Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоиндикационная оценка качества окружающей среды по стабильности развития и фенетике бесхвостых амфибий Rana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta, R. temporaria

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Устюжанина, Ольга Анатольевна

Введение

1. Бесхвостые амфибии как виды биоиндикаторы (обзор литературы) ^

1.1 Земноводные как объект для оценки качества среды

1.2. Оценка стабильности развития с помощью флуктуирующей асимметрии

1.3. Использование земноводных в качестве объекта для оценки качества среды по стабильности развития

1.4. Изучение природных популяций с использованием генетически обусловленных дискретных признаков фенотипа - фенов

1.5. Характеристика полиморфизма отряда Апига.

1.6. Специфичность распределения морф

1.7. Дорсомедиальная полоса striata в качестве маркера экологической и генетической структуры популяций, находящихся под влиянием антропогенных факторов

1.8. Изменчивость полосы «striata»

1.9. Фенофонд, феногеография, таксон, филогенез, кластерный анализ

1.10. Таксономический анализ используемых видов

2. Материал и методы

2.1. Материал 40 2.1.1 .Возрастной состав выборок

2.2. Методика оценки стабильности развития земноводных

2.2.1 Лабораторная обработка земноводных

2.2.2.Обработка полученных результатов

2.2.3. Баллирование значений коэффициента асимметрии для ^ зеленых и бурых лягушек.

2.3. Признаки, используемые для фенетического анализа ^2 2.3.1. Каталог вариантов дорсомедиальной полосы «5»

2.3.1.1. Описание вариантов дорсомедиальной полосы «S» ^

2.3.1.1. Рисунки вариантов дорсомедиальной полосы «S» ^

2.3.2. Статистическая обработка фенетического материала ^

3. Биоиндикация состояния среды по гомеостазу развития бесхвостых земноводных.

3.1 Выбор наблюдательных точек

3.2. Анализ качества среды по основным рекам области на основе оценки стабильности развития R. ridibunda и R.lessonae.

3.3. Общая характеристика антропогенного воздействия и анализ качества среды на основных реках Калужской области

3.4. Сравнительный анализ качества среды в реках и замкнутых водоемах на основе оценки стабильности развития Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta

3.5. Анализ качества среды по стабильности развития на территориях, находящихся вблизи явных загрязнителей. Динамика во времени

3.5.1. Сравнительный анализ выборок R. ridibunda, за 1996, 2000, 2001гг. из р. Оки и за 1996г., 2000г. р. Яченки, в окрестностях города Калуги

3.5.2. Сравнительный анализ выборок R.lessonae на территории полигона твердых бытовых отходов (ТБО) за 1996г. 2001г. и полигона жидких промышленных отходов предприятия АО «Аромасинтез» за 1998г, 2001 г

3.6. Биоиндикационная оценка качества среды по стабильности развития R.lessonae на территории, подвергшейся радиоактивному загрязнению после аварии на Чернобыльской АЭС.

3.7. Выбор количества признаков при оценке качества среды по стабильности развития для Rana temporaria

3.8. Анализ качества среды по стабильности развития

R. temporaria

3.9. Сравнительный анализ качества среды на территории северного участка заповедника «Калужские Засеки» по стабильности развития R. temporaria

3.10. Сравнительный анализ значений флуктуирующей асимметрии у adultus и juvenis бурых и зеленых лягушек

4. Фенетический анализа популяций бесхвостых амфибий в экологических исследованиях

4.1 Анализ частот встречаемости вариантов морфы striata у разных видов

4.2 Анализ частот встречаемости вариантов морфы striata (возможных фенов) в выборках R. ridibunda, R. lessonae, R. esculenta

4.3. Сравнительный анализ выборок R. ridibunda, R. lessonae, R. esculenta между собой по критерию идентичности (I)

4.4. Анализ выборок зеленых лягушек из одних и тех же точек в разные годы

4.4.1. Сравнительный анализ выборок, сделанных в окрестностях города Калуги из одних и тех же точек за 1996, 1998, 2000 2001 г по критерию идентичности (I)

4.4.2. Сравнительный анализ по критерию идентичности (I) выборок отловленных 1996, 1998, 2000 20001 г с выборками 1981 г. из тех же точек на территории г. Калуги и области

4.5. Характеристика фенофондов по показателю внутрипопуляционного разнообразия (ц) и доле редких морф в популяции(Ь)

4.6. Сравнительный анализ значений доли редких морф (h) и коэффициента асимметрии

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоиндикационная оценка качества окружающей среды по стабильности развития и фенетике бесхвостых амфибий Rana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta, R. temporaria"

Организм и окружающая его внешняя среда находятся в динамическом равновесии. Под влиянием антропогенных воздействий происходит изменение физических и химических характеристик среды, что ведет к нарушению динамического равновесия природных экосистем. Такая ситуация делает особо важными исследования, позволяющие определять качество или здоровье среды, степень ее комфортности для живых организмов (Zakharov, Clarke, 1993). Одним из современных и наиболее перспективных методов оценки качества среды является биоиндикационный анализ, который дает интегральную оценку ситуации, т.к. живые организмы реагируют на все воздействия окружающей среды. Видами биоиндикаторами называют виды по наличию, состоянию или поведению которых судят об изменениях в окружающей среде или ее характерных особенностях (Бурдин, 1985). Под влиянием резких изменений среды или при антропогенном воздействии в строении морфологических структур, обладающих билатеральной симметрией проявляются отклонения от видовой нормы (Захаров, 1987). Генетическая структура популяций тоже реагирует на антропогенные воздействия, что можно обнаружить по изменению популяционно-фенетических характеристик у полиморфных видов (Яблоков, 1980).

