Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) северной части Нижнего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сторожилова, Дина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. История изучения герпетофауны северной части

Нижнего Поволжья.

1.2. Морфологическая изменчивость бесхвостых амфибий.

1.3. Полиморфизм бесхвостых амфибий.

1.4. Параллельные ряды признаков амфибий.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы исследования.

2.2. Сбор и первичная обработка данных.

2.3. Статистическая обработка данных.

Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ

БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ.

4.1. Возрастная изменчивость краснобрю^ой жерлянки

В. ЬотЫпа L.,1761.

4.2. Возрастная изменчивость обыкновенной чесночницы

P. fuscus Laur., 1768.

4.3. Возрастная изменчивость зеленой жабы

В. viridis Laur., 1768.

4: 4. Возрастная изменчивость озерной лягушки

R. ridibunda Pall., 1 111.

4.5. Возрастная изменчивость остромордой лягушки

R. arvalis Nilss., 1842.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ, ОБИТАЮЩИХ В РАЗНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ.

4.1. Межпопуляционная изменчивость краснобрюхой жерлянки.

4.2. Межпопуляционная изменчивость обыкновенной чесночницы.

4.3. Межпопуляционная изменчивость зеленой жабы.

4.4. Межпопуляционная изменчивость озерной лягушки.

4.5. Межпопуляционная изменчивость остромордой лягушки.

Глава 5. ФЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

АМФИБИЙ.

5.1. Полиморфизм в популяциях краснобрюхой жерлянки.

5.2. Полиморфизм в популяциях обыкновенной чесночницы.

5.3. Полиморфизм в популяциях зеленой жабы.

5.4. Полиморфизм в популяциях озерной лягушки.

5.5. Полиморфизм в популяциях остромордой лягушки.

5.6. Фены-маркеры в популяциях амфибий.

5.7. Гомологические ряды фенов окраски амфибий.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) северной части Нижнего Поволжья"

Актуальность темы. Одной из актуальных задач и перспективных направлений исследований современной экологии является изучение индивидуальной, внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков и особенностей полиморфизма окраски животных под воздействием различных факторов среды, которое позволяет понять закономерности адаптационных процессов в онтогенезе организмов к условиям существования и оценить их эволюционные последствия в пространстве и времени. Наиболее обширную и объективную информацию в подобных исследованиях дают виды с широкой экологической пластичностью, к числу которых принадлежат бесхвостые амфибии. Несмотря на то, что изучению популяций земноводных посвящен ряд работ (Гаранин, 1983; Шляхтин, Голикова, 1986) до настоящего времени эколого-морфологические особенности бесхвостых амфибий на территории северной части Нижнего Поволжья специально не изучались. Между тем, анализ индивидуальной, внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков и вариаций рисунка кожных покровов животных важен для решения вопросов эволюционного и экологического прогнозирования, экологического мониторинга, оценки динамической устойчивости популяционной структуры вида, а выявление гомологии в рядах фенов поможет определить направление поиска еще не обнаруженных проявлений изменчивости. Вышеизложенное обусловливает актуальность темы данной работы.

Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось изучение изменчивости морфологических признаков и рисунка кожных покровов 5 видов бесхвостых амфибий северной части Нижнего Поволжья, обитающих в различных экологических условиях. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать общие закономерности роста в популяциях разных видов бесхвостых амфибий, сопоставить возрастную изменчивость относительных морфологических признаков у амфибий, обитающих в водной, водно-наземной и наземной среде;

2. Изучить внутри- и межпопуляциоиную изменчивость внешних морфологических признаков бесхвостых амфибий под влиянием экологических условий;

3. Исследовать зависимость между половой структурой популяций земноводных й их морфометрическими и фенетическими признаками;

4. Установить фенотипическую структуру популяций бесхвостых амфибий, выделить фены-маркеры, характеризующие состояние популяций;

