Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы"

На нравах рукописи

НИКА ШИН Игорь Александрович

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ {Капа тПЫшйа РаИ.) КАК СРЕДСТВО ОЦЕНКИ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ( нз примере Липецкой области)

03 00 16 — Экология,

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соиекате ученой стедени кандидата биологических паук

Липецк-2007

003175893

Работа выполнена ш кафедре зоологии и экологии Лшшдато государственного педагогического университета

Научный руководитель доктор биологических наук

Бабеяко Владимир Григорьевич:

Официальные оппоненты: доктор биологических нау к Веигеров Пётр Дмитриевич

университете по адресу г, Воронеж, Университетский пр. 1, биолого-почвенный факультет, тел 20-88-84, e-mail* tmz288@bio.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета по адресу 394006, г. Воронеж, Университетская пр., 1

кандидат биологических наук Бутов Григорий Станиславович

Ведущая организация Мичуринский государственный педагогический институт

Защита диссертации состоится «

I ЩъРС&Лл 2007 г в/У

оо

часов на засе-

Ашх>рефетт разослан«. // » ¿-Я 2007 г.

ученый секретарь ! и L f> I) /

Дйссертаииошгаге Совета ^гй^^Г^О (— Г И Варабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Отходы промышленных производств, сельскохозяйственные и бытовые стоки, поступающие в водоемы, приводят к необратимому изменению условий существования отдельных видов животных и биоты в целом Эта ситуация обусловливает необходимость активного поиска критериев оценки состояния водной среды; которая обеспечивала бы благополучие живых существ, а в конечном итоге, и самого человека (Между народная программа..., 1990)

Современный гидрохимический контроль не всегда отражает реальную картину состояния водоемов. Практически невозможно с помогшо химических анализов проследить малые концентрации всех загрязнений, которые могут нарушать биологические процессы при длительном воздействии на многие поколения водных организмов

В последние годы дая контроля качества поверхностных вод широко используются приемы биомониторинга (Бутов, 1998, Успожанина, Стрельцов, 2001; Ушаков, 2001; Яковлев и др., 1985, Орлов и др., 2002).

Анализ работ российских и зарубежных авторов (Методика биологического анализа.1971, Оуэне, 1977; Криволуцкий, 1985, 1987, Никаноров, 1991, Хорвуд, 1992; Оливериусова, 1995, Степанов, 1998 и др ) позволяет выделить основные требования к организмам, используемым для биомошггоринга. Такие организмы должны встречаться повсеместно от изучаемой территории, быть достаточно многочисленными, обладать способностью накапливать поллютанты в органах и тканях, переносить накопление загрязняющих веществ до определенного уровня, вести оседлый образ жизни. Оргаиизмы-индисаторы должны быть также хорошо изучены

Для водных экосистем всем перечисленным критериям соответствует озерная лягушка (Rana ndibunda PalL) — высокотолерантный и экологически пластичный вид (Вершинин, 2005; Мисюра, 2005), многочисленный, широко распространенный, доступный для сбора и прижизненного описания

Целью данной работы было установить возможность использования различных эколого-морфологических признаков группировок озерной лягушки для био-индикациопной оценки качества водных экосистем

В ходе исследования решались следующие задачи-

1. Рассмотреть возможность оценки загрязнения водоема солями тяжелых металлов по их содержанию в тканях озерной лягу шки

2 Выявить зависимость морфометрических и фенетических особенностей группировок озерной лягушки от уровня антропогенной трансформации водных экосистем

3. На основе показателей стабильности развития озерной лягушки дать оцепку качества водных экосистем

4 Выявить зависимость демографических характеристик популяций озерной лягушки от состояния водных экосистем

5 Рассмотреть возможность оценки качества водных экосистем на основе комплексного использования эколопкчорфоноптеских характеристик озерной лягушки.

Основные положения, выносимые на защит}*

L Различные эколото-морфологичсские признаки популяции озерной лягуни. (Ram rtdibtmda Pall), в том числе размеры, демографическая структура, генети ческий полиморфизм пригодны в качестве биоиндикационных признаков, но i -использование должно производиться с учетом воздействия ряда особенносте населяемых земноводными биотопов

2. Только комплексное использование эколого-морфологаческих характеристик группировок озерной лягушки позволяет дать объективную оценку состояния водной экосистемы Отклонения отдельных показателей, связанные с воздействием разнообразных природных факторов при комплексной оценке могут быть успешно скомпенсированы за счет других характеристик данной группировки.

Научная новизна работы. На примере озерной лягушки впервые рассмотрена эффективность комплексного использования разных методов бноивдикации для оценки качества водных экосистем С помощью ГНС-технологий впервые построены биошщшшционные карты для территории Липецкой области,

Теоретическая н практическая значимость. Работа содержит фактический материал, который дает представление о некоторых эколого-морфологических особенностях озерной лягушки (A rtdiburtda Pall) на изучаемой территории. Проведенный анализ показал перспективность использования эколого-морфолошческих признаков группировок озерной лягушки дня биомоншоринга. Созданная база данных и использование ГИС-технологий позволят продолжить мониторинг состояния водоемов Липецкой области, а полученные данные могут быть использованы в качестве сравнительного материала.

Апробация работы. Общие положения и выводы работы отражены в 8 публикациях. Результаты исследований обсуждались на международной научпо-иршггической конференции «Экология, окружающая среда и здоровье населения Центрального Черноземья» (Курск, 2005 г.), на ежегодных итоговых научных, конференциях в Липецком государственном педагогическом университете в 1999-2006 г,, а также на научных конференциях в Мичуринском государсгеенном педагогическом институте (2000 и 2001 г.)

Декларация личного участия автора. Работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии и экологии Липецкого государственного педагогического университета. Химический анализ поверхностных вод производился лабораторией ТЦ «Ли-нецкгеомоиигориш», Липецким областным центром по пщрометсорологаи, Цешром лабораторного анализа и технических измерений но Цешральному федеральному округу Анализ печени озерной лягушки на содержание солей -пошлых металлов был проведен в лаборатории Управления ветеринарии администрации Липецкой области. Автор выражает искреннюю благодарность всем, кто содействовал выполнению настоящей работы

Объем раСо 1ы: Работа состоит из <(Введошш», 9 глав и «Выводов», содержит 11 таблиц и 35 рисунков.

Список литературы включает 176 шшменовашй, из них 26 на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛВДОВАНИЙ

В главе в общепринятой форме описаны Особенности природы региона. Оха-ракгсргоованы климат, рельеф, гидрология, растительность. Отдельным разделом приводится шданомш:о-гео1рафичеехая характеристика района исследований и оценка штроногеннош воздействия на природные сообщества.

Типизация водоемов но уровню антропогенного воздействия

Для решения задач работы определены места обитания озерной лягушки, отличающиеся но уровню антропогенного воздействия. Такое деление позволило осуществить оценку применимости различных методов биоиндикации, основанных на экояого-морфологических характеристиках объекта

За основу выделения участков с разным уровнем антропогенно го воздействия была взята система критериев, основанная на следующих характеристиках:

1 Общее состояние территории по трем средам обитания на основе «Эколого-геологической карты Липецкой области» (2002)

2 Наличие экологических нарушений на основе карты «Экологические нарушения па территории Липецкой области» и «Доклада о состоянии окружающей природной среды Липецкой области» <2002-2006 г.)

3 Гидрохимические показатели водоемов на основании материалов ведущих природоохранных организаций Липецкой области (Центр лабораторного анализа »технических измерений, Гидромет, ТЦ «Лшюцкгеомопиторииг»)

4. Химический состав воды и грунтов и наличие локальных антропогенных нарушений на основе собственных наблюдений и анализа отобранных нроб

Рассмотренные участки разделены также по физико-географическим особенностям- отдельно рассмотрены выборки с территорий Среднерусской возвышенности и Окско-Донской низменности, из стоячих и проточных водоемов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал; работы собран в 1998-2006 гг. в бассейне Верхнего Дона, на реках и прудах в пределах Липецкой области Объем материала указан в таблице 1

Таблица 1

Объем исследованного материала (Липецкая область, 1998-2006 гг)__

Показатели

Объем материала

Число обследованных водоемов 38

Маршрутные учеты, км 114

Половая структура и морфометрическая характеристика ¡рушхировок, особей

Генетический полиморфизм группировок по фенешческим яршжшщ, особей

Стабильность развития по признакам флуктуирукщей асимметрии, особей Трофический сшгар, особей Спектральный анализ печени, особей Изучение линейных размеров озерной лягушки проводилось путем нрижаз-ненного анализа по общепринятой ме-юдике (Терентьев, Чернов, 1940; Теренгьев, 1950» Банников, 1977) Измерения проводились с помощью штангенциркуля с точностью до 0,5 мм

2169 1476

9X9

290 25

Дяя характеристики генетического полиморфизма проводилось фенетическое описание земноводных по 12 фенам вентральной и 27 фенам дорзадьной стороны тела (Климов я др., 1959).

Уровень стабильности развитая оценивался е немощью морфологическою метода, как наиболее простого и доступного дяя широкого использования (Захаров, 1987, Баранов идр, 1998, Чубшшпвили, Баранов, 1998; Chubmishvili, 1997, Захаров и др., 2000).