В качестве объекта исследования в данной работе использовались земноводные (R. ridibunda, R. lessonae, Rana esculenta, R. temporaria). Эти виды достаточно давно и успешно используются как виды-биоиндикаторы качества среды (Чубинишвили, 1998; Захаров, 2000). Они обладают четкими и удобными для исследования признаками, относительно широко распространены, их икра и личинки чувствительны к загрязнителям (Вершинин, 1995; Ilosvay, 1977; Freda, Dunson, 1985; Gunter, Plotner, 1986; Pierce, 1985). Кроме того, они относительно легки для сбора и обработки. Земноводные являются связующим звеном между водными экосистемами и экосистемами суши, что делает их удобным объектом для оценки антропогенных изменений, не только водной среды, но и суши. Приуроченность исследуемых видов к определенному водоему облегчает интерпретацию данных: состояние организма амфибий отражает состояние локального местообитания. Относительно небольшой радиус индивидуальной активности, отсутствие сильной тенденции к миграции (Ищенко,1978), высокий и достаточно хорошо изученный полиморфизм -все эти факты позволяют успешно использовать представителей амфибий в качестве видов-биоиндикаторов.

Цель настоящего исследования - изучение возможностей использования стабильности развития и некоторых популяционнофенетических параметров земноводных для биоиндикационной оценки качества среды изучаемой территории.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Выделить морфологические признаки и оценить возможность их использования как параметров биоиндикации;

2. Доработать методику биоиндикации качества природной среды по оценке стабильности развития бурых и зеленых лягушек;

3. Построить биоиндикационные карты;

4. Исследовать возможность выявления влияния населенных пунктов на состояние рек, провести анализ главных речных экосистем области по стабильности развития земноводных Я. псИЬипс1а, К. IеББопае;

5. Оценить динамику изменения состояния исследуемых видов во времени;

6. Оценить воздействие радиоактивного загрязнения после аварии на Чернобыльской АС на стабильность развития земноводных;

7. Выяснить возможность использования выделенных вариантов дорсомедиальной полосы (возможных фенов) для оценки качества среды;

8. Провести сравнительный пространственный и временной анализ фенофондов изученных видов.

Научная новизна исследования может быть сформулирована в следующих положениях:

1. Впервые в системе биологического мониторинга качества природной среды на территории Калужской области на основе анализа стабильности развития использованы в качестве видов-биоиндикаторов земноводные R. ridibunda, R. lessonae, R. esculenta, R. temporaria.

2. Разработан авторский вариант балльной шкалы коэффициента асимметрии для бурых лягушек по 7 признакам, позволяющий прижизненную обработку животных.

3. Впервые у R. ridibunda, R. lessonae, R. esculenta выделены и проанализированы 108 вариантов морфы striata, из которых 7 являются фенами.

4. Выявлена взаимосвязь распределения частот встречаемости вариантов морфы striata с систематическим положением анализируемых выборок.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Устюжанина, Ольга Анатольевна

Выводы:

1. Показатель стабильности развития изученных видов лягушек может использоваться как для разовой оценки качества среды, так и для биомониторинга.

2. Анализ временной динамики значений стабильности развития по коэффициенту асимметрии зеленых лягушек выявил улучшение качества среды на реке Оке в окрестностях города Калуги с 1996г к 2000г, и сохранение неблагоприятных условий на реке Ячейке с 1996 по 2000гг.

На территории полигона жидких промышленных отходов «Ястребовская свалка» наблюдаются стабильно неблагоприятные условия с 1998г. по 2001г. Отмечено значительное ухудшение условий в районе полигона ТБО от оптимальных в 1996г до критических в 2001г.

3. Выявлены и проанализированы 108 вариантов морфы striata у видов R. ridibunda, R. lessonae, R. esculenta. По крайней мере, 7 наиболее обычных вариантов морфы striata являются фенами, так как их частота и встречаемость индицируют разные популяционные группировки.

4. На основании популяционно-фенетического анализа можно сделать вывод, что фены под №1 и №20 более характерны для R. ridibunda, а фены №2, №3, №49 более обычны для R. lessonae.

5. Значения показателей внутрипопуляционного разнообразия (//) и доли редких морф {И) дают возможность выявить влияние антропогенного воздействия: доля редких морф в неблагоприятных условиях (вблизи населенных пунктов) возрастает, а внутрипопуляционное разнообразие уменьшается.

6. Выявленная зависимость между возрастанием или убыванием значений доли редких морф и значений коэффициента асимметрии, как для бурых, так и для зеленых лягушек позволяет использовать эти параметры для оценки качества среды.

7. Применение для оценки качества среды параметра «доля редких морф», требует индивидуального рассмотрения этого показателя в каждом конкретном случае.

8. Показатель стабильности развития по коэффициенту асимметрии является более удобным и чувствительным параметром оценки здоровья среды, по сравнению с долей редких морф.

Заключение:

1. Выявленные и проанализированные в ходе работы 108 вариантов морфы striata для R. ridibunda, R. lessonae, R. esculenta являются возможными фенами, так как их частота индицирует воздействие антропогенных факторов.

