Экологическая характеристика озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.,1771) при обитании на полях фильтрации сахарных заводов

Шиян, Анна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая характеристика озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.,1771) при обитании на полях фильтрации сахарных заводов
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическая характеристика озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.,1771) при обитании на полях фильтрации сахарных заводов"

005005476

На правах рукописи

Шиян Анна Александровна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ (КАЫЛ ШОШШВА МП) ПРИ ОБИТАНИИ НА ПОЛЯХ ФИЛЬТРАЦИИ САХАРНЫХ ЗАВОДОВ

03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-.8 ДЕК 2011

Саратов-2011

005005476

Работа выполнена на кафедре зоологии ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Пескова Татьяна Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кузнецов Вячеслав Александрович

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный

Защита состоится «22» декабря 2011 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83 Email: biosovet@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского.

кандидат биологических наук, ст. научный сотрудник Табачишин Василий Григорьевич

университет»

Автореферат разослан « » ноября 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сахарная промышленность России включает 96 заводов, из них перерабатывают свеклу 85 сахарных заводов общей мощностью 274,61 тыс. т в сутки. Лидером по производству сахара в нашей стране является - Кубань, а в первую пятерку входят Белгородская, Тамбовская, Воронежская и Липецкая области. В настоящее время свеклосахарный комплекс Северного Кавказа представляют 18 действующих сахарных заводов суммарной производственной мощностью более 80 тыс. тонн переработки свеклы в сутки. Заводы Краснодарского края производят 30-35% всего российского сахара. Сахарные заводы являются крупнейшими в пищевой промышленности потребителями воды питьевого качества (на 1 т продукции приходиться 10, 5 м3 сточных вод). Специальных исследований по влиянию сточных вод заводов сахарной промышленности ранее не проводилось. Заводы сахарной промышленности различаются составом используемого сырья (сахар-сырец и сахарная свекла), и, соответственно, составом сточных вод. На полях фильтрации многих сахарных заводов, как правило, обитает озерная лягушка. Поэтому изучение ответных индивидуальных и популяционных реакций озерной лягушки на воздействие сточных вод сахарных заводов, имеющих сложный состав, является актуальной задачей прикладной экологии.

Цель и задачи. Цель работы - выявить индивидуальные и популяционные реакции озерной лягушки при ее обитании на полях фильтрации сахарных заводов разных типов.

Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Определить изменения морфологических и физиологических характеристик половозрелых особей озерных лягушек под влиянием сточных вод сахарных заводов.

2. Изучить изменения популяционных характеристик (численность, половая, возрастная, фенетическая структуры популяции) озерной лягушки при обитании на полях фильтрации сахарных заводов.

3. Установить биологические показатели икры и головастиков (выживаемость, темпы роста) озерной лягушки при их развитии в сточных водах сахарных заводов.

4. Сравнить токсичность сточных вод сахарных заводов, различающихся составом используемого сырья.

Научная новизна. Впервые получены комплексные данные по влиянию сточных вод сахарных заводов различных типов на индивидуальные и популяционные характеристики озерной лягушки. Выявлено влияние сточных вод на биологические показатели икры и головастиков озерной лягушки, определены летальные (50 и 100%) и сублетальные (10 и 25%) концентрации стоков сахарных заводов различных типов для икры и головастиков. Проведено экспериментальное сравнение степени токсичности сточных вод сахарных заводов, работающих на сахаре-сырце (заводы первого типа) и сахарной свекле (заводы второго типа) для озерной лягушки.

Практическая значимость работы. Выявлены концентрации сточной воды, позволяющие озерной лягушке существовать на полях фильтрации сахарных заводов на различных стадиях онтогенеза. Опробованы методики повышения резистентности икры и головастиков озерной лягушки с помощью оксидов четырех металлов в наноформе и даны рекомендации по их использованию. Проведено сравнение токсичности стоков заводов, работающих на разном сырье, на физиологические и биохимические показатели взрослых особей озерной лягушки.

Личный вклад соискателя. Автор в 2007-2010 гг. лично провел полевые исследования на полях фильтрации сахарных заводов в периоды их работы на разных видах сырья - сахаре-сырце и сахарной свекле. Работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала, постановкой и проведением экспериментов, интерпретацией полученных данных, написанием текста диссертации, автор выполнил по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке совместных публикаций составляет 60-100%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Под действием сточных вод сахарных заводов первого типа в крови озерных лягушек снижается число эритроцитов, гемоглобина и лимфоцитов, отмечается левый сдвиг нейтрофилов; под действием сточных вод сахарных заводов второго типа отмечается общий лейкоцитоз и правый сдвиг нейтрофилов.

2. На полях фильтрации сахарных заводов численность озерных лягушек меньше в 3-4 раза, чем в менее загрязненных близлежащих естественных водоемах. Весной на полях фильтрации чаще встречаются самцы, а также особи морфы síriaía, а летом и осенью преобладают самки и особи морфы macúlala. Озерные лягушки из полей фильтрации сахарных заводов достоверно мельче, чем в менее загрязненных близлежащих водоемах. Для земноводных из всех исследованных естественных и искусственных водоемов нами отмечены высокие показатели нарушения стабильности развития, соответствующие 4 и 5 баллу по балльной шкале загрязнений.

3. В неразбавленных сточных водах сахарных заводов обоих типов развитие головастиков озерной лягушки невозможно. Разбавление сточных вод в 4 раза не меняет показателей выживаемости, роста и развития головастиков по сравнению с контрольными особями, а добавление оксидов металлов в наноформе увеличивает эти показатели в 2 раза.

4. Сточные воды сахарных заводов, полученные в ходе переработки сахара-сырца, оказывают более сильное токсическое воздействие на озерную лягушку, чем сточные воды заводов, полученные в ходе переработки сахарной свеклы.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на Четвертой конференции герпетологов Поволжья (г. Тольятти, 2007); XX, XXI, XXII Межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (г. Краснодар, 2007, 2008,2009); Четвертом Съезде герпетологического общества им. А. М. Никольского «Актуальные вопросы изучения и охраны амфибий и рептилий Северной Евразии» (г. Казань, 2009); Третьей Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (г. Ростов-на-Дону, 2009); Первой Международной научно-практической конференции «Беккеровские чтения» (г. Волгоград, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и приложений. Диссертация изложена на 145 страницах, содержит 16 рисунков, 10 таблиц. Список литературы включает 200 источников отечественных и иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ (обзор литературы)

В данной главе проведен анализ работ, затрагивающих экологию озерной лягушки при ее обитании на территориях различной степени загрязненности (Логинов, 2000; Ушаков,. Образцов, 2000; Пескова, 2001, 2003; Логинов, Гелашвили, 2001; 2005; Устюжанина, 2002; Гелашвили, Романова, 2004; Романова, 2005; Устюжанина, Стрельцов, 2005; Логинов; Токтамысова, 2005; Фоминых, 2006). Рассмотрены различные индивидуальные и популяционные характеристики озерной лягушки при обитании в сточных водах сложного состава - в местах сброса промышленных сточных вод -металлургических, химических предприятий и др. (Ищенко,1993; Мисюра, Марченковская, 2001; Жукова, Пескова, 2003; Токтамысова, 2005; Фоминых, 2006).

Выявлена фрагментарность данных по влиянию на экологию озерной лягушки сточных вод предприятий пищевой промышленности (Жукова, Воробьевская, 2001) и отсутствие специальных исследований по влиянию сточных вод сахарных заводов. Отдельные работы посвящены некоторым экологическим характеристикам озерной лягушки при обитании ее на полях фильтрации сахарных заводов - численности и фенотипическому составу (Гоголева, 1989; Жукова, Воробьевская, 2001).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ХАРАКТЕРИСТИКА СТОЧНЫХ ВОД САХАРНЫХ ЗАВОДОВ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ

2.1. Изучение популяционных характеристик озерной лягушки

Материал для данной работы был собран в течение полевых сезонов 2007-2010 гг. Для выяснения состояния популяции озерных лягушек, обитающих на полях фильтрации сахарных заводов, определяли такие показатели, как численность, половой, возрастной и фенотипический состав. Для сравнения те же показатели определяли в ближайших водоемах в окрестностях сахарных заводов - в притоке р. Лаба (0,7-1 км от полей фильтрации сахарного завода первого типа) и в р. Вторые Кочеты (0,5 км от полей фильтрации сахарного завода второго типа). Численность озерных лягушек изучали на маршрутных линиях (Щербак, 1989а). Пол озерных лягушек определяли с помощью визуальных учетов, учетов по голосам, у отловленных особей отмечали наличие признаков полового диморфизма (Кузьмин, 1999). Возраст озерных лягушек определяли по стандартным методикам по срезам фаланг пальцев по формуле: возраст = число видимых линий склеивания +2 (Смирина, 1989; Замалетдинов, 2003).

2.2. Исследование индивидуальных характеристик озерной лягушки

Объектом для проведения экспериментальных исследований служили половозрелые озерные лягушки, отловленные в условно чистых водоемах - в р. Бейсуг (хут. Бейсуг, Приморско-Ахтарский район, Краснодарский край) и в водоемах Ботанического сада Кубанского государственного университета, а также на полях фильтрации двух сахарных заводов в периоды их работы на разном сырье - сахаре-сырце и сахарной свекле.

Для проведения гематологических исследований лягушек отловленных в условно чистых водоемах аклимировали к сточным водам сахарных заводов в течение 15 суток. Основные гематологические показатели определяли по стандартным методикам (Любина и др., 1984; Гематология.., 2004). Гематологические показатели были исследованы у 262 особей озерной лягушки.

Интенсивность процессов перекисного окисления липидов у половозрелых самцов озерной лягушки оценивали по регистрирующему значению светосуммы (Sm) (Азарова и

др., 2005). У всех животных исследовали уровень хемилюминисценции тканей печени. Запись хемолюминисценции проводили на хемшпоминометре 8таПЬиш-5773 в течение 10 минут. Обработку полученных данных вели с помощью программного обеспечения Рои'еЮгарЬ версия 3.3. Светосумму определяли по интегралу площади под кривой записи ХЛ за 10 минут измерения (Фархутдинов, Лиховских, 2005). Всего были исследованы ткани печени у 14 взрослых одновозрастных самцов озерной лягушки.

Измерение морфологических признаков озерной лягушки с полей фильтрации обоих заводов и их окрестностей - притока р. Лаба и р. Вторые Кочеты проводили по стандартным методикам на живых особях (Определитель, 1977). Всего было измерено 122 взрослые особи озерной лягушки.

Изучение показателей флуктуирующей асимметрии живых организмов в качестве индикатора стабильности развития проводили по стандартным методикам (Захаров, 1987; Чубинишили, 1997, 1998). Устанавливали значения таких показателей, как частота ассиметричного проявления на особь (ЧАЛО) и частота ассиметричного проявления на признак (ЧАПП). Использовали шкалу оценки стабильности развития от условно нормального состояния, разработанную для южных регионов (Жукова, Пескова, 2008). Всего было исследовано 134 особи взрослых озерных лягушек.

