Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зубная система амфибий

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васильева, Анна Борисовна, Москва

i^r y У-2) / я и/-

московским государственный университет

им. M.B. Ломоносова Биологический факультет

На правах рукописи

Васильева Анна Борисовна

зубная система амфибий: онтогенез и эволюция

Специальность 03.00.08 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: докт. биол. наук C.B. Смирнов

докт. биол. наук Б.Д. Васильев

москва 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Оглавление стр.

ВВЕДЕНИЕ .................................................................................3

ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы по проблемам изучения зубной системы амфибий..........................................................................9

ГЛАВА 2. Материал и методика .........................................4............17

ГЛАВА 3. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде Urodela .................................................................................... 29

ГЛАВА 4. Общие закономерности развития и эволюции зубной системы в отряде Urodela .............................................................................60

ГЛАВА 5. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде Anura .......................................................................................100

ГЛАВА 6. Общие закономерности развития и эволюции зубной системы в отряде Anura................................................................................121

ГЛАВА 7. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде Gymnophiona...............................................................................143

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Онтогенез и эволюция зубной системы современных амфибий.................................................................................... 154

ВЫВОДЫ ................................................................................. 167

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ .................................... 170

ФОТОИЛЛЮСТРАЦИИ ...............................................................187

ВВЕДЕНИЕ

Зубная система амфибий характеризуется рядом уникальных признаков, которые выделяют современных представителей класса из остальных тетрапод.

Прежде всего, само строение типичных зубов амфибий отличается крайним своеобразием. Эти так называемые педицеллярные зубы состоят из двух частей - проксимальной и дистальной, соединенных между собой прослойкой мягкой ткани. По-видимому, такая структура зубов присуща одним только амфибиям, хотя у некоторых лучеперых рыб также встречаются подобные подвижно сочлененные зубы; однако у последних базальная часть зуба является скорее производным несущей его кости (Tomes, 1923; Moy-Thomas, 1934; Kerr, 1960), хотя, по некоторым данным, она может состоять и из дентина (Ltihmann, 1955; Hughes et al., 1994); тем не менее, в остальном гистологическое строение зубов этих рыб и их наружная морфология сильно отличают их от зубов амфибий.

Другой характерной чертой зубной системы амфибий являются значительные изменения, которые она может претерпевать по мере развития личинок и превращения их во взрослых животных.

Эти особенности делают зубную систему амфибий интересным и многообещающим объектом исследований, и к сегодняшнему дню наукой накоплены определенные данные о развитии и ультраструктуре педицеллярного зуба, о многообразии вариантов типичного строения зубной системы у современных амфибий, а также о ее преобразовании в онтогенезе. Однако большая часть литературы, посвященной зубной системе амфибий, представлена скорее описательными работами, рассматривающими тот или иной частный аспект ее формирования или функционирования, и число обобщающих трудов очень невелико. Описания морфологического многообразия типов озубления амфибий часто построены на случайном

материале и не приводят к каким-либо значимым выводам относительно причин, его порождающих. Развитие и преобразование зубной системы в онтогенезе амфибий изучено недостаточно подробно (как правило, просто сопоставляется состояние озубления у личинок и взрослых особей), что делает практически невозможным детальное сравнение хода происходящих в ней изменений у разных форм. Кроме того, развитие и строение зубной системы изучено очень неравномерно по систематическим группам, и, разумеется, наиболее глубоко и подробно - у традиционных видов лабораторных животных (из числа хвостатых это аксолотль и обыкновенная саламандра, из бесхвостых - шпорцевая лягушка, и из безногих - водная червяга Typhlonectes compressicaudus), ни одно из которых не может считаться типичным представителем соответствующего отряда и обладателем типичного онтогенеза. Процессы формирования и многообразие строения зубной системы у примитивных представителей отрядов практически не изучены, что, безусловно, означает очень большой пробел в знании о ее преобразовании в эволюции амфибий. Что же касается бесхвостых амфибий, то о существовании у них превращения в зубной системе в ходе онтогенеза стало известно лишь относительно недавно и на весьма ограниченном материале, и, таким образом, эта проблема оказывается практически не изученной. Мы полагаем, что именно отрывочность и недостаточная систематизация современных знаний о зубной системе амфибий в значительной мере затрудняют разработку единой картины ее эволюции, которая представляется более или менее ясной только для немногих ограниченных групп (главным образом для неотенических семейств хвостатых). Таким образом, оказывается, что об эволюции зубной системы амфибий в настоящее время известно значительно меньше, чем об эволюции других систем, связанных с функцией питания: подъязычно-жаберного аппарата или языка (Regal, 1966; Özeti, Wake, 1969; Северцов, 1968,1980; Lombard, Wake, 1986; Reilly, 1994).

