Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda Pallas) при поиске водоёма

Шахпаронов, Владимир Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda Pallas) при поиске водоёма
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda Pallas) при поиске водоёма"

На правах рукописи

Шахпаронов Владимир Владимирович

ОРИЕНТАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ (Rana ridibunda PALLAS) ПРИ ПОИСКЕ ВОДОЁМА

Специальность 03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Москва 2011 г.

4847104

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Огурцов Сергей Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Чернецов Никита Севирович, Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Плескачева Марина Григориевна, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, кафедра высшей нервной деятельности Учреждение Российской академии наук Институт проблем передачи информации РАН

Защита состоится «30» мая 2011 г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д 1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1. Факс: 8(495)939-17-46; E-mail: irbeme@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова

Автореферат разослан « » 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор Бёме И.Р.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пространственная ориентация животных является одной из интереснейших проблем современной биологии. В изучении механизмов пространственной ориентации наземных позвоночных особое место занимают земноводные, т.к. они, являясь самыми архаичными из ныне живущих наземных позвоночных, должны были сохранить механизмы ориентации, наиболее близкие к исходному состоянию. Поэтому их изучение поможет понять эволюцию данного явления.

Известно, что амфибии обладают привязанностью к местам нереста и летним участкам обитания и могут возвращаться к ним с больших расстояний (Jameson, 1957; Dole, 1968; Graut et al., 1968; Sinsch, 1992, 2006; Matthews, 2003). При этом они могут использовать широкий набор ориентиров, таких как: локальные ориентиры местности (Plasa, 1979), градиент влажности (Grabb, 1973; Reshetninikov, 1996, 1998), запах (Бастаков, 1991; Grant et al., 1968; Sinsch, 1992; Ogurtsov, 2004), звук брачного хора (Wells, 2007), астроориентиры (Landreth, Ferguson, 1967), магнитное поле Земли (Phillips, 1986; Phillips et al., 2010). Однако большинство исследований было проведено на хвостатых амфибиях и на бесхвостых амфибиях, принадлежащих к сухопутной экологической группе. Первые являются удобным объектом для лабораторных исследований, а от вторых можно ожидать наличие хороших ориентационных способностей, т. к. они совершают протяженные миграции к своим нерестовым водоёмам, а после размножения уходят на летние участки, т.е. постоянно сталкиваются с задачей ориентации на больших расстояниях. Полуводные виды амфибий, которые в силу своей физиологии, всю жизнь проводят вблизи воды, исследованы намного хуже. До настоящего времени их изучение было ограничено опытами по возврату к водоёму с небольших расстояний и по выбору запаха своего местообитания в лабиринте (Васильев, 1967; Хмелевская, Деулина, 1972; Бастаков, 1986; Holenweg Peter et al., 2001). Однако любое исследование механизмов ориентации должно быть предварено детальным изучением естественных ориентационных способностей выбранного вида. Также для амфибий не изучены возможные межпопуляционные различия в ориентационном поведении, которые хорошо известны для других групп позвоночных, в частности, для птиц (Соколов, 1991). Такие географические различия могут быть связаны с разными условиями обитания, а потому их изучение поможет понять адаптивность тех или иных механизмов ориентационного поведения.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучить факторы, влияющие на ориентационное поведение при поиске водоёма у представителя полуводной группы бесхвостых амфибий, озёрной лягушки Rana ridibunda Pall. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) Изучить, как у озёрных лягушек изменяется стратегия поиска водоёма

на разном расстоянии от своего пруда.

2) Изучить, существуют ли различия в стратегии поиска водоёма у лягушек разных популяций в зависимости от условий обитания.

3) Изучить сезонные изменения в стратегии поиска водоёма.

4) Изучить различия в ориентационном поведении, связанные с полом, размером тела и готовностью к размножению.

5) Исследовать влияние фактора знакомства с местностью на поведение лягушек при повторных выпусках.

6) Оценить, можно ли на основании параметров маршрута лягушек определить, кто из животных выбирает направление движения намеренно, а кто случайно.

Научная новизна работы. Впервые подробно исследованы ориентационные способности полуводных амфибий на примере озёрной лягушки. Впервые для земноводных показано, что ориентационные способности и мотивация к поиску водоёма имеют выраженную внутривидовую изменчивость и зависят от особенностей климата, наличия или отсутствия сезонных миграций в популяции. Показано, что вокруг водоёма у лягушек существует знакомая зона, в пределах которой они ориентируются наиболее успешно. Обнаружено, что в период ухода на зимовку на большом расстоянии от водоёмов, когда отсутствуют знакомые ориентиры, лягушки выбирают компасное направление, совпадающее с направлением их зимовочной миграции, что возможно только при использовании глобальных ориентиров местности. Впервые оценено влияние повторного участия животных в полевых опытах на получаемый результат. Показано, что структура маршрута лягушки отражает успешность её ориентации на местности.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Лягушки, обитающие в незасушливом климате, мотивированы к поиску именно своего нерестового водоёма, причём данная мотивация проявляется только у особей, находящихся в состоянии брачной активности, два пика которой приурочены к началу и концу лета. Между периодами брачной активности (середина лета) лягушки теряют мотивацию к ориентации к своему водоему. В период ухода на зимовку лягушки мотивированы искать свой зимовочный водоём, которым, как правило, является река.

Лягушки, обитающие в условиях засушливого климата, мотивированы к поиску водоёма, прежде всего, как источника влаги, поэтому они даже в брачный период идут в любой наиболее легко обнаружимый водоём.

2. Вблизи своего водоёма у лягушек существует знакомая зона, в пределах которой они лучше ориентируются, вероятно, благодаря запоминанию локальных ориентиров местности.

Ориентационные способности лягушек за пределами знакомой зоны зависят от того, совершают ли они сезонные миграции. Лягушки из популяций, для которых характерны сезонные миграции, ориентируются в сторону своего нерестового водоёма с расстояния до 630 м включительно.

Лягушки из популяций, где сезонные миграции отсутствуют, не могут сориентироваться к своему водоёму уже с расстояния 450 м.

С увеличением расстояния до водоёма, когда лягушки уже не могут сориентироваться в его сторону, в период нереста они переключаются на стратегию случайного поиска, а в период ухода на зимовку выбирают компасное направление, совпадающее с направлением зимовочной миграции в их местообитании. Последнее предполагает использование глобальных ориентиров в этом процессе.

3. Среди взрослых лягушек ориентационные способности не зависят от размера тела особи, и, возможно, от возраста.

Половые различия незначительны и проявляются в том, что вблизи водоёма самцы мотивированы быстрее вернуться в него, чем самки. Вдали от всех водоёмов в некоторых популяциях самцы пользуются стратегией направленного движения, а самки — стратегией случайного поиска.

4. Повторные выпуски лягушек на одном и том же месте приводят к тому, что уже на третий раз они начинают затаиваться, по-видимому, запоминая данное место выпуска. При смене мест выпуска затаивание не наблюдается, а лягушки ориентируются так же, как и особи, ранее в опытах не участвовавшие. Однако они начинают лучше поддерживать выбранное направление движения, в результате чего их маршрут становится более прямолинейным.

5. Структура маршрута лягушки отражает успешность её ориентации на местности.

Научное и практическое значение работы. Результаты исследования вносят важный вклад в понимание факторов, определяющих мотивацию и ориентационные способности земноводных. Нами показано, что озёрная лягушка хорошо подходит в качестве модельного объекта для изучения механизмов ориентации полуводных земноводных. Проведённая работа позволяет выдвинуть гипотезы, в каких популяциях, в какой период жизненного цикла и на каком расстоянии от водоёмов лягушки будут использовать те или иные механизмы ориентации, что важно для разработки адекватных подходов к изучению данных механизмов и правильной интерпретации полученных результатов. Разработанная нами методика анализа маршрута позволяет более точно оценить поведение амфибий в процессе ориентации на местности, а именно, выявить целенаправленно ориентирующихся особей внутри опытной группы и детальнее оценить степень воздействия экспериментальной ситуации на ориентационное поведение животных. Проведённое исследование демонстрирует допустимые рамки использования животных в повторных опытах и то, как это может отразиться на результатах.

Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации были представлены на III съезде герпетологического общества им. A.M. Никольского (Пущино, 2006); на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); на 6й Международной конференции по

изучению поведения, физиологии и генетики в условиях зоопарков и дикой природы (Берлин, 2007); на 6й и 7й Международных конференции по ориентации и навигации (Рединг, 2008, 2011); на Всероссийской конференции молодых ученых «Биология будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010); на заседании Лаборатории экологии позвоночных животных и на заседании кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (2010).

Публикации. По материалам кандидатской диссертации опубликовано 7 работ, из них: 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК, 2 статьи в научных сборниках и 4 - тезисы докладов.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 271 странице, иллюстрирована 82 рисунками и 52 таблицами. Текст работы состоит из введения, семи глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 213 работ, из них 166 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи исследования, и основные положения, выносимые на защиту.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведён краткий обзор исследований, посвященных изучению пространственной ориентации амфибий. Также дан сравнительный обзор методик, используемых для изучения ориентации амфибий. 1) Регистрация направлений движения в круглой арене (Ferguson et al., 1965; Mazerolle, Vos, 2006). Данный метод не критичен к размеру животных, но получить маршрут можно, только снимая арену на видеокамеру, что трудно, если она большого диаметра. Работы, в которых была бы проведена оценка оптимального диаметра арены, отсутствуют. 2) Тропление по нити. Метод заключается в том, что на животном закрепляется (как правило, в миниатюрном рюкзачке) катушка с нитью, которая, разматываясь, повторяет маршрут животного. Методика широко используется для слежения за рептилиями (Breder, 1927; Tozetti, Martins, 2007), млекопитающими (Mendonca et al., 2010) и бесхвостыми амфибиями (Dole, 1965a,b; Tozetti, Toledo, 2005). Достоинства метода: точное отображение маршрута, дешевизна, не требуется постоянное присутствие исследователя. Недостатки: некоторые авторы отмечают небольшое уменьшение скорости передвижения амфибий. 3) Мечение радиомаячками на пояске (Bartelt, Peterson, 2000; Schmetterling, Young, 2008), имплантируемыми в полость тела (Madison, 1997) или помещаемыми в желудок (Хмелевская и др., 1989). Достоинства - возможность длительного слежения; недостатки - дороговизна оборудования и невозможность точного прослеживания маршрута из-за больших ошибок пеленгации. 4) Слежение при помощи красящего пигмента, наносимого на лапки лягушек (Eggert, 2002; Birchfield, Deters, 2005). Достоинства - отсутствие влияния наблюдателя на животное; недостатки: небольшая дистанция слежения (30-40м) и невозможность проведения повторных опытов в одном и том же

месте. По совокупности качеств наиболее удачным и доступным является метод тропления по нити.

Биология озёрной лягушки. Озёрная лягушка является самым крупным (длина тела до 15 см, максимум 18 см) и одним из наиболее водолюбивых видов бесхвостых амфибий нашей фауны (Кузьмин, 1999; Arnold, 2002). Ареал озёрной лягушки широк и простирается с севера на юг от Ленинградской области до Туркмении и с запада на восток от Франции до Алтайского края (Кузьмин, 1999; Arnold, 2002). Такое широкое распространение даёт возможность изучить межпопуляционные различия, связанные с разными условиями среды обитания. Лягушки предпочитают открытые, хорошо прогреваемые пойменные водоёмы, слабо заросшие водной растительностью (Александровская, Быков, 1979; Plenet et al., 2000; Pagano et al., 2001; Holenweg Peter et al., 2002). В них они нерестятся и живут в летний период. Нерест происходит с середины мая по июль (в зависимости от района) и бывает растянут до 2,5 месяцев. Кроме этого, у озерных лягушек, как и у других зелёных лягушек, есть брачная активность в конце лета-начале осени, которая в южных районах иногда сопровождается откладкой икры (Kim et al., 1998; Кузьмин, 1999). Зимуют озёрные лягушки в воде, предпочитая проточные, хорошо аэрируемые водоёмы, такие как реки, поэтому в своём распространении лягушка привязана к речным системам (Александровская, Быков, 1979; Pagano et al., 2001).

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА

Работа была проведена в 2004-2010 гг., всего проведено 877 выпуска с 614 животными из пяти популяций.

Общие положения. Для проведения опытов лягушек отлавливали в водоёме, измеряли длину тела, определяли пол, затем уносили на нужное расстояние и выпускали. Транспортировку лягушек осуществляли в непрозрачном закрытом кане, который периодически вращали, чтобы сбить кинестетическую память лягушек. Траектории движения лягушек изучали методом «тропления по нити» - достаточно распространённой методикой для оценки перемещения амфибий (Dole, 1965a,b, 1968, 1972; Grubb, 1970; Sinsch, 1987a,b, 1988a,b; Duellman, Lizana, 1994; Seebacher, Alford, 1999; Tozetti, Toledo, 2005). Для этого на спине лягушки при помощи пояска закрепляли контейнер, в который помещали шпульку с 60-70 м нити. Вес устройства - 4 г. В начале эксперимента свободный конец нити привязывали к колышку, поэтому по мере движения лягушки нить, цепляясь за траву, сматывалась со шпульки и повторяла пройденный лягушкой маршрут. Лягушек выпускали в 10 часов вечера, а проверяли в 10 часов утра. Пройденный лягушками за это время маршрут картировали и определяли следующие показатели: азимут от начальной точки движения лягушек на конечную; перемещение (|S|) -расстояние от начальной до конечной точки маршрута по прямой; длину пройденного пути (L) - расстояние, равное длине размотанной нити. Рассчитывали показатель прямолинейности маршрута (A) /¡f=|S|/L (0 < К< 1): чем прямолинейнее двигалась во время эксперимента лягушка, тем ближе

значение К к 1. Для анализа направления движения лягушек использовали данные, полученные после первой проверки, поскольку, как показали наши опыты, за это время лягушки проходят расстояние, достаточное для оценки успешности их ориентации на водоём. Маршрут 20 лягушек был прослежен до водоёма, при этом размотанные катушки заменяли на новые каждые 12 ч.

