Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология земноводных и пресмыкающихся Удмурдии: распространение, распределение, питание

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология земноводных и пресмыкающихся Удмурдии: распространение, распределение, питание"

На правах рукописи

• К,>5) 2000

ч

■Ч'С

Борисовский Александр Геннадьевич

ЭКОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ УДМУРТИИ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПИТАНИЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЖЕВСК-2000

Работа выполнена на кафедре экологии животных Удмуртского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Н. Е. Зубцовский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. Г. Ищенко кандидат биологических наук, доцент В. И. Гаранин

Ведущая организация: Пермский государственный университет

Защита диссертации состоится 2000 г. в часов н

заседании диссертационнного совета К 064.47.09 в Удмуртско?

государственном университете по адресу: 426034, г. Ижевск, ул Университетская, 1, корп. 1.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Удмуртской государственного университета.

Автореферат разослан

/6 2000 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Одной из актуальных проблем современности является «учение и сохранение биоразнообразия как основы стабильного функционирования биосферы. Разнообразие животного мира может зыражаться как в структуре фаунистических комплексов, так и характере внутривидовой и популяционной разнородности. В совокупности с тандшафтными особенностями распределения животных исследование апологического разнообразия является нетривиальной задачей.

Изучение земноводных и пресмыкающихся является составной частью «следований биоразнообразия. Работы в данной области имеют важное шачение в решении общебиологических и экологических проблем. Это объясняется тем, что земноводные и пресмыкающиеся относятся к массовым и 1егко изучаемым животным и могут служить модельными объектами в жологических исследованиях различной направленности. Особенности »определения и распространения герпетофауны на территории отдельных зегионов отражают специфику изменчивости ландшафтных образований и их щнамику в ходе антропогенной трансформации. Показателями данных троцессов служат как качественные, так и количественные показатели -ерпетофауны.

Исследования, посвященные структуре и динамике трофических ниш 1мфибий и рептилий, являются одним из приоритетных направлений •ерпетологии. Они позволяют выявлять механизмы и формы сосуществования 5лизких видов. Так же результаты подобных работ позволяют судить о роли грофологических показателей в формировании сообществ.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение )аспространения, распределения и питания земноводных и пресмыкающихся Удмуртии. В связи с этим решались следующие задачи: .. Выявить видовой состав земноводных и пресмыкающихся Удмуртии; '.. Установить характер распространения амфибий и рептилий на территории Удмуртии;

I. Изучить особенности распределения земноводных и пресмыкающихся по

ландшафтным урочищам и типам местности Удмуртии; ■. Определить особенности распределения амфибий Удмуртии по нерестилищам;

!. Выяснить особенности потребления амфибиями и рептилиями жертв разного веса;

>. Установить зависимости между размерами амфибий и рептилий и весом их жертв;

'. Изучить структуру трофических ниш амфибий в многовидовых и

одновидовых сообществах; !. Определить особенности сегрегации и стабилизации трофических ниш амфибий;

'. Исследовать избирательность питания амфибий;

з

Ю.Изучить сезонную динамику питания амфибий.

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой первую сводку по фауне и жологии всех видов амфибий и рептилий Удмуртии.

В рез)»льтате исследований уточнён видовой состав герпетофауны. В том числе доказано существование на территории УР трёх видов зелёных лягушек.

Проанализированы особенности распространения и ландшафтного распределения всех видов герпетофауны.

При исследовании питания амфибий и рептилий проведено изучение особенностей потребления жертв разных категорий. Так же проанализирована зависимость веса объектов питания от размеров хищников. Впервые данный метод применён ко всем размерным группам изученных хищников.

Впервые проведено исследование структуры и динамики трофических ниш нескольких видов бесхвостых амфибий с применением кластерного анализа.

Значение работы. Результаты работы могут быть использованы как основа для разработок по охране природы: составления списков редких и исчезающих видов, организации охраняемы территорий, оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС), и разработке проектов по организации биомониторинга и биоиндикации.

Наши данные использованы при составлении проекта Красной книги Удмуртской республики, организации особо охраняемых территорий и в ряде работ по оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС).

Полученные результаты по исследованию питания можно применять при промышленном разведении наиболее ценных (озёрная и прудовая лягушки) в хозяйственном отношении видов амфибий.