В связи с этим нам представляется очень актуальным углубленное изучение развития зубной системы у представителей разных (в первую очередь, примитивных) групп амфибий и ее многообразия именно в сравнительном аспекте, что позволило бы выявить основные тенденции в ее эволюции.

Это кажется нам тем более важным, что некоторые признаки строения зубной системы иногда используются для систематики амфибий или построения филетических линий в пределах семейств или даже отрядов (Tihen, 1958; Regal, 1966; Larsen, Guthrie, 1974; Hecht, Edwards, 1976; Wake, Wurst, 1979; Beneski, Larsen, 1989a; Larson, Dimmick, 1993), а также в дискуссии по таким глобальным проблемам, как моно- или полифилетическое происхождение современных амфибий и валидность таксона Lissamphibia (sensu Gadow) (Parsons, Williams, 1962, 1963; Lehman, 1968; Bolt, 1969,1977, 1979).

Исходя из сказанного, основной целью нашего исследования мы полагаем выявление закономерностей развития зубной системы в различных группах современных амфибий и анализ влияния эволюционных процессов, определивших их морфологический облик, на онтогенез и дефинитивную морфологию зубной системы.

Предпринимая данное исследование, мы ставили перед собой следующие задачи:

- Подробно изучить развитие зубной системы в онтогенезе некоторых представителей класса Амфибии, принадлежащих к различным систематическим группам.

- Изучить многообразие дефинитивного строения зубной системы современных амфибий на примере представителей различных систематических групп.

- Обобщить имеющиеся опубликованные данные о развитии,

многообразии и эволюции зубной системы амфибий.

- На основании синтеза полученных результатов с литературными данными о зубной системе амфибий, а также об эволюции рецентных отрядов, проанализировать влияние различных эволюционных процессов на онтогенез и многообразие зубной системы современных амфибий.

Изучение развития зубной системы в онтогенезе мы проводили на возрастных сериях личинок и метаморфизирующих животных, используя деление онтогенеза на стадии или периоды, позволяющие сравнивать ход и темпы этого развития у разных видов, а также опираясь на данные по морфогенезу черепа амфибий.

Изучая многообразие строения дефинитивной зубной системы, мы уделили больше внимания бесхвостым амфибиям, поскольку они изучены в этом отношении значительно меньше, чем хвостатые, и поскольку именно в этой группе число вариантов состояния озубления является максимальным, тогда как у хвостатых и безногих зубная система имеет более унифицированный план строения, за некоторыми исключениями, по возможности рассмотренными нами.

Систематизация литературных данных имела очень большое значение для нашего исследования, поскольку, как уже говорилось, полноценные и современные обзорные работы практически отсутствуют. Кроме того, мы стремились извлечь из них максимально полную информацию о строении и развитии зубной системы у видов и групп, недоступных для нашего непосредственного изучения. В частности, сведения о зубной системе такой экзотической группы, как червяги, почти целиком получены нами из литературных источников.

Объединив литературные данные о развитии и строении зубной системы у не вошедших в наш материал видов амфибий, а также данные об онтогенезе амфибий и его вариациях, об эволюции отдельных

морфологических структур и всего класса Амфибии в целом с нашими собственными результатами, мы рассчитывали существенно расширить поле для спекуляций относительно возможных путей и механизмов эволюции зубной системы амфибий.

Что касается методов исследования, то мы сочли оптимальным объединить две традиционные методики изучения зубной системы амфибий: наблюдение тотальных окрашенных препаратов и применение сканирующей

t

электронной микроскопии. Оба эти подхода зачастую применяются по отдельности, что, на наш взгляд, не дает полного представления об изучаемом объекте, однако при одновременном использовании они хорошо дополняют друг друга.

Кроме того, при описании процессов нарастания и замещения зубов мы сочли необходимым отказаться от традиционного для работ такого рода учета числа зубов на кости, поскольку, на наш взгляд, получаемые при этом данные не являются достаточно информативными. Для амфибий с их полифиодонтной зубной системой характерна значительная меж- и внутривидовая изменчивость по этому признаку, например, возрастная (причем у некоторых видов с возрастом число зубов может не нарастать, а, напротив, уменьшаться, как у Aneides lugubris - Wake et al., 1983) и географическая (Hasumi, Iwasawa, 1988). С нашей точки зрения, истинным показателем активности генеративной ткани, производящей зубы (зубной пластинки - lamina dentalis), является не число образованных зубов, а число их последовательно закладывающихся серий. Соответственно, описывая развитие зубной системы амфибий в онтогенезе, мы учитывали именно число серий зубов и их зачатков, закладывающихся в зубной пластинке каждой озубленной кости.

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям, в особенности Сергею Васильевичу Смирнову за огромную консультационную помощь и критику рукописи диссертации, предоставленный материал и литературу; Наталье Сергеевне Лебедкиной за предоставленный ею ценный материал по развитию хвостатых амфибий; Борису Дмитриевичу Васильеву и Сергею Вячеславовичу Савельеву за помощь в подготовке фотоиллюстраций; Петру Васильеву за помощь в компьютерном оформлении текста работы, а также В.Ф. Орловой, П. Барчу, С.Л. Кузьмину, И. Сербиновой, А. Хаасу и А. Соколову за предоставленный материал по разнообразию амфибий.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 98-04-48794, и Школы эволюционной и экологической морфологии РФФИ, проект № 96-15-98115.

ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы по проблемам изучения

зубной системы амфибий

Гистологическое строение и развитие педицеллярного зуба.

Впервые зубы, состоящие из двух частей, разделенных слоем мягкой ткани, были описаны у хвостатых амфибий Лейдигом (Leydig, 1867, цит. по Parsons, Williams, 1962).

В этой работе, а также в ряде последующих исследований большое внимание уделялось микроскопическому строению проксимальной части зуба - цоколя (pedicel, pedestal в англоязычной литературе) и зоны разделения (dividing zone, weak zone) - неминерализованной кольцевидной области, отделяющей цоколь зуба от коронки (crown).

Долгое время считалось, что цоколь образован цементом либо костью (Hertwig, 1874; Wiedersheim, 1882; Oltmanns, 1952; Jacobshagen, 1955; цит. по Parsons, Williams, 1962). Однако, когда было подробно изучено развитие педицеллярного зуба амфибий, стало очевидным, что цоколь является его частью и состоит, как и коронка, из дентина, образующегося в результате деятельности слоя одонтобластов (Gillette, 1955; Kerr, 1960; Goin, Hester, 1961; Parsons, Williams, 1962; Lawson et al., 1971; Howes, 1978).

Природа зоны разделения тоже до некоторого времени оставалась неясной: на основании изучения строения зуба у Anura (Rana pipiens) ее считали состоящей из некальцинированного дентина (Gillette, 1955); в результате более поздних исследований строения зубов Urodela и Gymnophiona выяснилось, что она имеет волокнистое строение (Kerr, 1960; Parsons, Williams, 1962, Lawson, 1965a; Casey, Lawson, 1981; Moury et al., 1985), причем диаметр образующих ее ткань коллагеновых волокон меньше, чем у волокон, входящих в состав коронки или цоколя (Greven et al., 1989; Boite et al., 1996). Кроме того, было показано, что зона разделения может быть в большей или меньшей степени минерализована (Means, 1972; Clemen,

Greven, 1974; Greven, Clemen, 1979; Clemen et al., 1980; Boite et al., 1996).

Функционирование полифиодонтной зубной системы.

Как h у других низших позвоночных, зубная система амфибий относится к полифиодонтному типу, то есть замещение зубов у них происходит на протяжении всей жизни.

Теоретические основы изучения закономерностей роста и замещения зубов у низших позвоночных разработаны Эдмундом (Edmund, 1960) и Осборном (Osborn, 1970), однако еще ранее процесс замещения зубов у Rana pipiens (Anura) был подробно описан Джиллетом (Gillette, 1955), работа которого оказала большое влияние на дальнейшие исследования в этой области.

Впоследствии ход замещения зубов у амфибий был подробно изучен на примере других представителей Anura (Goin, Hester, 1961; Lawson, 1965b, 1966; Shaw, 1979, 1985), Urodela (Lawson et al., 1971; Chibon, 1977) и Gymnophiona (Parker, Dunn, 1964; Lawson, 1965b; Wake, 1976, 1980; Hraoui-Bloquet, Exbrayat, 1996).

Особое внимание исследователей привлекла резорбция старых функциональных зубов как важная составляющая процесса замещения зубов в целом; по современным воззрениям, резорбция зуба включает две фазы: эрозию и абсорбцию, что делает возможным повторное вовлечение минеральных веществ в образование новых зубов (Shaw, 1983,1986,1989а).

Было также показано, что у амфибий скорость замещения зубов зависит от возраста животного (Shaw, 1989а) и внешних условий (Miller, Rowe, 1973).

Многообразие морфологии зубной системы современных амфибий.

Среди исследований, посвященных собственно многообразию морфологии зубов у амфибий, особого внимания заслуживает работа Олтманнса (Oltmanns, 1952), основанная на изучении не только внешней

формы, но и внутреннего строения зубов представителей всех трех современных отрядов, а также труд Парсонса и Вильямса (Parsons, Williams, 1962), содержащий сведения о строении зубов у приблизительно 150 видов хвостатых, бесхвостых и безногих амфибий. Помимо названных, существует еще ряд работ, по которым можно составить представление о разнообразии озубления у современных амфибий (Noble, 1931; Lehman, 1968; Means, 1972; Greven, 1984; Duellman, Trueb, 1986; Urodela: Tihen, 1958; Kerr, 1960; Beneski, Larsen, 1989a,b; Anura: Noble, 1922; Trueb, 1973; Viertel, 1986;

*v

Greven, Laumeier, 1987; Gymnophiona: Parker, Dunn, 1964; Taylor, 1977; Wake, Wurst, 1979; Greven, 1986), а также более или менее полные описания морфологии зубной системы у отдельных видов или групп, принадлежащих к какому-либо из трех современных отрядов (Lawson, 1965а; Schultze, 1970; Larsen, Guthrie, 1974, 1975; Trueb, 1974; Clemen, Greven, 1974, 1977, 1980a,b, 1988; Greven, Clemen, 1976, 1979, 1980; Greven, 1984; Wake, 1978, 1986; Wake et al., 1983; Reilly, 1983; Erdman, Cundall, 1984; Trueb, Cannatella, 1986; Shaw, 1986, 1989a,b; Shaw, Ellis, 1989; Kierdorf et al., 1987; Hasumi, Iwasawa, 1988; Beneski, Larsen, 1989a,b; Davies, 1989; Bolte, Clemen, 1991; Elwood, Cundall, 1994; Reilly, Brandon, 1994; Reilly, Altig, 1996).

Согласно этим данным, для подавляющего большинства современных хвостатых и бесхвостых амфибий характерны педицеллярные зубы с бикуспидной (то есть увенчанной двумя зубцами) коронкой, однако у некоторых форм Urodela и Anura наблюдаются непедицеллярные (лишенные зоны разделения) зубы, а также зубы с монокуспидной (одновершинной) или же трикуспидной коронкой; многие представители бесхвостых вообще лишены зубов. Для Gymnophiona обычны как моно-, так и бикуспидные зубы, однако зона разделения имеется во всех описанных случаях.

В некоторых работах (Trueb, 1973; Larsen, Guthrie, 1974) высказываются предположения о зависимости морфологии зубов от образа жизни и рациона, однако круг исследований, предпринятых с целью показать влияние разных

пищевых предпочтений ,на зубную систему амфибий, очень узок, и ограничивается работами по выявлению различий между двумя морфами (каннибалы и неканнибалы) Ambystoma tigrinum (Lannoo, Bachmann, 1984; Pedersen, 1991, 1993).

Данные по многообразию морфологии зубов неоднократно использовались при попытках выявления филогенетических связей в некоторых группах современных амфибий (Tihen, 1958; Larsen, Guthrie, 1974; Hecht, Edwards, 1976; Wake, Wurst, 1979, Beneski, Larsen, 1989a). Кроме того, помимо строения самих зубов, для этих целей используются и различия в расположении зубов на небном своде хвостатых амфибий и направление их замещения (Regal, 1966; Larson, Dimmick, 1993; Clemen, Greven, 1994).

Преобразования зубной системы в онтогенезе.

Изучение строения зубной системы на разных стадиях развития амфибий показало, что в ходе онтогенеза она может претерпевать существенные изменения.

У хвоста