Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Педоморфоз как один из основных механизмов эволюции амфибий

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Педоморфоз как один из основных механизмов эволюции амфибий"

Г Г 8 ШССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

О п

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

СМИРНОВ ' Сергеи Васильевич

ПЕДОМОРФОЗ КАК ОДИН ИЗ ОСНОВНЫХ МЕХАНИЗМОВ ЭВОЛЮЦИИ АМФИБИЙ

Специальность - 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и акологии животных им. А.Н. Северцова Российской Академии Наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю.Б. Мантейфель доктор биологических наук, профессор A.C. Северцов доктор биологических наук, профессор М.А. Шишкин .

Ведущая организация:

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, Кафедра зоологии позвоночных и общей

экологии.

Защита диссертации состоится 1994 года

в ) Ч часов на заёедании Специализированного Совета Д 002. 48. 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных имени А.Н. Северцова РАН, '

по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан /'0 декабря 1993 года \

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Педоморфоз - путь и механизм эволюционных преобразований, при котором во взрослой морфологии потомков в качестве дефинитивных сохраняются ювенильные или личиночные признаки предковой морфологии (Girstang, 1922; Gould, 1977; McNamara, 1986). В основе явления педоморфоза лежат относительные сдвиги в темпах полового и соматического развития: замедление скорости соматического развития или ускорение полового развития приводят к тому, что организм достигает половой зрелости при ювенильной или личиночной морфологии; однако, так как достижение половой зрелости сопровождается резким замедлением дальнейшей дифференцировки, указанная ювеиилизированная морфология фиксируется у педоморфиого организма в качестве дефинитивной. В зависимости от того, изменение скорости какого процесса привело к морфологическому недоразвитию, различают две формы педоморфоза: неотению (вызвана замедлением соматического развития - Kollman, 1885) и прогеиез (инициирован ускорением полового развития - Giard, 1887).

Для изменения скорости развития, инициирующего педоморфоз, достаточно относительно небольших генетических изменений, не вызывающих нарушения генетического баланса (Gould, 1977; Рэфф, Кофмен, 1986). С другой стороны, так как приобретаемая в результате педоморфоза морфология является, по сути, ювенилизированной предковой морфологией, то порождаемый путем неотении или прогенеза организм сохраняет общую функциональную

интегрированность, приобретенную в ходе предшествующей

»

эволюционной истории предковой формы. Эти "две особенности предопределяют высокий эволюционный потенциал педоморфоза как

механизма быстрого достижения комплексных эволюционных преобразований: небольшие генетические изменения при педоморфозе сопровождаются несоизмеримо крупными скоординированными и не нарушающими общей интегрированности организма изменениями его морфологии, физиологии, биохимии и поведения.

Однако, - для биологов педоморфоз порождает массу дополнительных проблем, связанных, в частности, с тем, что: а) филетически близкие формы могут существенно различаться морфологически - при условии, что одна из этих форм— педоморфна, а другая — нет (как аксолотль и амбистома, долгое время

относимые к разным родам); б) филетически далекие формы могут путем педоморфоза лишиться многих видоспецифических черт и демонстрировать сходную ювенилизированную морфологию (как постоянножаберные хвостатые амфибии); в) педоморфные формы в результате недоразвития могут приобрести морфологию, "имитирующую" примитивную и на этом основании могут восприниматься как примитивные формы...

Поскольку именно амфибиям характерна высокая степень независимости процессов полового и соматического развития (Delsol,

1952, 1953) и поскольку именно амфибии часто демонстрируют

(

замедление соматического развития (Kollman, 1885) или ускорение полового развития (Lamotte, 1959; Horton, 1982), явление педоморфоза должно быть широко распространено среди представителен указанного класса. И, действительно, "tendency toward neoteny" применительно к разным видам бесхвостых амфибий неоднократно упоминается в работах более ранних авторов (Parker, 1881; de Villiers, 1934); педоморфное происхождение многих древних ископаемых амфибий признано палеонтологами.

Однакб, в целом, в современной неонтологической литературе . сохраняет^ Чфедставление о педоморфоэе как явлении несомненно интересном, 'fib среди амфибий присущем только ограниченному кругу

форм, включающему в себя ставших традиционными примерами педоморфных животных _ аксолотля и несколько постоянножаберных видов хвостатых амфибий. В этом отношении показателен тот факт, что в ставшей классической книге "Biology of Amphibia" (Duellman, Trueb, 1986) в разделе, посвященном педоморфозу амфибий, рассматриваются, по сути, только перечисленные выше "классические" примеры неотенических форм. На основании изложенного выше у автора данного исследования сложилось впечатление, что:- во-первых, педоморфоз является широкораспространенным среди амфибий явлением и характерным для них механизмом эволюции и, во-вторых, игнорирование педоморфоза в исследованиях, посвященных морфологии и эволюции амфибий, серьезно тормозит развитие научных представлений в указанных областях биологии.

Цель и задачи исследования. Очевидно,. чтобы доказать эти положения, необходимо продемонстрировать, что педоморфоз присущ не только традиционно признанным нескольким педоморфным формам хвостатых амфибий, но характерен для широкого круга форм -особенно для бесхвостых амфибий, применительно к которым он традиционно не рассматривается. Помимо этого, для доказательства выдвинутых автором положений представляется необходимым продемонстрировать, что педоморфоз настолько присущ биологии амфибий, что невозможно, игнорируя его, реконструировать схему эволюционных преобразований морфо-функциональных систем амфибий. В качестве модельных систем в данном исследовании были рассмотрены череп, звукопроводящий аппарат и внутреннее ухо.

Выбор этих систем был обусловлен следующими соображениями. Череп является единственной системой, которая более или менее подробно изучена в дефинитивном состоянии и в онтогенезе у широкого круга форм рецептных н ископаемых амфибий. Последнее обстоятельство позволяет привлечь большое количество фактических

данных для выявления признаков как недоразвития, так и изменения темпов развития черепа, которые в совокупности с данными по другим системам могли бы свидетельствовать о педоморфном (или непедоморфном) происхождении рассматриваемых форм. Очевидно; поскольку речь идет о педоморфозе, предполагающем общее соматическое недоразвитие организма, затрагивающее комплекс признаков и морфо-фуикциональных систем, поставленная перед данной работой задача требовала, чтобы исследование проводилось именно На комплексе признаков и систем. С этой целью помимо дермокрания в качестве модельных систем были привлечены среднее и внутреннее ухо амфибий.

Выбор указанных систем в значительной степени был предопределен тем, что три проблемы современной биологии амфибий (педоморфоз, происхождение рецентных амфибий и эволюция органа слуха амфибий) оказались тесно переплетенными. Согласно ныне распространенным представлениям (Bolt, 1977, 1979; Milner, 1988), рецентные амфибии монофилетичны и произошли путем педоморфоза от диссорофидных лабиринтодонтов. Однако, из-за серьезных различий в строении звукопроводящего аппарата ■ современных амфибий монофилетическое происхождение последних рядом авторов подвергается сомнению. Отсутствие у хвостатых амфибий развитого среднего уха, присущего диссорофидным лабиринтодонтам (и их несомненным потомкам — Anura), принимается рядом авторов за свидетельство невозможности происхождения Urodela от диссорофидных лабиринтодонтов, а сходство звукопроводящего аппарата Urodela и лепоспондильных ископаемых стегоцефалов - за свидетельство вероятного филогенетического родства указанных групп (Carroll, Holmes, 1980). В связи с этим, коль скоро строению среднего уха рецентных амфибий придается такое серьезное значение при решении вопроса о моно- или дифилии современных амфибий и коль скоро к проблеме происхождении современных амфибий

"привлечен" рассматриваемый в данном исследовании педоморфоз, автору представлялось целесообразным попытаться оценить, насколько звукопроводящий аппарат амфибий подвержен педоморфозу (и соответственно, насколько его морфология "весома" как признак, используемый в филогенетических исследованиях) и, с другой стороны, попытаться оценить, насколько морфология звукопроводящего аппарата рецептных амфибий (в первую очередь, хвостатых) согласуется с гипотезой монофилетического педоморфного происхождения рецентных амфибий.

Итак, при выполнении настоящей работы предполагалось: 1. Доказать, что педоморфоз является широкораспространенным среди амфибий (в первую очередь, бесхвостых, применительно к которым последний традиционно игнорируется в морфо-функцнональных и филогенетических исследованиях) явлением и типичным для класса в целом механизмом эволюции; 2. На примере черепа, звукопроводящего аппарата и внутреннего уха продемонстрировать активную роль педоморфоза в эволюционных преобразованиях морфо-функциональных систем амфибий; 3. Доказать, что игнорирование явления педоморфоза в исследованиях, посвященных морфологии, систематике и филогении амфибий, чревато возможными серьезными ошибками; 4. На основе литературных неонтологических и палеонтологических данных и полученных в настоящем исследовании результатов проанализировать гипотезу педоморфного монофилетического происхождения современных амфибий.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение. В

результате настоящего исследования ' доказано, . что педоморфоз является характерной чертой биологии амфибий; обе формы педоморфоза (прогенез и неотения) равно присущи амфибиям, в том числе - бесхвостым, применительно к которым указанные явления

обычно не рассматриваются; показано, что шнрокораспространенная среди Апига тенденция к задержке личиночного развития в ряде случаев приводит к педоморфозу; обнаружено, что АвсарЬив, ВошЬта и ХепориБ, относящиеся к примитивным семействам рецентных Апига и морфология которых в морфологических и филогенетических исследованиях традиционно принимается за примитивную, являются педоморфными формами, многие морфологические признаки которых были приобретены в результате вторичного недоразвития и никоим образом не соответствуют примитивному для Апига состоянию; показано, что утраченные в результате педоморфоза признаки могут в виде скрытых потенций сохраняться в морфогенетической программе педоморфных амфибий; ускорение темпов соматического развития или длительное продолжение его (у старых особей) приводит к более полной фенотипической реализации морфогенетической программы у педоморфных амфибий и активации скрытых потенций с последующим развитием "утраченных" предковых признаков; показано, что, по крайней мере, некоторые из так называемых "неоморфных" окостенений в черепе Апига является, на самом деле, унаследованными от предковой морфологии краниальными элементами, сохранившимися у Апига в виде скрытых потенций; доказана" активная эволюционная роль педоморфоза в преобразованиях звукопроводящего аппарата хвостатых и бесхвостых амфибий и диверсификации его строения ; разработана новая концепция эволюции звукопроводящего аппарата хвостатых амфибий; доказано влияние педоморфоза на строение внутреннего уха бесхвостых амфибий и показано, что ранее принимавшееся за примитивное состояние амфибиальной папиллы представляет собой результат вызванного педоморфозом недоразвития и является, соответственно, вторичным; показано, что морфология органа слуха хвостатых и бесхвостых амфибий, различия в которой традиционно рассматриваются как свидетельство невозможности близкого

филетнческого родства двух указанных отрядов рецентных амфибий, на самом деле не противоречит гипотезе монофилетического происхождения. хвостатых и бесхвостых амфибий и, более того, скорее подтверждает общность их педоморфного происхождения от диссорофидных лабиринтодонтов.