2. Значения показателей внутрипопуляционного разнообразия (¿и) и доли редких морф {И) дают возможность выявить влияние антропогенного воздействия: доля редких морф в неблагоприятных условиях (вблизи населенных пунктов) возрастает, а внутрипопуляционное разнообразие уменьшается. Что подтверждает адаптивную ценность морфы striata и позволяет уточнить, локализовать воздействие урбанизированных территорий.

3. Кластерный анализ вариантов морфы striata распределил на дендрограмме все выборки на две ветви по их таксономическому положению (на одной ветви выборки R. ridibunda и 4 выборки R. esculenta на другой выборке R. lessonae)

4. Полового диморфизма в распределении встречаемости возможных фенов не выявлено.

5. Можно предположить, что показатель стабильности развития по коэффициенту асимметрии является более удобным и чувствительным параметром оценки здоровья среды, по сравнению с долей редких морф.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Устюжанина, Ольга Анатольевна, Калуга

1. Артемьва Е.А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплексов крылового рисунка бабочек голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. - М.: Наука, 1997. С 59 -66.

2. Астауров Б Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики. // Историко-биологические исследования. М.: Наука, 1978. Вып. 6. С. 116-160.

3. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. Пособие для студентов биол. Специальностей пед. Инс-тов. М., «Просвещение», 1977. с-55.

4. Бергер Л., Является ли прудовая лягушка R. esculenta L. Обыкновенным гибридом // Экология. 1976. №2. с 37-43.

5. Большаков, В. Н„ Смирнов Н. Г. Роль некоторых антропогенных факторов в увеличении темпов макроэволюции, -в. кн.: Эволюцион-ная теория и проблема «Человек—природа». Тарту, 1978, с. 36—41

6. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 158 с.

7. Вавилов Н. И. Избранные произведения. М, 1967, т. 2, с. 41.

8. Вершинин В. Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного промышленного города// Экология, 1995, №4. С 299-306

9. Вершинин В.Л. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города// Экология, №5, 1987. с 46-50.

10. Вершинин В.Л. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации// Экология. -1990а. -Ы 3. -С.61-66.

11. Вершинин В.Л. Динамика численности личинок и сеголеток остромордой лягушки в условиях промышленного города // Вопросы герпетологии. -Л., 19856. -С.46-47.

12. Вершинин В.Л. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. -Свердловск, 1985а. -С.61-75.

13. Вершинин В. Л. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой лягушки в условиях промышленного города // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. -Свердловск, 1987а. -С. 74-79.

14. Вершинин В.Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске //Экология. -19906. -N2. -С.67-71.

15. Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Физиологические показатели амфибий в экосистемах урбанизированных территорий // Экология. 1999.№3. С.283-287.

16. Виноградов Б. В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М, Наука, 1964, С 328.

17. Гаранина В.И., Загидуллин Р.Г. К составлению герпетофауны малых охраняемых территорий // в сб. Вопросы герпетологии. -Ташкент, 1985. с 51-52.

18. Гершензон М.С. Мобилизационный резерв внутривидовой изменчивости // Журн. общей биологии-1941. -Т2,Ы1. -С.85-107.

19. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях бесхвостых амфибий// Вопросы герпетологии. -Киев, 1989. -С.63-64.

20. Дегтярева В.Н. О влиянии пестицидов на водную фауну. Охрана природы и биогеоценология, вып.2. Казань, 1977. с 117-123.

21. Джафарова К. С. Возможности приспособления некоторых видов пресмыкающихся к условиям существования // Фауна, экология и охрана животных в Азербайджане,— Баку, №9, 1987. с 59-61.

22. Дмитриев С.Г., Цитогенетическая нестабильность у трех видов грызунов в районе химического предприятия на севере России. Экология. № 6, 1997. С 447451.

23. Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико -акустического газоанализатора. Экология, 1974, №1, с. 7378.

24. Доклад комитета природных ресурсов по Калужской области «О состоянии окружающей природной среды Калужской области за 1995 год». Калуга, 1996г. 96 с.

25. Доклад комитета природных ресурсов по Калужской области «Об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды Калужской области в 2001 году». Калуга 2002. 169с.

26. Доклад комитета природных ресурсов по Калужской области «Об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды Калужской области 2000г.». Калуга 2001г. 130 с.

27. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. в сб.: Фенетика популяций. - М., 1982, с 38-44.

28. Жукова Т. И. Кубанцев Б.С. Бурлаченко Т.Д. Некоторые реакции популяций озерной лягушки на пестицидное загрязнение водоемов // Антропогенное воздействие на популяции животных, №3, 1987. с.61-81

29. Жукова Т. И. Кубанцев Б.С. Различия в состоянии гонад озерной лягушки в зависимости от степени антропогенных воздействий на среду их обитания. В кн.: Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. -Волгоград, 1980, с. 51—56.

30. Замалетдинов Р.И. Использование показателя флуктуирующей асимметрии для оценки состояния популяции зеленых лягушек урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда

31. Герпетологического общества им. А. М. Никольского, Пущино - Москва: МГУ.2001. с 105-106.

32. Захаров В. М., Здоровье среды: концепция. М.: Центр экологической политики России, 2000. 30 с.

33. Захаров В. М., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Чубинишвили А.Т., Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000а. 68 с.

34. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий

35. A. В., Крысанов Е. Ю., Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Здоровье среды: Методика и практика оценки в Москве. М.: Центр экологической политики России, 2001. 67 с.

36. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т., Дмитриев С. Г., Баранов А. С., Борисов

37. B. И., Валецкий А. В., Крысанов Е. Ю., Кряжева Н. Г., Пронин А. В., Чистякова Е. К., Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 20006. 320 с.