Статистическая обработка. Для анализа направлений движения лягушек использовали критерии круговой статистики, которые рассчитывали в программе Oriana 2.0 (Kovach Computer Services). Для оценки статистической значимости отличия распределения азимутов лягушек от равномерного распределения использовали критерии Рейли (Rayleigh's Uniformity Test) и Pao (Rao's Spacing Test). Для сравнения двух выборок использовали критерии F-Уотсона-Уильямса (Watson-Williams F-test), Мардиа-Уотсона (Mardia-Watson-Wheeler Test), Уотсона U2 (Watson's U2 Test). Для оценки статистической значимости различий между направлением на водоём и направлением движения лягушек использовали метод сравнения ожидаемого направления с 95% доверительным интервалом среднего вектора направлений движения лягушек (Lehner, 1996). Для анализа линейных параметров маршрута применяли непараметрические критерии: Манна-Уитни, Краскела-Уоллеса (попарное и множественное сравнение независимых выборок); Уилкоксона для сопряженных пар, Фридмана (для попарного и множественного сравнения выборок, где присутствуют одни и те же животные), критерий двух пропорций, корреляцию Спирмена. Данные критерии были рассчитаны с применением программы Statistica 6.0 (StatSoft Inc. 1984-2001).

Проведение экспериментов. Для изучения изменений стратегии поиска водоёма на разном расстоянии от своего пруда в период нереста (конец мая-июнь) были проведены опыты в окрестностях Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского (Одинцовский район Московской обл.). Лягушек отлавливали в очистных прудах д.о. «Мирный», расположенных в 50 м от правого берега р. Москва. Это 4 близкорасположенных пруда общей площадью 50x82 м . Выпуски проводили на расстоянии 15-20, 50, 70, 90, 150, 180, 260, 350, 450, 630, 1150 и 4000 м от прудов. Альтернативным водоёмом по отношению к очистным прудам в местах выпуска была р. Москва, которая была расположена на расстоянии 30-70, 75, 70, 90, 95, 90, 35, 120, 165, 150, 370, 950 м соответственно. Всего было выпущено 254 лягушек (128 самца и 126 самок). 12 лягушек было выпущено повторно в том же месте (в 150 м и в 180 м от прудов). В качестве контрольной группы, не знакомой с данной местностью и водоёмами, были взяты лягушки из пруда, расположенного недалеко от г. Коломна (юго-восток Московской обл., в 150,9 км от звенигородских прудов). Контрольную группу выпускали на расстоянии 1520, 150, 350, 630 м от прудов. Всего было проведено 55 выпусков с 42 лягушками (27 самцов и 15 самок) (одна из групп выпущена дважды на разном расстоянии от прудов).

Для оценки географической изменчивости в стратегии поиска водоёма у озёрной лягушки были изучены ещё три популяции. Лягушки

звенигородской популяции, обитающие в умеренной зоне, совершают сезонные миграции весной из реки в нерестовые пруды, а осенью - обратно в реку на зимовку и периодически сталкиваются с задачей поиска своего водоёма, что может улучшать их ориентационные способности. В противоположность ей была исследована популяция озёрной лягушки, обитающая в горном озере Сухой лиман, имеющем размеры 210 х 170 м2 и расположенном на высоте 270 м над уровнем моря в 5,5 км к северу от мыса Малый Утриш (Черноморское побережье Краснодарского края). Озеро находится на расстоянии нескольких километров от всех остальных водоёмов и является как местом нереста, так и местом зимовки лягушек. Лягушек выпускали на расстоянии 35-40, 70-75, 150-155, 450, 3400, 4400 м от озера. Выпуски проводили с разных сторон по отношению к озеру, всего было выпущено 140 лягушек (65 самцов и 75 самок).

В наблюдениях за лягушками в водоёме Сухой Лиман было установлено, что они держатся у своего берега озера и не переплывают к противоположному. Поэтому был проведён опыт по оценке влияния знания местности на ориентацию лягушек. Для этого в одном и том же месте выпускали лягушек, отловленных у берега напротив места выпуска, и потому предположительно знакомых с этим местом, и лягушек, пойманных у берега на противоположном конце озера. Лягушек выпускали в 75 и 150 м от озера.

Также были исследованы две южных популяции озёрной лягушки, обитающие в условиях засушливого климата: рядом с г. Харабали и пос. Досанг Астраханской области. Близ г. Харабали лягушек отлавливали в ерике Сухом и небольших прудах, находящихся в 270 м на юго-западе от истока ерика Сухого. Лягушек выпускали на расстоянии 60, 110, 200, 2000 м от своего водоёма. В двух последних случаях на расстоянии 70 и 800 м к месту выпуска располагался альтернативный водоём. Всего проведено 50 выпусков с 40 лягушками (21 самец и 19 самок), при этом одна из групп была выпущена дважды в разных местах. В связи с тем, что результаты, полученные в Харабали, могли быть следствием сухой и жаркой погоды, которая была во время опытов, а не чертой поведения лягушек из засушливых местообитаний, провели опыты с лягушками, обитающими у пос. Досанг в р. Ахтуба и пойменных прудах. Выпуски проводили в наиболее пасмурную и влажную погоду, что снимало влияние иссушения на поведение лягушек. Лягушек выпускали на расстоянии от 60 до 150 м от своего водоёма, расстояние до ближайшего чужого водоёма составляло от 60 до 80 м. Всего проведено 36 выпусков с 27 лягушками (8 самцов и 19 самок) (одна из групп была выпущена дважды в одном и том же месте).

Сезонные изменения в поведении лягушек были изучены на звенигородской популяции. Помимо нерестового периода, в годовом цикле выделяли: посленерестовый период (июль-середина августа), второй пик брачной активности (конец августа) и период ухода на зимовку (сентябрь).

В посленерестовый период были проведены выпуски в 15-20, 150, 350 м от прудов. Выпусков в нескольких километрах от прудов не проводили, т.к. и на меньшем расстоянии лягушки не ориентировались к своему водоёму.

Было проведено 56 выпусков с 32 лягушками: 9 самок и 23 самца (с одной из групп было проведено 3 опыта, в каждом из которых их выпускали на новом месте). В качестве контроля в тех же местах выпускали лягушек из коломенской популяции. Проведено 3 опыта (34 выпуска) с 12 лягушками (6 самцов и 6 самок).

Во второй пик брачной активности лягушек выпускали в 150, 350,4000 м от прудов. Всего проведено 30 выпусков с 30 лягушками (15 самцов и 15 самок). Кроме этого, с одной из групп были проведены дополнительные опыты для оценки влияния повторности выпуска в одном и том же месте на поведение лягушек. В ходе этого 10 лягушек, выпущенных в 350 м от прудов, выпустили там же ещё 4 раза, и один раз их перенесли на новое место в 4000 м от прудов.

В период ухода на зимовку была проведена серия опытов с 15 лягушками (6 самцов и 9 самок), которых последовательно выпускали в 150, 350, 15-20, 4000 м от прудов. Выпуски проводили в 15-20, 150, 350 и 4000 м от прудов. Также был поведён выпуск на левом берегу р. Москва в 2000 м от прудов и 525 м от реки для оценки влияния местоположения реки как места предстоящей зимовки на выбор лягушками направления движения. Опыты, проведённые в 15-20 и 4000 м от прудов, были повторены со свежеотловленными животными (19 особей: 11 самцов и 8 самок). В качестве контроля было проведено 5 опытов с 16 лягушками из Коломны (9 самцов и 7 самок), которых последовательно выпускали в тех же самых местах, что и звенигородских лягушек.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА ПРИНЦИПОВ АНАЛИЗА МАРШРУТА

ЛЯГУШЕК

Прежде чем прийти к выводу, что отрезок пути, который лягушки проходят за первые 12 ч, может быть использован для дальнейшего анализа направления движения лягушек, был проведён ряд опытов, в которых прослеживали весь маршрут от места выпуска лягушек до водоёма. Во время этих экспериментов размотанную катушку в «рюкзачке» заменяли на новую каждые 12 ч. Всего было прослежено 20 лягушек звенигородской популяции, выпущенных на расстоянии 95 и 150 м от своего водоёма. Исследование маршрутов лягушек показало, что направление, в котором движутся лягушки в первый и последующий двенадцатичасовые интервалы, не различается. Следовательно, первого учёта достаточно, для того чтобы охарактеризовать, куда ориентируются лягушки. При этом нет статистически значимых различий (р=0,5) в расстоянии, которое проходят лягушки за первый и последующие двенадцатичасовые интервалы. Это позволяет заключить, что используемое нами отслеживающее устройство не утомляет лягушек и не приводит к снижению их двигательной активности. Однако маршрут, который проходят лягушки за первый двенадцатичасовой интервал, имеет наименьшую прямолинейность. Это связано с тем, что в начале маршрута лягушек есть небольшая дуга или петля (рис. 1, а). На этом участке лягушка, по всей видимости, определяет нужное направление, после чего её движение

становится целенаправленным и более прямолинейным. Данный отрезок пути был назван нами «начальным отрезком» маршрута. Так как начальный отрезок отражает процесс ориентации лягушки на местности и показывает, сколько она проходит, прежде чем выбирает окончательное направление, то определение его размеров представляет большой интерес. Его размеры рассчитывали по изменению показателя прямолинейности маршрута К на протяжении всего пройденного лягушкой пути. Для этого маршрут лягушки разбивали на равные трёхметровые отрезки, затем вычисляли перемещение и величину К для первого (трехметрового) отрезка маршрута, затем -шестиметрового, девятиметрового и так далее. В итоге получали серию значений показателя прямолинейности маршрута К, соответствующую последовательному приращению траектории на выбранную длину шага в 3 м. Конец «начального отрезка» маршрута устанавливали по наименьшему значению К (рис. 1, б). Для уточнения его значения мы исследовали изменения значения К на 3-метровых отрезках, находящихся до и после точки, определённой предыдущим алгоритмом. При этом эти 3-метровые отрезки разбивали на более мелкие длиной 0,5 м. Полученное уточнённое значение умножали на поправку спрямления маршрута и получали окончательную длину «начального отрезка» маршрута. Последняя процедура вызвана тем, что, картируя маршруты лягушек, мы описываем их в виде ломаных. В итоге сумма отдельных отрезков всегда немного меньше истинной длины маршрута лягушек (измеренной по длине размотанной нити) на 5-10%. Соответственно, и вычисленная по ломаной длина начального отрезка будет меньше истинной. Поправка спрямления маршрута равна отношению длины маршрута к длине ломаной, которой его описали.

прямолинейности К на протяжении её маршрута (б).

Стрелкой показано направление движения лягушки; звёздочкой отмечен

конец начального отрезка.

ГЛАВА 4. ОРИЕНТАЦИЯ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ НА РАЗНОМ

РАССТОЯНИИ ОТ ВОДОЁМА В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ

I. Звенигородская популяция

1.1. Направление движения лягушек. В выпусках, проведённых на расстоянии 15-20, 50, 70, 90, 150, 180, 350, 450, 630 м, озёрные лягушки ориентировались в сторону своего водоёма (рис. 2), кроме случаев, когда расстояние до альтернативного водоёма очень мало (выпуск в 260 м от прудов и 35 м от реки). Лягушки контрольной группы (коломенская популяция), незнакомые с данной местностью и водоёмами, выпущенные там же, где и звенигородские лягушки, разошлись в случайных направлениях. С увеличением расстояния между водоёмом и местом выпуска уменьшалось число особей, точно сориентировавшихся к своему водоёму, однако эти изменения не постепенны, а есть резкий переход между опытами, проведёнными в 90 и 150 м от прудов (р=0,03, критерий Мардиа-Уотсона) (рис. 2, б, в). По нашему мнению, такой переход связан с тем, что в опытах, проведённых на расстоянии 90 м и меньше, лягушки передвигались по знакомой для них местности, где им ориентироваться значительно легче.

В опытах, проведённых на расстоянии 1150 и 4000 м от прудов, лягушки расходились во все стороны случайным образом, т.е уже переставали ориентироваться к какому-либо водоёму (рис. 2, д).

1.2. Линейные параметры маршрутов лягушек. И прямолинейность маршрута лягушек, и длина начального отрезка маршрута различается в опытах, проведённых на разном расстоянии от прудов (р<0,01) (рис. 3). А поскольку у лягушек из контрольных групп (лягушки из г. Коломна) прямолинейность маршрута статистически значимо ниже, чем у звенигородских лягушек во всех экспериментах (кроме проведённого в 15-20 м от прудов), а начальный отрезок значимо длиннее, чем у звенигородских лягушек в опытах, проведённых в 15-20, 150 и 350 м от прудов, то можно заключить, что различия в линейных параметрах маршрута у звенигородских лягушек связаны с разным расстоянием до своего водоёма, а не с особенностями местности. При этом с увеличением расстояния до прудов маршруты лягушек становятся более извилистыми (R=-0,51, р<0,01, //=189) и возрастает длина начальных отрезков их маршрутов (R=0,54, р<0,01). Однако данная зависимость не является строго линейной: в зоне, располагающейся ближе к водоёму, лягушки движутся гораздо прямолинейней и имеют в 2-3 раза более короткие начальные отрезки, чем за её пределами. Эти различия, как и в предыдущем разделе, мы объясняем тем, что прилегающая к водоёму местность знакома лягушкам. Причём граница «знакомой зоны», выделяемая на основании изменения длины начального отрезка, находится между 90 и 150 м от прудов (совпадает с границей, выделенной на основании направлений движения лягушек). Граница «знакомой зоны», выделяемая на основании изменения прямолинейности маршрута, находится немного дальше, на расстоянии около 150 м от прудов.

50 м от прудов,

75 м от реки

//=11

0270

180

90 м от прудов, 5 90м от реки

150 м от прудов, в 95 м от реки

270-

180

630 м от прудов, 150 мот реки

4000 м от прудов, 950 м от реки

О N=17

9(1

180

..-Л..--180

Рис. 2. Направление движения лягушек звенигородской популяции в выпусках на разном расстоянии от водоёма в период нереста. N - число особей; р - критерий Рейли; 1 - направление движения одной лягушки; 2-средний вектор направлений движения лягушек; 3 - 95% доверительный интервал среднего вектора; 4 - направление на свои пруды; 5 - направление

15-20 70 50

т,

15-20 70 1 50 450 1150 50 90 350 630 4000

90 350 630 4000 Рис. 3. Изменение прямолинейности маршрута (а) и длины его начального отрезка (б) у лягушек звенигородской популяции в зависимости от расстояния до прудов и до реки в период нереста: по оси X показано расстояние до прудов;

медиана; 25%-75%; мин. - макс.