5. Изучить гомологию полиморфизма у представителей разных семейств и родов бесхвостых амфибии.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в практике экологических исследований на территории севера Нижнего Поволжья был проведен анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических и фенетических признаков в популяциях пяти видов бесхвостых амфибий, обитающих в различных экологических условиях. При межвидовом сопоставлении возрастной изменчивости выявлены как специфические для вида отличия, так и общие в пределах отряда Апига закономерности роста и развития. В ходе изучения изменчивости морфологических признаков и полиморфизма окраски выявлена их связь с половой структурой популяций земноводных. На основании анализа изменчивости рисунка дорзальной и вентральной частей тела амфибий, наряду с уже описанными фенами затылочного L-пятна у краснобрюхой жерлянки (Хмелевская, 1985), выделен новый фен (затылочное пятно присутствует в виде одной половинки -15). Впервые проведено сопоставление затылочного пятна зеленой жабы сопоставлено с L-пятном краснобрюхой жерлянки и остромордой лягушки и описаны две его формы: целое и разъемное. В ходе фенетического анализа, при изучении географического распределения частоты встречаемости вариаций выявлены фены, маркирующие внутривидовые группировки разного ранга. Впервые при сравнении полиморфизма отмечено сходство в рядах изменчивости признаков не только близких видов, но также различных родов и семейств земноводных.

Теоретическое значение работы. Проведенный анализ половой структуры популяций, изменения темпов роста морфологических признаков имеет важное значение для понимания механизмов функционирования и динамики популяций бесхвостых амфибий, обеспечения популяционного гомеостаза. Выявленные закономерности гомологичного полиморфизма являются значимым материалом для развития дальнейших теоретических представлений о наследовании признаков у таксоно-мически близких и удаленных видов.

Практическое значение работы. Выделенные фены-маркеры, отражающие состояние популяций бесхвостых амфибий рекомендованы к использованию в системе экологического мониторинга и биоиндикации. Собранные сведения могут быть положены в основу разработки мер сохранения популяций амфибий в природе.

Реализация результатов исследования. Результаты исследований используются в лекционных и практических курсах экологии и зоологии биологического факультета Саратовского государственного университета и могут быть применены в других учебных заведениях, где готовят специалистов в области экологии.

Апробация работы. Материалы, полученные в ходе исследования, были представлены на научно-технической конференции «Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода» (г. Саратов, 1997); региональной научной конференции «Молодежь и наука на пороге XXI века» (г. Саратов, 1998); 10 Всероссийской конференции молодых ученых (г. Борок, 1997); 2-й конференции герпетологов Поволжья (г. Тольятти, 1999); научно-практической конференции студентов и молодых ученых (г. Саратов, 2000); межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания» (г. Волгоград, 2000).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в период с 1996 по 2001 гг. полевые исследования. Все работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем. 7

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Исследованные виды бесхвостых амфибий, наряду с видоспецифичными возрастными изменениями относительных морфологических признаков обладают общими закономерностями роста и развития.

2. Внутрипопуляционная изменчивость внешних морфологических и фене-тических признаков определяется возрастным и половым составом, а также действием внешних факторов среды на особей бесхвостых амфибий.

3. Фенотипические вариации рисунка амфибий маркируют частотой своей встречаемости внутривидовые группировки разного ранга и являются важным индикатором состояния окружающей среды.

4. Представители различных видов, родов и семейств бесхвостых амфибий, обитающих на территории северной части Нижнего Поволжья, характеризуются параллельной изменчивостью рисунка кожи дорсальной и вентральной частей тела.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы. Объем работы - 178 страниц, в том числе 25 таблиц и 99 рисунков. Список литературы включает 164 источника, из них 32 - на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сторожилова, Дина Александровна

выводы

1. В онтогенезе амфибий выявлены как видоспецифичные изменения относительных признаков, так и межвидовое сходство по ряду корреляционных связей, которые сопряжены с общими закономерностями роста и развития, характерными для отряда Апига. У всех видов с возрастом наблюдаются увеличение индексов L./L.c., L.c./L.o., D.r.o./L.o. и уменьшение L.o./L.tym.

2. В пределах изученных участков ареалов бесхвостых амфибий выявлена межпопуляционная изменчивость морфологических признаков, связанная с влиянием экологических условий. Направления изменчивости у разных видов земноводных оказываются одинаковыми: у В. bombina, В. viridis и R. ridibunda в северном направлении увеличиваются длина тела, головы, морды и задних конечностей, что обусловлено увеличением влажности и понижением температуры; у В. viridis и R. arvalis юго-восточное направление изменчивости имеет увеличение индекса L./L.c., длины тела, пяточного бугра, ширины головы и морды, что связано с нарастанием континентальности климата.