38. Захаров В.М. Асимметрия животных. М. Наука. 1987. 161 с.

39. Захаров В.М., Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость), Экология. 2001, № 3, с. 164-168.

40. Захаров В.М., Кларк Д.М. (ред.), Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Московское отделение международного фонда ""Биотест"". 1993. 68 с.

41. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю., (ред.). Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. 170 с.

42. Захаров В.М., Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: коррелированность морфологических и физиологических показателей у березы повислой. Доклады Академии Наук. 357 (26): 1997. С 1-3.

43. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божей коровки (Adalia bipunctata) // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. М.: Наука, 1997. С 67 -84.

44. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Популяционный меланизм двуточечной божьей коровки как пример техногенной эволюции// Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. -Пущино, 1984. -С.74-76.

45. Зеленетский Н.М. Использование фенов поперечно полосатой пигментации тела окуня в эколого - популяционных исследова

46. Зеленетский Н.М. Феногеография и популяционная изменчивость окраски окуня обыкновенного (Perca fluviatilis) // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. М.: Наука, 1997. С 101 - 114.

47. Исаева Е.И., Вязов С.О. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Земноводные. Иммунный статус. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. С. 54-61.

48. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. -М.: «Наука», 1978. 148 с.

49. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм и некоторые вопросы систематики бурых лягушек // Вопр. Гепертологии, JL: «Наука», 1973. 93-94с.

50. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. М.: Наука, 1997. С 45 - 58.

51. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Санкт-Петербург,2000. С-333.

52. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М., Наука, 1974. С-299

53. Константинов Е.Л.Особенности флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.)KaK вида биоиндикатора: Дис. канд.биол.наук. Калуга, 2001. 120с

54. Колякин H.H. Эколого-фаунистический анализ животного компонента экосистем промышленного города: (На прим. г.Волгограда): Автореф. дис. канд. биол. наук. -Волгоград, 1993. -25с.

55. Косарева Н. А., Васюков И. Л. Изменения в состоянии половой системы озер-ных лягушек как следствие антропогенного воздействия на среду их обитания. в кн.: Антропогенное воздействие на природные комплексы и экосистемы. - Волгоград, 1976. с. 74—81

56. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяции колорадского жука в пределах ареала // Фенетика популяции. М.: 1982. С.345.

57. Кохманюк Ф.С. Становление структуры вида в новом ареале на примере колорадского жука//Экология. 1983. №1. С. 57-61.

58. Кохманюк Ф.С., Герцман H.H. Рисунок на параднеспинке колорадского жука как модель популяционных исследований // В кн.: Материалы XVII Всесоюзной научной студенческой конференции. Новосибирск, 1979.

59. Кохманюк Ф.С., Климец Е.П., Савченко Т.П., Овчинникова H.A. Генотипические маркеры внутривидовых группировок у колорадского жука // Фенетика популяции. М.: 1985. С.345.

60. Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Захаров В.М., . Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения. Экология. №6, 1996. С 441 -444.

61. Кузьмин C.JI. Земноводные бывшего СССР. М: Товарищество научных изданий КМК.,1999. 298 с.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 349с

63. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяций медодами фенетики (состояние и задачи) // в сб. Фенетика популяций. М.: Наука, 1985.с.19-21.

64. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований /V Физиология и популяционная экология животных. Саратов, 1978, Вып. 5 (7)

65. Лебединский A.A. Сравнительная характеристика полиморфизма бурых и зеленых лягушек // в сб. Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюзного совещания (Борок, ноябрь, 1990 г.). под ред. А.В.Яблокова, А.С.Баранова. М., 1990. 160 - 161 с.

66. МартыновА.В., Солнцев В.Н. Проблемы изменения и загрязнения водных ресурсов земного шара. в кн.: Актуальные проблемы изменения природной среды за рубежом. - М., 1976, с16-27.

67. Мисюра А.Г., Тарасенко С.Н.,Булахов В.П., Бобылев Ю.П., Винниченко А.Н., Варенко Н.И., Орленко А.И. Способ очистки воды от тяжелых металлов. A.C. №1229185. Опубл. Бюл. С02ГЗ/32. 1986.

68. Мисюра А.Н. Некоторые эколого-биохимические аспекты адаптации озерной лягушки к техногенным факторам // Вопросы герпетологии. -Л., 1985. -С.143-144.

69. Мисюра А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М, 1989. -16 с.

70. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяции / под ред. А. В. Яблокова. М.: Наука, 1990. С.225.

71. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма (на примере восковика обыкновенного (Trichius fasciatus)) // Журн. Общ. Биологии. 1977. е. 38, №5.С 709 723.

72. Новоженов Ю.И., Михайлов Ю.Е. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. -М.: Наука, 1997. С 89- 100.

73. Патин С.А. Особенности распределения и биологического действия загрязняющих веществ в Мировом океане. В кн.: Человек и биосфера. - М.: Изд-во МГУ, 1982, вып.7.с 62-71

74. Песков В.Н., Пантелеев П.А. Феногеографический анализ водной полевки (Arvícola terrestris) // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. М.: Наука, 1997. С 161 - 168.

75. Петров B.C., Шарыгин С. А. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды // в сбор. Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. С 41-48.

76. Пикулик М.М. О влиянии условий существования личинок амфибий на рост, развитие и генетический состав сеголеток // Доклады академии наук СССР, том 228, №3, 1976. с 756-759

77. Придня М.В. Фенетика популяции и закономерности организации экосистем // Фенетика популяции. М.: 1985. С.345.