1.3. Зависимость ориентациоиного поведения лягушек от пола и размера тела. Половые различия проявляются только в опытах, проведённых вблизи своего водоёма. В выпусках, проведённых на расстоянии 15-20 м от прудов, самцы имеют меньший разброс азимутов направления движения и более короткие начальные отрезки, чем самки. Они, по всей видимости, более мотивированы к возврату в водоём, для того чтобы занять своё место в брачном хоре.

Точность ориентации на водоём, длина проходимого за время опыта пути, прямолинейность маршрута и длина его начального отрезка не коррелируют с размером тела взрослых лягушек.

1.4. Зависимость ориентациоиного поведения от брачной активности лягушек в водоёме. Было замечено, что нерест лягушек в разных очистных прудах начинается не одновременно. При этом лягушки, отловленные в самом начале сезона размножения в прудах, где нерест уже начался, и выпущенные на расстоянии 150 м от них, ориентируются в их сторону. Лягушки, отловленные в то же время, но в соседнем пруду, где нерест ещё не начался, и выпущенные там же в 150 м от очистных прудов, идут в сторону ближайшего водоёма - р. Москва.

1.5. Взаимосвязь меяеду точностью ориентации на водоём и линейными параметрами маршрута. В пределах знакомой зоны лягушки, которые сориентировались к прудам, двигались более прямолинейно и выбирали окончательное направление, пройдя меньшее расстояние, чем лягушки, пошедшие к реке (рис. 4). Кроме того, даже для лягушек, направившихся к прудам, можно отметить, что чем точнее лягушки ориентировались, тем более прямолинейным был их маршрут (R=-0,58, р<0,01, N=30). За пределами знакомой зоны на расстоянии нескольких сотен метров от прудов различия между лягушками, сориентировавшимися к прудам, и лягушками, сориентировавшимися к реке, исчезают, но при этом по мере удаления от водоёмов возрастает количество животных, которые не смогли сориентироваться ни к одному из водоёмов. Эти несориентировавшиеся животные имеют более длинные начальные отрезки, чем те, кто смог сориентироваться к какому-либо водоёму (рис. 4).

Все три выделенные нами группы («сориентировавшиеся к прудам», «сориентировавшиеся к реке», «никуда не сориентировавшиеся») не различаются по половому составу и размеру (возрасту) особей.

И.Утришская популяция

11.1. Направление движения лягушек. Было обнаружено, что озёрные лягушки утришской популяции, где отсутствуют сезонные миграции между водоёмами, действительно ориентируются хуже, чем лягушки из звенигородской популяции, и не ориентируются к своему водоёму уже с расстояния 450 м.

11.2. Оценка влияния знания местности на ориентацию лягушек. Лягушки, выпущенные напротив незнакомого берега, не имели общего направления движения, поскольку половина (11 из 20) лягушек затаилась,

пройдя небольшое расстояние. Лягушки, выпущенные напротив своего берега, сориентировались к озеру, и затаилась только одна лягушка из 10 (рис. 5). Если оценить направление движения только не затаившихся особей, то они в обеих группах сориентировались к озеру, но разброс направлений движения был меньше у лягушек, передвигавшихся по предположительно знакомой для них местности.

а а

U &

о о

о в л

¡г а Я «J

X —

Ч tt

□

сориентировавшиеся к прудам

сориентировавшиеся к реке

никуда не

сориентировавшиеся

50-90

350-630

до прудов

70-90 95 120-165 370 м дореки расстояние

Рис. 4. Длина начального отрезка у по-разному сориентировавшихся лягушек звенигородской популяции, в выпусках в 50-1150 м от прудов. Для сравнения двух групп использован критерий Манна-Уитни, для сравнения трёх - критерий Краскела-Уоллеса.

N=10

особи

270

/ г=0,98

90 270

и N=20 ¿ ....._ с\ затаившиеся

6 -О0 О , °

<9 '

i \ о.

Г=0>74____^ gQ д не затаившиеся

О \ О особи

направление на свой водоём

Рис. 5. Направление движения лягушек, выпущенных в 75 м напротив своего берега (а), и лягушек, принесённых с противоположного берега озера и выпущенных там же (б).

Средний вектор направлений движения лягушек указан только для незатаившихся особей, распределение азимутов которых в обоих случаях значимо отличается от равномерного (р<0,01). Количество не затаившихся особей в обоих опытах равно 9. Распределение азимутов затаившихся особей (б) от равномерного не отличается, г - длина среднего вектора

П.З. Поведение затаивания. Во время опытов с лягушками утришской популяции было обнаружено, что часть особей затаивается, пройдя небольшое расстояние (1-15,9 м). Распределение азимутов движения таких лягушек даже в выпусках, проведённых вблизи водоёма (35-75 м), не отличалось от равномерного. Возникла гипотеза, что эти затаившиеся лягушки просто прошли слишком маленькое расстояние и не успели повернуть в сторону водоёма. Для проверки этого мы измерили направление движения у затаившихся и не затаившихся лягушек на отрезках пути в 1, 3, 5, 10, 15, 20, 25 м. Оказалось, что не затаившиеся лягушки двигались направленно на всех выбранных нами интервалах маршрута, при этом уже после прохождения 5 м общее направление движения соответствовало направлению на водоём. Затаившиеся лягушки, напротив, ни в одном из случаев не имели общего направления движения. Из чего можно сделать вывод, что затаившиеся лягушки не ориентируются в сторону своего водоёма, а, скорее всего, ищут укрытие, поэтому выбирают направления хаотично (рис. 5, б). Не затаившиеся лягушки, наоборот, сразу стремятся попасть обратно в свой водоём.

11.4. Зависимость ориентациопного поведения лягушек от пола и размера тела. Обнаружены половые различия: самцы лучше ориентировались в сторону озера на расстоянии до 75 м от него. На большом расстоянии, когда лягушки уже не могли сориентироваться в сторону своего водоёма, самцы, как правило, выбирали общее компасное направление, самки же расходились во все стороны случайным образом. При этом с размером тела животных точность ориентации не коррелировала.

Н.5. Линейные параметры маршрутов лягушек. Выявлено, что проходимость местности, связанная с густотой растительного покрова, влияет только на длину пути, проходимого лягушками за время опытов, и не влияет на прямолинейность маршрута и длину начального отрезка. Длина начального отрезка маршрута и у самцов, и у самок зависит от расстояния до своего водоёма. Прямолинейность маршрута зависит от расстояния до водоёма только у самок, которые имеют сильно извилистые маршруты на большом расстоянии от своего водоёма, когда они уже не могут сориентироваться в его сторону (рис. 6, а). Самцы же, которые на большом расстоянии от водоёма выбирают общее компасное направление (не совпадающее с направлением на водоём и различающееся в разных местах выпуска), имеют достаточно прямолинейные маршруты (рис. 6, а).

И.6. Зависимость линейных параметров маршрута лягушек от размера тела. Как и точность ориентации на водоём, линейные параметры маршрута лягушек не зависят от размера особей.

11.7. Взаимосвязь между направлением движения лягушек и линейными параметрами их маршрута. Для утришской популяции показано, что более точно ориентирующиеся к своему водоёму лягушки имеют более прямолинейный маршрут и быстрее выбирают окончательное направление движения (рис. 6, б). При этом в выпуске, проведённом вблизи озера на расстоянии 70-75 м, лягушки, которые за время опыта не смогли

сориентироваться к озеру, имеют такую же прямолинейность маршрута и длину начального отрезка, как и лягушки, выпущенные на большом расстоянии от прудов, где они уже не ориентируются в сторону водоёма.

35-75 155 450-3400 расстояние до озера, м

Рис. 6. Изменение прямолинейности маршрута у самцов и самок лягушек утришской популяции в зависимости от расстояния до озера (а) и прямолинейность маршрута у сориентировавшихся и не сориентировавшихся к озеру самок лягушек в выпуске, проведённом в 70-75 м от озера (б).

.....- самцы; - самки; С. - сориентировавшиеся лягушки; Н.С. -

несориентировавшиеся лягушки; р — критерий Манна-Уитни

Схожесть закономерности, полученной в опытах, проведённых с лягушками утришской и звенигородской популяций, показывает, что линейные параметры маршрута лягушек можно использовать для оценки того, насколько целенаправленно или случайно лягушки выбирают направление своего движения. Например, в опыте, проведённом в Звенигороде в 1150 м от прудов, распределение азимутов направления лягушек не отличалось от равномерного. Однако мы предполагали, что часть особей сориентировалась к реке, которая подходит к месту выпуска на расстояние 370 м. Действительно лягушки, пошедшие в сторону реки, имели более короткие начальные отрезки маршрута, чем все остальные лягушки (рис. 4, последние 3 столбика). То есть, скорее всего, они выбирали данное направление не случайно.

III. Южные популяции, обитающие в засушливом климате Ш.1. Результаты опытов с лягушками в окрестностях г. Харабали (Астраханская обл.). Лягушки данной популяции хорошо ориентировались на расстоянии 60 м от своего водоёма, но в опыте, где их выпускали в 200 м от своих прудов и 70 м от небольшой речки, они шли в сторону последней.

При увеличении расстояния от всех водоёмов всего до 110 м резко возрастало количество затаившихся особей, в результате чего общее распределение направлений движения не отличалось от равномерного. Незатаившиеся особи ориентировались к водоёму. На расстоянии 2 км от своего водоёма и 800 м от ближайшего водоёма лягушки расходились во все стороны случайным образом, и даже незатаившиеся особи не ориентировались ни к одному из водоёмов. Прямолинейность маршрутов у лягушек данной популяции не зависела от расстояния до водоёма: во всех случаях они двигались достаточно прямолинейно.

Т.о., в отличие от звенигородских лягушек, лягушки данной популяции были мотивированы к поиску любого ближайшего водоёма как источника влаги, а не своего водоёма. Это, по нашему мнению, связано с обитанием в засушливых условиях, когда велика опасность иссушения при длительном передвижении по суше (средняя температруа воздуха в Звенигороде составляла 14°С, а влажность - 81%, в Харабали температура воздуха была 21°С, а влажность - 67%).

III.2. Результаты опытов с лягушками в окрестностях пос. Досанг (Астраханская обл.). Поскольку результаты, полученные в Харабали, могут быть следствием низкой влажности, которая была во время опытов, а не чертой поведения лягушек из засушливых местообитаний, был проведён ряд опытов в районе пос. Досанг. Для опытов были выбраны пасмурные дни с уровнем влажности (средняя влажность 82%) близким к влажности во время опытов со звенигородскими лягушками.

Несмотря на высокую влажность, у лягушек не выявлено предпочтения своих нерестовых прудов даже в выпусках на предположительно знакомой для них местности (60 м от прудов и 80 м от реки): половина особей ориентировалась к р. Ахтуба, которая является надёжным и легкообнаружимым водоёмом в их местообитании. Отсутствие каких-либо различий в поле, размере тела и структуре маршрута у особей, ориентировавшихся к нерестовым прудам и реке, указывает на то, что выбор происходил случайно. Высокая влажность повлияла только на количество затаившихся лягушек, которые в данных опытах практически отсутствовали.

ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРИЕНТАЦИИ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ ЗВЕНИГОРОДСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ

I. Посленерестовый период (июль - 20-е числа августа). Если в период размножения лягушки ориентировались в сторону своего водоёма, то после его окончания данная мотивация пропадала. В опытах, проведённых в 15-20 м от прудов, лягушки шли как в пруды, так и в р. Москва. В опытах, проведённых в 150 м от прудов, у них не было общего направления движения. В опытах, проведённых в 350 м от прудов, лягушки шли в сторону р. Москва (рис. 7, б, в). Линейные параметры маршрута в данный период перестают зависеть от расстояния до своего водоёма.

июль

маи-июнь

август

конец августа

сентябрь

Рис. 7. Сезонные изменения в ориентации озёрной лягушки на примере выпуска в 350 м от прудов и 120 м от реки.

а - период нереста, б, в, - посленерестовый период, г - второй пик брачной активности, д - период ухода на зимовку. Обозначения как на рис. 2.

II. Второй сезон брачной активности (конец августа). Поведение лягушек в данный период аналогично их поведению в сезон размножения

весной - в начале лета. Они снова ориентируются в сторону своего водоёма (рис. 7, г).

III. Период ухода на зимовку (сентябрь). Осенью лягушки и в ближайших окрестностях водоёма, и на расстоянии 150 и 350 м ориентировались в сторону р. Москва, которая является для них зимовочным водоёмом в данном местообитании (рис. 7, д). На расстоянии 4 км от своих прудов и 950 м от реки Рис. 8. Направление движения лягушки выбирали северо-восточное лягушек, выпущенных в 4000 м направление (рис. 8). Данное от прудов и 950 м от реки в направление не является кратчайшим период ухода на зимовку, направлением к реке в месте выпуска Обозначения как на рис. 2. (кратчайшее направление к реке - северосеверо-западное), но соответствует направлению осенней миграции лягушек в реку в их местообитании. При

180

этом маршруты лягушек более прямолинейны (р<0,01) и имеют более короткие начальные отрезки (р<0,01), чем летом.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ПОВТОРНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

I. Повторные выпуски одних и тех же особей в одном и том же месте. Опыты были проведены с лягушками звенигородской популяции в периоды их брачной активности. Лягушки, выпущенные второй раз на том же месте, изменяли направление своего движения и ориентировались уже не в сторону своих прудов, а в сторону ближе расположенной р. Москва. При третьем и более выпусках лягушки начинали затаиваться на местах выпуска.

И. Выпуски одних и тех же лягушек в разных местах. Лягушки, которых выпускали каждый раз в новом месте в 3, 4, 5-м опытах были так же активны, как в первых двух, и не затаивались. При этом выбираемые ими направления движения не отличались от направлений движения, выбираемых лягушками, участвовавшими в опытах однократно. Длина и прямолинейность начального отрезка у лягушек, которые уже ранее участвовали в опытах, и лягушек, участвовавших в опытах однократно, не различались. Однако оставшаяся часть маршрута у лягушек, участвовавших в опытах более двух раз, становилась более прямолинейной.