3. Половая структура популяций изученных видов амфибий оказывает существенное воздействие на внутрипопуляционную изменчивость морфологических признаков, но слабо влияет на полиморфизм окраски.

4. В исследованных популяциях амфибий выявлено 15 различных фенотипов, 6 фенов полосы, 5 фенов пятен спины и 5 фенов затылочного L - пятна. Остромордая и озерная лягушки обладают большим набором фенотипических комбинаций, тогда как зеленая жаба, краснобрюхая жерлянка и обыкновенная чесночница менее полиморфны. У краснобрюхой жерлянки впервые выделен фен затылочного пятна 15.

5. Для изученных видов амфибий установлено, что маркерами их внутривидовых группировок разного ранга служат вариации окраски, частота фенов и фенокомплексов. Такими фенотипами являются М, hM и фены ть т3, т4 у краснобрюхой жерлянки; фенотипы S, hS, М, Р, NC, NV и фены sb ть т3 - у обыкновенной чесночницы; фенотипы S, М, AC, NV и фены s6, ть т3 - у зеле

164 ной жабы; фенотипы S, hS, М, NC, AV и фены sb s3; s5; s6, mb m2, m3, m4 - у озерной лягушки; фенотипы М, L, NC, AV и фены s6, m2, т3,- у остромордой лягушки. Антропогенные и естественные факторы оказывают значительное влияние на изменчивость земноводных, вызывая изменения частот отдельных вариаций окраски, что позволяет использовать амфибий в качестве эффективных объектов биоиндикации и биомониторинга.

6. Выявлена гомология рисунка спинной и брюшной сторон у изученных видов. У всех бесхвостых амфибий присутствуют вариации S, hS, М, hM, Р, hP. По вариациям AC, AV, NC, NY обнаружено сходство у четырех видов из пяти. Отмечено сходство в строении затылочного L-пятна у краснобрюхой жерлянки, остромордой лягушки и зеленой жабы. Общность полиморфизма проявляется не только у видов одного рода, но и у видов разных семейств.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сторожилова, Дина Александровна, Самара

1. Алекперов A.M. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку: Элм, 1978. - 264 с.

2. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ABF, 1998. - 576 с.

3. Банников А.Г. Экологические условия активности бесхвостых амфибий как фактор, ограничивающий ареал вида // Зоол. журн. 1943. - Т. 22. -Вып.6. - С. 43-45.

4. Банников А.Г. Возрастной состав популяции и его динамика у Bombina bombina L. // ДАН СССР. 1950. - Т. 70. - № 1. - С. 101-103.

5. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль, 1971. - 415 с.

6. Баранов А.С. Феногеография и проблема структуры вида // Вопросы герпетологии. М.: Наука, 1989. - С.21-22.

7. Боркин Л.Я. Анализ внутрипопуляционного полиморфизма по признаку «striata» и его корреляция с размерными признаками у остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson // Труды ЗИН. 1979. - Вып.89. - С. 17-22.

8. Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д. Некоторые аспекты морфологической изменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала // Труды АНСССР. -1979.-Вып.89.-С. 18-54.

9. Боркин Л.Я., Воробьева Э.И., Даревский И.С. Земноводные и пресмыкающиеся МНР. М.: Наука, 1988. - 247 с.

10. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов с наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1920. - 92 с.

11. Вершинин B.JI. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Свердловск, 1983.- 124 с.

12. Вершинин В.Л. О встречаемости морфы стриата у озерной лягушки на городской территории // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. -С.44

13. Гаранин В.И. К экологии остромордой лягушки // Известия Казанского филиала АНСССР. 1964. - Вып.1. - С. 196-199.

14. Гаранин В.И. К экологии краснобрюхой жерлянки // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1971. - С.94-101.

15. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983.- 175 с.

16. Гатиятуллина Э.З. О частоте фенотипа «striata» среди сеголеток Капа arvalis Nills в условиях техногенного загрязнения // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С.48-49.

17. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяции краснобрюхой жерлянки // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. - С. 167

18. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях безхвостых амфибий // Вопросы герпетологии. М.: Наука, 1989. - С.63

19. Гоголева Н.П. О фенотипических вариациях в окраске спины озерной лягушки // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С.51-52.

20. Голикова В.Л., Перехрестова М.В; Использование фенокомплексов рисунка головы травяной лягушки в качестве индивидуальных маркеров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. - С. 168

21. Гончаренко А.Е., Коваль Н.Ф., Ткаченко А.К. Материалы по экологии жерлянки краснобрюхой {Bombina bombina L.) в условиях средней части бассейна р. Южный Буг // Вестник зоологии. 1978. - № 2. - С.46-50.

22. Гончаренко А.Е. Зависимость размеров некоторых земноводных от их возраста // Вестник зоологии. 1979. - № 4. - С.79-82.

23. Горбунов В.В. К экологии обыкновенной чесночницы, Pelobates fuscus, в Подмосковье // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989.-С.133-141.

24. Динесман Л.Г. К вопросу об экологической дифференциации вида у амфибий // Бюлл. М. о-ва исп. природы. Отд. биологии. 1948. - Т.53. - № 6. -С.47-49.

25. Елькин Ю.А., Ищенко В.Г. Опыт применения бинарных отношений для оценки морфологического сходства на примере представителей рода Rana II Журнал общ. биол. 1979. - Т. 60. - № 4. - С. 618-621.

26. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общ. биол. 1979. - Т.40. - № 4. - С.587-602.

27. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журнал общ. биол. 1980. - Т.41. - № 6. - С.828-836.

28. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. О различиях в окраске зеленой жабы в связи с возрастной структурой популяций // Некоторые проблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа. Волглград, 1975. - С. 6166.

29. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. О межпопуляционных различиях в окраске озерной лягушки // Герпетология. Краснодар, 1976. - С.20-26.

30. Залежский Г.В. К динамике численности некоторых видов амфибий // Сб. научных студенческих работ МГУ. М., 1938. - Вып. 2. - С. 3-28.

31. Зурабян А.С., Тимофеев-Ресовский Н.В. О гетерозиготности полиморфизма в количественных стабилизированных популяциях // Журнал общ. биол. 1967. - Т.28. - № 5. - С.612

32. Ивантер Э.В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск: Карелия, 1988.-95 с.

33. Ищенко В.Г., Щупак Е.Л. Об экологических отличиях отдельных генотипов в популяции остромордой лягушки // Экология. 1974. - № 4. - С.93-95.

34. Ищенко В.Г., Щупак E.JL Экологическая регуляция генетического состава популяции малоазиатской лягушки // Экология. 1975. - № 2. - С.54-64.

35. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. -М.: Наука, 1978.- 148 с.

36. Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий: Автореф. дис. докт. биол. наук. Санкт-Петербург: ЛГУ, 1999.-67 с.

37. Ищенко В.Г., Елькин Ю.А. О степени морфологической удаленности и сходства бурых лягушек фауны СССР // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. М.: Наука, 1981. - С.8-13.

38. Канеп С.В. Географическая и возрастная изменчивость зеленой жабы // Вестник ЛГУ. 1963. - Вып.2. - № 9. - С.161-164.

39. Киреев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста: Калм. кн. изд-во, 1983.- 112 с.

40. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. - 298 с.

41. Косова Л.В. Оценка фенофонда гибридогенного комплекса зеленых лягушек Белоруссии // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. -С.130-131.

42. Косова Л.В., Пикулик М.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Rana arvalis {Апига, Ranidae) Беларуси // Зоологический журнал. -1992. Т.71. - Вып.4. - С.34-43.

43. Косова Л.В. Анализ морфометрической и фенетической структуры популяций амфибий рода Rana в Беларуси: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Минский институт зоологии Республ. Беларусь, 1996. 29 с.

44. Корчагина Т. А., Гаранин В.И. К эко лого-морфологической дифференциации зеленых лягушек Приказанья // Актуальные вопросы герпетологии и токсикологии. Тольятти, 1997. - С.28-30.

45. Красавцев Б.А. К биологии краснобрюхой жерлянки // Природа. 1938. -№ 5. - С.90-95.