Авторская аргументация последнего положения (Smirnov, 1986) была использована Милнером (Milner, 1988) как дополнительное свидетельство в пользу монофилетического происхождения Anura й Urodela и в таком качестве вошла в книгу "The phylogeny and classification of the tetrapods" {Clarendon Press, Oxford, 1988). Теоретические аспекты проведенного исследования частично вошли в монографию " Современные проблемы эволюционной морфологии" ("Наукова Думка", Киев, 1990).

Предложенный в данной работе (теоретически обоснованный и на фактическом материале подтвержденный) метод реконструкции анцестральнон морфологии, основанный на феномене реактивации латентных потенций у старых особей педоморфных форм, представляется перспективным для практики филогенетических исследований. Доказанный в данной работе факт широкого распространения среди амфибий явления педоморфоэа, способного генерировать кардинально различающуюся морфологию у филетически близких форм и, наоборот, сходную морфологию у филетически далеких форм, должен учитываться в практике систематических и филогенетических исследований, посвященных амфибиям.

Апробация работы. Полученные в процессе соответствующего исследования результаты были представлены и обсуждались . на Всесоюзной школе-семинаре "Эволюционная морфологии з теории и практике" (Карадаг, 1987), на II Общеевропейском совещании по герпетологии (Прага, 1986), на II и III Международном Конгрессе по морфологии позвоночных животных (Вена, 1986; Антверлен,

1989), на Международной конференции "Эволюционная морфология - теории и практике" (Плзень, 1988) и на Международном семинаре "Фундаментальные проблемы эволюционной биологии" (Москва,

1989).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 1 - коллективная монография, 18 - статьи (10 - в зарубежных > изданиях) и 4 - тезисы (3- опубликованы за рубежом).

Структура и объеи работы. Диссертация представлена разделом " Введение ", 5 главами,- выводами и списком цитируемой литературы. Она изложена на Z3(> страницах машинописного текста к сопровождается 10 таблицами и 48 рисунками. Список цитируемой литературы содержит наименовании, из которых АН - на

иностранных языках.

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории проблем эволюционной морфологии ИЭМЭЖ РАН им. А.Н. Северцова, оказавшим автору помощь научным материалом, обсуждением полученных результатов и, что не менее ценно - постоянной моральной поддержкой. Завершающий этап работы - оформление диссертации - был бы невозможен без помощи A.C. Голубцова и Е.Ю. Крысанова и — особенно - В.Л. Трунова и A.A. Цессарского, взявших на себя труд подготовить иллюстрации. Всем, кто прямо илн косвенно способствовал выполнению настоящего исследования, автор выражает искреннюю благодарность.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований. Проект 93-04-6661

Глава 1. ПЕДОМОРФОЗ В КЛАССЕ AMPHIBIA.

Коль скоро педоморфоз может вызываться замедлением соматического развития, то наиболее очевидная форма такого замедления - пролонгация личиночного периода жизни, известная для многих видов Anura (Боркии и др., 1981),— может генерировать педоморфных, в данном случае неотенических, животных. Для проверки этого предположения были изучены морфологические последствия ретардации скорости личиночного развития у чесночницы Pelobales fuscus (Pelobatidae), головастики которой в природе часто демонстрируют тенденцию к "перезимовке" (Денисова, 1985). С этой целью из икры одной кладки в лаборатории были выведены и содержались в одинаковых условиях головастики: большинство метаморфизировало через 2-2.5 месяца после выклева, часть - через 13-20 месяцев, тогда как некоторые остались в стадия личинки и после двух лет эксперимента. В качестве системы, на которой исследовались последствия ретардации личиночного развития, был рассмотрен череп.

Выяснилось, что при ретардации личиночного развития имеет место в определенной степени выраженная диссоциация между

it к

последним и процессом краниогенеза: это выражается в ускоренном относительно общего соматического развития появлении ряда краниальных элементов и их интенсивном росте, что может приводить к гнперморфозу отдельных краниальных элементов.. Однако, большая часть краниальных элементов в своем развитии не проявляет какиК-либо отклонений от типичной для чесночницы последовательности их появления. В результате, у претерпевших задержку соматического развития чесночниц череп к моменту окончания метаморфоза демонстрирует в целом типичную ювенильную морфологию в сочетании с некоторыми гипертрофированными признаками.

Помимо диссоциации между соматическим и краниальным развитием у медленноразвнвающихся головастиков четко выражена диссоциация между половым и соматическим развитием. В то время как соматическая ■ морфология в течение длительного периода может оставаться неизменной, половая система продолжает свою дифференцировку. В результате этого половой зрелости могут достичь животные с личиночной морфологией (пигментированные ооциты были обнаружены у 23-месячного головастика, достигшего всего 38 стадии развития по Госнеру). Ускоренное (относительно соматического) половое развитие приводит к тому, что медленноразвивающиеся животные метаморфизируют,- имея ювенильную соматическую морфологию (но некоторые признаки могут быть гипертрофированы), но более зрелую, чем у их нормальноразвивающихся сибсов, половую систему. Соответственно, половой зрелости они достигают раньше — при ювенилизированной еще морфологии. Так как достижение половозрелости сопровождается резким замедлением соматического развития, то в дефинитивной морфоАогии этих животных фиксируются ювенильные признаки. Так, претерпевшая задержку личиночного развития чесночница через 8 месяцев после окончания метаморфоза при почти зрелых ооцитах

I

демонстрировала мощное краниальное недоразвитие (при очевидном гиперморфозе лобно-теменных костей). Результаты описанного эксперимента явно свидетельствуют, что задержка личиночного развития у Anura может приводить к неотении.

Для многих видов бесхвостых амфибий пролонгированное личиночное развитие является признаком, характерным не отдельным особям, а всем представителям данного вида. "Рекордсменом" среди Anura по продолжительности личиночного периода жизни является Ascaphus , truei (n/oTp.Archeobatrachia, сем. Leiopelmatidae), головастикам которого требуется 3-4 года, чтобы достичь метаморфоза (Brown, 1990). Дефинитивная морфология Ascaphus

демонстрирует сохранение комплекса личиночных и ювенильньгх признаков, затрагивающих разные системы: боковую линию (орган, характерный у Anura для личинок и исчезающий во время метаморфоза, но сохраняющийся у Ascaphus после метаморфоза — Fritzsch et al., 1987), череп (отсутствуют небные и квадратно-•скуловые кости, череп слабо оссифицирован, сохраняется крупная лобно-теменная фонтанель), звукопроводящий аппарат (отсутствует среднее ухо). Совокупность этих обстоятельств (ретардированное личиночное развитие и сохранение комплекса ювенильных признаков) с учетом результатов эксперимента с чесночницей позволяет заключить, что ювенилизация морфологии Ascaphus была достигнута путем ретардации соматического развития, т.е., что данный вид является неотеническим.

Среди форм, сохраняющих в дефинитивной морфологии систему боковой линии, особое внимание привлекают жерлянки и пиповые —• как формы, относящиеся к группе наиболее примитивных рецентных Anura; и как формы, на основании явного морфологическго недоразвития apriori неоднократно признававшиеся неотеническшсз (Parker, 1881; de Villiers, 1934; Paterson, 1955).

Род Bombina (жерлянки) принадлежит примитивному сем. Discoglossidae (п/отр. Archeobatrachia), включающему в себя помимо жерлянок рода Alytes, Discoglossus и Barbourula. При сравнении морфологии жерлянок (В. orientals, В. variegata, В. bombina) с таковой Alytes obstetricans и Discoglossus pictus выясняется, что если последние демонстрируют сходную с большинством других бесхвостых амфибий генерализованную морфологию, то у Bombina налицо присутствие ряда признаков, не характерных для взрослых особей генерализованных дискоглоссид, но присущих их личиночным или ювенильным стадиям развития: неполная педицеллярность зубов (Clemen, Greven, 1980); сохранение боковой линии, отсутствие

барабанной перепонки, недоразвитие костного черепа, проявляющееся, например, в отсутствии небных костей.

Проведенное в данном исследовании сравнение темпов развития костного черепа, среднего уха и подъязычного аппарата у Bombina, Alytes и Discoglossus выявило явно ретардированный характер указанных процессов у В. orientalis. То обстоятельство, что ретардацию демонстрирует морфогенез разных систем, в сочетании с крайне медленными темпами замещения личиночного гемоглобина взрослым, присущими жерлянкам (Cardellini, Sala, 1977), указывает на то, что у Bombina скорее всего имеет место скоординированное замедление темпов соматического развития. Это заключение хорошо согласуется с необычайно высоким содержанием ДНК в ядрах клеток жерлянок (Olmo et al., 1982) — признаком, указывающим на низкие ' темпы развития организма (Goin et al., 1968; Oeldorf et al., 1978)...

Совокупность выявленных обстоятельств (замедленные темпы соматического развития и сохранение во взрослой морфологии многих признаков, присущих личиночной или ювенильной морфологии генерализованных дискоглоссид) позволяет заключить, что характерное для жерлянки морфологическое недоразвитие является следствием ретардации темпов соматического развития. Иными словами, ■ Bombina является неотеническим животным.

Хотя в результате педоморфного недоразвития жерлянки утратили среднее ухо, у старых экземпляров В. orientalis и особей, которым, как было выявлено специальным ■ исследованием (Smirnov, 1989), в виде индивидуальной особенности присущи более высокие темпы соматического развития, возможно формирование рудиментарных элементов среднего уха (Smirnov, 1992). Это обстоятельство указывает на то, что утраченные путем педоморфоза анцестралькые взрослые ^признаки могут сохраняться у педоморфных форм в виде латентных потенций; ускорение соматического развития или длительное продолжение его (у старых особей) позволяет

реализовать эти потенции — с соответствующим развитием

И II

утраченных признаков.

