Induction of micronuclei in mouse bonne marrow cells by the flavonoid / F. Cea Guide, K.F.C. Etcheberry, F.N. Dulout // Mutat. Res., 1983. V. 119. - №3. - P. 339-345.

384. Gunter R. On the noxious effects of household detergents on anuran eggs and tadepoles / R. Gunter, J. Plotner // Stud. Herpetol. Proc. Eur. Herpetol. -Prague, 1986. P. 717-722.

385. Hazelwood E. Frog pond contaminated / E. Hazelwood // Brit. J. Herpetol., 1970.-V. 4. -№3.-P. 177-184.

386. Hebard W.B. Hind limb anomalies of a western Montana population of the Pacific tree frog, Hyla regilla Barid and Garard / W.B. Hebard, R.B. Brunson // Copeia, 1963. №3. - P. 570-572.

387. Heddle J.A. The DNA content of micronuclei induced in mouse bone marrow by Y-irradiation: evidence that micronuclei arise from acentric chromosomal fragmentes / J.A. Heddle, A.V. Carrano // Mutat. Res., 1977. V. 44. -№1. - P. 63-69.

388. Heyer W.R. Tadpole, predation and pond habitants in the tropics / W.R. Heyer, R.W. McDiarmid, D.L. Weigmann // Biotropica, 1975. V. 7. - P. 100-111.

389. Hooftman R.N. Induction of nuclear anomalies (micronuclei) in the peripheral blood erythrocytes of the eastern mudmminnow Umbra pygmaea by enthyl methanesulphonate / R.N. Hooftman, W.K. de Raat // Mutation Research., 1982. №104. - P. 147-152.

390. Home M.T. Effect of low pH, metals and water hardness on larval amphibians / M.T. Home, W.A. Dunson // Arch. Environ. Contam. Toxicol., 1995.-V. 29.-P. 500-505.

391. Home M.T. Metals as potential limiting factors for amphibians which breed in temporary ponds / M.T. Home // A thesis in Ecology, Submitted in partial Fulfillment of the Requirements for the degree of Doctor of Philosophy, 1994.-P. 133-160.

392. Home M.T. The interactive effect of low pH, toxic metals and DOC on a simulated temporary pond community / M.T. Home, W.A. Dunson // Environ. Poll., 1995 a.-V. 89. №2. - P. 155-161.

393. Hose J.E. Cytogenetic and cytologic anomalies induced in purple sea urchin embryos by parental exposure to benzopyrene / J.E. Hose, H.W. Puffer // Mar. Biol. Lett., 1983. №2. - V. 4. - P. 87-95.

394. Hughes G.M. The effects of zinc on the cardiac and ventilatory rhythms of rainbow trout (Salmo gairdneri, Richardson) and their responses to environmental hypoxia / G.M. Hughes, R.J. Abeney // Watr Research, 1977. V. 11.-№12.-P. 1069-1077.

395. Ilosvay G. Efect of urbanization on the herpetofauna of a settlement at the Tisza (Szeged) / G. Ilosvay. Tiscia, 1977. - V. 12. - P. 123-130.

396. Inbreeding and out breeding impact on developmental stability of laboratory rat Rattus norvegicus / V.I. Borisov, A.V. Valetsky, I.L. Dmitrieva,

397. N.L. Krushinskaya, V.M. Zakharov // Acta Theriol. Suppl., 1997. V. 4. -P. 67-72.

398. Jaylet A. A new micronucleus test using peripheral blood erythrocytes of the newt Pleurodeles waltl to detect mutagens in fresh-water pollution / A. Jaylet, P. Deparis, V. Ferrier // Ibid., 1985. №164. - P. 245-257.

399. Kabisch K. Worterbuch der Herpetologia / K. Kabisch. Leipzig, 1990. -478 p.

400. Kalmus H. Evolutionary origin sexual differentiation and sex ratio / H. Kalmus, A. Smith //Nature, 1960. V. 186. - №4730. - P. 1004-1006.

401. Koskela P. The reproductive biology of the female common frog, R. tem-poraria L. in northern Finland / P. Koskela, S. Pasanen // Aquilo, ser. zool., 1975.-№16.-P. 1-12.

402. Kovalenko E. On some pelvicisacral anomalic in Anura / E. Kovalenko, Yu. Kovalenko // Russ. J. Herpetol., 1996. V. 3. - №2. - P. 30-36.