46. Красавцев Б.А. Материалы по экологии остромордой лягушки (Rana terrestris Andr.) // Вопросы экологии и биоценологии. Д.: ЛГУ, 1939. - № 4. -С.253-268.

47. Кривошеев В.Г., Опенко З.М., Шабанова Е.В. Материалы по биологии травяной и остромордой лягушки // Зоол. журн. 1960. - Вып.39. - № 8. -С.1201-1208.

48. Кубанцев Б.С., Пескова Т.Ю., Городничева И.Е. О вариациях окраски некоторых видов бесхвостых земноводных // Вопросы гепертологии. М.: Наука, 1989.-С. 126

49. Кубанцев Б.С., Колякин Н.Н. Состав и распределение земноводных в северных районах Нижнего Поволжья // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1999. - С.54-59.

50. Кукиш А.И. О пульсации ареала краснобрюхой жерлянки // Фауна Ставрополья: Ставропольский гос. ун-т, 1997. С.77-78.

51. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

52. Лада Г.А. О генетическом полиморфизме озерной лягушки (Rana ridibunda) в Центральном Черноземье // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1980.-С.151-152.

53. Лазарев А.Л. Некоторые особенности распространения неметрических вариаций зеленой жабы (Bufo viridis) в бассейне р. Проня (Рязанская область) // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С. 153

54. Ларина Н.И., Еремина И.В., Шляхтин Г.В. Правило гомологических рядов Н.И. Вавилова в фенетике популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. - С.22-23.

55. Ларина Н.И. Оющие проблемы и методы фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978.1. Вып.5(7). С. 12-22.

56. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяций методами фенетики // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. - С. 14

57. Лебединский А.А. Полиморфизм популяций травяной лягушки на территории г. Горького // Вопросы гепертологии. М.: Наука, 1985. - С.123

58. Лебединский А.А., Голубева Т.Б., Анисимов В.И. Полиморфизм бурых и зеленых лягушек в условиях антропогенного воздействия // Вопросы герпетологии. М.: Наука, 1989. - С. 139

59. Лебединский А.А. Сравнительная характеристика полиморфизма бурых и зеленых лягушек // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С. 160161.

60. Леденцов А.В. Сравнение продолжительности жизни и времени полового созревания «полосатых» и «бесполосых» особей остромордой лягушки // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С. 162-163.

61. Леонтьева О.А. К экологии обыкновенной чесночницы в бассейне реки Оки // Морфология, систематика и экология животных. М.: МОПИ, 1988. -С.97-104.

62. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с. Маркузе В.К. Сезонное изменение встречаемости самцов и самок озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. -М., 1961. -№3.-С. 48-50.

63. Масалыкин А.И. Популяционно фенетический анализ окраски краснобрюхой жерлянки на территории Воронежского заповедника // Фенетика популяция. М.: Наука, 1985. - С. 169

64. Масалыкин А.И. Формирование рисунка и окраски внешней поверхности краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) и принципы выделения признаков типа фенов // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С. 179

65. Межжерин С.В. Генетическая дифференциация и видовая принадлежность озерной лягушки Rana ridibunda (Amphibia, Ranidae)

66. Восточного Казахстана // Зоол. журн. 1997. - Т. 76. - № 8. - С. 933-939.

67. Мина М.В. Возрастная организация совокупности у размножающихся особей травяной лягушки (Rana temporaria) в одном из малых водоемов Московской области // Зоол. журн. 1974. - Т. 53. - Вып. 12. - С. 1826-1832.

68. Никольский A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи // Зап. имп. АН, физ.-мат. отд., 1905. Т. 17. - № 1. - 518 с.

69. Панченко И.М. О фенотипических вариациях окраски остромордой лягушки поймы р. Оки // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. - С. 170

70. Панченко И.М. К характеристике краснобрюхой жерлянки Окской пойме // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. - С.187-188.

71. Панченко И.М. Материалы к изучению остромордой лягушке поймы Оки в районе Окского заповедника // Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. М.: ЦНИП Главохоты РСФСР, 1990. - С. 183-197.