78. Пястолова O.A., Вершинин В.Jl., Трубецкая Е.А., Гатиятуллина Э.З. Использование амфибий в биоиндикационных исследованиях территории восточно уральского радиоактивного следа // Экология, 1996,№5. с 378-382

79. Ровинский Ф.Я., Воронова Л.Д., Афанасьев М.И. и др. Фоновый мониторинг загрязнения экосистемы суши хлорорганическими соединениями. -Л.: Гидрометеоиздат, 1990. с 270.

80. Ромашин A.B. Фенотипическая изменчивость рогов западно-кавказского тура Capra caucasica // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. -М.: Наука, 1997. С 169- 174.

81. Рункова Г.Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколого-биохимических исследованиях// Математическое планирование эксперимента в биологических исследованиях. -Свердловск, 1975. -С.18-104.

82. Садырова Ч.М. Феногеография жуков нарывников (Mylabris shrenki) Кыргызтана // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. - М.: Наука, 1997. С 85 - .88

83. Семёнов В.А., Лихацкий Ю.П., Масалыкин А.И. Фенетика и заповедное дело // Фенетика популяции. М.: 1985. С.345.

84. Сергиевский С.О., Бергер В.Я. Физиологические различия основных фенотипов окраски раковины брюхоногих моллюсков Littorina obtusata // Билолгия моря . 1984. Т.2. с. 36 44.

85. Сергиевский С.О., Бергер В.Я., Богданов Д.В., Гранович А.И., Козминский Е.В., Соколова И.М. Популяционная фенетика брюхоногих моллюсков рода Littorina // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. М.: Наука, 1997. С 25 -44.

86. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A. Неравномерное распределение на литорали моллюсков Littorina obtusata (L.) и L.saxatilis (Gastropoda:Prosobranchia), зараженных партенитами трематод // Зоол. Журн. 1984.Е.63, №6. С.929 931.

87. Сергиевский С.О., Сухотин A.A., Стрелков П.П., Васильев А.Б., Воронков А.Ю. Популяционная фенетика беломорских мидий (Mytilus edulis) // Популяционная фенетика. / Под ред. А. В. Яблокова. М.: Наука, 1997. С 7 - 24.

88. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда. // Проблемы генетики и теории эволюции. -Новосибирск: Наука, 1991. С.99-114.

89. Терентьев П.В. Лягушка. М: Советская наука, 1950. 344с.

90. Терентьев П.В. Герпетология. М.: Высш. шк., 336с.

91. Терентьев П.В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек// в сб.: вопросы экспериментальной биологии (Тр. Петергофск. Биол. Ин-та ЛГУ, №9), 1962. с 98-121.

92. Тифофеев Ресовский Н.В., Яблоков А.В, Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. - М.: 1973. 278 с.

93. Тифофеев Ресовский Н.В., Яблоков А.В, Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа, 1973, №5, 40-51 с.

94. Топоркова Л.Я. Новый элемент в герпетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала// Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. -Ижевск, 1978. -Вып.2. -С.63-65.

95. Топоркова Л.Я. О географический изменчивости морфологических признаков у амфибий I.Rana tarrestris Andrz // Научн. Докл .высш. Шк. Биол. Науки, №1.1965. С 31-36

96. Топоркова Л.Я. Становление популяции Rana ridibunda// Вопросы герпетологии. -Л., 1985. -С.212.

97. Устюжанина O.A. Оценка состояния речных экосистем по стабильности развития R. ridibunda и R. lessonae // Образования в России: медико -психологический аспект: VI Всерос. науч.- практич. конф. : Тез. докл. Калуга, 2001.с 134-136

98. Устюжанина O.A., Стрельцов А.Б. Оценка влияния урбанизированной территории на озерных лягушек // Река Ока третье тысячелетие Изучениеприроды бассейна реки Оки: Тезисы докладов Межрегион, науч. практич. конф.: Тез. докл. - Калуга, 2001а.с. 167-170.

99. Усачев В.Л., Тарасов О.В., Семенов Д.В. Популяции амфибий и рептилий на территории ВУРС // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. с. 192-194.

100. Ушаков В.А О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria) // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино - Москва: МГУ. 2001.С 301-302.

101. Ушаков В.А., Образцова A.A. Оценка стабильности развития популяции зеленых лягушек методом флуктуирующей асимметрии на территории Нижегородской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья. Тезисы докладов. Тольятти, 1999. с 53-54

102. Ушаков В. А., Пестов М. В., Маннапова Е.И. Очерк истории герпетологических исследований в Нижегородской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии, вып 4. Тольятти, 2000.с 55-56

103. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: Пер с англ. / Дж. -О.Ким, Ч.У.Мьюллер, У.Р.Клекка и др.; Под ред. И.С.Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215с.

104. Федоров JT.A., Яблоков A.B., Пестициды токсический удар по биосфере и человеку. М.: Наука, 1999. с 462

105. Чубинишвили А.Т. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Земноводные. Цитогенетический гомеостаз // в сб. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996а. С. 53 -54.

106. Чубинишвили А.Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы // Зоол. журн. 77 (8): 1998. С 942-946.

107. Шарыгин С.А. Геохимическая экология амфибий и рептилий /'/ информационный листок, Крым, Ялта, государственный ботанический сад, ГНБС, 1988.С 1-4

108. Шарыгин С.А. К изучению роли микроэлеменотов в жизни ящериц // Герпетология. Краснодар, 1979. С 46-52

109. Шарыгин С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов: Автореф. дис.канд. биол. наук. -Свердловск, 1980а.-24 с.

