Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Дипнои девона СССР

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Дипнои девона СССР"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Наталия Ильинична Крупина

УДК 567.48.734 (47+57)

ДИЛНОИ ДЕВОНА СССР: МОРФОЛОГИЯ, ОНТОГЕНЕЗ, СИСТЕМАТИКА

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1990

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Академии каук СССР

Научный руководитель - доктор биологических наук Л.И.Новицкая

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Э.И.Воробьева

доктор геолого-минералогических наук В.Н.Талимаа

Ведущая организация: Московский Государственный университет им.М.В.Ломоносова, кафедра палеонтологии

Защита состоится 990 года в

час. на заседании Специализированного ученого совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте АН СССР (Москва, Профсоюзная ул., 123).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук СССР (Москва, Ленинский просп., 33).

Автореферат разослан

1990 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просим направлять по адресу: 117868, ГСП-7, Москва,В-321 Профсоюзная ул.,123, Палеонтологический институт АН СССР, ученому секретарю.

Ученый секретарь Специализированного Совета . Е.Л.Дмитриева'

BBESEKE

Актуальность проблемы. Длпнои являются одной из наиболее штереоных в эволюционном отношении, но еще слабо изученной 'рушой рыб. Благодаря многим особенностям их внутреннего :?роекйя дигдаоя считаются рядом исследователей ветвью, д£2-зей начало наземным позвоночным (Gardiner, 1980¡ Rosen et il., 1931; Porey, 1986 и др.), хотя существует и другая тсч-;а зрения. За последние годы интерес к двоякодышащим экозь ¡озрос: были открыты новые формы, появилась новая информах^^ ю их морфологии, строению зубной системы, образу яизки. Это ¡едет к пересмотру многих традиционных взглядов на филогения t систематику данной и ставит кх изучение в число. актуальных |здач эволюционной биологии.

Цель и задачи исследования. С"территории Советского Союза [звестнк многочисленные находки палеозойских (главным обра-юм, девонских)' дилной, однако публикаций, содержащих их оги-:ание, крайне мало. Настоящее исследование предпринято с 1елью" создания монографической сводки по девонским яяпноям "ССР. В каша задачи входило также рассмотрение некоторых вопросов морфологии и филогении этой груши, ревизия систематп-íecKoü принадлежности известных таксонов и описание новых рорм, исследование специфики экологии девонских дипной и ссз-1анке сводки данных о стратиграфическом распределении их остатков на территории СССР.

Материал и методика исследования. Основой для постановки teследований послужил материал, собранный автором за период [977-1985 годов с территории Центрального девонского поля. Вольшая часть материала-получена путем растворения содержащей гости породы в 10$ растворе уксусной кислоты. Кроме того проводились сборы на территории Главного девонского поля (1985 г.). Исследован материал, тлеющийся в коллекциях Палеонтологического института АН СССР. В работе использован такг.е материал, присланный на определение автору из Закавказья, Таймыра, Тимака и из других'регионов. Автором были изучены такие коллекции, хранящиеся в музее Ленинградского горного института, в Музее природы Латвии, в Институте геологии АН Эстонии, в Варшавском университете, в Музее Земли Польской академии

наук.

Научная новизна. В работе на большом фактическом и в значительной мере новом материале анализируется морфология древних дипной. На материалах, относящихся к-черепу и плечному поясу одного кз позднедевонсккх видов (Andreyev! ch-з eritcaus Xrupiiia) ' исследованы ранние стадии онтогенеза палеозойских дипной; включая микростроение зубных тка-

Освещается условия обитания двоякодышащих рыб в позд-:-:-3.ta*.;eHCKor,; бассейне Центрального девонского поля, проводится анализ- способов питания и пищевого рашгона дипной в зависимости от индивидуальных возрастных стадий и различий з строении зубной системы. На основании сопоставления па-леоихтиологкческих комплексов, в которые входят дипнои, проводится корреляция верхнефаменских отложений Центрального и Главного девонских полей.

Присутствие в коллекции материалов, относящихся к личиночным стадия?.;, дало уникальную возможность изучения юве-жльнкх структур у палеозойских дипной (вид Andre yevlchthys epitomus Krapina). Последнее-весьма редко оказывается осуществимым в палеонтологии. Учитывая это, следует .отметить, что исследование онтогенетических изменений ряда структур (череп, плечевой пояс и др.), проведенное в настоящей работе, вносит вклад в накопление фактических данных, необходимых для изучения дипной на новом уровне. Накопление материалов по онтогенезу дает новые возможности для выяснения филогенетических связей дипной с другими группами позвоночных, а тленно с кистеперыкя и тетраподами.

Оснозные результаты и практическая ценность работы. К основным результатам, полученным в ходе работы над диссертацией, относятся следующие:'изучены неизвестнуе ранее у дкпной элементы ювенильного зубного гппарата; исследована его микреотруктура, прослекену изменения, происходящие в зубных тканях в процессе роста.

Рассмотрены некоторые аспекты филогении группы с учетом ковейазс исследований и использованием данных по..новым, описанным за последние годы формам. Критически проанализированы созданные к настоящему времени классификации Dipnoi ц

Зсснована позиция автора. Построена и обоснована схема бпло-знетичесних связей девонски данной на уровне родоз.

В работе впервые сделано полное монографическое описание :ех известных остатков двоякодышащих рыб из девонских отло-;ний Советского Сохзэа. В систематической части работы оппса-1 22 вида, II родов, принадлежащих к 4 семействам, 2 подот-здзм отряда 01р*ег±с1а. Из них 13 видов и 2 рода установлены втором. Ряд видов переописан, уточнены и дополнены диагнозы зкоторых родов, пересмотрена их систематическая принадле.--зсть. Внесены дополнения.и изменения в диагнозы некоторых гмейств. Создание монографической сводки открывает практиче-<ую возможность более полного использования дипной в стратп-зафии, чем это было на предшествующем этапе их изучения.

Разработана методика измерений костей и фрагментов чере-1, на основании которой можно вычислять изменения пропорций груктур в процессе индивидуального роста. Новая методика мо-;т быть использована для изучения массовых ископаемых ост?.т-)в других груш позвоночных.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано восемь гатей, две статьи (на английском языке) находятся в печати.

Основные положения работы долокены ка заседании Паяеонто-згической секции 1Л0Ш (1985); на Всесоюзном коллоквиуме по злеозойскпзл рыбам (Ленинград, 1987); на совещании палеоихти-югов, посвященном 150-летию открытия девонских рыб в При-глтике (Рига, 1988); на II Меядукародном коллоквиуме по реднепалеозойским рыбам (Таллинн, 1989, на английском язы-0; на совещании по проблемам локомоции первичноводкых поз-зночных (Карадагская биостанция, 1990); на объединенном заедании лабораторий позвоночных Палеонтологического института I СССР (1990).

Объем работы. Диссертация объемом 232 машинописные страты состоит из "Введения", семи глав, "Выводов",. 59 рисун-зв, 20 фототаблиц, 62 таблиц. Список литературы включает 134 именования (21 на русском и ИЗ на иностранных языках).

Работа выполнена в лаборатории палеоихтиолопш Палеонто-згического института АН СССР под руководством доктора бисло-гческих наук Ларисы Илларионовны Новицкой.

Автор выражает глубокую признательность научному рукоэо-

дителю за ценные советы и замечания, полученные при работе над диссертацией. Автор благодарит научного сотрудника лаборатории палеоихтиологии А.О.Лебедева за большую помощь в химической препаровке материала, Й.Валюкявичюса, старшего научного сотрудника ЛитНИГРИ, 3á большую помощь в изготовлении шшфов ввенильных структур, фотографа А.В.Мазина, выполнившего съемку и печать материала, а танке всех лиц, способство вавших выполнении работы, и глубоко признателен всем сотрудникам лаборатории, принявшим участие в обсуждении работы.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕВОНСКИХ ДИПНОЙ С ТЕРРИТОРИИ

СССР

Первые сведения о девонских дапноях, найденных йа территории России, появляются в середине XIX столетия. Остатки их, наряду с остатками остальной ихтиофауны, описаны в работах Э.Эйхвальда (1844, 1861), Л.Агассица (Agaseiz, 1845 ) . Особое место в изучении данной принадлежит X.Пандеру. В 1858 году выходит его монография, посвященная дипноям девонской системы, где наряду с формами из среднего олд реда Шотландии описан ряд дипной из девона Центральной и Северо-Западной " России (Pander, 1858). Можно считать, что именно с этой работы X. Панд ера начинается систематическое описание дипной с территории СССР.

Позднее, уже в XX столетии, сведения о девонских дапноях пополняются работами В.Гросса 1933-1956 годов, в которых он среди остатков рыб из балтийского девона описал несколько дипной. Наиболее значительной работой, пополнившей -знания о морфологии, микроструктуре твердых тканей этой.группы, является его монография "О кроссоптеригиях и дапноях из верхнего девона Прибалтики" (Croes, 1956).

Одновременно с работами В.Гросса начинают публиковаться сводки Д.В.Обручева (1932-1959) по девонской ихтиофауне Советского Союза, в том числе и о дапноях. -

Существенный вклад в исследование систематики и филогении дипной вносят сведения, вошедшие в том."Бесчелюстные, ра бы" Основ палеонтологии 1964 года. В разделе по-двоякодыша-• щим рыбам, написанным Э.И.Воробьевой и Д.В.Обручевым, обобщены все известные к тому времени сведения об ископаемых

ципкоях, разработана их новая классификация, включащая диагнозы всех таксонов вплоть до родового уровня. В сводку [964 года вклотены и сведения о дкпноях из СССР: часть родов ревизована, описаны новые.

Описанию новых видов и родов дкпной из Закавказья, Центральной России, исследованию их морфологии и онтогенеза, пс-звящен ряд работ автора 1979-1990 годов.

ГЛАВА П. МОРФОЛОГИЯ

На основании имеющегося в нашем распоряжении материала описываются череп, включая эвдокраний, и посткраниальный скелет древних дипной; описание сопровождается 48 рисунками.

Зкпокраний. В материале имеется целый череп, "принадлежащий описанному нами ранее 0г1оу1с11«1У8 11тпа1:1з Кгир1па, по которому проводится описание -эндокрания, включая этмоидный, орбито-тешоральный и отико-окципитальный отделы, отверстия для выхода сосудов и нервов.

Крыша черепа. Наиболее примитивные раннедевонские фор;® имели крышу черепа, состоящую из большого числа (более 80) толстых наружных пластин дермального происхождения. Пластины расположены пятью продольными рядами, покрыты космином и тесно связаны с эвдокранием. Посторбитальная область относительно длинная, наруяное пинеальное отверстие хорошо развитое, сейсмо-сенсорные каналы не связаны менду собой, оперкулярная серия полностью развита.

Эволюционные изменения, происходившие у дипной, шли в следующих направлениях: сокращение числа и толщины дермалькых пластин и их погружение в кожу, утеря космина, исчезновение наружного пинеального отверстия, утрата окостенений в этмоид-ной области и замещение' их хрящем, укорочение-щеки, редукция костей оперкулярной серии и смещение яаберной крышки вперед,' расширение ''черепа в ушной области и связанное с ним укрупнение центральных костей крыш черепа.

Поскольку гомологизацйя костей крыши черепа дипной с крышей черепа актинсптерйгий крайне проблематична, для дипкой была разработана специальная буквенно-цифровая система обозначения костей крыш черепа, глазничной и щечной области

(Рогв1;ег-Соорег, 1937; \7eetolX, 1949). Кости крыш черепа ископаемых дшшой рассматриваются следующим образом: центральная серия, состоящая из единичных, парных, а иногда и ¡.глокественкнх костей, обозначаемых первыми буквами латинского алфавита (А,В,С и т.д.); парше боковые серии, включающие кости, несуще ямочные линии и сейсмо-сенсорные каналы (1-5) парные серии глазничных и щечных костей, такке несущих каналы и обозначаемых цифрами. Кроме того имеется боковая серия костей, несудах главный канал боковой лиши и анастомоз, соединяющей оба орбитальных канала, которые обозначаются последними буквами алфавита (I, V, 2).

Кости крыши черепа описаны на нашем материале на примере Ог1отасЫ;Ьув Напала Кгир1па и АпйгеувгД.сЬ'ЬЬув ер^стиа Кгир1па. Лля сравнения использовано строение крыш черепа опорного для всех древних данной вида В1р*егив Уа1еас1епае81

е* ЫигсЫвоп.

Зубная система. Зубная система дипной характеризуется уникальной специализацией, выделяющей их среди остальных гнатостом. У наиболее примитивных из известных раннедевонс-кех дипной уже существовал зубной аппарат двух принципиально различных типов. В одном случае он был представлен шагренью разномерно рассеянных по буккальной поверхности мелких ден-ткклей, а тайке зубными гр'ебнями или бугорчатыми утолщениями по краям рта. В течение гизни дентикли могли выпадать и замещаться новыми. В другом случае на преартикулярных и птери-гоиднкх костях располагались парные зубные пластины различной модификации. Рост зубных пластин, а такке восполнение истертой функциональной поверхности происходили за счет нарастания нового дентина на периферийных участках поверхности шгастин в течение всей гизни рыбы. Помимо зубных пластин на краевых зубных костях могли присутствовать дополнительные' зубные элементы (например, у Ог1оу1сЬ№уа Кгир1да).

Краевые зубные элементы верхней губы к нигдей челюсти.У многих девонских дипной установлено присутствие различных зубных элементов на вентральной стороне твердой верхней губы, '„оответстзущпх премаксиллярным зубам остеихтий, а таю® • на симфизе нкЕней челюсти. Наш описаны ростральные или пре-

максиллярные зубные пластины, а такне мелкие бугорки, расположенные в один ряд на дентале у Ог1от-1сЬ-!;Ьув limaatis Кт-Аналогичные зубные элементы описаны на!'.® на гаениль-ной спйия У другого поэдаедевонского вида Апйгеуеуз-сМЬуз ерДЛотив Кгирзлаа.

Сошник. Сошник представлен у липкой парной или непарной . костью де опального происхождения. Он расположен кпереди от птеригоидоз на переднем конце межкосовой перегородки. Как празило дно носовой полости в этом месте образует возвышение, на котором часто крепятся различно организованные зубные элемента, несущие зубы или зубные элементы. В напем материале сошник описывается на примере сошниковых зубных пластин язенюгьной стадии An.dreyevich.thyg »р1гоиив Кгир^па.

Паоасфенокд. Парасфеновд дапной занимает центральное по-локенне, помещаясь менду птеригоидами, прилегает к вентральной стороне нейрокрания на уровне папатоквадратума и тянется назад до уровня сочленения черепа с позвоночным столбом. Па-расфеноид примитивных раннедевонских форл имеет относительно далеко тянущийся вперед заостренный корпус, на котором открывается отверстие буккогипофизарного канала, и короткий задний стебель. У большинства позднедевонских форм парасфа-ноид имеет относительно короткий корпус и длинный задний стебель. Отверстие буккогипофизарного канала часто отсутствует. Типичным для позднедевонских данной является описываемый 3 Диссертации парасфеНОИД Адйгеуе'Лг.сЫгЬуэ epit0Euз Кги-р1па.

Птеригоидк и птеригоидные зубные пластины. Птернгоиды дапной - это парные покровные кости, антеромедиально грани-чаше друг с другом, сзади - с передней областью парасфенох-да. Постеролатерально выступы птеригоидов контактируют с выступами палатоквадратума. Наряду с преартикуляркыш костями нижней челюсти птериговды являются у дапной основными костями, несущими зубы. В зависимости от типа зубной системы пте-ригоиды гагут быть покрыты шагренью мелких ден'.яклей или несут пару сближенных, либо сросшихся по средней линии зубккх пластин. Иногда пластины срастаются в одну непарнуз (Сопсоо-(1из).

Преартикулярные зубные пластины. Парные зубные пластины, расположенные на преартикулярных костях сразу позади дента-ле. Как правило, более выпуклые, чем птеригоидные. При смыкании челюстей происходила неполная окклюзия верхних (птери-гоидных) и низших (преартикулярных) зубных пластин. Птериго-иды, птеригоидные и преартикулярные зубные пластины описаны на примере Aadreyevichthys epitoaus Krupina.

Базибюнхиалъно-базихиальный комплекс. Обнаружен у ископаемых дипной сравнительно недавно (Lehman, 1959). Представлен только у ветви девонских дипной, имеющих зубной аппарат в виде зубной шагрени. Наиболее подробно изучен на примере поэднедевонского Griphognathua vibitei из формации Гого Австралии (Campbell and Barwick, 1983). Гиоидная дуга массивная. Цератохиаль представляет собой массивную кость, связанную с базихиаяью при помощи клинообразной гипохиали. Система каберных дуг имеет длинные крепкие цератобранхиали, которые образуют единую систему," сочленяющуюся друг с другом и с ба-зибранхиалъным комплексом. В нашем материале элементы бази-бранхиально-базихиального комплекса отсутствуют.

Никняя челюсть. Нижняя челюсть дипной построена меккеле- . вым хрящем, окостеневавшим у древних и не окостеневающим у современных форм. На окостеневающие парные меккелевы элементы накладываются покровные кости, образующие внутреннюю и наружную серии. Внутренняя серия покровных костей включает парше преартикулярные кости и непарную адсимфизную пластину Наружная серия включает дентале и проводящую каналы сейсмо-сенсорной системы инфрадентальную серию костей, состоящую из сгшениале, постсплениале, ангуляре и супраангуляре. В эволюции группы преобладает тенденция к слиянию покровных костей этой серии. Строение нижней челюсти девонских дипной описано на примере Orlovichtbys limnatis Krupina И Andreyevich.th.ys epitomis Krupina,

Наружный плечевой пояс. Строение наружного плечевого пояса древних данной описывается на примере Andreyevichtbys epitonius Krupina, у которого он включает четыре элемента: супраклейтрум, аноклейтрум, клейтрум и ключицу. Наружный * плечевой пояс аэдрэевкхта - это мощная структура, приспособ-

ленная к большим функциональным нагрузкам.

Кроме того в главе рассматривается строение осевого скелета, плавников, чешуйного покрова.

ГЛАВА Ш. НЕКОТОРОЙ ДАННЫЕ ПО ОНТОГЕНЕЗУ ПАЛЕОЗОЙСКИХ дишой на примере а1пжетеухснтш:з бркошб кнки.'а

3 результате химической препаровки получен массовый материал (около 700 остатков) по различным возрастным стадиям вида девонских дипной Аайг'еуеу1сМЬув ерзЛотив Кгир1аа из место нахождения Андреезка П. При работе с материалом удалось с различной степенью точности проследить изменения, происходившие в процессе роста в костях крыши черепа и глазничной области, в парасфеноиде, этмоидной области, нижней челюсти, зубном аппарате, каналах сейсмо-сенсорной системы и наружном плечевом поясе. Весь материал, представленный обособленными костями, был рассортирован на выборки по возрастным (размерным) сериям от самых ранних ввенильнкх (начиная от 0,5 мм) до самых больших, соответствующих дефинитивной стадии (до нескольких см). Для каядой кости разработана своя схема измерений по определенным параметрам, составлена таблица измерений. На их основании вычислены и сведены в таблицы процентные соотношения, позволяющие оценить степень изменения пропорций определенных костей в процессе ростах^. По этим данным проведен анализ возрастных изменений и выявлены различия между авенильным и дефинитивным состоянием тех или иных структур. 3 процессе анализа строились диаграммы и там, где это целесообразно, делались наложенные или сравнительные рисунки, позволяющие лучше оценить степень изменения структур в процессе роста.

Впервые для ископаемых дипной описаны ювекилькые зубные элементы, расположенные на симфизе нижней челюсти, этмоиде и сошнике. Симфиз нижней челюсти, также как и этмоиднык участок рала мальков андреевихта, представляет собой косшшовнй чехол, выстланный изнутри периховдральным костным слоем.

х) Всего, таких таблиц 62: 31 таблица с измерениями и 31 - с процентными соотношениями.

Дентальные или симфизные зубные элементы представлены вытянуты!® вдоль постеролатеральных участков симфиза родами многочисленных плоских, заостренных, невысоких зубчиков. Ряды расходятся из одной точки и вся структура напоминает зубную пластину, на которой ряды зубчиков очень широко растянуты латерально. На вентральной стороне этмоида или твердой верхней губы расположены сближенные парные (ростральные) зубные пластины, несущие по 3-5 зубчиков, находящихся на различных стадиях формирования. Топографически они соответствуют и, вероятно, гомологичны премаксиллярным зубам рипидистий. Сошниковые зубные пластины представляют собой относительно плоские, несколько дугообразно изогнутые непарные пластины, состоящие из нескольких слоев костной ткани и несущие один ряд уплощенных заостренных конических зубов (обычно не более 5).

После достижения определенного размера (по нашим данным 5 см) все вышеперечисленные зубные элементы исчезали. Сохранялись лишь обычные для данной преартикулярные и птеригоид-ные зубные пластины.

Из рассмотренных структур, включающих элементы черепа, • зубной системы, нижней челюсти и наружного плечевого пояса, одни претерпевали значительные изменения в течение роста (развивались аллометрически), другие почти не изменяли пропорций (изометрический рост). Больше изменения происходили в наружном плечевом поясе, в передней области черепа, включая рыло и нижнюю челюсть; изменялась протяненность каналов сейсмо-сенсорной системы нижней челюсти, они погружались в кость; исчезал космин, формировавший переднюю область рыла и низшей челюсти, а вместе с ним и все передние (ювенильные) зубные элементы. Вместе с тем с возрастом совершенно не изменялись пропорции преартикулярных и птеригоидных зубных ' пластин, слабо изменялись пропорции костей центральной области крыли черепа и орбитальной серии.

ГЛАВА 1У. ШЖРОСТРУКЕУРА ЗУБНЫХ ТКАНЕЙ

Глава начинается обзором публикаций по микроструктуре • зубных тканей палеозойских дипной. В настоящее время не су-

\

чествует единой терминологии для обозначения различных типов зубных тканей. Поэтому после обзора литературы приводится объяснение терминологии, использованной в диссертации при описании шлифов. Для изучения микроструктуры зубного аппарата Andreyevichthys epitonus нами были изготовлены шлиаы в горизонтальном и вертикальном сечениях. Исследованы зубные элементы, отвечающие различным стадиям онтогенеза андрее-зихта. Ювенильные зубные элементы представлены сошниковыми, симфизными, ростарльными, птеригоидными и преартикулярными зубными пластинами. На материалах, относящихся к дефинитивной стадии, изучены птеригоидные и преартикулярные зубные пластины. Всего исследовано 13 шлифов ювенильных и дефинитивных зубных элементов. Там, где это возможно, сделано сравнение микростроения зубных элементов для выявления изменений в процессе индивидуального роста.

Проанализированы изменения, происходящие в твердых тканях сошниковых зубных шгастин на разных ювенильных стадиях, а также изменения, происходящие в процессе роста преартику-лярных и птеригоидных зубных пластин от ювенильной до дефинитивной стадий.

ГЛАВА У. ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА

Вопрос о происхождении и родственных связях Dipnoi в значительной мере является составной частью проблемы происхождения тетрапод, так как до сих пор среди исследователей нет единого мнения о филогенетических связях Dipnoi, Cros-sopterygii и Amphibia. Открытые в начале прошлого столетия современные дипнои были первоначально отнесены к амфибиям (Bisohoff, 1840; Pitzinger, 1837; Uatterer, 1837). Позднее была выяснена принадлежность дипной к рыбам, но большинство исследователей были убеждены в том, что наземные позвоночные произошли от дипной. Лишь к концу прошлого столетия многие морфологи пришли к заключению, что по ряду признаков строения дипнои не могли быть предками тетрапод и что сходство в строении между дипноями и амфибиями (Urodela) сформировалось параллельно (Baur, 1896). Мнения исследователей по вопросу о происхождения тетрапод и о связях между дипноями и

кистеперыми разделились. Часть их продолжала отстаивать гипотезу о родстве между дапноями и тетраподами (Baur, 1896; •• Boulender, 1901} Bridge,'1904 и др.), но большинство связывало происхождение тетрапод с кроссоптеригиями (Gregory, 1915; Romer, 1933). При этом в качестве возможного предка были названы остеолепиморфные рипидистии. Основной акцент в решении вопроса о происхождении и родственных связях Dipnoi сместился в сторону выявления родственных связей между дипноями и кроссоптеригиями. В этом вопросе мнения авторов также неоднозначны. Часть исследователей считает, что эти две группы происходят от разных предковых линий. Другие рассматривают их как группы, связанные общим происхождением, и объединяют в составе Sarcopterygü. Различия в интерпретации одних и тех же признаков у Dipnoi и Crossopterygii приводятся в таблице I.

Исследование имевшихся в нашем распоряжении материалов и литературных данных послужило основанием для следующих заключений: I. Мы рассматриваем заднюю наружную ноздрю данной как заднее носовое отверстие актиноптеригий, сместившееся в ротовую полость вследствие редукции краевых костей верхней челюсти. 2. В отношении 3, 4 и 5 признаков мы стоим на позиции авторов, объединяющих дапной и кроссоптеригий в составе Sarcopterygü.

В настоящее время не существует ни схемы филогенетических отношений, ни систематики дапной, которая считалась бы общепринятой или имела бы явные преимущества. Из тех филогенетических схем и построенных на их основе систем дапной, что ныне существуют, кавдая в чем-то уязвима. В диссертации анализируются схемы Лемана (Lehman, 1959), Майлса (Miles, 1977), Кэмпбелла, Баруика (Campbell and Barvilck, 1984), а также критерии, положенные в основу их систематик. Исходя" из рассмотренных работ и из изученных наш материалов, мы приходам к следуипим выводам в отношении систематического " положения и родственных связях древних данной: I. Мы рассматриваем Dipnoi вместе с Crossopterygii в составе Sarcopterygü как группы, связанные общим происхождением (см. • пункты 3-5 таблицы). 2. Мы оцениваем Dipnoi в качестве мо-

Таблица I

' Сравниваемые ¡Аргументы в пользу гипотезы проис-пя! признаки ¡хождения дипной и кистеперых от об-

! ! щего предка

Задняя наружная ноздря ДИЁНОЙ и хоана кистеперых

Зауе-ЗойегЪегЕ11,1933;Но^гег .Бгеп-зд.о,1936;№е^о11,1949;Ко8еп et а1., 1981;Иотег,1968 рассматривают заднюю наружную ноздрю дипной как гомолог хоаны остеолепиморфных рипидистий

Краевые зубные элементы дипной и премаксиллярное и махеиллярное озуб-ление рипидистий

Rosen et al.,1981; Воробьева.Обручев, I9S4 и др.рассматривают ксаеше зубные элементы дипной как остатки премаксшшшного.максиляярного озуб-лекия и наружной дермалькой кссти рипидистий

Строение крыш черепа, щеки и нижней челюсти

Miles,1975,1977¡Gardiner,1973.1975, 1980; Обручев, 1947:Воробьева, Обручев, I964;Thomson and СашрЬе11,1971;Иев-toll, 1949 и др.проводят гомоло-гизацию покровных костей крыш черепа, щеки и нижней челюсти у данной и рипидистий

Скелет парных плав- Шмальгаузен,1964{Воробьева,Обручев, ников построен по 1964;йозеп еъ а1.,1981 отмечают,что типу биссериального у ископаемых дипной (девон) и голо-аохидтеригия птихиид парные плавила в виде ти-

пичного биссериального архиптешгя

Космин на покровных костях и чеиу-ях

Gross, 1956 ;Ш.1ез, 1975,1977 ;Schultze,

1969;0rvig,l969: Шмальгаузен,1964; Воробьева, Обручев,1964 отмечают присутствие космина на покровных костях и чешуях девонских дипной (Dipteridae) и большинства рлшдас-тий (остеолепиформных и поролепи-формных)

- I3a -

Продолкение таблицы I

Аргументы против гипотезы происхождения данной и кистеперых от общего предка

Bertmar, 1966;Campbell ana Berwick, 1984; Jarvik, 1968, 1980; Hilee, 1977; Воробьева, Обручев, 1964; Шмальгаузен, 1964 рассматривают задаю» ноздрю данной как гомолог задней ноздри актиноптеригий, смещенной в ротовую полость вследствие редукции краевых челюстных костей

СеарЪеЦ and Berwick, 1984; lilies, 1977; Jarvik, 1980 отрицают наличие у дшшой гомологов премаксиллярной, максиллярной и наружной дермальной кости ршшдастий

Bertmar, 1968; Campbell and Barnick, 1986; Jarvik, 1980 отрицают наличие гомологов в крыше черепа, щеке и нижней челюсти дшшой и ршшдастий

нофилетической группы, несмотря на то, что уже самые первые из известных раннедевонских форм представляют собой две различные морфологические линии (см.вывода, пункт 6). 3. Изученный нами материал дает основание считать, что для создания представления об исходном ыорфотипе необходим комплексный подход в использовании признаков строения и эволюции не только зубного аппарата и микроструктуры зубных тканей, как это иногда делается (DeniBon, 1974; Smith, 1977 и др.), но там, где это возможно, и всех остальных доступных для изучения структур (черепа, сейсмо-сенсорной системы, посткраниального скелета и др.). 4. В качестве примитивных форм мы рассматриваем дапной с зубной системой, организованной в виде массивных неспециализированных разрастаний дентина на птеригоидных и преартикулярных костях, восполняющегося в течение жизни по йх периферийным участкам. 5. Мы рассматриваем Diabolepis speratus Cheng and Yu из нижнего девона Китая как сильно уклоняющуюся дипноеобразную форму, отошедшую от общего предкового ствола, давшего Sarcoptery-gii, еще в силуре, б. Наиболее удачной мы считаем классификации, разработанную Э.И.Воробьевой и Д.В.Обручевым в "Основах палеонтологии" (1964): во-первых, она построена в соответствии с представлением, что Dipnoi и Crossoptery-gii имеют общее происхождение, на этом основании обе группы объединены в подкласс Sarcopterygii, во-вторых, в ней синтезирован ряд предшестующих классификаций (Берг, 1940; Lehman, 1959 и Т.Д.).

Со времени выпуска тома "Бесчелюстные, рыбы" Основ палеонтологии прошло четверть века. За это время накопилось много информации, дополняющей, а иногда и изменяющей сложившиеся представления о дипнсях. В связи с этим нами предлагается дополненная и измененная классификация Dipnoi. На основании изученного нами материала мы уточняем классификацию только в пределах отряда Dipterida, в двух подотрядах Dipteroidei и Phaneropleuroidei. В ряде случаев семейства дополнены новыми таксонами(Dipnorhynchidae, Dipteridae, Phaneropleuridae). Дается обоснование предлагаемой схемы филогенетических связей девонских дипной, в основу которой

принцип устройства зубной системы наряду с признаками строе-■ ния черепа и посткраниального скелета (см. схему на стр. /6 ).

В систематической части работы описаны 22 вида дипной, относящиеся к II родам, 4 семействам, 2 подотрядам отряда Dipterida. Из них автором описаны 13 видов и 2 рода.

Систематический состав дипной, рассмотренных в диссертации, является следующим:

dxp1toi Отряд Dipterida Подотряд Dipteroidei Семейство Dipnorhynchidae Berg, 1940 Род Ganorhynchus Traquair, 1373

Ganorhynchus caucasius Krupina, 1979 Ganorhynchus donensis Krupina, sp.nov. Род Holodipterus У/hite et Moy-Thomas, 1940 Род Speonesydrion Campbell and Barväck, 19S3 Speonesydrion pezodentalis Krupina, ap.nov. Семейство Dipteridae Owen, 1846

Род Dipterus Sedgwick et Murchinson, 1828 Dipterua aroanua Krupina, ap.nov. Dipterus arenaceua Yfichwald, 1844 Dipterus expressus Krupina, ap.nov. Dipterua interatitus Krupina, sp.nov. Dipterus marginalia (Agassiz, 1843) Dipterus pacatus Krupina, sp.nov. Dipterus pauciporua Obruchev, 1947 Dipterus radiatus (Eich'.vald, 1844) Род Conchodus McCoy, 1848

Conchodua jerofejewi (Pander, 1858) Conchodus excussus Krupina, sp.nov. Conchodus pinguiculus Krupina, sp.nov. Род Rhinodipterus (Gross, 1933)

Rhinodipterus secans (Gross, 1956) Rhinodipterus stolbovi Krupina, sp.nov. Род Grossipterus Obruchev, 1964

Grossipterus сгазвиэ (Gross, 1933)

Схема филогенетических связей девонских дипной отряда В1рЪег1<1а 'РНАНЕИОРЬЕиНОХОЕ!

ШР1внои)11

в.девон

Г

0) г)

о •н

•и •н о

ьо •р а) л

й •гЧ й

о « о

■й % V %

V о и п!

•с) гМ (о о

о ь м

(Л 1 1

I

ср.девок

н.девон

^ \ 1 \ \ I \ \ \

V 1

ч1

11 I I

га ■н Р. о н о

■з»

I

о н о

и

О V

Й

/

/ / ; , / / / / / ' / /

I I'/

I I I I \ I

\ » \ \

\ \ \ \

I I

I

I

I <4

I I / I ч I / / / я

} " ' ч

!// / -3

/А

О' /

\\у/ \\| /

г

о

•р

р. я

о гЧ О И

силур

Grossipterus venustua Krupina, sp.nov. Род Palaedaphue Beneden et Köninck, 1864

ïalaedaphua livensis Obruchev, 1959 Род Orlovichthya Krupina, 1980

Orlovichthys llnnatia Krupina, 1980 Подотряд Phaneropleuroidei Семейство ïbaneropleuridae Huxley, 1861 Род Andreyevichthys Krupina, 1987

Andreyevichthys epitonua Krupina, 1987 Семейство Khynchodipteridae Berg, 1940 Род Griphognathus Gross, 1956

Griphognathus minutidens Gross, 1956

ГЛАВА У1. СТРАТИГРАФИЯ

В главе приводится характеристика отложений верхнего девона (верхний фамен) территории Центрального девонского поля, анализируются условия, в которых происходило накопление осадков, дается характеристика участка морского бассейна, к которому приурочены основные местонахождения дипной.

В стратиграфических исследованиях уже давно существует проблема корреляции мезду отложениями Центрального (центральные области европейской части СССР) и Главного (северо-запад СССР и Прибалтика) девонских полей. Она обусловлена весьма сложным геологическим строением ЦШ, большой фациаль-ной и литологической изменчивостью отложений, объединенным комплексом беспозвоночных. Территория ГДП геологически изучена весьма полно и детально. Ведущее значение для зонального расчленения отложений среднего-верхнего девона ГДП и их корреляции с отложениями ЦДЛ остатки позвоночных. В связи с этим изучение остатков двоякодышащих важно в стратиграфическом отношении.

До настоящего времени остаткам дипной не придавалось существенного значения в связи с недостаточной изученностью группы. Основное внимание уделялось остаткам артродир и кис-теперых. Между тем остатки дипной являются одним из важных составляющих элементов палеоихтиологических комплексов верх' него девона ЦДЛ. Сведения о дипноях, приведенные в настоящей

работе, существенно повышают значимость остатков дипной для целей стратиграфии.

Основная масса остатков дипной, описанных в систематической части диссертации, приурочена к местонахождению Рыбница, расположенному близ г.Орла. В работе приводится привязанный к стратотипу разрез этого местонахождения, даны таблицы распределения количественного и качественного состава ихтиофауны, стратиграфическая схема расчленения фамена ЦДЛ и ее изменение за последние годы.

В конце главы на основании анализа систематического состава ихтиокомплексов двух стратотипических местонахождений . верхнего фамена Центрального (Рыбница) и Главного (Кеглери ) девонских шлей обосновывается позиция автора в отношении корреляции отложений верхнего фамена двух этих регионов (см. выводы, пункт ГО).

ГЛАВА УЛ. ЭКОЛОГИЯ

Дипнои появляются в геологической летописи в раннем девоне. Остатки их приурочены к морским и прибрежно-морским фациям. Расцвет группы приходится на поздний девон. Дет позднедевонсхих дипноц характерны максимально широкие экологические адаптации. Их остатки встречаются в морских, приб-режно-морских и континентальных отложениях Северной Америки, Евразии, Северной Африки. К концу девонского времени большинство ветвей группы вымирает.

Девонские дипнои имели обычное для рыб веретенообразное тело, хорошо развитые парные и непарные плавники, гетеро-церкный хвостовой плавник, обладала жаберным дыханием. Более поздняя ветвь дипной, возникшая в пермское время и дожившая до настоящего времени, перешла к жизни в пресноводных условиях, приобретя в процессе эволюции уникальные специализации к обитанию во временно пересыхающих водоемах. При этом существенно изменились как внешнее, так и внутреннее строение рыб.

Уже са*.ие древние из известных раккедевонских форм имели _ два принципиально различных типа строения зубной системы:_ либо в виде разномерно выстилапдзй ротовую полость зубной

шагрени и отдельных краевых зубных элементов (игапо1орЬив), либо в виде парных нижних и верхних зубка пластин (В1рпог-ЬупсЬиа). Дипнои с первым типом строения зубной системы имели удлиненное рыло и хорошо развитую базибранхиально-ба-зихиальную систему. У них был слабый прикус и маленькое ротовое отверстие. Пишей им служили водоросли и различные мягкотелые организмы. Пища сначала разрезалась краевыми гребнями, а затем перетиралась, как на терке, путем движения бази-бранхиально-базихиальных пластин о зубчики, покрывающие небо и нижнюю челюсть. Все дипнои с.зубной шагренью вымерли к концу девона.

Большинство девонских и тостдевонскке дипной имели зубной аппарат в виде зубных пластин различной модификации. Наиболее широкий спектр морфологических вариаций зубных пластин демонстрируют позднедевонские дипкои. Для них характерны максимально широкие пищевые адаптации. Проведенный в работе анализ зависимости между формой зубных пластин девонских дипной и способами их питания позволил выделить 4 основных типа строения зубных пластин. Приводится подробная характеристика каждого из перечисленных типов строения пластин с указанием родов (см.таблицу 2). Такой же анализ сделан для комплекса дипной из местонахождения Рыбница.

На основании подробного исследования морфологии поздне-девонского апйгеуеуасылуа ериготиз кгир1па, включая юве-• нильные стадии развития, делаются выводы об экологии этого вида. Развитие андреевихта происходило со значительным метаморфозом, в результате которого у взрослой рыбы менялись строение и образ жизни. Мальки андреевихта держались в толще воды и использовали для питания особое личиночное озубление. Плечевой пояс их был почти не развит. При метаморфозе у апа-геуеуа-сМЬуз ер^отиа происходили следующие изменения: исчезали наружные жабры; интенсивно развивался наружный плечевой пояс; исчезал космин на покровных костях, а вместе с ним и личиночные зубные элементы; оставались только преартику-лярные и птеригоидные зубные пластины, построенные по 3 типу (см.таблицу 2); рыло и нижняя челюсть удлинялись, вытягиваясь. вперед, и строились, вероятно, только хрящем. Достигнув

\

Таблица

Морфотипы зубных пластин, характерных для основных способов питания дипной

Роды девонских ! ¡Типы ! Принцип функционирования

дипной ! Облик зубных пластин ¡зубных !

! ¡пластин!

Сопс}юйив (—1 ! Раздавливание и дробление

Но1о31р1егив С«/ : I жесткой пищи

СМгоа1ргегиэ Gгossipteгus Ра1аейар1ищ Зреопезуйг1оп

Зихшар ta

Раздавливание, дробление и перемалывание сравнительно жесткой пищи

АпагеуэУ1сЫ;11уа Разрезание и перетиршше

£р*вгив УуШ <1 3 мягкой пищи

РЬапегорХеигоп Сц^!^-9^

ЯЫпосИр Ьегиа

5саишепас1а

го о

Oervigia 0г1оу1оЬ№уз

Пропарывание и перерезание 4 мягких тканей

определенного размера, андреевихты меняли свое экологическую нишу и переходили к придонному образу жизни, о чем свидетельствует строение плечевого пояса, приспособленного к интенсивным физическим нагрузкам, например, к ползанию по субстрату.

вывода

1.- Собранный автором материал по двоякодышащим рыбам из девонских отложений СССР позволил провести детальное морфологическое исследование черепа, включая эндокраний, крышу черепа, сейсмо-сенсорную систему, а также исследовать нижнюю челюсть, зубную систему, парасфеноид, наружный плечевой пояс и другие элементы скелета.

2. На массовом материале, включающем разные индивидуальные возрастные, в том числе, мальковые, стадии позднедевонс-кого вида A-n.dreyevich.thyB ер^отиз Кгир1г.а, прослежены изменения, происходящие в процессе роста в строении зубной системы, крыши черепа, глазничной области, парасфеноида, нижней челюсти и плечевого пояса.

3. Выявлена неравномерность изменения отдельных структур в процессе роста. Показано, что такие структуры, как парасфеноид, нижняя челюсть, плечевой пояс сильно изменяются в пропорциях, то-есть развиваются по законам аллометрического роста. В то же время большинство костей крыши черепа и глазничной области, а также птеригоидные и преартикулярные зубные пластины растут без изменения пропорций, то-есть изометрически.

4. Описаны неизвестные ранее у дипной зубные элементы, характерные для кзвенильной стадии развития, изучена их микроструктура, выявлены изменения, происходящие в зубных тканях в процессе их роста. Ювенильные зубные элементы представляют собой различным образом ориентированные и сгруппированные краевые зубчики, расположенные на медиолатеральных участках симфиза нижней челюсти, сохраняющегося в виде чехла космина. Исследованы парные медиальные зубные пластины (ростральные или премаксиллярные), расположенные с вентраль-

• ной стороны верхней губы, также сохраняющейся в виде тонкого

чехла космина. Присутствие премаксиллярного озубления у древних дипной является аргументом в пользу гипотезы общего происхождения дипной и кроссоптеригий. Премаксиллярные зубные элементы описаны на ввекильной стадии развития у Andreyev! chthys epitonus, на дефинитивной стадии они присутствуют у некоторых других дипной (Orlovichthys, Holodipterua, Hhi-nodipterus, Phaneropleuron).

5. На основании проведенного морфологического описания, дипной строится и обосновывается схема филогенетических связей девонских дипной. Высказывается мнение о положении Dia-bolepis speratuB Chang and Yu в системе Dipnoi. Мы принимаем точку зрения, состоящую в том, что этот вид отделился от основного ствола Dipnoi на очень раннем этапе формирования группы (вероятно, в силуре), и может рассматриваться как дипноеобразная форма. Морфологические особенности строения D.eperatus свидетельствуют в пользу общности происхождения Dipnoi и Croasopterygii.

6. Обосновывается мнение автора в отношении предполагаемой предковой группы дипной, сочетающей признаки строения двух различных морфологических линий дипной (Dipnorhynchi-dae, Dipteridae И Ehynchodipteridae, Phaneropleurldae), Такой исходной формой могла быть дипноя, близкая по строению зубной системы К Speonesydrion iani Campbell and Berwick, зубной аппарат которой сочетает в себе признаки, присущие обеим линиям.

7. Проведен критический анализ существующих к настоящему времени классификаций Dipnoi, рассмотрены признаки, положенные . в основу той или иной классификации. Обосновывается позиция автора относительно происхождения Dipnoi и наиболее приемлемой их классификации. Вносятся уточнения и дополнения в ранее предложенную классификацию Dipnoi ("Основы палеонтологии").

8. На основании материалов с территории СССР уточнен систематический состав отряда Dipterida, диагнозы входящих

в него' семейств и родов, проведено переописание некоторых видов и родов дипной. Ревизован и пересмотрен состав некоторых семейств (Dipnorhynchidae, Dipteridae, Hhynchodipteri-

аае).

Из девонских отложений Советского Союза монографически -описаны 22 вида дипной, принадлежащие к II родам, 4 семействам, 2 подотрядам отряда Dipterida. Из них автором описаны 13 видов и 2 рода.

9. Настоящая работа является сводкой, содержащей монографическое описание остатков дипной из девонских отложений СССР, что повышает степень изученности группы, делая ее стратиграфически значимой. Последнее может иметь практическое значение в решении вопросов корреляции отложений Центрального и Главного девонских полей. Уточнение диагнозов в сочетании с иллюстративным материалом делает возможным определение остатков дипной в полевых зсловиях.

10. На основании комплексов ископаемых рыб из позднефа-менских местонахождений Центрального (местонахождение Рыбница) и Главного (местонахокдение Кетлери) девонских полей цроззедена корреляция отложений верхнего фамена: базальной части тургеневских слоев данковского горизонта с верхней частью свиты Кетлери.

11. Исследованы некоторые особенности экологии девонских дипной. На основании анализа возрастных изменений зубной системы и плечевого пояса Апагеуеу±сМЬув ер^оаиз делается вывод о том, что малыш и взрослые рыбы были адаптированы к различным экологическим нишам и существенно отличались по образу жизни и способу питания.

12. В результате проведенного анализа различных морфологических вариаций зубной системы древних дипной выделено 4 соновных морфологических типа строения зубных пластин в зависимости от способа переработки пищи. Рассматриваются условия обитания дипной в эпиконтинентальных морских бассейнах позднедевонского времени.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ■

1. Новый вид дипной из фамена Закавказья (Нахичеванская 1 АССР). - Палеонтол.журн., 1979, № 2, с.145-147.

2. Первые находки дипной из фамена Закавказья. - Бвдл.

' М0Ж1, 1980, с.87.

3. Новый вид дипной из оамена Центрального девонского =>ля. - Палеонтол.журн., 1980, К 3, с.140-143.

4. Корреляционный анализ признаков в биометрической об-эботке зубных пластинок палеозойских дипной. - В кн.Проблема современной палеоихтиологии. - М. Наука, 1983, с. 54-60 Совместно с Ю.А.Крупиным).

5. Об этмоиде палеозойских дипной. - Палеонтол.яурн., 985, № I, с.92-100 (совместно с Л.И.Новицкой).

6. 0 крыше черепа Orlovichthys limnatis (Dipnoi). - Па-«онтол.аурн., 1986, № 4, C.II3-II6.

Новая двоякодышащая рыба из верхнего девона Тульской власти. - Палеонтол.курн., 1987,. й 3, с.40-47.

8. Some data on the onthogenesis of Devonian dipnoans. -^th.II Internet.Coll.Kiddl.Palaeoz.fishes. - In press.

9. Некоторые данные об образе жизни и лохомоции дипной.

В кн. Актуальные вопросы локомоции первичноводных позво-

очных. - Киев, Наукова думка, 1990, с.24.

Ю. On the Devonian dipnoans from the USSR. - In Studies * early vertebrates. - Math.Intemat.Synpos.Miguasha, 1991.

In presga.