72. Песков В.Н. К изучению некоторых особенностей окраски озерной лягушки // Вопросы герпетологии. М.: Наука, 1981. - С. 103

73. Пескова Т.Ю. Сезонная динамика фенотипической структуры популяций краснобрюхой жерлянки в Западном Предкавказье // Актуальные вопросы экологии и охраны природных степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1994. - С. 152-155.

74. Пескова Т.Ю. Краснобрюхая жерлянка как тест-объект биоиндикаций пестицидного загрязнения водоемов в Западном Предкавказье: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар: Кубанский гос. аграрный ун-т, 1995. - 28 с.

75. Пикулик М.М. О влиянии условий существования личинок амфибий на их рост, развитие и генетический состав сеголеток // ДАН СССР. 1976. -Вып.228. - № 3. - С.756-759.

76. Пикулик М.М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. - Вып.5(7). - С.25-27.

77. Пикулик М.М. земноводные Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1985. - 191 с.

78. Писанец Е.М. Материалы к внутривидовой структуре зеленой жабы (Bufo viridis, Amphibia) фауны СССР // Труды зоологического института. 1978. -№74.-С. 104-114.

79. Писанец Е.М., Щербак Н.Н. Систематика зеленых жаб {Amphibia, апига) фауны СССР // Вестник зоологии. 1979. - № 4. - С.11-16.

80. Попа Л.Л., Тофан В.Е. Земноводные и пресмыкающиеся Молдавии. -Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1982. 104 с.

81. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1967. - 328 с.

82. Рункова Г.Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколого-биохимических исследованиях // Труды института экологии растений и животных УНЦ. Свердловск, 1975. - Вып.95. -С.18-104.

83. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Проблемы микроэволюции. М., 1988. - С. 37-38.

84. Силантьев А.А. Зоологические исследования и наблюдения 1894-96 годов. М.: Изд. лесного департамента, 1898. - 180 с.

85. Стугрен Б., Попович Н. Анализ изменчивости внешних признаков жерлянок Румынии // Зоологический журнал. 1961. - T.XL. - Вып.4. - С.568-576.

86. Сурядная Н.Н. К вопросу о межвидовых различиях в окраске зеленых лягушек Украины // Вопросы герпетологии. М.: Наука, 2001. - С.285-286.

87. Таращук С.В. Об изменчивости остромордой лягушки {Rana arvalis) на территории Украины // Вестник зоологии. 1984. - № 5. - С.80-82.

88. Терёнтьев П.В. О законе параллельных рядов у Amphibia II Труды 1 Всероссийского съезда зоологов. Петроград, 1923. - С.33-35.

89. Терентьев П.В. Метод индексов в систематике // Известия АНСССР. -1936.-№6. -С. 1285-1289.

90. Терентьев П.В. Корреляция индексов озерной лягушки Rana ridibunda Pall. // Зоологический журнал. 1943. - Т.22. - Вып.5. - С.267-273.

91. Терентьев П.В. Влияние климатической температуры на размеры змей и бесхвостых земноводных // Бюлл. М. о-ва исп. природы. Отд. биологии. 1951. -Т.56. -№ 2. - С. 14-23.

92. Терентьев П.В. Взаимоотношения жерлянок // Научн. бюл. Ленинградского ун-та. 1957. - № 24. - С.25-31.

93. Терентьев П.В. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости // Вестник ЛГУ. 1957. - № 21. - С.75-81.

94. Терентьев П.В. Систематика рода жаба с биометрической точки зрения // Вестник ЛГУ.-1961.-№ 15.-С.85-91.

95. Терентьев П.В. Герпетология.- М.: Высшая школа, 1961. 420 с.

96. Терентьев П.В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек // Труды Петергофского биологического института ЛГУ. 1962. - № 19. - С.98-121.

97. Терентьев П.В. Микроклины как форма адаптации // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1961. - Т.72. - вып.1. - С.46-48.

98. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. М., 1973. - № 5. - С.40-51.

99. Топоркова Л.Я. Изучение закономерности географической изменчивости остромордых лягушек // Вопросы герпетологии. М.: Наука, 1964. - С.69-70.

100. Топоркова Л.Я. О географической изменчивости морфологических признаков у амфибий // Науч. докл. высш. шк., биол. М.:Наука, 1964. - С.31-36.