2.3. Изучение ранних стадий онтогенеза озерной лягушки

Исследовали влияние сточной воды на наиболее чувствительные стадии онтогенеза озерной лягушки - на ее икру и головастиков. Икру и головастиков озерной лягушки брали из условно чистого водоема, находящегося на территории Ботанического сада Кубанского государственного университета. Икру помещали в растворы сточных вод двух сахарных заводов концентраций 10, 25, 50 и 100%. Артезианская вода служила контролем (концентрация сточной воды - 0%). Плотность посадки икры составляла 100 икринок на 1 л воды. Большинство икринок в день забора находились на 32 стадии развития (Дабагян, Слепцова, 1975). Вода и растворы заменялись каждые 5 дней. Температура воды составляла 22-24°С. Фиксировали количество вылупившихся и погибших личинок. К каждой из исследуемых концентраций сточных вод добавляли нанопорошки оксидов железа, меди, никеля и кобальта в концентрации 20 мг суспензии на 1 л раствора. Размеры частиц оксидов металлов были следующие: оксид кобальта и оксид никеля - 11нм, оксид меди - 14нм, оксид железа II - 22,8нм. Удельная поверхность соответственно - 100, 79, 70 и 50 м2/г.

Головастиков озерной помещали в сточные воды заводов обоих типов в концентрациях 10 и 25%. Артезианская вода служила контролем (концентрация сточной воды - 0%). Плотность посадки головастиков в каждый вариант опыта составляла 10 особей на 1л воды или раствора. Животных содержали в 3-литровых емкостях с широким горлом. Вода и растворы заменялись каждые 5 дней. Температура воды составляла 22-24°С. Как и в опыте с икрой озерной лягушки, к каждому из исследованных вариантов опытов были добавлены нанопорошки оксидов железа, меди, никеля и кобальта одинаковой концентрации - 20 мг суспензии на 1 л раствора. Эксперимент проводили в лабораторных условиях по стандартной методике (Пястолова, 1989) до завершения метаморфоза или наступления смерти. Фиксировали смертность личинок, темпы их роста, дни достижения основных стадий развития и метаморфоза (Дабагян, Слепцова, 1975). Всего в контроле и опыте было использовано 1500 икринок и 660 головастиков озерной лягушки.

Математическая обработка проводилась стандартными статистическими методами (Лакин, 1980), а также с помощью программ РоугеЮгарЬ версия 3.3. и 81аИ5йка 6.0.

2.4. Особенности состава сточных вод сахарных заводов

Поля фильтрации исследованных заводов лежат на лессовидных тяжелосуглинистых и глинистых грунтах с низкими фильтрационными качествами. Поэтому они используются как пруды-накопители и испарители. При этом поступление элементов загрязнения в бассейн грунтовых вод практически отсутствует, однако возникает опасность просачивания стоков через ограждающие валы при их переполнении в близлежащие реки. Таким образом, опасность попадания загрязняющих веществ из полей фильтрации сахарных заводов в реки существует.

Изученные нами заводы работали на разном сырье: завод первого типа - на тростниковом сахаре-сырце, завод второго типа - на сахарной свекле. Состав сточных вод сахарных заводов в зависимости от типа используемого сырья приведен в табл.1

Таблица 1

Состав сточных вод сахарных заводов различных типов (X ± ш), мг/л

Показатели Сточные воды заводов при работе на сахаре-сырце Сточные воды заводов при работе на сахарной свекле ПДК (Перечень ПДК..., 1995)

ВПК полное, мг Ог/л 1077,3±734,99 1400,0±108,01

Взвешенные вещества 330,0±94,16 7430,0±1415,74 -

Сухой остаток (общая минерализация) 1115,0±185,17 2429,0±359,09 1000,00

Азот аммонийный 9,4±0,50 10,4±1,53 0,39

Азот нитритный 0,03±0,010 0,05±0,01 0,02

Азот нитратный 0,02±0,011 0,02±0,002 9,10

Фосфаты 0,2± 0,14 0,1±0,03 0,20

Хлориды 144,3±3,55 89,0±4,55 350,00

Сульфаты 41,0±2,86 136,0±5,10 100,00

Кальций 88,2±3,42 114,1±3,24 140,00

Магний 53,5±28,71 42,0± 1,41 85,00

СПАВ 0,07±0,010 0,05±0,021 0,50

Нефтепродукты 0,1±0,01 0,15± 0,002 0,05

Примечание: «-» - ПДК данных величин отсутствует

Глава 3. ИЗМЕНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ПРИ ОБИТАНИИ НА ПОЯЛХ ФИЛЬТРАЦИИ САХАРНЫХ ЗАВОДОВ

3.1. Численность озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов

Общая численность озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов первого и второго типа за все годы исследований достоверно не отличалась (1ф=0,5 при tcT= 2,02) и составила 31,9±6,21 и 37,5±7,93 особей на 500 м соответственно. Численность озерной лягушки в притоке р. Лаба, в окрестностях полей фильтрации сахарного завода первого типа, была достоверно выше (Ц- 5,22 при tcr=2,57), чем в водоеме-отстойнике и составляла 104,7±12,47 особей на 500 м. Численность озерной лягушки на участке реки Вторые Кочеты, расположенном в 0,5 км от полей фильтрации сахарного завода второго типа, также достоверно выше 0ф =8,9; tcr=2,57), чем на полях фильтрации, она составляет 155,0±10,55 особей на 500 м. Таким образом, в прилегающих к полям фильтрации менее загрязненных территориях численность озерной лягушки в 3-4 раза выше.

Динамика численности озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов обоих типов во все сезоны исследований была сходной (табл. 2).

Таблица 2

Численность озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов по сезонам, особей на 500 м (lim, X±m, Cv)

Сезон Завод первого типа Завод второго типа

Весна 19-25 15-41

22,0± 1,06 27,8±4,67

10,8 37,5

Лето 32-64 48-66

46,0±3,37 57,1±2,25

20,7 11,2

Осень 4-36 4-32

20,5±5,99 17,7±4,50

65,3 56,9

Наибольшая численность озерной лягушки отмечена летом. Весной и осенью на полях фильтрации обоих заводов численность животных была достоверно ниже, чем в летний период (завод первого типа - t1CTMCC„a=6,80,1лстсьосс„ь=3,71; завод второго типа - t1CTO. «есна=5,65, trcro-oceHb=7,84 при ^=2,78).

Весной низкая численность озерных лягушек, вероятно, связана с тем, что основная масса животных не размножается в них. Осенью численность озерных лягушек падает в 2-3 раза по сравнению с летом, что может быть связано с более активной работой заводов и выбросом большого количества загрязнителей.

Численность озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов сопоставима с литературными данными по численности лягушек из других сильно загрязненных водоемов. Многие авторы высказывают предположение о том, что в экстремальных условиях популяции обитают не постоянно и скорее представляют собой скопления особей. Такое предположение было высказано Т.И. Жуковой и E.H. Воробьевской (2001) относительно популяции озерной лягушки из пруда-испарителя Успенского сахарного завода, а также А.Н. Мисюрой и A.A. Марченковской (2001) об озерных лягушках, обитающих в промзоне г. Днепропетровска. В.Г. Ищенко и др. (1993) высказывали подобное предположение о популяции остромордых лягушек, обитающих в местах сброса промышленных стоков, А.Ю. Косинцева (2006) - относительно популяции остромордой лягушки из г. Тюмени. В пользу этого предположения говорит факт отсутствия

возрастания численности лягушек во второй половине лета и осенью, когда в более чистых водоемах отмечается резкое увеличение численности за счет выхода сеголеток (Фоминых, 2006).

3.2. Половая и возрастная структура популяций озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов

Сравнительный анализ соотношения самок и самцов озерных лягушек, обитающих на полях фильтрации сахарных заводов двух типов, в целом, без учета сезона, показал некоторое преобладание в популяциях самок, на полях фильтрации завода первого типа -53-66%, второго типа - 51-58 % от общего числа особей. В популяциях лягушек в окрестностях сахарных заводах нами было отмечено либо равное соотношение самцов и самок (р. Вторые Кочеты), либо незначительное преобладание самок 1:1,2 (р. Лаба).

Преобладание самок является следствием их большей жизнеспособности (устойчивости) по сравнению с самцами и дает преимущество популяции в экстремальных условиях, так как служит повышению её репродуктивного потенциала (Фоминых, 2006). Кроме того, причинами преобладания самок может служить повышенная гибель самцов, как более подвижной и, соответственно, более уязвимой части популяции (Пескова, 2004; 2005). Судя по литературе, преобладание самок характерно для загрязненных водоемов, например, сточными водами металлургических предприятий, пестицидами, а также для водоемов урбанизированных территорий (Ищенко, 1993; Жукова, Воробьевская, 2001; Мисюра, Марченковская, 2001; Замалетдинов, 2003; Косинцева, 2006).

Распределение самцов и самок по сезонам дает несколько иную картину (табл.3). Среди половозрелых амфибий на полях фильтрации обоих заводов весной самцов больше. Летом преобладают самки - в 1,5-3 раза, к осени преобладание самок увеличивается (их больше чем самцов в 3-4 раза). Достоверные различия в соотношении особей разных полов на полях фильтрации заводов разных типов в целом наблюдались в 2007 г.

Таблица 3

Число половозрелых самцов (в числителе) и самок (в знаменателе) озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов первого и второго типов

Год и Соотношение самцов и самок Соотношение самцов и самок

сезон на полях фильтрации завода на полях фильтрации завода

ния первого типа второго типа

абсолютное относительное абсолютное относительное

Весна 27/17 1/0,6 46/11 1/0,2

г- Лето 41/79 1/1,9 65/99 1/1,5

о <ч Осень 10/27 1/2,7 10/23 1/2,3

Весна 33/12 1/0,3 22/10 1/0,5

и Лето 67/82 1/1,2 62/101 1/1,6

о о гм Осень 7/28 1/4 13/23 1/1,8

Весна 28/15 1/0,5 62/16 1/0,3

2009 г, Лето 38/107 1/2,8 73/106 1/1,4

Осень 14/37 1/2,6 9/28 1/3

(%2 = 7,11) и в 2009 г. (х2 = 24,98). При этом в 2007 г. достоверные сезонные отличия имеют место при сравнении весеннего и осеннего соотношения (х2 = 6,95), а в 2009 г. - во все сезоны исследования (х2 = 10,35; 8,48 и 24,54 соответственно). В 2008 г. сезонных различий половой структуры озерной лягушки не отмечено (х2 = 3,76 при х2ст = 5,99).

Возрастная структура популяции определяет дальнейшую судьбу популяции в конкретных условиях обитания (Замалетдинов, 2003). Соотношение лягушек разных возрастов на полях фильтрации двух заводов приведены на рис.1. В водоемах обоих заводов нами не были обнаружены сеголетки и годовалые особи озерной лягушки (1+), основная масса животных относится к двухлеткам (2+), особи старших возрастных групп (3+ и 4+) встречаются единично. По нашему мнению, это объясняется тем, что поля фильтрации не являются постоянным биотопом для озерных лягушек, а только водоемами, куда заходят единичные особи.