ГЛАВА 7. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

Ориентационное поведение лягушек на местности зависит, главным образом, от двух факторов: собственно ориентационных способностей и мотивации, которая отвечает за реализацию данных способностей.

Мотивация. Было обнаружено, что мотивация лягушек к возвращению в свой водоём имеет сезонную изменчивость, которая была подробно изучена на звенигородской популяции. В период размножения большая часть особей ориентировалась в сторону своих прудов, хотя рядом (и, как правило, на значительно меньшем расстоянии) находился альтернативный водоём — р. Москва. Биологически данная мотивация связана с тем, что в природе водоёмы, пригодные для размножения, распределены мозаично, поэтому земноводным выгоднее вернуться в известный водоём с подходящими условиями, чем искать новый, условия в котором могут оказаться далеки от оптимальных для развития потомства (Sinsch, 1992). Данное обстоятельство актуально для озёрной лягушки как вида, требовательного к условиям в нерестовом водоёме (Plenet et al., 2000; Pagano et al., 2001; Holenweg Peter et al., 2002). Самцы сильнее мотивированы к возврату в свой водоём, поскольку для них важно не только добраться до водоёма, но и быстрее занять место в брачном хоре, за которое у них идёт конкуренция с другими самцами. Наличие у лягушек мотивации к возврату в свой нерестовый водоём было обнаружено как в период нереста, приходящийся на конец мая-июнь, так и в период второго пика брачной активности (конец августа). В остальное время данная мотивация отсутствовала. Сила мотивации обусловлена вовлеченностью лягушек в процесс размножения. В период брачной активности у ещё не приступивших к размножению лягушек мотивация

гораздо слабее, поэтому такие лягушки не ориентируются к водоёму с большого расстояния (150 м).

После окончания сезона размножения, приходящегося на май-июнь, и до второго пика брачной активности (в конце августа) лягушки теряют мотивацию идти в сторону своего нерестового водоёма. Однако в этот сезон, по всей видимости, ослабевает мотивация лягушек к возвращению к водоёму вообще, и мы не можем сказать, что они «стремятся» попасть в ближайший водоём. На это указывает то, что даже в выпуске в 15-20 м от очистных прудов часть особей пошла в р. Москва, находящуюся на большем расстоянии.

В период ухода на зимовку у лягушек появляется достаточно чёткая мотивация к поиску своего зимовочного водоёма - реки. Если сравнить изменения, происходящие в поведении озёрной лягушки в период ухода на зимовку, с аналогичными изменениями у представителей сухопутной экологической группы, то известно, что серые жабы (В. bufo) осенью мигрируют по направлению к нерестовому водоёму (Sinsch, 1988), чтобы, перезимовав ближе к месту нереста, весной быстрее прийти в водоём. Однако, если жабы осенью менее активны и передвигаются более извилистыми маршрутами, чем в период размножения, то лягушки осенью не менее активны и двигаются достаточно прямолинейно. Различия обусловлены тем, что озёрные лягушки зимуют в непромерзающих хорошо аэрированных водоёмах, таких как реки (Александровская, Быков, 1979), и осенняя миграция является жизненно необходимой, поскольку в противном случае они не смогут успешно перезимовать. Поэтому для достижения зимовочного водоёма перемещения животных должны быть быстрыми и четко ориентированными. У зимующих на суше жаб перемещение в сторону нерестового водоёма не влияет на выживаемость и не является строго необходимым, т.к. не все особи участвуют в размножении каждый год (Sinsch, 1992).

Было обнаружено, что мотивация лягушек к возвращению в свой водоём в пределах одного сезона может различаться у представителей разных популяций. Так, в Астраханской области с более засушливым климатом и высокой опасностью обезвоживания при длительном передвижении по суше поведение лягушек было иным по сравнению с лягушками средней полосы: они ищут водоём, прежде всего, как источник влаги, поэтому стараются попасть в любой наиболее легко обнаруживаемый водоём (как правило, это река) или, если это не удаётся, они могут переключиться на поиск подходящего укрытия.

В зависимости от условий среды или постановки опыта мотивация лягушек может существенно изменяться вплоть до исчезновения мотивации поиска водоёма. Так, при повторном выпуске на том же самом месте лягушки поворачивали уже не в сторону своего, а в сторону ближайшего водоёма, а при третьем и последующем выпусках вовсе теряли мотивацию к поиску водоёма и затаивались. По нашему мнению, такое последовательное изменение поведения связано с отсутствием положительного подкрепления в

действиях лягушки. При этом главным подкреплением действий лягушки, по всей видимости, служит не достижение цели (водоёма) как таковой, а то, что её действия должны приводить к продвижению в пространстве и смене окружающей обстановки. Также эти опыты показывают, что лягушки способны быстро (после 1-2 повторов опыта) запоминать место выпуска. Это хорошо соотносится с данными литературы, согласно которым бесхвостые амфибии способны запомнить определённое компасное направление с 3-9 раза (Landreth, Ferguson, 1968; Landreth, Christensen, 1971).

Во всех исследованных нами популяциях мы отмечали в той или иной степени выраженное поведение «затаивания», когда лягушки сразу или пройдя небольшое расстояние прятались в траве, плотно прижимаясь к земле и даже делая небольшое углубление. Причем, как показал анализ маршрутов таких лягушек, они совершенно не стремились попасть в водоём, а именно искали укрытие. Это поведение может быть обусловлено неблагоприятными условиями среды. Также это может быть обусловлено стрессорным воздействием, оттого что лягушка снова оказывается на том же самом месте при повторных выпусках. Упоминания о том, что лягушки могут затаиваться, теряя мотивацию к поиску водоёма, есть и в литературе (Dole, 1972; Бабекко и др., 1973; Бабенко, Пащенко, 1979). Поэтому экспериментальная работа, связанная с исследованием ориентационных способностей амфибий, должна происходить очень осторожно, поскольку любое сильное вмешательство может привести к изменению или исчезновению мотивации животных двигаться к цели, и получаемые результаты уже не будут отражать их реальное поведение.

Ориентационные способности. Анализируя ориентацию звенигородских лягушек в период размножения, мы обнаружили, что с увеличением расстояния, на которое лягушек уносили от своих прудов, они начинали хуже ориентироваться в их сторону. При этом возрастал общий разброс выбираемых лягушками направлений движения, появлялись особи, ориентирующиеся в сторону альтернативного водоёма, и изменялась общая структура маршрута. Маршруты лягушек становились более извилистыми, и они выбирали окончательное направление движения, проходя большее расстояние (увеличивалась длина начального отрезка). При этом данные изменения носили не линейный (постепенный) характер, а имели выраженные переходы. Поэтому на основании исследуемых нами параметров маршрута мы выделили несколько зон вокруг водоёма, в пределах которых лягушки ориентируются по-разному. Эти зоны мы назвали по предположительным ориентирам, которые могут использовать лягушки. Самую ближнюю зону к водоёму, в пределах которой лягушки ориентировались наилучшим образом, мы обозначили как зону, знакомую для лягушек: только в её пределах лягушки могут использовать знакомые ориентиры местности. По нашему предположению, именно благодаря использованию знакомых ориентиров местности в опытах, проведённых на Утрише, лягушки, выпущенные напротив своего берега, ориентировались лучше, чем лягушки с противоположного берега озера. В качестве таких

ориентиров местности могут выступать зрительные ориентиры, использование которых показано у хвостатых амфибий (Plasa, 1979), или запахи отдельных участков местности, складывающиеся в запаховую карту, как было предложено для В. japonicus (Ishii et al., 1995). Запоминание локальных ориентиров у озёрной лягушки может происходить во время кормодобывания, осуществляющегося в основном на суше (Банников, 1956; Covaciu-Marcov et al., 2000; Ghiurca, Zaharia, 2006; Cicek, Mermer, 2007). Как показали проведённые нами повторные выпуски запоминание окружающих ориентиров может происходить достаточно быстро. В ходе своих исследований мы встречали озерных лягушек на расстоянии от 15 до 60 м от водоема. Однако это не является гарантией того, что знакомая зона простирается только на это расстояние. Поэтому ее границы мы выделяем только на основании изменений в качестве ориентации лягушек на водоем. У лягушек, обитающих в районе Звенигорода, граница знакомой зоны пролегает между 90 и 150 м от водоема, на Утрише - между 75 и 150 м, в Астраханской области - между 60 и 110 м.

Незнакомая зона, в пределах которой лягушки ещё могут сориентироваться в сторону своего водоёма. Звенигородские лягушки в период размножения ориентировались к своему водоёму с расстояния 630 м, но не ориентировались уже с расстояния 1150 м от прудов. В период ухода на зимовку, когда они мотивированы к поиску реки, лягушки не могли обнаружить реку уже с расстояния 950 м. Соответственно, предельное расстояние, с которого лягушки звенигородской популяции могут ориентироваться к какому-либо знакомому водоёму, лежит между 630 и 950 м. Т.о., озёрные лягушки способны ориентироваться к своему водоёму не намного хуже, чем бесхвостые амфибии, принадлежащие к сухопутной экологической группе: максимальное расстояние, с которого последние еще могут ориентироваться, составляет 800 м для Rana pipiens, 3000 м - для Bufo bufo (Dole, 1968; Sinsch, 1987, 1992). Однако такие хорошие способности озерной лягушки к ориентации, по-видимому, есть только в популяциях с выраженными сезонными миграциями, поскольку в этом случае животные сталкиваются с необходимостью поиска нерестового/зимовочного водоёма и выбора одного водоёма из нескольких. В популяциях, где лягушки живут всё время в пределах одного водоёма и их перемещения по суше ограничены в основном охотничьим участком, ориентационные способности развиты хуже. Так, лягушки утришской популяции, проживающие в озере Сухой лиман и не совершающие сезонные миграции, не могут сориентироваться в сторону своего водоёма уже с расстояния 450 м.

Рассмотрим ориентиры, которые могут использовать лягушки для обнаружения своего водоёма.

Звук брачного хора. Данный ориентир доступен только в периоды брачной активности, однако не является главным ориентиром для поиска озёрными лягушками своего водоёма. Так, в наших опытах лягушки, выпущенные на расстоянии 630 м от прудов, ориентировались в их сторону, несмотря на то, что хор с р. Москва был слышен намного лучше, чем с

прудов. Это хорошо согласуется с данными литературы, согласно которым лягушки используют этот ориентир только в отсутствии более надёжных (Oldham, 1966, 1967; Ferguson, Landreth, 1966, Landreth, Ferguson, 1966). Кроме того, известно, что звук хора наиболее важен для видов амфибий, нерестящихся во временных, а не в постоянных водоёмах (Wells, 2007). Озёрная лягушка принадлежит к последней группе, а кроме того, заселяет нерестовые водоёмы задолго (от недели до месяца) до начала брачного сезона (Идельсон, Воноков, 1938; Банников, Денисова 1956; Банников и др., 1957; Кузьмин, 1999) и, соответственно, не может использовать данный ориентир при их поиске.

Запах водоёма. Многие авторы указывают на важную роль органа обоняния в ориентации бесхвостых амфибий (Хмелевская, Деулина, 1972; Grubb, 1973, 1975; Лукьянов и др., 1985; Sinsch, 1992; Shakhparonov, Ogurtsov, 2005). При этом определение источника запаха возможно по направлению ветра, принесшего запах, или по градиенту концентрации запаха. Во время проведения опытов у нас не было случаев, когда ветер постоянно дул со стороны прудов, однако и во время бокового или дующего на пруды ветра, и в штиль лягушки успешно ориентировались к своим прудам. Данные литературы на этот счёт противоречивы: есть авторы, придающие ветру значительную роль (Sinsch, 1987), другие считают, что ветер не влияет на ориентацию лягушек (Dole, 1968). Мы придерживаемся точки зрения, что сопоставление поведения животных с измеренным метеоприборами направлением ветра даёт недостоверный результат, поскольку происходящие у земли процессы перемещения воздушных масс очень сложны (Oldam, 1967). Механизм ориентации по градиенту запаха также возможен. Анализ маршрута лягушек показал, что в процессе ориентации на местности они сначала некоторое время петляют, поэтому вполне вероятно, что именно тогда может происходить «считывание» градиента запаха.

Градиент влажности. Хотя такой механизм ориентации и показан для амфибий (Grabb, 1973; Reshetninikov, 1996, 1998), однако он не может указать направление на конкретный водоём. Возможно, его используют животные из засушливых местообитаний, мотивированные к поиску источника влаги.

Незнакомая зона, где лягушки не в состоянии сориентироваться к своему водоёму. Данную зону можно определить как зону, в которой лягушки уже не могут сориентироваться в сторону конкретного водоёма. Начало данной зоны соответствует концу предыдущей, то есть её передняя граница лежит между 630 и 950 м у лягушек звенигородской популяции и 155 и 450 м у лягушек утришской популяции. Поведение лягушек в её пределах имеет сезонную и географическую изменчивость.