110. Шарыгин С.А. Содержание микроэлементов в организме остромордой лягушки // Вид и его продуктивность в ареале. -Вильнюс, 19806. -С.78-80.

111. Шарыгин С.А., Корженевский В. В., Фирсов С. J1. К геохимической экологии крымской ящерицы // Экология, №5, 1979. с 82-83.

112. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. -М.:Наука, 1980. -277с.

113. Шварц С.С., Гурвич Э.Д., ИщенкоВ.Г., Сосин В.Ф. Функциональное единство популяции // Общая Биология, 1972, т. 33, №1, 127 134с.

114. Шварц С.С., Ищенко В.Г. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки // Бюл. МОИП. Отд.биол. -1968. -Т.73, N4. -С.127-134.

115. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. -М.: Наука, 1983. 360с.

116. Щупак E.JI. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки // Информационные материалы института экологии растений и животных. -Свердловск, 1977. 36с.

117. Эванс В., Яблоков A.B. Изменчивость окраски китообразных. Новый подход к изучению окраски млекопитающих. М.: 1983 с.

118. Яблоков А.В. Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высш. шк., 1985. 159 с

119. Яблоков А.В. Фенетика. М.: Высшая школа, 1980. 136с.

120. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., Эволюционное учение (Дарвинизм), 4-е изд. -М.: Высш. Шк., 1998. 335с.

121. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.:1980.135с.

122. Anderson S.C., Volpe Е.Р. Burnsi and Kandiyohi genes in the leopard frog, Ranapipiens. Science, 1958, v. 127, p. 1048-1050.

123. Andrzejewski R., Babinska Werka J., Gliwicz J.,Gosscynski J. Sinurbization processes in population of Apodermus agrarius. Characteristics of populations in an urbanization gradient // Acta teriol., 1978, 23. p 341-358.

124. Baranov A.S., Pucek Z., Kiselev E.G., Zakharov V.M. Developmental stability of skull morphology in European bison Bison bonasus. Acta Theriol. Suppl. 4: 1997. p. 79 85

125. Baranov A.S., Zakharov V.M. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus and domestic cattle. Acta Theriol., Suppl. 1997. 4:p. 87 90.

126. Bauerle В., Spencer D., Wheeler W. The use of snakes as a pollution indicator species// Copeira, 2. 1975. p. 366-368.

127. Bengtsson G., Rundgren S. Gusum case: a brass mill and the distribution of soil Collembola// Can. J. Zool. 1988. -V.66. -P. 1518-1526.

128. Berger L. Inheritance of sex and phenotype in F1 and F2, crosses within Rana esculenta complex.- Genetica Poloniae. 1971 b. 21s 517-521.

129. Berger L. Morphology of the F, generation of various crosses within Rana esculenta complex.- Ada Zool. Crac. 1968.13: 301-324.

130. Berger L. Some characteristics of the crosses within Rana esculenta complex in port-larval development.-Ann. Zool. 1970.27: p.373-416.

131. Berger L. Viability, sex and morphology of F, generation within forms of Rana . esculnta complex.- Zool. Poloniae 1971 a. p. 345-393.

132. Berger L. Systematic and hybridization in European green frogs of Rana esculenta complex.- J. Hcrpetol. 1973.7: p. 1-10.

133. Borisov V.l., Valetsky A.V., Dmitrieva I.L., Krushinskaya N.L., Zakharov V.M., Inbreeding and out breeding impact on developmental stability of laboratory rat Rattus norvegicus. Acta Theriol. Suppl. 1997.4: p.67 72.

134. Boulenger G.A. A contribution to the knowledge of the races of Rana esculenta and their geographical distribution.-Proc. Zool. Soc. London 1891: p. 374-384

135. Browder L.W., Underhill J.C., Merrell D.J. Mid-dorsal stripe in the wood frog. -J. Heredity. 1966. v. 57,2, p. 55-67.

136. Curch G. The variation of dorsal patterns in Rhacophorus leucomystax. -Copeia, 1963. 2. p. 400-405.

137. Curry-Lindahl K. Akergrodon (H.i-na arvalis Nilss). Funneni Haparanda skargard. Fanna och Floii. 1956. v. 51.

138. Davison J. A study of spotting palterns in the leopard frog. I. Effects of gene dosage. J. Heredity, 1961, v. 58, 2, p. 301-304.

139. Davison J. A study of spotting patterns of the leopard frog. III. Environmental control of genes expression. J. Heredity, 1964, v. 55, 2, p. 47-56.

140. Dely -O.G. 1964. Contributiona a l'etitudesystematique, zoogeographique et genetique de Rana arvatis arvalis Nilss. et Rana arvalis wolterstorffi Fejerv. Acta Zool. Acad. Sei. Hung., 1964, t. X, fasc.3-4, p.309-361.

141. Fishbeck D.W., Underhill J.C. Distribution of stripe polymorphism -in wood frogs, Rana sylvatica Le Conte, from Minnesota. Copeia, 1971, 2, p. 253-259.

142. Freda J., Dunson W. A. The influence of external cation concentration on the hatching of amphibian embryos in water of low pH.-Can. J. Zool., 1985, 63, N 11, p. 2649-2656.