завод первого типа

завод второго типа

6% 1%

93%

Рис. 1. Соотношение озерных лягушек трех возрастов (2+, 3+ и 4+) на полях фильтрации сахарных заводов первого и второго типов

Подобная картина описывается некоторыми авторами для популяций озерной лягушки, обитающих; на урбанизированных территориях, - в промзоне г. Днепропетровска (Мисюра, Марченковская, 2001), пруде-испарителе Успенского сахарного завода (Жукова, Воробьевская, 2001); для популяции остромордых лягушек, обитающей в местах поступления промышленных сточных вод (Ищенко, 1993); а также на территории г. Тюмени (Косинцева, 2006). Большинство авторов при этом склоняются к мнению, что такие популяции неполноценны, а животные в них либо погибают, либо уходят в поисках более благоприятных мест обитания.

3.3. Фенетическая структура популяций озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов

При анализе соотношения морф озерных лягушек, обитающих на полях фильтрации сахарных заводов, выяснилось, что в целом, без учета пола и сезона в популяциях преобладают пятнистые особи (морфа macúlala).

Сезонные колебания соотношения морф лягушек из полей фильтрации сахарных заводов первого и второго типов показаны в табл. 4. В разные годы исследований соотношения морф у лягушек различались. Так, летом во все года исследований на полях фильтрации заводов обоих типов преобладали особи морфы maculata, тогда как весной и осенью отмечено либо примерно равное соотношение особей двух морф (2007 г.), либо преобладание морфы striata. Судя по критерию х2, соотношение абсолютных количеств особей одной и той же морфы на полях фильтрации разных заводов в один и тот же год не различается. Также одинаковым является соотношение лягушек одной морфы, встреченных на полях фильтрации каждого завода по годам исследования.

Таблица 4

Сезонные соотношения морф (striatalmaculala) озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов первого и второго типов, %

Год и сезон исследования Соотношение морф озерной лягушки на полях фильтрации завода первого типа Соотношение морф озерной лягушки на полях фильтрации завода второго типа

Весна 52/48 56/44

го Лето 37/63 38/62

о гч Осень 54/46 43/57

U ОО о Весна 61/39 67/33

Лето 33/67 43/57

о CN Осень 34/66 34/66

0\ о Весна 78/22 51/49

Лето 41/59 41/59

о <N Осень 52/48 45/55

Учитывая высокую степень загрязненности полей фильтрации сахарных заводов, мы можем предположить, что преобладание пятнистой морфы озерной лягушки, характерной для чистых водоемов, является еще одним подтверждением того, что данная группировка особей непостоянна и состоит из мигрирующих из менее загрязненных водоемов животных. Одними из возможных мест, откуда приходят отдельные лягушки, могут служить ближайшее от полей фильтрации водоемы - приток р. Лаба (0,7-1 км от полей фильтрации сахарного завода первого типа) и р. Вторые Кочеты (0,5 км от полей фильтрации сахарного завода второго типа). Соотношение полосатых и пятнистых особей лягушки озерной на участках притока р. Лаба и р. Вторые Кочеты было равным или преобладали пятнистые особи-1:1,3 и 1:1,4 соответственно.

Глава 4. ИЗМЕНЕНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ПРИ ОБИТАНИИ В СТОЧНЫХ ВОДАХ САХАРНЫХ ЗАВОДОВ

4.1. Цитогематологическая характеристика озерной лягушки после экспозиции в сточных водах сахарных заводов

Одними из основных показателей состояния организма животных под действием факторов среды являются функциональные и морфологические характеристики крови. В практическом плане картина крови помогает диагностировать патологические состояния животных и является весьма лабильным показателем состояния популяций (Жукова, 1999; Абдуллаева, 2007; Силе, 2008; Хайрутдинов, 2008 и др.). Общий анализ крови озерной лягушки после кратковременного (5 суток) пребывания в сточных водах сахарных заводов обоих типов показал увеличение кислородной емкости крови животных в 100% концентрации стоков за счет увеличения содержания гемоглобина (рис 2, 3). Основные показатели красной крови (количество эритроцитов, содержание гемоглобина) в других концентрациях сточных вод достоверно не менялись.

конц-я сточной воды, %

□ о т 10

□ 25

□ 50 ■ 75

□ 100

5 №1 5 №2

Рис. 2. Содержание гемоглобина (г/л) в крови озерных лягушек после пребывания в сточных водах заводов различных типов.

Примечание: на рисунках 3 — 5 штриховкой показаны достоверные различия по сравнению с контролем

£ 7 ° 6- - конц-я сточной воды, %

ш о 5-- X £4-- — - ЕЗ о Ш 10

13--и— ! И 5 №1 5 №2 10 №1 10 № 1| □ 50 И ■ 75 1100 2

Рис. 3. Количество эритроцитов (Ю10/л) в крови озерных лягушек после пребывания в сточных водах заводов различных типов

После 10 дней пребывания озерных лягушек в сточных водах различия более существенны и разноплановы - в зависимости от состава сточных вод. Так, при содержании животных в сточных водах завода первого типа достоверно уменьшается количество эритроцитов и содержание гемоглобина почти во всех концентрациях. При аналогичном содержании озерных лягушек в сточных водах завода второго типа показатели красной крови в большинстве случаев не отличались от контрольных значений. Отличия реакций крови между животными из 10 дневных опытов, мы объясняем спецификой состава сточных вод разных заводов.

Анализ результатов двухфакторного дисперсионного анализа выявил достоверную зависимость показателей красной крови (количество эритроцитов, нормобластов и содержание гемоглобина) от концентрации сточной воды (12,6-40,1% от общей дисперсии) и специфики состава сточных вод разных заводов (16,5-37,3% от общей дисперсии). При этом доля остаточной изменчивости составила 22-42% от общей дисперсии.

Анализ показателей белой крови дает другую картину (рис.4). Общее количество лейкоцитов у озерных лягушек после пребывания в различных концентрациях стоков сахарных заводов двух типов имеет тенденцию к увеличению. Достоверные различия отмечены у озерных лягушек, пробывших 5 дней в сточных водах завода первого типа в высоких концентрациях, и у лягушек, пробывших 10 дней в сточных водах завода

Рис. 4. Количество лейкоцитов (109/л) в крови озерных лягушек после пребывания в сточных водах заводов различных типов

второго типа - во всех концентрациях, что является ответной реакцией крови на воздействие любых загрязнителей и носит адаптивный характер. После 5 дневного пребывания животных в сточной воде заводов обоих типов содержание отдельных видов лейкоцитов меняется по сравнению с контролем (рис. 5, А, В). Отмечен общий нейтрофилез, характеризующийся достоверным увеличением числа как палочкоядерных нейтрофилов во всех вариантах опыта (в 1,5-7 раз), так и еегментоядерных нейтрофилов (в 1,7-5 раз). Нейтрофильный лейкоцитоз наблюдается, как правило, при острых воспалительных процессах и различных интоксикациях и рассматривается в качестве адаптационного механизма, повышающего защитную функцию крови (Пескова, Жукова, 1996). Тенденция к увеличению содержания миелоцитов у лягушек из сточных вод высоких концентраций свидетельствует о возможности компенсаторной стимуляции нейтрофильного гранулоцитопоэза. Одновременно в пятидневном опыте со сточными водами обоих заводов во всех концентрациях имеет место достоверная лимфопения. Обычно, лимфопения наблюдается на начальном этапе развития инфекционного процесса в организме животного (Кост, 1985).

Таким образом, при кратковременном пребывании озерных лягушек в сточных водах прудов-испарителей сахарных заводов происходит мобилизация защитных сил организма, однако не все механизмы оказываются приведенными в действие (например, не происходит достоверного изменения числа моноцитов).

При десятидневном опыте со сточными водами обоих заводов количество лимфоцитов в крови подопытных лягушек не отличается от контрольного (рис.5, Б, Г). В отдельных вариантах опытов отмечена моноцитопения, которая свидетельствует о снижении иммунитета. У подопытных лягушек отмечен общий нейтрофилез, который достигается за счет увеличения количества палочкоядерных нейтрофилов, а также числа миелоцитов. Особенно резко сдвиг влево проявляется при воздействии на озерных лягушек сточных вод завода первого типа. Левый сдвиг ядер нейтрофилов является одним из важнейших признаков наличия в организме патологического процесса. При этом общее количество лейкоцитов в опыте со сточными водами завода первого типа не изменяется, а в опыте со сточными водами завода второго типа отмечен достоверный лейкоцитоз.

80 70 -60 50 -40 -30 20 -10

_П-Л га 1

0 миелоциты палочки сегме 1,[*и 11, 1 нты моноциты лим фоциты базофилы эозинофилы

оооооооооо

1----

Ш¥Г 1 1

миелоциты палочки сегме нты моноциты лим фоциты базофилы эозинофилы

I 30

-ГШ |Г I

г*Т§1 г1т¥1 1т 11

миелоциты палочки сегменты моноциты лимфоциты базофилы эозинофиты

гъи___А^ТЙТЙГ1!

миелоциты палочки сегменты моноциты лимфоциты баэофшы эозинофялы

Рис. 5. Лейкоцитарная формула крови озерной лягушки после пребывания в сточных водах различных типов: А - 5 дней (завод первого типа); Б - 10 дней (завод первого типа); В - 5 дней (завод второго типа); Г - 10 дней (завод второго типа)

Кроме того, при содержании лягушек в сточных водах сахарных заводов обоих типов нами были обнаружены различные цитоморфологические патологии эритроцитов

(табл. 5). При этом частота встречаемости различных патологий эритроцитов у озерных лягушек из сточных вод завода первого типа была значительно выше, чем у животных из сточных вод завода второго типа - 88% и 7 типов патологий и 25% и 4 типа патологий соответственно.

Таблица 5

Встречаемость патологий эритроцитов в крови озерной лягушки после пребывания в сточных водах сахарных заводов двух типов, % ____

Вариант Концен Анизо Пойки- Вакуо- Токсиче Фестон- Гипо- «Монетные

опыта трация сточной воды,% цитоз лоцитоз лизация екая зернист ость чатые края хромия столбики»

5 дней 10 - - 20 20 - - -

завод 1 50 40 40 40 - 20 20 40

типа 75 50 50 50 50 - - 25

100 75 50 75 25 - - 25

10 дней 10 62,5 - 37,5 - - 37,5 25

завод 1 25 33 22 88 44 - 44 11

типа 50 14 - 57 - - 29 -

75 50 50 50 17 17 50 -

100 33 55 55 50 11 - 33

5 дней 10 _ - - - - - -

завод 2 25 25 - - - - - -

типа 50 - - - - - - -

75 - - - - - - -

100 - - - - - 25 -

10 дней 10 - - 20 20 - 20 -

завод 2 25 20 - - - - - -

типа 50 - - - - - - -

75 - - - - - - -

100 25 - - - - - -

Примечание: «-»- данный вид патологии не встречался

У многих земноводных после их нахождения в сточных водах завода первого типа эритроциты были поражены внутриклеточными паразитами, относящимися к роду гемогрегарин (Haгmogregarina). В 5 дневном опыте паразиты встречаются только в крови лягушек, находившихся в высоких концентрациях сточной воды (50% и выше), а в 10 дневном опыте они встречаются у лягушек из всех концентраций сточной воды. У озерных лягушек из сточных вод завода второго типа такие паразиты не были зафиксированы.