Сезонная изменчивость была исследована нами у лягушек звенигородской популяции. В период размножения лягушки выбирали в этой зоне стратегию случайного поиска водоёма. При этом их маршруты были сильно искривлены и имели очень длинные начальные отрезки. Как было

показано, точно такие же параметры маршрута имели лягушки, которые по какой-то причине не смогли сориентироваться даже вблизи водоёма. По нашему мнению, сходство в их характере передвижения говорит о том, что лягушки на большом расстоянии также не могут сориентироваться, а очень длинный и извилистый начальный отрезок маршрута указывает на длительный поиск ориентиров, которые смогли бы указать направление на водоём. Получается, что когда лягушки не чувствуют стимулы, исходящие от водоёмов, то они оказываются полностью дезориентированы,

В период ухода на зимовку лягушки на том же расстоянии от водоёма выбирают стратегию компасной ориентации. Выбираемое компасное направление при этом совпадает с направлением осенней миграции лягушек в данном местообитании. Такой способ ориентации оправдан, т. к. лягушки обитают в прудах, расположенных только на одном из берегов реки. Соответственно, река - протяженный водоём, который находится для лягушек всегда с одной и той же стороны света, и если лягушки выберут направление, которое уже однажды привело их в реку, они в любом случае в неё попадут. Выбор такого направления возможен только благодаря использованию глобальных ориентиров. Такими глобальными ориентирами могут быть как астроориентиры (Ferguson et al., 1965; Ferguson, Landreth, 1966; Justís, Taylor, 1976), так и магнитное поле Земли (Phillips, 1986а, b; Freake et al., 2002; Diego-Rasilla at al., 2010). В случае использования астроориентиров маловероятна ориентация по ночному небу, т.к. по нашим данным, качество ориентации в ясные и пасмурные ночи у звенигородских лягушек не различается. Мы не исключаем и того, что лягушки двигались в проведенных нами выпусках не ночью, а утром, после восхода солнца. В этом случае они могли ориентироваться по поляризованному солнечному свету, ориентация по которому возможна и в пасмурную погоду. В качестве органа, воспринимающего поляризованный свет, у бесхвостых амфибий, вероятно, выступает их фронтальный орган (Wells, 2007). Ориентация по геомагнитному полю широко продемонстрирована в опытах на хвостатых амфибиях (Phillips 1989; Deutschlander et al., 2000; Phillips et al., 2001, 2010), но у бесхвостых амфибий она изучена очень слабо. Полученные нами результаты дают хорошие перспективы для изучения механизмов ориентации по глобальным ориентирам у бесхвостых амфибий. Кроме того, глобальные ориентиры могут быть использованы животными не только для выбора компасного направления, но и для поддержания направления, выбранного при помощи других систем ориентации, например, на более близких расстояниях от водоёма.

Географические различия проявляются в поведении самцов разных популяций. В звенигородской популяции поведение самцов и самок на большом расстоянии от водоёма не различалось. Самки утришской популяции демонстрировали такое же поведение, как и звенигородские, т. е. на большом расстоянии от водоёма они расходились во все стороны случайным образом, а их маршруты были очень извилисты. Самцы утришской популяции выбирали одно общее направление движения,

необязательно связанное с положением водоёма, и двигались в нём достаточно прямолинейно.

ВЫВОДЫ

1. Ориентационные способности и мотивация к поиску водоёма у озёрной лягушки имеет выраженную внутривидовую изменчивость.

2. Мотивация поиска своего нерестового водоёма проявляется только у лягушек, находящихся в состоянии брачной активности, два пика которой у этого вида приурочены к началу и к концу лета. В период ухода на зимовку лягушки мотивированы искать свой зимовочный водоём.

3. Искать именно свой нерестовый водоём мотивированы только лягушки из популяций, обитающих в незасушливом климате. Лягушки, обитающие в условиях засушливого климата, стремятся попасть в любой наиболее легко обнаружимый водоём (как правило, это река).

4. Ориентационные способности развиты лучше у лягушек из популяций, для которых характерны сезонные миграции между нерестовым и зимовочным водоёмами.

5. Лягушки способны быстро запоминать элементы окружающей местности. Это объясняет лучшие ориентационные способности лягушек в пределах знакомой зоны у водоёма.

6. Когда лягушки не могут обнаружить водоём, то в период нереста используют стратегию случайного поиска, а в период ухода на зимовку выбирают компасное направление, совпадающее с направлением зимовочный миграции в их местообитании. Последнее предполагает использование глобальных ориентиров в этом процессе.

7. Среди взрослых лягушек ориентационные способности не зависят от размера тела особи, а значит, возможно, и от возраста.

8. Вблизи водоёма самцы мотивированы быстрее вернутся в него, чем самки. Вдали от всех водоёмов в некоторых популяциях самцы пользуются стратегией направленного движения, а самки пользуются стратегией случайного поиска.

9. Структура маршрута лягушек как отражение процесса ориентации на местности даёт ключ к пониманию, кто из особей выбирает направление движения целенаправленно, а кто - случайно.

Публикации по теме диссертации Статьи:

1. Шахпаронов В.В., Огурцов C.B., 2008. Сезонная и географическая

изменчивость ориентационного поведения озёрной лягушки, Rana

ridibunda Pallas, при поиске своего водоёма // Зоологический журнал. Т.

87. №9. С. 1062-1076.

2. Шахпаронов В.В., Огурцов C.B., 2007. Ориентация озерной лягушки Rana

ridibunda Pallas при поиске своего водоема // Вопросы герпетологии.

Материалы III съезда Герпетологического общества им. A.M.

Никольского. СПб: Изд-во СПБГУ. С. 439-446.

3. Shakhparonov V.V., Ogurtsov S.V., 2008. Short and long distance homing in the marsh frog, Rana ridibunda Pallas // RIN 08: 6th Conference of Orientation and Navigation Birds, Humans and Other Animals, Reading, UK, 2-4 April 2008. P 39-54.

Тезисы докладов:

4. Шахпаронов B.B., 2007. Стратегии поиска водоёма у озёрных лягушек Rana ridibunda Pall, в северных и южных частях ареала // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 227-228.

5. Shakhparonov V.V,, Ogurtsov S.V., 2007. Seasonal changes and geographical variability of pond search orientation behaviour in the marsh frog, Rana ridibunda Pallas // Contributions to the 6th International Zoo and Wildlife Research Conference on Behaviour, Physiology and Genetics, Berlin, Germany, 07-10 October 2007. P. 204.

6. Шахпаронов B.B., 2010. Влияние наличия сезонных миграций на ориентационные способности озёрной лягушки (Rana ridibunda) при поиске своего водоёма // Биология будущего: традиции и инновации. Сборник тезисов. Екатеринбург.: Изд-во АМБ. С. 7-8.

7. Shakhparonov V.V. Homing behaviour in migratory and non-migratory populations of the marsh frog, Rana ridibunda Pallas // RIN 11: 7й Conference of Orientation and Navigation Birds, Humans and Other Animals, Reading, UK, 6-9 April 2011. P. 2.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность: своему научному руководителю к.б.н. С.В. Огурцову за поддержку и помощь на всех этапах работы, профессору д.б.н. Б.Д. Васильеву за рецензирование работы, к.б.н. Н.В. Хмелевской, за критические замечания, сделанные в ходе работы, К.Б. Герасимову за помощь в поиске ценной литературы, студентам биологического факультета Юдиной А., Хныковой О., Пшцальниковой А., Головко JI.A., Дгебуадзе П.Ю., Карасёвой Н.П., Римской-Корсаковой Н.Н. за помощь в проведении нескольких опытов в ходе летних самостоятельных работ, С.Н. Литвинчуку за помощь в точной идентификации видовой принадлежности лягушек звенигородской и коломенской популяций методом проточной цитометрии, А. Жмылевой за предоставленные метеоданные, директору ЗБС МГУ им. С.Н. Скадовского д.б.н. В.М. Гаврилову и к.б.н. К.В. Авиловой за возможность работы на биостанции, где была сделана большая часть исследований, заведующим харабалинского и досангского отделений Астраханской противочумной станции А.Г. Перерва и В.П. Булычеву за предоставленную возможность работать на станциях; научному руководителю Утришской биостанции ИПЭЭ РАН Л.М. Мухаметову и всем её сотрудникам за помощь и предоставление возможности работать на биостанции, М.И. Задгенизовой, И.В. Шавалину, И.В.Шавалиной за предоставление жилья во время пребывания в г. Коломна. Отдельную благодарность автор выражает Е.М. Пановой за неоценимую помощь на завершающих этапах работы над диссертацией.

Подписано в печать 27.04.2011 Формат 60x88 1/16. Объем 1.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1107 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шахпаронов, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

I. Исследования ориентации амфибий.

II. Методы изучения ориентации и перемещений амфибий.

III. Биология озёрной лягушки.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА.

ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

1.1. Объект исследования, время и место проведения работы.

1.2. Процедура эксперимента.

1.3. Анализ полученных данных.

1.4. Статистическая обработка данных.

ПРОВЕДЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

II. Ориентация лягушек на разном расстоянии от водоема в период размножения.

11.1. Эксперименты, проведенные в районе г. Звенигорода.

II. 2. Эксперименты, проведённые в районе пос. Малый Утриш.

II.3. Эксперименты, проведённые с лягушками из южных популяций.

11.3.1. Эксперименты, проведённые в районе г. Харабали.

11.3.2. Эксперименты, проведённые в окрестностях пос. Досанг.

III. Сезонные изменения в ориентационном поведении озёрной лягушки.

III.1. Выпуски, проведённые в посленерестовый период (июль - двадцатые числа августа).

III. 2. Выпуски, проведённые во второй пик брачной активности (конец августа - начало сентября)

111.3. Выпуски, проведённые в сентябре в период ухода лягушек на зшювку.

111.4. Дополнительные опыты по гормональному контролю поведения лягушек.

ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА ПРИНЦИПОВ АНАЛИЗА МАРШРУТА ЛЯГУШЕК.

I. Прослеживание лягушек до своего водоема.

II. Выпуски лягушек без рюкзачков.

ГЛАВА 4. ОРИЕНТАЦИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ НА РАЗНОМ РАССТОЯНИИ ОТ ВОДОЁМА В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ.

I. Звенигородская популяция.

1.1. Направление движения лягушек.

1.1.1. Выпуски на расстоянии 15-20 м от прудов.

1.1.2. Выпуски на расстоянии 50-630 м от прудов.

1.1.3. Выпуски на расстоянии более километра от прудов.

1.1.4. Выделение зон с определённым характером ориентации лягушек.

1.2. Линейные параметры маршрутов лягушек.

1.3. Зависимость ориентационного поведения лягушек от пола и размера тела.

1.3.1. Половые различия в ориентации озёрных лягушек.

1.3.2. Половые различия в прямолинейности маршрута и длине начального отрезка.

1.3.3. Взаимосвязь между размером тела и точностью ориентации на водоём.

1.3.4. Взаимосвязь между размером тела и длиной пройденного пути.

1.3.5. Взаимосвязь между размером тела, прямолинейностью маршрута и длиной начального отрезка.

1.4. Зависимость ориентационного поведения от брачной активности лягушек в водоёме.

1.4.1. Различия в поведении лягушек из водоёмов, где уже началось размножение, и из водоёмов, где оно ещё не началось.

1.4.2. Сравнение ((активных» и «неактивных в брачном отношении» особей в разгар сезона размножения

1.5. Взаимосвязь между точностью ориентации на водоём и линейными параметрами маршрута лягушек

1.6. Влияние погодных условий на поведение лягушек в период размножения.

1.6.1. Влияние погодных условий (температура, влажность, атмосферное давление) на подвижность лягушек.

1.6.2. Влияние погодных условий (температура, влажность, атмосферное давление) на ориентационное поведение лягушек.

1.6.3. Влияние ветра на ориентационное поведение лягушек.

II. Утришская популяция.

II. 1. Направление движения лягушек.

II. 1.1. Выпуски на расстоянии 35-75 м от озера.

11.1.2. Выпуски на расстоянии 150-450 м от озера.

11.1.3. Выпуски на расстоянии 3400-4400 м от озера.

II.2. Оценка влияния знания местности на ориентацию лягушек.:.

11.2.1. Выпуск в 75 м от озера.

11.2.2. Выпуск в 150 м от озера в лесу.

II. 3. Поведение затаивания.

II. 4. Зависимость ориентационного поведения лягушек от пола и размера тела.

11.4.1. Половые различия в ориентации лягушек.

11.4.2. Взаимосвязь между размером тела и ориентационными способностями лягушек.

II. 5. Линейные параметры маршрутов лягушек.

11.5.1. Влияние «проходимости местности» на линейные параметры маршрута.

11.5.2. Взаимосвязь между расстоянием до озера и линейными параметрами маршрута.

11.5.2.1. Изменение прямолинейности маршрута в зависимости от расстояния до водоёма.

11.5.2.2. Изменение длины начального отрезка в зависимости от расстояния до водоёма.

II. б. Зависимость линейных параметров .маршрута лягушек от размера тела.

И.6.1. Взаимосвязь между размером тела и длиной пройденного пути.

II.6.2. Взаимосвязь между размером тела, прямолинейностью маршрута и длиной начального отрезка.

II. 7. Взаимосвязь между направлением движения лягушек и линейными параметрами их маршрута в Утршиских экспериментах.

II. 8. Влияние погодных условий на поведение лягушек.

III. Южные популяции, обитающие в засушливом климате.

III. 1. Результаты опытов с лягушками в окрестностях г. Харабали.

III.1.1. Направления движения.

III.1.2. Линейные параметры маршрута.

111.1.2.1. Подвижность, затаившиеся и не затаившиеся лягушки.

111.1.2.2. Прямолинейность маршрута на разном расстоянии от водоёма.

III. 2. Результаты опытов с лягушками в окрестностях пос. Досанг./

111.2.1. Направление движения.

111.2.2. Линейные параметры маршрута.

111.2.2.1. Подвижность, затаившиеся и не затаившиеся лягушки.

111.2.2.2. Прямолинейность маршрута на разном расстоянии от водоёма.

Ш.2.3. Взаимосвязь между точностью ориентации на водоём, и линейными параметрами маршрута.

ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРИЕНТАЦИИ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ ЗВЕНИГОРОДСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ. i. посленерестовый период (июль - двадцатые числа августа).

1.1. Направление движения на разном расстоянии от прудов.

1.2. Изменение линейных параметров маршрута в зависимости от расстояния до прудов.

1.3. Различия в поведении звенигородских и коломенских лягушек.

1.4. Половые различия в поведении лягушек в опытах, проведённых после сезона размножения. ii. второй сезон брачной активности (конец августа).

II. 1. Направление движения.

11.2. Линейные параметры маршрута лягушек.

11.3. Половые различия.

III. Период ухода на зимовку.

III. 1. Направления движения.

111.2. Изменение прямолинейности и длины начального отрезка в зависимости от расстояния до своего водоёма у звенигородских лягучиек.

111.3. Половые различия.

III. 4. Поведение коломенских лягушек (контрольные опыты).

Ш.4.1. Направление движения.

III.4.2. Линейные параметры маршрута.

IV. дополнительные опыты по гормональному контролю поведения лягушек. v. изменение прямолинейности маршрута и длины начального отрезка в разных местах выпуска в течение весны, лета и осени.