Основные положения, выносимые на защиту: 1) герпетофауна Удмуртии насчитывает 18 видов животных; 2) по республике проходят границы ареалов 10 видов земноводных и пресмыкающихся; 3) ландшафтные урочища Удмуртии, по встречаемости амфибий и рептилий разделяются на три группы: урочища антропогенного происхождения, урочища в долинах крупных рек, урочища вне долин крупных рек; 4) в питании с остромордой, озёрной и прудовой лягушек прослеживается достоверная положительная связь между линейными размерами потребителя и весом его жертв; 5) степень перекрывания диет в сообществах бесхвостых амфибий более всего обусловлена сходством линейных размеров потребителей и в меньшей степени - их видовой принадлежностью; 6) в сообществах бесхвостых амфибий, по мере увеличения различий в размерах животных, наблюдается расхождение трофических ниш, как внутри одного вида, так и вне зависимости от видовой принадлежности; 7) по мере повышения уровня иерархии трофических спектров бесхвостых амфибий наблюдается стабилизация трофических ниш.

Апробация. Ряд положений диссертации был представлен на 2, 3, и 4 Российских университетско-академических конференциях (Ижевск, 1995, 1997, 1999); конференции "Красная книга Пермской области и проблемы

биоразнообразия" (Пермь, 1997) и на второй конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 1999).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Декларация личного участия автора. Работа над диссертацией проводилась на кафедре экологии животных Удмуртского госуниверситета. В её основу положен материал собранный лично автором. Идентификация зелёных лягушек проведена Л. Я. Боркиным (ЗИН, Санкт-Петербург), С. Н. Литвинчуком (ЦИН, Санкт-Петербург) и Ю. М. Розановым (ЦИН, Санкт-Петербург). Часть материала по описанию ящериц собрана под руководством автора студентами В. Решетниковым и С. Прибытковым. Автор выражает свою искреннюю' благодарность всем, кто содействовал выполнению настоящей работы

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Работа изложена на 190 страницах машинописного текста, содержит 78 рисунков и 97 приложений. Список литературы включает 244 источника, из них 17 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения земноводных и пресмыкающихся

Удмуртии

Первым исследователем земноводных и пресмыкающихся на территории современной Удмуртии был Л. К. Круликовский (1888, 1901, 1914). Автор отметил семь видов амфибий и шесть видов рептилий для Сарапульского и Малмыжского уездов. Упоминания о амфибиях и рептилиях Удмуртии имеются в работе П. А. Дрягина (1926).

Из работ второй половины 20 века, краткие сведения по земноводным и пресмыкающимся республики приводятся в статьях Г. П. Приезжева (1972), Ю. К. Попова (1972), Н. Е. Зубцовского (1997) и А. Г. Меньшикова (1998). Наиболее важной работой, посвященной экологии и распространению земноводных и пресмыкающихся Волжско-Камского края, и в том числе Удмуртии, является монография В. И. Гаранина (1983).

Кроме работ общего характера, информация по герпетофауне республики приводится в монографиях "Прыткая ящерица" (1976), и "Сибирский углозуб" (1994). Упомининия о герпетофауне Удмуртии имеются в статьях Л. Я. Боркина (1979) и С. Н. Литвинчука (1998) а так же в атласе амфибий и рептилий Европы (1997).

Таким образом, известно 16 научных работ затрагивающих земноводных и пресмыкающихся Удмуртии.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района

исследования

Удмуртия расположена внутри Евроазиатского материка, на востоке Восточно-европейской равнины, в междуречье Камы и Вятки. Территория Удмуртии составляет 42061 кв. км. Республика вытянута с юга на север на 320 км и с запада на восток - на 200 км. Поверхность территории представляет собой увалистую равнину, постепенно понижающуюся с севера на юг и с востока на запад. Климат на территории Удмуртии умеренно-континентальный с продолжительной холодной и многоснежной зимой и тёплым летом. По территории республики проходит граница между тайгой и зоной смешанных лесов. Флора Удмуртии отличается значительным видовым разнообразием -около 1600 видов сосудистых растений. Фауна позвоночных животных республики насчитывает 345 видов.

Глава 3. Материалы и методы

Материал для выполнения работы собирали на территории Удмуртии в течение 7 полевых сезонов в период 1994 - 2000 гг. Сбор данных по географическому распространению амфибий и рептилий проводили в ходе экспедиционных поездок по территории республики. За географическую точку принимали территорию площадью 3-4 квадратных километра. Обследуемая территория, по возможности, включала все характерные для данного района группы биотопов. Наличие представителей герпетофауны определяли общепринятыми методами. Все животные были идентифицированы по соответствующим определителям. Определение зелёных лягушек провели специалисты ЗИН и ЦИН (Санкт-Петербург). Всего обследовали 52 географические точки на территории республики. Информация по 42 точкам почерпнута из литературных источников личных сообщений сотрудников УдГУ.

Изучение ландшафтной приуроченности амфибий и рептилий проводили параллельно с исследованием географического распространения. Местообитания земноводных и пресмыкающихся описывали по схеме разработанной на основе описаний биотопов из работ С. В. Косова (1989), М. М. Пикулика (1993) и Р. Магпе11 (1998). Для систематизации данных по приуроченности животных мы использовали часть классификации ландшафтных урочищ, разработанной для Пермской области (Чазов, 1961). Ландшафтные урочища объединяли в типологические единицы более высокого ранга: типы местностей. Степень сходства ландшафтных образований, по населению герпетофауны, рассчитавали по индексу Жаккара.