143. Gill S.J. Differential viability associated with the burnsi and kandiyohi heterozygotes in the leopard frog Rana pipiens. Genetics, 1970, v.64, Suppl. 2, p.23-24.

144. Goin C.J. -Studies in the life history of Eleutherodactylus ricordii planirostris (Cope) in Florida. Univ. of Florida. - Univ. of Florida Press, 1947.

145. Gray R.H. Metachrosis of the vertebral stripe in the cricket frog Acris crepitans. Amer. Midi. Nat., 1972, v. 87,2, p. 549-551.

146. Gunther R., Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall, und das Vorkommen von Triploidic bei Rana esculenta L. (Anura, Amphibia).—Biol. Zentralbl. 1970.89: 327342.

147. Gunter R., Plotner J. On the noxious effects of household detergents on anuran eggs and tadepoles. Stud. Herpetol. Proc. Eur. Herpetol., Prague, 1986, p. 717-722.

148. Highton R. Geohraphic variation in genetic dominance of the color morphs of the red-backed salamander, Plethodon cinereus. .Genetics, 1975, v. 80, 6, p. 363374.

149. Husson R.,Chaudonneret J. Un cas remarquable dalbinisme chez la grenouille rousse (Rana temporaria L.). Anil. Univ. saraviensis Scientia 1960-1961. v. 9, no 34, p. 229-234.

150. Ilosvay G. Effect of urbanization on the herpetofauna of a settlement at the Tisza (Szeged).—Tiscia, 1977, 12, p. 123—130.

151. Inger R.F. The systematic and zoogeography of the Amphibia of Borneo. -Contr. -Zool. Sec. Field Mus. Nat. Hist., Chicago. 1966, v. 52, p. 402.

152. Isaacs J. S. Temporal stability of vertebrate stripe color in a cricked frog population. Copeia, 1971, 2, p. 551-552.

153. Karaman S., 1948. Prilog herpctologiji sjeverne Srbye. Prirodod. Istraz., Zagreb 24: 51-73.

154. Kauri H., Uber die systematische Stellung der europäischen grünen Froschc Rana esculenta L. und Rana ridibunda Pall.-Kungl. Fysiogr. Sallsk. Handl. 1954. 65: 1-30.

155. Kauri HDie Raiwcnbildung bri europäischen Rana -Arten und die Gültigkeit der Klimaregeln.—Ann. Soc. tart. Res. nat. Invest. Const., Scr. nov., Lund. 1959. 2:1172.

156. Lantz L. A. Note (appendix to Bruce and Parks observations on Discoglossus pictus). Proc. Roy. Sos. London. Ser. B, 1947, v. 134, p. 52-56.

157. Leary R.F. Allendorf F.W., Knudsen K.L. Developmental stability and enzyme of heterozygosity in rainbow trout//Nature. 1983. Vol. 301.5895. p. 71-72.

158. Lerner I.M. Genetic homeostasis. L.-N. Y.: John Wiley a Sons. 1954, Vol.4.p. 134

159. Ludwig W. Das Rechets-Links Problem im Tierreich und beim Menschen. B.: Springer, 1932. 496 S.

160. Main A. R. Crinia insignifera Moore (Anura: Leptodactylidae) on Rottnest Island. J. Roy- Soc. West. Austr., 1961, v. 44, pt. 1, p. 10-13.

161. Main A.R, -The Inheritance of dorsal pattern in Crinia species (Anura: Leptodactylidae). J. Roy. Soc. West. Austr., 1965a, v. 48, pt. 2, p. 60-64.

162. Main A.R. Ecology, systematics and evolution of australian frogs. Advanced Ecol. Res., 1965b, v. 5, p. 37-86.

163. Martoff B.S., Humphries R.L. Geographia variation in the wood frog Rana sylvatica. Amer. Midi. Nat., 1959, v.61, 2, p.351-383.

164. Mather K. Genetical control of stability in development. Heredity, vol. 7. Part. 3. 1953. P. 297-336.

165. McKinnel R.G., Dapkus D.C. The distribution of burnsi and kandiyohi frogs in Minnesota and condiguous states. Amef. Zool., 1973, v. 13, 1, p.81-84.

166. Merre 11 D.J. Migration and gene dispersal in Rana pipiens. Amer. ZooL, 1970, v. 10, 1, p. 47-52.

167. Merrell -D.J. Laboratory studies beariong on pigments pattern polymorphisms in wild populations of Rana pipiens. Genetics, 1972, v. 70,1, p. 141-161.

168. Merrell D.J. The distribution of the dominant Burnsi gene in the leopard frog, Rana pipiens. Evolution, 1965, v. 19, 1, p. 69-95.

169. Mertens R., Wermuth H., Die Amphibian und Reptilian Europas. Waldemar Kramer, Frankfurt am Main. 1960.

170. Milstead W.W., Rand A.S., Stewart M.M. Polymorphism, in cricket frogs: An hupothesis. Evolution, 1974, v. 28, 3, p.489-491.

171. Moore J.A. An embryological and genetical study of Rana burnsi Weed. -Genetics, 1942, v. 27, p. 406-416.

172. Moriwaki T. The inheritance of the dorso-median stripe in Rana limnocharis Wiegmann. J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, 1953, Div. 1, 14, p. 159-164.

173. Moriya K. Genetical study of the pond frog Rana nigromaculata. 1. Two types of Rana nigr. nigromaculata found in Takata district. J. Sci. Hirochima Univ., Ser. B, 1952, Div. 1, 13, p. 189.

174. Nelson C.E. Distribution and the biology of Chiasmocleis panamensis (Amphibia, Microhylidae). Copeia, 1972, 4, p. 895-898.

175. Pace A. E.; Systematic and biological studies of the leopard frogs (Rana pipiens complex) of the Unated States. Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan, 1974, v. 148, p. 1-140.

176. Pankakoski E. Epigenetic asymmetry as an ecological indicator in muskrats // J. Mammal. 1985. Vol. 66, N 1. P. 52-57

177. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress. Heredity, 68, N 4. 1992. p. 361-364.

178. Pierce A. A. Acid tolerance in amphibians. Bio Science, 1985, N 4, p. 239-243.

179. Pyburn W.F. The inheritance and the distribution of vertebral stripe color in the cricket frog. Vertebrate Speciation, Austin, Univ. Texas Press, 1961b, p. 235-261.

180. Pyburn W.F. Inheritance of the green vertebral stripe in Acris crepitans. -Southwest Natur., 1961a, 6, p. 164-167.

181. Regan G.T. Color dimorphism the larval cricket frog Acris crepitance. Proc. Nebraska Acad. Sci. Affil. Soc., 1969, 79, p. 10-11.

182. Saidapur S.K., Prasadmurthv Y.S. Effects of feeding and starvation on follicular development (ovarian cycle) in the frog Rana cyanophlyctis (Schn.) // Indian J.Exp.Biol. -1988. -V.26, N7. -P.520-524.

183. Sarre, S. D. J. & A. Georges. The application of fluctuating asymmetry in the monitoring of wildlife populations. Pac. Con. Biol., 1994. 1:118-122

184. Schreiber E. Herpetologia Europaea. Jena, 1875; 2 Auflage, 1912.

185. Sokal R. And P.Sneat Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco: W.H.Freeman. 1963. p. 35-58.

186. Stewart M. Parallel pattern polymorphism in the genus Phrynobalrichus (Amphibia: Ranidae). -Copeia, 1974, no. 4, p. 823-832.

187. Straughan J.R., Main A.R. Speciation and polymorphism in the genus Crinia Tschudi-(Anura, Leptodactylidae) in Queensland. Proc. Roy. Soc. Queens, 1966, v. 78, 2, p. 11-23.

188. Stugren B. Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss. Ann. Zool. Fenn., .1966, v. 3, 1, p. 29-39.

189. Stugren B. Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss. —Ann. Zool. Fenn., .1966, v. 3, l,p. 29-39.

190. Tryon R.C. Cluster Analysis. New York: McGraw-Hill. 1939b. 136 p.

191. Tryon R.C. Cluster Analysis// Ann. Arb., Edw. Brathers. 1939a. p.47-54.

192. Tunner, Das Albumin und andere Bluteiweisse bei Rana ridibunda Pallas, Rana lessonae Camerano, Rana esculenta Linne und deren Hybriden.—Z. zool. Syst. Evolut. forach. 1973. 11: 219-233.

193. Valetski A.V., Dmitrieva I.L., Krushinskaya N.L., Zakharov V.M., Social stress impact on developmental stability in laboratory rats Rattus norvegicus. Acta Theriol. Suppl. 1997.4:27-32.

194. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. V. 16. P. 125-142.

195. Voipe .E.P. A taxo-genetic analysis of the status of Rana kandiyohi Weed.-System. Zool., 1955, 4, p. 75-82.

196. Voipe E.P. Interaction of mutant genes in the leopard frog. J. Heredity, 1960, v. 51,2, p.151-155.

197. Voipe E.P. Mutant color patterns in leopard frogs. A possible multiple allelic series. J. Heredity, 1956, v.47,1, p. 79-85.

198. Voipe E.P. Polymorphism in Anuran populations. In: (ed.) Vertebrate speciation. Austin, Univ. Texas Press, 1961b, p. 221-234.

199. Voipe E.P. Variable expressivity of a mutant gene in the leopard frog. Science, 1961a, v. 134, p. 102-104.

200. Waddington C. H. The strategy of the genes. L.: Alien and Unwin, 1957. 262 p.

201. Wendelken P.W. Differential predation and behavioral as a factor in the maintenance of the vertebral Stripe polymorphism in Acris crepitans. M.A. thesis Univ. of Texas in Austin 1968, p. 1-53.

202. Wijnands H.E.J., Van Gelder J.J. Biometrical and serological evidence for the occurrence of three phenotypes of green frogs (R. esculenta complex) in the Netherlands //Netherlands journal of zoology. 1976. 26 (3): 414-424

203. Zakharov V. M. Fluctuating asymmetry as an indez of developmental homeostasis// Genetika (Beograd). 1981. Vol. 13. P. 241—256.

204. Zakharov V. M., Graham J. H. (eds.), Developmental stability in natural populations. Acta Zoologica Fennica. 1992.191. 200 P.

205. Zakharov V. M., Sikorski M.D. Inbreeding and developmental stability in a laboratory strain of the bank vole Clethrionomys glareolus. Acta Theriol. Suppl. 1997. 4: 73 78.

206. Zakharov V.M., Clarke G.M. Biotest: Integral evaluation of health and separate types. M.: Moscow Branch of International Fund Biotest. 1993. P.59.

207. Zakharov V.M., Demin D.V., Baranov A.S., Borisov V.l., Valetsky A.V. and Sheftel B.I. Developmental stability and population dynamics of shrews Sorex in Central Siberia. Acta Theriol. Suppl. 1997a.4: 41-48.