В целом, судя по картине красной (содержание эритроцитов и гемоглобина, патологические изменения эритроцитов) и белой крови (общее количество лейкоцитов, лейкоцитарная формула) озерных лягушек, можно говорить о том, что сточные воды завода первого типа оказывают большее токсическое влияние на гематологические показатели озерной лягушки, чем сточные воды завода второго типа.

4.2. Скорость окислительных процессов в тканях печени озерной лягушки

Для определения токсического влияния сточных вод сахарных заводов на озерную лягушку на клеточном уровне, мы выяснили состояние антиоксидантной системы озерной лягушки по уровню интенсивности перекисного окисления липидов в тканях печени. Изменение скорости окислительных процессов в тканях является надежным показателем стресса в организме животного. У земноводных печень более других органов накапливает токсические вещества (Мисюра,1988) в связи с ее барьерной функцией. Сравнение биохемилюминисценции тканей печени самцов озерных лягушек, взятых с полей фильтрации сахарных заводов и из относительно чистого водоема (территория Ботанического сада Кубанского государственного университета), показало, что у животных с полей фильтрации сахарных заводов светосумма гомогенатов тканей печени достоверно не различалась. Она составила в чистом водоеме - 81,74±5,350 условных единиц (у.е.), в сточных водах первого и второго заводов - 85,48±4,610 у.е. и 83,88±6,280 у.е. соответственно. Следовательно, процессы свободно-радикального окисления у озерных лягушек из сточных вод сахарных заводов обоих типов не нарушаются, что является результатом устойчивости антиоксидантной системы организма озерной лягушки, позволяющей ей существовать в данных местах, то есть сточные воды сахарных заводов не оказывают токсического влияния на клеточный уровень организации озерной лягушки. В литературе аналогичные результаты встречаются у преадаптированных к стрессирующим факторам животных (Азарова, 2005).

4.3. Морфометрия озерной лягушки при обитании в сточных водах сахарных заводов

Попарное сравнение морфометрических показателей самцов и самок, обитающих совместно на полях фильтрации одного завода, а также сравнение аналогичных показателей животных одного пола, обитающих на полях фильтрации разных заводов, показало отсутствие достоверных различий по основным морфометрическим показателям. Сравнение морфометрических показателей лягушек из полей фильтрации и близлежащих относительно чистых водоемов - рек Вторые Кочеты и Лаба, показало достоверное уменьшение размеров как самцов, так и самок озерных лягушек с полей фильтрации сахарных заводов, по таким показателям как длина тела (L.), длина головы (b.c.), ширина головы (U.c.), расстояние между ноздрями (Sp.n.), длина голени (Т) - на обоих заводах, а на полях фильтрации завода первого типа еще и по показателю длина бедра (F). Из литературы известны разнонаправленные реакции земноводных на загрязнения -увеличение, уменьшение размеров тела, некоторые загрязнения не отражаются на морфометрических показателях. Уменьшение размеров тела озерной лягушки отмечается под действием пестицидов, нефти, промышленных стоков и т.д. (Пескова, 2001; Жукова, Кубанцев, 1982; Пястолова, 1990; Ищенко, 1993; Овчинникова, 1984; Ищенко, Леденцов, Мисюра, 1993, Косинцева, 2006). Вероятно, это связано с накоплением токсических веществ в организме и ухудшением кормовой базы (Пескова, 2001).

4.4. Морфогенетические показатели озерной лягушки при обитании на полях фильтрации сахарных заводов

Получившее широкое распространение в последние годы изучение флуктуирующей асимметрии живых организмов в качестве показателей экологического состояния животных было проведено нами для лягушек с полей фильтрации сахарных заводов обоих типов. Установленные значения показателей ЧАПО и ЧАПП озерных лягушек с полей фильтрации сахарного завода, работающего на сахаре-сырце, составляют

0,74±0,04 и 0,74±0,08, завода, работающего на сахарной свекле, - 0,61±0,04 и 0,61±0,07 соответственно. Эти цифры соответствуют 5 и 4 баллу по балльной шкале загрязнений (Жукова, Пескова, 2007) что означает, что водоемы, в которых прошло индивидуальное развитие лягушек, находятся в кризисном состоянии. На самих полях фильтрации озерные лягушки не размножаются, этот процесс происходит в мелких естественных водоемах, расположенных в окрестностях, а также в протекающих неподалеку реках -притоке р. Лаба и р. Вторые Кочеты. У земноводных, отловленных вблизи сахарного завода первого типа, в притоке р. Лаба были отмечены следующие показатели ЧАПО -0,72±0,08, ЧАПП - 0,72±0,06, у земноводных, отловленных в р. Вторые Кочеты, возле завода первого типа, ЧАПО составляет 0,64±0,06, ЧАПП - 0,64 ±0,05. Видимо, их воды также загрязнены токсикантами, но не в такой степени, как на полях фильтрации. Кроме того, вероятно, высокий уровень отклонений от стабильного развития у озерных лягушек связан со значительным изменением окружающего ландшафта вокруг полей фильтрации сахарных заводов.

Глава 5. РАЗВИТИЕ ИКРЫ И ГОЛОВАСТИКОВ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ В СТОЧНЫХ ВОДАХ САХАРНЫХ ЗАВОДОВ

Мы исследовали влияние сточной воды сахарных заводов, различающихся составом сырья, на наиболее чувствительные стадии онтогенеза озерной лягушки - на ее икру и головастиков. При помещении икры озерной лягушки, взятой из условно чистого водоема, в растворы сточных вод двух сахарных заводов (концентрации 10, 25, 50 и 100%), в 50 и 100% концентрациях стоков мы наблюдали 100% смертность икринок в течение 10-12 часов. В 10% концентрации стоков выживаемость составила 12 и 17% в 25%-ой концентрации - 16 и 19% для сточных вод завода первого типа и второго типа соответственно.

Из литературы известно, что возможности собственной биохимической защиты живых клеток организма от токсического действия чужеродных компонентов ограничены. Резистентность организма водных позвоночных к неблагоприятным условиям среды можно усилить путем использования адаптогенов, вызывающих повышение устойчивости организма к воздействию токсических веществ (Сергеева, Лукьяненко, 2008). Мы предположили, что в качестве таких веществ могут выступить оксиды металлов в наноформе, которые обладают высокой абсорбционной способностью по отношению к органическим загрязнителям. Нами установлено, что добавление нанопорошков оксидов кобальта, железа, меди и никеля не влияет на выживаемость икры озерной лягушки в высоких концентрациях сточных вод (50 и 100%) обоих заводов. В низких концентрациях сточной воды (10 и 25%) и в чистой воде смертность икры уменьшается в 1,5 - 2 раза при добавлении оксида кобальта по сравнению с контролем.

В связи с гибелью икры в высоких концентрациях сточных вод, для изучения развития головастиков озерной лягушки мы взяли только низкие концентрации сточных вод - 10 и 25%. Смертность головастиков озерной лягушки в контроле и двух концентрациях сточных вод завода второго типа была одинаковой и находилась в пределах 48-60%, смертность головастиков в сточной воде завода первого типа была выше, она составила 64-74% (рис. 6). Добавление нанопорошков оксидов металлов к чистой воде (контролю) не изменило показателей смертности головастиков.

20 30 40 50 60 день наблюдения

концентрация сточной воды и топ завода:

— - 0%(контроль)

----10%(завод 1)

-----25%(завод 1)

10%(завод 2) .......25%(завод 2)

Рис. 6. Смертность головастиков озерной лягушки в чистой воде и растворах сточных вод сахарных заводов

Иная картина наблюдается при развитии головастиков в сточных водах заводов обоих типов при добавлении оксидов металлов в наноформе. Так, добавление нанопорошков трех исследованных оксидов металлов (за исключением оксида меди) к 10 и 25% растворам сточных вод снижает смертность головастиков во всех случаях по сравнению с раствором стоков без нанопорошков. Особенно сильно (на 30-35%) снижение происходит при действии оксида кобальта (рис. 7), что можно объяснить его наибольшей площадью удельной поверхности по сравнению с другими изученными нами оксидами металлов.

20 30 40 50 60 день наблюдения

концентрация сточной воды и тип завода:

- - 0% (контроль) •-■• 25% (завод 1)

---25%+Со(завод 1)

-25% (завод 2)

-25%+Со(завод 2)

Рис. 7. Смертность головастиков озерной лягушки в чистой воде и сточных водах сахарных заводов 25% концентрации с добавлением и без добавления оксида кобальта в наноформе

Известно, что одним из проявлений хронической интоксикации личинок амфибий является изменение темпов роста. Общий прирост длины тела головастиков озерной лягушки, содержащихся в растворах сточных вод сахарного завода второго типа

представлен в табл. 6. Сравнение темпов роста головастиков в сточных водах заводов различных типов показало сходство этих показателей.

Таблица 6

Прирост длины тела (мм) головастиков озерной лягушки в сточных водах завода второго типа

Вариант опыта Стадии развития головастиков (по Дабагян Н.В., Слепцовой Л.А., 1975)

39-46 46-49 47-51 50-54

день наблюдения

10-40 40-60 60-70 70-80

контроль 8,18 17,92 8,1 -9,8

Контроль+СоО 9,85 18,65 4,8 -3,8

Контроль+РеО 11,8 18,0 2,1 -13,9

Контроль+№0 8,9 18,2 10,1 -8

10% стоки 4,58 21,82 5,7 -13,9

10% стоки+СоО 8,7 28,7 6,8 -15,9

10% стоки+РеО 14,1 23,9 10,1 -10,9

10% стоки+МО 7,7 22 6,1 -10,5

25% стоки 8,57 20,73 10,3 -10,3

25% стоки+СоО 10,4 19,9 9 -10,5

25% стоки+РеО 9,8 22,7 9,2 -11,3

25% стоки+МО 8,8 19,5 10 -10,1

Добавление оксидов нанопорошков кобальта, никеля и железа ускорило темпы роста головастиков (табл. 6) в сточных водах во всех вариантах опытов. Самый высокий прирост длины тела обнаружен при добавлении к растворам сточных вод нанопорошка оксида железа (на 59-66% выше, чем в растворе сточных вод без добавления нанопорошка).

До 46 стадии развития (обособленные пальцы задней конечности) включительно развитие головастиков озерной лягушки во всех вариантах эксперимента происходило синхронно. Основной прирост головастиков происходил между 40 и 60-м днями развития. Наибольший прирост наблюдался в опытах с оксидом железа, как с чистой водой, так и в растворах сточных вод. Далее наблюдалось замедление роста (60-80 дни наблюдения) в связи с формированием конечностей - 47-49 стадии (хорошо развитые задние конечности) и 50-51 стадии (хорошо развитые передние конечности). Между 70 и 80 днями наблюдается 52-53 стадии (редукция хвоста), которые наступали на 5-10 дней позднее у амфибий практически во всех вариантах опыта по сравнению с контролем (чистая вода). Полная редукция хвоста - 54 стадия наступает раньше всего у головастиков из контроля - между 70 и 75-м днями.