Если последнее заключение справедливо, то у старых особей Лягушек сем. Pipidae (п/отр. Archeobatrachia), которых из-за сохранения в их взрослой морфологии многих личиночных признаков (отсутствие зубов или непедицеллярное строение последних у тех форм, что их сохраняют — Greven, 1989; присутствие системы боковой линии — Will et al., 1985; сохранение личиночного зрительного пигмента порфиропсина - Bridges et al., 1977; отсутствие подвижных век - Duellrnan, Trueb, 1986 и т.д.) традиционно apriori называют неотеническими (de Villiers, 1934, Paterson, 1955), следует ожидать появления признаков, не характерных для пипид, но присущих анцестральной для них морфологии. С другой стороны, появление указанных признаков можно рассматривать как доказательство педоморфного происхождения пипид.

С этой целью была исследована краниальная морфология разновозрастных экземпляров (от 2 до 12 лет) Xenopus laevis. "Стандартная", описанная в соответствующей литературе морфология черепа шпорцевой лягушки помимо ряда других признаков отличается от генерализованной краниальной морфологии Anura отсутствием небных и квадратно-скуловых костей, присутствием непарного сошника и отсутствием боковых выростов парасфеноида и предглазничного отростка верхнечелюстной кости. Строение дермокрания, демонстрируемое более молодыми половозрелыми животными из исследованной выборки, полностью соответствовало "стандартной" морфологии X. laevis. Однако, у более старых особей (9- и 12-летних) был отмечен ряд нехарактерных для пипид признаков, в том числе - появление небной кости и парного сошника, предглазничного отростка maxillare и боковых выростов парасфеноида. Более того, у этих экземпляров на симфизе предчелюстных костей и на septum nasi было зафиксировано присутствие "дополнительных"

покровных окостенений, не характерных для генерализованного черепа Anura (такие же окостенения были обнаружены позднее у старых экземпляров Pipa carvalhoi и Scaphiopus bombifrons, принадлежащих, соответственно, семействам Pipidae и Pelobatidae).

Так как и небные кости, и предглазничный отросток maxillare, и боковые выросты парасфеноида формируются у Anura до метаморфоза или вскоре после его окончания, то появление указанных костей только у старых особей X. laevis свидетельствует о ретардированном характере краниогенеза у данного вида. Помимо черепа, замедленные темпы развития демонстрируют у шпорцевой лягушки и другие системы. Так, например, сильно "растянут" у данного вида процесс замещения личиночного гемоглобина взрослым (Maclean, Jurd, 1971). Маутнеровские клетки, иннервирующие хвостовую мускулатуру личинок Anura и обычно исчезающие в конце метаморфоза, у шпорцевой лягушки сохраняются в течение двух месяцев после его завершения (Moulton el al., 1968). Сильно пролонгирован у X. laevis и процесс изменения соотношения плазменных альбумина — глобулина, сопровождающий метаморфоз Anura (Duellman, Trueb, 1986). Наличие ретардаций в развитии ряда систем и в сопутствующих развитию биохимических изменениях позволяет сделать вывод о скоординированном характере этих ретардаций, т.е. - о замедленном соматическом развитии в целом. Но именно в результате этого замедления шпорцевая лягушка сохранила во взрослой морфологии такие ювеннльные признаки как, например, отсутствие небных костей. На фоне этого представляется логичным заключение,- что и другие ¡ювенильные признаки, присущие взрослой морфологии X. laev.is, (были приобретены путем замедления соматического развития., гг<е. — X. laevis является неотеническим животным. Однако, поскольку среди пипид шпорцевая лягушка является наиболее примитивной формой (Cannatella, Trueb, 1988) и претерпела меньшее, *чем остальные липовые недоразвитие (Paterson,

1955), экстраполяция вывода о иеотеиическом происхождении на все семейство р!р>«1ае кажется вполне обоснованной.

Логика и аппарат анализа, разработанные на приведенном выше собственном материале, позволили, обобщив литературные данные о морфологии и темпах развития Ьеюре1та (Ье!оре1таис1ае) и ЯЫпорЬгупив сЬгва^э (монотипическое сем. КЫпорЬгушсЗае), заключить, что и эти принадлежащие п/отр. АгсЬеоЬаиасЫа формы являются педоморфными и присущее им морфологическое недоразвитие (утрачены, например, квадратно-скуловые кости и система среднего уха) вызвано замедленными темпами их соматического развития. Последнее означает, что. подавляющее большинство примитивных рецентных бесхвостых амфибий (лейопелматиды, пипиды, ринофриниды и ВотЫпа среди днскоглоссид) являются педоморфными животными, соответственно, многие присущие им признаки, которые традиционно принимаются за примитивные для Апига из-за примитивного статуса их "носителей", на самом деле, являются вторичными — приобретенными в результате педоморфного недоразвития.

Вторая форма педоморфоза — прогенез — распространена среди Апига не менее широко, чем неотения. Поскольку прогенез вызывается ускоренным половым созреванием, сопутствуемым более ранним прекращением (или резким замедлением) как морфологической дифференцировки, так и роста, то малые (относительно ' генерализованных филетически близких видов) размеры тела в сочетании с морфологическим недоразвитием могут указывать на • прогенетическое происхождение данного животного. Анализ собственных материалов и почерпнутых из литературы данных позволяет заключить, что в пределах любого более или менее крупного семейства ' рецентных Апига встречаются виды, демонстрирующие сочетание малых размеров тела и морфологическое недоразвитие. При этом обычно реализуется следующая тенденция:

большее недоразвитие (сохранение большего количества ювенильных признаков) присуще более мелким формам. Так, среди африканских буфоннд (данные о размерах и морфологии черепа которых взяты из работ Grandison (1981) и Clarke (1981, 1989) у крупных форм, представленных видами рода Bufo, не отмечено случаев утраты каких-либю краниальных элементов, у промежуточной по размерам тела группы (Stephopaedes, Mertensophryne и карликовая жаба Bufo lindneri) череп лишен только одной кости - слуховой, и, наконец, группа, объединяющая самые мелкие формы (Nectophryne, Werneria, Laurentophryne и др.), демонстрирует утрату 2-3 костей (columella, quadrato-jugale, palatinum). Следует отметить, что хотя у педоморфных видов утрате подвергаются те краниальные элементы, что в онтогенезе Anura появляются "последними", единого "алгоритма" педоморфного недоразвития не существует: в каждом конкретном случае комплекс подвергшихся недоразвитию или утрате ' признаков различен. Например, среди исследованных мелких форм лептодактилид Pleurodema brachyops лишена квадратно-скуловых костей, но сохраняет зубы на верхней челюсти, Physalaemus pustulosus сохраняет quadrato-jugale, но — лишена верхнечелюстных зубов, a Pseudopaludicola pusilla — демонстрирует наличие зубов, но— отсутствие квадратно-скуловых, небных и слуховых костей.

Некоторые систематические группы Anura, например, семейства Rhinodermatidae и Brachycephalidae, крупное подсемейство Myobatrachinae (Myobatrachidae), полностью представлены • мелкими по размерам тела и демонстрирующими четко выраженное морфологическое недоразвитие черепа, поясов конечностей и т.п. видами - то есть, вероятно, прогенетическими формами.

Итак, применительно к Anura выяснилось, что, по меньшей мере, три рецентных семейства (Leiopelmatidae, Pipidae и Rhinophrynidae) являются неотеническими, два семейства (Brachycephalidae и, вероятно, Rhinodermatidae) — прогенетическими,

а в остальных семействах наряду с иепедоморфными формами присутствуют прогенетические и/или неотенические роды и виды. Если принять во внимание, что весь предшествующий анализ базируется, в основном, на таких качественных признаках, как утрата тех или иных морфологических структур, что соответствует глубоким педоморфным преобразованиям, то становится очевидным, что анализу подверглись наиболее явные примеры педоморфоза, то есть только "вершина айсберга". Однако, вероятно, уже этого достаточно, чтобы заключить, что. для Anura педоморфоз является не редким феноменом, а характерной чертой их биологии.

Что касается второго крупного отряда рецентных амфибий -Urodela, - то для подобного заключения достаточно перечислить хотя бы те формы, для которых характерна неотения - причем, лишь в крайней форме своего проявления - когда организм достигает половой зрелости не завершив метаморфоза. Так, среди 9 рецентных семейств Uiodela 4 семейства (Amphiumidae, Cryptobranchidae, Proteidae и Sirenidae) полностью представлены формами, незавершнвшими метаморфоз. В остальных 5 семействах известно много форм, соматическое развитие которых дальше личиночной морфологии не идет... Если же учесть, что многие неотенические формы хвостатых амфибий представлены ювенильной постметаморфозной морфологией (Wake, 1980; Lynch, 1981), а многие — являются прогенетическимн (Thorius - Hanken, 1984; Bolitoglossa - Alberch, Alberch, 1981), то становится очевидным, что тенденция к педоморфозу является типичной чертой хвостатых амфибий.

Морфология третьего отряда рецентных амфибий - Apoda — нзучена крайне слабо, но в первой же работе (и пока единственной), рассмотревшей возможность педоморфных преобразований у червяг, было показано, что один из наиболее мелких видов современных \ червяг Idiocranium russeli является прогенетическим животным, во взрослой морфологии которого в качестве дефинитивных

зафиксирован комплекс ювенильных и личиночных признаков (М. Wake, 1986).

Наконец, анализ палеонтологической литературы показал, что феномен педоморфоза был широко распространен и среди ископаемых представителей класса Amphibia. Так, обе крупные ветви древних амфибий — лепоспондили и темноспондильные лабиринтодонты, -которых рассматривают как возможных предков рещентных амфибий; включали в себя формы с явно выраженными педоморфными признаками (Шишкин, 1973; Bolt, 1977; Milner, 1980, 1982; Boy, 1986 и др.). Причем, у ископаемых амфибий реализовывались обе формы педоморфоза, о чем можно судить хотя бы по тому, что в пределах одного надсемейства Dissorophoidea известны как заведомо неотенические (Boy, 1986), так и прогенетические (Bolt, 1977) формы.

Автор надеется, что приведенных фактов (как по рецентным, так и ископаемым амфибиям) достаточно, чтобы утвердиться во мнении, что для амфибий педоморфоз представляет собой не уникальное, характерное лишь для отдельных форм явление, а — типичный для всего класса путь и механизм эволюционных преобразований. Легкость, с которой у амфибий формируются половозрелые личинки, указывает на присущую им значительную относительную независимость соматического и полового развития. Последнее обстоятельство, вероятно, и обусловливает особую предрасположенность амфибий к педоморфозу.