V.l. Прямолинейность маршрута и длина начального отрезка в знакомой зоне (15-20 м от прудов)

V.2. Прямолинейность маршрута и длина начального отрезка в незнакомой зоне, но где доступны стгсмулы исходящие от водоёмов (150-350м от прудов).

V.3. Прямолинейность маршрута и длина начального отрезка в незнакомой зоне вдали от всех водоёмов (4000 м от прудов).

V.4. Влияние погодных условий на поведение лягушек после окончания нереста.

V.4.I. Влияние погодных условий на подвижность лягушек.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ПОВТОРНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

I. Повторные выпуски одних и тех же особей в одном и том же месте.

I.1. Поведение лягушек при одном повторном выпуске на том же месте. 2. Поведение лягушек при нескольких повторных выпусках на одном и том же месте.

II. выпуски одних и тех же лягушек в разных местах.

II. 1. Активность лягушек.

II.2. Поведение лягушек, уже участвовавших в других экспериментах, в сравнении с поведением свежеотловленных особей.

III. Общее заключение по повторным выпускам.

ГЛАВА 7. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ.

I. Мотивация поиска водоема и обуславливающие ее факторы.

1.1. Сезонная изменчивость.

I.2. Географическая изменчивость в мотивации озёрной лягушки.

I.3. Изменение и нарушение мотивации поиска водоёма у озерных лягушек.

II. Изменение ориентации с расстоянием от водоема.

II. 1. Знакомая для лягушек зона.

II.2. Незнакомая зона.

И.2.1. Зона в пределах которой лягушки ещё могут сориентироваться в сторону своего водоёма.

II.2.2. Незнакомая зона, где лягушки не в состоянии сориентироваться к своему водоёму.

ВЫВОДЫ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Шахпаронов, Владимир Владимирович

ВЫВОДЫ

6. Когда лягушки не могут обнаружить водоём, то в период нереста используют, стратегию случайного поиска, а в период ухода на зимовку выбирают компасное направление, совпадающее с направлением зимовочный миграции в их местообитании. Последнее предполагает использование глобальных ориентиров в этом процессе.

9. Структура маршрута лягушек как отражение процесса ориентации на местности даёт ключ к пониманию, кто из особей выбирает направление движения целенаправленно, а кто — случайно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шахпаронов, Владимир Владимирович, Москва

1. Александровская Т. О., Быков Д. В., 1979. Особенности распределения зеленыхлягушек в европейской части СССР // Материалы 7 всесоюзной зоогеографической конференции. М.:Наука. С. 279-281

2. Ананьева Н. Б., Борки Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л., 1998. Земноводные ипресмыкающиеся. M.: AFB. 576 с.

3. Бабенко Л.А., Пащенко Ю.И., Лялюшко Д.М., 1973. Роль органов чувств приориентации "по хомингу" у постоянноводных амфибий // Вестник зоологии №2 .С. 30-32.

4. Бабенко Л. А., Пащенко Ю.И.,1979. Некоторые особенности ориентациижелтобрюхой жерлянки (Bombina variegata L.) в опытах по хомингу // Вестник зоологии. № 5. С. 61-65.

5. Банников А. Г., Даревский И. С., ИщенкоВ. Г. Рустамов А. К. Щербак H. Н., 1977.

6. Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М.: Просвещение, 415 с.

7. Банников А. Г., Денисова M. Н., 1956. Очерки по биологии земноводных. М.:1. Учпедгиз, 168 с.

8. Бастаков В. А., 1986. Предпочтение сеголетками прудовой лягушки (комплекс Ranaesculenta) запаха грунта своего водоёма // Зоологический журнал, Т. 65, Вып. 12, С. 1864-1868.

9. Бастаков В. А., 1991. Хемосенсорная ориентация бесхвостых амфибий на местности.

10. Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука, С. 256-263.

11. Бастаков В. А., 1992. Экспериментальное исследование запоминания запаха водоёмав процессе личиночного развития у двух видов Anura. // Зоологический журнал, Т. 71, Вып. 10, С. 123-127.

12. Бочарова Е.С., Замкова М.А., Малышева C.B., Пономарёва Е.В., Тертицкая А.Г.,

13. Вершинин В.Л., 1990. О распространении озёрной лягушки в городе Свердловске. //1. Экология. № 2. С.67-71.

14. Гаранин В.И.,1978. К изучению миграций амфибий // Труды зоологическогоинститута АН. Т. 74. С. 39-49.

15. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А., 1975. Травяная лягушка Rana temporaria // Объектыбиологии развития. М.: Наука, С.442-462.

16. Доценко И. Б., 2006. О солоноводных популяциях озёрной лягушки (Rana ridibunda) вокрестностях Одессы // Зб1рник праць Зоолопчного музею, № 38. С. 80-83.

17. Душин А.И., 1974. Питание двух видов лягушки в рыбоводных хозяйствах

18. Мордовской АССР // Экология. № 6. С. 87-90.

19. Ильичев В.Д., Вилке Е.К., 1978. Пространственная ориентация птиц. М.: Наука. 286с.

20. Киреев В.А., 1978. Зимовка озёрной лягушки Rana ridibiinda Pallas в норах песчанки.

21. Труды Зоологического института. Герпетологический сборник, Т.74, С.64-65.

22. Киршвинк Дж., Джонсон Д., Мак-Фадден Б., 1989. Биогенный магнетизм имагниторецепция. М.: Мир. T. I. 352 с. Т. И. 523 с.

23. Киселёва Е. И., Мантейфель Ю. Б., 1974. Роль угловых и линейных размеровзрительного стимула в запуске пищевых и оборонительных реакций лягушек Rana temporaria и Rana esculenta // Зоологический журнал, № 53, С. 1817-1825.

24. Китон, 1974 Тайна хоминга голубей. В кн.:Птицы. М.: Мир. С. 89-99.

25. Кубанцев Б. С., Жукова Т.И., 1982. Некоторые экологические результатыантропогенных воздействий на популяции и среду обитания озёрной лягушки // Экология. № 6. С.46-51.

26. Кузьмин С. JL, 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научныхизданий КМК. 298 с.

27. Лохманн К.Д., 1992. Как ориентируются морские черепахи //В мире науки, № 3, С.40.47.

28. Лукьянов A.C., Потапов A.A., Хмелевская Н.В., 1985. О возможном участииобоняния в весенних нерестовых миграциях травяной лягушки (Rana temporaria L.) // Журнал общей биологии, Т. 46, № 6, С.786-793.

29. Лялюшко Д.М., 1972. Ориентация лягушки прудовой (Rana esculenta L.) II Вестникзоологии. №4. С. 41-45

30. Мантейфель Ю. Б., 1977. Зрительная система и поведение бесхвостых амфибий. М.:1. Наука, 266 с.

31. Мантейфель Ю. Б., Бастаков В. А., 1989. Земноводные заказника Глубокое озеро:численность и особенности поведения. // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. Материалы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области. М.: Наука, С. 70-80.

32. Мантейфель Ю. Б., Марголис С. Э. Бастаков В. А., 1978. Сравнительнаянейроэтология амфибий (зрительная система и поведение). В кн.:Механизмы зрения животных / под общей ред. О. Ю. Орлова. М.: Наука. С. 7-27.

33. Некрасова О.Д., Межжерин C.B., Морозов-Леонов С.Ю., Сытник Ю.М., 2007. Случаймассовой полимелии у озёрных лягушек (Rana ridibunda Pall., 1771) Киева. // Научный вестник Ужгородского университета (серия Биология). Вып. 21. С. 9295.

34. Огурцов C.B., 2004. Запоминание запаха родного водоёма как один из механизмовхемосенсорной ориентации амфибий. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: МГУ. 337 с.

35. Пескова Т. Ю., Шарпан Я. В., 2007. Влияние нефти на гематологические показателиозёрной лягушки // Научный вестник Ужгородского университета (серия биология). Вып. 21. С. 96-99.

36. Ручин А.Б., Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К.,

37. Замалетдинов Р.И., 2009. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 137 — 147.

38. Ручин А.Б., Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Рыжов М.К.,2005. История изучения и распространение зеленых лягушек {Rana esculenta complex) в Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол: Т. 110. Вып. 1. С. 3-11.

39. Северцов А. С., Ляпков С. М., Сурова Г. С.б 1998. Соотношение экологических ништравяной {Rana temporaria L.) и остромордой {Rana arvalis Nilss) лягушек (Anura, Amphibia) // Журнал общей биологии, Т. 59, № 3, С. 279-301.

40. Соколов Л.В., 19916. Почему перелётные птицы возвращаются домой. М.: Наука.

41. Соколов Л.В.,1991а. Филопатрия и дисперсия птиц // Труды Зоологическогоинститута. Т. 230. 233 с.

42. Терентьев П. В., 1938. Суточный цикл активности Rana temporaria temporaria L. //

43. Зоологический журнал. Т. XVII. Вып. 3. С. 549-553.

44. Терентьев П. В., 1943. Корреляции индексов озёрной лягушки Rana ridibunda Pall //

45. Зоологический журнал. Т. XXII, Вып 5, С. 267-273.

46. Фоминых А. С. ,2008. Питание озерной лягушки (Rana ridibunda) в местах сбросаметаллургического комбината в зимний период // Вопросы герпетологии, материалы третьего съезда герпетологического общества им. А.Н. Никольского. С. 408-411.

47. Хмелевская Н.В., 1983. Нерестовый консерватизм у травяной лягушки // Фенетикапопуляций. Материалы III Всесоюзного совещания. М.: Наука. С.124-173.

48. Хмелевская Н.В., Деулина Т.О., 1972. О роли обоняния в жизни бесхвостых амфибий

49. Зоологический журнал. Т. 51. Вып. 5. С. 764-767.

50. Щупак Е. Л., 1990. Экологическое значение зимовок озёрной лягушки в Колхиде.//1. Экология. № 1. С. 80-82.

51. Яковлев В. А., 1990. К экологии озёрной лягушки на Алтае // Экология. №1. С. 67-71.

52. Adler К., 1980. Individuality in the use of orientation cues by green frogs // Animal

53. Behaviour. V. 28. P. 413-425.

54. Adler K., 1982. Sensory aspects of amphibian navigation and compass orientation //

55. Vertebrata Hungarica. V. 21. P. 7-18.

56. Aho А.-С.Д997. The Visual Acuity of the Frog {Rana pipiens) // Journal of Comparative

57. Physiology A. V.180. P.19-24.

58. Anderson T. J. C., Berry A. J., J. Amos N., Cook J. M., 1988. Spool-and-line tracking of thenew guinea spiny bandicoot, Echymipera kalubu (Marsupialia, Peramelidae) // Journal of Mammalogy. V. 69. No 1. P. 114-120.

59. Arnold E. N., 2002. A field guide to the reptiles and amphibians of Britain and Europe.

60. Second edition —London: HarperCollins Publishers. 288 p.

61. Bartelt P. E., Peterson C. R., 2000. A description and evaluation of a plastic belt forattaching radio transmitters to westerntoads {Bufo boreas) И Northwestern Naturalist. V. 81. No 3. P. 122-128.

62. Bartelt P. E., Peterson C. R., Klaver R. W., 2004. Sexual differences in the post-breedingmovements and habitats selected by western toads (Bufo boreas) in southeastern Idaho. // Herpetologica. V. 60. P. 455-67.

63. Barthalmus G. Т., Bellis E.D., 1972. Home range, homing and the homing mechanism ofthe salamander, Desmognathus fuscus. II Copeia. V. 1972. No 4 P. 632-642.

64. Bellis E. D., 1965. Home Range and Movements of the Wood Frog in a Northern Bog //

65. Ecology. V. 46. No. '/2. P. 90-98.

66. Berger L., 1982. Hibernation of the european water frogs {Rana escuenta complex) 11

67. Zoologica poloniae. V. 29. P. 57-72.

68. Bergin T.M., 1991. Acomparison of goodness-of-fit tests for analysis of nest orientation inwestern kingbirds (Tyrannus verticalis) //The Condor. V. 93. P. 164-171.

69. Birchfield G. L., Deters J. E. 2005. Movement Paths of Displaced Northern Green Frogs

70. Rana clatnitans melanota) // Southeastern Naturalist. V. 4. No. 1. P. 63-76.

71. Blomquis S. M., Hunter Jr. M.L., 2007. Externally attached Radiotransmitters have limitedeffects on the antipredator behaviour and vagility of Rana pipiens and Rana sylvatica. //Journal of herpetology. V. 41. № 3. P. 430-438.

72. Boonstra R, Craine I. T.M., 1986. Natal nest location and small mammal tracking wiwth aspool and line technique // Canadian Journal of Zoology. V. 64. P. 1034-1036.

73. Boonstra R., Krebs C. J., Gaines M. S., Johnson M. L.,Craine I. T. M., 1987. Natal

74. Philopatry and Breeding Systems in Voles (Microtus spp.). // Journal of Animal Ecology, V. 56. No. 2. P. 655-673.

75. Breder C., Breder B., Redmond A., 1927. Frog tagging: a method of studying anuran lifehabits II Zoologica .V. 9. № 3. P 201-229.

76. Breder, R. B. 1927. Turtle trailing: a new technique for studying the life habits of certain

77. Testudinata // Zoologica V. 9. № 4. P. 231-243.

78. Briani D. C.,Vieira E. M., Vieira M. V., 2001. Nest and nesting sites of Brazilian forestrodents (Nectomys squamipes and Oryzomys intermedius) as revealed by a spool-and-line device // Acta Theriologica. V. 46. № 3. P. 331-334.

79. Brown G. P., Phillips B. L., Webb J. K., Shine R.,2006. Toad on the road: Use of roads asdispersal corridors by cane toads (Bufo marinus) at an invasion front in tropical Australia. // Biological conservation. V. 133. P. 88-94.

80. Camp C. D., Lee T. P., 1996. Intraspecific spacing and interaction within a population of

81. Desmognathus quadramaculatus // Copeia. V. 1996. № 1. P. 78-84.

82. Cicek K., Mermer A., 2007. Food Composition of the Marsh Frog, Rana ridibunda Pallas,1771, in Thrace // Turkish Journal of Zoology. V. 31. P. 83-90.

83. Clarke R. D., 1972. The effect of toe clipping on survival in fowler's toad (Bufo woodhouseifowleri) // Copeia. V. 1972. No. 1. P. 182-185. •

84. Clarke R. D., 1974. Activity and movement patterns in a population of Fowler's toad, Bufowoodhousei fowleri //American Midland Naturalist V. 92. P. 257—74.

85. Collins J. P., Lewis M. A., 1979. Overwintering Tadpoles and Breeding Season Variation inthe Rana pipiens Complex in Arizona // The Southwestern Naturalist. V. 24. No. 2. P. • 371-373.

86. Covaciu-Marcov S.-D., Cupsa D. Ghira I., 2000. Trophical spectrum of Rana ridibunda

87. Pallas 1771 population from Cefa (Jud. Bihor, Romania) // Stadii si Certari (Biologie). № 5. P. 107-113.

88. Crump M. L., 1986. Homing and site fidelity in a neotropical frog, Atelopus varius

89. Bufonidae) // Copeia. V. 1986. No. 2 (May 9, 1986). P. 438-444.

90. Deutschlander M. E., Phillips J. B., Borland C. S., 2000. Magnetic Compass Orientation inthe Eastern Red-Spotted Newt, Notophthalmus viridescens: Rapid Acquisition of the Shoreward Axis // Copeia. V. 2000. №. 2. P. 413-419.

91. Diego-Rasilla F. J, 2003. Homing ability and sensitivity to the geomagnetic flel in thealpine newt, Triturus alpestris II Ethology Ecology & Evolution V 15. P. 251-259.

92. Diego-Rasilla F. J., Luengo R. M., Phillips J. B., 2005. Magnetic Compass Mediates

93. Nocturnal Homing by the Alpine Newt, Triturus alpestris. // Behavioral Ecology and Sociobiology, V. 58. No. 4. P. 361-365.

94. Diego-Rasilla F. J., Luengo R. M., Phillips J. B., 2010. Light-dependent magnetic compassin Iberian green frog tadpoles //Naturwissenschaften. V. 97. P. 1077-1088.

95. Dole J. W., 1965 a. Spstial relstion in natural population of the leopard frog, Rana pipiens

96. Schreber, in Nothern Michigan // The american midland naturalist. V. 74. № 2. P. 464-478.

97. Dole J. W., 1965b. Summer movements of adult leopard frog, Rana pipiens Schreber, in

98. Nothern Michigan // Ecology. V.46. № 3. P. 236-255.

99. Dole J. W., 1968. Homing in leopard frog, Rana pipiens // Ecology. V. 49. № 3. P. 386399.

100. Dole J. W., 1972a. Homing and Orientation of Displaced Toads, Bufo americanus, to Their

101. Home Sites. // Copeia, V. 1972, No. 1, P. 151-158

102. Dole J. W., 1972b. The role of olfaction and audition in the orientation of leopard frog,

103. Rana pipiens II Herpetologica. V. 28. № 3. P. 258-260.

104. Dole J. W., 1974. Home Range in the Canyon tree frog (Hyla cadaverina) // The

105. Southwestern Naturalist, V. 19. No. 1. P. 105-107.

106. Dole J.W., Durant P., 1974. Movements and Seasonal Activity of Atelopus oxyrhynchus

107. Anura: Atelopodidae) in aVenezuelan Cloud Forest // Copeia. V. 1974. No 1. P. 230235.

108. Donnelly M. A., 1989. Effects of reproductive resource supplementation on space-usepatterns in Dendrobates pumilio II Oecologia V. 81. P. 212-218.

109. Duellman W. E., Lizana M., 1994. Biology of a sit-and-wait predator, the Leptodactylidfrog Ceratophrys cornuta II Herpetologica. V. 50. No. 1. P. 51-64.

110. Duglas R. H., Collet T. S., Wagner H. J., 1986. Accommodation in anuran Amphibia and itsrole in depth vision. // Journal of Comparative Physiology A. V.158. P.133-143.

111. Eggert C., Peyret P-H., Guyetant R., 1999. Two complementary methods for studyingamphibian terrestrial movements // Current Studies in Herpetology. Proc, of the 11 th Ord. Gen.Meeting Soc. Eur. Herpetol.; Miaud C. & Guyetant R. (eds). P. 95-97.

112. Eggert, C, 2002. Use of fluorescent pigments and implantable transmitters to track afossorial toad (Pelobates fuscus) II Herpetological journal. V. 12. P. 69-74.

113. Emlen S. T., 1968. Territorialriality in the bullfrog Rana catesbeiana // Copeia. № 2. P.-240243.

114. Ferguson D. E., Landreth H. F., 1966. Celestial orientation of fowler's toad Bufo fowleri.ll

115. Behaviour. V. 26. № '/2. P. 105-123.

116. Ferguson D. E., Landreth H. F., Turnipseed M. R., 1965. Astronomical Orientation of the

117. Southern Cricket Frog, Acris gryllus // Copeia. V. 1965. No. 1. P. 58-66.

118. Ferguson D. E., McKeown J. P., Bosarge O. S., Landreth H. F., 1968. Sun-Compass

119. Orientation of Bullfrogs // Copeia, V. 1968, No. 2, P. 230-235.

120. Fischer J. H., Freake M. J., Borland S. C., Phillips J. B., 2001. Evidence for the use ofmagnetic map information by an amphibian II Animal behaviour, V. 62, P. 1-10.

121. Forester Don C., Snodgrass J. W., Marsalek K., Lanham Z., 2006. Post-Breeding Dispersaland Summer Home Range of Female American Toads (Bufoa mericanus) // Northeastern Naturalist, V. 13, No. 1 (2006), P. 59-72.

122. Freake M. J., Borland C. S., Phillips J. B., 2002. Use of a Magnetic Compass for Y-Axis

123. Orientation in Larval Bullfrogs, Rana catesbeiana II Copeia, V. 2002, №. 2, P. 466471.

124. Freake M. J., Muheim. R., Phillips J. B., 2006. magnetic maps in animals: a theory comesof age? // The Quarterly Review of Biology. V 81, № 4. P. 327-347.

125. Ghiurca D, Zaharia L, 2006. Data regarding the trophic spectrum of a population of Ranaesculenta Complex from Bacau County // Analele Univcrsitajii din Oradea, Fascicula Biologie, Tom. XIII, 2006, P. 29-31.

126. Gill D. E., 1979. Density dependence and homing behavior in adult red-spotted newts

127. Notophthalmus viridescens (Rafinesque) // Ecology. V. 60, P. 800-813.

128. Gonser R. A., Woolbright L. L., 1995. Homing Behavior of the Puerto Rican Frog, Eleutherodactylus coqui.ll Journal of Herpetology, V. 29, No. 3, P. 481-484.

129. Gorman R. R., Ferguson H. J., 1970. Sun-Compass Orientation in the Western Toad, Bufoboreas II Herpetologica, V. 26, No. 1, P. 34-45.

130. Gould E., 1957. Orientation in Box Turtles, Terrapene c. Carolina (Linnaeus) // Biological

131. Bulletin, V. 112, No. 3, P. 336-348.

132. Grant D., Anderson O., Twitty V., 1968 Homing orientation by olfactory in newts (Taricharivularis) II Science, V. 160 № 3834, P. 1354-1355

133. Grassman M., 1993. Chemosensory orientation behaviour in juvenile sea turtles // Brain,

134. Behaviour and Evolution, V.41, №3-5, P.224-228.

135. Grubb J. C, 1970. Orientation in Post-Reproductive Mexican Toads, Bufo valliceps II

136. Copeia, V. 1970, No. 4, P. 674-680.

137. Grubb J. C., Neill W. E. 1971. Arboreal Habits of Bufo valliceps in Central Texas // Copeia,

138. V. 1971, No. 2, P. 347-348.

139. Grubb J.C., 1973a. Olfactory orientation in the breeding Mexican toad, Bufo valliceps II1. Copeia, № 3, P.490-497.

140. Grubb J.C., 1973b. Olfactory orientation in Bufo woodhousei fowleri, Pseudacris clarkiand Pseudacris streckeri II Animal Behaviour, V.21, P.726-732.

141. Grubb J.C., 1975. Olfactory orientation in the southern leopard frog, Rana utricularia

142. Herpetologica, V. 31, № 2, P.219-221.

143. Hasler A.D., Scholz A.T., 1978. Olfactory imprinting in Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) // Animal migration, navigation and homing, Schmidt- Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, P.356-369.

144. Hepper P.G., Waldman B., 1992. Embryonic olfactory learning in frogs //Quarterly Journalof Experimental Psychology, sec. B Comparative and Physiological Psychology, V.44B, №3-4, P.179-197.

145. Heusser H. 1969. Die Lebensweise der Erdcrote Bufu Bufo L. // Das orientierungsproblem.

146. Rev. suisse zool., V. 76. P. 443-518.

147. Holenweg Peter A-K. Reyer H-U., Tietje G A., 2002. Species and sex ratio differences inmixed populations of hybridogenetic water frogs: The influence of pond features // Ecoscience. V. 9. № 1. P. 1-11.

148. Holenweg Peter A-K., 2001. Dispersal rates and distances in adult water frogs, Ranalessonae, R. ridibunda, and their hybridogenetic associate R. esculenta. II Herpetologica, V 57, No. 4 P. 449-460.

149. Holenweg Peter A-K., Reyer H-U., Tietje G. A., 2001. Homing behavior of Rana lessonae,

150. R. ridibunda and their hybridogenetic associate R. esculenta after experimental displacement // Amphibia-Reptilia. V. 22. P. 475-480.

151. Homan R. N., Atwood M. A., Dunkle A. J., Karr S B., 2010. Movement orientation by adultand juvenile wood frogs {Rana sylvatica) and american toads (Bufo americanus) over multiple years // Herpetological Conservation and Biology. V. 5. № 1. P.64-72.

152. Howard R. D., 1979. The influence of male-defended oviposition sites on mortality inbullfrogs // Ecology. V 59. № 4. P. 789-798.

153. Indermaur L., Schmidt B. R., Tockner K.; 2008. Effect of transmitter mass and trackingduration on body mass change of two anuran species // Amphibia-Reptilia, V 29, P. 263-269.

154. Ingram W. M., Raney E. C., 1943. Additional Studies on the Movement of Tagged

155. Bullfrogs, Rana catesbeiana //American Midland Naturalist, V 29, No. 1, P. 239-241.

156. Ishii S., Kubokawa K., Kikuchi M. Nishio. H., 1995. Orientation of the toad, Bufojaponicus, toward the breeding pond // Zoological science. № 12. P. 475-484.

157. Jacobs F.J., 2003. The evolution of the cognitive map II Brain, behaviour and evolution. V.62. №2. P. 39-128.

158. Jameson D. L., 1957. Population Structure and Homing Responses in the Pacific Tree Frog

159. Copeia, V. 1957, No. 3 (Aug. 26, 1957), P. 221-228.

160. Joly P., Miaud C., 1993. How does a newt find its pond? The role of chemical cues inmigrating newts (Triturus alpestris) // Ethology ecology & evolution .V. 5 . P.447-455.

161. Jordan O. R., Byrd W. W., Ferguson D. E., 1968. Sun-Compass Orientation in Ranapipiens

162. Herpetologica, V. 24, No. 4, P. 335-336.

163. Justis C. S., Taylor D. H., 1976. Extraocular Photoreception and Compass Orientation in1.rval Bullfrogs, Rana catesbeiana // Copeia, V 1976, No. 1, P. 98-105.

164. Kauhala K., Tiilikainen T. 2002. Radio location error and the estimates of home-range size,movements, and habitat use: a simple field test. // Ann. Zool. Fennici., V 39. P. 317324.

165. Kay D. W., 1989. Movements and Homing in the Canyon Tree Frog {Hyla cadaverina) //

166. The Southwestern Naturalist, V 34, No. 2 (Jun., 1989), P. 293-295.

167. Kelleher, K. E., Tester J. R., 1969. Homing and survival in the Manitoba toad, Bufohemiophrys, in Minnesota. // Ecology. V. 50. P. 1040-1048.

168. Kim J. W., Im W.-B., Choi H. H., Ishii S.,. Kwon H. B., 1998. Seasonal fluctuations inpituitary gland and plasma levels of gonadotropic hormones in Rana // General and Comparative Endocrinology. V. 109. P. 13-23.

169. Kramer, P., N. Reichenbach, M. Hayslett, and P. Sattler. 1993. Population dynamics andconservation of the Peaks of Otter salamander, Plethodon hubrichti II J. Herpetol. V. 27. P. 431-435.

170. Lada G.A., Borkin L.J., Vinogradov A.E., 1995. Distribution, population systems andreproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the Central Chernozem Territory of Russia // Rus. J. Herpetol. V. 2, № 1. P. 46 57.

171. Lamoureux V. S., Madison D. M., 1999. Overwintering Habitats of Radio-Implanted Green

172. Frogs, Rana clamitans II Journal of Herpetology, V 33, No. 3 , P. 430-435.

173. Lamoureux V. S., Maerz J. C., Madison D. M., 2002. Premigratory Autumn Foraging

174. Forays in the Green Frog, Rana clamitans II Journal of Herpetology, V. 36, No. 2, P. 245-254.

175. Landreth H. F„ Christensen M. T., 1971. Orientation of the plains spadefoot toad

176. Scaphiopus bombifrons, to solar cues // Herpetologica, V 27, №. 4, P. 454-461.

177. Landreth H. F., Ferguson D. E., 1966. Evidence of Sun-Compass Orientation in the Chorus

178. Frog, Pseudacris triseriata II Herpetologica, V. 22, No. 2 (Jun: 30, 1966), P. 106-112.

179. Landreth H. F., Ferguson D. E., 1967a. Movements and orientation of the tailed frog,

180. Ascaphus truei II Herpetologica, V. 23, No. 2, P. 81-93.

181. Landreth H. F., Ferguson D. E., 1967b. Newt Orientation by sun-compass //Nature. V. 215.1. July 29. P. 516-518.

182. Landreth H. F., Ferguson D. E., 1968. The sun compass of fowler's toad, Bufo woodhouseifowleri II Behaviour. V. 30. P. 27-43.

183. Lehner P.N., 1996. Handbook of ethological methods. Cambrige University Press. 672 p.

184. Liner A. E., Smith L.L., 2007. Effects of toe-clipping on the Survival and Growth of Hylasquirella//Herpetological Review, V. 38, №2, P. 143—145.

185. Loehr V. J. T., 2002. Population characteristics and activity patterns of the namaqualandspeckled padloper (Homopus signatus signatus) in the Early Spring // Journal of Herpetology, V. 36, No. 3, P. 378-389.

186. Madison D. M., 1997. The emigration of radio-implanted spotted salamanders, Ambystomamaculatum // Journal of Herpetology. V 31, P. 542-551.

187. Madison D. M., Farrand L., 1998. Habitat use during breeding and emigration in radioimplanted tiger salamanders, Ambystoma tigrinum // Copeia. V. 1998, 402- 410.

188. Madison D. M., Shoop C. R., 1970. Homing Behavior, Orientation, and Home Range of

189. Salamanders Tagged with Tantalum-182 // Science, New Series, V. 168. No. 3938. P. 1484-1487.

190. Malmgren J. C., 2002. How does a newt find its way from a pond? Migration patterns afterbreeding and metamorphosis in great crested newts (Triturus cristatus) and smooth newts (T. vulgaris) II Herpetological journal. V.12. P.29-35.

191. Marsh D. M., Rand A. S., Ryan M. J., 2000. Effects of inter-pond distance on the breedingecology oftungara frogs // Oecologia. № 122, P. 505-513.

192. Martof B., 1953a. Territoriality in the green frog, Rana clamitans. II Ecology V 34. № 1. P.165.174.

193. Martof B., 1953b. Home range and movements of the green frog, Rana clamitans. II

194. Ecology. V. 34. № 3. P. 529-543.

195. Marvin G. A. 2001. Age, growth, and long-term site fidelity in the terrestrial plethodontidsalamander Plethodon kentucki II Copeia. V. 2001, № 1 P. 108-117.

196. Matthews K. R., 2003. Response of Mountain Yellow-Legged Frogs, Rana muscosa, to

197. Short Distance Translocation // Journal of Herpetology, V. 37, No. 3, P. 621-626.

198. May R. M., 2004. Ethics and amphibians //Nature. V. 431. P. 403.

199. Mazerolle M. J., Vos C. C., 2006. Choosing the safest route: frog orientation in anagricultural landscape // J. of Herpetology. V. 40. № 4. P. 435-441.

200. McAtee W. L., 1921. Homing and Other Habits of the Bull-Frog II Copeia, No. 96, P. 3940.

201. Mccarthy M. A., Parris K. M., 2004. Clarifying the effect of toe clipping on frogs with

202. Bayesian statistics // Journal of Applied Ecology, V. 41, P. 780-786.

203. Mendonca A.F., Bocchiglieri A., Vieira M. V., 2010. Spool-and-line in a backpack: a newtechnique for studying movement of small mammals // Mammalia, V. 74, P. 209211.

204. Miaud C., Serandour J. Martin R. Pidancier N., 2005. Preliminary results on the geneticcontrol of dispersal in common frog Rana temporaria froglets 11 Herpetologia Petropolitana, AnanjevaN. and Tsinenko O. (eds.), P. 209 — 212.

205. Miles M. A., de Souza A.A., Povoa, M. M., 1981. Mammal tracking and nest location in

206. Brazilian forest with an improved spool-and-line device // Journal of zoology (London), V. 195. P.331-347.

207. Milto K.D., 2008 Amphibians breed in the Baltic sea. // Russian Journal of Herpetology. V15. № l.P. 8-10.

208. Mittelstaedt M.-L., Mittelstaedt, H. 1980. Homing by path integration in a mammal //

209. Naturwissenschaften V. 67. P. 566.

210. Muths E., 2003. Home range and movements of boreal toads in undisturbed habitat.// Copeia. V. 2003. № 2. P. 160-165.

211. Ogurtsov S. V., Bastakov V.A., 2001. Imprinting on native pond odour in the pool frog,

212. Rana lessonae Cam // Chemical Signals in Vertebrates 9. A.Marchlewska- Koj, JJ.Lepri and D.Muller-Schwarze eds., Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York. P. 433-441.

213. Oldham R. S., 1966. Spring movements in the American toad, Bufo americanus // Canadian

214. Journal of Zoology. V. 44. № 1. P.63-100.

215. Oldham R. S., 1967. Orienting mechanisms of the Green frog, Rana clamitans // Ecology,1. V. 48, № 3, P.477-491.

216. Pagano A, Crochet P.A., Graf J.D., Joly P., Lode T., 2001. Distribution and habitat use ofwater frog hybrid complexes in France // Global Ecology and Biogeography. V 10. Is. 4. P. 433-441.

217. Pearson P. G,, 1957. Further notes on the population ecology of the spadefoot toad //

218. Ecology, V. 38, No. 4 (Oct., 1957), P. 580-586.

219. Phillips C. A. and Sexton O. J., 1989. Orientation and sexual differences during breedingmigrations of the spotted salamander, Abystoma maculatum II Copeia, V. 1989, No. 1 (Feb. 27, 1989), P. 17-22.

220. Phillips J. B, 1986. Two magnetoreception pathways in a migratory salamander // Science,

221. New Series, V. 233, № 4765, P. 765-767

222. Phillips J. B, Jorge P. E„ Muheim R., 2010. Light-dependent magnetic compass orientationin amphibians and insects: candidate receptors and candidate molecular mechanisms //Journal of Royal Society Interface. V. 7, P. 241-256.

223. Plasa L., 1979. Heimfideverhalten bei Salamandra salamandra (L.) // Zeitschrift fur Tierpsychologie, V. 51, № 2, P.l 13-125.

224. Plenet S., Hervant F., Joly P, 2000. Ecology of the hybridogenetic Rana esculenta complex:differential oxygen requirements of tadpoles // Evolutionary Ecology. № 14. P. 13-23.

225. Polzonetti-Magni A.M, Mosconi G., Carnevali O., Yamamoto K., Hanaoka Y., Kikuyama

226. S., 1998. Gonadotropins and Reproductive Function in the Anuran Amphibian, Rana esculenta// Biology of reproduction. V. 58. P. 88-93.

227. Raleigh R. F., 1971. Innate controle of migrations of salmon and trout fry from natal gravelsto rearing areas // Ecology. V. 52. P. 291-297.

228. Raney E. C. and Ingram W. M., 1941. Growth of tagged frogs (Rana catesbeiana Shaw and

229. Rana clamitans Daudin) under natural conditions. // American Midland Naturalist, V. 26, No. 1,P. 201-206.

230. Raney E. C. and Lachner E. A., 1947. Studies on the Growth of Tagged Toads (Bufoterrestris americanus Holbrook) // Copeia, V. 1947, No. 2, P. 113-116

231. Raney E. C., 1940. Summer movements of the bullfrog, Rana catesbeiana Shaw, asdetermined by the jaw-tag method // American Midland Naturalist, V. 23, No. 3, P. 733-745.

232. Rathbun G. B., Schneider J.,2001. Translocation of California Red-Legged Frogs (Ranaaurora draytonii) // Wildlife Society Bulletin, V. 29, No. 4, P. 1300-1303.

233. Reagan D. P., 1974. Habitat Selection in the Three-Toed Box Turtle, Terrapene Carolinatriunguis II Copeia, V. 1974, No. 2, P. 512-527.

234. Reshetnikov A.N., 1996. Hydrotactic and olfactory orientation in juvenile common toads

235. Bufo bufo) during the postmetamorphic period //Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, №1, p. 181-190.

236. Reshetnikov A.N., 1998. Searching for water by the common treefrog (Hyla arborea) andthe green toad (Bufo viridis): the perception of odours or air humidity //Advances in ' Amphibian Research in the Former Soviet Union, V.3,p. 105-112

237. Ritz T., Adem S„ Schulten K., 2000. A model for photoreceptor-based magnetoreception inbirds // Biophys. J. V 78. P. 707-718.

238. Romanes G. J., 1884. Animal intelligence. New York: D. Appleton and company. 519 p.

239. Ruchin A. B., Ryzhov M. K., 2002. On the Diet of the Marsh Frog (Rana ridibunda) in the

240. Sura and Moksha Watershed, Mordovia.// Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, V. 7. P. 19-205.

241. Schmetterling D. A., Young M.K., 2008. Summer movements of boreal toads (Bufo boreasboreas) in two western montana basins // Journal of Herpetology, V. 42, No. 1, P. 111-123.

242. Seebacher F., Alford R. A., 1999. Movement and Microhabitat Use of a Terrestrial

243. Amphibian (Bufo marinus) on a Tropical Island: Seasonal Variation and Environmental Correlates II Journal of Herpetology, V. 33, No. 2 (Jun., 1999), P. 208-214.

244. Shakhparonov V. V., Ogurtsov, S. V., 2005. Role of the native pond odour in theorientation of the green toad (Bufo viridis Laur.) yang of the year II Herpetologia Petropolitana, AnanjevaN. and Tsinenko O. (eds.), P. 209-212.

245. Shimoyama R., 1993. Chorus Organization and Male Mating Behavior in the Japanese Pond

246. Frog, Rana porosa brevipoda // J. Ethol. V 11. P. 91-97.

247. Shoop C.R., 1965. Orientation of Ambystoma maculatum: movements to and from breedingponds II Sciense. V. 149. P. 558-559.

248. Sinsch U., 1987a. Migratory behavior of the toad Bufo bufo within its home range and afterdisplacement // Proceedings of the 4th O.G.M. Societas Europea Herpetologica. Nijmegen. P.361-364.

249. Sinsch U., 1987b. Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breedingsite // J. Comp. Physiol. A. № 161. P. 715-727.

250. Sinsch U., 1988a. Seasonal changes in the migratory behaviuor of the toad Bufo bufo:direction and magnitude of movements // Oecologia. № 76. P. 390-398.

251. Sinsch U., 1988b.Temporal Spacing of Breeding Activity in the Natterjack Toad, Bufocalamita II Oecologia, V. 76, No. 3, P. 399-407.

252. Sinsch U., 1992. Amphibians // Animal Homing, Papi F., Chapman & Hall, p.213- 233.

253. Sinsch U., 2007. Initial orientation of newts (Triturus vulgaris, T. cristatus) following shortand long-distance displacements // Ethology Ecology & Evolution. V. 19, P. 201-214.

254. Steinwald M. C. S, Swanson B. J., Waser P M., 2006. Effects of spool-and-line tracking onsmall desert mammals // The southwestern naturalist, V. 51, № 1, P. 71—78.

255. Stickel L. F., 1950. Populations and Home Range Relationships of the Box Turtle,

256. Terrapene c. Carolina (Linnaeus) // Ecological Monographs, V. 20, No. 4, P. 351378.

257. Taylor D. H., Adler K, 1973. Spatial orientation by salamanders using plane-polarized light.

258. Science, New Series, V. 181, № 4096, P. 285-287.

259. Taylor D. H., Ferguson D. E., 1969. Solar cues and shoreline learning in the southerncricket frog, Acris gryllus // Herpetologica, V. 25, No. 2, P. 147-149.

260. Taylor D.H., Ferguson D.E., 1970. Extraoptic celestrial orientation in the southern cricketfrog Acris gryllus // Science, V. 168, P. 390-392.

261. Tomson O. H., Ferguson D. E., 1972. Y-Axis Orientation in larvae and juveniles of threespecies of ambystoma // Herpetologica, V. 28, No. 1 (Mar., 1972), P. 6-9.

262. Tozetti A. M. and Martins M., 2007. A technique for external radio-transmitter attachmentand the use of thread-bobbins for studying snake movements // South American Journal of Herpetology, V. 2, № 36. P.184-190.

263. Tozetti A. M. and Toledo L. F., 2005. Short-term movement and retreat sites of1.ptodactylus labyrinthicus (Anura: Leptodactylidae) during the breeding season: A spool-and-line tracking study // Journal of Herpetology, V. 39, No. 4, P. 640-644.

264. Tracy C. R. and Dole J. W., 1969. Orientation of Displaced California Toads, Bufo boreas,to Their Breeding Sites // Copeia, V. 1969, No. 4, P. 693-700.

265. Tracy C. R., 1971. Evidence for the use of celestial cues by dispersing immature Californiatoads CBufo boreas). II Copeia, V. 1971, No. 1, P. 145-147. »

266. Tunner, H.G. and Nopp, H., 1979 Heterosis in the common European water frog //

267. Naturwissenschaften. V. 66. № 5, P. 268-269.

268. Ustyuzhanina O. A. and Streltsov A. B., 2003. Bioindicator estimation of quality ofenvironment in floodlands of the rivers Oka and Ugra on stability of development of lake frogs (Rana ridibunda). Russian Journal of Herpetology, V. 10, No. 1, P. 79-84.

269. Voituron Y, Eugene M, Barre H., 2003. Survival and Metabolic Responses to Freezing bythe Water Frog (Rana ridibunda) // Journal of experimental zoology, V. 299A. P.l 18126.

270. Voituron Y, Joly P, Eugène M, Barré H, 2005. Freezing tolerance of the European waterfrogs: the good, the bad, and the ugly // The American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. V. 288. P.1563-1570.

271. Walker M. M., 1998. On a wing and a vector: a model for magnetic navigation by homingpigeons//J. theor. Biol. V. 192. P.341-349.

272. Wallraff H.G., 1979. Olfaction and homing in pigeons a problem of navigation or ofmotivation? // Naturwissenschaften. V. 66. P. 269-270.

273. Watson J. W.,1 McAllister K. R., Pierce D. J, 2003. Home Ranges, Movements, and Habitat

274. Selection of Oregon Spotted Frogs (Rana pretiosa).!! Journal of Herpetology, V. 37, No. 2, P. 292-300,

275. Wells K. D. 2007. The ecology and behaviour of amphibians. Chicago: University of1. Chicago Press. 1148 p.

Информация о работе

Шахпаронов, Владимир Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda Pallas) при поиске водоёма - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda Pallas) при поиске водоёма ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda Pallas) при поиске водоёма"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шахпаронов, Владимир Владимирович

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Шахпаронов, Владимир Владимирович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шахпаронов, Владимир Владимирович, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ориентационное поведение озёрной лягушки (Rana ridibunda Pallas) при поиске водоёма
ВАК РФ 03.02.04, Зоология