Таким образом, мы наблюдаем небольшое замедление развития (на 5-10 дней) головастиков озерной лягушки во всех вариантах опытов, по сравнению с контролем. При этом во всех вариантах опытов мы наблюдали ускорение темпов роста головастиков, т.е. головастики достигали более крупных размеров, но при этом заканчивали метаморфоз на 5-10 дней позднее, чем в контроле. Отмеченное ускорение роста длины тела головастиков

в сточных водах сахарных заводов при добавлении наночастиц оксидов металлов, говорит о том, что данные вещества могут выступать в качестве адаптогенов, повышающих резистентность личинок амфибий к некоторым загрязнителям, в частности к сточным водам сложного состава, имеющим в своем составе большое количество взвешенных веществ.

ВЫВОДЫ

1. Кратковременное (5 суточное) содержание озерных лягушек в сточных водах сахарных заводов обоих типов приводит к мобилизации адаптационного потенциала, который выражается в изменениях лейкоцитарной формулы (нейтрофилез в 1,5-7 раз и лимфоцитопения), при сохранении постоянства общего числа лейкоцитов, эритроцитов и количества гемоглобина. Изменения в крови лягушек при 10-дневном пребывании в сточных водах свидетельствуют о развитии патологических процессов (моноцитопения, увеличение числа молодых клеток нейтрофильного ряда).

2. При содержании лягушек в сточных водах сахарных заводов обоих типов были обнаружены различные цитоморфологические патологии эритроцитов. У животных из прудов-испарителей завода первого типа разные патологии отмечались с большей степенью как интенсивности (88%), так и экстенсивности (7 патологий), чем у лягушек из прудов-испарителей завода второго типа (25% и 4 типа патологий соответственно).

3. Показатели перекисного окисления липидов печени озерных лягушек, обитающих на полях фильтрации сахарных заводов обоих типов, свидетельствуют об отсутствии нарушений в работе антиоксидантной системы клеток организма.

4. В сточных водах сахарных заводов обитают достоверно более мелкие особи озерных лягушек, чем в близлежащих естественных водоемах - притока р. Лаба (0,7-1 км от полей фильтрации сахарного завода первого типа) и р. Вторые Кочеты (0,5 км от полей фильтрации сахарного завода второго типа). Однако, для земноводных из всех естественных и искусственных водоемов отмечены высокие показатели нарушения стабильности развития, соответствующие 4 и 5 баллу по балльной шкале загрязнений, свидетельствующие о критическом состоянии популяций.

5. При обитании озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов обоих типов отмечено общее сокращение численности особе; она меньше в 3-4 раза, чем в менее загрязненных естественных водоемах - в притоке р. Лаба и р. Вторые Кочеты. Наибольшей численности во все годы наблюдений озерная лягушка достигает летом (57,1 особей/500м), а наименьшей - осенью (17,7 особей/500м). В популяции лягушек с полей фильтрации сахарных заводов отмечено либо равное соотношение особей морф striata и macúlala, либо преобладание (в 2,0 раза) особей морфы macúlala. Аналогичное соотношение было отмечено и в естественных водоемах (притоке р. Лаба и р. Вторые Кочеты). Летом и осенью на полях фильтрации обоих заводов преобладают самки в 1,2 -2,8 и 1,8 - 4,0 раза соответственно, весной - самцы в 1,6 - 4,2 раза.

6. Икра и головастики озерной лягушки могут развиваться в сточных водах сахарных заводов, разбавленных в 4 и более раз. Смертность головастиков в стоках заводов первого типа составляет 64-74%, а завода второго типа - 48-60%. Добавление нанопорошков оксидов металлов приводит к увеличению скорости развития головастиков (максимально - оксид железа на 22-29%) и уменьшению смертности как икры, так и головастиков (максимально - оксид кобальта на 30-35 %).

7. Токсичность сточных вод заводов первого типа, работающих на сахаре-сырце, для озерных лягушек выше, чем сточных вод заводов второго типа, работающих на сахарной свекле.

Список публикаций по теме работы * публикации в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

1. Вафис (Шиян) A.A., Пескова Т.Ю. Влияние сточных вод сахарных заводов на гематологические показатели озерной лягушки Rana ridibunda И Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып.Ю. Тольятти, 2007. С. 21-25.

2. Вафис (Шиян) A.A., Пескова Т.Ю. Изменение гематологических показателей озерной лягушки (Rana ridibunda) при различных режимах содержания в сточных водах сахарного завода // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2008. С. 66-71.

3.*Вафис (Шиян) A.A., Пескова Т.Ю. Реакция крови озерной лягушки Rana ridibunda Pal. на воздействие сточных вод сахарных заводов // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. №2. Тамбов, 2009. С. 8-18.

4. Вафис (Шиян) A.A., Пескова Т.Ю. Влияние нанопорошков на головастиков озерной лягушки материалы III Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины», Ростов-на-Дону, Изд-во СКНЦ ВШ ЮФУ, 2009. С. 76.

5. Шиян A.A., Абрамова И.О. Антиоксвдантная система тканей печени озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) из чистого и загрязненного водоемов // Первые Международные Беккеровские чтения. 4.2. Волгоград, 2010. С.346-347.

6.*Шиян A.A. Влияние нанопорошков оксидов металлов на успех прохождения личиночных стадий развития озерной лягушкой (Rana ridibunda Pall.) II Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2011. - №66 (2). - Шифр Информрегистра: 0421100012/0059.-Режим ÄOCTynaüttpV/ej.kubagro.ru^OUA^/pdKö.pdf

7.*Шиян A.A. Изменение популяционных характеристик озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) при обитании в прудах-испарителях сахарных заводов // Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2011. - №67 (3). - Шифр Информрегистра: 0421100012/0097. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2011/03/pdK7.pdf

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шиян, Анна Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ (обзор литературы)

1.1 .Структура популяции земноводных в чистых и загрязненных биотопах.

1.2. Флуктуирующая асимметрия земноводных как биоиндикатор загрязнения среды.

1.3. Гематологические показатели земноводных и их изменения под действием различных факторов.

1.4. Влияние загрязнителей на ранние стадии развития земноводных.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Изучение популяционных характеристик озерной лягушки.

2.2. Исследование индивидуальных характеристик озерной лягушки.

2.3. Изучение ранних стадий онтогенеза озерной лягушки.

2.4. Особенности состава сточных вод сахарных заводов.

Глава 3. ИЗМЕНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ПРИ ОБИТАНИИ НА ПОЛЯХ ФИЛЬТРАЦИИ САХАРНЫХ ЗАВОВ

3.1.Численность озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов.

3.2.Половая и возрастная структура популяций озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов.

3.3.Фенетическая структура популяций озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов.

4.1. Цитогематологическая характеристика озерной лягушки после экспозиции в сточных водах сахарных заводов.

4.2. Скорость окислительных процессов в тканях печени озерной лягушки.

4.3 Морфометрические показатели озерной лягушки при обитании на полях фильтрации сахарных заводов.

4.4. Морфогенетические показатели озерной лягушки при обитании на полях фильтрации сахарных заводов.

Глава 5. РАЗВИТИЕ ИКРЫ И ГОЛОВАСТИКОВ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ

В СТОЧНЫХ ВОДАХ САХАРНЫХ ЗАВОДОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.,1771) при обитании на полях фильтрации сахарных заводов"

Актуальность темы диссертации. Антропогенное загрязнение окружающей среды вызывает различные реакции у обитающих в ней животных. Разнообразие этих реакций часто используется для биологического мониторинга состояния окружающей среды. Загрязнения можно рассматривать как мощный фактор отбора, формирующий морфологические, физиологические и популяционные особенности животных в антропогенно измененной среде (Пескова, 2004). При оценке состояния окружающей среды особое внимание необходимо уделять изменениям гидросферы. Для формирования целостных представлений об антропогенном воздействии на гидросферу (включая ее биоту) необходимо применение интегрального подхода с привлечением методов экологии, гидрометеорологии, экономики природопользования, токсикологии и других дисциплин (Гелашвили, Королев, Басуров, 2006).

В последнее время наряду с экспериментальными исследованиями влияния отдельно взятых веществ на организмы-индикаторы все чаще встречаются работы по влиянию сточных вод различных предприятий, содержащих комплексы загрязнителей. Чаще всего встречаются работы по влиянию сточных вод предприятий химической промышленности -металлургических, хлопчатобумажных, химических, горнодобывающих предприятий (Мисюра, Марченовская, 1987, 2006; Айтбаева, Атаханова, 1989; Жукова, Пескова, 2003; Пескова, 2003; Токтамысова, 2005; Фоминых, 2006; Мисюра, Залипуха, 2006 и др.), изучение влияния сточных вод предприятий пищевой промышленности встречается гораздо реже. Сахарные заводы являются крупнейшими в пищевой промышленности потребителями воды питьевого качества (на 1 т продукции приходиться 10, 5 м3 сточных вод). Специальных исследований по влиянию сточных вод заводов сахарной промышленности ранее не проводилось. На полях фильтрации многих сахарных заводов, как правило, обитает озерная лягушка. Поэтому изучение индивидуальных и популяционных реакций озерной лягушки на воздействие сточных вод сахарных заводов, имеющих сложный состав, является актуальной задачей прикладной экологии.

Цель и задачи. Цель работы - выявить и индивидуальные и популяционные реакции озерной лягушки при ее обитании на полях фильтрации сахарных заводов разных типов.

Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие задачи:

4. Сравнить токсичность сточных вод сахарных заводов, различающихся составом используемого сырья.

Научная новизна. Впервые получены комплексные данные по влиянию сточных вод сахарных заводов различных типов на индивидуальные и популяционные характеристики озерной лягушки. Выявлено влияние сточных вод на биологические показатели головастиков озерной лягушки, определены летальные и сублетальные концентрации стоков сахарных заводов различных типов для икры и головастиков. Проведено экспериментальное сравнение степени токсичности сточных вод сахарных заводов, работающих на сахаре-сырце (завод первого типа) и сахарной свекле (завод второго типа) для озерной лягушки.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. На полях фильтрации сахарных заводов численность озерных лягушек меньше в 3-4 раза, чем в менее загрязненных близлежащих естественных водоемах. Весной на полях фильтрации чаще встречаются самцы, а также особи морфы striata, а летом и осенью преобладают самки и особи морфы maculata. Озерные лягушки из полей фильтрации сахарных заводов достоверно мельче, чем в менее загрязненных близлежащих водоемах. Для земноводных из всех исследованных естественных и искусственных водоемов нами отмечены высокие показатели нарушения стабильности развития, соответствующие 4 и 5 баллу по балльной шкале загрязнений.