Химйко-тхжсикологические исследования печени озерной лягушки проводились лабораторией Управления ветеринарии администрации Липецкой области На атокто-абсорбциониом спектрофотометре в пробах определялась группа металлов, наиболее распространенных в антропогенных ландшафтах: Hg, As, Си, РЬ, Cd, Zn Предельно-допустимые шнцешрации солей тяжелых металлов в печени земноводных указаны по рыбе согласно нормативной документации (ГОСТ 30178-96)

Количественные учеты земноводных производились в летний иериод после завершений размножения вдоль береговой линии водоемов Длина маршрута в конкретном биотоне составляла в среднем 1 км, ширина учетной полосы - 4 метра

Изучение трофического спектра проводилось путем вскрытия 290 взрослых особей озерной лягушки. Пищевые пробы хранились в бумажных конвертах в высушенном виде Определение беспозвоночных проводилось старшим научным сотрудником заповедника «Галичья гора», кандидатом биологических наук M H Цуриковым.

Все сведения, полученные на полевом этапе исследований, статистически обработаны в программе Microsoft Excel 2ШЗ В программе Microsoft Access 2003 создана база данных, в шторой отражены все параметры отловленных земноводных

Тематические карта разрабатывались с помощью программы АгсМар. Создана электронная модель карта района исследований. С помощью GPS-приемника сняты и нанесены на карту координаты мест проведения исследований. Разработанную в Microsoft Access базу данных связали с электронной картой, созданной в программе АгсМар. Такой подход дозволил оперативно создавать биоиидикадаонные карты сразу для всей территории исследований с возможностью ведения мониторинга состояния водных экосистем.

ГЛАВАЗ. ОЦЕНКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОДОЕМА СОЛЯМИ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ПО ИХ СОДЕРЖАНИЮ В ПЕЧЕНИ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ

Для выяснения возможности использования тканей озерной лягушки в качестве индикатора содержания в среде тяжелых металлов юята пробы воды, ила и печени озерной шгунжи на участках реет Воронеж, расположенных на разном удалении от основных источников антропогенного загрязнения

Анализ показал, что содержание в воде и идах юшк металлов в большинстве случаев не превышает ПДК В тоже время в печени озерной лягушки выявлены превышения ПДК (взятые по нормам для рыбы) по меди - в 2 раза, свинцу -122 раза, кадмию - в 10 раз (табл. 2)

Разовые химические анализы вода и ила не отражают содержания солей тяжелых металлов в экосистемах наблюдаемых водоемов, в то время как печень озерной лягушки вследствие биоаккумуляции их накапливает. Накопление металлов в

печени земноводных при внешне благополучных химических анализах воды и шюв говорит о скрытом геохимическом неблагополучии изучаемых территорий.

Таблица 2

Содержание тяжелых металлов » донных отложениях, поверхностных ¡водах и _печени земноводных (.мг/дм3)_

Участки нар Воронеж Участки на искусственных стоячих водоемах

Элементы Окр. с. Кали-кино Р-н завода «Свободный Сокол» Центральный пляж г. Липецка Окр с Кирова Окр с. Казвнка Отстойники ОАО «шшк» пдк

Донные отложения

Ртуть Мышьяк 0,73 ОД 1,56 0.16 1,08 0,1 1Д2 0,02 0,84 0,03 1,15 0.08 2,0 2Д

Медь Свинец Кадмий Цинк 1,14 2,34 0,0001 3,49 2,42 432 0.0001 4,62 1.04 2,74 0,0001 2Д4 1,12 2,51 0,0001 5,62 0,43 ЗД2 0,0001 2,45 0,50 1,56 0,0001 3.91 3,0 6,0 0,001 23,0

Поверхностный воды

Ртуть 0,00012 0,0008я 0,0005 0,0003 0,00025 0,0007 0,0005

Мышьяк Медь 0,00002 0,0006 0,00002 0,0006 0,00002 0,0006 0,00002 0,0006 0,00002 0,0006 0,00002 0,0006 0,055 0,001

Свинец Кадмвй Циик 0.0014 0,0001 0.01 0,0014 0,0001 0,01 0,0014 0,0001 0.01 0,0014 0,0001 0,01 0,0014 0,0001 0,01 0,0014 0,0001 0,01 0,006 0,005 0,01

Печень земноводных (п =25)

Ртуть 0,006 0,116 0,006 0,008 0008 0,024 0,3

Мышьяк 003 0.532 0,03 0,028 0.045 0,05 1,0

Медь Свинец 19,12 2,0 25,20 122,9 2,82 16,3 20,5 2,6 15,26 12,4 4.62 59,9 10,0 1,0

Кадмий Циик 0,78 11,33 7,15 16,73 1,37 9,2$ 1,88 13,33 1,23 17,65 2,38 15,17 0,2 40,0

*-в таблице жирным шрифтом указаны превышения ПДК.

ГЛАВА 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ КАЧЕСТВА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 4.1. Линейные размеры озерной лягушки и их изменчивость как показатели качества водных экосистем Изучение линейных размеров земноводных в качестве биоиндикационных признаков производилось в разных физико-географических провинциях области на стоячих и проточных водоемах. Дня выяснения влияния антропогенной нагрузки сравнивались участки огаоситедьно сходные по всем остальным характеристикам.

Анализ показал, что линейные размеры земноводных определяются в значительной мере абиотическими факторами среды, в первую очередь, скоростью те-чеиия Так, земноводные, отлавяенные на реке Дон, характеризующейся быстрым течением, были более крупными, чем на реке Воронеж, где скорость течения невелика (табя 3)

Таблица 3

Размеры тела озерной лягушки в проточных водоемах Средне-Русской возвы-_юенностн (п=1145) и Окско-Донской низменности (п=1024)_

Провинция Пол Длина тела, мм CV,% Min, мм Мах, мм

Среднерусская Самцы Самки 83,0 92.6 7,8 9,5 66,7 70,0 99,8 117,0

Окско-Донская Самцы Самки 81,5 88,2 9,8 13,5 60,0 60,0 103,0 139,3

Сравнение средних размеров тела озерной лягушки на участках реки Дон с разной степенью антропогенной нагрузки не выявило четкой зависимости длины теш от степени трансформированности места обитания, в то время как показатель варьирования данного признака имеет статистически достоверные различия на участках с высокой и низкой антропогенной нагрузкой. Наименее изменчивы размеры земноводных в условиях высокого антропогенного пресса (рис. 1).

Длина, мм 120 -

CV.% 14

шшт

Пэесбражемоека

сиср.с. Рагтчино окр.с. Кзлишно

V__ _

район ОАО

Центрапь№:й

Караыышево

"Свободньй пляж г. Липецка ^J ч Сокол'_

высокая антропогенная

низкая антропогенная нагрузка

умеренная антропогенная

нагрузка

нагрузка

■ Самцы с

3 Самки -с—Самць! л Самки

Рис. I. Длина тела озерной лягушки на участках реки Воронеж с разной степенью антропогенной нагрузки (п=271).

Таким образом, линейные размеры земноводных определяются в значительной мере абиотическими факторами среды и их использование в целях биоиндикации должно производится с учетом воздействия целого ряда разнообразных факторов, помимо антропогенного.

4.2. Относительные морфологические показатели озерной лягушки и качество водных экосистем Анализ показал, что антропогенное воздействие не оказывает заметного влияния па относительные морфологические показатели. Нам не удалось обнаружить значимых различий по этим показателям между группировками озерной лягушки, заметно отличающимися по другим характеристикам (размеры особей, изменчивость морфометрических показателей, уровень асимметрии и др.).

ГЛАВА 5 ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ

Сопоставление результатов химических ащшиэов повсршосшщх вод на ряде участков в окрестностях шрода Липецка не дает четкой картины состояния водных экосистем. На каждом из рассмотренных участков наблюдаются превышения ЦЦЕС да ряду показателей. Оцгнигь общее воздействие такого загрязнения на биоту довольно сложно

Анализ стабильности развития озерной лягушки на участках, расположенных на разном удалении от крупного источника антропогенного загрязнения среды -Новолипецкого металлургического комбината - показал, что по мере приближения к источнику загрязнений показатель частоты асимметричного проявления на признак закономерно возрастает (табл 4, рис 2)

Таблица 4

Результаты химического анализа говерхноешых вод и показатель стабильности

развития озерной лягу шки на участках р Воронеж

Компоненты (ЦДК, мг/дм3)

Участки Ог хпк БПК N0?' Ж)*

(6,0) (15) (2,0) (039) (0,02) (0,9) ЧАЛ

4,5 км выше ш течению г Липецка юд» 19,8 1,98 0,02 <М» 6,05 0,52

Грагашаг. Липецка иа 15,1 1,78 03 0,02 3,72 0,53

Городской шяж 17,1 1,94 0,25 0,02 3,93 0,67

ОАО «НЛМК», прудчшлойник №7 3,96 34 3,8 0,55 0,01 1,48 0,61

4 км ниже по течению г. Липецка 11,9 19,2 2,04 0,66 с^оз 3,81 0,56

*-жирньш шрифтом указаны превышения ДН К,

Таким образом, химический ангшю поверхноспшх вод отражает топью компонентный состав на момент взятия пробы, тогда как показатель стабильности развита отражав!' состояние нопуляпли в рассмафиваемой среде, и долговременное влияние условий среды на живые организмы, что может служить хорошим дополнением к химическим анализам

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПО ГЕНЕТИЧЕСКОМУ ПОЛИМОРФИЗМУ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ

6.1. Фенегаческие особенности группировок озерной лягушки как индикатор состояния водоемов Одним из широко распространенных методов биоинднкации является анализ фенетической структуры группировок земноводных В качестве биоиндикационного признака большинство исследователей предлагает рассматривать полиморфизм группировок озерной лягушки по наличию или отсутствию цетральпой полосы. Известно, что особи с фенотипом иЛчаш являются более устойчивыми к воздейстешо целого ряда факторов среды до сравнению с особями фенотипа та-киЫа. Поскольку антропогенное воздействие на водные экосистемы сопровождается в большинстве случаев негативными последствиями для биоты, в сильно трансформированных водоемах должны преобладать особи с фенотипом ьЬ-Ша (рис.4)

Полученные нами данные» подтверждают правильность данной точки зрения: -отмечено возрастание доли особей с фенотипом striata в замкнутых водоемах да сравнению с проточными и в водоемах с высокой антропогенной нагрузкой по сравнению с водоемами с низкой антропогенной нагру зкой.