101. Топоркова Л.Я., Зубарева Э.Л. Материалы по экологии травяной лягушки на Полярном Урале // Труды института биологии У ФАН СССР. 1965. -Вып.38.-С. 71-74.

102. Топоркова Л.Я. О географической изменчивости некоторых признаков амфибий, связанных с полом // Уч. зап. Уральск, гос. ун.-та, серия биол., 1970. -Вып. 7. № 108.-С. 64-66.

103. Тофан В.Е. Экология и внутривидовая изменчивость зеленых лягушек Молдавии // Известия АН Молд. ССР. 1967. - № 1. - С. 32-40.

104. Тофан В.Е. Экология и характер внутривидовой изменчивости жерлянок Молдавии // Ученые записки Тираспольского пед. ин-та. 1970. - С.77-78.

105. Фомин А.В., Шабанов Д.А. Фенетическое описание рострального рисунка представителей зеленой жабы (Bufo viridis complex) // Вопросы герпетологии. -М.: Наука, 2001. С.305-307.

106. Хмелевская Н.В. О полиморфизме некоторых элементов рисунка травяной лягушки Звенигорской популяции//Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. -С.171

107. Хмелевская Н.В. Новые данные о фенотипических особенностях окраски и рисунка травяной лягушки (Rana temporaria) II Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990. - С.297-298.

108. Шарыгин С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов: Автореф. дис. на соиск. уч. ст.канд. биол. наук. Свердловск, 1980. - 28 с.

109. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных. Свердловск, 1959. - 132 с.

110. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы мокроэволюции // Зоол. журн. 1965.- Т. 44. - Вып. 10. - С. 1443-1459.

111. Шварц С.С., Ищенко В.Г. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки // Бюлл.МОИП, отд. биол. 1968. - Т.73. - С. 127-134.

112. Шварц С.С., Пястолова О.А. Регуляторы роста и развития личинок земноводных // Экология. М., 1970. - С.38-54.

113. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. - 278 с.

114. Шляхтин Г.В. Фенетический анализ окраски спины озерной лягушки // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. - С. 173.

115. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: СГУ, 1986. - 36 с.

116. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1980. - 266 с.

117. Щупак Е.Л. Экспериментальное изучение экологической структуры популяций остромордой лягушки // Экология. М., 1973. - № 1. - С.97-99.

118. Щупак Е.Л. Популяционные механизмы поддержания генетического состава в популяции Rana arvalis Nilss. // ДАН СССР, 1975. Т. 222. - № 1. -С. 220-222.

119. Щупак Е.Л., Ищенко В.Г. К генетике полиморфизма окраски у остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss) // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. 1981. - С.128-132.

120. Эрнист П., Румберг И. О фенотипической изменчивости зеленой жабы (В. viridis) Европейской части СССР // Фенетика популяций. М.: Наука, 1990. -С.323

121. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: СГУ, 1978. - Вып.5(7). - С.5-12.

122. Яблоков А.В. Популяционная морфология пути развития и очередные задачи // Состояния и перспективы развития морфологии. М., 1979. - С.352

123. Яблоков А.В. Фенетика. М.: Наука, 1980. - 132 с.

124. Яблоков А.В. Современное состояние исследований в области фенетики животных // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: СГУ, 1983.- С.5-8.

125. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высшая школа, 1985. - 159 с.

126. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. - 1987.302 с.

127. Яковлев В.А. О размножении и развитии остромордой лягушки Rana arvalis в Алтайском заповеднике // Труды АН СССР. Экология и систематика, 1979.-Вып. 89.-С. 109-117.

128. Angel F. Reptiles et Amphibiens // Faune de France. 1946. - 45 p. Boulenger G. On the races and variation of the edible frog, Rana esculenta L. // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1918. - № 10. - P. 241-257.

129. Browder L.W. Underhill J.C., Merrell D.J. Middorsal stripe in the wood frog // J.Heredity. 1966. - Vol.57. - № 2. - P.65-67.

130. Camerano L. Recherches sur les variations de la Rana esculenta et du Bufo viridis dans le bassin de la Mediterranee // C.R. de la lOe session Assoc. Francaises pour I' avancement de Sciences. 1882. - P. 680-692.