4. Сточные воды сахарных заводов, полученные в ходе переработки сахара-сырца, оказывают более сильное токсическое воздействие на озерную лягушку, чем сточные воды сахарных заводов, полученные в ходе переработки сахарной свеклы.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на Четвертой конференции герпетологов Поволжья (г. Тольятти, 2007); XX, XXI, XXII Межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (г. Краснодар, 2007, 2008, 2009); Четвертом Съезде герпетологического общества им. А. М. Никольского «Актуальные вопросы изучения и охраны амфибий и рептилий Северной Евразии» (г. Казань, 2009); Третьей Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (г. Ростов -на Дону, 2009); Первой Международной научно-практической конференции «Беккеровские чтения» (г. Волгоград, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка. Диссертация изложена на 145 страницах, содержит 16 рисунков, 10 таблиц. Проведен анализ 200 литературных источников отечественных и иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Шиян, Анна Александровна

выводы

1. Кратковременное (5 суточное) содержание озерных лягушек в сточных водах сахарных заводов обоих типов приводит к мобилизации защитных сил, что выражается в адаптивных изменениях лейкоцитарной формулы (нейтрофилез и лимфоцитопения), при сохранении постоянства общего числа лейкоцитов, эритроцитов и количества гемоглобина. Изменения в крови лягушек при 10-дневном пребывании в сточных водах свидетельствуют о развитии патологических процессов (моноцитопения, увеличение числа молодых клеток нейтрофильного ряда).

4. В сточных водах сахарных заводов обитают достоверно более мелкие особи озерных лягушек, чем в близлежащих естественных водоемах -притоке р. Лаба (0,7-1 км от полей фильтрации сахарного завода первого типа) и р. Вторые Кочеты (0,5 км от полей фильтрации сахарного завода второго типа). На полях фильтрации и в близлежащих водоемах - р. Лаба и р. Вторые Кочеты у озерной лягушки отмечены высокие показатели нарушения стабильности развития, соответствующие 4 и 5 баллу по балльной шкале загрязнений, говорящие о критическом состоянии популяций.

5. При обитании озерной лягушки на полях фильтрации сахарных заводов обоих типов отмечено общее сокращение численности особей, она меньше в 3-4 раза, чем в менее загрязненных естественных водоемах - в притоке р. Лаба и р. Вторые Кочеты. Наибольшей численности во все годы наблюдений озерная лягушка достигает летом (57,1 особей/500м), а наименьшей - осенью (17,7 особей/500м). В популяции лягушек с полей фильтрации сахарных заводов отмечено либо равное соотношение особей морф striata и maculata, либо преобладают особи морфы maculata - в 2,0 раза. Аналогичное соотношение было отмечено и в естественных водоемах (притоке р. Лаба и Вторые Кочеты). Летом и осенью на полях фильтрации обоих заводов преобладают самки в 1,2 - 2,8 и 1,8 - 4,0 раза соответственно, весной - самцы в 1,6 - 4,2 раза.

6. Икра и головастики озерной лягушки могут развиваться в сточных водах сахарных заводов, разбавленных в 4 и более раз. Смертность головастиков в стоках заводов первого типа составляет 64-74%, а завода второго типа - 48-60%. Добавление нанопорошков оксидов металлов привело к увеличению темпов роста головастиков (максимально - оксид железа на 22-29%) и уменьшению смертности, как икры, так и головастиков (максимально - оксид кобальта на 30-35 %).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шиян, Анна Александровна, Краснодар

1. Абдуллаева Н.М. Цитогематологическое исследование рыб при воздействии тяжелых металлов и сырой нефти: автореф. дис. канд. биол. наук. Махачкала, 2007. 23 с.

2. Айвазян Н.М. Использование биофизических методов в современной герпетологии // Современная герпетология. 2008. Том 8, вып. 1. С. 3-9

3. Атаханова К.Я., Айтбаева Б.Т., Байназарова З.А. Биомониторинг реки Нура (Центральный Казахстан) // Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология и экология. 1993. Вып. 1. С. 111-112.

4. Аубакирова Х.Ж. Морфофизиологические и биохимические исследования крови, лимфы и желчи озерных лягушек в зависимости от условий обитания // Влияние генотипа и комплекса экологических факторов на жизнедеятельность организмов. Караганда, 1989. С. 13-18.

5. Базанова Е.Е., Андриевский И.В. О составе крови некоторых амфибий // Вопросы биологии и систематики животных Смоленской и сопредельных областей. Смоленск, 1975. С.49-54.

6. Брагинский Л.П., Игнатюк A.A. Визуально фиксируемые реакции пресноводных гидробионтов как экспресс-индикаторы токсичности водной среды // Гидробиологический журнал. Т.41. №4, 2005. С. 89-103.

7. Ю.Брушко З.К., Кириенко И.М. Состояние популяций амфибий в условиях газоконденсатного месторождения Карачаганак (Западный Казахстан) // Вестн. Днепропетр. ун-та. Биология и экология. 1993. Вып.1. С.112.

8. П.Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки: автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1983. 23 с.

9. З.Вершинин В.Л. О роли внутрипопуляционного полиморфизма в процессах адаптации и микроэволюции в современной биосфере // Ученые записки НТГСПА, Нижний Тагил, 2004 в. С.24-28

10. Вершинин В.Л. Rana ridibunda в черте города Свердловска // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С.32-33.

11. Вершинин В.Л. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1983. 21 с.

12. Вершинин В. Л. Гемопоэз бесхвостых амфибий специфика адаптациогенеза видов в современных экосистемах // Зоологический журнал, 2004 а. Т.83, №11. С. 1367-1374.

13. Вершинин В.JI. Морфа striata и ее роль в путях адаптациогенеза рода Rana в современной биосфере // Доклады академии наук. Т.396 . 2004 б. С. 280-282.

14. Вершинин В.Л. Морфофизиологические особенности сеголеток бурых лягушек на городских территориях // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. С.4—11.

15. Вершинин В.Л. Обыкновенный тритон в экосистемах города // Экология, 1996. №2. С. 137-141.

16. Вершинин В.Л. Плодовитость остромордой лягушки а зависимости от степени антропогенного воздействия //Устойчивое развитие: Загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. Днепропетровск. 1995. С.50.

17. Вершинин В. Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47 с.

18. Винниченко А.Н. и д.р. Использование личинок бесхвостых амфибий и их метаболитов для снижения уровня загрязнения водной среды тяжелыми металлами // Вестник Днепропетровского ун-та. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып. 1. С. 104 -109.

19. Винниченко А.Н. Использование личинок бесхвостых амфибий и их метаболитов для снижения уровня загрязнения водной среды тяжелыми металлами // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С. 104—109.

20. Владимиров Ю. А. Активированная хемилюминесценция и биолюминесценция, как инструмент в медико-биологических исследованиях. Москва, Биология, 2001. 17 с.

21. Владимиров Ю. А. Свечение, сопровождающее биохимические реакции// Соросовкий Образовательный Журнал. 1999. Том 6. С.25-32

22. Владимиров Ю. А. Свободные радикалы в биологических системах// Соросовкий Образовательный Журнал. 2000. Том 6. С. 13-19

23. Водное хозяйство сахарных заводов // Под ред. Спивчака В.В. Курск,2005.- 167с.

24. Габибов М.М., Мусаев Б.С., Мурадова Г.Р. Влияние солей кадмия и свинца на некоторые показатели липидного обмена органов сеголеток карпа// Известия вузов Северо-Кавказского региона. Естествознание №5. Махачкала, 2007. С. 45-48.

25. Ганщюк C.B., Воробьева A.C., Чазова Т.В. Характеристика периферической крови обыкновенной и степной гадюк // Вопросы герпетологии. СПб, 2008. С.101-104.

26. Гематология: Новейший справочник // Под ред. Абдулкабырова K.M. -М., 2004. -928с.

27. Глазов М.В., Леонтьева O.A., Тяжелые металлы в позвоночных животных в зоне воздействия комбината «Печенганикель» // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып. 1. С.90-93.

28. Глущенко H.H. Физико-химические закономерности биологического действия высокодисперстных порошков металлов: автореф. дис. док. биол. наук. Москва, 1988. С.50.

29. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях бесхвостых амфибий // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.63—64.

30. Гриб И.В., Гончаренко Н.И., Войтышина Д.И.Сапонин,как фактор массовой гибели рыб в реках Украины // Гидробиологический журнал,2006. Т 42, №4. С. 65-75.

31. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Травяная лягушка Rana temporaria II Объекты биологии азвития. М: Наука, 1975. С. 442-462.

32. Желев Ж.М., Аджалийски З.А., Койчева Л.А. Вътревидова характеристика на някои эритроцитни параметри у Rana ridibunda (Pall.) от два биотопа в сезонен аспект (пролет-есен) // Науч. тр. Биол. Anim. Пловдив, унив. 38, №6. 2002. С.121-128

33. Житенева JI.Д., Макаров Э.В., Рудницкая O.A. Основы ихтиогематологии (в сравнительном аспекте). Ростов-на-Дону. Эверест, 2004. 311с.

34. Жукова Т.И. Сезонные изменения лейкоцитарной формулы крови озерной лягушки // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. 4.1. Витебск, 1984. С.74-75.

35. Жукова Т.И. Сезонные изменения гематологических показателей озерной лягушки // Проблемы региональной фауны и экологии животных. Ставрополь, 1987. С. 10-17.

36. Жукова Т.И. Структура популяции озерной лягушки в степных водоемах Западного Предкавказья //Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып 8. Тольятти, 2005. С.31-37.

37. Жукова Т.И., Воробьевская E.H. Зависимость численности озерной лягушки от степени загрязнения водоема //Биосфера и человек. Майкоп, 2001. С.153-155.

38. Жукова Т.И., Малахов С.С. Влияние гексахлорциклогексана на выживаемость икры и головастиков озерной лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. 4.1. Краснодар, 1995. С. 147—148.

39. Жукова Т.И., Николаева Я.Е. Влияние различных доз гербицида базаграна на выживаемость икры и головастиков озерной лягушки // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. 4.1. Краснодар, 1989. С.146-148.

40. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. О межпопуляционных различиях в окраске озерной лягушки // Герпетология. Краснодар, 1976. С.20-26.

41. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. Изменение состава крови бесхвостых амфибий во время зимней спячки // Экология, №4. 1978. С. 96-98

42. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. Влияние пестицидного загрязнения водоемов на некоторые морфофизилогические характеристики озерной лягушки // Антроп. Воздействия на экосистемы и их компоненты. Волгоград, 1982. С. 104-120.

43. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С., Бурлаченко Т.Л. Некоторые реакции популяций озерной лягушки на пестицидное загрязнение водоемов // Антропогенные воздействия на популяции животных. Волгоград, 1986. С.61-81.

44. Жукова Т.И. , Пескова Т.Ю.Сезонные изменения возрастного состава популяций озерной лягушки из чистого и загрязненного пестицидами водоемов // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Вып.З. Ставрополь, 1998 а. С.52-58

45. Жукова Т.И. , Пескова Т.Ю. Фенетическая структура популяций озерной лягушки на Северном Кавказе // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Вып.З. Ставрополь, 1998 б. С.58-65.

46. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Реакция крови бесхвостых амфибий на пестицидное загрязнение // Экология, №4. 1999. С 288-292.

47. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Влияние отходов йодного производства на позвоночных животных//Биосфера и человек. Майкоп, 2003. С.51-53.

48. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М: Наука, 1987. 216с.

49. Захаров В.М. Здоровье среды: методика оценки М.: Наука, 2000. 234 с.5 9. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология, 2001. №3. С.164-168.

50. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая пром, 1983. 84 с.

51. Иванова Н.Л. Сравнительное изучение роста и развития личинок некоторых видов амфибий в контролируемых условиях: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1975. 22с.