403. Kozlov M.V. Difference in needle length A new and objective indicator of pollution impact on Scots pine / M.V. Kozlov, P. Niemela // Water, Air and Soil Pollution., 1999. - V. 116. - №1-2. - P. 365-370.

404. Kozlowska M. Differences in the reproductive biology of mountains and lowland common frog Я temporaria L. / M. Kozlowska // Acta Biol. Crac., ser. zool., 1974. №14. - P. 17-32.

405. Lada G.A. Polidactyly in Anurans in the Tombov region (Russia) / G.A. Lada // Russian Journal of Herpetology, 1999. V. 6. - №2. - P. 104-106.

406. Lahdetie J. Micronuclei induced during meiosis by ethyl methanesulfonate, cyclophosphamide and dimethylbenzanthracene in male rats / J. Lahdetie // Mutat. Res., 1983. V. 117. - №4. - P. 257-261.

407. Leary R.F. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout / R.F. Leary, F.W. Allendorf, K.L. Knudsen // Nature, 1983. V. 301. -№5895. -P. 71-72.

408. Leary R.F. Superior developmental stability of heterozygotes at enzyme loci in salmonid fishes / R.F. Leary, F.W. Allendorf, K.L. Knudsen // The American Naturalist, 1984. V. 124. - №4. - P. 540-551.

409. Lerner I.M. Genetic homeostasis / I.M. Lerner. L.-N. Y.: John Wiley a Sons, 1954.-Vol. 4.-P. 134.

410. Licht L.E. Survival of embryos, tadpoles, and adults of the frog R. aurora and R. pretiosa sympatric in SW British Columbia / L.E. Licht // Canad. J. Zool., 1974.-V. 52.-P. 613-627.

411. Mather K. Genetical control of stability in development / K. Mather // Heredity, 1953. Vol. 7. - Part. 3. - P. 297-336.

412. Mizgireuv I.V. Dysplastic lesion and abnormalities in amphibians associated with environmental conditions / I.V. Mizgireuv, N.L. Flax, L.J. Borkin, V.V. Khudoley //Neoplasma, 1984.-V. 31. -№2.-P. 175-181.

413. Moore J. Geographic variations of adaptive characters in R. pipiens Scher-ber / J. Moore // Evolution, 1949. №3. - P. 1-24.

414. Moriarty F. Ecotoxicology / F. Moriarty // Hum. Toxicol., 1988. Vol. 7. -№5.-P. 437-441.

415. Morin D.J. Experimental studies of asymmetric competition among an-urans / D.J. Morin, E.A. Johnson // Oikos, 1988. V. 53. - №3. - P. 398407.

416. Morris M.R. Female choice of large males in the free frog Hyla ahrysos-celro: the importance of identifying the scale of choice / M.R. Morris // Be-har. Ecol. And Socio Biol., 1989. V. 25. - №4. - P. 275-281.

417. Munkittrick K.R. A holistic approach to ecosystem health assessment using fish population characteristics / K.R. Munkittrick, D. Dixon // Hydrobi-ologia, 1989.-V. 188/189.-P. 123-135.

418. Olssan Lennart. Evolution of developmental mechanisms: pigment patterns in larval ambystomatid salamander / Lennart Olssan // Second Wold Congr. of Herpetol., Adelaide, South Australia, 1993-1994: Abstr. Adelaide, 1993.-P. 185-186.

419. Pankakoski E. Epigenetic asymmetry as an ecological indicator in musk-rats / E. Pankakoski // J. Mammal, 1985. Vol. 66. - №1. - P. 52-57.

420. Pankakoski E. Reduced developmental stability as an indiator of heavy, metal pollution in the common shrew Sorex araneus / E. Pankakoski, I. Koivisto, H. Hyvarinen // Acta Zool. Fennica, 1992. V. 191. - P. 137-144.

421. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress / P.A. Parsons // Heredity, 1992. V. 68. - №4. -P. 361-364.

422. Peters L.D. Antioxidant enzyme activities in embryologic and early larvae stages of turbot / L.D. Peters, D.R. Livingston // J. Fish Biol., 1996. V. 49. -P. 986-997.

423. Pierce A.A. Acid tolerance in amphibians / A.A. Pierce // Bio Science, 1985.-№4.-P. 239-243.

424. Pramoda S. Effect of cadmium chloride on the ovary of the frog R. tigrina / S. Pramoda, S.K. Saidapur // Curr. Sci. (India), 1986. V. 55. - №4. - P. 206-208.

425. Rabe R. Der Nachweis von Luftverunreinigungen und ihrer Wirkungen durch Bioindikatoren / R. Rabe // Forum Stadte. Hygiene, 1982. - V. 33. -P. 15-21.

426. Ren L. Use of the cytokinesis-blok mironucleus method in mouse spleno-cytes / L. Ren, J. Yang, H. Zhang // Mutat. Res., 1991. V. 262. - №2. - P. 119-124.

427. Ribeiroia ondatrae (Trematoda: Digenea) infection induces severe limb malformations in western toads (Bufo boreas) / R.T.J. Johnson, K.B. Lunde, R.W. Haight, J. Bowerman, A.R. Blaustein // Can. J. Zool., 2001. V. 79. -P. 370-379.

428. Rudneva I.I. The biochemical effects of toxicants in developing eggs and larvae of Black Sea fish species / I.I. Rudneva // Marine Environ. Ress., 1998. V. 46. - №1-5. - P. 499-500.

429. Sacher P. Zum eines riickenbandlosen Mannchens der Kreuzkrote (Bufo colomita Zour.) / P. Sacher // Veroff. Naturhist. Muss. Schleusingen, 1987. -V. 2.-P. 31-35.

430. Saidapur S.K. Effects of feeding and starvation on follicular development (ovarian cycle) in the frog R. cyanophlyctis (Schn.) / S.K. Saidapur, Y.S. Prasadmurthv // Indian J. Exp. Biol., 1988. V. 26. - №7. - P. 520-524.

431. Salanki J. Signalization, monitoring and evaluation of environmental pollution using biological indicators / J. Salanki, H.S. Salama // Acta biol. Hung., 1987. Vol. 38, №1. - P. - 5-11.

432. Sarre S.D.J. The application of fluctuating asymmetry in the monitoring of wildlife populations / S.D.J. Sarre & A. Georges // Рас. Con. Biol., 1994. -P. 118-122.

433. Sarto F. The micronucleus assay in human exfoliated cells of the nose and mouth: application to occupational exposures to chromatic acid and ethyleneoxide / F. Sarto, R. Tomannin, L. Giacomelli // Mutat. Res., 1990. V. 224. -№4.-P. 345-351.

434. Savage R.M. Ecological, physiological and anatomical observation on some species of anuran tadpoles / R.M. Savage // Proc. Zool. Soc. London, 1952. V. 122. -№2.-P. 467-514.

435. Scarpato R. The micronucleus assay in Anodonta cygnea for the detection of drinking water mutagenesity / R. Scarpato, L. Migliore, R. Barale // Mutation Research, 1990. №245. - P. 231-237.

436. Schmid W. The micronucleus test / W. Schmid // Mutat. Res., 1975. V. 31. -№1.- P. 9-15.

437. Schreiber E. Herpetologia europaea: Eine systematische Bearbeitung der Amphibien und Reptilien, welche bisher in Europa aufgefungen sind / E. Schreiber. Jena: Verlag von Gustav Fisher, 1912. - 2 - Auffl.: 1-10. - 960 p.

438. Sigel H. Metal ions in biological systems / H. Sigel // Carcinogenicity and metal ions. N.Y.: Marcel Dekker inc., 1980. - V. 10. - P. 23-54.

439. Sinurbization processes in population of Apodermus agrarius. Characteristics of population in an urbanization gradient / R. Andrzejewski, J. Babin-ska-Werka, J. Gliwicz, J. Gosscynski // Acta teriol., 1978. V. 23. - P. 341358.

440. Smart G.R. Investigation of the toxic mechanisms of ammonia to fish-gas in rainbow trout (Salmo gairdneri) exposed to acutely lethal concentration / G.R. Smart //1. Fish. Biol., 1978. V. 2. - №1. - P. 93-104.

441. Social stress impact on developmental stability in laboratory rats Rattus norvegicus / A.V. Valetski, I.L. Dmitrieva, N.L. Krushinskaya, V.M. Zak-harov // Acta Theriol. Suppl., 1997. V. 4. - P. 27-32.

442. Sokal R.R. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research / R.R. Sokal, J.F. Rohlf. 2nd ed. San Francisco: Freeman W.H., 1981.-859 p.

443. Specification of the body plan during Xenopus gastrulation: dorsoventral and anteroposterior of the mesoderm / J.M. Slack, H.V. Isaacs, G.E. Johnson, L.A. Lettice, D. Tannahill, J. Thompson // Dev. Suppl., 1992. V. 1. -P. 143-149.

444. Spemann H. Experimentalle Beituge zu einer Theorie der Entwicklung / H. Spemann. Berlin: Spriger ferl., 1936. - 296 p.

445. Strickler-Shaw S. Sublethal exposure to lead inhibits acquisian and relation of discriminate avoidance learning in green frog (R. clamitans) opoles / S. Strickler-Shaw, D.N. Taylor // Environ. Toxicol, and Chem., 1990. V. 9. №1.-P. 47-52.

446. Talvi T. Naturally occurring limb abnormalities in anurans of the Estonia / T. Talvi // 7th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. 15-19 Sept. 1993, Barcelona, Spain: Progr. And Absr. Barcelona, 1993. - P. 124.

447. Tarkhnishvili David N. On the inheritance of the middorsal stripe in the Iranian Wood frog (R. macrocnemis) / David N. Tarkhnishvili // Asiat. Herpetol. Res., 1985. Vol. 6. - P. 120-131.

448. Taylor D.N. Response of green frog (R. clamitans) tadpoles to lead-polluted water / D.N. Taylor, C.W. Steele, S. Strickler-Shaw // Environ. Toxicol, and Chem., 1990. V. 9. - №1. - P. 87-93.

449. Tests of toxicity and teratogenicity in biphasic vertebrates treated with heavy metals (CrH, Al3+, Cd3+) / F. Calervo, S. Campani, M. Ragghianti, S. Bucci, G. Mancino // Chemospere, 1998. V. 37. - №14-15. - P. 30113017.

450. Tibus Tom A. Color polymorphism in neotropical free frogs: an allozymic investigation of the Taxonomic status of Hyla favosa Cope / Tom A. Tibus, David M. Hillis, William E. Duellman // Herpetologica, 1989. V. 45. -№1.-P. 17-23.

451. Tunowski J. Zooplancton losses during the passing through the cooling system of a power station / J. Tunowski // Ekologia polska, 1989. Vol. XXXVI. - №1-2. - P. 231-244.

452. Uchmanski J. Empirical models for predicting water quality, is applied to data on lakes of Poland / J. Uchmanski, W. Szeligiewicz // Ecologia polska, 1989. Vol. L.-XXXVI. - №3-4. - P. 285-316.

453. Van Hummelen P. The micronucleus test in Xenopus: a new and simple "in vivo" technique for detetion of mutagens in fresh water / P. Van Hummelen, C. Zoll, J. Paulussen // Mutagenesis, 1989. V. 4. - №1. - P. 12-16.

454. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution, 1962.-V. 16.-P. 125-142.

455. Vasserot J.L.A. ExtR. coloracion de una larva de Alytes cisternasii / J.L.A. Vasserot // Bol. Asoe. Herpetol. Bsp., 1991. №2. - 19 p.

456. Waddington C.H. The strategy of the genes / C.H. Waddington L.: Alien and Unwin, 1957. - 262 p.

457. Wilbur N.M. Ecological aspects amphibian metamorphosis / N.M. Wilbur, J.P. Collins // Science, 1973. V. 182. - P. 1305-1314.

458. Williamson I. Life history variation in a population of the Australian frog Ranidella signifera: Egg size and early development / I. Williamson, C.M. Bull. // Copeia, 1989. №2. - P. 349-356.

459. Williamson I. The significance of egg size variation in a population of the frog Ranidella signifera /1. Williamson, C.M. Bull // 1st. World Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989: Abstr.-Canterbuiy, 1989.

460. Zakharov V.M. Biotest: Integral evaluation of health and separate types / V.M. Zakharov, G.M. Clarke. M.: Moscow Branch of International Fund Biotest, 1993. - P. 59.

461. Zakharov V.M. Fluctuating asymmetry as an indez of developmental homeostasis / V.M. Zakharov // Genetika (Beograd), 1981. Vol. 13. - P. 241256.

462. Zakharov V.M. Inbreeding and developmental stability in a laboratory strain of the bank vole Clethrionomys glareolus / V.M. Zakharov, M.D. Si-korski // Acta Theriol. Suppl., 1997. V. 4. - P. 73-78.