При морфометрической обработке данных использовали общепринятые условные обозначения и схемы промеров животных. Названия видов даны по списку земноводных и пресмыкающихся фауны СССР (Боркин, Даревский, 1987) и атласу амфибий и рептилий Европы (1997).

В ходе полевых исследований проводили учеты животных на трансектах. Зелёных лягушек учитывали вдоль береговой линии водоёмов.

Питание амфибий и рептилий изучали в ходе экспедиционных поездок по Удмуртии. и на стационаре в окрестностях Ижевска. Отлов животных проводили в течение 2-3 часов, приходящихся на конец периода максимальной активности исследуемых видов. Выборки включали 15-20 экземпляров животных. Содержимое желудков изымали в полевых условиях, прижизненным способом по В. Л. Булахову (1976) и Е. Opatmy (1980) с дополнениями. При изучении избирательности питания, параллельно отлову амфибий, проводили отбор проб беспозвоночных из тех же биотопов. Сбор беспозвоночных производили энтомологическим сачком и почвенными ловушками. Камеральную обработку собранного материала проводили по методике С. Л. Кузьмина (1992). Беспозвоночных определяли по специальным определителям, в основном, до уровня семейства. Названия высших таксонов приведены по Р. Барнсу с соавторами (1992).

Математическую обработку данных проводили, в основном, по методике С. Л. Кузьмина (1992). При описании трофических спектров использовали следующие показатели: доли жертв разных таксонов от общего числа их экземпляров, доли разных весовых классов жертв от их общего числа. При объединении спектров питания число жертв взвешивали в соответствии с долей каждой группировки потребителей в общем количестве хищников. Для описания ширины трофической ниши применяли индекс полидоминантности (Si-.), для оценки степени перекрывания трофических спектров - индекс сходства Мориситы (Ix-), для исследования избирательности питания - индекс Джейкобса (Песенко, 1982). Данные по беспозвоночным, отловленным почвенными ловушками (герпетобий) и кошением (филлобий), объединяли в одну выборку путём прямого взвешивания.

Статистическая обработка

При статистической обработке данных по питанию и распределению использовали общепринятые статистические характеристики. Достоверность различий между выборками оценивали при помощи критерия Стьюдента (t) и критерия хи-квадрат

Статистическая обработка данных проведена с использованием пакета ExceI-97 и Statistica-v5.1 lh.

Глава 4. Фауна земноводных и пресмыкающихся Удмуртии

Грпетофауна Удмуртии включает следующие 18 видов животных: сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870); обыкновенный (Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758)) и гребенчатый (Т. cristatus (Laurenti, 1768)) тритоны; краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina (Linnaeus, 1761)); обыкновенная чесночница (.Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)); зелёная (Bufo viridis Laurenti, 1768) и серая (В. bufo (Linnaeus, 1758)) жабы; озёрная (Rana ridibunda Palias, 1771), прудовая (R. lessonae Carnerario, 1882), съедобная (R. kl. esculenta Linnaeus, 1758), остромордая (R. arvalis Nilsson, 1842) и травяная (R. temporaria Linnaeus, 1758) лягушки; веретеница ломкая (Anguis fragilis Linnaeus, 1758), живородящая (Lacerta vivípara Jacquin, 1787) и прыткая (L. agilis

Linnaeus, 1758) ящерицы; обыкновенная медянка (Coronella austriaca Laurenti, 1768); обыкновенный уж {Natrix natrix Linnaeus, 1758); обыкновенная гадюка (Vipera berus (Linnaeus, 1758)).

распространения амфибий и

Глава 5. Общая характеристика рептилий на территории Удмуртии Виды на границах ареалов

Из 18 обитающих на территории Удмуртии видов земноводных и пресмыкающихся у десяти по республике проходят границы ареалов. Это S. keyserlingii, Т. cristatus, В. bombina, Р. fuscus, В. viridis, R. ridibunda, R. lessonae,

______________________R. esculenta, L. agilis, C.

austriaca. У S. keyserlingii по республике проходит южная граница ареала, у других девяти видов - северные и восточные.

Герпетологическое

районирование

В одной географической точке Удмуртии может встречаться от 4 до 16 видов земноводных и пресмыкающихся (рис. 1). Наименее богатыми в видовом отношении являются самые северные районы Удмуртии. При продвижении к югу разнообразие фауны

увеличивается и местами достигает своего максимума -16 видов. Такое разнообразие наблюдается на экотонах плакоров и долин крупных и средних рек. В связи с изложенным, территорию республики предлагается разделить на два

герпетологических района:

Рис. 1. Число видов земноводных и пресмыкающихся в различны»: географических точках Удмуртии; 1 -южная граница тайги; 2 - средние годовые изотермы

северный я южный. Линия разделения - южная граница тайги (рис. 1.)