52. Исаева Е.И., Вязов С.О. Иммунный статус // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. С. 54-61.

53. Исаева Е.И., Вязов С.О. Общая оценка иммунного статуса // Экологическое состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биологическая индикация. Тольятти, 1997. С. 292-296.

54. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.: Наука, 1978. 148 с.

55. Ищенко В.Г. Репродуктивная тактика и демография популяций земноводных // Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся. М., 1989 . Вып.17. С.5—51.

56. Кармазин А.П., Пескова Т.Ю. Использование гематологических показателей озерной лягушки {Rana ridibunda Pall) для определения токсического действия нефти// Современная герпетология, 2010. Т.Ю. Вып. Уг. С. 3-7.

57. Коваленко JI.B., Фолманис Г.Э. Биологически активные нанопорошки

58. Ковылина Н.В. Использование озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) для оперативной индикации техногенного загрязнения водоемов: автореф. дис. . канд. биол. наук. Волгоград, 1999.16 с.

59. Кожуро Ю.И., Семенчик Е.А., Афонин В.Ю. Анализ мутагенной активности гербицида симазина с использованием клеток крови травяной лягушки // Актуальные проблемы биологии и экологии, 2006.

60. Колякин H.H. Озерная лягушка в условиях промышленного города // Экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропических факторов. Волгоград, 1994. С.83-92.

61. Конешова Е.Ю. Действие сильнотоксических веществ на форменные элементы крови амфибионтов // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в 21 веке. Саратов, 2001. С. 91-92.

62. Косинцева А.Ю. Возрастная структура и репродуктивные особенности городских популяций земноводных (на примере г. Тюмени) // Современные наукоемкие технологии. 2006. №4. С. 20-23.

63. Кост С.А. Справочник по клиническим лабораторным методам исследования М: Медицина, 1973. 383 с.

64. Крюков В.И. Влияние свинца на индукцию микроядер у личинок бесхвостых амфибий // Экология, №6. 2000 а. С.476-477.

65. Крюков В.И. Модифицирование импульсным электромагнитным полем индуцируемых свинцом частот микроядер в эритроцитах личинок бесхвостых амфибий // Экология, №3. 2000 б. С.238-240

66. Кузьмин С.Л., Атаханова К.Я. Содержание тяжелых металлов в организме личинок Rana arvalis и Rana ridibunda на различных стадиях развития // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С.119—120.

67. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР, 1999.

68. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

69. Леденцов А.В. Динамика возрастной структуры и численности репродуктивной части популяции остромордой лягушки {Rana arvalis Nills.): автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1990. 23 с.

70. Логачев В.В. Структурно-информационные показатели стабильности развития амфибий на антропогенно трансформированных территориях // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып.6. Тольятти, 2003. С.85-90.

71. Логинов В.В. Оценка влияния компрессорных станций магистральных газопроводов на показатель стабильности развития лягушек рода Rana // Международная межвузовская школа-семинар по экологии «Экология 2000. Эстафета поколений». М., 2000. С. 22-23.

72. Логинов В.В. Структурно-информационный анализ стабильности развития амфибий // 3 Конференция герпетологов Поволжья, Тольятти, 5-7 февр.2003: Мат-лы региональной конференции. Тольятти; Самара, 2003. С.44-47.

73. Любина А .Я., Ильичева Л.П., Катасонова Т.В., Петросова С.А. Клинические лабораторные исследования. М., 1984. - 288с.

74. Ляпков С.М. Сохранение и восстановление разнообразия амфибий европейской части России: разработка общих принципов и эффективных практических мер. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2003. 116 с.

75. Максимов C.B. Асимметрия морфологических структур у травяных и комплекса европейских зеленых лягушек // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья: Межвузовский сборник научных статей. Балашов; Николаев. 2007 а. С.87-93.

76. Максимов C.B. Изучение признаков асимметрии в комплексе европейских зеленых лягушек {Rana ridibunda, Rans lessonae, Rana esculenta) II

77. Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья: Межвузовский сборник научных статей. Балашов; Николаев. 2007 б. С.93-96.

78. Методические указания по обоснованию нормативов предельно допустимого сброса сточных вод и загрязняющих веществ на поля фильтрации сахарных заводов и размера платы за негативное воздействие на окружающую среду. Краснодар, 2006. - 35 с.

79. Минеева О.В., Минеев А.К. Нарушение морфологии эритроцитов периферической крови озерной лягушки Rana ridibunda Pall., 1771 П Физиология. Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2010. №2(2). С. 664-667.

80. Миронова А.П., Андроников В.Б. Влияние солей тяжелых металлов на развитие эмбрионов травяной лягушки // Цитология. 1992. Т.34. №8. С.96-101.

81. Мисюра А.Н. Личинки озерной лягушки как индикаторы загрязнения окружающей среды чужеродными органическими соединениями // Живот, мир Белорус. Полесья, охрана и рационал. использование. Гомель, 1985. С.455.

82. Мисюра А.Н. Экология фонового вида амфибий центрального степного Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1989. 22 с

83. Мисюра А.Н. Механизмы биохимической адаптации бесхвостых амфибий к токсикантам техногенного происхождения // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С.121.

84. Мисюра А.Н., Залипуха H.H. Влияние отходов уранодобывающей промышленности на эколого-физиологические показатели земноводных // вестник днепропетровского университета. Биология. Экология. Вып. 14. Т.2, 2006. С. 113-117.

85. Мисюра А.Н., Марченковския A.A. Эколого-биохимическая характеристика озерной лягушки в условиях урбанизации // Вестник

86. Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 2001. Вып.9, Т.2.С.137-141

87. Мисюра А.Н., Марченковския A.A. Некоторые морфофизиологические и экологические особенности зеленой жабы в условиях урбанизации // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск. Вып. 11. Т 2., 2006. С. 99-104.

88. Никашин И. А. Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки Rana ridibunda Pall, как средство оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы (на примере Липецкой области): автореф. дис. канд. биол. наук. Липецк, 2007. 17 с.

89. Николов Г., Даракчиев А. Референтии стойкости на левкоцитарната формула у наши представители от клас Amphibia // Науч. тр. Биол. Пловдив, унив. 26, №6. 1988. С.289-292.

90. Овчинникова H.A. Изучение влиянияхозяйственной деятельности человека на развитие земноводных // Проблемы регион. Экологии животных в цикле зоол. Дисциплин педвуза. Витебск, 1984. С. 139-210.

91. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР /А.Г.Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, Н.Н.Щербак, А.К. Рустамов. М., 1977. 415 с.

92. Пескова Т.Ю. Смертность головастиков бесхвостых амфибий под влиянием солей тяжелых металлов // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 1997. Вып.4. С.15—18.

93. Пескова Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных. Волгоград, 2001а. 156 с.

94. Пескова Т.Ю. Сравнительный анализ реакций трех видов бесхвостых земноводных на загрязнение среды их обитания //Вопросы герпетологии. Пущино; М. 20016. С.226-229.

95. Пескова Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. М.: Наука, 2002. 132с.

96. Пескова Т.Ю. Внутри- и межпопуляционная изменчивость размеров и количества икринок озерной лягушки // Биосфера и человек. Майкоп. 2003а. С.67-70.

97. ИЗ. Пескова Т.Ю. Действие смесей тяжелых металлов на головастиков бесхвостых земноводных // Известия Самарского научного центра РАН. Актуальные проблемы экологии. Т.1. Самара, 2003 б. С. 157- 64.

98. Пескова Т.Ю. Сравнение токсичности сульфата железа для головастиков двух видов бесхвостых амфибий // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Приложение, №4. 2003в. С.61-68.

99. Пескова Т.Ю. Морфологические и морфофизиологические изменения земноводных при обитании в условиях загрязнения // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки, №1. 2004 а. С. 60-64.

100. Пескова Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: дисс.д-ра биол. наук. Тольятти, 2004б. 284с.

101. Пескова Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2005, №3. С66-70.

102. Пескова Т.Ю. Оценка уровня антропогенного загрязнения биотопов в Западном Предкавказье с помощью малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis) // Горные экосистемы и их компоненты. Ч.З. М.: КМК, 2007. С.32-37.

103. Пескова Т.Ю., Васютина A.B. Сравнение флуктуирующей асимметрии в популяциях озерной лягушки в горных и равнинных водоемах // Горные экосистемы и их компоненты. Т. 2. Нальчик. 2005. С.53-55.

104. Пескова Т.Ю, Вафис A.A. Влияние бензина на гематологические показатели озерной лягушки // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. Вип. 21. 2007. С. 100-104.

105. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Реакции белой крови амфибий на пестицидное загрязнение // Современные проблемы экологии. Ч. 1. Краснодар, Анапа, 1996. С.89-92.

106. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Использование земноводных для биоиндикации загрязнения водоемов // Наука Кубани, 2007. №2. С. 45-54.

107. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Уровень флуктуирующей асимметрии близких видов земноводных при синтопическом обитании в горных водоемах Кавказа //Животный мир горных территорий. М.: КМК, 2009. С.406-411.

108. Пескова Т.Ю., Лобачева Н.Л. Действие солей тяжелых металлов на головастиков малоазиатской лягушки Rana macrocnemis II Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып. 10. Тольятти, 2007. С.117-124.

109. Пескова Т.Ю., Шарпан Я.В. Влияние нефти на гематологические показатели озерной лягушки // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. Вип. 21. 2007. С. 96-99.

110. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. Минск, 1985. 191 с.

111. Пястолова O.A. Личинки земноводных и их лабораторное содержание // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 134-144.

112. Пястолова O.A., Вершинин В.Л. Практика экологического мониторинга на основе индикацинных показателей амфибий // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 205-206.

113. Романова Е.Б. Гематологические аспекты механизмов адаптации природных популяций зеленых лягушек в условиях антропогенного средового стресса // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып. 8. Тольятти, 2005 а. С. 169-176.

114. Романова Е.Б. Использование иммунологических подходов для оценки состояния природных популяций амфибий в естественных условиях и при антропогенном воздействии // Вестник Нижегородского Университета. Серия Биология. Нижний Новгород, 2005 б. С. 115-121.

115. Романова Е.Б., Егорихина М.Н. Динамика гематологических показателей периферической крови лягушек рода Rana трансформированной городской среды // Экология, №3. 2006. С. 208-213.

116. Романова Е.Б., Романова О.Ю. Особенности лейкоцитарной формулы периферической крови зеленых лягушек в условиях антропогенной нагрузки // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, №4. 2003. С. 384-387.

117. Романова Е.Б., Спирина Е.В., Спирина Т.А. Оценка стабильности онтогенеза в популяциях Rana ridibunda Pall, в Ульяновской области //21 Любищевские чтения «Современные проблемы эволюции», Ульяновск, 2007: Сборник докладов. Ульяновск, 2007. С.385-397.

118. Руднева И.И. Ответные реакции рыб на загрязнение морских акваторий // Биоразнообразие и роль зооценозов в природных и антропогенных экосистемах. Днепропетровск, 2005. С.4-6.

119. Рункова Г.Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколого-биологических исследованиях //

120. Матем. планирование эксперимента в биолог, исследованиях. Свердловск, 1975. вып 97. С. 18-104.