Таким образом, доля особей фенотипа striata действ итошго отражает определенные параметры состояния водной экосистемы, но связывать ее напрямую с уровнем загрязнения вод нет достаточных оснований

6,2. Генетическое разнообразие группировок озерной лягушки как индикатор состояния водоемов

Анализ внутрипопуляционного полиморфизма группировок озерной лягушки из водоемов с разным уровнем антропогенной нагрузки показал, что по большинству рассматриваемых признаков показатели разнообразия (p±Sp) закономерно уменьшаются с ростом антропогенного воздействия на водные экосистемы Так, например, вьилядят показатели разнообразия по характеру расположения пятен та поверхности спины (табя 5)

Таблица 5

Показатели разнообразия (p±S ц) группировок озерной лягушки в водоемах Оксжо-Донской мшменности но характеру расположения штен а> поверхности: сашин

Уровень антропогенной нагрузки

Участки

Показатели разнообразия pAS р.

Низкий

Ojg^jcHjIjgej^^

2-8*0,32

Умеренный Высокий

Окр. с Карамьппево, р Воронеж (п=48)

Окр с Каликино, р. Воронеж (п=_60)_____

Город Липецк, центральный пляж (п=40)

2,9±0,09 2,5±0,03 1,8±0.20 2,2*0,14

Таким образом, генетический полиморфизм группировок озерной лягушки в целом отражает состояние среды обитания земноводных и может быть использован как один из бшшдштвдонных показателей

Условные обозначения

33 Высокая антропогенная 23 нагрузка Умеренная

антропогенная нагрузка ТЩ Низкая

^ антропогенная нагрузка

Рис. 2. Карта-схема показателей стабильности развития озерной лягушки на территории Липецкой области.

Условные обозначения

Высокая антропогенная нагрузка

Умеренная

антропогенная нагрузка Низкая

антропогенная нагрузка Доля особей МакиЫа в %

Доля особей Striata а %

го

Рис. 4. Карта-схема фенетической структуры группировок озерной лягушки (К псИЬипс1а) на территории Липецкой области

ГЛАВА 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

7.1. Относительная численность лягушки, как индикаторный признак, отражающий состояние экосистем

Анализ относительной численности земноводных на реках Воронеж и Дон в проточных и стоячих водоемах показал зависимость этого показателя от степени антропогенной нагрузки на биотоп (рис. 5). По мере увеличения антропогенного воздействия относительная численность земноводных уменьшается.

В тоже время, наблюдаемые на отдельных участках с умеренной антропогенной нагрузкой колебания относительной численности земноводных, видимо, обусловлены целым рядом особенностей рассматриваемых мест обитания.

Таким образом, показатель относительной численности озерной лягушки возможно использовать в качестве биощдикационного лишь для определения водоемов с высоким уровнем антропогенного воздействия, в остальных случаях этот показатель может использоваться лишь в совокупности с другими показателями.

Условные обозначения

Ш Высокая антропогенная нагрузка '/Уу'.у*/ Умеренная

антропогенная нагрузка

.. ..;. ^ Низкая

. .. . антропогенная нагрузка Относительная численность

на 1 ш учета Л 63 -125

Рис.5. Карта-схема относительной численности озерной лягушки (Д. псИЬипс1а) на территории Липецкой области

7.2. Половая структура популяций озерной лягушки как биоиндикационныи признак

Анализ половой структуры группировок озерной лягушки показал, высокий уровень изменчивости на разных участках реки, что, видимо, определяется комплексом условий обитания (рис. 6).

Так, например, самки численно преобладают в местах с песчаным или илистым дном, густой или умеренной прибрежно-водной растительностью, где есть заводи и плавни. Доля самцов выше на участках с каменистым дном, скудной прибрежно-водной растительностью, а так же на участках интенсивно используемых в хозяйственных и рекреационных целях.

Таким образом, половая структура группировок озерной лягушки, как и плотность населения, может быть использована в качестве биоиндикационного признака, но с учетом влияния ряда других абиотических и биотических факторов среды.

Рис. б. Карта - схема половой структуры группировок озерной лягушки (Я.. псИЪипскх) на территории Липецкой области.

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ В МЕСТАХ С РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНЬЮ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

Трофические связи озерной лягушки характеризуются значительной широтой и пластичностью. Спектр пищевых объектов во многом определяется особенностями рассматриваемых водоемов. Основу питания озерной лягушки, независимо от степени антропогенной нагрузки на биотоп, составляют моллюски (34,5%), жесткокрылые (27,1%), пауки (9,5%), полужесткокрылые (7,0%) и стрекозы (6,9%). Доля остальных групп в трофическом спектре незначительна.

Изучение пищевого спектра сопряжено с определенным ущербом для популяций земноводных, поэтому как метод биоиндикации его использование нецелесообразно.

Условные обозначения

Высокая антропогенная ; нагрузка

туууу/л Умеренная

/' А антропогенная нагрузка

антропогенная нагрузка

ш

Самцы

ГЛАВА 9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ГРУППИРОВОК ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Каждый, из рассмотренных нами методов биоиндикации может быть использован независимо от других. В тоже время, ни один из этих методов, в силу ряда ограничений, не дает точной оценки состояния среды. Более того, в ряде случаев на анализируемые признаки наибольшее влияние оказывает не степень нарушенности экосистем человеком, а разнообразные физико-географические и биотические особенности мест обитания земноводных.

В связи с этим, для оценки уровня антропогенного воздействия на водные экосистемы перспективно использование не отдельных эколого-морфологических характеристик группировок озерной лягушки, а их комплекса. Такой подход позволит дать более точную оценку состояния водных экосистем (рис. 7). Незначительные отклонения отдельных показателей, связанные с воздействием разнообразных природных факторов при комплексной оценке могут быть успешно скомпенсированы за счет других характеристик данной группировки.

чап ос.'км

900 800 700 600 500 400 300 200 100 о

окр .с Преображеновка

Ценграгьный пляж г. Липецка

низкая антропогешая нагрузка

умеренная антропогетая нагрузка

высокая антропогенная нагрузка

_ . Численность

■ Самки В Самцы —ЧАП Рис. 7. Плотность населения, половая структура группировок и показатель асимметрии озерной лягушки на проточных водоемах бассейна р. Воронеж с разным уровнем антропогенного воздействия.

вывода

1 Химический анализ воды и ила не отражает реального содержания содей тяжелых метилов в биоте наблюдаемых водоемов. Наиболее надежным индикатором геохимического неблагополучия водной экосистемы является печень озерной лягушки.

2 Линейные размеры озерной лягушки и их изменчивость пригодны в качестве биоиндикационных признаков, но использование их должно производится е учетом воздействия ряда гидрологических и гидрохимических особенностей населяемых земноводными биотопов.

3 Экспресс-оценка состояния водных экосистем ш показателю сгабюшзости развитая является хорошш дополнением к химическим анализам, т.к. отражает долговременное влияние условий среды на живые орпшизмы.

4 Генетический полиморфизм грушировок озерной лягушки отражает состояние среды обитания популяции и может быть использован как один из показателей в совокупности с другими методами биоиндикации

5 Относительная численность и половая структура группировок озерной лягушки могут быть использованы в качестве биошадикашовшых признаков с учетом воздействия на эти показатели других факторов среды иоишо антрошгашо-го воздействия При использовании данных показателей предварительная оценка состояли водоема может быть произведена за очень короткий срок и без изъятия животных вз их среды обитания.

6 Основу литания озерной лягушки, независимо от степени ангротгенной нагрузки на биотоп, составляют моллюски (34,5%), жесткокрылые (27,1%), паукя (9,5%), полужесткокрылые (7,0%) и стрекозы (6,9%) Изучение пищевого спектра сопряжено с определенным ущербом для популяций земноводных, поэтому как

метод биоиндикации его использование нецелесообразно

7 Анализ нескольких показателей, отражающих экодого-морфояогическне характеристики 1-рушшровок озерной лягушки, позволяет дать более точную оценку состояния водной экосистемы Незначш ельные отклонения отдельных показателей, связанные с воздействием разнообразных природных факторов при комплексной оценке могут быть успешно скомпенсированы за счет других характеристик данной группировки.

Cínico к работ, опубликованных но теме диссертации.

1. Никашин И А. Особенности питания озерной лягушки на трёх участках реки Дон / И. А. Никашин // Вопросы естествознания, сб. науч трудов./ Липецк, гос. пед ун-т, - Липецк, 1999. - С, 169-172.

2. Никашин И А. Особенности питания прудовой (Rana escalenta) и травяной (Л temporaria) лягушек / И А. Никашин, ЕЛ Языков, М.Н Цуриков // Вопросы естествознания - Липецк, 2001. - С. 18-20.

3. Никашин И. А. Некоторые подовые особенности морфологических характеристик озерной лягушки / И.А. Никашин / Вопросы естествознания сб. науч. грудок/Лишщ; roc пед, у ц-т, - Липецк, 2001. - С. 87-89.