131. Cunha A.B. Da, Dobzhansky Th. A further study of chromosomal polymorphism in its relation to the environment // Evolution. 1954. - Vol. 8. - № 1. -P. 389-404.

132. Curch G. The variation of dorsal patterns in Rhacophorus leucomystax II Copeia. 1963. - № 2. - P. 400-405.

133. Curry Zindahl, K. Akergrodon (Rana arvalis Nilss) funnen i Haparanda Skargard // Fauna och Flora. - 1956. - Vol. 51.-P. 51-60.

134. Davison J. A study of spotting patterns of the leopard frog. I. Effects of gene dosage // J. Heredity. 1961. - Vol. 58. - № 2. - P. 301-304.

135. Dely O.G. Examen systematique et osteo-biometrique de la Rana arvalis Nilss. et de la var. Wolterstorffi Fejervary // Ann. hist. nat. Mus. Nat. Hung., ser. nov. -1953.-№3.-P. 231-243.

136. Fishbeck D.W. Underhill J.C. Distribution of stripe polymorphism in wood frogs, Rana sylvatica Le Conte, from Minnesota // Copeia. 1971. - № 2. - P. 253259.

137. Fuhn J.E. Fauna Republica Popular Romania // Amphibia. Buchurest, 1960. -Vol. 14. -P. 110-130.

138. Geodhart C.V. Genetic stability in populations of the polymorphic snail, Cepaea nemoralis L. // Proc. Linn. Soc. London. 1956. - Vol. 167. - P. 50-67 .

139. Gill S.J. Differential viability associated with the burnsi and kandiyohi heterozygotes in the leopard frog Rana pipiens // Genetics. 1970. - Vol. 64. - № 2. -P. 23-24.

140. Gray R.N. Metachrosis of the vertebral stripe in the cricket frog Acris crepitans II Amer. Midi. Nat. 1972. - Vol. 87. - № 2. - P. 549-551.

141. Main A.R. Ecology, systematics and evolution of australian frogs // Advanced Ecol. Res. 1965. - Vol. 5. - P. 37-86.

142. Martoff B.S., Humphries R.L. Geographia variation in the woog frog Rana sylvatica // Amer. Midi. Nat. 1959. - Vol. 61. - №2. - P.351-383.

143. Merrell D.J. The distribution of the dominant Burnsi gene in the leopard frog, Ranapipiens II Evolution. 1965. - Vol. 19. - № 1. - P. 69-95.

144. Merrell D.J. Laboratory studies beariong on pigments pattern polymorphism in wild populations of Rana pipiens II Genetics. 1972. - Vol.70. -№1. - P. 141-161.

145. Mertens R. Viata animalelor in delta Danarii // Natura. 1957. - № 6. - P. 8091.

146. Moore J. Geographic variation of adaptive characters in Rana pipiens II Evolution. 1949. - № 1. - P. 1-24.

147. Moriwaki T. The inheriance of the dorso median stripe in Rana limnocharis Wiegmann. - J.Sci. Hiroshima Univ. Ser. В., 1953. - № 14. - P.159-164.

148. Nevo E. Adaptive color polymorphism in cricket frogs // Evolution. 1973. -Vol. 23. - № 3. - P. 353-367.

149. Opatrny E. Contribution to biometry of the green toad, Bufo viridis Laurenti {Amphibia, Bufonidae) II Vesthhhn. Ceeskoslov. Spol. Zool. 1974. - T. 38. - № 4. -P. 271-278.

150. Pyburn W.F. Inheritance of the green vertebral stripe in Acris crepitans II Southwest Natur. 1961. - № 6. - P. 164-167.

151. Schmidt K. A geographic variation gradient in frogs // Field Museum of Nat. Hist., zool. Ser. 1938. - № 29. - P. 377-382.

152. Stewart M. Parallel pattern polymorphism in the genus Phrynobatrachus (Amphibia, Ranidae) // Copeia. 1974. -№ 4. - P. 823-832.

153. Stugren B. Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss // Ann. Zool. Fenn. 1966. - Vol. 3. - № 1. - P. 29-39.

154. Volpe E.P. A taxo genetic analisis of the status of Rana kandiyohi Weed // System, zool. - 1955. - № 4. - P.75-82.