Ранее было показано, что среди бесхвостых амфибий отдельные виды; роды и семейства являются педоморфными, но относительно своих- ближайших лабиринтодонтных предков — диссорофид — все представители отряда Апига выступают в качестве педоморфных потомков. Согласно современным представлениям, бесхвостые амфибии ведут свое происхождение от диссорофидных лабиринтодонтов и их эволюционное формирование проходило на

фоне глубоких педоморфных преобразований (Шишкин, 1973; Bolt, 1977). В пользу последнего свидетельствуют: малые (сравнительно с диссорофидами) размеры Anura (Шишкин, 1973; Bolt, 1977); отсутствие у бесхвостых амфибий именно тех краниальных элементов, которые в онтогенезе диссорофид формировались последними — supratemporale, postparietale, postfrontale, praefrontale, postorbitale (Шишкин, 1973); наличие у Anura педицеллярности — специфического состояния зубов, характерного для ювенильных стадий диссорофид (Bolt, 1977); отсутствие у бесхвостых амфибий скульптурированного орнамента на покровных краниальных костях (Шишкин, 1973).

Коль скоро Anura в целом представляют собою педоморфных по происхождению животных, то, учитывая полученные на отдельных рецентных педоморфных (в рамках отряда) видах результаты, можно ожидать, что у бесхвостых амфибий возможно сохранение в виде латентных потенций признаков, присутствовавших у их диссорофидных предков, но утраченных в ходе эволюционного Становления Anuía, . проходившего на фоне педоморфного недоразвития. Более того, не исключено, что эти сохранившиеся в состоянии скрытых потенций анцестральные признаки могут при определенном стечении обстоятельств "рекапитулироваться" у рецентных видов Anura.

Очевидно, "восстановления" утраченных предковых признаков следует ожидать (если, конечно, все предшествующие заключения справедливы) у форм, демонстрирующих ускоренные (по сравнению, с другими Anura) темпы соматического развития, или у очень старых особей.

Принято считать, что скульптурированность присуща черепам лишь немногих видов Anura (среди последних обычно называют Pelobates и Ceratophrys ). На самом же деле наличие скульптурированности — широкораспространенный среди Anura

признак, характерный для отдельных представителей многих рецептных семейств бесхвостых амфибий. Так, в пределах сем. Pelobatidae покровный орнамент помимо чесночниц присущ большинству видов рода Scaphiopus, среди ранид — Aubria и Pyxicephalus (Clarke, Í981), среди - лептодактилид — Ceratophrys и Caudiverbera, среди хилид - Hyla septentrionalis (Trueb, 1966), каскоголовым квакшам (Triprion, Aparasphenodon, Pternohyla й многим другим родам — Trueb, 1970), Cyclorana australis (Stephenson, 1965), среди буфонид - Bufo mauritanicus (Tihen, 1962)...

Более того, как показало данное исследование, орнамент развивается у старых особей даже тех видов, которые . в "норме" лишены его (например, Pipa carvalhoi, Bufo viridis, Rhacophorus leucomystax).

Совокупность этих фактов указывает на то, что развитие покровного орнамента у Anura представляет собой не вторичное, как принято считать, явление, а — результат реализации унаследованной от диссорофидных предков и сохраненной в виде скрытой потенции способности к формированию скульптурированности. Потенции, которая у большинства бесхвостых амфибий фенотипически Ие проявляется или проявляется только у очень старых особей.

С другой стороны, как бы ни различались последовательности появления краниальных элементов в онтогенезе разных видов бесхвостых амфибий, последним этапом всегда оказывается формирование покровной скульптуры (если таковая вообще развивается). Причем, у форм с мощно развитой скульптурой последняя развивается значительно раньше (например, у Pelobates fuscus — в возрасте 5 месяцев после завершения метаморфоза, у каскоголовых квакщ— вскоре после метаморфоза - Trueb, 1970). Так как появление орнамента представляет собой последний этап в последовательности развития краниальных элементов, то раннее формирование его свидетельствует об ускоренном характере процесса

краниогенеза. Следовательно, именно у форм с мощно развитой скульптурированностью следует ожидать появления признаков, свойственных предковой краниальной морфологии, но утраченных у Anura из-за их педоморфной природы.

Вероятно, именно к таким признакам следует отнести postparietale - непарную кость, развивающуюся у Pelobates на tectum synoticum и позднее входящую в состав лобно-теменного комплекса. Так как парные postparietale, присутствовавшие у диссорофид (Trueb, Cloutier, 1991), в линии, ведущей к бесхвостым амфибиям, были утрачены путем педоморфоза ("фетализации" — Шишкин, 1973), то появление данной кости у рецентной формы, демонстрирующей раннее и мощное развитие покровного орнамента (что свидетельствует об ускоренном краниогенезе и, соответственно, большей фенотипической реализации унаследованных от диссорофид формативных потенций), не представляется неожиданным.

Сходным образом ведут себя supratemporalia: относительно поздно формируясь в онтогенезе диссорофид (Boy, 1974), они были утрачены у педоморфных потомков — Anura,- но как это случается с признаками, утраченными путем педоморфоза, сохранились у бесхвостых амфибий в виде скрытых потенций. Ускоренный краниогенез, характерный для Pelobates и Caudiverbera, демонстрирующих мощное развитие покровного орнамента, позволил указанным формам реализовать фенотипически соответствующие скрытые потенции, в результате чего на дорзальной стороне ушной капсулы у этих амфибий в виде самостоятельного окостенения закладываются парные supratemporalia (Reinbach, 1939), позднее сливающиеся с лобно-теменными костями.

Вероятно, реактивацией скрытых потенций вызвано и появление так называемых "Дополнительных" покровных окостенений, зафиксированных в области предчелюстных и носовых костей у каскоголовых квакш. Труэб (Trueb, 1970; 1973) определила

дополнительные покровные кости (prenasale и internasale), развивающиеся у отдельных видов каскоголовых квакш, как неоморфные образования, возникшие у этих форм de novo как адаптация к наземному образу жизни. Подобный вывод был обусловлен тем, что указанные окостенения отсутствуют у ближайших лабиринтодонтных предков Anura - диссорофид — и, как полагала Труэб, у всех остальных (ископаемых и рецентных) видов бесхвостых амфибий.

Однако, как показало данное исследование, такие же дополнительные окостенения, демонстрирующие подобное же топографическое положение, развиваются и у старых особей Xenopus laevis, Pipa carvalhoi и Scáphiopus bombifrons.

То i обстоятельство, что дополнительные по кровные окостенения обнаружены у представителей как подотряда Archeobatrachia (Xenopus, Pipa), так и подотряда Neobatrachia (Scáphiopus, каскоголовые квакши), предполагает,что способность к формированию данных краниальных элементов является признаком, характерным для отряда Anura в целом. С другой стороны, тот факт, что эти кости ■отсутствуют у большинства рецентных бесхвостых амфибий и появляются только у животных с ускоренным краниогенеэом (каскоголовые квакши) или у очень старых особей (Xenopus, Pipa, Scáphiopus), то есть у тех форм, морфогенетическая программа которых реализуется в большей, чем обычно для генерализованных Anura степени, свидетельствует о том, что у бесхвостых амфибий этот признак сохраняется в виде скрытой потенции.

Однако, природа и происхождение этих костей остается неясной, так как диссорофидные предки бесхвостых амфибий были их лишены. Но, при изучении развития примитивных рецентных Urodela - гинобиид - Н.С. Лебедкина (1979) обнаружила, что у личинок сибирского углозуба на tectum internasale медиальнее носовых костей формируются самостоятельные закладки покровных окостенений,

позднее сливающиеся с nasaiia. Проведенный Н.С. Лебедкиной анализ показал, что эти окостенения гомологичны постростральным костям кистеперых рыб. Сходство, обнаруживаемое в топографическом положении дополнительных окостенений у личинок гинобиид и взрослых Anuva, предполагает их гомологичное происхождение. Но отсюда следует, что дополнительные покровные кости, развивающиеся у каскоголовых квакш' и старых особей Xenopus, Pipa и Scaphiopus, гомологичны постростральным костям кистеперых рыб.

Для черепа стегоцефалов присутствие postrostralia было, в целом, нетипично, но время от времени они появлялись у отдельных представителен той или иной линии ископаемых амфибий. Так, присутствие парных internasalia было присуще Orthosauriscus (Watson, 1926а), непарной interfrontale — Ricnodon и Mordex (Steen, 1938), Eryops и Trematosuchus (Westoll, 1943), причем, у некоторых форм развитие постростральных костей имело спонтанный характер и проявлялось как индивидуальная вариация (centroparietale — ' у Aphaneramma — Save-Soderbergh, 1934; prepineale - у Benthosuchus — Быстров, Ефремов, 1940).

Подобное "поведение" постростральных костей указывает на то, что морфогенетический базис, определяющий их развитие и унаследованный от кистеперых рыб, сохранялся у ископаемых амфибий в виде скрытых потенций и лишь иногда реализовывался фенотипически (Шишкин, 1973). Появление гомологичных постростральным костям покровных окостенений у Апига свидетельствует о том. что и у диссорофид сохранялись соответствующие формативные потенции, причем, как и у большинства ископаемых амфибий, - в' виде скрытых потенций. В таком же виде они были унаследованы от диссорофид бесхвостыми амфибиями, у которых при определенном стечении обстоятельств оказывается возможной их фенотнпическая реализация.

Обнаруженная у старых особей педоморфных видов Anura способность реализоЕывать фенотипически сохранившиеся в виде латентных потенций анцестральные признаки, "утраченные" путем педоморфного недоразвития, открывает возможность использования нового, нетрадиционного для эволюционной морфологии метода реконструкции предковой морфологии тех форм, эволюционное становление которых проходило на фоне педоморфного недоразвития; Причем, метода крайне нетрудоемкого - основанного на изучении морфологии старых и очень старых особей, у которых в силу большей фенотипической реализации унаследованной от предков морфогенетической программы, некоторые, по крайней мере, анцестральные признаки, в норме "утраченные", могут вторично "рекапитулироваться"... Вероятно, предложенный в данной работе механизм восстановления предковых признаков ответственен и за появление древних анцестральных окостенений у очень крупных (и, предположительно, очень старых) особей педоморфного по происхождению веслоноса Polyodon spathula (Grande, Bemis, 1991), относящегося к осетрообразным. В целом же, тот факт, что анцестральные признаки, сохранившиеся в виде скрытых потенций, способны проявляться фенотипически не только у старых особей педоморфных форм амфибий, но и у представителя другого класса позвоночных, указывает на то, что предложенный выше метод реконструкции анцестральной морфологии в своем применении не ограничен только амфибиями, но может быть распространен и на другие группы животных.

Глава 2. ПЕДОМОРФОЗ И ЭВОЛЮЦИЯ ЗВУКОПРОВОДЯЩЕГО АППАРАТА ANURA

Звукопроводящий аппарат бесхвостых амфибий представлен двумя системами: тимпанальной (собственно среднее ухо) и

оперкулярной. Среднее ухо Anura демонстрирует довольно однообразный план строения: центральный элемент звукопроводящего аппарата - слуховой столбик (плектрум) — представлен медиальной хрящевой pars interna plectri, располагающейся в преддверии овального окна (fossa fenestrae vestibuli), костной pars media plectri и дистальной хрящевой pars externa plectri. Последний элемент крепится к барабанной перепонке, натянутой на хрящевом тимпанальном кольце (annulus tympanicus), которое окружает полость среднего уха, соединяющуюся с помощью Евстахиевой трубы с полостью глотки. Как правило, от pars externa plectri отходит хрящевой восходящий плектральный отросток (pr. ascendens plectri), прикрепляющийся к crista parotica.

Уникальной особенностью звукопроводящего аппарата, присущей только амфибиям, является наличие оперкулы - округлого хряща, располагающегося в преддверии овального окна каудальнее pars interna plectri. К оперкуле крепится оперкулярная мышца (m. operculars = pars opercularis musculi levatoris scapulae superioris), отходящая от внутренней поверхности надлопаточного хряща.

Описанный план строения среднего уха (тимпанальной системы) в целом характерен для всего отряда Anura, но у ряда представителей этой группы амфибий наблюдаются более или менее выраженные

М »1 о Т4

отклонения от приведенной выше схемы. 1ак, некоторые виды (Ascaphus truei, Microhyla heymonsi, Hemisus marmoratus, Oreophrynella quelchii и др.) демонстрируют полное отсутствие среднего уха, и единственным элементом их звукопроводящего аппарата является оперкула. У других (пипиды) - наоборот: утрачена оперкула и присутствует только собственно среднее ухо.

Помимо таких крайних отклонений от общего плана строения звукопроводящего аппарата, у многих видов бесхвостых амфибий наблюдаются менее выраженные его изменения, варьирующие от состояния, когда от среднего уха сохраняется только рудиментарная

Евстахиева труба (Pseudophryne arroborea) или рудиментарные слуховая косточка, полость среднего уха и Евстахиева труба (Pelobates, Bombina orientals) до состояния, когда все элементы среднего уха присутствуют,, но барабанное кольцо оказывается незамкнутым, или — отсутствует pr. ascendens plectri, или — pars externa plectri разрастается в мощный хрящевой диск, подстилающий медиально барабанную перепонку.

Некоторые из отмеченных особенностей строения среднего уха Anura представляют собой непосредственный результат адаптации тимпанальной системы к функционированию в специфических условиях обитания животных. Например, отмеченное у многих видов бесхвостых амфибий разрастание диет < " :точки

в хрящевой диск, подстилающий барабанную перепонку, присуще формам, ведущим роющий (Kaloula pulchra, Uperoleia ma'rmorata) или водный (пипиды) образ жизни. Очевидно, что обитание в условиях, предполагающих повышенную опасность механического повреждения барабанной перепонки, требует развития приспособлений, обеспечивающих функцию защиты барабанной перепонки и всего среднего уха в целом.

Однако, большинство случаев отклонения от генерализованной схемы строения среднего уха не удается объяснить с функциональной точки зрения. Так, например, показано (Васильев, 1969), что редукция среднего уха сопровождается у бесхвостых амфибий серьезным сужением диапазона эффективно воспринимаемых частот звуковых сигналов. Соответственно, не вызывает сомнения, что для Anura, в жизни которых акустическая коммуникация чрезвычайно важна, утрата тимпанальной системы имеет явно негативный эффект. Тем не менее, тенденция к редукции среднего уха вплоть до полной утраты его широко распространена среди рецентных Anura: в 12 из 21

выделяемого ныне семейства рецентных бесхвостых амфибий присутствуют формы, лишенные тимпанальной системы. При этом,

многие близкородственные виды, ведущие сходный образ жизни и имеющие близкие по своим акустическим параметрам звуковые сигналы, демонстрируют коренные различия в строении среднего уха

— одни его имеют, у других - оно отсутствует. Так, подавляющему большинству видов рода Atelopus (сем. Bufonidae) присуще среднее ухо, но A. chiriquiensis и A. varius лишены его (Jaslow et al., 1988). Сходная ситуация наблюдается среди миобатрахид рода Crinia: 12 видов обладают тимпанальной системой, но у С. riparia она отсутствует (Littlejohn, Martin, 1965) и микрохилид рода Microhyla (M. ornata, M. pulchra, M. berdmorei демонстрируют наличие среднего yxa,¡ a M. heymonsi его лишена - Smirnov, 1992).

На фоне полного функционального "алогизма" утраты тимпанальной системы у перечисленных выше форм, обращает на себя внимание тот факт, что практически все те виды Апига, которые упоминались в связи с утратой у них среднего уха, демонстрируют явные признаки педоморфного недоразвития (Ascaphus, Bombina, Oreophrynella, Microhyla heymonsi и др.). Указанное обстоятельство позволило предположить, что тимпанальная система Anura, подобно черепу, подвержена серьезным педоморфным преобразованиям.

Очевидно, чтобы доказать этот тезис, небходимо показать, что: а) морфогенез среднего уха Anura "сдвинут" на относительно поздние этапы онтогенеза и б) "отклонения", демонстрируемые тимпанальной" системой ряда видов Anura, соответствуют ювенильым состояниям среднего уха и были преобретены в результате педоморфного недоразвития. С этой целью на серийных микропрепаратах (фронтальные и поперечные; окрашены по Маллори; толщина срезов

- 10 микрон) было изучено раннее постметаморфоэное состояние звукопроводящей системы у только что закончивших метаморфоз Discoglossus pictus и Bombina bombina (сем. Discoglossidae), Xenopus laevis и Pipa carvalhoi (сем. Pipidae), Pelobates fuscus (сем. Pelobatidae), Bufo bufo (сем. Bufonidae), Hyla japónica

(сем. Hylidae), Rana temporaria (сем. Ranidae), Rhacophorus .leucomystax (сем. Rhacophoridae), Microhyla ornata

(сем. Microhylidae). Дальнейшее постметаморфозное развитие тимпанальной системы было исследовано на тотальных окрашенных спиртовым раствором ализарина препаратах разновозрастных (разноразмерных) Bufo bufo, В. viridis, В. melanostictus, В. raddei (сем. Bufonidae), Rana rugulosa, R. arvalis (сем. Ranidae), Rhacophorus leucomystax (сем. Rhacophoridae) и Kaloula pulchra (сем. Microhylidae). Дефинитивное состояние звукопроводящей системы изучалось на окрашенных спиртовым раствором ализарина тотальных препаратах половозрелых экземпляров 50 видов Anura, принадлежащих семействам Leiopelmatidae, Discoglossidae, Pipidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Hylidae, Bufonidae, Leptodactylidae, Myobatrachidae, Ranidae, Rhacophoridae и Microhylidae.

Изучение строения среднего уха у ' только что метаморфизировавших животных показало, что темпы развития среднего уха широко варьируют у представителей разных систематических групп Anura и что ' к концу метаморфоза у выходящих на сушу сеголетков тимпанальная система, как правило, не достигает своего дефинитивного состояния. Дальнейшее развитие тимпанальной системы продолжается уже в постметаморфозный период жизни (Смирнов, 1987).

Изучение особенностей и темпов постметаморфозного развития среднего уха показало, что морфогенез тимпанальной системы продолжается в течение более или менее длительного срока и после окончания метаморфоза, что темпы развития широко варьируют даже в пределах группы филетически близких видов и что у некоторых форм (например, Kaloula pulchra) среднее ухо даже у молодых половозрелых животных не достигает своего дефинитивного состояния, демонстрируемого более взрослыми экземплярами.

С другой стороны, сопоставление ювенильных состояний среднего уха генерализованных (по строению тимпанальной системы) форм Anura с дефинитивным состоянием последнего у форм, демонстрирующих те или иные "отклонения" от типичной для Anura схемы его строения, выявляет полное их совпадение. Наконец, подавляющее большинство форм, которым присущи отмеченные выше "отклонения", демонстрируют явные черты педоморного недоразвития (утрату зубов, тех или иных краниальных элементов и т.д.). Совокупность этих обстоятельств позволяет заключить, что у Anura

и W / \ "

основной причиной (и механизмом) утраты тимпанальнои системы и диверсификации ее морфологии при недоразвитии последней является педоморфоз.

Однако, учитывая существенную - роль - среднего уха в обеспечении эффективной звуковой коммуникации, столь важной в жизни бесхвостых амфибий, остается неясным, почему тимпанальная система Anura оказывается легко подверженной педоморфным преобразованиям. Для решения этого вопроса представляется целесообразным обратить внимание на оперкулу - второй (после слуховой косточки) подвижный в овальном окне Anura элемент. Согласно классическим представлениям, оперкулярная система амфибий обеспечивает проведение к внутреннему уху сейсмозвуков -колебаний, распространяющихся по субстрату (Kingsbury, Reed, 1909). Относительно недавно (Hetherington, 1985) эта гипотеза получила определенное экспериментальное подтверждение. Однако, не исключается участие оперкулярной системы в звукотрансформации и воздушных звуковых колебаний: согласно предположению Ломбарда и Строгэна (Lombard, Straughan, 1974), оперкулярный комплекс способствует звукотрансформации сейсмозвуков и воздушных звуков низких и средних частот (до 1000 Гц), а тимпанальная система функционирует как звукотрансформирующий аппарат для воздушных звуков более высоких частот (свыше 1000 Гц). Косвенное

подтверждение этому обнаруживается в результатах экспериментальных исследований и других авторов. Так, Вильчински с соавторами (Wilczynski et al., 1981) обнаружили, что у бесхвостых амфибий низкочастотные воздушные звуковые стимулы одинаково эффективно трансформируются как тимпанальной системой, так и минуя ее ("nontympanic route"), но для высоких частот тимпанальная система оказывается значительно более эффективной.

Вероятно, именно наличие оперкулярного канала звукопроведения, способного, хотя и менее эффективно, чем среднее ухо, обеспечивать присущую последнему функцию

звукотрансформации воздушных акустических сигналов, создает функциональные предпосылки для "возможности относительно безболезненной утраты или редукции тимпанальной системы.

Ретардированный характер морфогенеза среднего уха Anura и более позднее (по сравнению с оперкулярйым каналом звукопроведения, который всегда оказывается сформированным к моменту - завершения метаморфоза) его формирование создают морфологические предпосылки для утраты тимпанальной системы у педоморфных видов бесхвостых амфибий.

Широкораспространенная среди Anura тенденция к педоморфозу позволяет реализовать эти предпосылки и порождает массу видов, демонстрирующих в той или иной степени выраженную редукцию или отсутствие среднего уха.

Глава 3. ПЕДОМОРФОЗ И ЭВОЛЮЦИЯ ЗВУКОПРОВОДЯЩЕГО АППАРАТА URODELA

Хотя звукопроводящий аппарат Urodela сильно упрощен по сравнению с таковым Anura (отсутствуют барабаннчя перепонка и полость среднего уха), он демонстрирует несопоставимо большую морфологическую вариабельность.

У одних форм (например, Necturus, Salamandrella, Ranodon) единственным элементом звукопроводящего аппарата является . слуховая косточка, представленная помещающейся в овальном окне крупной подошвой и отходящим от последней костным стилусом, крепящимся к небно-квадратному хрящу или чешуйчатой кости, У других (Paramesotriton, Triturus, Mertensiella, Bolitoglossa) - весь звукопроводящий аппарат "сводится" к помещающейся в овальном окне округлой хрящевой или костной пластинке, к которой крепится мышца, отходящая от плечевого пояса (m. levator scapulae у Triturus, но т. cucullaris major у Bolitoglossa) . У третьих (Ambystorna) — присутствует и слуховая косточка, и хрящевая пластинка, имеющая мышечную (m. levator scapulae) связь с плечевым поясом. Наконец, у четвертых (Desmognathus, Onychodactylus fischeri, Plethodon) звукопроводящий аппарат представлен слуховой косточкой, крепящейся стилусом к подвеску (небно-квадратному хрящу или чешуйчатой кости), но от подошвы колумеллы отходит мышца (m. cucullaris major), направляющаяся к плечевому поясу.

Предпринимавшиеся ранее (Kingsbury, Reed, 1909; Reed, 1920; Monath, 1965) попытки - найти морфо-функциональное объяснение наблюдающемуся в пределах отряда Urodela разнообразию планов строения звукопроводящего аппарата базировались, как следует из экспериментально-физиологических экспериментов (Wever, 1978;' Hetherington, Lombard, 1983), на изначально ошибочных функциональных положениях. Полученные к настоящему времени сведения о слуховых возможностях Urodela и принципах функционирования их звукопроводящего аппарата позволяют вновь вернуться к проблеме эволюции звукопроводящего аппарата Urodela, используя при этом комплексный подход, включающий рассмотрение морфологических, функциональных и онтогенетических аспектов указанной проблемы.

С этой целью были исследованы окрашенные спиртовым раствором ализарина тотальные препараты черепа Salamandrella keyserlingi, Ranodon sibiricus, Onychodactylus fischeri (Hynobiidae), Ambystoma mexicanum (Ambystomatidae), Triturus cristatus kareiini, T. vulgaris, T. vittatus, Paramesotriton deloustali, Salamandra-salamandra, Mertensiella caucasica, Pleurodeles waltlii (Salamandridae), Plethodon glutinosus, P. cinereus, Desmognathus brimleyorum, Bolitoglossa subpalmata (Plethodontidae), тотальные препараты разновозрастных личинок R. sibiricus, O. fischeri, Т. cristatus, а также - серийные микропрепарагы (поперечные и фронтальные срезы толщиной 15 — 20 микрон, окрашенные по Маллори) по развитию указанных выше гинобиид, A. mexicanum, S. salamandra и Т. cristatus kareiini.

В результате проведенного исследования было показано, что в примитивном для Urodela паттерне звукопроводящего аппарата, представленном слуховой косточкой и оперкулой, с помощью m. levator scapulae крепящейся к плечевому поясу (Ambystoma), слуховая косточка обеспечивает дополнительную механическую опору для подвеска, сохраняющего у примитивных Urodela подвижность относительно нейрокрания (плеврокинетизм), а оперкулярная система обеспечивает собственно звукопроведение. Редукция

плеврокинетизма, имевшая место в эволюции саламандрид (Иорданский, 1982), сопровождалась редукцией и слуховой косточки, в результате чего звукопроводящий аппарат саламандрид сохранил лишь оперкулярную систему. В эволюции звукопроводящего аппарата остальных Urodela серьезную роль сыграл педоморфоз: наличие двух структур (оперкулы и слуховой косточки), способных осуществлять звукотрансформацию, при характерном для Urodela более позднем онтогенетическом формировании оперкулы — прияело • к утрате последней путем широкораспространенного среди хвостатых амфибий педоморного недоразвития. При этом, слуховая косточка —

единственный элемент звукопроводящего аппарата — сочетает опорную (для подвеска) и звукопроводящую функции. У ряда форм, ранее . утративших оперкулярную систему (Onychodactylus fischeri, плетодонтиды), при интенсификации звукопроводящей функции слуховой косточки последняя с помощью m. cucullaris major приобретает мышечную связь с плечевым поясом; в результате этого на абсолютно иной морфологической основе формируется аналог утраченной оперкулярной системы, в котором роль оперкулы взяла на себя подошва слуховой косточки, а в качестве оперкулярной мышцы (m. levator scapulae большинства хвостаты^ амфибий) фигурирует m. cucullaris 'major.

Глава 4. ПЕДОМОРФОЗ И ЭВОЛЮЦИЯ ВНУТРЕННЕГО УХА АМФИБИЙ

Внутреннее ухо Anura и Urodela содержит два акустически чувствительных сенсорных органа: амфибиальную (papilla amphibiorum) и базилярную (papilla basilaris) папиллы, помещающиеся , на внутренней стенке соответственно recessus amphibiorum и recessus basilaris — заполненных эндолимфой выростов саккул-юса, с помощью

V «I « • «»

тонкой контактной мембраны контактирующих со стенкой содержащего перилимфу перилимфатического канала. Если у Anura' базилярная папилла, ответственная за высокочастотный слух (Feng et al., 1975), демонстрирует в пределах отряда однообразный и в морфологическом отношении слабо дифференцированный тип строения (Васильев, 1990), то амфибиальной папилле, ответственной за восприятие низких и средних частот, присущи значительно более сложное строение и значительная в рамках отряда вариабельность (Lewis, 1981). Обратная картина характерна для внутреннего уха хвостатых амфибий, у которых papilla amphibiorum проявляет довольно однообразный план строения, a papilla basilaris

демонстрирует высокий уровень изменчивости, ■ будучи хорошо выраженной у представителей более примитивных семейств, но -редуцированной (вплоть до полной утраты) — у представителей эволюционно более продвинутых групп (Lombard, 1977). Ранее применительно к базилярной папилле Urodela было показано, что она подвержена мощному педоморфному недоразвитию (Lombard, 1977), что хорошо согласуется с ее более поздним (по сравнению с амфибиальиой папиллой) началом формирования в онтогенезе хвостатых амфибий. У Anura имеет место обратное соотношение: амфибиальная пагшлла развивается значительно позже базилярной и именно она демонстрирует морфологическое разнообразие. Логика данного исследования заставляет предположить, что у Anura papilla amphibiorum подвержена педоморфным преобразованиям. Для доказательства этого тезиса особенности и темпы морфогенеза амфибиальиой папиллы были изучены на серийных поперечных срезах (окрашенных по Маллори, толщина срезов — 10 микрон) личинок бесхвостых амфибий следующих видов: Ascaphus truei (Leiopelmatidae), Bombina bombina и Discoglossus pictus (Discoglossidae), Xenopus laevis и Pipa carvalhoi (Pipidae), Pelobates fuscus (Pelobatidae), Hyla japónica (Hylidae), Rhacophorus leucomystax (Rhacophoridae), ■ Rana temporaria (Ranidae) и Microhyla ornata (Microhylidae).

Темпы развития амфибнального комплекса широко варьируют в пределах изученной группы форм, и если у представителей эволюционно более продвинутых семейств морфогенез амфибиальной папиллы в целом завершается к началу метаморфоза, то виды, принадлежащие п/отр. Archeobatrachia, демонстрируют постметаморфозное продолжение развития указанной структуры. Если педоморфоз, действительно, оказывает влияние ча морфологию амфибиального комплекса Anura, то в наибольшей степени это влияние должно сказаться у представителей наиболее примитивных

семейств, так как именно у них амфибиальный комплекс в силу своего ретардированного морфогенеза должен быть наиболее подвержен педоморфному недоразвитию.

Среди многих . десятков видов Апига, у которых известна дефинитивная морфология амфибиальной папиллы, три формы: Ascaphus, Bombina и Pipa — демонстрируют наличие более просто организованной амфибиальной папиллы (Lewis, 1981). Так- как указанные формы принадлежат наиболее примитивным семействам рецентных Апига и так как строение их амфибиальной папиллы . (особенно у Ascaphus) близко к таковому хвостатых амфибий, Аьюис (Lewis, 1981) пришел к заключению, что присущий им паттерн амфибиальной папиллы является примитивным для Апига. Однако, полученные в данном исследовании факты (все три указанные формы являются педоморфными, морфогенез их амфибиальной папиллы сильно ретардирован и ее дефинитивное состояние соответствует ювенильному состоянию папиллы у непедоморфного филетически близкого Discoglossus pictus) и их соответствующий анализ указывают на то, что характерные для Ascaphus, Bombina и Pipa типы строения амфибиальной . папиллы сложились в результате вторичного недоразвития, обусловленного педоморфным происхождением данных форм Aniira. Иными словами, внутреннее ухо Апига, подобно таковому Urodela, подвержено педоморфному

влиянию.

Итак, в эволюции черепа, звукопроводящего аппарата и внутреннего уха амфибий явление педоморфоза играет существенную роль, игнорирование которой в морфо-функциональных и филогенетических исследованиях чревато серьезными ошибками. И хотя в данном исследовании были проанализированы только-указанные выше системы, нет никаких оснований полагать, что этот вывод не распространяется на другие органы, системы или признаки амфибий. Этот тезис в диссертации подтверждается кратким

анализом роли педоморфоза в диверсификации морфологии гортани, зубной и мышечной системы Апига.

Глава 5. ПЕДОМОРФОЗ И ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ANURA И URODELA

Столь большое внимание, уделенное органу слуха амфибий в предшествующих главах, в значительной степени обусловлено . почти

II в »1 о

ключевой ролью звукопроводящего аппарата в ставшей классической для филогенетики амфибий проблеме моно- или дифилетического происхождения современных амфибий.

Согласно превалирующим в. настоящее время представлениям, хвостатые и бесхвостые амфибии: а) дифилетичны и произошли, соответственно, от лепоспондильных амфибий и лабиринтодонтов (Шишкин, 1973; Carroll, Holmes, 1980), б) монофилетичны и произошли от диссорофидных лабиринтодонтов (Bolt, 1979; Milner, 1988; Trueb, Cloutier, 1991).

Первая из этих двух точек зрения базируется , в основном на двух положениях: а) морфология среднего уха хвостатых амфибий настолько отличается от таковой бесхвостых амфибий и их очевидных предков - диссорофидных лабиринтодонтов, что возможность близкого филетического родства между указанными формами крайне сомнительна, и б) подобие, демонстрируемое звукопроводящим аппаратом лепоспондильных амфибии и хвостатых амфибии, наоборот, указывает на их вероятное родство.

Вторая точка зрения на происхождение Anura и Urodela опирается, в "основном, на присутствие у тех и других педицеллярнЫх зубов - признака, среди ископаемых амфибий известного только для диссорофидных лабиринтодонтов (Bolt, 1977, 1979). Причем, поскольку присутствие педицеллярных зубов у последних было присуще ювенильным особям, то Болт (Bolt, 1977; 1979) заключил,

что современные амфибии являются педоморфными потомками диссорофид.

В сложившихся обстоятельствах автор данной работы, с сочувствием относящийся к идее педоморфного происхождения современных амфибий, но, с другой стороны, признающий наличие значительных различий в строении звукопроводящего аппарата хвостатых амфибий и диссорофидных лабиринтодонтов, задался целью

определить, насколько серьезно существование указанных различий

/

противоречит гипотезе о педоморфном монофилетическом происхождении рецентных амфибий. Иными словами, автор попытался выяснить: могло ли путем педоморфоза среднее ухо диссорофид преобразоваться в таковое хвостатых амфибий?

Вероятно, для решения этого вопроса -следует выяснить: а) существовали ли на уровне диссорофид соответствующие морфо-функциональные предпосылки, необходимые и достаточные для педоморфного недоразвития среднего уха; б) существуют ли какие-либо свидетельства, указывающие на то, что присущее хвостатым амфибиям строение среднего уха является вторичным и . что оно могло сформироваться из . такового • диссорофид путем педоморфного недоразвития.

Звукопроводящий аппарат диссорофид в деталях своего строения совпадает с таковым рецентных бесхвостых амфибий и представлен" оперкулярной системой и тимпанальным средним ухом (Bolt, Lombard, 1985), барабанная перепонка которого крепилась к краям ушной вырезки.

Онтогенетические серии по развитию Amphibamus (Bolt, 1979; Milner, 1982) свидетельствуют, что дефинитивная форма ушной вырезки приобреталась у диссорофид только к концу метаморфоза,-столь позднее развитие ушной вырезки указывает на то, что и формирование барабанной перепонки, помещавшейся в ушной вырезке, завершалось не ранее окончания метаморфоза. То есть» у

диссорофид конечные этапы морфогенеза среднего уха были сдвинуты на относительно поздние стадии онтогенеза.

л

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что диссорофиды, подобно рецентным бесхвостым амфибиям, обладали двумя каналами звукопроведения (среднее ухо и1 оперкулярная система), причем развитие среднего уха (как и у Апига) было сдвинуто на относительно поздние стадии онтогенеза. Ранее на примере рецентных амфибий было показано, что наличие, двух каналов звукопроведения и позднее развитие среднего уха создают морфо-функциональные предпосылки для педоморфной редукции или утраты последнего. Наличие этих же предпосылок у диссорофид указывает на то, что с морфо-функциональных позиций никаких ограничений для педоморфной редукции среднего уха у диссорофид не существовало.

Поскольку диссорофиды и их несомненные потомки — Апига — демонстрируют идентичный план строения звукопроводящего аппарата, второй вопрос (присутствуют ли в морфологии звукопроводящего аппарата хвостатых амфибий какие-либо признаки, указывающие на его педоморфное происхождение из состояния, присущего диссорофидам), может быть "редуцирован" до вопроса: есть ли в морфологии звукопроводящего аппарата игос!е1а признаки, свидетельствующие о его педоморфном относительно среднего уха ; Апига состоянии. Однако, подобная формулировка вопроса приводит нас к очередной классической проблеме эволюционной морфологии: является ли тип строения среднего уха хвостатых амфибий примитивным или он вторично упрощен в результате редукции некогда полностью развитого среднего уха? >

Указанная проблема, будучи классической, нашла себе отражение в работах многих исследователей, результат которых был "подытожен" в статье Бэрри (Ед1т> 1956): исходя из особенностей строения звукопроводящего аппарата Апига и игос!е1а,

равновероятными представляются и тот и другой эволюционный сценарий.

Однако, присутствие во внутреннем ухе примитивных хвостатых амфибий, лишенных высокочастотного слуха, базилярной папиллы, ответственной у Апига за восприятие звуковых сигналов именно высоких частот, указывает на вероятное присутствие у предков Urodela высокочастотного слуха. Так как восприятие звуковых сигналов высоких частот обеспечивается средним ухом, то совокупность этих обстоятельств указывает на вероятное наличие у предков рецептных хвостатых амфибий тимпанального среднего уха. Таким образом, становится очевидным вторичный характер присущей хвостатым амфибиям морфологии среднего уха, сложившейся а

результате редукции некогда полностью развитого (тимпанального)

<

среднего уха их предков. Это обстоятельство позволяет перейти к рассмотрению вопроса: могла ли указанная редукция быть следствием педоморфоза Или, что для цели данного исследования равнозначно, -есть ли в морфологии звукопроводящего аппарата Urodela какие-либо признаки, указывающие на его педоморфное относительно среднего уха Апига состояние?

Сравнение особенностей морфогенеза _ звукопроводящего аппарата у Апига и Urodela показывает, что до определенного момента этот процесс протекает у них сходно. У тех и других' проксимальная часть слуховой косточки, лежащая в области овального окна, закладывается относительно рано и опережает в своем развитии более дистально располагающиеся элементы звукопроводящего аппарата. Несколько позже начинают формироваться: у Anura - pars media plectri, у Urodela — стапедиальный стилус, причем у тех и других указанные элементы устанавливают соединительнотканную связь с небно-квадратньш хрящом.

С этого момента дальнейшее развитие среднего уха у хвостатых и бесхвостых амфибий протекает по-разному: у Urodela усиливается связь стапедиального стилуса с небно-квадратным хрящом путем развития мощного лигамента или хрящевой связи между ними, а у Anura - после того, как закладки annulus tympanicus и pars externa plectri смещаются в каудальном направлении и занимают дефинитивное для этих структур положение, срединная часть слуховой косточки изменяет свою ориентацию, утрачивает связь с небно-квадратным хрящом и соединяется с развивающейся pars externa plectri.

Иными словами, дефинитивная морфология среднего уха хвостатых амфибий (характеризующаяся отсутствием annulus tympanicus, pars externa plectri и барабанной перепонки и наличием связи слуховой косточки с небно-квадратным хрящом) соответствует ранней ювенильной морфологии среднего уха Anura, то есть, вполне вероятно, могла сформироваться путем педоморфного недоразвития.

Итак, возвращаясь к поставленной в этой главе проблеме, можно заключить, что: во-первых, диссорофиды обладали всеми необходимыми и достаточными для педоморфного недоразвития среднего уха предпосылками; во-вторых, демонстрируемое хвостатыми амфибиями состояние среднего уха является, скорее всего, вторичным — приобретенным путем редукции некогда полностью развитого (тимпанального) среднего уха; в-третьих, характерный для хвостатых амфибий тип строения среднего уха мог сформироваться путем педоморфного недоразвития из тимпанального среднего уха, присущего Anura и нх несомненным предкам — диссорофидам. Совокупность этих обстоятельств приводит к заключению, что демонстрируемые морфологией среднего уха диссорофид и хвостатых амфибий различия никоим образом не могут противоречить гипотезе монофилетического происхождения Anura и Urodela; более того, особенности строения и морфогенеза среднего уха диссорофид.

хвостатых и бесхвостых амфибий могут рассматриваться в качестве дополнительного аргумента, свидетельствующего в пользу справедливости гипотезы о педоморфном монофилетическом происхождении Апига и 1_!гос1е1а.

ВЫВОДЫ

1. Задержка личиночного развития — явлений, широкораспространенное среди бесхвостых амфибий, — может приводить к сохранению в дефинитивной морфологии Апига признаков, присущих личиночной или ювеннльной морфологии, то есть, - к неотении.

2. Мелким формам Апига обычно присуще морфологическое недоразвитие, соответствующее ювеннльной морфологии более крупных филетически родственных видов, демонстрирующих генерализованное строение. Поскольку малые размеры тела достигаются более, ранним половым созреванием, морфологическое недоразвитие, присущее мелким формам бесхвостых амфибий, вызвано ускорением полового развития, то есть, указанные формы являются прогенетическими.

3. Обе формы педоморфоэа - неотения и прогенез — широко распространены среди рецентных Апига и игосЫа, многие систематические группы которых полностью представлены педоморфными формами. Судя по палеонтологическим данным, подобное же явление было характерно и для ископаемых амфибий, обе основные линии которых (темноспондильные лабиринтодонты и лепоспондили), рассматриваемые как возможные предки современных амфибий, включали в себя как неотенические, так и прогенетнческие формы. Вероятно, предрасположенность амфибий к педоморфозу

обусловлена присущей им значительной относительной независимостью темпов соматического и полового развития.

4. Поскольку при педоморфозе утрата или недоразвитие взрослых анцестральных признаков вызваны неполной фенотипической реализацией унаследованной от предков морфогенетической программы, указанные признаки могут сохраняться у педоморфных потомков в виде скрытых потенций. Ускорение соматического развития или длительное продолжение индивидуального развития (у старых особей) позволяет педоморфным животным в большем, чем обычно, объеме реализовать свою морфогенетическую программу,. что может сопровождаться реактивацией латентных потенций и появлением "утраченных"

/

анцестральных признаков. _

5. Хотя педоморфоз представляет собой механизм скоординированного соматического недоразвития, из-за наличия определенной диссоциации между морфогенезами отдельных признаков и систем у педоморфных форм на фоне недоразвития одних признаков возможен гиперморфоз других.

6.' Несмотря на то, что в целом при педоморфозе утрате или недоразвитию в первую очередь подвергаются те структуры и признаки, которые в онтогенезе амфибий формируются на более поздних этапах индивидуального развития, единого "алгоритма" педоморфного недоразвития не существует: даже филетически близкие педоморфные формы демонстрируют разный конкретный состав утраченных признаков. •

7. Присутствие двух каналов звукопроведения у Апига: тимпанального (среднее ухо) и оперкулярного - при более позднем

онтогенетическом развитии тимпанального — создает морфо-функциоиальные предпосылки для педоморфной утраты или недоразвития среднего уха бесхвостых амфибий.

Широкораспространенная среди Anura тенденция к педоморфозу ответственна , за характерную для бесхвостых амфибий диверсификацию планов строения звукопроводящего аппарата.

8. Примитивный для рецентных Urodela тип строения звукопроводящего аппарата включает в себя оперкулярную систему, обеспечивающую собственно звукопроведение, и слуховую косточку, обеспечивающую дополнительную механическую опору для подвеска, сохраняющего у примитивных хвостатых амфибий подвижность относительно нейрокрання (плеврокинетизм). Редукция плеврокинетнзма, имевшая место в эволюции саламандрид, сопровождалась редукцией и слуховой косточки, в результате чего звукопроводящий аппарат последних сохранил лнщь оперкулярную систему. В эволюции звукопроводящего аппарата остальных Urodela серьезную роль сыграл педоморфоз: наличие двух структур (оперкулы и слуховой косточки), способных осуществлять звукотрансформацию, при более позднем онтогенетическом формировании оперкулы — привело к утрате последней путем широкораспространенного среди Urodela педоморфного недоразвития. У форм, лишившихся оперкулы," слуховая косточка сочетает две функции: звукопроводящую и опорную. При интенсификации звукопроводящей функции (у Onychodactylus fischen и плетодонтид) слуховая, косточка приобретает мышечную связь с плечевым поясом, в результате чего на новой морфологической основе формируется аналог ранее утраченной оперкулярной системы.

9. Внутреннее ухо амфибий подвержено серьезному педоморфному недоразвитию, которое наиболее явно сказывается на

структурах, развивающихся на более поздних стадиях онтогенеза: амфибиальной папилле у Anura и базилярной папилле у Urodela. Состояние амфибиальной папиллы Ascaphus truei, Bombina и Pipa, принимавшееся ранее за примитивное для Anura (Ascaphus) и — соответственно — за промежуточное (Bombina, Pipa) между примитивным и типом строения амфибиальной папиллы всех остальных бесхвостых амфибий, является, скорее всего, вторичным, приобретенным путем присущего указанным формам педоморфного недоразвития.

10. Наличие у примитивных Urodela базилярной папиллы, ответственной у бесхвостых амфибий за восприятие звуковых сигналов высоких частот, указывает на вероятное присутствие у предков хвостатых амфибий высокочастотного слуха; так как восприятие звуковых сигналов высоких частот ' обеспечивается средним ухом, то совокупность этих обстоятельств указывает на вероятное наличие у предков Urodela тимпанального среднего уха. Соответственно, характерный для хвостатых амфибий тип строения звукопроводящего аппарата является вторично упрощенным. Сопоставление особенностей морфогенеза звукопроводящего аппарата современных хвостатых и бесхвостых амфибий позволяет заключить, что морфология звукопроводящего аппарата Urodela могла сформироваться на базе тимпанального среднего уха путем его педоморфного недоразвития.

11. Диссорофидные лабиринтодонты - несомненные предки современных бесхвостых амфибий н возможные предки хвостатых — обладали всеми необходимыми и достаточными для педоморфного недоразвития тимпанального среднего уха предпосылками (две системы звукопроведения, относительно позднее онтогенетическое развитие собственно среднего уха, распространенная тенденция к

педоморфозу). Поскольку бесхвостым амфибиям и диссорофндам присущ одинаковый тип строения звукопроводящего аппарата, и поскольку среднее ухо С/госМа соответствует педоморфному состоянию среднего уха Апига, педоморфное происхождение среднего уха хвостатых амфибий из тимпанального уха диссорофид не представляется невозможным. Иными словами, различия, демонстрируемые звукопроводящими аппаратами игосЫа- и диссорофид, не могут восприниматься как однозначно свидетельствующие против близкого филетического родства указанных групп. Более того, совокупность всех данных по строению и функционированию внутреннего уха современных амфибий и даннь)х по строению и развитию среднего уха рецентных Апига,, игос!е1а и ископаемых диссорофид скорее свидетельствует в пользу близкого филетического родства этих форм и в пользу гипотезы монофилетического педоморфного происхождения современных хвостатых и бесхвостых амфибий от их общего диссорофидного предка.

12. Примитивные рецентные формы Апига, принадлежащие подотряду АгсЬеоЬаиасЫа, в своем большинстве являются педоморф ными амфибиями; соответственно, многие присущие им признаки представлены не примитивным, а вторично упрощенным' состоянием, приобретенным в результате педоморфного недоразвития. Механический перенос статуса примитивных на все признаки, демонстрируемые АвсарИив, ВотЫпа и Хепорив — традиционно рассматриваемыми в качестве примера примитивных форм, - чреват серьезными методологическими ошибками.

13. Поскольку педоморфным преобразованиям подвержены, вероятно, все органы и системы амфибий (в том числе проанализированные в данном исследовании чеоеп, зубная и

мышечная системы, внутреннее и среднее ухо, гортань), и поскольку педоморфоз является характерным для амфибий механизмом эволюции, игнорирование феномена педоморфоза в исследованиях, так или иначе рассматривающих морфологию амфибий (как самое по себе в морфо-функциональных и эволюционно-морфологических, так и в качестве признаков в систематических и филогенетических исследованиях), ставит под сомнение достоверность достигнутых в подобных работах заключений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Смирнов С.В. Морфофункциональное исследование оперкулы и среднего уха бесхвостых амфибий// Бюлл. МОИП. Отд. биол.,

1984, т. 89, вып. 3. С. 3-12.

2. Smirnov S.V. The evolution of the morphogeny of the anuran sound-conducting apparatus// Evolution and morphogenesis. Plzen,

1984.

3. Воробьева Э.И., Смирнов С.В. Значение гетерохронии в формировании среднего уха Anura// Вопросы эволюции онтогенеза. М.: Наука, 1985. С. 67-75.

4: Смирнов С.В. Среднее ухо Anura: морфогенез и эволюция// Зоол. журн., 1986, т. 65, N 6. С. 878-888.

5. Smirnov S.V. The evolution of the urodelan sound-conducting apparatus// Studies in herpetology. Prague, 1986. P. 55-58.

6. Смирнов С.В., Воробьева Э.И. Звукопроводящий аппарат Anura и Urodela и проблема их происхождения// Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986. С. 156-179.

7. Смирнов С.В. Звукопроводящий аппарат Urodela: строение, функция и пути эволюции// Зоол. жури., 1987, т. 66, N-6. С. 759770.

8. Смирнов С.В. Морфофункциональные факторы диверсификации звукопроводящего аппарата амфибий// Современные проблемы эволюционной морфологии. М.: Наука, 1988. С. 117-136.

9. Медведева И.М., Смирнов С.В. Экспериментально-эмбриологическое исследование происхождения слуховой косточки хвостатых амфибий// Доклады Академии Наук, 1988, т. 300. С. 708-710.

10. Смирнов С.В. Педоморфоз как возможный путь ускоренного видообразования// Проблемы макроэволюции. М.: Наука, 1988. С.

22-23.

11. Smirnov S.V., Vorobyeva E.I. Morphological grounds for diversification and evolutionary change in the amphibian sound-conducting apparatus// Anat. Anz., 1988, v. 166. P. 317-322.

12. Smirnov S.V. Postmetamorphic skull development in Bombina orientalis (Amphibia Discoglossidae), with comments on neoteny// Zool. Anz., 1989, v. 223. P. 91-99.

13. Smirnov S.V. Goldshmidt's hopeful monsters and paedomorphosis// PIzen. lek. sborn., suppl. 59, 1989. P. 37-40.

14. Smirnov S.V. Amphibian middle-ear morphogeny: its bearing' on the phylogeny of the group// Riv. di Biol., 1989, v.82. P. 360362.

15. Smirnov S.V. Evidence of neoteny: a paedomorphic morphology and retarded development in Bombina orientalis (Anura, Discoglossidae)// Zool. Anz., 1990, v. 225. P. 324-332.

16. Смирнов С.В. Глава "Педоморфоз как механизм эволюционных преобразований организмов" / / Современная эволюционная морфология. Киев: Наукова Думка, 1991. С. 88103.

17. Smirnov S.V. The anuran middle ear: developmental heterochronies and adult morphology diversification// Belg. J. Zool.,

1991, v. 121. P. 99-110.

18. Smirnov S.V. The influence of variation in larval period on

adult cranial diversity in Pelobates fuscus (Anura: Pelobatidae)// J.

Zool., Lond., 1992. V. 226. P. 601-612.

19. Smirnov S.V. The anuran amphibian papilla development, with comments on its timing, rate, and influence on adult .papilla

morphology// Zool. Jb. Anat., 1993, v. 123. P. 273-289.

20. Smirnov S.V. Paedomorphosis, latent capacities and "neomorphic" features in anuran skull morphology.// IV Congress of the European Society for Evolutionary Biology. Montpellier, 1993. P. 424.

21. Smirnov S.V. Post-maturation skull development in Xenopus laevis (Anura: Pipidae): late-appearing bones and their bearing on the pipid ancestral morphology// Russ. J. Herpet., 1994, v. i (in press).

22. Vorobyeva E.I., Smirnov S.V. Characteristic features in the formation of anuran sound-conducting apparatus.// J. Morphol., 1987,

v. 192. P. 1-11.

23. Vorobyeva E.I., Smirnov S.V. The evolution of the amphibian sound-conducting apparatus// Fortschritte der Zoologie. Stuttgart, New

York, 1989. P. 256-257.

Подписано ■ печать lUTSi Формат COff/tC Заказ SC -г

Усл. псч, д. з, С Тираж ■(С С

Типография . Россельхозакадемин