4. Никашин И.А Видовые и биотонические особенности проявления асимметрии у земноводных и пресмыкающихся / И А. Никашин, Ю.Э Шубина, ЕН. Моисеева // Вопросы естествознания - Липецк, 2002. - С.ЗО-ЗЗ

5. Никашин НА. Фенетическая структура биотопических группировок озерной лягушка среднего Дона / И А Никашин ! Вопросы естествозиания. сб. науч трудов./ Липецк, гос, пед уя-т, - Липецк, 2003 - С. 42-44

6 Никашин И А К вопросу о биотопияеских особенностях питания озерной лягушки {Rana riâbundà) / Й.А. Никашин, Ю.Э Шубина, И.В Бардина// Вопросы естествознания - Липецк, 2004. - С Л 2-1 б,

7 Никашин И А. Озерная лягушка как биоиндикатор загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами / И.А Никашин // Материалы международной научно-практической конференции «Экология, окружающая среда и здоровье населения Центрального Черноземья», ira. докя дауч.-практ, конф. часть II Курск, 2005 г.-а 143-144.

8. Никашин И. А Оценка состояния водаых экосистем по некоторым эколого -морфологическим признакам озерной лягушки (Rana ridibunda JPalL) / И,А Никашин П Проблемы региональной экологии. - М, 2007 — выл 4 - С 103-106

Подписано в печать 09 10 2007 Формат 60x84/16 Услпечл 1,0 Тираж 100 Заказ 462 Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 394006, Воронеж, Университетская плошадь, 1, ком 43, тел 208-853 Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ ВГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никашин, Игорь Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

1.2. Экономико-географическая характеристика района исследований и антропогенное воздействие на природные сообщества.

1.3. Типизация мест обитания озерной лягушки на основе физикогеографических характеристик и уровня антропогенной нагрузки.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ОЦЕНКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОДОЕМА СОЛЯМИ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ПО ИХ СОДЕРЖАНИЮ В ПЕЧЕНИ ОЗЕРНОЙ

ЛЯГУШКИ.

Глава 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ КАЧЕСТВА ВОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМ.

4.1 Линейные размеры озерной лягушки и их изменчивость как показатели качества водных экосистем.

4.2. Относительные морфологические показатели озерной лягушки и качество водных экосистем.

Глава 5. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО СТАБИЛЬНОСТИ

РАЗВИТИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ.

Глава 6. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПО ГЕНЕТИЧЕСКОМУ ПОЛИМОРФИЗМУ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ.

6.1. Фенетические особенности группировок озерной лягушки как индикатор состояния водоемов.

6.2. Генетическое разнообразие группировок озерной лягушки как индикатор состояния водоемов.

Глава 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИЙ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ДЛЯ БИОИНДИКАЦИИ СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

7.1. Относительная численность лягушки, как биоиндикационный признак, отражающий состояние экосистем.

7.2. Половая структура популяций озерной лягушки как биоиндикационный признак.

Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ В МЕСТАХ С РАЗЛИЧНОЙ СТЕПЕНЬЮ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ.

Глава 9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ГРУППИРОВОК ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы"

Актуальность темы. Отходы промышленных производств, сельскохозяйственные и бытовые стоки, поступающие в водоемы, приводят к необратимому изменению условий существования отдельных видов животных и биоты в целом. Эта ситуация обусловливает необходимость активного поиска критериев оценки состояния водной среды, которая обеспечивала бы благополучие живых существ, а в конечном итоге, и самого человека (Международная программа., 1990).

Современный гидрохимический контроль за появлением и концентрацией загрязняющих веществ не всегда отражает реальную картину состояния водоемов. Практически невозможно с помощью химических анализов проследить малые концентрации всех загрязнений, которые могут нарушать биологические процессы, в особенности при их длительном воздействии на протяжении многих поколений водных организмов, поскольку при лабораторном анализе вод определяется концентрация загрязняющих веществ лишь на момент взятия пробы.

Тем более затруднительно детально изучить возможное влияние на все многообразные биологические явления в водных экосистемах каждого из многих сотен поступающих в водоем веществ, не говоря уже о том, что, как правило, не удается предусмотреть последствия комбинированного действия многих химических соединений в их разнообразных сочетаниях и, наконец, продуктов их трансформации в воде и донных отложениях.

Таким образом, гидрохимический контроль не всегда может служить адекватным методом всесторонней оценки состояния водоема. Кроме него, а иногда и вместо него во многих случаях целесообразно использовать биологические методы оценки. По чувствительности биологические методы могут соперничать с химическими методами при правильном подборе условий (Методика изучения., 1997).

В последние годы контроль состояния окружающей среды с помощью живых организмов - биологический мониторинг - стал неотъемлемой частью общего мониторинга. Широко применяются приемы биомониторинга и для определения качества поверхностных вод (Бутов, 1998; Устюжанина, Стрельцов, 2001; Ушаков, 2001; Орлов и др., 2002).

Роль животных как объекта биомониторинга загрязнения пресноводных экосистем объясняется многими причинами, среди которых следующие: 1) в трофических цепях животные занимают, как правило, одно из конечных звеньев;

2) животные, активно перемещаясь в пространстве, часто дают наиболее интегрированную и точную оценку загрязнения среды их обитания, так как они практически не зависят от узколокальных особенностей отдельных участков экосистем;

3) в связи с длительным жизненным циклом животные являются чутким индикатором загрязнения пресноводных экосистем, так как они воспринимают не только хронические, но и случайные «залповые» антропогенные воздействия загрязняющих веществ на экосистемы (Никаноров, 1985).

Анализ работ российских и зарубежных авторов позволяет выделить основные требования к организмам-биоиндикаторам, используемым для биомониторинга (Методики биологических исследований., 1971; Оуэне, 1977; Кри-волуцкий, 1985,1987; Никаноров, 1991; Оливериусова, 1995; Степанов, 1998 и др.). Такие организмы должны:

- встречаться повсеместно на изучаемой территории;

- быть достаточно многочисленными;

- обладать способностью накапливать загрязняющие вещества в органах и тканях;

- переносить накопление загрязняющих веществ до определенного уровня;

- вести оседлый образ жизни.

Организмы-индикаторы должны быть также хорошо изучены.

Для водных экосистем всем выше перечисленным критериям соответствует озерная лягушка. По мнению некоторых авторов (Вершинин, 2005; Мисюра, 2005), Rana ridibunda - высокотолерантный и экологически пластичный вид, который способен сохранятся там, где другие виды земноводных уже не могут нормально существовать, питаться и воспроизводиться.

Реакция озерной лягушки на антропогенное загрязнение среды обитания изучалась в разных частях ареала вида: в Воронеже (Бутов, 2004), в Подмосковье (Семенов, 2000), на Северном Кавказе (Жукова, 1988), в Приднепровье (Мисюра, 1988; Мисюра, Марченковская, 2001; Misyura, 1994; Mi-syura, 1995), на Урале (Вершинин, 1990; Камкина, 2001).

В районе исследования озерная лягушка - многочисленный и широко распространенный вид, доступный для сбора и прижизненного описания. Это позволяет производить биомониторинг на большой территории, используя одни и те же признаки и получая, таким образом, сопоставимые данные.

Целью данной работы было установить возможность использования различных эколого-морфологических характеристик популяций озерной лягушки для оценки уровня антропогенного воздействия на водные экосистемы.

В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Рассмотреть возможность оценки загрязнения водоема солями тяжелых металлов по их содержанию в тканях озерной лягушки.

2. Выявить зависимость морфометрических и фенетических особенностей группировок озерной лягушки от уровня антропогенной трансформации водных экосистем.

3. На основе показателей стабильности развития озерной лягушки дать оценку качества водных экосистем

4. Выявить зависимость демографических характеристик популяций озерной лягушки от состояния водных экосистем.

5. Рассмотреть возможность оценки качества водных экосистем на основе комплексного использования эколого-морфологических характеристик озерной лягушки.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Различные эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), в том числе размеры, демографическая структура, генетический полиморфизм пригодны в качестве биоиндикационных признаков, но их использование должно производится с учетом воздействия ряда особенностей населяемых земноводными биотопов.

2. Только комплексное использование эколого-морфологических характеристик группировок озерной лягушки позволяет дать объективную оценку состояния водной экосистемы. Отклонения отдельных показателей, связанные с воздействием разнообразных природных факторов при комплексной оценке могут быть успешно скомпенсированы за счет других характеристик данной группировки.

Научная новизна работы. На примере озерной лягушки впервые рассмотрена эффективность использования разных методов биоиндикации для оценки качества водных экосистем. С помощью ГИС-технологий впервые построены биоиндикационные карты для территории Липецкой области.

Теоретическая и практическая значимость. Работа содержит фактический материал, который дает представление о некоторых эколого-морфологических особенностях озерной лягушки (R. ridibunda Pall.) на изучаемой территории. Проведенный анализ показал перспективность использования эколого-морфологических признаков группировок озерной лягушки для биомониторинга. Созданная база данных и использование ГИС-технологий позволят продолжить мониторинг состояния водоемов Липецкой области, а полученные данные могут быть использованы в качестве сравнительного материала.

Апробация работы. Общие положения и выводы работы отражены в 8 публикациях. Результаты исследований обсуждались на международной научно-практической конференции «Экология, окружающая среда и здоровье населения Центрального Черноземья» (Курск, 2005 г.), на ежегодных итоговых научных конференциях в Липецком государственном педагогическом университете в 1999-2006 г., а также на научных конференциях в Мичуринском государственном педагогическом институте (2000 и 2001 г.).

Декларация личного участия автора. Работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии и экологии Липецкого государственного педагогического университета. Химический анализ поверхностных вод производился лабораторией ТЦ «Липецкгеомониторинг», Липецким областным центром по гидрометеорологии, Центром лабораторного анализа и технических измерений по Центральному федеральному округу. Анализ печени озерной лягушки на содержание солей тяжелых металлов был проведен в лаборатории Управления ветеринарии администрации Липецкой области. Автор выражает искреннюю благодарность всем, кто содействовал выполнению настоящей работы.

Объем работы: Работа состоит из «Введения», 9 глав и «Выводов», содержит 11 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 222 наименования, из них 39 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Никашин, Игорь Александрович

выводы

По результатам работы были сделаны выводы:

1. Химический анализ воды и ила не отражает реального содержания солей тяжелых металлов в биоте наблюдаемых водоемов. Наиболее надежным индикатором геохимического неблагополучия водной экосистемы является печень озерной лягушки.

2. Линейные размеры озерной лягушки и их изменчивость пригодны в качестве биоиндикационных признаков, но использование их должно производится с учетом воздействия ряда гидрологических и гидрохимических особенностей населяемых земноводными биотопов.

3. Экспресс-оценка состояния водных экосистем по показателю стабильности развития является хорошим дополнением к химическим анализам, т.к. отражает долговременное влияние условий среды на живые организмы.

4. Генетический полиморфизм группировок озерной лягушки отражает состояние среды обитания популяции и может быть использован как один из показателей в совокупности с другими методами биоиндикации.

5. Относительная численность и половая структура группировок озерной лягушки могут быть использованы в качестве биоиндикационных признаков с учетом воздействия на эти показатели других факторов среды помимо антропогенного воздействия. При использовании данных показателей предварительная оценка состояния водоема может быть произведена за очень короткий срок и без изъятия животных из их среды обитания.

6. Основу питания озерной лягушки, независимо от степени антропогенной нагрузки на биотоп, составляют моллюски (34,5%), жесткокрылые (27,1%), пауки (9,5%), полужесткокрылые (7,0%) и стрекозы (6,9%). Изучение пищевого спектра сопряжено с определенным ущербом для популяций земноводных, поэтому как метод биоиндикации его использование нецелесообразно.

7. Анализ нескольких показателей, отражающих эколого-морфологические характеристики группировок озерной лягушки, позволяет дать более точную оценку состояния водной экосистемы. Незначительные отклонения отдельных показателей, связанные с воздействием разнообразных природных факторов при комплексной оценке могут быть успешно скомпенсированы за счет других характеристик данной группировки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никашин, Игорь Александрович, Липецк

1. Абылкасымова Т.А. Внутривидовая изменчивость и микроэволюция тибетского гольца / Т.А. Абылкасымова // Фенетика популяций. - М., 1982.-С. 188-195.

2. Аврамова О.С. Характеристика размножения бесхвостых амфибий в условиях Присамарья / О.С. Аврамова и др. // Вопросы степного лесоведения и охрана природы. Днепропетровск. 1977. - С. 173 -181.

3. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни / Ю.П. Алтухов // Генетика. 1998. -Т. 34, №7.-С. 908-919.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 1983. - 280 с.

5. Алтухов Ю.П. Гетерозиготность генома, интенсивность метаболизма и продолжительность жизни / Ю.П. Алтухов // Докл. РАН. -1999. Т. 369, № 5. - С. 704-707.

6. Атлас Липецкой области. М.: 1994. - 25 с.

7. Банников А.Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / А.Г. Банников. М.: Мысль, 1971. - 156 с.

8. Баранов А.С. Выделение фенов по окраске рептилий / А.С. Баранов // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. -Вып. 5. - С. 68-72.

9. П.Баранов А.С. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга / А.С. Баранов // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 170-177.

10. Баранов А.С. Феногеография и реконструкция истории вида / А.С. Баранов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 201-214.

11. Бобылев Ю.П. Особенности формирования герпетофауны в техногенных ландшафтах Центрального степного Приднепровья / Ю.П. Бобылев // Вопросы герпетологии. Киев, 1985. - С. 32 - 33.

12. Бобылев Ю.П. Охрана местообитаний и адаптивные особенности бесхвостых амфибий антропогенных ландшафтов Приднепровья / Ю.П. Бобылев // Вопросы степного лесоведения и научные основы лесной рекультивации земель. Днепропетровск, 1985. - С. 124-130.

13. Большаков В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М. 1984. - 133 с.

14. Брушко З.К. Состояние популяций амфибий в условиях газоконденсатного месторождения Карачаганак (Западный Казахстан) / З.К. Брушко И.М. Кириенко // Вестн. Днепропетровск, ун-та. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. - Вып. 1. - С. 112.

15. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. -М., 1985.- 158 с.

16. Бутов Г.С. Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях (на примере г. Воронежа): автореф. дисс. . канд. биол. наук / Г.С. Бутов. Воронеж, 2004. - 22 с.

17. Бутов Г.С. Использование морфологических признаков зеленой жабы (Bufo viridis) для оценки степени загрязнения окружающей среды / Г.С. Бутов // Тезисы докладов студенческой научной конференции по итогам работы за 1997 год. Воронеж, 1998. - С. 26-27.

18. Вершинин B.JI. Rana ridibinda в черте города Свердловска / B.JI. Вершинин // Вопросы герпетологии. JL, 1981. - С. 32-33.

19. Вершинин B.JI. Анализ размерно-возрастного состава производителей Rama temporaria (L.) на территории промышленного города / B.JI. Вершинин, Э.В. Волегова // Вестн. Днепропетровск, ун-та. Биология и экология. Днепропетровск, 1993.-Вып. 1.-С. 113.

20. Вершинин B.JI. Методологические аспекты биоиндикационных свойств амфибий / B.JI. Вершинин // Биоиндикация наземных экосистем. -Свердловск, 1990. С. 3-17.

21. Вершинин B.JI. Морфологические особенности сеголеток бурых лягушек на городских территориях / B.JI. Вершинин // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. - С. 4-11.

22. Вершинин B.JI. Особенности функционального состояния возбудимых тканей остромордой лягушки в условиях урбанизации / B.JI. Вершинин, С.Ю. Терепин // Очерки по экологической диагностике. -Свердловск, 1991. С. 60-67.

23. Вершинин B.JI. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий : автореф. дисс. . д-ра биол. наук / B.JI. Вершинин. Екатеринбург, 1997. - 47 с.

24. Выходцева И.О. Влияние физико-географических условий на генетический полиморфизм озерной лягушки / И.О. Выходцева, С.М. Климов, Н.В. Ковылина // Материалы VI совещания « Вид и его продуктивность». Санкт - Петербург, 1993. - С. 157-158.

25. Выходцева И.О. Морфологическая и фенетическая характеристика озерной лягушки на разных водоемах Липецкой области в 1992 г. / И.О.

26. Выходцева, С.М. Климов // Вопросы естествознания. Липецк, 1993. - Вып. 1.-С. 15-16.

27. Выходцева И.О. Морфологическая характеристика озерной лягушки рек Дона и Битюга / И.О. Выходцева, Н.И. Ковылина // Тезисы межвузовской студенческой конференции. Липецк, 1990. - С. 48.

28. Гайдук В.Е. Полиморфизм окраски и территориальное распределение зайца-русака / В.Е. Гайдук // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1983. - С. 143-145.

29. Танеев И.Г. О некоторых аспектах экологии и полиморфизма рисунка озерной лягушки на северо-востоке ареала / И.Г. Танеев // Вопросы герпетологии. Л., 1981. - С. 34-35.

30. Гераськин С.А. Принципы эколого-генетического мониторинга загрязнения окружающей среды ксенобиотиками / С.А. Гераськин // Мониторинг загрязнения почв ксенобиотиками и адсорбционные методы детоксикации. Краснодар, 1993. - С. 7-10.

31. Гершензон М.С. Мобилизационный резерв внутривидовой изменчивости / М.С. Гершензон // Журн. общей биологии. 1941. - Т 2, № 1. -С. 85-107.

32. Гоголева И.П. О фенетических вариациях в окраске спины озерной лягушки / И.П. Гоголева // Фенетика природных популяций. М., 1990. - С. 51-52.

33. Добринский Л.Н. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора / Л.Н. Добринский, Ю.М. Малафеев // Экология. 1974. - № 1. - С. 73-78.

34. Ермаков В.В. Геохимическая экология амфибий и рептилий биогеохимических провинций / В.В. Ермаков, Б.М. Дженбаев, С.Ф. Тютиков // Экология популяций : структура и динамика. М., 1995. - С. 815-825.

35. Жукова Т.И. Влияние пестицидного загрязнения водоемов на некоторые морфофизиологические характеристики озерной лягушки / Т.И.

36. Жукова, Б.С. Кубанцев // Антропогенные воздействия на экосистемы и их компоненты. Волгоград, 1982.-С. 104-120.

37. Жукова Т.И. Зависимость численности озерной лягушки от степени загрязнения водоема / Т.И. Жукова, Е.Н. Воробьевская // Биосфера и человек : Материалы Междунар. научн.-практ. конф. Майкоп, 2001. - С. 153-155.

38. Жукова Т.И. Некоторые реакции популяции озерной лягушки на пестицидное загрязнение водоемов / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев, Т.Д. Бурлаченко // Антропогенные воздействия на популяции животных. -Волгоград, 1986. С. 61-81.

39. Жукова Т.И. Некоторые реакции популяций озерной лягушки на пестицидное загрязнение водоемов / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев, Т.Д. Бурлаченко // Антропогенные воздействия на популяции животных. -Волгоград, 1986.-С. 61-82.

40. Жукова Т.И. О межпопуляционных различиях и окраске озерной лягушки / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев // Герпетология. Краснодар, 1976. -С. 20-26.

41. Жукова Т.И. Пространственная структура и численность некоторых бесхвостых земноводных в нижнем течении реки Кубани / Т.И. Жукова // Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани. Краснодар, 1988.4.1.-С. 123-126.

42. Жукова Т.И. Сезонные изменения возрастного состава популяции озерной лягушки из чистого и загрязненного пестицидами водоемов / Т.И. Жукова, Т.Ю. Пескова // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 1998. Вып. 3. - С. 52-58.

43. Жукова Т.Н. О различиях в окраске зеленой жабы в связи с возрастной структурой популяции / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев // Некоторыепроблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа. -Волгоград, 1975. С. 61-66.

44. Завражин А.Н. Изменчивость половой структуры и морфологических параметров озерной лягушки в окрестностях заповедника «Галичья гора» / А.Н. Завражин // Вопросы естествознания. Липецк, 1997. -Вып. 5. - С. 6-7.

45. Замалетдинов Р.И. Использование показателей флуктуирующей асимметрии для оценки состояния популяций зеленых лягушек урбанизированных территорий / Р.И. Замалетдинов // Вопросы герпетологии. -Пущино ; М., 2001. С. 105- 106.

46. Захаров В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. М. : Наука, 1987.-161 с.

47. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве / В.М. Захаров и др.. М.: Центр экологической политики России, 2001. - 68 с.

48. Здоровье среды: практикум оценки / В.М. Захаров и др.. М. : Центр экологической политики России, 2000. - 318 с.

49. Зеленецкий Н.М. Феногеография и популяционная изменчивость окраски окуня обыкновенного / Н.М. Зеленецкий // Популяционная фенетика. -М, 1997.-С. 101-115.

50. Земноводные как индикаторы качества окружающей среды Нижегородской области / В.В. Логинов и др. // Экологический ежемесячник. 2001. -№ 11. - С. 33-35.

51. Иванова Н.Л. Нарушение развития гонад амфибий как индикатор промышленных загрязнений среды обитания / Н.Л. Иванова, М.В. Пастухова, Г.В. Оленев //Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып. 1.-С. 117.

52. Изменчивость популяционных параметров: Адаптация к токсическим факторам среды / B.C. Безель и др. // Экология. 2001. - № 6. -С. 447-453.

53. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР / В.Г. Ищенко. М.: «Наука», 1978. - 148 с.

54. Ищенко В.Г. Использование некоторых экологических показателей остромордой лягушки для оценки состояния вида в различных частях ареала /

55. B.Г. Ищенко, А.В. Леденцов, А.Н. Мисюра // Вестн. Днепропетровск, ун-та. Биология и экология. Днепропетровск, 1993.-Вып. 1.-С. 118-119.

56. Ищенко В.Г. Популяционная экология амфибий / В.Г. Ищенко // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. М., 1991.1. C. 77-92.

57. Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территории : автореф. дисс. . д-ра биол. наук / В.Г. Ищенко. СПб., 1999. - 66 с.

58. Ищенко В.Г. Экологическая регуляция генетического состава популяции малоазиатской лягушки Rana macrocnemis / В.Г. Ищенко, Е.Л. Щупак // Экология. 1975. - № 2. - С. 54-64.

59. Кабирова Л.И. Об экологии озерной лягушки / Л.И. Кабирова // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1977. - Вып. 2. - С. 62-64.

60. Камкина И.Н. Популяции земноводных в городе Нижний Тагил / И.Н. Камкина // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С Л15-117.

61. Карасева Е.В. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына, Б.Л. Самойлов. М.: Наука, 1999. - 245 с.

62. Клауснитцер Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. -М.: Мир, 1990.-248 с.

63. Климов С.М. Животный мир Липецка и его охрана / С.М. Климов,

64. B.Н. Александров // Природа Липецкой области и её охрана. Воронеж, 1993.-Вып. 7.-С. 61-81.

65. Климов С.М. Земноводные и пресмыкающиеся Липецкой области /

66. C.М. Климов, Н.И. Климова, В.Н. Александров. Липецк, 1999. - С. 81.

67. Климов С.М. Календарь природы г. Липецка и его окрестностей / С.М. Климов, В.Н. Александров // Природа Липецкой области и её охрана. -Воронеж, 1988. Вып. 6. - С. 55-72.

68. Климов С.М. Экологическая структура озерной лягушки бассейна Верхнего Дона / С.М. Климов, Н.А. Овчинникова // Региональные экологофаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга. Ульяновск, 1995. - С. 170 - 172.

69. Ковылина Н.В. Использование озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) для оперативной индикации техногенного загрязнения водоемов :автореф. дисс.канд. биол. наук / Н.В. Ковылина. Волгоград, 1999. - 16с.

70. Кожова О.М. Прогноз состояния водных экосистем и приемы экологической оценки действия антропогенных факторов / О.М. Кожова // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск, 1986. - С. 27-34.

71. Колякин Н.Н. Озерная лягушка в условиях промышленного города / Н.Н. Колякин // Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропических факторов. Волгоград, 1994. - С. 83-92.

72. Криволуцкий Д. А. Индикационная зоология / Д.А. Криволуцкий // Природа. 1985. - № 7. -С. 86-91.

73. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация система «экологической тревоги» / Д.А. Криволуцкий // Биоиндикаторы и биомониторинг. -Загорск, 1991.-С. 228-229.

74. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация и экологическое нормирование / Д.А. Криволуцкий // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду.-М., 1987.-С. 16-27.

75. Кубанцев Б.С. Антропогенные воздействия на среду обитания земноводных и половая структура их популяций / Б.С. Кубанцев, Т.И. Жукова // Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропических факторов. Волгоград, 1994. - С. 124.

76. Кубанцев Б.С. Некоторые экологические результаты антропогенных воздействий на популяции и среду обитания озерной лягушки / Б.С. Кубанцев, Т.И. Жукова // Экология. 1982. - № 6. - С. 46-51.

77. Кубанцев Б.С. Структура популяций озерной лягушки в зависимости от условий ее обитания на юго-западе Центральной России / Б.С. Кубанцев, Н.В. Ковылина // Экологические и генетические аспекты флоры и фауны Центральной России. Белгород, 1996. - С. 28-30.

78. Кузьмин C.JI. Земноводные бывшего СССР / C.JI. Кузьмин. -М, -1999.-298 с.

79. Кулабеков A.JI. Предварительные данные о зараженности гельминтами разных фенотипов малоазиатской лягушки / A.JI. Кулабеков, А.Т. Бигулов // Фауна и экология животных северных склонов Центрального Кавказа : межвуз. сб. Орджоникидзе, 1983. - С. 14-19.

80. Курдов А.Т. Реки Воронежской области / А.Т. Курдов. Воронеж, 1984.-159 с.

81. Лада Г.А. О генетическом полиморфизме озерной лягушки в Центральном Черноземье / Г.А. Лада // Фенетика популяций : материалы 4 всесоюз. совещ.-М., 1990.-С. 151-152.

82. Лада Г.А. Эколого фаунистический анализ амфибий

83. Центрального Черноземья: автореф. дисс.канд. биол. наук / Г.А. Лада.

84. Санкт-Петербург, 1999.-22 с.

85. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М., 1980. - 293 с.

86. Лебединский А.А. Земноводные в условиях урбанизированной территории: автореф. дисс. . канд. биол. наук / А.А. Лебединский. М.,1984.-24 с.

87. Лебединский А.А. Полиморфизм бурых лягушек как индикатор антропогенного воздействия / А.А. Лебединский, О.В. Балаболин. Н. Новгород, 1997. - Деп. в ВИНИТИ 07.05.97, № 1521. - С. 97.

88. Лебединский А.А. Полиморфизм популяций травяной лягушки на территории г. Горького / А.А. Лебединский // Вопросы герпетологии. Л.,1985.-С. 123.

89. Леонтьева О.А. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды / О.А. Леонтьева, Д.В. Семенов // Успехи современной биологии, 1997. Вып. 117. №6. С. 726-737.

90. Леонтьева О.А. Роль бесхвостых земноводных в биомониторинге экосистем Подмосковья / О.А. Леонтьева // Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск, 1991. - С. 240-242.

91. Лесников Л. А. Особенности действия загрязнения на популяции водных организмов / Л.А. Лесников // Вопросы водной токсикологии . М. 1970.-С. 61-66.

92. Лихацкий Ю.П. Использование фенетического подхода при выяснении популяционной структуры некоторых видов воробьиных птиц воронежского биосферного заповедника / Ю.П. Лихацкий // Популяционные исследования животных в заповедниках. М., 1988. - С. 201-211.

93. Лихацкий Ю.П. Опыт фенетического исследования птиц / Ю.П. Лихацкий // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 132-140.

94. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология. 1990. - № 2. - С. 90-94.

95. Методика биологического анализа уровня загрязнения малых рек (по организмам зообентоса). Областной эколого-биологический центр учащихся. Волгоград, 1996.

96. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1997.-239 с.

97. Методики биологических исследований по водной токсикологии. -М,: Наука, 1971.-299 с.

98. Мильков Ф.Н. Долина Дона: природа и ландшафты / Ф.Н. Мильков. -Воронеж : Центр.- Черноземное кн. изд-во, 1982. 159 с.

99. Мисюра А.Н. Амфибии как биоиндикатор загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами в техногенных районах / А.Н. Мисюра, В.Я. Гассо, В.В. Ноздрачев // Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск, 1991. -С. 259-262.

100. Мисюра А.Н. Динамика некоторых экологобиологических показателей обыкновенной чесночницы в техногенных экосистемах / А.Н.

101. Мисюра, С.В. Носкова // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. - Вып. 2. - С. 184-185.

102. Мисюра А.Н. Некоторые показатели временной адаптации личинок озерной лягушки к факторам химического загрязнения среды / А.Н. Мисюра // Экотоксикология и охрана природы. Рига, 1988. - С. 112-114.

103. Мисюра А.Н. Некоторые эколого-биохимические аспекты адаптации озерной лягушки к техногенным факторам / А.Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. Л., 1985. - С. 143.

104. Мисюра А.Н. Состояние популяций земноводных в условиях техногенного загрязнения / А.Н. Мисюра, А.А. Марченковская // Вопросы герпетологии. Пущино - Москва, 2001. - С. 197-200.

105. Мисюра А.Н. Сравнительная характеристика содержания некоторых микроэлементов в организме различных видов бесхвостых амфибий / А.Н. Мисюра // Материалы V Всесоюзного совещания «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1988. - С. 136-137.

106. Мисюра А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов : автореф. дисс. канд. биол. наук / А.Н. Мисюра. -М., 1989. 22 с.

107. Михеев А.В. Популяционные адаптации озерной лягушки в условиях подтопления поймы р. Самара шахтными водами / А.В. Михеев // Вестн. Днепропетровск, ун-та. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. -Вып. 1.-С. 121-122.

108. Мониторинг состояния популяций млекопитающих по гомеостазу развития / А.С. Баранов и др.. Саратов, 1998. - 140 с.

109. Муратов С.Р. Роль амфибий и рептилий в трансформации и аккумуляции тяжёлых металлов-микроэлементов / С.Р. Муратов, В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. - С. 167-168.

110. Никаноров A.M. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах / A.M. Никаноров, А.В. Жулидов. — Л., 1991. С. 45.

111. Никаноров A.M. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах / A.M. Никаноров, А.В. Жулидов, А.Д. Пожарский. -JI., 1985. 144с.

112. Никашин И. А. Некоторые половые особенности морфологических характеристик озерной лягушки / И.А. Никашин // Вопросы естествознания. Липецк, 2000. - Вып. 8. - С. 87-89.

113. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы / Г.А. Новиков. Л. 1979.-350 с.

114. О состоянии и об охране окружающей среды Липецкой области в 2002 году / Доклад. Липецк, 2003. - 224с.

115. О состоянии и об охране окружающей среды Липецкой области в 2002 году / Доклад. Липецк, 2003. - 220с.

116. О состоянии и об охране окружающей среды Липецкой области в 2003 году / Доклад. Липецк: ОАО «ПК « Ориус», 2004. - 224с.

117. О состоянии и об охране окружающей среды Липецкой области в 2004 году / Доклад. Липецк: ОАО «ПК « Ориус», 2005. - 227с.

118. Овчинникова Н.А. Изучение влияния хозяйственной деятельности человека на развитие земноводных / Н.А. Овчинникова // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Витебск, 1984. - Ч. 1. - С. 130.

119. Оливериусова JI.H. Оценка состояния окружающей среды методом комплексной биоиндикации / Л.Н. Оливериусова // Биоиндикация и биомониторинг. М., 1991. - С. 39-45.

120. Оливериусова Л.Н. Оценка состояния окружающей среды мтодом комплексной биоиндикации / Л.Н. Оливериусова. М., 1995. - С. 105-109.

121. Орлов ДС. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении : учеб. пособие для химиков, химиков-технологов и биологов специалистов вузов / Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова, И.Н. Лозановская. М.: Высш. шк., 2002. - 334 с.

122. Отчет лебедянской геологосъемочной геологической съёмки м-1: 200000. Лист N-37- XXVIII (Рязанская и Воронежская области); науч. руководители : К.В. Мамонтов, Е.Я. Усманская. М., 1952.

123. Оуэне М. Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям / М. Оуэне. М., 1977. - С. 15.

124. Охрана окружающей природной среды липецкой области (2002-2010) / постановление от 11 июля 2002 г. N 60-пс// 4 сессия III созыва. Липецк, 2002.-115 с.

125. Пескова Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных / Т.Ю. Пескова. Волгоград, 2001. - 156 с.

126. Пескова Т.Ю. Морфологические и морфофизиологические изменения при обитании земноводных в условиях загрязнения / Т.Ю. Пескова // Герпетологический вестн. Львов, 2000. - Т. 3-4. - С. 25-33.

127. Петрова JI.A. Изменчивость бесхвостых амфибий в Тульской области / JI.A. Петрова // Экология и охрана окружающей среды. Пермь, 1995.-С. 97-98.

128. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии / М.М. Пикулик. -Минск, 1985.-191 с.

129. Пикулик М.М. О влиянии условий существования личинок амфибий на их рост и генетический состав популяций / М.М. Пикулик // Докл. АН СССР. 1976. - Т. 228, № 3. - С. 756-759.

130. Пикулик М.М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных / М.М. Пикулик // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. -Вып. 5 (7).-С. 85-89.

131. Портнягина В.И. Влияние загрязнения реки Чу на организм озерной лягушки / В.И. Портнягина, А.Т. Токтосунов // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. - С. 202-203.

132. Проблемы биоиндикации антропогенных воздействий в бассейнах крупных рек / Ю.М. Крылов и др. // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 1998. - С. 23.

133. Промышленный комплекс // Липецкая Энциклопедия. -Липецк, 2001. Т. 3.-С. 116-117.

134. Пыльнева Т.Г. Экология и география Липецкого края / Т.Г. Пыльнева, Н.В. Пешкова, Т.Д. Стрельникова. Липецк, 1995. - 167 с.

135. Пястолова О.А. Экспериментальное изучение влияние нефти на рост Rombina orientalius Boul. / О.А. Пястолова // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. - С. 30-36.

136. Сергиевский С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции / С.О. Сергиевский // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 190-201.

137. Сергиевский С.О. Полуфункциональность и пластичность генетического полиморфизма : ( На примере популяционного меланизма двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) / С.О. Сергиевский // Журн. общей биологии. 1985. - Т. 46, № 4. - С. 491-501.

138. Сергиевский С.О. Фенотипическая структура континуальных популяций / С.О. Сергиевский // Фенетика популяций. М, 1982. - С. 104111.

139. Степанов A.M. Биоиндикация на уровне экосистем / A.M. Степанов // Биоиндикация и биомониторинг. М., 1998. - С. 12-17,49-53.

140. Структурно-информационные показатели стабильности развития амфибий на антропогенно-трансформированных территориях / В.В. Логинов и др. // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. -Тольятти, 2003. Вып. 6. - С. 85-90.

141. Терентьев П.В. Лягушка / П.В. Терентьев. М.: Советская наука, 1950.-344 с.

142. Тертышников М.Ф. О полиморфизме малоазиатской лягушки в популяциях Ставропольского края / М.Ф. Тертышников, А.С. Баранов // Фауна и экология амфибий и рептилий. Краснодар, 1984. - С. 23-24.

143. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. -М., 1973. 277 с.

144. Топоркова Л.Я. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны среднего Урала / Л.Я. Топоркова, Т.В. Боголюбова, Р.Г. Хафизова // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, 1979. - С. 108-115.

145. Топоркова Л.Я. Становление популяции Rana ridibunda / Л.Я. Топоркова // Вопросы герпетологии. Л., 1985. - С. 212.

146. Устюжанина О.А. Биоиндикационная оценка качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озерных лягушек (Rana ridibunda) / О.А. Устюжанина, А.Б. Стрельцов // Вопросы герпетологии. -Пущино; М., 2001. С. 301-302.

147. Устюжанина О.А. Биоиндификационная оценка качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озерных лягушек (Rana ridibunda) / О.А. Устюжанина, А.Б. Стрельцов // Вопросы герпетологии. -Пущино; М., 2001. С. 298-299.

148. Устюжанина О.А. Оценка влияния урбанизированной территории на озерных лягушек / О.А. Устюжанина // Река Ока третье тысячелетие. Изучение природы реки Оки : тез. докл. Межрегион, науч.-практ. конф. - Калуга, 2001. - С. 167-170.

149. Устюжанина О.А. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных (Rana temporaria) и озерных (Rana ridibunda) лягушек / О.А. Устюжанина, А.Б. Стрельцов // Вопросы герпетологии. -Пущино; М., 2001. С. 296-298.

150. Устюжанина О.А. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных (Rana temporaria) и озерных (Rana ridibunda) лягушек / О.А. Устюжанина, А.Б. Стрельцов // Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001. - С. 296-298.

151. Ушаков В.А. Амфибии в условиях урбанизации ландшафта / В.А. Ушаков, А.А. Лебединский // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. -Вып. 2.-С. 181-182.

152. Ушаков В.А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria) / В.А. Ушаков // Вопросы герпетологии. -Пущино; М., 2001. С. 301-302.

153. Ушаков В.А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки {Rana temporaria) / В.А. Ушаков // Вопросы герпеторлогии. -Пущино; М., 2001. С. 301-302.

154. Ушаков В.А. Оценка стабильности развития популяций зеленых лягушек методом флуктуирующей асимметрии на территории Нижегородской области / В.А. Ушаков, А.А. Образцов // Вторая конференция герпетологов Поволжья. Тольятти, 1999. - С. 53-54.

155. Цаценко JI.B. Биоиндикация и «генетический скрининг» загрязнения компонентов агроценоза / JI.B. Цаценко, О.Д. Филипчук // Сельскохозяйственная биология. 1997. - № 5. - С. 3-47.

156. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ridibunda), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги / А.Т. Чубинишвили // Экология. 1998. - № 1. - С. 71-74.

157. Чубинишвили А.Т. Земноводные. Стабильность развития / А.Т. Чубинишвили, А.С. Баранов, В.М. Захаров // Экологическое состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия : Биологическая индикация. Тольятти. 1997. - С. 288-290.

158. Чубинишвили А.Т. Оценка стабильности развития и цитогенетического гомеостаза в популяциях европейских зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в естественных и антропогенных условиях / А.Т. Чубинишвили // Онтогенез. 2001. - Т. 32, № 6. - С. 434-439.

159. Чубинишвили А.Т. Цитогенетический гомеостаз / А.Т. Чубинишвили // Экологическое состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биологическая индикация. Тольятти, 1997. -С. 291-292.

160. Шарыгин С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов : автореф. дисс. . канд. биол. наук. / С.А. Шарыгин. Свердловск, 1980. - 24 с.

161. Шарыгин С.А. Приложимость данных по химическому элементному составу к систематике некоторых амфибий и рептилий / С.А. Шарыгин // Журн. общей биологии. 1984.- Т. 51. - С. 624-629.

162. Шарыгин С.А. Содержание микроэлементов в организме остромордой лягушки / С.А. Шарыгин // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1980. - С. 78-80.

163. Шахтарин Г.Ю. К состоянию популяций озерной лягушки на водораздельных озерах Предкамья в условиях антропогенной трансформации ландшафта / Г.Ю. Шахтарин // Популяции в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998.-4.1.-С. 286-287.

164. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. Свердловск, 1968. - Т. 58. - 387 с.

165. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоологический журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1456-1469.

166. Шварц С.С. Теоретические основы и принципы экологии. Современные проблемы экологии / С.С. Шварц. М., 1973. - С. 21-31.

167. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. - 277 с.

168. Шмалъгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды / И.И. Шмалъгаузен. М.: Наука, 1983. - 360 с.

169. Щупак E.JI. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки / Е. Л. Щупак // Информ. матер. ИЭРИЖ. Свердловск, 1977.-С. 36-37.

170. Щупак Е.Л. Экспериментальное изучение структуры популяции остромордой лягушки / Е.Л. Щупак // Экология. 1973. - № 1. -С. 15-18.

171. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяции. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М., 1985. -С. 159.

172. Bulog В. Analyses of some microelements in the tissues of Proteus anguinus (Amphibian, Caudata) and in its habitat / B. Bulog. 1996. -Vol. 25. -P. 309-321.

173. Byrne A.R. The occurrence of mercury in amphibian / A.R. Byrne, L. Kosta, P. Stegnar P. // Environ. Lett. 1975. - Vol. 8, N 2. - P. 147-155.

174. Comparative study of contaminants in the mudpuppy (Amphibia) and the common snapping turtle (Reptilia). St. Lawrentee River, Canada / J. Bonin et al. // Arch. Environ. Contam and Toxicol. 1995. - Vol. 28, N 5. - P. 184194.

175. Dundappa K. Effect of sublethal concentration of mercuric chloride on the ovary of the frog Rana cyanophlictis / K. Dundappa, K. Svirinas, K. Saidapur // J. Herpetol. -1991. Vol. 25, N 4. - P. 494-497.

176. Gaiziek L. Toxicity of chlorypyrifose to Rana pipiense embryos / L. Gaizick, G. Gupta, E. Bass // Bull. Environ. Contam and Toxicol. 2001. - Vol. 66,N3.-P. 386-391.

177. Giacoma C. Metodi di studio dell ecologia di popolazione di Amfibi / C. Giacoma // Suppl. ric. boil, selvag. 1991. Vol. 16. - P. 165-174.

178. Gilberston M. Freshwater avian and mammalion predators as indicators of aquatic environmental quality // Environ. Monit and Assessment. -1990. Vol. 15.N3.-P.219-223.

179. Gill B. Observations on the effect of the chlorinated town supply water on a colony of brawn tree frog (Hyla savignyi) in Foxton / B. Gill // Tautara. -1970.-Vol. 18. N1.-P. 45.

180. Hall R.J. Uptake of methoxychlor from food and water by the American toad (Bufo americanus) / R.J. Hall, D. Swineford // Bull. Environ. Contam and Toxycol. 1979. - Vol. 23, N 3. - P. 335-337.

181. Hoffman E.A. A revier of color and pattern polymorphisms in anurans / E.A. Hoffman, M.S. Blouin // Biological Journ. of Linnean Society. -2000. Vol. 70, № 4. - P. 633-665.

182. Huang Yue-wen Oral bioavailability and toxicokinetics of 3,3', 4,4', 5-pentachlorobiphenyl in northern leopard frog Rana pipiens / Huang Yue-wen, W.H. Karasov // Environ. Toxicol, and Chem. 2000. - Vol. 19, N 7. - P. 1788-1794.

183. Isaacs I.S. Temporal stability of vertebrate stripe color in a cricked frog population / I.S. Isaacs // Copeia. 1971. - N2. - P. 551 - 552.

184. Jaskoski B.J. DDT and methoxychlor in a frog population in Cook Country / B.J. Jaskoski, R.J. Kinders // Trans 111. State Acad . Sci. 1974. - Vol. 64, N3.-P. 341-344.

185. Kalmus H. Evolutionary origin sexual differentiation and sex ratio / H. Kalmus, A.B. Smith //Nature.- 1960. Vol. 186.N4730.-P. 1004-1006.

186. Lee Y.H. Heavy metal contamination in the river toad, Bufo juxiasper (inger), near a copper mine in east Malaysia / Y.H. Lee, R.B. Stuebing // Bull. Environ. Contam and Toxicol. 1990 -Vol. 15, N 2. - P. 272-279.

187. Livshits G. Lerner's concept of developmental homeostasis and the problem heterozygosis lever in natural populations/ G. Livshits. E. Kobuliansky // Heredity. 1985. - Vol. 55, № 3. -P. 341-353.

188. Loumbourdis N.S. Heavy-metal concentration in the frog Rana ridibunda from a small river of Macedonia. Northen Greece / N.S Loumbourdis, D. Wray // Environ. Int. 1998. - Vol. 24, N 4. - P. 427-431.

189. Mercury content of common frogs (Rana temporaria) and common toads (Bufo bufo L) collected in southern Finland / J. Terhivuo et al. // Ann. Zool. Feen. 1984. - Vol. 21, N 1. - P. 41 -44.

190. Metals in riparian wildlife of the lead mining district of santheastem Missouri / K.R Niethammer et al. // Arch. Environ. Conlam and Toxicol. 1985. -Vol. 14, N2.-P. 213-223.

191. Misyura A.N. Bioindication of heavy metals pollution with the help of Amphibia / A.N Misyura, A.N. Vinnichenko // 7th Ord. Gen. Meet. Soc. Eur. Herpetol. Barcelona, 1993. - P. 99.

192. Misyura A.N. Some aspects of amphibian ecology in the steppe Pridneprovie as a result of tehnological influences / A.N Misyura, V.L. Bulakhov, V.Y. Gasso et al. // Amphibian Popul. Commonwealth Independent States. -Moscow, 1995.-P. 36-40.

193. Misyura A.N. Some biochemical peculiarities of anuran under technogenic impact / A.N Misyura, O.V. Poloz, S.V. Chemyshenko // Second World Congr. of Herpetol. Adelaide, 1994. - P. 172.

194. Moore J.A. An embryological and genetically study of Rana ridibunda Weed / J.A. Moore// Genetics, 1942. Vol. 27. P. 406-416.

195. Moriarty F. Ecotoxicology / F. Moriarty // Hum. Toxicol. 1988. -Vol. 7,N5.-P. 437-441.

196. Organochlorine insecticide residues in Amphibians and Reptiles from Iowa and lizards from the South-western United States / F Punzo et al. // Bull. Environ, Contam and Toxicol. 1979. - Vol. 21. - P. 842-848.

197. Organochlorine pesticide residnes in southern. Ontario spring peepers / R.W Russel el al. // Environ. 1995. - Vol. 14, N 5. - P. 815- 817.

198. Organohlorine insecticides, polychlorinated biphenils, and metals in water, sediment, and green frog from southwestern Michigan / C.D. Gillilland et al. // Chemosphere. 2001. - Vol. 44, N 3. - P. 327-339.

199. Paration accumulation in cricet frogs and its effects on American kestrels / W.J. Fleming et al. // J. Toxicol and Environ. Health. 1982. - Vol. 10, N6.-P. 991-927.

200. Parson P.A. Fluktuating asymmetry: an epigenetic measure of stress / P.A. Parson // Biol. Rev. 1990. - Vol. 65. - P. 131-145.

201. Puky M. On the protective role of maternal organism in amphibians / M. Puky, N. Oertel // Opuse. Zool. 1997. -N. 29-30. - P. 125-132.

202. Trace element concentrations in the lissues of Proteus anguirus (Amphibia, Caudata) and the surrounding environment / B. Bulog et al. // Water, Air,and Soil Pollut. 2002. - Vol. 136,N 1.-P. 147-163.

203. Van Valen L. A study of fluctuation asymmetry / L. Van Valen // Evolution. 1962. Vol. 16. - P. 125-142.

204. Vogiatzis A.K. Uptake, tissue distribution and depuration of cadmium (Cd) in the frog Rana ridibunda / A.K Vogiatzis, N.S. Loumbourdis // Bull. Environ. Contain and Toxicol. 1997. - Vol. 59, N 5. - P. 770-776.

205. Volpe E.P. A taxo-genetic analysis of the status of Rana kandiyohy Weed / E.P. Volpe // System. Zool. 1955. - Vol. 4. - P 75-82.

206. Vrijenhoek R.C. Heterozygosity and developmental stability under sexual and asexual breeding systems/ R. C. Vrijenhoek, S. Lerman // Evolution. -1982. Vol. 36, N 4. - P. 768-776.

207. Zhuktwa T.I. The adaptations of amphibian red blood to the influence of pesticides / T.I. Zhuktwa, T.Y. Peskova // Sustainble development: system analysis in ecology. Svastopol. 1996. - P 175.