Глава 6. Характеристика ландшафтного распределения амфибий и рептилии на территории Удмуртии

Характеристика ландшафтных урочищ по встречаемости амфибий и рептилий

Из теоретически возможного большого числа видов ландшафтных урочищ при исследовании герпетофауны мы использовали 26. Анализ информации проводили по наличию или отсутствию видов в конкретном урочище. Результаты кластеризации данных отражены на рисунке 2.

выгон

участок под деревенской застройкой участок под поселковой застройкой лес темнохвойный луг пойменный злакоео-разнотраеныи торфоразработки поле

частично залесённый лог поле с колками участок под городской застройкой частично залесённый лог {город) луг пойменный ксерофитный луг суходольный остепнённый пустошь в пойме лес мелколиственный лес широколиственный луг пойменный разнотравно-злаковый лес темнохвойно-широколиственньй берег частично облесённый лес мелколмственно-теннохвойный лес широколиственно-темнохзойный лес светлохвойкый лес темнохвойно-мелколмственный лес мелколиственно-широколиственный болото переходное облесённое песчаный керьер

В>

межкластерное расстояние

Рис. 2. Дендрогромма кластеризации ландшафтных урочищ Удмуртии (N»152) по встречаемости земноводных и пресмыкающихся; Евклидово расстояние, метод Варда

Весь набор урочищ разделился на 3 сильно удалённых кластера. В первый из них (рис. 2, вверху) входят девять урочищ антропогенного происхождения и некоторые другие. В них регулярно встречаются наиболее устойчивые к хозяйственному воздействию виды: В. bufo, В. viridis, R. temporaria, R. arvalis, L. vivípara.

Во второй кластер (рис. 2, средний) входят урочища, расположенные в долинах крупных рек и некоторые лесные урочища - всего 8 видов. В связи с благоприятным микроклиматом в поймах многочисленны такие теплопюбивые виды как В. viridis, P.fuscus, В. bombina, R. lessonae, L. agilis и N. natrix.

В третий кластер (рис. 2, внизу) объединяются, в основном, лесные местообитания расположенные вне долин крупных рек. Основное отличие от предыдущих групп урочищ заключается в низкой встречаемости здесь теплолюбивых видов: В. viridis, P.fuscus и зелёных лягушек.

Характеристика типов местности по встречаемости земноводных и

пресмыкающихся

Для получения более полной картины распределения амфибий и рептилий нами был проведён анализ встречаемости животных в более высоких по рангу ландшафтных единицах - типах местности. При анализе объекты чётко разделяются на два кластера. Первый из них объединяет дюнный (низменный на песчаных покровах), надпойменно-террасовый, плакорный и равнинно-долинный типы. Второй - пойменный и приречный. Таким образом, и на данном уровне анализа прослеживается своеобразие герпетонаселения долин крупных и средних рек.

Характеристика типов нерестилищ амфибий

Проанализировали встречаемость нерестящихся амфибий и их личинок, в 137 водоёмах тринадцати типов. В результате кластеризации в отдельный монокластер выделился тип "малая река, ручей", где в 91,0 % случаев размножалась только В. bufo. Оставшиеся двенадцать типов водных биотопов, в зависимости от встречаемости амфибий, делятся на два кластера. В первый кластер входят только водоёмы, расположенные в лесных массивах вне пойм рек. Здесь чаще всего нерестятся оба вида тритонов (40,0 - 100,0%), В. bufo (14,0 - 100,0%) и бурые лягушки (14,0 - 100,0%). Во второй кластер входят 7 типов водоёмов, расположенных в антропогенном ландшафте или поймах рек. Здесь кроме видов-убиквистов часто размножаются R. ridihunda и В. viridis.

Глава 7. Трофические связи земноводных и пресмыкающихся

Было исследовано питание В. bombina, Р. fuscus, R. arvalis, R. temporaria, R. ridibunda, R. lessonae, L. vivípara и L. agilis. В ходе анализа, применительно к разным видам хищников и внутривидовым группировкам, исследовали весовые и таксономические характеристики пищевых объектов. По указанным параметрам анализировали структуру трофических ниш, избирательность и динамику питания. Так же исследовали зависимость веса жертв от длины тела потребителей.

Общая характеристика объектов питания амфибий и рептилий

Абсолютный вес объектов питания

Сырой вес объектов питания исследованных видов находится в пределах от 1 до 14800 мг. Самые крупные объекты, ве.сом более 1000 мг, в диетах немногочисленны. При разбиении общей выборки (кроме жертв >1000 мг) на десять весовых классов выяснилось, что основу питания исследованных нами хищников составляют животные весом менее 100 мг - более 90% от числа всех жертв. При увеличении масштаба шкалы X и отсечении её правой части (от 100 мг) сохраняется та же тенденция. При последующем десятикратном увеличении масштаба тенденция сохраняется. Таким образом, распределение весовых групп добычи в желудках соответствует обычному для естественных биотопов распределению частот размерных категорий, когда численно доминируют самые мелкие объекты.

Относительный вес объектов питания

Распределение частот по относительному весу добычи в общей выборке указывает на то, что экстремально крупные объекты питания далеко отрываются от модальных весовых классов (рис. 3, А). Эти объекты,

100 /

^n-ÍNf-DOOOOOOO Р .О р Р Р .о" р" .о р р р .

9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 30 33 3S

Весовые классы, "Л.

N=1006, (1=6019

^ о?1- # ^ ^ <# о? ^ 5

N=987,п=3569

Рис. 3. Соотношение весовых классов добычи (вес экземпляра добычи (п) относительно веса тепа хищника (Ю) земноводных и пресмыкающихся Удмуртии А - шкала 1-35%; Б - шкала 0,1-1,5%; В - шкала 0,01-0,15%

о- о- о- й-Весовые классы,%

этносительным весом более 3%, занимают в диете менее 3% от общего числа кертв. А на долю добычи весом менее 1% относительного веса приходится золее 90% жертв (рис. 3, А).

При десятикратном увеличении масштаба шкалы и отсечении её правой тети, в общем, сохраняется тот же характер распределения частот.

При следующем десятикратном увеличении масштаба шкалы и удалении ;начений больших 0,15% (рис. 3, Б) тенденция распределения меняется. Лодальные классы смещаются вправо. То есть, учитывая, что в природе по tepe уменьшения размеров беспозвоночных их относительная численность >астёт, можно заключить, что потребители игнорируют добычу меньше шределённого размера. Весовой класс добычи, ниже которого наблюдается енденция к уменьшению частоты встречаемости в питании мы предлагаем :азывать пороговым. В общей выборке он находится в пределах 0,04 - 0,05% рис. 3, Б). При анализе питания отдельных видов выявились следующие

границы пороговых классов: L. agilis - 0,09 - 0,11%; L. vivípara - 0,07 - 0,08%; R. ridibunda - 0,05 - 0,06%; Р. fuscus - 0,04 - 0,05%; R. arvalis и R. lessonae -0,03 - 0,04%; R. temporaria и В. bombina - 0,02 - 0,03%.

Анализ зависимости веса жертв от размеров хищников

Для исследования зависимости между длиной тела (L.) хищников и весом их жертв мы использовали материалы по тем же шести видам амфибий и двум видам ящериц, что и в предыдущих разделах. За независимую переменную при регрессионном анализе принимали длину тела хищника. Зависимой переменной являлся абсолютный либо относительный вес одного экземпляра добычи. В результате, на каждый экземпляр хищника пришлось количество наблюдений, равное числу жертв. Для линеаризации исходных данных они были преобразованы в десятичные логарифмы. Полученную матрицу исследовали в

1,10 1,20 1,30 1,40 1,50 1,60 оВесжертвы в Предсказанное Весжертеы

1,70 1,80 1,90 Длина тела хшяша(1_), Iog10

Рис. 4. Зависимость абсолютного веса жертв (п=1106) от длины тела остромордой лягуики (N=172) множественный Я - 0,68

2,0

А 1,0

X о 0,0

ш ш -1,0

-2,0

у = 0,06Мх-0,9155

1,20 1,30 1,40 1,50 1,60 оВесжертвы с Предсказанное Вес жертвы

1,90

1,70 1,80 Длина тела хищника (I), 1од10

Рис. 5. Зависимость относительного веса жертв (вес жертвы/вес хии^ика) (п=1106) от длины тела (1_.) остромордой лягуики (N=172); множественный К - 0,018

приложении "линейная регрессия" программы Ехсе11-97. Анализ показал, что в пяти случаях из восьми величина коэффициента множественной корреляции не превышает 0,5, что говорит о слабой связи или её отсутствии. В трёх случаях, по R. апаПя (11=0,68; рис.4), R. ridibunda (11=0,8) и R. /«5олае (11=0,79), величина К указывает на умеренную или сильную связь по абсолютному весу жертв. Относительный вес жертв в большинстве случаев не меняется по мере увеличения размеров хищников, так как значения Л не превышают 0,25 (по R.arvaHs на рис. 5).

Анализ питания амфибий в естественных местообитаниях

Анализируя диеты амфибий в естественных биотопах, мы ставили перед собой цель выяснить особенности питания животных постметаморфозных стадий в зависимости от их видовой принадлежности и линейных размеров. Для этого изучали связи внутри сообществ амфибий на основе потребления сходной добычи. Так же, в случае изучения избирательности питания, мы анализировали воздействие хищников на их жертвы.

Исследовали потребление добычи на четырёх уровнях иерархии трофических ниш: гильдия (питание всех особей потребителей из нескольких однотипных биотопов или из одного биотопа за весь сезон); многовидовая группировка (питание всех особей потребителей из одного биотопа в разовой выборке); одновидовая группировка (питание особей одного вида в одном биотопе в разовой выборке); внутривидовая группировки или размерный класс (питание особей одного вида одного размерного класса из одного биотопа в разовой выборке).

Анализ питания проводили по следующей схеме. На первом этапе описывали спектры питания по весу и таксонам жертв. Затем спектры группировок сравнивали с помощью индекса Мориситы (1х). Полученные данные подвергали кластеризации по методу Варда. Достоверность различий спектров оценивалась по критерию хи-квадрат (у.2).

Изучали питание амфибий в трёх случаях: в пойменных озёрах в долине р. Кама, в торфяном карьере из окрестностей Ижевска, на пойменном лугу в окрестностях Ижевска.

Анализ питания бесхвостых амфибий в пойменных озёрах.

В долине р. Кама были отобраны пробы из трёх озёр с различным населением земноводных. В первом озере обитали три вида бесхвостых амфибий: В. ЪотЫпа, К. пйЛипйа и К. аг\>аШ. Лягушки были представлены всеми размерными группами от сеголеток до взрослых.

При анализе по весу жертв (рис. 6) спектры питания разделяются на два кластера. В один из них входят "крупные лягушки" "Я. п&Ъипйа 60 - 70 мм, 70 - 80 мм". Эти амфибии достоверно (%2; Р<0,05) отличаются от всех прочих по тотреблению самых крупных жертв. В их питании на добычу весом более 100 иг приходится 30,0 и 58,3% соответственно. Такого соотношения не наблюдается ни у одной другой группировки амфибий. Кроме того, лягушки из -руппировки "60 - 70 мм" не поедают добычу весом менее 2 мг, а из -руппировки "70 - 80 мм" - менне 25 мг.

Второй полиобъектный кластер (рис. 6) в свою очередь делится на две :ильно отдалённые (>1,5 ед.) части. В одну из них входят все спектры ¡нутривидовых группировок амфибий с длиной тела от 30 до 60 мм, то есть "не •вголетки". Особо среди этой группы стоят диеты В. ЪотЫпа, достоверно (%2; '<0,05) отличающиеся от всех прочих на 1,5 единицы. Данное обособление, »бусловлено тем, что жерлянки поедают сравнительно мелкую добычу и более '6% их жертв не превышают по весу 3 мг. Вторая группа спектров (Я. ап>аШ и I. г'кИЪипйа от 30 до 60 см), входящих во второй кластер, объединяется

вследствие того, что эти близкие по длине тела хищники потребляют в основном средние по весу жертвы. А частота поедания самых мелких и самых крупных животных весьма невелика.

R.arvaEs -все R.atvaSs 20-30 мм Rridfounda - все R.ridfcurjda 20-30 мм B.bombina - осе B.bomKna 40-50 мм B.bombina 30-40 мм R.aiväüs 30-40 мм R.avats 40-50 мм R.ridibunda 30-40 мм R.ridibunda 50-60 мм R.iidbunda 60-70 мм n.fidibunda 70-80 мм

0.0 0,5 1.0 1,5 2,0 2.5

Межкластерное расстояние

Ршх 6. Дендрограмма кластеризации спектров питания ¡по весу) амфибий из пойменного мере в окрестностях д. Колесниково; индекс Мориситы, метод Барда

Вторая часть кластера объединяет спектры группировок самых мелкнх лягушек вместе с общими видовыми спектрами R. arvalis и R. ridibunda (рис. 6). Диеты "сеголеток (20 - 30 мм) обоих видов лягушек очень сходны (V=0,971) и. отличаются с высокой степенью достоверности (у.2; Р<0,05) от всех прочих по отсутствию в их составе добызи весом более 55 мг. В силу небольших размеров этих

Вся выборка R.arvaüs-ace R.atvafs 20-30 мм R.ridibunda - все R.ridbunda 20-30 мм R.aivaSs 30-40 мм R.ridibunda 3040 мм R.iidbunda 50-80 мм R.aivalis 40-50 мм R.reäbunda 60-70 мм R.mübunda 70-80 мм B.bombina - see B.bombina 40-50 мм B.bombina 30-40 мм

0.0 0.5 1,0 1,5 2.0 2,5

Межкластерное расстояние

Рис. 7 . Дендрограмма кластеризации спектров питания [по таксонам) амфибий . из пойменного озера в окрестностях д. Колесниково; индекс Мориситы, метод Барда

животных их основным кормом являются очень мелкие беспозвоночные весом не более 2 мг.

h

ь-

Дополнительные сведения по питанию несёт показатель ширины трофической ниши Б).- (индекс полидоминантности), который показывает не только ширину спектра, но и его выровненность. По низким значениям индекса Б); (вес жертв) особо выделяются из всех спектров "Я. псИЬипс!а 70 - 80 мм" -2,67, "Я. псНЬипс!а 20 - 30 мм" - 1,69 и "Я. ап>аШ - 20 - 30 мм" - 2,48. То есть, "крупные лягушки" и "сеголетки''' имеют узкие и невыровненные ниши. "Не сеголетки", напротив, большей частью, имеют сравнительно широкие и выровненные ниши (Б*,-): 5,45 - 11,32.

При анализе диет по таксономической принадлежности жертв картина кластеризации данных несколько меняется (рис. 7). Все пищевые объекты делятся на два сильно удалённых (>1 ед.) полиобъектных кластера. Один из них включает только диеты краснобрюхих жерлянок.

Сравнение спектров питания группировок одного вида, но разных размеров показывает, что наблюдается расхождение трофических ниш по мере увеличения различий в размерах животных. Так, у Я. псИЪипйа сравнение дает сеголеток с питанием более крупных особей даёт следующий ряд значений индекса Мориситы: 1,00 - 0,676 - 0,653 - 0,014 - 0,003 - по весу жертв. Сходная же картина наблюдается и при сравнении и разновидовых группировок по весу жертв.

В других пойменных озерах наблюдали, в общем, сходную структуру трофических ниш.

На следующем этапе исследований мы объединили данные по всем трём озёрам (уровень гильдии) и прокластеризовали их. Выявленые выше тенденции проявляются и на данном уровне анализа, но только по весу жертв.

Анализируя структуру трофических ниш амфибий на нескольких уровнях иерархии, следует ожидать постепенной стабилизации показателей. В нашем случае это можно выразить через среднее сходство конкретного спектра со всеми остальными. Сравнив величину среднего сходства спектров разного уровня иерархии, мы нашли, что в большинстве случаев его величина по интегрированым спектрам выше чем по спектрам их составляющим. И максимума она достигает только у самого высшего спектра - спектра всей гильдии, как по весу жертв, так и по таксонам. Всё это говорит о стабилйзадаи трофических ниш при повышении уровня иерархии.

Анализ питания Я. псИЬипйа в торфяном карьере

При исследовании питания Л. псИЪипс!а мы анализировали структуру грофических ниш и сезонную динамику питания. По характеру потребляемой добычи в пяти выборках (июнь - август) достоверно выделяются две категории ютребителей: "сеголетки" и "крупные лягушки". Так же здесь подтвердились основные выводы по структуре ниш амфибий, выявленные на примере тойменных озёр.

Выяснили, что в течение сезона сеголетки лягушек демонстрируют лабильность пищевых адаптации, так как значения индекса Мориситы сравнение спектра группировки со спектром гильдии) варьируют в :равнительно небольших пределах: 0,480 - 0,529 - по весу жертв; 0,640 - 0,767

- по таксонам. Ширина трофических ниш, по весу жертв 5,20; 3,83; 6,41 4,56), так же почти не меняется.

У наиболее многочисленных группировок взрослых R. ridibunda (80 - 9( и 90 - 100 мм) в течение сезона происходит заметное и достоверное снижение сходства с общим спектром гильдии.

Анализ питания бесхвостых амфибий на пойменном лугу

При исследовании питания R. arvalis и R. temporaria на пойменном лугл изучали структуру трофических ниш, сезонную динамику (июль-август) г избирательность питания амфибий. По характеру питания спектры в отдельных выборках обычно разделяются на два кластера. В ряде случаев это обусловленс различиями в потреблении крупной и мелкой добычи. Так же отмечаете« стабилизация трофических ниш по мере повышения уровня их иерархии.

При исследовании не выявлено сезонных изменений показателей питания амфибий, а так же изменений в составе потенциальных объектов питания.

При изучении питания амфибий на пойменном лугу выяснили, что среди набора пищевых объектов есть такие, которые почти совсем не потребляются лягушками и те, что потребляются с высокой степенью избирательности. Так, самые мелкие жертвы, весом менее 2 мг, почти не встречаются в желудках земноводных. В то же время объекты имеющие вес более 100 мг потребляются высокоизбирательно.

Выводы

1. В Удмуртии встречается 12 видов амфибий и 6 видов рептилий. В том числе доказано обитание трёх сложно идентифицируемых видов зелёных лягушек: озёрной, прудовой и съедобной.

2. По Удмуртии проходят границы ареалов десяти видов земноводных и пресмыкающихся. По встречаемости амфибий и рептилий на территории республики предлагаем выделить два герпетологических района: северный и южный.

3. Ландшафтные урочища Удмуртии, по встречаемости амфибий и рептилий, разделяются на три группы: урочища антропогенного происхождения, урочища в долинах крупных рек, урочища вне долин крупных рек. Типы местности Удмуртии, по встречаемости видов земноводных и пресмыкающихся, разделяются на две группы. Первая включает пойменный и приречный типы местности, вторая - дюнный, надпойменно-террасовый, плакорный, и равнинно-долинный.

4. Нерестилища амфибий Удмуртии по встречаемости икры и личинок разделяются на две группы: в одну из них выделяются малые реки и ручьи, во вторую - другие 12 типов водоёмов размножения естественного и антропогенного происхождения.

5. При изучении веса добычи бесхвостых амфибий и ящериц выявлен минимальный относительный вес жертв, при дальнейшем уменьшении которого потенциальные пищевые объекты игнорируются хищниками.

. Для R. arvalis, R. ridibunda, R. lessonae выявлена достоверная положительная связь между размерами хищника и абсолютным весом жертвы. Связи размеров потребителей с относительным весом жертв не выявлено. , Анализ питания сообществ бесхвостых амфибий показал, что сходство диет внутривидовых группировок в большей мере обусловлено сходством линейных размеров потребителей. Видовая специфика питания может проявляться только на низших уровнях иерархии трофических спектров. Диеты видов рода Rana очень сходны. Вне зависимости от видовой принадлежности, по характеру питания выделяются три категории потребителей: сеголетки, не сеголетки, крупные лягушки. По мере увеличения размеров потребителей наблюдается расхождение трофических ниш группировок бесхвостых амфибий как внутри одного вида, так и вне зависимости от видовой принадлежности. По мере повышения уровня иерархии трофических ниш бесхвостых амфибий наблюдается стабилизация показателей трофических ниш. В питании бурых лягушек выявлены объекты, потребляемые с положительной и отрицательной избирательностью. ).В течение лета наибольшая стабильность трофических показателей наблюдается у сеголеток R. ridibunda. Питание взрослых R. ridibunda характеризуется сужением трофических ниш к концу сезона активности. В питании бурых лягушек (R. arvalis, R. temporaria) не выявлено резких изменений показателей диеты в течение второй половины сезона активности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Борисовский А. Г. Предварительные материалы по герпетофауне Удмуртии // Тезисы докладов 2-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. - Ч. 2. - Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1995. - С. 30-31.

Борисовский А. Г. Материалы по распространению земноводных и пресмыкающихся в Удмуртии II Вестник Удмуртского университета. Серия: Биологическое разнообразие Удмуртской Республики, вып. 1. Фауна позвоночных: аннотированные списки. — 1997. — № 2. - С. 15-21. Борисовский А. Г. Земноводные и пресмыкающиеся зоны затопления Нижнекамского водохранилища // Тезисы докл. 3-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. - Ч. 2. -Ижевск: Изд-во Удм. Ун-та, 1997. - С. 86 - 88.

Борисовский А. Г., Зубцовский Н. Е. Материалы к обоснованию списка редких и исчезающих видов земноводных и пресмыкающихся Удмуртии // Проблемы региональной Красной книги: Межведомственный сборник научных трудов. - Пермь, 1997. - С. 39 - 41.

Борисовский А. Г. Анализ избирательности питания бурых лягушек {Rana temporaria, R. arvalis) на пойменном лугу II Вестник Удмуртского

университета: Серия Биологическое разнообразие Удмуртской Республики. -Вып. 2. - 1999а. 5. - С. 50 - 58.

6. Борисовский А. Г. Материалы по биотопическому размещению и численности сеголеток обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) // Тезисы докладов 4-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. - Т. 39. - Ч. 2. / Отв. ред. В. А. Журавлёв, С. С. (Свинский. - Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1999. - С. 55 - 56.

7. Борисовский А. Г. Анализ избирательности бурых лягушек на пойменном лугу // Вторая конференция герпетологов Поволжья. Тезисы докладов. -Тольятти, 1999. - С. 7 - 8.

8. Борисовский А. Г., Боркин JI. Я., Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М. Морфометрическая характеристика зелёных лягушек (комплекс Rana esculenta) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета: Серия Биологическое разнообразие. - Ижевск, 2000. - (В печати)

9. Бсрисовский А. Г. Структура трофических ниш бесхвостых амфибий в пойменных озёрах Удмуртии И Материалы конференции герпетологического общества им. А. М. Никольского. - М.: 2000. - (В печати).