121. Сергеева Н.Р., Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. Краснодар, Издат. КРАСНИРХ, 2008. С. 127-135.

122. Силкина Н.И. Жарикова А.Н. Особенности роста и физиолого-биохимического состояния молоди карпа Cyprinus caprio L. под влиянием фенола и карбофоса // Экологические проблемы уникальных природных антропогенных ландшафтов. Ярославль, 2007. С 234-239.

123. Силе Е.А. Специфика лейкоцитарой формулы периферичесой крови амфибий рода Rana в условиях антропогенной нагрузки // Вопросы герпетологии. СПб, 2008. 369-374.

124. Солдатов A.A. Регуляция состава красной крови бычка-мартовика (Gobius batrachocephalus) при адаптации к высоким температурам // Гидробиологический журнал. Т34, №1. 1998. С62-67

125. Стелягова И.Н. Использование показателей антиоксидантной системы мидии Грея Grenomytilus в качестве индикаторов загрязнения прибрежных акваторий зал. Петра Великого Японского моря // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2007. С 45-46

126. Сурова Г.С. Изменение абиотических условий при содержании головастиков с разной лотностью (на примере личинок травяной лягушки Rana temporaria и серой жабы - Bufo bufo) II Современная герпетология, 2010. Т.10. Вып. 14. С. 26-39.

127. Тарасенко С.Н., Тарасенко C.B. Сравнительная характеристика показателей крови бесхвостых амфибий различных по степени антропогенной освоенности экосистем // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988. С.137-138.

128. Тачев A.C., Даракчиев А.И., Стоилова Г.С. Хематологични проучвания при Rana ridibunda Pall. II Науч. тр. Пловдив, ун-т. Биол. 13, №5. 1975 (1976). С.33-40.

129. Терентьев П.В. Лягушка М., 1950. 345с.

130. Токтамысова З.С. Морфологические показатели популяций озерной лягушки, подверженных антропогенному воздействию // Биоразнообразие и роль зооценозов в природных и антропогенных экосистемах. Днепропетровск, 2005. Р.380-381.

131. Токтамысова З.С., Кайдаулова Е.В. Рост, развитие и интенсивность дыхания личинок озерной лягушки в условиях химического воздействия //Экология. 1996. №6. С.471-473.

132. Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озерной лягушки, интродуцорованной в водоемы горно-таежной зоны среднего Урала // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 108

133. Трубецкая Е.А. Особенности эмбриональной и личиночной устойчивости городской популяции Rana arvalis к действию детергентов // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С. 124.

134. Трубецкая Е.А. Экспериментальное исследование эмбриональной и личиночной выживаемости двух видов бурых лягушек в среде, загрязненной детергентами //Экология. 1994. №3. С.87-93.

135. Трубецкая Е.А. Репродуктивная специфика остромордой лягушки Rana arvalis Nilss. антропогенных территорий Среднего Урала // Горные экосистемы и их компоненты. Ч.З. М., 2007. С.134-137.

136. Устюжанина O.A. Биоиндикационная оценка качества окружающей среды по стабильности развития и фенетике бесхвостых амфибий Rana rididunda, R. lessonae, R. esculenta, R. temporaria: автореф. дис. . канд. биол. наук. Калуга, 2002. 19с.

137. Устюжанина O.A. Стрельцов А.Б. Биоиндикационная оценка качества среды в поймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озерных лягушек {Rana ridibunda) II Вопросы герпетологии. 2001а. Пущино; М.: Изд-во МГУ. С. 298-299.

138. Устюжанина O.A. Стрельцов А.Б. Оценка влияния урбанизированной территории на озерных лягушек // Изучение природы бассейна реки Оки:

139. Тезисы докладов Межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока третье тысячелетие». 20016. Калуга. С. 167-170.

140. Устюжанина O.A. Стрельцов А.Б. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития травяных (Rana temporaria) и озерных (R. ridibunda) лягушек // Вопросы герпетологии. 2001 в. Пущино; М.: Изд-во МГУ. С. 296-298.

141. Устюжанина O.A., Стрельцов А.Б. Изменчивость и встречаемость морфы striata у Rana rididunda, R. lessonae, R. esculenta в Калужской области //Зоол. журн. 2005. Т.84, №6. С.699-706.

142. Ушаков В.А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria) // Материалы I съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского, 2001. С. 301-302.

143. Ушаков В.А., Куприянов О.И., Некоторые особенности онтогенеза травяной лягушки в загрязненных водоемах урбанизированной зоны // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып.1. С. 126.

144. Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных среднего Поволжья и проблемы их охраны: автореф. дис. канд. биол. наук. Тольятти, 2004. 19 с.

145. Фархутдинов P.P., Лиховских В.А. Хемилюминесцентные методы исследования свободно-радикального окисления в биологии и медицине, Уфа, 2005. 55 с.

146. Фоминых A.C. Особенности экологии озерной лягушки из отстойника Нижнетагильского металлургического комбината Водное хозяйство России, № 6. 2006. С. 50-57.

147. Хайрутдинов И.З., ПавловA.B., Соколина Ф.М. Сравнительнаяморфология крови двух видов рептилий // Вопросы герпетологии. СПб, 2008. С415-422.

148. Хицова JI.H., Шерстяных В.А., Бутов Г.С. К оценке состояния окружающей среды по гомеостазу развития озерной лягушки в условиях Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. С.29-74.

149. Чернышова Э.В., Старостин В.И. Морфологические исследования клеток периферической крови // Экологическое состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия. Тольятти, 1997. С. 296298.

150. Чернышова Э.В., Старостин В.И. Периферическая кровь лягушек рода Рана как тест-система для оценки загрязнения окружающей среды // Известия РАН. Серия биологическая, №4. 1994. С. 656-660.

151. Чикин Ю.А. Мониторинг состояния популяций жаб по гомеостазу развития // Труды заповедников Узбекистана. Вып. 3. Ташкент, 2001. С.138-146.

152. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ridibunda), обитающей в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология, №1. 1998 а. С. 71-74.

153. Чубинишвили А.Т. Земноводные. Стабильность развития // Последствия Чернобыл, катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. С.49-53.142

154. Чубинишвили А.Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки {Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы // Зоологический журнал. Т.77, №8. 1998 б. С.942- 946.

155. Чубинишвили А.Т. Цитогенетический гомеостаз // Экол. состояние бассейна р.Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биол. индикация. Тольятти, 1997. С.291-292.

156. Чубинишвили А.Т., Баранов A.C., Захаров В.М. Земноводные. Стабильность развития // Экол. состояние бассейна р. Чапаевка в условиях антропогенного воздействия: Биол. индикация. Тольятти, 1997. С.288-290.

157. Чубинишвили А.Т.Оценка стабильности развития и цитогенетического гомеостаза в популяциях европейских зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в естественных и антропогенных условиях // Онтогенез. 2001. 32, №6. С.434-439.

158. Шарыгин С.А. Зооиндикация и геохимическая экология // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. Днепропетровск, 1993. Вып. 1. С. 127.

159. Шляхтин Г.В.Методика полевых исследваний эологии амфибий и рептилий. Саратов, 1986.

160. Щупак E.J1. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки // Информ. матер. ИЭРИЖ. Свердловск. 1977. С. 36-37.

161. Эрднеев А.С., Зволинский В.П. Фенетические исследования природных популяций Rana ridibunda. М, 2002. 38с.

162. Faggotti A. Bioaccumulation of organochlorine pesticides in frogs of Rana esculenta in central Italy // Amphibia Reptilia. №1, 2005. P. 93-104

163. Gauthier L. The amphibian micronucleus test, a model for in vivo monitoring of genotoxic aquatic pollution // Alytes. Vol.14, N 2. 1996. P.53-84.

164. Germano S. Osservazioni citometriche sugli eritrociti di Bufo bufo durante il periodo larvale e adulto. Ann.Univ.Ferrara, sez. 13, 3, №3, 1970. P.17-27.

165. He W., Wang Я.Обнаружение загрязнения воды с исследованием микроядерных и других аномалий у эритроцитов головастиков жабы Bufo bufo andrewsi // Дун' усюэ яньцзю = Zool. ResVol.ll, №1. 1990. P.l-6. РЖ Биология 10И84.

166. Liang G., Zhao С. Xibei nonglin keji daxue xuebao. Ziran kexue ban // J. Northwest Sci-Tech. Univ. Agr. and Forest. 2006. Nat. Sci. Ed. 34, №6. 2006. C.25-30. Действие дикофола на эритроциты периферической крови жабы. РЖ Биология 07.06-04И5.50.

167. Matson С. Patterns of genotoxicity and contaminant exposure: Evidence of genomic instability in the marsh frogs (Rana ridibunda) of Sumgayit, Azerbaijan //Environ. Toxicol, and Chem. 24, №8. 2005. P.2055-2064.

168. Pan X., Zhou W., Cai P. Nongue huanjing kexue xuebao // J. Agro-Environ. Sci. №4. 2003. C.437-441. Связь между микроядрами в клетках крови у четырех видов лягушек и качеством окружающей среды в различных районах г. Куимина. РЖ Биология 05.05-04И5.124.

169. Peskova Т.Yu., Zhukova T.I. Hematological indexes of Rana ridibunda in clean and contaminated ponds // Herpetologia Petropolitana. St-Petersburg, 2005. P.296-297.

170. Wang W., Zhang Y., Shaanxi J. Shifan daxue xuebao. Ziran kexue ban // Индуктивное действие хлорида кадмия на микроядра и ядерные аномалии в эритроцитах Rana chensinensis. РЖ Биология 07.06-04И5.46.// Norm. Univ. Natur. Sci. Ed. 33, №4. 2005. C.95-98.

171. Yuan Y., Chin. J. Yingyong yu huanjing shengwu xuebao (Микроядра и ядерные аномалии в эритроцитах головастиков Rana adenopleura при воздействии атразина). РЖ Биология 05.12-04И5.134.// Appl. and Environ. Biol. 11, №3. 2005. С.333-336.

172. Zhelev Zh. M. Investigation on the blood differential formula in Rana ridibunda (Amphibia: Anura) from the area of the Maritsa-Istolc 1 Steam Power Plant//Acta zool. bulg. Vol. 59. №2. 2007. P. 181-190.

173. Zhelev Zh.M., Petlcov M.S., Adzalijslci Z.A. Blood composition changes in Rana ridibunda (Anura, Amphibia) from an area of highly developed chemical industry // Acta zool. Bulg., 57(2), 2005. P.229-236.

174. Zhou X. Huaiyin J. Shifan xueyuan xuebao. Ziran kexue ban (Влияние воды из различных рек Хуайаня на микроядра и аномальные ядра эритроцитов головастиков) // РЖ Биология 07.06-04И5.43. Teach. Coll. Nat. Sci. Ed. 4, №4. 2005. С.327-330.

175. Zhukova T.I., Peskova T.Yu. Hematological indexes of Rana ridibundathinhabiting in clean and contaminated ponds //12 Ordinary General Meeting Societas Europea Herpetologica. St-Petersburg, 2003. P. 128-129.

Информация о работе

Шиян, Анна Александровна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологическая характеристика озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.,1771) при обитании на полях фильтрации сахарных заводов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы