Запоминание запаха родного водоема как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостных амфибий

Огурцов, Сергей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Запоминание запаха родного водоема как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостных амфибий
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Запоминание запаха родного водоема как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостных амфибий"

На правах рукописи

Огурцов Сергей Викторович

Запоминание запаха родного водоёма как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостых амфибий

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова и в лаборатории обработки сенсорной информации Института проблем передачи информации РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук доктор биологических наук

Б.Д.Васильев ВАБастаков

Н.Г.Бибиков З. А. Зорина

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 6 декабря 2004 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д.1, к. 12, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 6 ноября 2004 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ета

Л.И.Барсова

20054

9Z\ 3Ol

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Пространственная ориентация животных - одна из наиболее интересных биологических проблем. Многие механизмы ориентации до сих пор остаются загадкой. Одна из них - привязанность лягушек и жаб к своим нерестовым водоёмам. Из года в год они возвращаются на нерест в один и тот же водоём. Как формируется такая привязанность, и чем руководствуются амфибии в выборе места для размножения, в настоящее время не совсем понятно. Есть основания полагать, что бесхвостые амфибии возвращаются на нерест в родной водоём (Blair, 1953, Breden, 1987, Хмелевская, 1989). Чтобы через 2-3 года после метаморфоза по достижении половой зрелости вернуться в родной водоём для размножения, животные должны запомнить различные ориентиры этого водоёма в раннем возрасте. Обонятельные стимулы, в том числе запах родного водоёма, могут быть одними из таких ориентиров (Grubb, 1973b, Бастаков, 1991).

Зарубежные исследователи изучают запоминание амфибиями химических стимулов в контексте распознавания родственников - особей из одной кладки (Waldman, 1981,1985, Blaustein, O'Hara, 1986). Однако для изученных видов лягушек и жаб распознавание родственников в постметаморфозный период не имеет адаптивного значения (Pfennig, 1990). ВАБастаков впервые показал, что химические стимулы из родного водоёма, запомненные в ходе личиночного развития, могут использоваться взрослыми амфибиями в ориентации около родного водоёма (Бастаков, 1986, 1992). С этой точки зрения, запоминание химических стимулов приобретает для амфибий адаптивное значение как один из механизмов хемосенсорной ориентации, контролирующих привязанность амфибий к родному водоёму. Возникает два вопроса. Первый: как происходит запоминание стимулов в ходе личиночного развития, т.е в какой период, насколько быстро, какой тип обучения имеет место? Второй: насколько долго может сохраняться память о знакомых стимулах, и могут ли амфибии руководстоваться ими при возвращении на нерест в родной водоём? Эти вопросы необычайно важны для понимания биологии бесхвостых амфибий, но до настоящего времени они оставались неисследованными.

Существующие методические подходы для изучения хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий представляют собой пёстрый набор трудно сопоставимых друг с другом методов (Grubb, 1973, 1975, Blaustein et al., 1984, Бастаков, 1986, Hepper, Waldman, 1992, Reshetnikov, 1996). Поэтому в процессе работы возникла также

необходимость классифицировать эти методы и

Цель работы и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение запоминания и последующего распознавания запаха родною водоёма бесхвостыми амфибиями. Основные задачи:

1. Как реагируют сеголетки на естественные источники запаха родного водоема? В частности, отличают ли они воду из родного водоёма от воды из чужого водоёма?

2. Когда происходит запоминание запаха родного водоёма?

3. Как меняется реакция на запах родного водоёма в онтогенезе?

4. Существуют ли различия в реакции на запах родного водоёма у разных экологических групп амфибий?

5. На основе анализа существующих методик выделить наиболее адекватные подходы для исследования хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий. Научная новизна. Впервые запоминание и последующее распознавание химических

стимулов у бесхвостых амфибий исследованы в ходе длительного периода онтогенеза: от вылупления из икряных оболочек до полового созревания. В результате появились основания предполагать наличие в личиночном развитии амфибий не одного, как считали раньше, а двух, разделённых паузой, «чувствительных» периода запечатления химических стимулов. Также впервые данные поведенческих экспериментов по запоминанию амфибиями химических стимулов сопоставлены с данными о ходе морфологического развития обонятельного анализатора. Выяснилось, что «чувствительные» периоды запечатления стимулов приурочены к этапам активного нейрогенеза в обонятельном анализаторе. Оригинальной идеей является попытка сравнить процесс запоминания химических стимулов у амфибий с явлением импринтинга на химические стимулы, встречающегося во многих группах позвоночных животных.

Подтверждена гипотеза о существовании у бесхвостых амфибий избирательной реакции на разные концентрации знакомого химического стимула (Бастаков, 1992). Уменьшение концентрации стимула вызывает приближение сеголеток к источнику запаха.

Показано, что реакция на знакомый химический стимул меняется со временем согласно этапам жизненного цикла вида.

Практическая значимость. Предложены практические рекомендации для проведения экспериментов по исследованию хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий. В частности обосновано применение достаточно эффективнорго метода группового длительного тестирования сеголеток.

Обнаруженная у амфибий корреляция между периодами запечатления химических стимулов . и этапами '[интенсивного морфологического развития обонятельного

анализатора открывает новые возможности для проведения дальнейших исследований в области изучения механизмов памяти.

Изучение процесса запечатления запаха родного водоёма как одного из механизмов привязанности амфибий к определённому участку местности, имеет ценность с точки зрения сохранения редких видов амфибий в природе. В Европе известны попытки интродуцировать взрослых амфибий в новые местообитания, оканчивавшиеся неудачей. Исходя из наших данных, наиболее целесообразно переселять в новые местообитания не взрослых особей, а личинок не позднее определённых стадий развития.

Апробация работы. Результаты работы были представлены в виде устных докладов на 3 международных и 1 российской конференциях: «Chemical Signals in Vertebrates IX» (Krakow, Poland, 2000), «Совместная конференция Герпетологического общества им. А.М.Никольского и Общества охраны амфибий и рептилий» (Пущино, 2000), «XXVII International Ethological Conference» (Tubingen, Germany, 2001) и «12th Ordinary General Meeting of Societas Europaea Herpetologica» (С.-Петербург, 2003). Материалы диссертации докладывались и обсуждались на семинарах: Лаборатории обработки информации в сенсорных системах ИППИ РАН (1998, 1999), Лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных (2000), Группы химической коммуникации и хеморецепции ИПЭЭ РАН (2001, 2004) и кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ (2001,2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 4 находятся в печати.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 337 страницах, иллюстрирована 74 рисунками и 83 таблицами. Список цитируемой литературы включает 274 источника, из них 184 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Привязанность к водоёму служит у бесхвостых амфибий стратегией выживания вида. У амфибий существует привязанность к родному водоёму, как месту рождения, где они прошли своё личиночное развитие. Имеются данные о возвращении на нерест в родной водоём для представителей родов Rana и Bufo (Blair, 1953, Breden, 1987, Хмелевская, 1989, Sinsch, 1997b, Pough et al., 2001). Механизм образования связей с местом рождения сравнивается с «импринтингом территории» у птиц (Соколов, 1991). Возможно, что запёчатлённые в раннем онтогенезе ориентиры направляют половозрелых особей в родной водоём для размножения (Grubb, 1973b). Использование лягушками и

жабами обонятельных стимулов в ориентации на местности в настоящее время не вызывает сомнений (Васильев, 1967, Grubb, 1973c, Лукьянов и др., 1985, Sinsch, 1992b). Поэтому запах родного водоёма может быть одним из таких ориентиров.

Существуют две стратегии поведения сеголеток амфибий. Сеголетки полуводных видов длительное время не покидают окрестностей родного водоёма. У сеголеток сухопутных видов после метаморфоза, наоборот, происходит быстрое и массовое расселение от него. Эти особенности биологии определяют отношение сеголеток к запаху родного водоёма. Сеголетки прудовой лягушки R. lessonae, ведущие полуводный образ жизни, сразу после метаморфоза привлекаются запахом родного водоёма, а сеголетки сухопутных видов, травяной лягушки R. temporaria и серой жабы В. bufo, отвергают этот стимул (Бастаков, 1986; 1991; 1992).

Предлагается гипотеза, что запоминание запаха родного водоёма происходит у бесхвостых амфибий в ходе двух «чувствительных» периодов. Первый имеет место до начала активного питания личинок (Waldman, 1985, Pfennig, 1990, Hepper, Waldman, 1992), второй, возможно, приурочен к метаморфозу (Waldman, 1981, 1991, Бастаков, 1992). Тот факт, что запоминание химических стимулов личинками амфибий происходит в ходе ограниченного периода развития, и что память об этих стимулах сохраняв! ся длительное время, позволяет предполагать, что данное явление аналогично импринтингу (Waldman, 1991). Импринтинг химических стимулов окружающей среды в раннем онтогенезе, по-видимому, можно считать общей чертой позвоночных животных (Hasler, Scholz, 1978, Hepper, Waldman, 1992, Grassman, 1993, Hudson, 1999, Schaal et al., 2000).

К наиболее важным критериям импринтинга относят: (1) наличие в индивидуальном развитии «чувствительного» периода, (2) в обучении нет заметного внешнего подкрепления, (3) необратимость обучения, т.е. переобучение затруднено или невозможно, (4) длительное хранение информации в памяти (Понугаева, 1973, Соколов, 1991). Привязанность к «объекту» часто дублируется двумя последовательно идущими процессами запечатления. На каждом из двух этапов запечатление может быть направлено на разные стимулы, но в естественных условиях исходящие от одного и того же «объекта» (Hudson, 1999, Djieto-Lordon, Dejean, 1999). По-видимому, рамки «чувствительного» периода задаются ходом морфологического развития анализатора (Apfelbach, Weiler, 1985, Nevitt et al., 1994, Hudson, 1999).

Трудности изучения ориентации взрослых бесхвостых амфибий заключаются в том, что амфибии склонны к длительному затаиванию, и в течение теста реакцию на стимул проявляют только около половины особей в группе. Поэтому многие исследователи используют методику группового тестирования (Gorman, Ferguson, 1970, Taylor, Ferguson,

1970, Dole, 1972, Grubb, 1973a,c, Sinsch, 1987, 1992, Joly, Miaud, 1993). Исходя из факта, что выбор стимула у амфибий носит вероятностный характер (не в каждом опыте особь проявляет свои предпочтения), в работе выбор животным стимула рассматривается в рамках модели ориентационного поведения (Белькович, 2001).

Методики с парным предъявлением химических стимулов, применяющиеся для изучении поведения амфибий, классифицируются на 3 группы: метод учета первого выбора, метод учёта времени пребывания, метод повторных наблюдений. Метод учёта первого выбора практически не используется в современных исследованиях на взрослых амфибиях, ведущих наземный образ жизни. Вместо этого часто проводят повторные наблюдения за положением животного в течение длительного теста, чтобы охарактеризовать его перемещения как неслучайные (Lee, Waldman, 2002, Sullivan et al., 2002; Gautier et al., 2004). Однако метод повторных наблюдений требует более сложной и аккуратной статистической обработки, одним из вариантов которой является сравнение опытных данных с моделью случайного процесса (Тихонов, Уфимцев, 1988, Gotelli, 2000).

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования, процедура тестирования и статистическая обработка. Работа проводилась в 1997-2004 гг. на 5 видах бесхвостых амфибий: прудовая лягушка Rana lessonae Cam., озёрная лягушка R. ridibunda Pall, травяная лягушка R. temporaria L, серая жаба Bufo bufo L, зелёная жаба В. viridis Laur. Прудовая и озёрная лягушки - представители группы полуводных видов. Травяная лягушка, серая и зелёная жабы относятся к группе сухопутных видов. Для того, чтобы выяснить, способны ли представители перечисленных видов распознавать интересующие нас химические стимулы, их тестировали в условиях парного выбора стимулов в тест-камере и Т-образном лабиринте как природных, так и выращенных в лаборатории сеголеток. Чтобы определить наиболее адекватные подходы в решении данной задачи проводили индивидуальные и групповые тесты, как по методу учета первого выбора, так и по методу длительного тестирования. Большая часть материала получена методом группового тестирования и преимущественно касается изучения поведения прудовой лягушки. Всего протестировали: 558 сеголеток R. lessonae (25 групп, 182 групповых и 7 индивидуальных тестов), 16 R. ridibunda (1 группа, 1 груп. тест), 1335 R. temporaria (48 групп, 50 груп. и 2 инд. теста), 1097 В. viridis (43 группы, 55 групп, и 7 инд. тестов) и 225 особей В. bufo (6 групп, 6 групп, тестов). Икру и сеголеток R. lessonae брали в прудах у д.Каверино Ступинского р-на и в окрестностях биостанции «Глубокое озеро» Рузского р-на Московской области. Сеголеток R. ridibunda - в водоёме у Михайловского кордона

национального парка «Орловское полесье» Орловской области. Икру R. temporaria - в водоёмах у д.Каверино, а сеголеток - в водоёмах из окрестностей Звенигородской биологической станции (ЗБС) МГУ (Одинцовский р-н Московской области). Сеголеток В. bufo - в «Стерляжьем пруду», на территории ЗБС. Сеголеток В. viridis - в водоёме на юго-западе г.Москвы у Дворца творчества детей и юношества, в водоёме у д.Луцино, в пруду у железнодорожного переезда у д.Шихово и в Шараповском карьере у д.Шарапово Одинцовского р-на Московской области.

В Т-лабиринте сеголеток тестировали по методике учета первого выбора (Бастаков, 1986), но животных высаживали в старт-камеру группой по 3 особи. Большую часть тестов проводили в пластиковой камере длиной 76 см, шириной 12 см и высотой 15 см, разделенной на 5 отсеков вертикальными перегородками высотой 5 мм (рис. 1). Съёмный потолок из прозрачного органического стекла имел вентиляционные отверстия на дальних концах. Тесты ставили в тёмное время суток. Камеру освещали сбоку лампой накаливания мощностью 40 Вт с расстояния 40 см от середины одной из длинных стенок камеры. Источники запахов находились в чашках Петри с двух сторон в торцах тест-камеры в виде водных растворов объёмом 20 мл. В одном конце тест-камеры предлагали знакомый химический стимул, в другом - дехлорированную водопроводную воду или источник незнакомого запаха. После каждого теста камеру промывали водой.

При групповом тестировании каждую опытную или контрольную группу делили на 2 или 4 подгруппы примерно равного размера по 3-12 особей. Каждую подгруппу тестировали отдельно. Всех сеголеток подгруппы помещали одновременно в середину тест-камеры под непрозрачный колпак, и через 5 секунд колпак убирали. Далее каждый тест длился 40 мин., в течение которых через 5 мин. интервалы подсчитывали количество сеголеток, находящихся в разных отсеках камеры. Положение стимулов (справа-слева) в тест-камере изменяли для каждой следующей подгруппы, чтобы исключить влияние выбора правого или левого отсека на анализ результата. В индивидуальных тестах каждую сеголетку тестировали в камере отдельно. Так же, как при тестировании группы, сеголетку выпускали в середину тест-камеры и в течение 40 мин. через 5 мин. интервалы регистрировали положение сеголетки в отсеках камеры. Для каждой следующей сеголетки положение стимулов (справа-слева) меняли.

Выбранная продолжительность теста 40 мин. соответствует продолжительности периода наиболее стабильного распределения сеголеток в тест-камере в ответ на предлагаемый стимул или, другими словами, времени, в течение которого сохраняется различимый подопытными градиент запаха. Из анализа индивидуальных траекторий движения особей при групповых тестах следует, что 5 мин. интервал учета положения сеголеток в отсеках не создает предвзятой периодичности в результатах.

Выбор стимула сеголетками в тест-камере оценивали по динамике распределения особей по противоположным отсекам. Для характеристики стабильности распределения сеголеток в тест-камере в ответ на предлагаемый стимул, надо выяснить, насколько долго сохраняется асимметрия в соотношении числа особей, находящихся в двух противоположных (крайних) отсеках, в течение теста? Для описания такой особенности временного ряда единым числом мы ввели индекс - показатель стабильности распределения (8). Два ряда сопряжённых значений - количество особей, находящихся в двух противоположных отсеках, пересчитываются в один ряд разностей этих значений. Каждая разность имеет абсолютное значение и знак. Чтобы оценить вклад разностей каждого знака, разности ранжируются по абсолютному значению, включая нулевые разности. Затем отдельно для положительных и отрицательных разностей высчитывается сумма рангов. Доля, которую составляет сумма рангов разностей одного знака от общей суммы рангов, и есть показатель стабильности распределения (8). Он изменяется от 0 до 1. Чем чаще особи находятся в данном крайнем отсеке и, чем больше разница в количестве особей, находящихся в данном отсеке, чем в противоположном, тем больше доля положительных разностей - больше значение 8 для данного крайнего отсека. Если же будет иметь высокое значение доля (8) для отрицательных разностей, это будет свидетельствовать о стремлении животных «избегать» данный отсек. Аналогично можно вычислить показатель стабильности распределения 8 для серии повторных тестов в Т-лабиринте.

Чтобы достоверно оценить постоянство смещения распределения сеголеток в сторону одного из стимулов (одного из крайних отсеков) необходимо сравнить полученное в опыте значение показателя 8 с его значением, рассчитанным для «случайного блуждания» тех же особей в тест-камере. «Случайное блуждание» подразумевает отсутствие упорядочения в распределении сеголеток по отсекам во времени. Для расчета показателя 8 для «случайного блуждания» нами используется модель случайного процесса, основанная на методе Монте-Карло (Тихонов, Уфимцев, 1988). Модель строится по классической схеме (Оо1еШ, 2000). В модели сохраняются значения следующих параметров, взятых из опыта. Во-первых, размер тестируемой

группы. Во-вторых, средняя доля регистрации сеголеток в крайних отсеках камеры (или в крайних парах отсеков) от общего числа регистрации во всех отсеках (рассчитывается как медиана по 8 повторным наблюдениям). В модели «случайного блуждания» исходят из положения, что каждая особь одинаково вероятно посещает противоположные отсеки камеры, при этом общая доля посещения крайних отсеков берется из опыта. Модель предусматривает ещё два условия. Во-первых, предполагается, что особи перемещаются независимо друг от друга. (При анализе видеосъемки групповых тестов прудовой лягушки не обнаружено ни следования особей друг за другом, ни тенденции перемещаться скоплениями. Нахождение большей части группы в одном из крайних отсеков не сдвигает распределения особей в свою сторону. Этой проблеме посвящена отдельная серия опытов в работе.) Во-вторых, за время между последовательными наблюдениями особи должны быть потенциально способны оказаться в любом из отсеков тест-камеры. Действительно, средняя скорость перемещения особей составляет 4-5 переходов из отсека в отсек за 5 мин.

Зная с какой вероятностью особи посещают крайние отсеки в опыте, для каждой сеголетки можно сгенерировать гипотетический ряд из 8 чисел, которые будут моделировать последовательность номеров посещаемых отсеков (отсеки тест-камеры нумеруются от 1 до 5). Для N сеголеток группы получится N таких рядов чисел, исходя из которых рассчитывается показатель стабильности 8 для одного из крайних отсеков со стимулом. Повторив такую процедуру 100000 раз, получают распределение случайных значений показателя стабильности 8. Проверяется односторонняя нулевая гипотеза: вычисленный в опыте показатель стабильности для отсека со стимулом не превосходит случайного значения показателя. Для уровня значимости 0,05 рассчитывают границу, ниже которой находятся 95% случайных значений (95% процентиль). В работе приводится таблица полученных таким образом критических значений. Если полученный в опыте показатель 8 для крайнего отсека со стимулом (доля положительных разностей) будет превышать табличное значение, это значит, что распределение сеголеток по противоположным отсекам камеры, в ходе теста посгоянно было смещено в сторону этого отсека с достоверностью р < 0,05. Аналогично создается модель «случайного выбора» для повторных опытов в Т-образном лабиринте.

В работе выделяли 3 типа реакции группы особей на стимул: реакцию предпочтения, реакцию отвергания и индифферентную реакцию. Реакция предпочтения стимула заключается в том, что распределение сеголеток в тест-камере сдвигается ближе к интересующему нас химическому маркёру и поддерживается таким в ходе большей части теста (рис. 2, А). Реакция отвергания заключается в постоянном смещении

Рис. 2. Типы реакции на химический стимул. А - реакция предпочтения знакомого маркера (смеси знакомой прудовой воды и крапивы) в сравнении с незнакомой прудовой водой (вода) в группе сеголеток прудовой лягушки из 12 особей. Б - индифферентная реакция на предъявление двух одинаковых стимулов

(дехлорированной водопроводной воды) в той же группе. Показана динамит распределения сеголеток по парам крайних отсеков. Приведены показатель

стабильности S для пары отсеков с маркером и достоверность отличия данного распределения от случайного равномерного

распределения (н.р. - нет различий).

распределения сеголеток в сторону, противоположную положению химического маркёра. Индифферентная реакция на стимул характеризуется тем, что перемещения сеголеток по противоположным отсекам носят хаотичный или случайный характер (рис. 2, Б). Характер усредненного распределения по отсекам (уни- или бимодальность распределения, доля посещения крайних отсеков) меняется у разных групп и в разных тестах, но упорядоченность перемещений особей во времени является постоянной характеристикой для предъявляемого стимула и служит основным показателем реакции группы на него.

Данные индивидуальных тестов статистически обрабатывали, во-первых, с помощью критерия Вилкоксона для сопряжённых пар (анализ на популяционном уровне). Во-вторых, для каждой особи вычисляли показатель S, чтобы оценить достоверность выбора стимула на индивидуальном уровне. Этот метод позволяет оценить процентное соотношение предпочитающих, отвергающих и индифферентно реагирующих на стимул особей в группе.

Все вычисления критических значений проводили в программном пакете анализа данных MS Excel 2000. На основе макросов в MS Excel была сделана программа автоматической обработки результатов теста (автоматическое построение однотипных графиков, вычисление показателя S и достоверность отличия распределения от случайного). Вычисление достоверности различий по критерию Вилкоксона для сопряжённых пар и по U-критерию Манн-Уитни проводили в программе STATISTICA

A t №pgp .Вда

Время теста, мин.

6.0. В этой же программе вычисляли коэффициент корреляции Спирмена Я и его достоверность.

2.2. Экспозиция в химических стимулах в ходе эмбрионального и личиночного развития. Чтобы выявить в личиночном развитии период запоминания химических стимулов, проводили эксперименты с выращиванием сеголеток в лабораторных условиях. Головастиков выращивали в химически маркированной среде. В определённый период эмбрионального и личиночного развития им в воду добавляли один из следующих химических маркёров: морфолин, Р-фенилэтанол или смесь этих веществ. Естественным маркёром служила прудовая вода. В эмбриональном и личиночном развитии выделяли 4 периода, когда в воду добавляли маркёр: (1) до вылупления из икряных оболочек (стадии 0-27(30), по: Дабагян, Слепцова, 1975), (2) период от вылупления до начала активного питания личинок (стадии 27(30)-34(38)), (3) середина личиночного развития до начала дифференцировки почек задних конечностей (стадии 39-42(43)), (4) позднее личиночное развитие до начала укорочения хвоста (стадии 42(47)-52). С началом активного питания личинок в воду добавляли также корм в виде варёной свежей крапивы. Добавление химического маркёра и корма, а также замену воды производили через 1-2 дня. Контролем служили сеголетки, также выращенные в лабораторных условиях, но никогда не контактировавшие в личиночном развитии с указанными химическими маркёрами. Контрольных животных тестировали на те же пары стимулов, что и опытных сеголеток. Морфолин применяли в концентрации: в ходе экспозиции личинок - 10'7 моль/л, при тестировании сеголеток -10"7,10'8,10'9 моль/л. Фенилэтанол применяли в концентрации: в ходе экспозиции личинок -10"7 и 10'8 моль/л, при тестировании сеголеток -10"4,10", 10"6, 10"7,10*8,10"9 моль/л. В отдельных тестах предлагали также смесь химического маркёра со знакомым кормом (комплексный стимул).

2.3. Исследование динамики реакции на запах родного водоёма. Чтобы понять, какими факторами определяется динамика реакции на запах родного водоема в онтогенезе, отлавливаемых сеголеток делили на группы по определенным показателям, а затем сравнивали у этих групп характер реакции на предлагемые стимулы. Выделяли следующие этапы жизненного цикла. У сеголеток: (1) период, когда они держатся около родного водоёма, (2) начало расселения, уход от водоёма. Однолетних особей (активно расселяющихся) не подразделяли. У взрослых двухлетних особей: (1) весенний период (начало размножения), (2) летний период (нагульный период). На каждом из указанных этапов жизненного цикла тестирование той или иной группы на знакомый химический маркёр повторяли.

Сеголеток прудовой лягушки тестировали первый раз до начала периода расселения

от водоёма. В период расселения их тестировали повторно. При тестировании травяной лягушки, серой жабы и зелёной жабы сеголеток разделяли на пойманных до и после начала массового расселения от водоёма, по наличию рудиментов хвоста на хвостатых и бесхвостых, а также по расстоянию от водоёма, на котором были отловлены сеголетки. Чтобы сопоставить динамику реакции на запах родного водоёма с динамикой расселения от водоёма, проводили учёты сеголеток на учётной площадке 1x1 м у кромки воды и на кольцевой учётной тропинке по периметру водоёма в 1,5-6 м от кромки воды 3-4 раза в день. Дату резкого спада максимального за день количества сеголеток на учётной тропинке принимали за начало массового расселения от водоёма.

Чтобы проверить, запоминают ли сеголетки химические стимулы после метаморфоза, одну из групп сеголеток прудовой лягушки содержали в течение 22 дней в террариуме, где в воду добавляли химический маркёр (фенилэтанол, 10'7 моль/л). Сеголеток тестировали на распознавание химического маркёра на 12-й и 22-й день экспозиции, а также через 8 дней после окончания экспозиции в маркёре. Сходные опыты провели с зеленой жабой. Одна группа сеголеток была переселена из родного водоёма в новый незнакомый для них водоём, и через 5 дней сеголеток протестировали на способность узнавать запах воды пруда, к которому их переселили. Другую группу сеголеток посадили в террариум, где в воду добавляли химический маркёр (морфолин, 10" 7 моль/л). Через 4 дня эту группу протестировали на отношение к этому маркёру. Контролем служила группа сеголеток, просидевших 4 дня в террариуме, но без добавления маркёра в воду.

Существует гипотеза, что у взрослых амфибий реакция предпочтения запаха родного водоёма контролируется секрецией гонадотропных гормонов (ОгиЬЪ, 1973). Чтобы это проверить, двухлетним особям прудовой лягушки (длина тела около 40 мм, вес 5-9 г) вводили подкожно в бедренные лимфатические мешки по 50 ЕД хорионического гонадотропина в 0,05 мл изотонического раствора №С1 0,9%. Через 4-6 часов после инъекции лягушек тестировали на распознавание знакомого химического маркёра. Попутно с этими опытами проводилось исследование морфологического развития половой системы лягушек однолетнего и двухлетнего возраста: описывали степень развития семенников, яичников, яйцеводов и жировых тел.

Проводили также учёты молодых однолетних особей (длина тела менее 4,5 см) и взрослых половозрелых особей (длина тела более 5 см) прудовой лягушки в водоёмах окрестностей д.Каверино до появления сеголеток. Учёты проводили методом визуального наблюдения или отлова сачком меченых по рисунку спины особей в дневное время. Обследуемые водоёмы разделяли на нерестовые и нагульные. В районе проведения

учётов находились 3 нерестовых и 3 нагульных водоёма, расположенных в 150-700 м друг от друга. Необходимо было выяснить, встречаются ли однолетние неполовозрелые особи в нерестовых водоёмах, т.е. в тех водоёмах, которые для части из них могут являться родными.

ГЛАВА 3. СРАВНЕНИЕ МЕТОДОВ ТЕСТИРОВАНИЯ

Индивидуальные тесты с учетом первого выбора и индивидуальные 40 мин. тесты приводят к противоположным заключениям. Согласно первым, знакомые стимулы способна распознавать только R. lessonae, а согласно вторым - только В. viridis. Оба метода оказываются неперспективными для исследования реакции у R. temporaria. Применение же метода группового 40 мин. тестирования показывает, что сеголетки всех трех видов способны запоминать и распознавать химические стимулы.

В индивидуальных тестах сеголетки достоверно чаще находятся в крайних отсеках тест-камеры (перемещаются резкими бросками из одного конца камеры в другой), чем в групповых тестах, и постоянно совершают вертикальные прыжки, пытаясь выбраться наружу. Такое поведение можно рассматривать как беспокойное. Значит, для создания более комфортной обстановки во время опыта целесообразно тестировать сеголеток в ipynne себеподобных. Нахождение в группе является естественным условием для них, поскольку в период пребывания у водоема сеголетки не изолированы друг от друга.

Из индивидуальных тестов следует, что у R. lessonae знакомый стимул в первом выборе предпочитают 53-91%, отвергают - 9-30% особей группы. Время, проводимое хвостатыми сеголетками В. viridis в отсеке со знакомым стимулом, составляет около 50% времени теста. Доля особей, проводящих достоверно больше времени у знакомого стимула, равна 43%. Тех, кто отвергает стимул - 7%. Анализ групповых и индивидуальных 40 мин. тестов с помощью F-критерия Фишера (Урбах, 1964) показал, что особи опытной группы по предпочтению стимулов очень сходны между собой, но в каждый момент времени различаются мотивацией к выбору. Поэтому по характеристике небольшой доли реагирующих в данный момент особей можно оценить реакцию группы в целом. Достаточно провести один групповой тест, дающий высокоповторяемый результат. В виду своей эффективности и однозначности интерпретации результатов для разных видов амфибий, метод группового 40 мин. тестирования выбрали для решения основных задач работы.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1. Реакция природных сеголеток на естественные источники запаха родного водоёма. Сеголетки R. lessonae, R. ridibunda, R. temporaria и В. viridis, отловленные в естественных условиях, сразу после метаморфоза привлекаются запахом родного

Рис. 3. Реакция на воду родного пруда у сеголеток 5 видов бесхвостых амфибий сразу после метаморфоза.

Белый квадрат - медиана распределения сеголеток Темный прямоугольник - 25% и 75% процентили распределения Черная линия - диапазон посещаемых отсеков Указана

достоверность отличия распределения в крайних отсеках от случайного

водоёма. Сеголетки В. сразу после метаморфоза при сравнении воды родного пруда с водой чужого не отдают предпочтения ни одному из источников запаха (рис. 3). Запаховый образ родного водоема у сеголеток К lessonae формируют водные источники запаха (прудовая вода и водные растения), но не почва, окружающая водоём. 4.2. Запоминание химических стимулов в ходе личиночного развития 4.2.1. Прудовая лягушка, Я. lessonae. Сеголетки К lessonae относятся индифферентно к незнакомым химическим стимулам в любой из исследованных концентраций (прудовая вода, варёная крапива, морфолин, фенилэтанол, смесь морфолина и фенилэтанола). Экспозиция в химическом маркёре на стадиях 27(29)-34 приводит к его предпочтению после метаморфоза. Минимальная продолжительность экспозиции в этот период - 4 дня. Наблюдается избирательная реакция на разные концентрации знакомого стимула: концентрации равные или меньшие экспозиционной предпочитаются, выше экспозиционной - отвергаются (рис. 4).

Комплексный стимул или смесь «всех» химических веществ, присутствовавших в воде в период экспозиции, оказывается более эффективным для выявления реакции сеголеток на знакомую химическую среду, чем отдельно взятые компоненты этой смеси. Учитывая влияние комплексного стимула, удается выявить реакцию предпочтения знакомого маркёра у сеголеток, подвергшихся экспозиции на стадиях 42(47)48(52) (рис. 2). Продолжительность экспозиции - не менее 15 дней. На этих стадиях также формируется избирательная реакция на знакомый маркёр. Тот факт, что одни и те же сеголеткии могут запомнить на стадиях 27(28)-34 один химический маркер, а на стадиях 42(43)-48(49) другой, говорит о том, что процессы запоминания стимулов в эти периоды можно считать независимыми друг от друга.

На стадиях личиночного развития 39-42(43) и 42(47)-48(52), а также в течение всего личиночного развития на стадиях 27(28)-52, экспозиция в искусственном химическом маркёре (морфолине, фенилэтаноле) может привести к появлению у сеголеток реакции отвергания маркёра. Однако в эти периоды экспозиции реакция на отдельно взятые маркёры не может являться показательной, поскольку сеголетки дифференцированно реагируют на разные компоненты знакомой запаховой смеси. В случаях возникновения отвергания избирательной реакции на разные концентрации маркёра у таких сеголеток, не наблюдается.

4.2.2. Травяная лягушка, R. temporaria и зелёная жаба, В. viridis. Сеголетки R. temporaria относятся индифферентно к незнакомым химическим стимулам, морфолину и фенилэтанолу. Сеголетки В. viridis относятся индифферентно к незнакомому химическому стимулу, морфолину, но фенилэтанол, в концентрации 10'8 моль/л вызывает у них реакцию отвергания, т.е. является «неприятным» для них веществом.

Экспозиция в химическом маркёре (прудовой воде) на стадиях 0-19 эмбрионального развития у сеголеток В. viridis не приводит к его предпочтению после метаморфоза. Напротив, экспозиция в маркёре (морфолине) на стадиях личиночного развития 30-34 (В. viridis) или 30-38 (R. temporaria) приводит к предпочтению этого маркёра сеголетками. Минимальная продолжительность экспозиции: для В. viridis - 4 дня, для R. temporaria - 3 дня. При этом сеголетки В. viridis избирательно реагируют на разные концентрации этого стимула.

Экспозиция в таком химическом маркере, как фенилэтанол, на стадиях личиночного развития 30-34 (В. viridis) или 30-38 (R. temporaria) приводит к отверганию сеголетками всех предлагаемых концентраций фенилэтанола.

4.3. Динамика реакции на запах родного водоёма в онтогенезе.

4.3.1. Сеголетки прудовой лягушки R. lessonae и зелёной жабы В. viridis. Сеголетки R. lessonae и В. viridis сразу после метаморфоза проявляют реакцию предпочтения знакомого химического маркёра. В период расселения реакция предпочтения сменяется индифферентным отношением к стимулу или даже его отверганием. По предварительным данным, у сеголеток R. lessonae появление индифферентной реакции на знакомый стимул в период расселения свидетельствует не о полном исчезновении реакции предпочтения стимула, а скорее о возникновении избирательной реакции на разные его концентрации: предпочтение вызывают более низкие концентрации стимула.

У природных сеголеток R. lessonae реакция предпочтения запаха родного водоёма сохраняется в лаборатории до 2 месяцев после метаморфоза. Это коррелирует с тем, что до начала сентября большинство сеголеток R. lessonae после метаморфоза находятся в пределах менее 1 метра от кромки воды. У передержанных в лаборатории сеголеток реакция сменяется индифферентностью через 2,5 месяца после метаморфоза, в конце октября. К началу октября сеголетки перестают встречаться в окрестностях родного пруда.

Сеголетки В. viridis могут держаться в пределах 5 м от родного водоёма не менее 1 недели после начала выхода на сушу. В течение этого периода времени (3-9 дней) предпочтение запаха родного водоёма сохраняется у природных сеголеток, передержанных в лаборатории. У В. viridis предпочтение проявляют сеголетки с рудиментами хвоста, что коррелирует с поведением хвостатых сеголеток: они держатся вблизи родного водоёма и при испуге спасаются бегством в родной водоём. Бесхвостые сеголетки В. viridis перестают при испуге спасаться бегством в сторону родного водоёма, отходят от него на большее расстояние и индифферентно относятся к запаху родного водоёма или даже отвергают его. После метаморфоза длительный контакт сеголеток В. viridis (в течение 4-5 дней) и прудовой лягушки (в течение 22 дней) с естественным или искусственным химическим стимулом не формируют к нему предпочтения.

4.3.2. Сеголетки травяной лягушки R. temporaria. Наличие хвоста у сеголеток травяной лягушки, как показатель уровня морфологического развития и времени, прошедшего с момента выхода на сушу, не коррелирует с проявлением реакции предпочтения. Характер реакции на запах родного водоёма определяется динамикой расселения в данный сезон, которая в свою очередь зависит от погодных условий. В сухой сезон сеголетки несколько дней держатся у родного водоёма, не начинают массового расселения и при этом предпочитают запах родного водоёма. Во влажный сезон сеголетки

Рис. 5. Характер реакции на воду родного пруда у сеголеток травяной

лягушки R. temporaria до (16 групп, 552 особи) и после начала расселения от водоёма (10 групп, 234 особи).

р - достоверность различий по критерию Манн-Уитни.

по выходе на сушу непрерывно расселяются от родного водоёма и демонстрируют в основном либо индифферентную реакцию, либо отвергание запаха родного водоёма.

Характер реакции на запах родного водоёма, по-видимому, меняется в зависимости от того, на каком расстоянии (и, вероятно, в каких условиях влажности) находится сеголетка от родного пруда. Наиболее выраженное отвергание запаха родного водоёма проявляют сеголетки вблизи кромки воды. Те, кто находится чуть дальше на берегу в зоне влажной растительности сдвигают в опыте своё распределение в сторону предпочтения того же стимула. Возможно, на небольшом расстоянии от водоема существует зона с оптимальными для сеголеток условиями влажности, в которую они стремятся перейти и остаться там до начала расселения. Ушедшие на расстояние 1,5-3 м от водоёма (расселяющиеся) особи реакции предпочтения уже не проявляют.

4.33. Сеголетки серой жабы В. bufo. Сеголетки, находящиеся на берегу у кромки воды, проявляют индифферентное отношение к запаху родного пруда. Сеголетки серой жабы удаляются от родного водоёма, передвигаясь с продолжительными остановками, на расстояние до 30 м от кромки воды. После чего сеголетки, по-видимому, приостанавливают расселение на более дальние дистанции, и в этот период они начинают предпочитать запах родного пруда. Как у травяной лягушки, прежде чем совсем удалиться от водоема, сеголетки на некоторое время задерживаются в его ближайших окрестностях.

4.3.4. Факторы, определяющие характер реакции на запах родного водоёма у сеголеток сухопутных видов. Динамика реакции на запах родного водоёма у R. temporaria и В. viridis определяется готовностью сеголеток к расселению или их внутренними ритмами (временной фактор) и, по-видимому, какими-то внешними (погодными) факторами, служащими для синхронизации процессов расселения (рис. 5). Описано существование зоны «буферного» скопления у сеголеток сухопутных видов, на примере В. viridis. Сеголетки задерживаются на расстоянии 5-20 м от водоёма, где, вероятно, завершают физиологические перестройки, связанные с переходом к

сухопутному образу жизни. Такая пространственно-временная структура также отражается в характере реакции на запах родного водоёма.

Методически важно, что результаты полученные ранее на отдельных группах сеголеток (изменение предпочтений при расселении от водоема, отсутствие различий в реакции хвостатых и бесхвостых сеголеток травяной лягушки) полностью подтвердились при тестировании большого числа групп особей.

4.3.5. Однолетние особи И. 1еяадпае. У большинства групп К 1е®опяе в возрасте одного года в весенний период реакция предпочтения знакомого химического маркёра, проявлявшаяся после метаморфоза, сменяется индифферентным отношением к этому маркёру или его отверганием.

4.3.6. Взрослые двухлетние особи И. 1ея80пае. Весной второго года жизни прудовые лягушки некоторых опытных групп проявляют реакцию предпочтения на знакомый химический маркёр, в котором они подверглись экспозиции на личиночных стадиях развития. В летний период второго года жизни лягушки относятся индифферентно к знакомому маркёру. Инъекция хорионического гонадотропина изменяет реакцию на знакомый маркёр с индифферентности на предпочтение или отвергание.

4.3.7. Развитие половой системы у однолетних и двухлетних особей прудовой лягушки Я. 1еввопае. Наиболее резкие морфологические изменения в репродуктивной системе у прудовой лягушки происходят зимой, в декабре-феврале второго года жизни, что особенно заметно на репродуктивной системе самок. Весной второго года жизни, в апреле, некоторые лягушки уже, по-видимому, готовы к размножению. Прудовые лягушки на втором году жизни различаются по степени зрелости гонад.

4.3.8. Особенности использования пространства однолетними и взрослыми особями прудовой лягушки, Я. 1еа80пае. В нерестовых водоёмах, даже вне периода размножения, молодые однолетние особи прудовой лягушки обычно не появляются. Они осваивают окружающие нагульные водоёмы.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ

5.1. Выбор метода тестирования. Ввиду ряда противоречий некогда успешно начатые работы по хемосенсорной ориентации сеголеток бесхвостых амфибий, связанные с распознаванием запаха родного водоема (Бастаков, 1986, 1992), не получили дальнейшего продолжения (КевИейикоу, 1996). Мы сочли эти противоречия методическими и попытались предложить более однозначный метод исследования. Применяя комплекс методов, выяснили, что индивидуальные тесты с учетом первого выбора и индивидуальное 40 мин. тестирование дают противоположные результаты.

Предложенный в работе метод группового 40 мин. тестирования оказался более однозначным. Этот метод обнаружил как факт запоминания стимулов в ходе личиночного развития, о чем говорил метод индивидуального тестирования с учетом первого выбора, так и факт существования динамики реакции на знакомые стимулы, о чем свидетельствовал метод индивидуального 40 мин. тестирования. Выпадавшая при индивидуальном тестировании из общего контекста исследования травяная лягушка, также нашла свое место в этой концепции.

При индивидуальном тестировании сеголетки прудовой лягушки ведут себя беспокойно и в буквальном смысле мечутся по тест-камере. Возможно, мы имеем дело с изоляционным стрессом, не позволяющим особям в «одиночной камере» проявить характерное для них поведение (Sneddon et al., 1998). Известно, что нахождение в группе конспецификов позволяет сократить затраты на обследование незнакомого пространства и сокращает время ориентировочной реакции (Stamps, 2001).

Существование цикличности в двигательной активности позволяет большому числу особей амфибий существовать на ограниченном участке местности, используя его эшелонирование (Хмелевская и др., 1989, Северцов, 1993). Возможно, такой цикличностью объясняется факт, обнаруживаемый в исследованиях подобных нашему, что особи, будучи очень сходными между собой по предпочтению стимулов, в каждый

момент времени различаются мотивацией к их выбору. В силу этого обстоятельства нет необходимости в подобных работах увеличивать число подопытных животных, чтобы «вытащить» небольшую долю реагирующих особей на статистически значимый уровень. Достаточно провести один групповой тест и выявить эту небольшую долю, чтобы заключить, что большая часть оставшихся особей реагирует сходным образом. Это положение полностью подтверждается нашими данными. Во-первых, повторное групповое тестирование тех же особей приводит к тому же результату, т.е. результат неслучаен. Во-вторых, один и тот же результат получен для групп, протестированных в разные годы и из разных водоемов. В-третьих, тестирование одной группы особей дает такой же результат, как и тестирование многих групп (в тот же год, из того же водоема) на тот же стимул. В этом заключается мощность предложенного нами метода тестирования сеголеток амфибий на химические стимулы.

5.2. Запоминание амфибиями запаха родного водоёма. Представители разный экологических групп бесхвостых амфибий проявляют по окончании метаморфоза один и тот же тип реакции на естественные источники запаха родного водоёма, а именно предпочтение. Реакция предпочтения запаха родного водоёма коррелирует с наблюдаемым в естественных условиях поведением сеголеток. Такие сеголетки держатся

4-6 дней нншш

ГЛ г

4-7 дней

20-24 дня

15-60 дней

20-48 дней

23т28 дней

—н-

Обозначения

О 28 34 39 42 47 48 52 54

Стадии эмбрионального и личиночного развития

- периоды экспозиции в маркере (указана продолжительность экспозиции)

- экспозиция приводит к предпочтению маркера после метаморфоза

Рис. 6. Проявление реакции предпочтения на знакомый химический маркёр у сеголеток прудовой лягушки в зависимости от периода экспозиции в маркёре.

у кромки воды родного пруда, а при испуге спасаются бегством в родной водоём (Бастаков, 1986).

В ходе проведённых опытов наша гипотеза о существовании в личиночном развитии двух периодов формирования предпочтения на знакомый химический маркёр получила подтверждение. Экспозиция личинок прудовой лягушки в химическом маркёре на стадиях 27(29)-34 и 42(47)-52 привела к формированию предпочтения этого маркёра у сеголеток по окончании метаморфоза (рис. 6). Минимальная продолжительность экспозиции в химическом стимуле составила в первый период 4 дня, во второй - не менее 15 дней. Экспозиция в химическом маркёре на стадиях 0-27(30) и 39-42(43) к формированию предпочтения не привела. Сеголетки прудовой лягушки не формируют предпочтения на химические стимулы среды обитания, с которыми они контактируют в короткий период после метаморфоза. Предпочтение химического маркёра формируется у травяной лягушки и зелёной жабы в ходе экспозиции в маркёре тоже на стадиях 30-34(38). В эксперименте экспозиция длилась 3-4 дня. Как сеголетки прудовой лягушки, так и сеголетки зелёной жабы проявляют избирательную реакцию на разные концентрации знакомого химического маркёра. Это позволяет амфибиям выбирать оптимальное положение в пространстве в градиенте концентраций этого стимула. Реакция отвергания знакомого стимула, обнаруженная в некоторых из опытных групп сеголеток, по-видимому, связана со свойствами химических веществ, применяемых в качестве маркёра среды обитания (Киселёва, 1984).

В наших экспериментах было показано, что комплексный стимул или смесь «всех» химических веществ, присутствовавших в воде в период экспозиции оказывается более эффективным для выявления реакции сеголеток на знакомую химическую среду, чем отдельно взятые компоненты этой смеси. С этой проблемой связана трудность выявления реакции предпочтения на знакомый маркёр у сеголеток, подвергшихся экспозиции в период активного питания личинок.

В работе не делалось попыток определить, какие именно хемосенсорные органы задействованы в восприятии предлагаемых химических стимулов. Однако тот факт, что сеголетки во время тестов реагировали предпочтением на очень низкие концентрации (10" 9 моль/л) химических маркёров, говорит об участии обоняния в восприятии стимулов.

5.3. Динамика реакции амфибий на запах родяого водоёма в онтогенезе. У разных экологических групп бесхвостых амфибий запоминание запаха родного водоёма может происходить в сходные этапы личиночного развития. Динамика реакции на запах родного водоёма после метаморфоза у них также сходна. Предпочтение характерно для сеголеток, придерживающихся ближайших окрестностей родного водоёма, индифферентность и отвергание - для расселяющихся особей. Различия связаны только со сроками наступления изменений в характере реакции после метаморфоза, что связано с особенностями биологии изучаемых видов. Наиболее долго, до 2 месяцев, проявляют после метаморфоза реакцию предпочтения запаха родного водоёма и наиболее долго держатся у родного пруда сеголетки прудовой лягушки. Из сухопутных видов дольше других подобное поведение демонстрируют сеголетки зелёной жабы. У травяной лягушки реакция может меняться очень быстро, по-видимому, в течение суток после выхода на сушу. Сеголетки серой жабы непосредственно после выхода на сушу реакции предпочтения не демонстрируют.

Между динамикой реакции на запах родного водоёма и этапами жизненного цикла вида наблюдается корреляция. Однако изменения в реакции на запах родного водоёма, вероятно, контролируются не только эндогенными факторами, но и внешними условиями. Влияние засушливости сезона на характер расселения и характер реакции на запах родного водоёма показано в работе для сеголеток травяной лягушки.

5.4. Можно ли считать процесс запоминания амфибиями запаха родного водоёма импринтингом? Естественной реакцией сеголеток на запах родного водоёма следует считать его предпочтение. В личиночном развитии прудовой лягушки обнаружены 2 «чувствительных» периода, когда контакт с химическим стимулом формирует предпочтение этого стимула у сеголеток по окончании метаморфоза. Заметного внешнего подкрепления в этом процессе не наблюдается. Это очевидно для первого «чувствительного» периода, когда запоминание происходит до начала активного питания личинок. Невозможность модифицировать реакцию предпочтения знакомого химического стимула, запёчатлённого в первый «чувствительный» период, у головастиков амфибий была показана в других работах (^аИшап, 1981). По-видимому, память о запёчатлённом стимуле может сохраняться у прудовой лягушки Я. кваэпае длительное время (до 2 лет после метаморфоза). Приведённые факты удовлетворяют

критериям импринтинга. Исключительность некоторых критериев импринтинга в настоящее время подвергается сомнению, однако рассмотрение совокупности обстоятельств, детерминирующих «чувствительные» периоды, вне контекста импринтинга лишено биологического содержания (Хаютин, Дмитриева, 1991). Отмечается, что реакцию предпочтения знакомого химического стимула можно трактовать как результат импринтинга, в то время как реакция отвергания может быть следствием аверсивного обучения уже вне границ «чувствительного» периода (Sullivan et al., 2000).

5.5. Возможные механизмы запоминания запаха родного водоёма. У бесхвостых амфибий в развитии обонятельного анализатора можно выделить 3 этапа. Интенсивные процессы нейрогенеза имеют место в начале личиночного развития и во время метаморфоза. На первом этапе интенсивного нейрогенеза формируются системы главной полости и вомероназального органа. Во время метаморфоза преобразуется большая часть главной полости. Периоды интенсивного нейрогенеза разделены достаточно длительным периодом «покоя». В это время также продолжается увеличение количества рецепторов, но дифференцировка слоев обонятельной луковицы задерживается до начала метаморфоза (Spaeti, 1978). Именно к 2 периодам активного нейрогенеза в обонятельной системе приурочены 2 «чувствительных» периода запечатления химических стимулов, обнаруженные в ходе нашего исследования.

В результате обонятельного импринтинга повышается чувствительность обонятельных рецепторов к запечатленному химическому стимулу (Nevitt et al., 1994, Hudson, 1999). В нашей работе в результате экспозиции не только повышалась чувствительность сеголеток к знакомому химическому маркёру, но также возникала избирательная реакция на разные концентрации маркера. Такое сложное поведение может быть организовано только на уровне центральной нервной системы, например, в обонятельной луковице.

В последнее время появляются данные об участии гормонов в регуляции процесса импринтинга (Nevitt et al., 1994, Plate, Hawryshyn, 2001). Исходя из наших данных, представляется маловероятным, что уровень секреции гонадотропных гормонов непосредственно определяет характер реакции на знакомый маркёр. Согласно современным представлениям, гормональная стимуляция лишь облегчает включение уже существующего поведенческого комплекса (Крученкова, 2002).

Выводы

1. Сеголетки прудовой лягушки Rana lessonae, озёрной лягушки R. ridibunda, травяной лягушки R. temporaria, зелёной жабы Bufo viridis и серой жабы В. bufo, отловленные в естественных условиях по окончании метаморфоза, могут проявлять реакцию предпочтения на запах родного водоёма. При этом сеголетки полуводных видов располагаются вблизи кромки водоема, а сухопутные виды могут отходить от водоема на небольшое расстояние, где задерживаются на непродолжительное время до начала расселения.

2. Запоминание запаха родного водоёма у бесхвостых амфибий целесообразно рассматривать в рамках импринтинга химических стимулов. В личиночном развитии присутствует по крайней мере один период запоминания химических стимулов, приводящий к предпочтению этих стимулов по окончании метаморфоза. Этот «чувствительный» период приходится на этап личиночного развития между вылуплением из икряных оболочек и началом активного питания личинок (стадии 27(30)-34(38)). По-видимому, существует также второй «чувствительный» период, приходящийся на этап личиночного развития между началом дифференцировки пальцев на задних конечностях и началом редукции хвоста (стадии 42(47)-52). Периоды запоминания коррелируют с этапами активного нейрогенеза в обонятельной системе. По предварительным данным, память о запечатленном стимуле может сохраняться у прудовой лягушки до 2 лет после метаморфоза.

3. Динамика реакции на запах родного водоёма коррелирует с событиями жизненного цикла вида. Предлагается следующая схема. Сеголетки по окончании метаморфоза предпочитают запах родного водоёма, пока они держатся около этого водоёма. С началом расселения сеголеток реакция предпочтения запаха родного водоёма сменяется индифферентностью к нему или его отверганием. Взрослые особи в период размножения снова могут предпочитать запах родного водоёма.

4. Сухопутные и полуводные виды бесхвостых амфибий проявляют сходство как в сроках запечатления запаха родного водоёма, так и в динамике реакции на этот стимул после метаморфоза. Видоспецифичными являются сроки наступления периода расселения, которые определяют продолжительность проявления реакции предпочтения запаха родного водоёма у сеголеток.

разных концентраций стимула, экспериментировать с комплексностью стимула, комбинировать использование методик индивидуального и группового тестирования. Ввиду того, что сеголетки в одной группе схожи по характеру своих предпочтений в выборе стимула, но различаются мотивацией к выбору, наиболее надёжным способом описания реакции на стимул является проведение повторных или долговременных наблюдений. В силу своей эффективности и однозначности интерпретации результатов для разных видов амфибий, метод группового 40 мин. тестирования может быть применен для исследования хемосенсорной ориентации сеголеток бесхвостых амфибий.

Публикации по теме диссертации

1. Архипова К.А., Борисов В.В., Ван Юаньван, Го Даньян, Казаков А.С., Мехова Е.С., Минин К.В., Нильмаер О.В., Скворцов Т.А., Третьякова ЮА., Уколова С.С., Шахпаронов В.В., Огурцов СВ., 2004. Параметры, определяющие тип реакции на запах родного водоёма у сеголеток травяной лягушки (Rana temporaria) и зелёной жабы (Bufo viridis) //Флора и фауна западного Подмосковья, Вып. 3, Издание Звенигородской биологической станции им. С.Н.Скадовского, под ред. В.М.Гаврилова, Изд-во Московского Университета, Москва (в печати)

2. Бочарова Е.С., Замкова М.А., Малышева СВ., Пономарёва Е.В., Тертицкая А.Г., Огурцов СВ., 2003. Особенности поведения взрослых бесхвостых амфибий в летний период //Флора и фауна западного Подмосковья, Вып. 2, Издание Звенигородской биологической станции им. С.Н.Скадовского, под ред. В.М.Гаврилова, Изд-во Московского Университета, Москва, с. 154-163.

3. Огурцов СВ., 2004. Влияние экспозиции в химических стимулах в ходе личиночного развития на поведение сеголеток трёх видов бесхвостых амфибий после метаморфоза // Современная герпетология, Вып. 3 (в печати)

4. Огурцов СВ., Бастаков В.А., 2001. Реакции сеголеток лягушек и жаб на источники запаха родного водоёма и возможность их залечатления в ходе личиночного развития //Вопросы герпетологии. Материалы I съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино, М.:МГУ, с. 205-207.

5. Bastakov V.A., Ogurtsov S.V., 2002. Early two-staged learning of native pond odor in anuran amphibians //Brain, Behavior and Evolution, V.60, p. 60.

6. Ogurtsov S.V., 2004. Olfactory orientation in anuran amphibians //Russian Journal of Herpetology, V.I 1, №1, p. 35-40.

7. Ogurtsov S.V., 2004. Basis of native pond fidelity in anuran amphibians: the case of

chemical learning//Proceedings of the 12th Ordinary General Meeting of Societas Europaea Herpetologica. Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia, 12-16 August, 2003 (in press).

8. Ogurtsov S.V., Bastakov V.A., 2000. Imprinting on native pond odour in the pool frog, Rana lessonae Cam. //Chemical Signals in Vertebrates IX. Program & Abstracts, Jagiellonian University, Krakow, Poland, July 26-30,2000, p.77.

9. Ogurtsov S.V., Bastakov V.A., 2001. Imprinting on native pond odour in the pool frog, Rana lessonae Cam. //Chemical Signals in Vertebrates 9., Marchlewska-Koj A., Lepri J.J. and Muller-Schwarze D. eds., Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, p. 433441.

10. Ogurtsov S.V., Bastakov V.A., 2001. Imprinting on native pond odour in anuran amphibians //Advances in Ethology 36. Supplements to Ethology. Contributions to the XXVII International Ethological Conference, Tubingen, Germany, 22-29 August 2001. RApfelbach, MFendt, S.Kramer, B.M.Siemers eds., Blackwell Wissenschafts-Verlag Berlin, Vienna, p. 232.

11. Ogurtsov S.V., Bastakov V.A., 2003. Basis of native pond fidelity in anuran amphibians: the case of chemical learning //12th Ordinary General Meeting of Societas Europaea Herpetologica. Programme & Abstracts, Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia, 12-16 August, 2003, p.121.

12. Shahparonov V.V., Ogurtsov S.V., 2003. Ecological mechanisms of dispersal of the green toad Bufo viridis Laur. youngs-of-the-year //Mobility of students and programmes flexibility in the prospect of the European unification of the training processes in ecology and environmental science. Italian-Russian student forum. Thesis of the forum. Palermo, 23-26 July, 2003, p.64.

13. Shahparonov V.V., Ogurtsov S.V., 2003. The role of the native pond odour in orientation of the green toad (Bufo viridis) youngs-of-the-year //12th Ordinary General Meeting of Societas Europaea Herpetologica. Programme & Abstracts, Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia, 12-16 August, 2003, p. 146.

14. Shakhparonov V.V., Ogurtsov S.V., 2004. The role of the native pond odour in orientation of the green toad (Bufo viridis) youngs-of-the-year //Proceedings of the 12th Ordinary General Meeting of Societas Europaea Herpetologica. Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia, 12-16 August, 2003 (in press).

Благодарности. Автор выражает свою признательность научным руководителям работы Б.Д.Васильеву и В.А.Бастакову. Большая благодарность сотрудникам лаборатории обработки сенсорной информации ИППИ РАН, сотрудникам лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных и группе химической коммуникации и хеморецепции ИПЭЭ РАН за неоднократное участие в обсуждении результатов работы и ряд важных замечаний, повлиявших на ход исследования. Хочется поблагодарить сотрудников Зоологического музея МГУ Е.А.Дунаева и В.Ф.Орлову за консультации по вопросам систематики группы европейских зелёных лягушек и за предоставленную возможность работать с библиотекой герпетологического отдела музея. Большую помощь оказали зарубежные коллеги: Б.Шаал (Б.8сЬаа1), Г.Д.Бёрд (О.Э.Бигд) и П.Дж.Хеппер (Р.О.Иеррег), любезно предоставившие необходимые оттиски статей. Особо хочется поблагодарить студентов биологического факультета МГУ Ю.А.Штыря, В.В.Федорина, П.Н.Флегонтова, Г.О.Кагарлицкого, П.К.Головатенко-Абрамова, Д.О.Кирюхина, В.В.Кожевникову, НАЛогинову, ЕАЧудинову, О.В.Щербакову, Е.С.Мехову, В.В.Борисова, АСКазакова, К.В.Минина, К.А.Архипову, О.В.Нильмаер, ТАСкворцова, ЮАТретьякову, С.С.Уколову, Ван Юаньван, Го Даньяна, М.А.Грубмана, Н.С.Карпову, О.И.Малолеткину, О.Б.Мацелепа и Е.В.Усову, собравших часть материала по травяной лягушке и зеленой жабе в рамках летних самостоятельных работ. Н.А.Поярков помогал в проведении опытов с озёрной лягушкой. Важная часть материала по динамике расселения и реакции на естественные стимулы у зелёной жабы собрана студентом биологического факультета В.В.Шахпароновым в рамках выполнения курсовой работы. Автор признателен своему другу и коллеге ХАЭрнандес-Бланко за детальное обсуждение результатов исследования, помощь в поиске редкой зарубежной литературы и неоценимую моральную поддержку в ходе проведения работы. Автор благодарен к.б.н. В.В.Костину, к.б.н. Н.Ю.Васильевой, к.б.н. М.Е.Гольцману и д.б.н. Ю.Б.Мантейфелю за то, что они уделили время обсудить основные недостатки работы, которые не оставлены без внимания в окончательной версии диссертации. Отдельно хочется поблагодарить своих коллег Л.П.Корзуна, Т.Б.Голубеву, Л.И.Барсову, В.М.Шахпаронова, Н.Г.Бибикова и многих других за психологическую поддержку при обсуждении и написании окончательной версии диссертации. Участие в зарубежных конференциях было поддержано Российским Фондом Фундаментальных Исследований: гранты 00-0458754 и 01-04-58802.

«121 7 27

РНБ Русский фонд

2005-4 21138

Подписано в печать 0111 2004 Формат 60x88 1/16 Объем 1 5 уел п л

Тираж 100 экз Заказ № 173 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г Москва, Ленинские горы, д 1 Главное здание МГУ, к 102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Огурцов, Сергей Викторович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Экологические и поведенческие аспекты пространственной 9 ориентации амфибий

1.1.1. Особенности ориентации амфибий на местности

1.1.2. Формирование связей с местами рождения, обитания и 16 размножения

1.1.3. Возрастные особенности поведения амфибий

1.2. Роль обоняния в пространственной ориентации бесхвостых 30 амфибий

1.2.1. Распознавание родственников

1.2.2. Запоминание запаха родного водоёма

1.2.3. Использование запаха водоёма взрослыми особями

1.2.4. Обонятельная чувствительность бесхвостых амфибий

1.2.5. Импринтинг химических стимулов у позвоночных животных

1.3. Импринтинг и феномен чувствительного периода

1.3.1. Особенности импринтинга как формы обучения

1.3.2. Феномен чувствительного периода и возможные механизмы 47 запечатления

1.4. Методические подходы в изучении хемосенсорной ориентации 52 амфибий

1.4.1. Методические трудности изучения поведения амфибий

1.4.2. Критерий выбора и модель ориентационного поведения

1.4.3. Существующие методы изучения хемосенсорной ориентации 61 амфибий

1.4.4. Современные направления развития методов тестирования

1.4.5. Анализ повторных наблюдений с помощью модели 72 случайного процесса

Глава 2. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования, процедура тестирования и 73 статистическая обработка

2.2. Экспозиция в химических стимулах

2.3. Исследование динамики реакции на запах родного водоёма

Глава 3. СРАВНЕНИЕ МЕТОДОВ ТЕСТИРОВАНИЯ

3.1. Индивидуальное тестирование с учетом первого выбора

3.2. Индивидуальное 40 мин. тестирование

3.3. Групповое 40 мин. тестирование

3.4. Особенности перемещений особей в индивидуальных и 126 групповых тестах

3.5. Вероятностный характер выбора стимулов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Запоминание запаха родного водоема как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостных амфибий"

We've tried everything under the sun, and no two reviewers agree on one approach over another.»

- Prof. D.M. Madison

Пространственная ориентация животных - одна из наиболее интересных биологических проблем, давно привлекающая интересы исследователей. В настоящее время не вызывает сомнений существование общих принципов пространственной ориентации животных, стоящих на разных уровнях организации. Это, по-видимому, объясняется наличием сходного круга задач, решаемых разными животными при ориентации в пространстве, функциональным сходством нервной системы разных групп и общностью основных физических характеристик среды их обитания.

Многие механизмы ориентации до сих пор остаются загадкой. Одна из них -необычайная привязанность лягушек и жаб, представителей группы бесхвостых амфибий, к своим нерестовым водоёмам. Из года в год они возвращаются на нерест в один и тот же водоём, находя его с необычайно большой точностью. Как формируется такая привязанность, и чем руководствуются амфибии в выборе места для размножения в настоящее время не совсем понятно. Запоминают ли они водоём своего первого размножения или приходят размножаться в место своего рождения, как поступают многие позвоночные животные?

Существующие на настоящий момент данные свидетельствуют в пользу того, что бесхвостые амфибии возвращаются на нерест в родной водоём, где они прошли своё эмбриональное и личиночное развитие (Pough et al., 2001). Для того, чтобы через 2-3 года по достижении половой зрелости вернуться в родной водоём для размножения, животные должны запомнить различные ориентиры этого водоёма в раннем возрасте (Grubb, 1973b). Использование лягушками и жабами обонятельных стимулов в ориентации на местности в настоящее время не вызывает сомнений (Васильев, 1967, Хмелевская, Деулина, 1972). Поэтому обонятельные ключи, в том числе и запах родного водоёма, могут быть одними из запоминаемых ориентиров. В этом случае явление запоминания запаха родного водоёма можно рассматривать как один из элементов так называемого «импринтинга территории».

Известно, что в период эмбрионального и раннего личиночного развития бесхвостые амфибии способны запоминать химические стимулы окружающей среды. До недавнего времени это явление изучалось, главным образом зарубежными исследователями, исключительно в контексте распознавания родственников - особей из одной кладки. Для ряда видов амфибий, головастики которых образуют скопления, этот механизм может представляться адаптивным. Однако память о знакомых химических стимулах сохраняется и после метаморфоза. Вопрос о том, насколько адаптивно сохранение памяти о таких стимулах для взрослых особей амфибий, оставлен без внимания.

В 1986 г. впервые было описано явление предпочтения сеголетками прудовой лягушки Rana lessonae запаха родного водоёма, в котором они прошли своё личиночное развитие. Существование реакции предпочтения знакомого запаха соответствовало поведению сеголеток в природных условиях: после метаморфоза сеголетки оставались у родного водоёма даже при его высыхании, несмотря на доступность других близлежащих водоёмов (Бастаков, 1986). Проведённые позднее исследования дали основание рассматривать явление запоминания химических стимулов в ходе личиночного развития как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостых амфибий около родного водоёма (Бастаков, 1992).

Целью настоящего исследования являлось изучение запоминания и последующего распознавания запаха родного водоёма бесхвостыми амфибиями. Модельным объектом исследования была выбрана прудовая лягушка Rana lessonae Cam., у которой реакция предпочтения запаха родного водоёма наиболее ярко выражена. В исследование также включены ещё 4 вида лягушек и жаб, представляющих разные экологические группы бесхвостых амфибий. Основными вопросами исследования были следующие:

1. Как реагируют сеголетки на естественные источники запаха родного водоёма? В частности, отличают ли они воду из родного водоёма от воды из чужого водоёма?

2. Когда происходит запоминание запаха родного водоёма?

3. Как меняется реакция на запах родного водоёма в онтогенезе?

4. Существуют ли различия в реакции на запах родного водоёма у разных экологических групп амфибий?

К сожалению, не только теоретические, но и методические подходы для изучения хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий разработаны слабо и представляют собой очень пёстрый набор методов (Grubb, 1973а, 1975, Blaustein et al., 1984, Бастаков, 1986, Hepper, Waldman, 1992, Reshetnikov, 1996). Мы впервые применили комплекс методов для исследования поставленных задач. В результате в рамках данной работы оказалось целесообразным, во-первых, перейти от метода учёта первого выбора животным стимула (который, кстати, уже не используется ведущими зарубежными специалистами в этой области) к методу длительного наблюдения за поведением подопытных. Во-вторых, индивидуальные тесты не позволяли однозначно интерпретировать поведение сеголеток разных видов амфибий, в то время как применение групповых тестов дало возможность создать для них единую концепцию. Нахождение в группе можно считать естественным условием, так как у водоёма сеголетки не изолированы друг от друга. Данное направление работы выразилось в решении дополнительной задачи методического плана:

5. На основе анализа существующих методик выделить наиболее адекватные подходы для исследования ♦хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий.

Федорина, П.Н.Флегонтова, Г.О.Кагарлицкого, П.К.Головатенко-Абрамова, Д.О. Кирюхина, В.В.Кожевникову, Н.А.Логинову, Е.А.Чудинову, О.В.Щербакову, Е.С. Мехову, В.В.Борисова, А.С.Казакова, К.В.Минина, К.А.Архипову, О.В.Нильмаер, Т.А.Скворцова, Ю.А.Третьякову, С.С.Уколову, Ван Юаньван, Го Даньяна, М.А. Грубмана, Н.С.Карпову, О.И.Малолеткину, О.Б.Мацелепа и Е.В.Усову, собравших часть материала по травяной лягушке и зелёной жабе в рамках летних самостоятельных работ. Н.А.Поярков помогал в проведении опытов с озёрной лягушкой. Важная часть материала по динамике расселения и реакции на естественные стимулы у зелёной жабы собрана студентом биологического факультета В.В.Шахпароновым в рамках выполнения курсовой работы. Автор признателен своему другу и коллеге Х.А.Эрнандес-Бланко за детальное обсуждение результатов исследования, помощь в поиске редкой зарубежной литературы и неоценимую моральную поддержку в ходе проведения работы.

Автор благодарен к.б.н. В.В.Костину, к.б.н. Н.Ю.Васильевой, к.б.н. М.Е. Гольцману и д.б.н. Ю.Б.Мантейфелю за то, что они уделили время обсудить основные недостатки работы, которые не оставлены без внимания в окончательной версии диссертации. Отдельно хочется поблагодарить своих коллег Л.П.Корзуна, Т. Б.Голубеву, Л.И.Барсову, В.М.Шахпаронова, Н.Г.Бибикова и многих других за психологическую поддержку при обсуждении и написании окончательной версии диссертации.

Участие в зарубежных конференциях было поддержано Российским Фондом Фундаментальных Исследований: гранты 00-04-58754 и 01-04-58802.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Огурцов, Сергей Викторович

Выводы

2. Запоминание запаха родного водоёма у бесхвостых амфибий целесообразно рассматривать в рамках импринтинга химических стимулов. В личиночном развитии присутствует по крайней мере один период запоминания химических стимулов, приводящий к предпочтению этих стимулов по окончании метаморфоза. Этот «чувствительный» период приходится на этап личиночного развития между вылуплением из икряных оболочек и началом активного питания личинок (стадии 27(30)-34(38)). По-видимому, существует также второй «чувствительный» период, приходящийся на этап личиночного развития между началом дифференцировки пальцев на задних конечностях и началом редукции хвоста (стадии 42(47)-52). Периоды запоминания коррелируют с этапами активного нейрогенеза в обонятельной системе. По предварительным данным, память о запёчатлённом стимуле может сохраняться у прудовой лягушки до 2 лет после метаморфоза.

5. Предложены рекомендации по методике исследования хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий. Необходимо использовать в работе комплекс методов: разделять особей по стадиям жизненного цикла, предлагать в опыте набор разных концентраций стимула, экспериментировать с комплексностью стимула, комбинировать использование методик индивидуального и группового тестирования. Ввиду того, что сеголетки в одной группе схожи по характеру своих предпочтений в выборе стимула, но различаются мотивацией к выбору, наиболее надёжным способом описания реакции на стимул является проведение повторных или долговременных наблюдений. В силу своей эффективности и однозначности интерпретации результатов для разных видов амфибий, метод группового 40 мин. тестирования может быть применен для исследования хемосенсорной ориентации сеголеток бесхвостых амфибий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Огурцов, Сергей Викторович, Москва

1. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л., 1998. Земноводные ипресмыкающиеся. М.: ABF, 576с.

2. Бабенко Л.А., Пащенко Ю.И., 1979. Некоторые особенности ориентациижелтобрюхой жерлянки (Bombina variegata L.) в опытах по хомингу // Вестник зоологии, №5, с.61-65.

3. Бабенко Л.А., Пащенко Ю.И., Лялюшко Д.М, 1973. Роль органов чувств приориентации по хомингу у постоянноводных амфибий //Вестник зоологии, №2, с.30-32.

4. Банников А.Г., Денисова М.Н., 1956. Очерки по биологии земноводных. М.:1. Учпедгиз, 168с.

5. Бастаков В.А., 1986. Предпочтение сеголетками прудовой лягушки (комплекс

6. Rana esculenta) запаха грунта своего водоёма //Зоологический журнал, Т.65, вып. 12, с. 1864-1868.

7. Бастаков В.А., 1991. Хемосенсорная ориентация бесхвостых амфибий наместности //Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука, с.256-263.

8. Бастаков В.А., 1992. Экспериментальное исследование запоминания запахаводоёма в процессе личиночного развития у двух видов Anura // Зоологический журнал, Т.71, вып. 10, с. 123-127.

9. Белькович В.М., 2001. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели. М.: изд-во

10. НЦССХ им. А.Н.Бакулева РАМН, 239с.

11. Бергер Л., 1976. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновеннымгибридом //Экология, №2, с.37-43.

12. Бериташвили И.С., 1968. Память позвоночных животных, её характеристика ипроисхождение //Тбилиси, Мецниереба, 138с.

13. Бирюков Ж., 1964. Роль врождённых часовых систем в ориентациинасекомых //Биологические часы. Под ред. Шноля С.Э., М.: Мир, с.613-629.

14. Богатырёва О.А., 1983. Применение полевого формикария для исследованияповедения Муравьёв на новой территории //Механизмы поведения: Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, Т. 1.

15. Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д., 1979. Некоторые аспекты морфологическойизменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала //Труды Зоологического института АН СССР, Т.89, с. 18-54.

16. Вартанян И.А., 1999. Физиология сенсорных систем. Санкт-Петербург, Лань,220с.

17. Васильев Б.Д., 1967. О приспособительном значении различий в работеобонятельного анализатора лягушек трёх видов при поисках дома // Исследование адаптивного поведения и ВНД. Рефераты докладов к III

18. Совещанию по экологической физиологии, биологии и морфологии. Новосибирск, с.34-36.

19. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б., 1986. Запоминание обонятельныхраздражителей костистыми рыбами гуппи Poecilia reticulata Peters // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, с. 150-156.

20. Гаранин В.И., 1978. К изучению миграций амфибий //Труды Зоологическогоинститута АН, Т.74, с.39-49.

21. Гаранин В.И., Панченко И.М., 1987. Методы изучения амфибий взаповедниках //Амфибии и рептилии заповедных территорий, Сборник научных трудов, М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, с.8-25.

22. Гоголева Н.П., 1985. Полиморфизм в популяциях краснобрюхой жерлянки

23. Bombina bombina //Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания, М.: Наука, с. 167

24. Гусельникова К.Г., Королёв A.M., Плетнёв О.А., 1979. Распознавание запаховнейронными сетями обонятельных луковиц амфибий и рептилий // Вопросы кибернетики, М.: ВИНИТИ, вып.53, с.58-88.

25. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А., 1975. Травяная лягушка Rana temporaria //

26. Объекты биологии развития. М.: Наука, с.442-462.

27. Детлаф Т.А., Руднева Т.Б., 1975. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin //

28. Объекты биологии развития, М.: Наука, с.392-441.

29. Елизаров Ю.А., 1970. Некоторые аспекты ориентации животных на запаховыестимулы //Пространственная ориентация животных. М.: Издательство МГУ, с. 100-107.

30. Зинкевич Э.П., Васильева B.C., 1998. Химическая коммуникациямлекопитающих: молекулярные подходы //Зоологический журнал, Т.77, №1, с.10-19.

31. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И., 1999. Основы этологии игенетики поведения //М.: Издательство Московского Университета, 383 е.

32. Ильенко Е.П., Хмелевская Н.В., 1979. Развитие обонятельного анализатораостромордой лягушки //Состояние и перспективы развития морфологии, М.: Наука, с.256-257.

33. Ищенко В.Г., Берман Д.И., 1995. Структура популяций //Сибирский углозуб

34. Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана, М.: Наука, с. 141-157

35. Кассиль В.Г., Макухина Г.В., 1980. Вкус и поведение //Сенсорные системы.

36. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с. 134-147.

37. Кауль P.M., 1983. Ориентационное поведение лугового муравья Formicapratensis Retz. в условиях степи и леса //Механизмы поведения:

38. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных, М.: Наука, T.I.

39. Киреев В.А., 1978. Зимовка озёрной лягушки Rana ridibunda Pallas в норахпесчанки //Труды Зоологического института. Герпетологический сборник, Т.74, с.64-65.

40. Киршвинк Дж., Джонс Д., Мак-Фадден Б., 1989. Биогенный магнетит имагниторецепция. М.: Мир, T.I, 352с., T.II, 523с.

41. Киселёва Е.И., 1984. Изменение поведенческих реакций головастиков Ranatemporaria на химические стимулы в результате предварительного опыта // Зоологический журнал, Т.63, вып.7, с. 1046-1054.

42. Киселёва Е.И., 1986. Поведение головастиков прудовой лягушки (комплекс

43. Rana esculenta) при предъявлении химических стимулов //Зоологический журнал, Т.65, вып.8, с.1199-1206.

44. Киселёва Е.И., 1989. Поведенческие реакции головастиков и ювенильныхособей шпорцевой лягушки Xenopus laevis на химические стимулы и влияние предварительного хемосенсорного опыта //Зоологический журнал, Т.68, №8, с.85-92.

45. Киселёва Е.И., 1990. Поведенческие реакции головастиков серой жабы (Bufobufo) на аминокислоты //Зоологический журнал, Т.69, вып.8, с.91-97.

46. Киселёва Е.И., 1991а. Аминокислотная чувствительность головастиковпрудовой лягушки (комплекс Rana esculenta) и её изменение в онтогенезе //Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы, отд. Биологии, Т.96, вып.2, с.111-116.

47. Киселёва Е.И., 19916. Восприятие головастиками поздних стадий трёх видовбесхвостых амфибий L-аминокислот //Проблемы химической коммуникации животных, М.: Наука, с.277-284.

48. Киселёва Е.И., 1995. Природные аминокислоты как эффективные стимулы,вызывающие хеморецепторно направляемое поведение головастиков бесхвостых амфибий //Журнал общей биологии, Т.56, вып.З, с.329-345.

49. Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А., Луцюк О.Б., 1970. Системыориентации птиц //Пространственная ориентация животных, М.: Издательство МГУ, с. 17-23.

50. Кружалов Н.Б., 1980. Природные аминокислоты как обонятельныераздражители у некоторых земноводных //Сенсорные системы. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с.60-72.

51. Крученкова Е.П., 2002. Принципы отношений мать-детёныш умлекопитающих //Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук, М.: Биологический ф-т Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова, 48с.

52. Кудрявцев С.В., Фролов В.Е., Королёв, А.В., 1991. Террариум и его обитателиобзор видов и содержание в неволе). М.: Лесная промышленность, 349с.

53. Кузьмин С.Л., 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научныхизданий КМК, 298с.

54. Линдауэр М., 1964. Способность пчёл ориентироваться по солнцу с поправкойна время //Биологические часы, под ред. Шноля С.Э., М.: Мир, с.601-612.

55. Лохманн К.Д., 1992. Как ориентируются морские черепахи //В мире науки, №3,с.40-47.

56. Лукьянов А.С., Потапов А.А., Хмелевская Н.В., 1985. О возможном участииобоняния в весенних нерестовых миграциях травяной лягушки (Rana temporaria L.) //Журнал общей биологии, Т.46, №6, с.786-793.

57. Луцюк О.Б., Назарчук Г.К., 1971. К вопросу о возможной ориентации птиц погеомагнитному полю //Вестник зоологии, №3, с.35-39.

58. Лялюшко Д.М., 1972. Ориентация лягушки прудовой (Rana esculenta L.) //

59. Вестник зоологии, №4, с.41-45.

60. Лялюшко Д.М., Пащенко Ю.О., Бабенко Л.А., 1972. Ориентация амфибий привыключенных некоторых органах чувств //Вестник зоологии, №6, с.90-91.

61. Мак-Фарленд Д., 1988. Поведение животных: психобиология, этология иэволюция. М.: Мир, 518с.

62. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А., 1980. Значение обоняния вповедении рыб //Сенсорные системы. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с.30-44.

63. Мантейфель Б.П., 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведенияживотных. М.: Наука, 272с.

64. Мантейфель Ю.Б., 1991. Избегание кислотного субстрата лягушкой Ranatemporaria: преобладающее значение специфики анионов //Зоологический журнал, Т.70, вып.11, с.73-76.

65. Мантейфель Ю.Б., Бастаков В.А., 1989. Земноводные заказника Глубокоеозеро: численность и особенности поведения //Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. Материалы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области, М.: Наука, с.70-80.

66. Мантейфель Ю.Б., Бастаков В.А., Киселёва Е.И., Марголис С.Э., 1991.

67. Амфибии района заказника Глубокое озеро: краткий очерк состояния популяций, нейроэтология и сенсорная экология //Бюллетень МОИП, отд. Биологии, Т.96, вып.2, с 103-110.

68. Мантейфель Ю.Б., Жушев А.В., 1998. Поведенческие реакции личинок четырёхвидов бесхвостых амфибий на химические стимулы от хищников // Журнал общей биологии, Т.59, №2, с. 192-208.

69. Марголис С.Э., 1980. Обонятельно направляемое поведение хвостатыхамфибий //Сенсорные системы. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с.44-59.

70. Марголис С.Э., 1991. Хемочувствительность кожи травяной лягушки И

71. Проблемы химической коммуникации животных, М.: Наука, с.234-243.

72. Масалыкин А.И., 1985. Популяционно-фенетический анализ окраскикраснобрюхой жерлянки на территории Воронежского заповедника // Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания, М.: Наука, с. 169.

73. Матвеев Б.С., Гуртовой Н.Н., Хмелевская Н.В., Садовников В.Б., 1971. Путиэволюции обонятельного анализатора наземных позвоночных и роль обоняния в классе птиц // Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. Издательство МГУ, с.35-38

74. Медведева И.М., 1975. Орган обоняния амфибий и его филогенетическоезначение //Труды Зоологического института, Т.58, 174с.

75. Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательскаядеятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргус, 225с.

76. Минор А.В., Зинкевич Э.П., 1997. Биофизические механизмы узнаваниязапахов как основа для создания искусственных обонятельных сенсоров // Сенсорные системы, T.l 1, вып.4, с. 388-401.

77. Овчинников В.В., 1972. Особенности ориентации и навигации рыб в периодмиграций //Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты, М.: Наука, с.132-133.

78. Огурцов С.В., 1998. Роль обонятельных стимулов в ориентации сеголетокзелёных лягушек (Rana esculenta L. и Rana ridibunda Pall.) около родного водоёма. М.: Биологический факультет МГУ, Курсовая работа, 49 с.

79. Понугаева А.Г., 1973. Импринтинг (запечатлевание). Л.: Наука, 104с.

80. Савельев С.В., 1993. Формообразование мозга позвоночных. М.: Издательство

81. Московского Университета, 143 е.

82. Савельев С.В., 1998. Введение в зоопсихологию. М.: Area XVII, 292с.

83. Северцов А.С., 1993. О применимости маршрутных учётов для оценкичисленности травяных лягушек Rana temporaria //Зоологический журнал, Т.72, №3, с.138-143.

84. Северцов А.С., Ляпков С.М., Сурова Г.С., 1998. Соотношение экологическихниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (Rana arvalis Nilss.) лягушек (Anura, Amphibia) //Журнал общей биологии, Т.59, №3, с.279-301.

85. Соколов Л.В., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц //Труды Зоологическогоинститута, Т.230, 233с.

86. Сухомлинов Б.Ф., Власенкова Л.С., 1974. Видовая специфичностьгемоглобинов у травяной лягушки Rana temporaria //Физиология и биохимия низших позвоночных, Ленинград, Наука, с.148-151.

87. Терентьев П.В., 1950. Лягушка. М.: Советская наука, 345с.

88. Терентьев П.В., Чернов С.А., 1949. Определитель пресмыкающихся иземноводных. М.: Советская наука, 340с.

89. Тихонов А.Н., Уфимцев М.В., 1988. Статистическая обработка результатовэкспериментов. М.: Изд-во Московского Университета, 174с.

90. Урбах В.Ю., 1964. Биометрические методы. М.: Наука, 415с.

91. Францевич Л.И., 1986. Пространственная ориентация животных. Киев, Наукова1. Думка, 195с.

92. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир, 856с.

93. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П., 1991. Организация раннего видоспецифическогоповедения. М.: Наука, 231с.

94. Хмелевская Н.В., 1972. Эколого-морфологический анализ обонятельнойсистемы бесхвостых амфибий. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М.: Биолого-почвенный ф-т МГУ, 154с.

95. Хмелевская Н.В., 1983. Нерестовый консерватизм у травяной лягушки //

96. Механизмы поведения: Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных, М.: Наука, Т.1, с.204-206.

97. Хмелевская Н.В., 1985. О полиморфизме некоторых элементов рисункатравяной лягушки Звенигородской популяции //Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания, М.: Наука, с. 171-173.

98. Хмелевская Н.В., Деулина Т.О., 1972. О роли обоняния в жизни бесхвостыхамфибий //Зоологический журнал, Т.51, вып.5, с.764-767.

99. Хорн Г., 1988. Память, импринтинг и мозг. М.: Мир, 343 с.

100. Шахпаронов В.В., 2004. Роль запаха родного водоёма в ориентации сеголетокзелёной жабы (Bufo viridis Laur.). М.: Биологический факультет МГУ, Курсовая работа, 68 с.

101. Шилов И.А., 1998. Экология. М.: Высшая школа, 512с.

102. Adler К., 1980. Individuality in the use of orientation cues by green frogs //Animal

103. Behaviour, V.28, p.413-425.

104. Adler K., 1982. Sensory aspects of amphibian navigation and compass orientation //

105. Vertebrata Hungarica, V.21, p.7-18.

106. Aoki K., Kimura Т., Kawamura K., Kaneko A., 2000. Histological change in themouse olfactory epithelium during the course of the menstrual cycle //30th

107. Annual Meeting, Society for Neuroscience, Abstracts, V.26, part 2, New Orleans, La., November 4-9, 2000, p.2200.

108. Apfelbach R., Weiler E., 1985. Olfactory deprivation enhances normal spine loss inthe olfactory bulb of developing ferrets //Neuroscience Letters, V.62, p. 169173.

109. Arntzen J.W., 1994. Speedy salamanders: sedentariness and migration of Chioglossalusitanica //Revista Espan'ola Herpetologica, №8, p.81-86.

110. Baker J.D., Antonelis G.A., Fowler C.W., York A.E., 1995. Natal site fidelity innorthern fur seals, Callorhinus ursinus //Animal Behaviour, V.50, №1, pp.237247.

111. Batschelet E., 1981. Circular statistics in biology. London, Academic Press, 37 lp.

112. Beebee T.J.C., Denton J.S., 1991. Terrestrial ecology of the natterjack toad Bufocalamita //Abstracts of the 6th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, 19-23 August, Budapest, Hungary, p. 15.

113. Beiswenger R.E., 1975. Structure and function in aggregations of tadpoles of the

114. American toad, Bufo americanus //Herpetologica, V.31, №2, p.222-233.

115. Berger L., 1982. Hibernation of the European water frogs (Rana esculentacomplex) //Zoologica Poloniae, V.29, f.1-2, p.57-72.

116. Berger L., 1991. Growth and maturity of some European Amphibia //Abstracts ofthe 6th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, 1923 August, Budapest, Hungary, p. 17.

117. Blair W.F., 1953. Growth, dispersal and age at sexual maturity of the Mexican toad

118. Bufo valliceps Wiegmann) //Copeia, №4, p.208-212.

119. Blaustein A.R., O'Hara R.K., 1986. Kin recognition in tadpoles //Scientific

120. American, January 1986, p.90-96.

121. Blaustein A.R., O'Hara R.K., Olson D.H., 1984. Kin preference behaviour is presentafter metamorphosis in Rana cascadae frogs //Animal Behaviour, V.32, p.445-450.

122. Boatright-Horowitz S.S., Simmons A.M., 1997. Transient deafness accompaniesauditory development during metamorphosis from tadpole to frog // Proclamations of the National Academy of Sciences, USA, V.94, pp. 1487714882.

123. Bolhuis J.J., 1999. The development of animal behaviour: from Lorenz to neuralnets //Naturwissenschaften, V. 86, p. 101-111.

124. Bolhuis J.J., Cook S., Horn G., 2000. Getting better all the time: improvingpreference scores reflect increases in the strength of filial imprinting //Animal Behaviour, V.59, p. 1153-1159.

125. Bolhuis J.J., Honey R.C., 1998. Imprinting, learning and development: frombehaviour to brain and back //Trends in Neuroscience, V.21, p.306-311.

126. Bovbjerg R.V., Bovbjerg A.M., 1964. Summer emigrations of the frog Rana pipiensin Northwestern Iowa //Iowa Academy of Science, V.71, p.511 -518.

127. Breden F., 1987. The effect of post-metamorphic dispersal on the population geneticstructure of Fowler's toad, Bufo woodhousei fowleri //Copeia, p.386-394.

128. Buckley D., Arano В., Herrero R., Llorente G., 1996. Population structure ofmoroccan water frogs: genetic cohesion despite a fragmented distribution // J. Zool. Syst. And Evol. Res., V.34, №3, p.173-179

129. Burd G.D., Sein V., 1998. Influence of olfactory innervation on neurogenesis in thedeveloping olfactory bulb of the frog, Xenopus laevis //Olfaction and Taste XII: an Intermational Symposium, NY Academy Sciences, NY, pp.270-273.

130. Byrd Ch.A., Burd G.D., 1993. Morphological and quantitative evaluation ofolfactory bulb development in Xenopus after olfactory placode transplantation //The Journal of Comparative Neurology, V.331, p.551-563.

131. Carter R.L., Brand L.R., 1986. Species recognition in wild-caught, laboratory-rearedand cross-fostered Peromyscus californicus and Peramyscus eremicus (Rodentia, Cricetidae) //Animal Behaviour, V.34, р.998-Тб06.

132. Collett T.S., Rees J.A., 1997. View-based navigation in Hymenoptera: multiplestrategies of landmark guidance in the approach to a feeder //Journal of Comparative Physiology A, V.181, №1, p.47-58.

133. Cornell T.J., Berven K.A., Gamboa G.J., 1989. Kin recognition by tadpoles andfroglets of the wood frog Rana sylvatica // Oecologia, V.78, p.312-316.

134. Delius J.D., Emmerton J., 1978. Sensory mechanisms related to homing inpigeons //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.35-41.

135. Djieto-Lordon C., Dejean A., 1999. Tropical arboreal ant mosaics: innate attractionand imprinting determine nest site selection in dominant ants //Behavioural Ecology and Sociobiology, V.45, p.219-225.

136. Dodd C.K.(Jr.), 1994. The effects of drought on population structure, activity andorientation of toads (Bufo quercicus and B. terrestris) at a temporary pond // Ethology, Ecology and Evolution, V.6, №3, p.331-349.

137. Dodd C.K., 1997. Buffer zones: distance and directional considerations for theconservation of amphibians breeding in small temporary ponds //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.55.

138. Dole J.W., 1965a. Spatial relations in natural populations of the Leopard frog, Ranapipiens Schreber, in Nothern Michigan //The American Midland Naturalist, V.74, №2, p.464-478.

139. Dole J.W., 1965b. Summer movements of adult Leopard frogs, Rana pipiens

140. Schreber, in Nothern Michigan //Ecology, V.46, №3, p.236-255.

141. Dole J.W., 1968. Homing in leopard frogs, Rana pipiens //Ecology, V.49, p.386399.

142. Dole J.W., 1971. Dispersal of recently metamorphosed leopard frogs, Ranapipiens //Copeia, №2, p.221-228.

143. Dole J.W., 1972a. Evidence of celestial orientation in newly-metamorphosed Ranapipiens //Herpetologica, V.28, p.273-276.

144. Dole J.W., 1972b. The role of olfaction and audition in the orientation of leopardfrogs, Rana pipiens //Herpetologica, V.28, p.258-260.

145. Efron В., Tibshirani R.J., 1993. An Introduction to the Bootstrap. Chapman & Hall,1. New York, p. 160.

146. Eisthen H.L., Fawley J.A., Zawacki S.R., 2001. Hormonal effects on olfactoryimprinting in sockeye salmon // The 6th International Congress of Neuroethology. Abstracts. University of Bonn, July 29th to August 3rd 2001, ref. 27

147. Emlen S.T., 1968. Territoriality in the bullfrog, Rana catesbeiana //Copeia, №2,p.240-243.

148. Endler J., 1970. Kinesthetic orientation in the California newt, Taricha torosa //

149. Behaviour, V.37, p. 15-23.

150. Ferguson D.E., McKeown J.P., Bosarge O.S., Landreth H.F., 1968. Sun-compassorientation of bullfrogs //Copeia, №2, p.230-235.

151. Flowers M.A., Graves B.M., 1997. Juvenile toads avoid chemical cues from snakepredators //Animal Behaviour, V.53, №3, pp.641-646.

152. Freake M.J., 1995. Orientation and homing behaviour in the australian sleep lizard,

153. Tiliqua rugosa// 24th Int. Ethol. Conf., Honolulu, Haw, Aug. 10-17, 1995, p.42

154. Freitag J., Ludwig G., Andreini I., Rossler P., Breer H., 1998. Olfactory receptors inaquatic and terrestrial vertebrates //Journal of Comparative Physiology A, V.183, p.635-650.

155. Fukuda H., Ohashi Y., 1997. A Guideline for Reporting Results of Statistical

156. Analysis in Japanese Journal of Clinical Oncology // Japanese Journal of Clinical Oncology, V.27, №3, p.121-127.

157. Garton J.S., Brandon R.A., 1975. Reproductive ecology of the green frog, Hylacinerea, in the southern Illinois //Herpetologica, V.31, №2, p.150-161.

158. Gautier P., Lima J.P., Miaud C., 2004. Responses to conspecific scent marks and theontogeny of territorial marking in immature terrestrial salamanders // Behavioural Ecology and Sociobiology, V.55, №5, p.447-453.

159. Goodyear C.P., 1971. Y-axis orientation of the oak toad, Bufo quercicus //

160. Herpetologica, V.27, №3, p.320-323.

161. Goodyear C.P., Altig R, 1971. Orientation of bullfrogs, Rana catesbeiana, duringmetamorphosis //Copeia, №2, p.362-364.

162. Gorman R.R., Ferguson J.H., 1970. Sun-compass orientation in the western toad,

163. Bufo boreas //Herpetologica, V.26, p.34-45.

164. Gosner K.L., 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae withnotes on identification //Herpetologica, V.16, №2, p.183-190.

165. Gotelli N.J., 2000. Null model analysis of species co-occurrence patterns // Ecology,1. V.81, №9, p.2606-2621.

166. Grassman M., 1993. Chemosensory orientation behaviour in juvenile sea turtles //

167. Brain, Behaviour and Evolution, V.41, №3-5, p.224-228.

168. Grubb J.C., 1973a. Olfactory orientation in Bufo woodhousei fowleri, Pseudacrisclarki and Pseudacris streckeri //Animal Behaviour, V.21, p.726-732.

169. Grubb J.C., 1973b. Olfactory orientation in the breeding Mexican toad, Bufovalliceps //Copeia, №3, p.490-497.

170. Grubb J.С., 1973c. Orientation in newly metamorphosed Mexican toad, Bufovalliceps //Herpetologica, V.29, №2, p.95-100.

171. Grubb J.C., 1975. Olfactory orientation in the southern leopard frog, Ranautricularia //Herpetologica, V.31, №2, p.219-221.

172. Hansen A., Reiss J.O., Gentry C.L., Burd G.D., 1998. Ultrastructure of the olfactoryorgan in the clawed frog, Xenopus laevis, during larval development and metamorphosis //Journal of Comparative Neurology, V.398, №2, p. 273-288.

173. Hargrove W.W., Pickering J., 1992. Pseudoreplication: a sine qua non for regionalecology // Landscape Ecology, V.6, №4, p. 251-258.

174. Hartung H., Glandt D., 1997. The seasonal spacing behaviour of a moor frogpopulation, Rana arvalis Nilsson, in West Germany //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.92.

175. Hasler A.D., Scholz A.T., 1978. Olfactory imprinting in Coho Salmon

176. Oncorhynchus kisutch) //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.356-369.

177. Hepper P.G., Waldman В., 1992. Embryonic olfactory learning in frogs //Quarterly

178. Journal of Experimental Psychology, sec.В Comparative and Physiological Psychology, V.44B, №3-4, p.179-197.

179. Hildebrand J.G., 1995. Analysis of chemical signals by nervous systems //Proc.

180. Natl. Acad. Sci. USA, V.92, pp.67-74.

181. Holenweg A.-K., Reyer H.-U., 1997. Migration and population dynamics in awaterfrog metapopulation //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.100.

182. Holenweg A.-K., Reyer H.-U., 2000. Hibernation behaviour of Rana lessonae and

183. R. esculenta in their natural habitat //Oecologia, V.123, p.41-47.

184. Holenweg A.-K., Reyer H.-U., Tietje G.A., 2001. Homing behaviour of Ranalessonae, R. ridibunda and their hybridogenetic associate R. esculenta after experimental displacement //Amphibia-Reptilia, V.22, p.475-480.

185. Horn G., 1998. Visual imprinting and the neural mechanisms of recognitionmemory //Trends in Neuroscience, V.21, p.300-305.

186. Horn G., Bradley P., McCabe B.J., 1985. Changes in the structure of synapsesassociated with learning //Journal of Neuroscience, V.5, p.3161-3168.

187. Huck U.W., Banks E.M., 1980a. The effects of cross-fostering on the behaviour oftwo species of north american lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimucronatus: II. Sexual behaviour //Animal Behaviour, V.28, p.1053-1062.

188. Huck U.W., Banks E.M., 1980b. The effects of cross-fostering on the behaviour oftwo species of north american lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimucronatus: I. Olfactory preferences //Animal Behaviour, V.28, p. 1046-1052.

189. Hudson R., 1999. From molecule to mind: the role of experience in shapingolfactory function //Journal of Comparative Physiology A, V.185, p.297-304.

190. Hurlbert S.H., 1984. Pseudoreplication and the design of ecological fieldexperiments // Ecological Monographs, V.5, №2, p. 187-211.

191. Ishii S., Kubokawa K., Kikuchi M., Nishio H., 1995. Orientation of the toad, Bufojaponicus, toward the breeding pond // Zool. Sci., V.12, №4, p.475-484

192. James H., Dykes R.W., 1978. Some experiments on navigation in the harbour seal,

193. Phoca bitulina //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.395-404.

194. Joly P., Miaud C., 1993. How does a newt find its pond? The role of chemical cuesin migrating newts (Triturus alpestris) //Ethology, Ecology and Evolution, V.5, №4, p.447-455.

195. Kaji S., Nakazawa H., Ishii S., 1997. Changes in the electro olfactogram duringbreeding migration in the japanese toad, Bufo japonicus //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.248.

196. Kamezaki N., Matsui M., 1997. Geographic variation in skull morphology of theloggerhead turtle, Caretta caretta //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.107.

197. Keefe M.L., Winn H.E., 1991. Chemosensory attraction to home stream water andconspecifics by native brook trout Salvelinus fontinalis from two southern New England streams //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, V.48, №5, p.938-944.

198. Khalil S.H., 1978a. Development of the olfactory organ of the Egyptian toad, Buforegularis Reuss. 2.Metamorphic period //Folia morphol., V.26, №1, p.75-87.

199. Khalil S.H., 1978b. Development of the olfactory organ of the Egyptian toad, Buforegularis Reuss. 1.Larval period //Folia morphol., V.26, №1, p.69-74.

200. Kiesecker J.M., Chivers D.P., Blaustein A.R., 1996. The use of chemical cues inpredator recognition by western toad tadpoles //Animal Behaviour, V.52, №6, pp.1237-1245.

201. Kim J.W., Im W.-B., Choi H.H., Ishii S., Kwon H., 1998. Seasonal fluctuations inpituitary gland and plasma levels of gonadotropic hormones in Rana //General and Comparative Endocrinology, V.109, p.13-23.

202. Kiseleva E.I., 1997. Kin recognition in European anuran tadpoles and theirsociality //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.l 12.

203. Kolb В., Whishaw I.Q., 1998. Brain plasticity and behaviour //Annu. Rev. Psychol.,1. V.49, p.43-64.

204. Laitinen М., Pasanen S., 1998. Wintering site selection by the common frog (Ranatemporaria) and common toad (Bufo bufo) in Finland: a behavioural experiment //Annales Zoologici Fennici, V.35, №1, p.59-62.

205. Landreth H.F., Christensen M.T., 1971. Orientation of the plains spadefoot toad,

206. Scaphiopus bombifrons, to solar cues //Hepetologica, V.27, №4, p.454-461.

207. Landreth H.F., Ferguson D.E., 1967. Newt orientation by sun compass //Nature,1. V.215, p.516-518.

208. Lazar G., Brandle K., 1994. Hydrotactic orientation of frogs in the laboratory //

209. Amphibia-Reptilia, V.15, №3, p.285-295

210. Lecanuet J.-P., Schaal В., 1996. Fetal sensory competencies //European Journal of

211. Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology, V.68, p. 1-23.

212. Lee J.S.F., Waldman В., 2002. Communication by fecal chemosignals in an archaicfrog, Leiopelma hamiltoni // Copeia, №3, p.679-686.

213. Leger D.W., Didrichsons I.A., 1994. An assessment of data pooling and somealternatives // Animal Behaviour, V.48, p.823-832.

214. Lehner P.N., 1996. Handbook of ethological methods. Cambridge University Press,1. Cambridge, 672 pp.

215. Lena J.P., De Fraipont M., 1998. Kin recognition in the common lizard //

216. Behavioural Ecology and Sociobiology, V.42, p.341-347.

217. Ltiddecke H., Amezquita A., 1997. The use of mechanical tracking device for fieldtests on movements of the high-andian frog Hyla labialis //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.131.

218. Madison D.M., Maerz J.C., McDarby J.H. 1999. Optimization of predatoravoidance by salamanders using chemical cues: diet and diel effects // Ethology, V.105, p.1073-1076.

219. Madison D.M., Sullivan A.M., Maerz J.C., McDarby J.H., Rohr J.R., 2002. Acomplex, cross-taxon, chemical releaser of antipredator behavior in amphibians // Journal of Chemical Ecology, V.28, №11, p.2271-2282.

220. Margolis S.E., Manteifel Yu.B., 1991. Skin sensory sensitivity to acids in aeuropean common frog Rana temporaria L.: electrophysiological study and analysis of behaviour //Comparative Biochemistry and Physiology, V.98A, №3 /4, p.453-458.

221. Martin S.J., Grimwood P.D., Morris R.G.M., 2000. Synaptic plasticity and memory:an evaluation of the hypothesis //Annu. Rev. Neurosci., V.23, p.649-711.

222. Martof B.S., 1953a. Territoriality in the green frog, Rana clamitans //Ecology, V.34,p.165-174.

223. Martof B.S., 1953b. Home range and movements of the green frog, Ranaclamitans //Ecology, V.34, p.529-543.

224. Martof B.S., 1962. Some observations on the role of olfaction among salientianamphibia //Physiological Zoology, Y.35, №3, p.270-272.

225. Minguez E., 1997. Olfactory nest recognition by British storm-petrel chicks //

226. Animal Behaviour, V.53, №4, pp.701-707.

227. Morpholine. Processing, 2001. // NOSB TAP Review Compiled by OMRI,

228. February 15, 2001, 10р. (available at website: http://www.omri.org)

229. Moser M.B., 1999. Making more synapses: a way to store information? //Cellularand Molecular Life Sciences, V.55, pp.593-600.

230. Nevitt G.A., Dittman A.H., Quinn T.P., Moody W.J. (Jr.), 1994. Evidence for aperipheral olfactory memory in imprinted salmon //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, V.91, p.4288-4292.

231. Oldham R.S., 1966. Spring movements in the American toad, Bufo americanus //

232. Canadian Journal of Zoology, V.44, №1, p.63-100.

233. Oldham R.S., 1967. Orienting mechanisms of the Green frog, Rana clamitans //

234. Ecology, V.48, №3, p.477-491.

235. Ooka Y., Ishii S., 1995. Comparison of the emigration route of newlymetamorphosed toads from the pond and the migration route of adult toads to the pond // Zool. Sci., V.12, №6, Suppl., p.56

236. Ooka Y., Ooka S., Ishii S., 1992. Orientation of infant Japanese toads soon aftermetamorphosis during terrestrial migration //Zoological Science, V.9, №6, p.1293.

237. Pagano A., Joly P., 1998. Limits of the morphometric method for taxonomic fieldidentification of water frogs // Alytes, V. 16, p.3-4

238. Pasanen S., КагЬардд M., 1997. Can boreal common frog (Rana temporaria L.)survive in frost? //Annales Zoologici Fennici, V.34, №4, p.247-250.

239. Pasanen S., Laitinen M., Alhonen Т., 1998. Effects of pH on the wintering of thecommon frog (Rana temporaria L.) //Annales Zoologici Fennici, V.35, №1, p.29-36.

240. Pasanen S., Soijonen J., 1995. An orientation experiment conducted during autumnmigration of the common frog (Rana temporaria) //Memoranda Societatis pro fauna et flora fennica, V.71, №3-4, p. 113-117.

241. Pearl Ch. A., Cervantes M., Chan M., Ho U., Shoji R., Thomas E.O., 2000.

242. Evidence for a mate-attracting chemosignal in the dwarf african clawed frog Hymenochirus //Hormones and Behaviour, V.38, p.67-74.

243. Petti M.A., Matheson S.F., Burd G.D., 1999. Differential antigen expression duringmetamorphosis in the tripartite olfactory system of the African clawed frog, Xenopus laevis //Cell and Tissue Research, V.297, pp.383-396.

244. Pfennig D.W., 1990. Kin recognition among spadefoot toad tadpoles: a side-effectof habitat selection //Evolution, V.44, p.785-798.

245. Phillips J.B., 1986a. Magnetic compass orientation in the Eastern red spotted newt,

246. Notophthalmus viridescens //Journal of Comparative Phisiology A, V.158, №1, p.103-109.

247. Phillips J.B., 1986b. Two magnetoreception pathways in a migratory salamander //

248. Science, V.233, р.765-767.

249. Plate Е.М., Hawryshyn C.W., 2001. Hormonal effects on olfactory imprinting insockeye salmon // The 6th International Congress of Neuroethology. Abstracts. University of Bonn, July 29th to August 3rd 2001, ref. 26

250. Pough F.H., Andrews R.M., Candle J.E., Crump M.L., Savitzky A.H., Wells K.D.,2001. Herpetology. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey 07458, 612p.

251. RamHrez C.C., Fuentes-Contreras E., Rodriguez L.C., Niemeyer H.M., 2000.

252. Pseudoreplication and its frequency in olfactometric laboratory studies // Journal of Chemical Ecology, V.26, №6, p.1423-1431

253. Raney E.C., 1940. Slimmer movements of the bullfrog, Rana catesbeiana Shaw, asdetermined by the jaw-tag method //American Midland Naturalist, V.23, №3, p.733-745.

254. Reiss J.O., Burd G.D., 1997a. Cellular and molecular interactions in thedevelopment of the Xenopus laevis olfactory system //Cell and Developmental Biology, V.8, №2, p. 171-179.

255. Reiss J.O., Burd G.D., 1997b. Metamorphic remodeling of the primary olfactoryprojection in Xenopus: developmental independence of projections from olfactory neuron subclasses //Journal of Neurobiology, V.32, p.213-222.

256. Reshetnikov A.N., 1996. Hydrotactic and olfactory orientation in juvenile commontoads (Bufo bufo) during the postmetamorphic period //Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, № 1, p. 181 -190.

257. Reshetnikov A., 1997. Air humidity and substrate inclination as sensory cues inorientation of juvenile common toads (Bufo bufo L.) //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p. 171-172.

258. Reshetnikov A.N., 1998. Searching fot water by the common treefrog (Hylaarborea) and the green toad (Bufo viridis): the perception of odours or air humidity //Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, V.3, p.105-112.

259. Rich I., 1995. A field study of marked populations of the green toad, Bufo viridis //

260. Memoranda Societatis pro fauna et flora fennica, V.71, №3-4, p.l 18-119.

261. Rohr J.R., Madison D.M., 2001. A chemically mediated trade-off between predationrisk and mate search in newts // Animal Behaviour, V.62, p.863-869.

262. Rohr J.R., Madison D.M., Sullivan A.M., 2002. Sex differences and seasonal tradeoffs in response to injured and non-injured conspecifics in red-spotted newts, Notophthalmus viridescens // Behav. Ecol. Sociobiol., V.52, p.385-393.

263. Rollenhagen A., Bischof H.-J., 2000. Evidence for the involvement of two areas ofthe zebra finch forebrain in sexual imprinting //Neurobiology of Learning and Memory, V.73,p.l01-113.

264. Romanowsky Т., 1997. Uberwintert die Erdkrote, Bufo bufo, in ihrem1.uchgewasser? //Z. Feldherpetol., V.4, №1-2, p.205-207.

265. Sandeman D., 1999. Homology and convergence in vertebrate and invertabratenervous systems //Naturwissenschaften, V.86, p.378-387.

266. Sanuy C.D., 1994. Mecanismos de orientaciyn hacia el agua en Bufo calamita.

267. Estudios preliminares // Herpetol.: 3 Congr. Luso-Esp. Y 7 Congr. Esp., Badajos, 19-23 Sept., 1994: programa у resumenes Badajos, 1994, p.99

268. Seachrist L., 1994. Sea turtles master migration with magnetic memories //Science,1. V.264, №5159, p.661-662.

269. Shepherd G.M., 1983. Neurobilogy. New York, Oxford University Press, 61 lp.

270. Shih W.J., Quan H., 1999. Planning and analysis of repeated measures at key timepoints in clinical trials sponsored by pharmaceutical companies // Stattistics in Medicine, V.18, p.961-973.

271. Shoop C.R., 1965. Orientation of Ambystoma maculatum: movements to and frombreeding ponds //Science, V.149, p.558-559.

272. Sinsch U., 1987a. Migratory behaviour of the toad Bufo bufo within its home rangeand after displacement //Proceedings of the 4th O.G.M. Societas Europea Herpetologica, Nijmegen, p.361-364.

273. Sinsch U., 1987b. Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from thebreeding site //Journal of Comparative Physiology A, V.161, №5, p.715-727.

274. Sinsch U., 1988a. El sapo andino, Bufo spinulosus: analisis preliminar de suorientacion hacia sus lugares de reproduction //Boletin de Lima, №57, p.83-91.

275. Sinsch U., 1988b. Seasonal changes in the migratory behaviour of the toad Bufobufo: direction and magnitude of movements //Oecologia, V.76, p.390-398.

276. Sinsch U., 1992a. Amphibians //Animal Homing, Papi F., Chapman & Hall, p.213233.

277. Sinsch U., 1992b. Sex-biassed site fidelity and orientation behaviour in reproductivenatterjack toads (Bufo calamita) //Ethology, Ecology and Evolution, V.4, p.15-32.

278. Sinsch U., 1992c. Structure and dynamics of a natteijack toad metapopulation (Bufocalamita) //Oecologia, V.90, p.489-499.

279. Sinsch U., 1997a. Population dynamics of natterjack toads (Bufo calamita) in the

280. Rhineland: a nine-year study //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p. 193.

281. Sinsch U., 1997b. Postmetamorphic dispersal and recruitmentof first breeders in a

282. Bufo calamita metapopulation //Oecologia, V.l 12, №1, p.42-47.

283. Sjogren P., 1991. Extinction and isolation gradients in metapopulations: the case ofthe pool frog (Rana lessonae) //Biological Journal of Linnean Society, V.42,р.135-147.

284. Sjogren Р., 1994. Distribution and extinction patterns within a northernmetapopulation of the pool frog, Rana lessonae //Ecology, V.75, p. 1357-1367.

285. Sneddon H., Hadden R., Hepper P.G., 1998. Chemosensory learning in the chickenembryo //Physiology & Behavior, V.64, №2, p. 133-139.

286. Spaeti U., 1978. Development of the sensory systems in the larval andmetamorphosing European grass frog (Rana temporaria L.) //Journal fu"r Hirnforschung, V.19, №6, p.543-575.

287. Spieler M., Linsenmair K.E., 1997. Choice of optimal oviposition sites by

288. Hoplobatrachus occipitalis (Anura: Ranidae) in an unpredictable and patchy environment //Oecologia, V.109, №2, pp.184-199.

289. Stamps J.A., 2001. Habitat selection by dispersers: integrating proximate andultimate approaches //Dispersal. Clobert J., Danchin E., Dhondt A.A., Nichols J.D., Oxford University Press, p.235-246.

290. Stephens D.W., McLinn S.M., 2003. Choice and context: testing a simple shortterm choice rule //Animal Behaviour, V.66, p.59-70.

291. Stevens D.A., O'Connell R.J., 1995. Enhanced sensitivity to androstenonefollowing regular exposure to pemenone //Chemical Senses, V.20, p.413-419.

292. Storey K.B., Mosser D.D., Douglas D.N., Grundy J.E., Storey J.M., 1996.

293. Biochemistry below 0 degrees С //Brazilian Journal of Medical and Biological Research, V.29, №3, p.283-307.

294. Sullivan R.M., Landers M., Yeaman В., Wilson .A., 2000. Good memories of badevents in infancy // Nature, V.407, 7 September, p.38 39.

295. Surov A.V., Solovieva A.V., 2000. Approaches to study olfactory image of thesexual partner in mammals //Chemical Signals in Vertebrates IX. Program & Abstracts, Jagiellonian University, Krakow, Poland, July 26-30, 2000, p.95.

296. Szentgyorgyi H., Kapusta J., 2000. Strain differences in ultrasonic response ofnewborn mice to bedding odours //Chemical Signals in Vertebrates IX. Program & Abstracts, Jagiellonian University, Krakow, Poland, July 26-30, 2000, p.96.

297. Taylor D.H., Adler K., 1973. Spatial orientation by salamanders using planepolarized light //Science, V.181, p.285-287.

298. Taylor D.H., Auburn J.S., 1978. Orientation of Amphibians by linearly polariziedlight //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.334-346.

299. Taylor D.H., Ferguson D.E., 1970. Extraoptic celestial orientation in the southerncricket frog, Acris gryllus //Science, V.168, p.390-392.

300. Test Plan for Phenethyl alcohol, 2002. //Submitted to the EPA under the HPV

301. Challenge Program by: The Flavor and Fragrance High Production Volume

302. Chemical Consortia. 1620 I Street, NW, Suite 925, Washington, DC 20006, Phone: 202-331-2325, Fax: 2024634998, Received 2 August, 2002, 31 p. (available at website: http://www.epa.gov/chemrtk/phnethal)

303. Vermunt J.K., Magidson J., 2003. Non-parametric random-effects models // In:

304. Encyclopedia of Social Science Research Methods, Sage Publications (in press).

305. Wabnitz P.A., Bowie J.H., Tyler M.J., Wallace J.C., Smith B.P., 1999. Aquatic sexpheromone from a male tree frog //Nature, V.401, №6752, p.444-445.

306. Wagner W.I. (Jr.), 1998. Measuring female mating preferences //Animal Behaviour,1. V.55, p.1029-1042.

307. Waldman В., 1981. Sibling recognition in toad tadpoles: the role of experience //

308. Zeitschrift fur Tierpsychologie (Journal of Comparative Ethology), V.56, №4, p.341-358.

309. Waldman В., 1985. Olfactory basis of kin recognition in toad tadpoles //Journal of

310. Comparative Physiology, A, V.156, p.565-577.

311. Waldman В., 1991. Kin recognition in amphibians // In: Kin recognition, P.G.

312. Hepper, ed., Cambridge University Press, Cambridge, p. 162-219.

313. Waldman В., Bishop P.J, 2004. Chemical communication in an archaic anuranamphibian // Behavioral Ecology, V.15, № 1, p.88-93.

314. Wallraff H.G., Kiepenheuer J., Neumann M.F., Sinsch U., 1992. Microclimaticorigin of inhaled air affects olfactory navigation of homing pigeons // Experientia, V.48, p.l 153-1158.

315. Wang H.-W., Wysocki C.J., Gold G.H., 1993. Induction of olfactory receptorsensitivity in mice //Science, V.260, p.998-1000.

316. Wiens J.A., 2001. The landscape context of dispersal //Dispersal. Clobert J.,

317. Danchin E., Dhondt A.A., Nichols J.D., Oxford University Press, p.101-113.

318. Wirsig-Wiechmann C.R., Wiechmann A.F., Delay R.J., 2000. GnRH modulatesrodent chemosensory neuron responses to odours //30th Annual Meeting, Society for Neuroscience, Abstracts, V.26, part 2, New Orleans, La., November 4-9, 2000, p.2199.

319. Worton B.J., 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution inhome-range studies // Ecology, V.70, №1, p. 164-168.

Информация о работе

Огурцов, Сергей Викторович
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Запоминание запаха родного водоема как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостных амфибий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы