Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Палиностратиграфические рубежи в девоне

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Палиностратиграфические рубежи в девоне"

На правах рукописи

ТЕЛЬНОВА Ольга Павловна

ПАЛИНОСТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ РУБЕЖИ В ДЕВОНЕ (НА ПРИМЕРЕ ТИМАНО-ПЕЧОРСКОЙ ПРОВИНЦИИ)

25.00.02—палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора геолого-минералогических наук

Сыктывкар 2005

Работа выполнена в Институте геологам Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный консультант:

доктор геолого-минералогических наук, профессор

Пыстин Александр Михайлович

Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар

Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук Аристов Виктор Алексеевич Геологический институт РАН, Москва

доктор геолого-минералогических наук, профессор

Елисеев Александр Иванович

Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар

доктор геолого-минералогических наук Ошуркова Майя Владимировна ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург

Ведущая организация

Институт геологии и разработки горючих ископаемых (ИГиРГИ), Москва

Защита состоится 7 июня 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 004.008.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук в Институте геологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167982, ГСП-2, Сыктывкар, ул. Первомайская, 54, каб. 218.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Коми научного центра УрО РАН

Автореферат разослан 28 апреля 2005 г.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять на адрес Института геологии, ученому секретарю диссертационного совета Д 004.008.02.

Электронная почта: andreicheva@geo.komisc.ru Факс: (8212) 24-53-46

Учёный секретарь диссертационного совета, д. г.-м. н.

Л. Н. Андреичева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Миоспоры хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и являются уникальным объектом исследований, позволяющим реконструировать самые древние в истории Земли флористические сообщества. Изменения их морфологии и размеров в геологическом разрезе отражают эволюцию растений и, поэтому, четко фиксируют смену фитостратиграфических комплексов. Поскольку традиционные методы сравнения палиноспектров при обосновании стратиграфических границ носят эмпирический характер, предлагается новый методологический подход, основанный на сочетаниии стандартных методов с использованием эволюционных трендов миоспор и таксономических признаков ультраструктуры спородермы.

В палеопалинологии объектом исследований чаще всего являются дисперсные миоспоры, не связанные с таксонами, выделенными по целым растениям. Это ограничивает возможности использования палинологических данных при реконструкциях палеофлористических сообществ в палеоклиматических и фациальных построениях. Отсутствие естественной классификации дисперсных миоспор побуждает исследователей к изучению спор in situ, т. е. спор, извлеченных непосредственно из репродуктивных органов древних растений.

В настоящее время благодаря привлечению электронной микроскопии в палео-палинологических работах накапливается фактический материал об ультратонком строении спородермы. Эти диагностические свойства спородермы используются в изучении истории флоры для решения вопросов стратиграфии. Актуальность подобных работ по использованию палеозойской спородермы определяется, прежде всего, тем, что в ископаемом состоянии споры и пыльца лучше сохраняются и чаще встречаются, чем макроостатки их продуцентов. Исследования ультратонкою строения спородер-мы обеспечивают новую возможность разработки естественной систематики палеозойских микрофоссилий, восстановление растительных сообществ и уточнение биостратиграфических рубежей.

Целью работы является решение фундаментальной проблемы палеопалиноло-гии—разработка филогенетической классификации дисперсных миоспор как основы моделирования палиностратиграфических рубежей.

Задачи исследований. 1) Разработка методик для изучения биологических аспектов обьекта исследований. 2) Анализ инситных спор первых наземных растений и выявление их эволюционных трендов. 3) Изучение спор в репродуктивных органах основных филогенетических линий девонских растений Тимано-Печорской провинции. 4) Детальные морфологические исследования миоспор—видов-индексов стратиграфических подразделений позднего девона Тимано-Печорской провинции. 5) Выделение наиболее информативных и значимых характеристик ультраструктуры спо-родермы ранних сосудистых растений. 6) Описание последовательности палинокомп-лексов в средне-позднедевонских отложениях и обоснование фитостратиграфических рубежей на основе эволюционных трендов миоспор.

Научная новизна. Работа построена на основе как традиционных, так и новых методов палинологических исследований, включающих способы извлечения спор из фоссильных репродуктивных органов растений, изготовления ультратонких срезов спородермы палеозойских спор, применения синтетической средыдля приготовления постоянных палинологических препаратов.

Описаны в световом и электронных сканирующем и трансмиссионном микроскопах три новых вида миоспор — Archaeoperisaccus spinosus, A reticulatus, Densosporitesmeyenae Диагноз форма-родаArchaeoperisaccus дополнен результатами ультраструктурных исследований Retispora lepidophyta var minor на основании структурных признаков спородермы переведен в форма-род Spelaeotnletes Микро-фоссилии Perisaccus, описанные (Наумова, 1953) какпыльца голосеменныхрастений, по результатам электронномикроскопических исследований переописаны и переведены в форма-роды Tasmanites и Inderites (микрофитопланктон)

Детальное изучение спор из репродуктивных органов в основных филогенетических линиях позднедевонских растений Тимано-Печорской провинции плауновид-ного Kossoviella timanica, папоротника Dimeriptens gracilis, атакже четырех видов археоптерисовых (Archaeoptensfmbriata, A sibinca, A sp', A sp2) позволило определить видовые, родовые и другие таксономические признаки в ультраструктуре спородермы и установить филогенетические связи ряда дисперсных спор Rehspora lepidophyta и его вариететы "tenera" и "macroreticulata", споры форма-родов Archaeopensaccus, Geminospora, Contagisponles продуцировались археоптерисовы-ми, Knoxispontes hteratusTumulispora malevkensis, Stenozonotnletes laevigatus—папоротниками, Spelaeotnletes minor, Densospontes meyenae, споры форма-рода Cnstatispontes—плауновидными Установлены морфологические типы спор, характерные для основных филогенетических линий девонских растений

Впервые в Тимано- Печорской провинции выявленный эволюционный тренд по спорам скоррелирован с этапами развития раннепалеозойской флоры и сформирована эволюционно-временная модель развития флористических сообществ девона

В процессе разработки схемы расчленения живетско-франских отложений был применен единый для микро- и макрофлористических остатков стандарт выделения зон (по первому появлению таксона в геологическом разрезе) В стратиграфическом объеме Восточно-Европейской миоспоровой зоны optivus-krestovnikovii установлена последовательность из семи самостоятельных палинозон

Обоснованы фитостратиграфические рубежи, соответствующие уровню границы систем (девонской и каменноугольной) и отделов (среднего и верхнего девона) Практическая значимость работы состоит в повышении точности и обоснованности выделения биостратиграфических границ в девоне Тимано-Печорской провинции Палинологическая схема расчленения средне-верхнедевонских отложений используется при проведении геолого-поисковых работ в производственных и научных организациях региона

Анализ спор in situ способствует уточнению таксономического состава флористических комплексов и повышению корреляционных возможностей этой группы ископаемых Споры, описанные из репродуктивных органов археоптерисовых растений Тимано-Печорской провинции позволяют уточнить ареалы первых лесных сообществ на территории региона и в целом—Еврамерийского континента Проведенные исследования способствуют более уверенной идентификации растительных остатков и имеют важное значение при корреляции разнофациальных разрезов свит в пределах Ти-мано-Печорской провинции

Результаты исследований и выводы по таксономической значимости ультраструктуры девонской спородермы способствуют решению вопросов систематики и филогенетических связей дисперсных миоспор и были использованы при подготовке и

проведении ряда учебных курсов на кафедре высших растений биологического факультета МГУ и в курсе палеоботаники на кафедре ботаники СыктГУ.

Фактический материал. Теоретические выводы базируются на детальном изучении представительной коллекции миоспор из девонских и раннекаменноуголь-ных отложений Тимано-Печорской провинции и других регионов, собранной в ходе полевых работ и при обработке керна скважин, пробуренных геологическими экспедициями ПГО "Архангельскгеология", Управлением разведочного бурения (г. Вук-тыл), Шпицбергенской морской геологической экспедицией, Вычегодской и другими геологоразведочными экспедициями. Кроме личных сборов автора, образцы на палинологический анализ поступали в большом количестве от различных организаций и геологов, обращавшихся за помощью в определении возраста пород. Фактический материал, положенный в основу работы, собран и обобщен автором в период с 1978 по 2004 год. Проанализировано более 2000 образцов из 40 обнажений и 76 скважин. Материалом для изучения спор in situ послужили уникальные образцы со спороносными макроостатками растений из девонских отложений Тимано-Печорской провинции, которые были определены и предоставлены автору палеоботаниками А. Л. Юри-ной (кафедра палеонтологии МГУ) и Н. М. Петросян (ВСЕГЕИ). Уникальность этих образцов состоит в том, что макроостаткидевонских растений и, особенно, их репродуктивные органы встречаются крайне редко. А именно они могут служить биологической основой для практической палиностратиграфии, повысив тем самым точность ее построений и связав последнюю с фундаментальными исследованиями в области филогении и эволюции первых наземных растений. Изучены споры in situ в трех филогенетических линияхдевонских растений: плауновидные, папоротники, археоп-терисовые. Ультратонкое строение спородермы исследовано у выделенных спор in situ и у наиболее важных для биостратиграфии дисперсных миоспор, в том числе у трех новых видов, описанных автором. В процессе морфологических исследований изучено 250 экземпляров миоспор, с которых получено более 2500 световых и электронных фотографий.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись и докладывались на международных конференциях в Киото (1992), Санкт-Петербурге (1993), Риге (1999), Калгари (1999), Флоренции (2004), Гранаде (2004), наВсероссий-ских совещаниях в Саратове (1992,1996,2004), в Москве (1990,2000,2003), в Санкт-Петербурге (2004), на региональных совещаниях в Сыктывкаре (1999, 2000, 2002, 2004).

По результатам исследований автором опубликовано более 60 научных работ, в том числе две монографии, методика электронномикроскопических исследований и 8 статей в центральных рецензируемых журналах.

Защищаемые положения.

1. В стратиграфическом разрезе девона отчетливо выделяется эволюционный тренд инситных и дисперсных спор, который коррелируется с этапами развития девонской флоры.

2. Ультраструктура спородермы в отдельных филогенетических линиях девонских растений является основой для формирования базы адекватных диагностических признаков различного ранга (видовых, родовых и т. д.), что позволяет коррелировать палинокомплексы дисперсных миоспор с естественными фитостратиграфическими рубежами.

3. Моделирование палеофлористических сообществ применительно к задачам стратиграфии базируется на согласовании эмпирических закономерностей изменчивости дисперсных спор, эволюционных трендов одновозрастных спор in situ, а также на таксономических признаках ультраструктуры спородермы.

4. Фитостратиграфический рубеж, соответствующий границе живетского и фран-ского ярусов установлен в верхней части тиманского горизонта (основание палинозо-ны Densosporites sorokinii).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и заключения, изложенных на 266 страницах машинописного текста, включает 61 фототаблицу и список литературы из 315 наименований.

Благодарности.

Автор глубоко признательна научному консультанту А. М. Пыстину за конструктивное обсуждение диссертации, а также директору Института геологии Коми НЦ УрО РАН академику Н. П. Юшкину, создавшему условия для реализации моих научных идей. Автор благодарна сотрудникам Института геологии В. С. Цыганко, Э. И.Лосевой, В. А. Чермныху, С. Т. Ремизовой, а также коллегам из других организаций Н. М. Петросян, Т. Г. Обуховской, Н. И. Вербовой, Д. Маршалу и Ч. Вельману (Великобритания), МакГрегору (Канада) за многолетнее научное общение и плодотворное обсуждение актуальных проблем палиностратиграфии. За техническую помощь выражаю благодарность 3. Г. Скок, В. Ф. Куприянову, Б. М. Гореву, Л. В. Лобашовой. Автор благодарна преподавателям и сотрудникам кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ за заинтересованное участие и моральную поддержку.

Выражаю искреннюю признательность и благодарность моему учителю, консультанту и редактору - Алефтине Львовне Юриной.

Автор пользуется случаем, чтобы почтить память ушедших из жизни своих учителей, крупнейших ученых - В. В. Меннера и Н. Р. Мейер-Меликян.

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ТЕРМИНОЛОГИЯ

Специфика материала и задачи изучения биологических аспектов объекта исследований потребовали в дополнении к традиционным палинологическим методикам (Пыльцевой анализ, 1950; Методические рекомендации, 1986, Уилкин, 1975), разработки специальных технологий подготовки препаратов:

Способ выделения спор из репродуктивных органов девонских растений Традиционный способ извлечения спор из спорангиев (Вальц, 1941; Покровская, 1950; Sitter, 1955) включает в себя растворение всего образца вмещающей породы без учета места расположения спорангиев на спороносном пере, что не позволяет выявить особенности морфологии спор, развившихся в различных спорангиях. Кроме того, при таком извлечении спор может происходить механическое разрушение стенок спорангиев, приводящее к потерям ценного палеоботанического материала. Предлагаемый способ (Мейер-Меликян, Тельнова, 1990) значительно ускоряет процесс выделения спор из спорангиев девонских растений, исключает возможность привноса дисперсных спор, технически прост и позволяет изучать споры из конкретного спорангия, с определением его места на спороносном пере.

Изучение одного и того же объекта в различных типах микроскопов (световом, сканирующем и трансмиссионном). Многие ископаемые остатки растений сохранились только в виде оболочек пыльцевых зерен и спор. Их детальное изучение может в той или иной степени помочь восстановить этапы формирования растительности региона и палеоландшафтов Земли. Нередко чрезвычайно важные миоспоры встречаются в единичных экземплярах, поэтому столь необходима разработка способов изучения одного и того же экземпляра в различных микроскопах. Методика изучения единичного пыльцевого зерна на световом, электронном просвечивающем и сканирующем микроскопах впервые была разработана Н. Р. Мейер-Меликян (Мейер-Меликян, 1983). В настоящее время она существенно изменена, в результате чего почти полностью исключена возможность потери исследуемых объектов (Мейер-Меликян, Тельнова, 1990,1991). По описанной методике изучались дисперсные миоспоры, наиболее важные для биостратиграфических построений и споры в репродуктивных органах археоптерисовых, папоротников и плауновидных растений из позднедевонских отложений Тимано-Пе-чорской провинции.

Применение синтетического консерванта для изготовления постоянных препаратов. В практике палинологических работ при приготовлении постоянных препаратов обычно применяется желатино-глицериновая среда (Покровская, 1950), которая позволяет сохранить микропалеонтологический материал лишь в течение 5—7 лет. Недостатком другого способа— приготовление препаратов на канадском бальзаме — является текучесть среды даже при незначительном повышении температуры. Предлагаемый консервант — амид акриловой кислоты удобен в работе: легко смешивается с каплей осадка, не образует воздушных пузырей, быстро полимеризуется и позволяет сохранять препараты в течение 10—15 лет. Синтетическая консервирующая среда проходила апробацию в лаборатории ПГО «Севморгеология» в процессе приготовления постоянных препаратов палеоген-неогенового возраста и в лаборатории стратиграфии Института геологии Коми НЦ УрО РАН для изготовления препаратов палеозойских фоссилий (Тельнова, Хитрова, 1989).

Выделение палинокомплексов и обоснование их возраста проводилось на основе общих принципов стратиграфических исследований, изложенных в работах В. В. Мен-нера (Меннер, 1962, 1973; Меннер, Друщиц, 1982), А. Н. Сладкова (1967), Д. Л. Степанова, М. С. Месежникова(1979), Е. Д. Заклинской (1977,1987), В. К. Тетерюка (1974).

В качестве эталонных изучались разрезы скважин южных районов Тимано-Пе-чорской провинции, имеющих фаунистическую характеристику и хорошо представленных керном. Отмечено, что в различных структурно-фациальных зонах процентное содержание видов спор в палинокомплексах изменяется, тогда как видовой состав остается примерно тем же. При датировке вмещающих пород главную роль играют руководящие виды миоспор и второстепенную—процентное их соотношение. Сравнение изученных палинокомплексов с одновозрастными комплексами северных районов Тимано-Печорской провинции, Беларуси, Западной Европы и Канады позволило провести региональную и межрегиональную корреляцию средне-позднедевонских отложений.

Девонские споры in situ

Растения МИКРОСПОРЫ

Морфологический тип спор Сходные типы дисперсных спор Ультраструктура

Риниевые 22—70 мкм в диаметре, трилегные, гладкие или тонкоорнаментарован-ные, часто с курватурой, без зоны или иногда с утолщением края споры Leiotriletes Ambilisporites Apicuhretusispora Retusotriletes Calamospora Cyclogramspontes гомогенная Cooksorua perlom

Зостерофилловые 30—77 мкм в диаметре, трилетные, гладкие или тонкоорнаментирован-ные, иногда с курватурой, без зоны Leiotrileles Apiculiretusispora Retusotriletes Calamospora

Тримерофитовые 40—120 мкм в диаметре, трилетные, гладкие или тонкоорнаментирован-ные, часто с курватурой, без зоны, иногда имеют треугольную темную арею Apiculiretusispora Retusotrileles Calamospora гомогенная Psilophyton princeps

Членисгосте-бельные 21—42 мкм в диаметре, трилетные, без зоны, бугорчатые, шиповатые, иногда бифуркатыне шипы Acanthotrikles

Плауновидные 45—140 мкм в диаметре, трилетные, от гладких до разнобугорчатых, шиповатые, зональные и без зоны Cristaíispontes Densosporiles Spelaeotnleíes ячеистая эктэкзина и гомогенная эндэкзина

Папоротншш 80—120 мкм в диаметре, трилетные, сетчатые или с крупными редкими тяжами, некоторые с пленчатым периспорием Dictyotriletes Knoxisporites Perotriletes Stenozonotriletes многоламелпятная структура спородермы

Прогимноспер-мовые 33—176 мкм в диаметре, трилетные, каватные, тонкошиповатые или мелкобугорчатые Aneurospora Khabdosporites Gemmospora Спородерма состоит из ячеисто-гранулярной эетэкзины и гомогенной или двуламеллятной эндэкзины

Таблица 1

МЕГАСПОРЫ Возраст

Морфологический тип спор Сходные типы дисперсных спор Ультраструктура

Нет спор S3-D2

Di —D3 (fr,)

D,—D2

D3

240—1900 мкм, гладкие, тонкие и крупные бифуркатные шипы, иногда с курватурой, округлой или грушевидной формы Lagemcula Nikitmsporites Lagenospontes, Triletes Kreshtofovichia africam Спородерма состоит из 2-х слоев: губчатая экгэкзина и тонколамеллятаая эндэкзина D,-D3

D,-D3

110—600 мкм, каватные, с разнообразной скульптурой, иногда с курватурой, трехлучевая щель простая или утолщенная Bihansporites Contagisporites Спородерма состоит из ячеистой ЭК1ЭКЗИНЫ, одно или многоламеллятной эндэкзины D2—D3

Описание морфологии миоспор проведено с применением терминологии, принятой в палинологических исследованиях (Мейер-Меликян, 1999; Токарев, 2002; Ошуркова, 2003).

В работе использованы данные электронномикроскопических исследований и разработки методик, полученные совместно с доктором биологических наук, профессором Н. Р. Мейер-Меликян.

ГЛАВА 2. СПОРЫ ДЕВОНСКИХ РАСТЕНИЙ И ИХ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ

ТРЕНДЫ

В главе приведены краткие описания спор из репродуктивных органов основных филогенетических групп раннепелеозойских растений (Chaloner, 1967; Richardson, 1969,1985; McGregor, 1979; Allen, 1980,1981; Gensei, 1980; Gensei, Andrews, 1984; Gensei et al., 1993; Edwards, Seiden, 1992; Richardson, Ioannides, 1973; Richardson, Bonamo, 1993; Steemans et al., 1996; Wellman, 2003). Анализ спор in situ позволил выделить их морфологические типы, соответствующие различным эволюционным линиям растений (табл. 1, с. 8—9). При известном эволюционном параллелизме проведенный обзор спор in situ свидетельствует, что некоторые типы спор могут быть индикаторами для конкретных групп растений. Важным диагностическим признаком является форма спор. Она определяется многими факторами: соединением спор в тетраде, формой и размерами апертур и т. д. Для силурийско-девонских растений наиболее характерны споры с радиальной симметрией (риниофиты, тримерофито-вые, зостерофилловые, плауновидные, многие папоротниковидные, прогимноспер-мовые), реже билатеральные споры (некоторые папоротниковидные). Членистосте-бельные и большинство моховидных характеризуются шарообразными спорами. Споры древних наземных растений имели проксимальную одно- или трехлучевую щель прорастания.

Выявлен эволюционный тренд девонских спор: увеличение размеров изос-пор (от 20 мкм в раннем до 200 мкм в среднем девоне), разнообразия каватных спор (средний-поздний девон), появление гетероспории (конец раннего девона). Установлены направления эволюции скульптуры поверхности спородермы — формирование многоярусного расположения различных по форме и размерам скульптурных элементов. В эволюционно продвинутых группах растений скульптура, состоящая из сходных по строению и размерам элементов, становится признаком высокой специализации. Отмечено увеличение размеров мегаспор от 1600 мкм у среднедевонских до 1900 мкм у позднедевонских гетероспоровых растений. В позднедевонское время появляются споры, которые могли функционировать как предпыльца.

Анализ девонских спор in situ и сопоставление их с дисперсными является основой для проведения корреляции зон по спорам и макроскопическим остаткам растений. Дальнейшие исследования по установлению принадлежности дисперсных спор их продуцентам будут способствовать созданию естественной классификации растений и спор, объединению большого числа исскуственных систематик, существующих в настоящее время. Все это, в свою очередь, позволит успешно использовать палинологические данные при реконструкциях палеофлористических сообществ в девоне.

ГЛАВА 3. СПОРЫ ДЕВОНСКИХ РАСТЕНИЙ ТИМАНО-ПЕЧОРСКОЙ

ПРОВИНЦИИ

Находки девонских спор in situ очень редки, однако они привносят существенную информацию в реконструкции ранней истории сосудистых растений (Тельнова, Мейер-Меликян, 2002). Наиболее хорошо изучены споры in situ у раннедевонских растений, а также известны у небольшого числа средне- и верхнедевонских (см.табл. 1). В настоящее время споры описаны из спорангиев немногим более чем 120 родов девонских растений. Целью настоящей работы было изучение спор из репродуктивных органов девонских растений, наиболее важных для биостратиграфии в Тимано-Печорской провинции.

В составе позднедевонской флоры доминируют представители прогимноспер-мовых и папоротников. Наиболее широко распространены представители рода Archaeopteris. Членистостебельные редки, и остатки их плохо сохранены. Значительное своеобразие позднедевонским фитокомплексам провинции придает присутствие эндемиков, в том числе и Kossoviella timanica (Петросян, 1988).

Kossoviella timanica Petrosjan—плауновидное растение, описано Н. М. Петро-сян (Петросян, Коссовой, 1984) из верхнедевонских отложений (груборучейская и устьбезмошицкая свиты) на Северном Тимане.

В одном мегаспорангии находились мегаспоры, отличающиеся по размерам: четыре мегаспоры по 1,5 мм и четыре мегаспоры по 0,7 мм или пять мегаспор по 1,5 мм и три более мелкие. Экзина мегаспор плотная, покрыта мелкими бугорками. Скульптура дистальной стороны отличается от проксимальной. На проксимальной стороне отчетливо выявляется арея. Здесь хорошо видна сетчато-чешуйчатая скульптура поверхности (рис. 1). Щель разверзания трехлучевая, неутолщенная, рету-зоидная. Мегаспоры К. timanica сходны с дисперсными спорами Triletes.

Рис 1. Ультраскулыпура мегаспоры плауновидноего растения Kossoviella timanica (проксимальная сторона)

На ультратонких срезах мегаспор обнаружено своеобразное строение экзины— наружный слой состоит из отдельных чешуй. Далее следует зона из разновеликих, рыхло расположенных гранул. Основную массу экзины составляет мощная крупноячеистая структура (рис. 2—5).

Рис. 2. Схема ультратонкого среза мегаспор растения Kossoviella Нтатса, проксимальная сторона 1 — бугорок, 2 — чешуи, 3 — гранулы, 4 — ячеи

Рис. 3. Схема ультратонкого среза мегаспор растения Kossoviella Нтатса, дистальная сторона 1 — чешуи, 2 — гранулы, 3 — ячеи

Рис. 4. Ультратонкий срез через спородерму мегаспоры растения Kossoviella Нтатса, проксимальная сторона, х 4000

Рис. 5. Ультратонкий срез через спородерму мегаспоры растения Kossoviella timamca, дистальная сторона, х 4000

Микроспоры (рис 6—7) округло-треугольные, 116—140 мкм в диаметре, однако встречаются экземпляры очень больших размеров до 300 мкм Экзина плотная, на проксимальной стороне — мелкобугорчатая скульптура, на дистальной — крупные конические шипы Щель разверзания трехлучевая Микроспоры К timamca сходны с дисперсными спорами Cкшstatispon tes

Рис 7. Микроспора растения Ко$$оу1г11а Отатеа (дистальная сторона)

Экзина (рис. 8—11) микроспор толстая. Основную ее массу представляет ячеистая эктэкзина. Дистальная и проксимальная стороны отличаются по скульптуре поверхности и характеру эндэкзины. На дистальной стороне — широкие шлемовидные выступы, на проксимальной — тупоконические шипики и мелкие бугорки. На дистальной стороне сплошной гомогенный слой эндэкзины четко обозначен, в то время как на проксимальной он отсутствует, однако здесь имеются отдельные гранулы.

В результате проведенных исследований установлен диморфизм микроспор Kossoviella Итатеа, заключающийся в размере и скульптуре их поверхности. Для первого типа микроспор характерны гладкая центральная часть проксимальной стороны, переходящая в мелкобугорчатую зону, и дистальная, образованная бугорками с мелко-сетчатым основанием и шипиками. Микроспоры второго типа в два раза крупнее микроспор первого. Они имеют мелко-ячеисто-бугорчатую скульптуру на проксимальной стороне, а также четкую границу между проксимальной и дистальной сторонами, очерченную спорополлениновыми «блоками». Скульптура дистальной стороны в общих чертах сходна с первым типом — она бугорчато-шиповатая.

Рис. 8. Схема ультратонкого среза микроспор КшопеПа Нтатеа, выступающая часть споры в области щели

разверзания: 1 — дистальная сторона, 2 — проксимальная сторона, 3 — бугорок, 4 — ямка, 5 — ячеистая эктэкзина, 6 — гомогенная эндэкзина, 7 — полость споры, 8 — отдельные гранулы (эндэкзина)

Рис. 9. Схема ультратонкого среза микроспор КошюшПа Нтатеа: 1 — дистальная сторона, 2 — проксимальная сторона, 3 — шлемовидный выступ, 4 — ячеистая эктэкзина, 5 — гомогенная эндэкзина, 6 — полость микроспоры, 7 — отдельные гранулы

Рис. 10. Ультратонкие срезы через Рис. 11. Ультратонкие срезы через

спородерму микроспоры растения спородерму микроспоры растения

Kossoviella timanica, ТЭМ, х 6000 Kossoviella timamca, ТЭМ, х 8000 —

проксимальная сторона Ультраструктура спородермы девонских плауновидных ранее не изучалась Из фруктификаций карбоновых плауновидных известны многочисленные виды мегаспор (Taylor, Brauer, 1983, Thomas, Blackburn, 1987) Изученные мегаспоры также, как и девонские, имеют губчатую эктэкзину и ламеллятную эндэкзину, отличаясь степенью уплотнения слоев Древнюю исходную структуру представляет, по-видимому, экзина, обнаруженная у микроспор Kossoviella timamca, подобная описана и у некоторых современных плауновидных, в частности у Isoetes и Lycopodium (Lugardon, 1976)

Папоротник Dimeripteris gracilis Schiiialh. известен из позднедевонских отло-женийДонбасса и Тимана На ТиманеЛ gracilis описан (Петросян, Коссовой, 1984) из отложений надеждинской и устьбезмошицкой свит

Споры (рис. 12) округлые, 80-90 мкм в диаметре, зональные На проксимальной стороне — трехлучевой тетрадный рубец, выпуклый, нечеткий Скульптура ди-стальной и проксимальной сторон мелко-бугорчато-шиповатая Споры D gracihs сходны с дисперсными Stenozonotriletes laevigatus Naumova, описанными (Наумова, 1939) из петинских слоев позднего девона

X 1000 " 4000

Рис. 12. Спора папоротника Dimenptens gracihs проксимальная сторона — x 1000, дистальная сторона — x 4000

Рис. 13. Схема ультратонкого строения Рис 14 Ультратонкий срез спородермы

спор Dimenptens gracilis, многоламеллятная спор папоротника Dimenptens gracihs, экзина, 1 — шипики, 2 — бугорки, X 8600 3 — просветы межу ламеллями

Ультраструктура спородермы (рис 13—14) Dimenptens gracihs образована многочисленными, вытянутыми вдоль поверхности споры ламеллями Между ламеллями местами сохраняются свободные от спорополленина пространства, заполненные мелкозернистым веществом Снаружи выявляются редко расположенные мелкие конические шипики и также редкие, низкие бугорки

В настоящее время только у четырех девонских папоротников известны споры (Ищенко, Сорокина, 1966, Andrews et al, 1965,1989 Scott et al, 1985) Споры этих растений, 80—120 мкм в диаметре, имеют трехлучевую щель разверзания, поверхность спородермы может быть гладкой, тонкоорнаментированной, сетчатой или с крупными редкими тяжами, некоторые виды с пленчатым периспорием Сходные типы дисперсных спор Perotnletes, Dictyotnletes, Knoxisporites Споры девонских папоротников изучались только при помощи световой микроскопии, поэтому невозможно сопоставление полученных данных по ультраструктуре спородермы

Споры археоптерисовых растений. Археоптерисовые являются важнейшим компонентом верхнедевонской флоры В палеоботанической систематике археоптерисовые рассматриваются в классе прогимносперовых (Мейен, 1987), сочетающих в себе признаки примитивных папоротников и голосеменных

Микро- и мегаспоры изученных археоптерисовых растений имеют сходство как по внешней морфологии (округло-треугольное очертание, трехлучевой тетрадный рубец, бугорчато-шиповатая поверхность, наличие оторочки, чаще неравномерно развитой), так и по внутреннему строению спородермы (ячеистая эктэкзина, ламеллятная эндэкзина) Однако для каждого вида археоптерисовых выявлены видовые признаки строения спородермы микро- и мегаспор (Тельнова, Мейер-Меликян, 1993)

Archaeopteris sibirica Zal имеет мелкие микроспоры (45—50 мкм) и мегаспоры (150 мкм) Для микроспор характерно раздвоение концов лучей щели разверзания и плотная эктэкзина, имеющая гранулярное строение во внутренней части У мегаспор установлен следующий видовой признак равномерно утолщенная, сравните^но тонкая экзина, с шероховато-бугорчатой поверхностю Они подобны мегаспорам Archaeopteris halhana (Daws) Goepp

Микро- и мегаспоры из спорангиев Archaeopteris fimbriata Nath. идентичны дисперсным спорам Geminospora micromanifesta (Naumova)Arkh. и G.macromanifesta (Naumova) Obukh.. Ультратонкое строение спородермы микро- и мегаспор А fimbriata сходно (Pettitt, 1966) со строением спор из спорангиев Archaeopteris ctjacksoni Daws, и A. latifolia Arnold (ячеистая эктэкзина и ламеллятная эндэкзина). Однако микро- и мегаспоры A fimbriata имеют в отличие от описанных Д. Петтиттом четко выраженную перину, состоящую из электронноптолного вещества и включающую в себя (у мегаспор) орбикулы.

Микроспоры Archaeopteris sp.1 отличаются от всех изученных археоптерисо-вых наличием четкого утолщения между оторочкой и телом споры и значительным расширением тетрадного рубца. Они сходны с дисперсными спорами Geminospora micromanifesta (Naumova)var macrotuberculatusTchb. Для этих спорхарактерна очень плотная спородерма. Мегаспоры имеют разнобугорчатую скульптуру поверхности, сильно уплощенный тетрадный рубец с лучами, почти доходящими до экваториального края споры. Однако самым четким отличительным признаком является мелкоячеистое строение экзины, обнаруженное пока только у этого вида. По внешним морфологическим признакам описанные формы сходны со спорами Archaeopteris halliana (Dasw.) Goepp.

Микроспоры Archaeopteris sp.2 похожи на микроспоры A. fimbriata, отличаясь лишь меньшими размерами скульптурных элементов. Мегаспоры округло-треугольные с оторочкой, расширяющейся на радиальных участках, имеют очень выпуклый контур вокруг тела с центральным углублением, сходны с дисперсными спорами Contagisporites optivus (Tchib.) Owens. Характерным является строение экзины, в которой отчетливо выделяются полости разной формы и размеров, причем мелкие полости, сливаясь, образуют «цепочки».

Строение спородермы археоптерисовых сходно с таковым у семейства папоротников (Taylor, 1980, 1982; Rothwell, Mickle, 1982; Mickle, Leary, 1984). Наиболее характерной структурой спородермы этих растений являлись ячеистая эктэкзина и гомогенная эндэкзина, по-видимому, состоящая из ламелл, расположенных в один ряд. Тонкое строение спородермы археоптерисовых вполне соответствует и структуре пыльцевых зерен современных представителей Taxodiaceae и некоторых других современных семейств голосеменных растений. Сходный план внутреннего строения имеют и пыльцевые зерна Cordaitales (Millay, Taylor, 1974; Taylor, Daghlian, 1980;). Их облочка состоит из многоламеллятной толстой эндэкзины и ячеистой эктэкзины. Таким образом, спородерма археоптерисовых могла быть исходной структурой в эволюционном развитии как семенных папоротников, так и большой группы голосе-менныхрастений.

Ультраструктура спор девонских растений. Впервые тонкие срезы некоторых диперсных спор в световом микроскопе изучил К. Аллен (Allen, 1965). Позже (Pettitt, 1966) были изучены девонские споры с применением трансмиссионного электронного микроскопа. У мега- и микроспор археоптерисовых было выявлено двуслойное строение спородермы. П. Гензель и А. Уайт (Gensel, White, 1983) исследовали ультраструктуру оболочек спор Psilophytonforbesii, показав их гомогенность.

Самой простой в структурном плане является гомогенная экзина. Она обнаружена у спор риниевых, многих современных папоротников, псилотовых, некоторых

ископаемых плауновидных, ископаемых и современных покрытосеменных (Мейер-Меликян, Воронова, 1990; Lugardon, 1976; Taylor, Maihle, Hills, 1980; Thomas, 1988, 1989). Следуетотметить, что девонские мегаспоры Cystosporitesdevon icus, предположительно являющиеся семенами, также имели гомогенную экзину (Hemsley, 1990), в то время как подавляющее большинство изученных мегаспор характеризуется ячеистым (губчатым) строением спородермы (Taylor, 1990; Taylor et al., 1980). Гомогенный наружный слой экзины выявлен (Hemsley, 1989) у девонского растения Parka decipiens. Такое строение экзины характерно для ископаемых и современных моховидных (Wellman, 2003). Изучено ультратонкое строение одного из древнейших наземных растений Cooksoniapertoni (McGregor, 1973), установлена гомогенная спородерма. Гомогенная экзина описана у девонских сосудистых растений, объединяемых в семейство Barinophytaceae (Cichan et al., 1984). Широко распространенным видом экзины является ячеистая структура, которая, по-видимому, представляла исходный тип эк-тэкзины. Подобная эктэкзина характерна для археоптерисовых—основного компонента флористических сообществ в позднедевонское время.

Резюмируя сказанное, отметим важность и необходимость изучения ультраструктуры спор девонских растений. Эта информация может помочь в интерпретации принадлежности дисперсных спор, биоразнообразия гомоспоровых сосудистых растений, появления гетероспории, семенных габитусов и пыльцевых зерен. В конечном итоге накопление подобного материала способствует решению вопросов филогении и эволюции высших растений.

ГЛАВА4. ПАЛИНОСТРАТИГРАФИЯ И КОРРЕЛЯЦИЯ СРЕДНЕ-

ПОЗДНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ В ТИМАНО-ПЕЧОРСКОЙ

ПРОВИНЦИИ

Сходные морфологические признаки спор, обнаруживаемые с помощью световой микроскопии, нередко наблюдаются в разных филогенетических группах. В связи с этим особый интерес представляет изучение ультраструктуры спор. В настоящее время в различных филогенетических линиях девонских растений выявлены особенности ультратонкого строения спородермы, что позволяет устанавливать связи дисперсных миос-пор с их продуцентами и проводить реконструкции флористических сообществ. Нами проведено детальное изучение дисперсных спор, наиболее важных для характеристики позднедевонских палинокомплексов Тимано-Печорской провинции.

4.1. Морфологические особенности спор, наиболее важных для биостратиграфии позднего девона.

Миоспоры Densosporites meyeriae Teln. часто встречаются в отложениях тиман-ской и устьярегской свит и широко распространены в пределах Тимано-Печорской провинции, что позволяет рассматривать их в качестве биостратиграфического маркера тиманского и саргаевского горизонтов в региональной стратиграфической схеме. Миоспоры округло-треугольные (рис. 15, фиг. 1), диаметром 80—120 мкм, состоят из центрального тела, цингулюма и пленчатой зоны. Тетрадный рубец высоко приподнят, волнистый, с неравномерными утолщениями по длине лучей. Проксимальная сторона экзины почти гладкая, дистальная—орнаментирована шипами.

На ультратонком срезе спородермы D. meyeriae выявлена недифференцированная на экт- и эндэкзину ламеллятная структура (рис. 15, фиг. 2). Наличие на

дистальной стороне такой экзины у исследованных спор может свидетельствовать в пользу отнесения D. теуепае к плауновидным. Микроспоры, подобные дисперсным спорам рода Densosporites, известны из репродуктивных органов растения рода Sellaginelhtes (СЬактег, 1958).

Существенные различия в ультраструктуре экзиныдисперсных спор D. теуепае и микроспор плауновидного растения Kossoviella tmanica, по-видимому, отражают разный репродуктивный потенциал. Можно предположить, что продуценты

D. теуепае были еще гомоспоровыми растениями.

Важной группой микрофоссилий для региональной и межрегиональной стратиграфии являются споры форма-рода Archaeoperisaccus Naumova. Род имеет широкое географическое распространение (Richardson, 1974). Длительное время архе-оперисаккусы известны были только из франских отложений (Braman, Hills, 1985). Особый интерес представляют находки видов этого рода в фаменских отложениях Тимано-Печорской провинции, приуроченные к узкому стратиграфическому интервалу, соответствующему конодонтовым зонам Polygnathus styriacus — Siphonodella praesulcata. Новые виды архаеоперисаккус встречены в зеленецком {Archaeoperisaccus reticulatus Teln), в нюмылгском и сотчемшорском горизонтах (А. reticulatus Teln.,A. spinosus Teln.). В отличие от франских имеется лишь три местонахождения фаменских археоперисаккусов: северо-восток Ирана (Coquel et al., 1977), штат Монтана, США (Sandberg et al., 1972) и Тимано-Печорская провинция (Тель-нова, 1988).

В целях сравнения строения спородермы франских и фаменских археоперисаккусов исследовались микроспоры типового вида А. menneri Naumova и трех новых видов (Мейер-Меликян, Тельнова, 1989).

В результате изучения ультраструктуры спородермы установлены родовые признаки археоперисаккусов. Так как все предыдущие описания форма-рода Archaeoperisaccus (Наумова, 1953; Potonie, 1958; McGregor, 1969) были сделаны с учетом данных только световой микроскопии, то возникла необходимость дополнить этот диагноз признаками внутреннего строения спородермы. Микрофоссилий Archaeoperisaccus описывались как пыльцевые зерна, имеющие центральное тело, окруженное "воздушным мешком". Электронномикроскопические исследования показали, что «телом» в данном случае являются плотные слои ламеллятной эндэкзины. «Воздушный мешок» представляет собой неравномерно развитую ячеистую эктэк-

зину. Сходное строение спородермы Archaeoperisaccus и микроспор Archaeoptens позволяет предположить, что дисперсные микроспоры рода археоперисаккус продуцировались растениями, близкородственными археоптерисовым.

При расчленении пограничных отложений девона и карбона наиболее важное значение принадлежит спорам форма-рода Retispora В стратиграфическом разрезе снизу вверх зарегистрировано уменьшение размеров спор этой группы. Типовой вид R lepidophyta и вариететы "tenera","macroreticulata", "minor" являются руководящими при установлении зон и подзон, а также при определении границы между девоном и карбоном. В Тимано-Печорской провинции R lepidophyta и его вариететы были изучены из отложений джебольского надгоризонта (Тельнова, Мейер-Меликян, 1993). У спор R lepidophyta и "macroreticulata" выявлено сходное ультратонкое строение—тонколамеллятная эндэкзина и крупноячеистая эктэкзина. Элек-тронномикроскопические исследования показали, что поверхность спородермы "minor" (гранулярная) и ее внутреннее строение (недифференцированная ламел-лятная экзина) принципиально отличаются от спородермы типового вида. Поэтому споры R lepidophyta var. minor переведены в ранг самостоятельного вида в составе форма-рода Spelaeotnletes. Важным видом-индексом пограничных отложений девона и карбона служат споры Knoxisporites literatus Их спородерма гомогенная, целиком состоящая из плотного спорополленина, однотипная на обеих сторонах споры. Характерным компонентом палинокомплексов турнейского века является форма-род Tumulispora. Его первые представители (Т. malevkensis) отмечены в палинос-пектрах зеленецкого горизонта, а их максимальное развитие характерно для малев-ского горизонта турнейского яруса. Спородерма Т malevkensis гомогенная, только во внутренней ее части наблюдаются редкие канальцы.

Таким образом, поскольку высшие растения имеют внутреннее строение споро-дермы, весьма характерное для определенных таксономических категорий, изучение ультраструктуры позволило в целом ряде случаев определить систематическую принадлежность дисперсных миоспор.

В палинокомплексах из пограничных отложений девона и карбона преобладают споры "lepidophyta" (в палиноспектрах джебольского надгоризонта до 76 %) Внутреннее строение спородермы типового вида Retispora lepidophyta и "macroreticulata " наибольшее сходство имеет с дисперсными спорамиArchaeopensaccus reticulatus. Для них характерны тонкая ламеллятная эндэкзина и крупноячеистая эктэкзина Подобное ультратонкое строение спородермы имеют споры археоптерисовых и семенных папоротников (Taylor, 1982). Но спородермы R lepidophyta и A reticulatus в отличие от последних имеют очень рыхлую эктэкзину, с крупными воздушными полостями Возможно, названное отличие является признаком более низких таксономических единиц, таких, как род. Как нам представляется, это самостоятельная группа прогимнос-пермовых растений, в эволюционном плане наиболее близкая к археоптерисовым По-видимому, продуценты спор "lepidophyta" являются завершающим элементом в развитии девонской флоры.

Из отложений этого же стратиграфического уровня изучены споры видов-индексов, которые, судя по внутреннему строению спородермы, могут быть отнесены к папоротникам (Knoxisporites literatus, Tumulispora malevkensis) и плау-новидным (Spelaeotriletes minor), формировавших новый карбоновый компонент флоры.

4.2. Условия формирования палиноспектров и степень фациального контроля за распространением микрофитофоссилий в бассейнах седиментации.

Миоспоры—это органические остатки, допускающие наиболее широкое сопоставление разнофациальных одновозрастных отложений. Однако состав палинокомп-лексов в одновозрастных породах различного литологического состава может сильно варьировать. Поэтому одной из задач исследований было установление закономерностей данного явления как необходимого условия правильной датировки вмещающих пород и их корреляции.

Ретроспективный анализ маринопалинологических исследований в различных акваториях земного шара позволил продемонстрировать связь между таксономическим составом и количественным содержанием миоспор в палиноспектрах и литологи-ческим типом современных морских осадков. На основе образования спорово-пыль-цевых спектров в современных морских бассейнах возможно моделирование условий формирования древних палиноспектров, но с учетом постседиментационных изменений отложений (Тельнова, 1992). Для восстановления общих палеоклиматических условий наиболее пригодны палиноспектры проб морских отложений на расстоянии примерно 50 км от берега Здесь спектр отражает усредненный состав растительности достаточно большой территории, находящейся в сходных физико-географических условиях. С удалением от побережья происходит дифференциация зерен по морфологическому строению. В образцах, полученных на расстоянии 500 км и более от берега, встречаются лишь единичные зерна пыльцы (ВоИск, 1981).

Девонские отложения Печорской плиты содержат, наряду с миоспорами, микрофитопланктон и акритархи. В стратиграфическом отношении, безусловно, наиболее важны миоспоры, но для реконструкции обстановок осадконакопления необходима комплексная интерпретация микрофоссилий.

Акритархи родрвУвгукаскшт и Micrystridium характерныдля верхней части ус-тьярегской свиты (поздний девон). Появление акритарх и резкое уменьшение количественного и таксономического содержания миоспор обусловлено сменой фациальных обстановок, связанных с трансгрессией морского бассейна В состав мацерационного осадка из нижней части доманиковой свиты входит зеленовато-коричневое аморфное органическое вещество, единичные миоспоры и фитопланктон. Комплексный анализ состава мацерата позволил установить одновозрастность нижней части воротской свиты на гряде Чернышева и доманиковой свиты на Южном Тимане (Тельнова, 2000).

Установлена зависимость распределения отдельных родов микрофитопланктона в различных типах пород (Тельнова, 1995). Доманиковые фации, широко распространенные во франском и фаменском времени в пределах Тимано-Печорской провинции, характеризуются сходным органомацератом, основную часть которого составляет морской тасманитовый фитопланктон. Систематика обсуждаемых микрофосси-лий была предметом длительных дискуссий. В верхнедевонских отложениях Восточно-Европейской платформы они были описаны С. Н. Наумовой (1953) как пыльца хвойных растений. Изучение в световом и сканирующем электронном микроскопах позволило установить следующие основные морфологические признаки девонского тасманитового фитопланктона: дискообразная форма, отсутствие крупных скульптурных элементов (шипов, выростов и т. д.), наличие разнообразных пор, иногда различимое присутствие пилома, оболочка цист толстая, редко смятая в складки, поверхность гладкая или от крупно- до мелкосетчатой, цвет лимонно-желтый до Краснова-

того. В настоящее время микрофоссилии "Perisaccus" переописаны как Inderites reticulatus (Naumova) Teln., /. devonicus (Naumova) Teln., Tasmanites domanicus (Naumova) Teln. и включены в отдел Prasinophyta.

При исследованиях девонских отложений следует исключать тасманитесы из состава палинокомплексов, так как их подсчет вместе со спорами высших растений изменяет истинные количественные соотношения таксономического состава флористических сообществ наземных растений — признака, чрезвычайно важного при стратиграфических построениях.

4.3. Палинологическая характеристика живетско-франских отложений в эталонных разрезах Тимано-Печорской провинции.

Актуальность детального изучения средне-позднедевонских отложений определяется продолжением дискуссии по вопросу об уровне нижней границы франского яруса (соответственно границы среднего и верхнего девона) на территории Восточно-Европейской платформы (Решение ..., 1990).

Типовые разрезы ярусов среднего и верхнего девона находятся в Западной Европе. В Арденнах между свитой Шарлеман живетского возраста и слоями "фран" (F2) располагается свита Фромелен (F1). Возраст Фромелен рассматривается одними авторами как живетский, другими как франский. На основании изучения конодонтов в Арденнах предлагается границу между живетом и франом проводить по переходу от Ancyrodella binodosa к A. rotundiloba и нижней части слоев фран —F2a (Бултинк, Коэн, 1982), или подзонами нижайшей и нижней asymmetricus. В. Цинглер и Г. Клап-пер (Zingler, Klapper, 1982) предлагают проводить границу по основанию выделенной ими зоны disparilis, которая охватывает часть верхней подзоны hermanni-cristatus и часть нижайшей зоны asymmetricus. Пока зона disparilis в Арденнах не установлена, и положение континентальной свиты Мази, не содержащей конодонты, неясно. Следует искать решение по обоснованию ее возраста в установлении закономерностей развития микро- и макроостатков флоры.

Одним из вариантов проведения границы среднего и верхнего девона в Тимано-Печорской провинции является верхняя часть тиманского горизонта (Яцков, Кузьмин, 1992; Кузьмин, 1995). Этот рубеж близок к международному стандарту границы жи-вет/фран (Sandberg et al., 1989). Рассматриваются еще два ее варианта: в основании тиманского горизонта и в его кровле (Мельникова, Юдина и др., 2004; Цыганко, 2002; 2004). Детальный анализ фаунистических остатков из пограничных живетско-франских отложений Ухтинского района (Цыганко, 2004) показал, что заключенные в отложения таманской свиты остатки беспозвоночных представлены в основном эндемичными формами брахиопод и остракод и индифферентным комплексом конодонтов (незначительное его обновление отмечается в верхней части разреза). Описаны единичные обломки колоний ругоз двух видов, имеющих широкий стратиграфический интервал. Комплексы конодонтов из верхней подсвиты тиманской свиты и нижней части устьярегской свиты содержат одни и те же виды и коррелируются с зоной Lower asymmetricus (Кузьмин, 1995). Таким образом, нижняя граница конодонтовой зоны Lower asymmetricus и, соответственно, нижняя граница верхнего девона, рекомендованная Международной подкомиссией по стратиграфии девона, находится внутри тиманского горизонта. Более точным биостратиграфическим методом обоснования границы живетского и франского ярусов в разрезах Южного Тимана остается палинологический.

В настоящее время самая полная стратиграфическая последовательность живет-ско-франских отложений прослежена на Южном Тимане. Франские отложения здесь (Ухтинский район) хорошо обнажены и детально охарактеризованы разными группами фауны и миоспорами. Богатство миоспоровых комплексов Южного Тимана позволяет считать их эталонными.

Ухтинский район находится на северо-восточном склоне Южного Тимана, в области его постепенного перехода в Печорскую депрессию. Первое научное описание Ухтинского района дал в 1846 г. А. Кейзерлинг. В связи с нефтегазоносностью район имеет богатую историю геологических исследований (Чернышев, 1915; Наливкин, 1923; Тихонович, 1930,1941; Лихарев, 1931; Ляшенко, 1956,1973; Тихомиров, 1967; Цзю, 1962,1973; Кушнарева и др., 1978; Меннер, 1992 и др.).

Первые палинологические исследования на Южном Тимане были начаты в шестидесятых годах прошлого века (Войтович, 1957,1967; Мотовилов, 1965,1971). По данным спорово-пыльцевого анализа (Холмовая и др., 1980) был установлен франс-кий возраст вулканогенных образований. В разрезах Южного и Среднего Тимана по палинологическим и литологическим данным (Медяник, Яцкевич, 1981) уточнена граница кыновского и саргаевского горизонтов. Из отложений саргаевского возраста выделялись палинокомплексы (Пыхова, 1956; Сеннова, 1972; Холмовая, Раскатова, 1980; Тельнова, 1987), различные по составу в зависимости от их фациальной приуроченности. Сопоставление палинокомплексов семилукского горизонта и доманико-вой свиты проведено В. Ф. Сенновой (1972). В последние десятилетия значительный вклад в палиностратиграфию девонских отложений ТПП и их межрегиональную корреляцию внесен Т. Г. Обуховской (1986; 1994; 2000).

Наиболее полная стратиграфическая последовательность живетско-франских отложений отмечена в скв. 1-Бальнеологической (1-Б), пробуренной на юго-западной окраине г. Ухты. Ранее (Опорные разрезы..., 1997) в качестве стратотипа в скв. 1-Б рассматривался только интервал нижнетиманской подсвиты. Палинологические исследования показывают, что весь разрез этой скважины можно считать эталонным, а стратиграфические интервалы южнотиманской, тиманской, устьярегской свит—лек-тостратотипами. Хорошая представленность керном, детальная изученность пали-носпектров делает разрез скв. 1-Б особенно важным для решения вопроса об фито-стратиграфическом уровне, соответствующем нижней границе франского яруса на территории Восточно-Европейской платформы.

Граница живетского и франского ярусов по миоспорам российскими палинологами (Чибрикова, 1992; Avkhimovich et al., 1993) традиционно рассматривается в основании палинозоны optivus — krestovnikovii (табл. 2). По Международной стратиграфической шкале девона эта граница проходит внутри названной миоспо-ровой зоны.

Миоспоровая зона optivus — triangulates охватывает огромный стратиграфический интервал — от верхней конодонтовой подзоны Polygnathus varcus до нижней Polygnathus asymmetiicus (Richardson, McGregor, 1986). Стратиграфический объем миоспоровой зоны optivus — krestovnikovii меньше западноевропейской, ее нижняя граница примерно соответствует основанию конодонтовой зоны hermanni-cristatus.

В Тимано-Печорской провинции зона optivus — krestovnikovii соответствует яранскому, джьерскому, таманскому, саргаевскому региональным горизонтам (Мен-

Таблица 2

Схема сопоставления палинозоны optivus-krestovnikovii в восточных и западных разрезах Европы и Канады

нер и др., 1989). Поскольку на Южном Тимане отсутствуют базальные слои франско-го яруса, для полноты его характеристики привлечены разрезы Печорской синекли-зы. В стратиграфическом объеме миоспоровой зоны optivus—krestovnikovii выделено семь самостоятельных палинозон, названных по впервые появляющимся видам миоспор в палинокомплексах (рис. 16).

Нижняя палинозона Hymenozonotriletes tichomirovii установлена в песчано-глинистых отложениях над песчаниками со старооскольским комплексом миоспор (скв. 21-Северный Савинобор, 60-Пашня). Палинокомплекс содержит: Reticulatisporites retiformis (Naumova) Obukh, Archaeozonotriletes variabilis Naumova, Acanthotriletes uncatus Naumova, Hymenozonotriletes tichomirovii Naumova; начинают доминировать (до 30 %) споры археоптерисовых — Geminospora rugosa (Naumova) Obkh., G. micromanifesta (Naumova) Arkh., Contagisporites optivus (Tchib.) Owens идр. Он отличается от комплекса из яранской свиты на Среднем Тимане отсутствием hmiAncirospora incisa (Naumova) M. Rask. et Obukh. и многочисленных вариететов вида Geminospora micromanifesta. Возможно, фитокомплекс с Н. tichomirovii предшествовал появлению растений, продуцировавших миоспорыА incisa.

Палинозона Spelaeotriletes krestovnikovii — Archaeozonotriletes accretus. В скв. 1-Б под нижним базальтовым покровом в пачке алевролитов установлен палинокомплекс: Archaeozonotriletes variabilis, A. accretusTchibr., Geminospora micromanifesta,

r>

о

X a S s> 43

X

fcl n

я n

2 s о

о

я

-8 о

со

о Sc

Девон екая iHCiCMU

D2 Верх il и il ТГАСД

Фрак с к и й MpVfc - S

Opt i г us- k res t о V n I k о V i i юна

чибыоскан юлно-гиманская Til майская уси.ярегская 1 f Ï

krestovnik«» ii - bucerus- bell us - nie\eriae vermkulaíus- sorokiiiii deliquescent 2 £ g

accretiis insignia «lomanicus 1 t II

optivus-krestovnikovii Тимано-Печорской провинции

G.rugosa, Reticulatisporites retiformis, Ancyrospora incise, Hymenozonotriletes tichomirovii, Spelaeotriletes krestovnikovii(Naumova) Obukh. Аналогичный комплекс прослежен на юге Печорской синеклизы в скв. 60-Пашня.

В Ухтинском районе выше разрез наращивается туффито-диабазовой толщей, которую А. И. Ляшенко (1956,1973) рассматривал в составе чибъюской свиты, выделяя ее в туффитовый горизонт. В. С. Цыганко выделил эту часть разреза в южноти-манскую свиту (Девон Ухтинской.., 2002).

Палинозона Acanthotriletes bucerus— Archaeozonotriletes variabilis insignis. Палинокомплекс изучен из аргиллито-песчаных образцов в вулканогенно-осадочной толще (скв. 1-Б, 10-Тиманская, 3-Крохаль). В палиноспектрах продолжают доминировать (50-70 %), как и в подстилающих отложениях, споры археоптерисовых растений: Geminosporamicromanifestaи его вариететы, G. notata(Naumova) Obukh. и др. Второй доминирующей (до 30 %) группой являются миоспоры с мелкошиповатой скульптурой экзины: Acanthotriletes eximius Naumova, A. uncatus и др., постоянно присутствуют Archaeozonotriletes variabilis, A. accretus. Появляются виды Acanthotriletes bucerus Tchib,Archaeozonotriletesvariabilis Naumova varinsignis Sennova. Подобный палинокомплекс описан в разрезах Печорской синеклизы в скв. 60-Пашня, а так же в скв. 21-Сев. Савинобор, где он характеризует стратотип джьерского горизонта.

Следующие три палинозоны характеризуют таманскую свиту. Полный объем тиманской свиты прослежен только в разрезе скв. 1-Б. В ее составе выделяют две подсвиты (Решения межведомственного..., 1990). В качестве стратотипа нижнетиман-ской подсвиты предложен интервал разреза скв. 1-Б, представленный песчано-глини-стыми породами и туффитами с пластом песчаного известняка (пласт А) в верхней части (Опорные разрезы..., 1997).

Палинозона Spelaeotriletes bellus — Densosporites meyeriae. Палинокомп-лекс (скв. 1-Б) выделен в пачке серого кварцевого мелкозернистого песчаника с подчиненными прослоями глин: Geminosporarugosa, G. micromanifesta, Reticulatisporites retiformis, Archaeozonotriletes variabilis, A. variabilis van insignis, Ancyrospora incisa, Hymenozonotriletes tichomirovii, Acanthotriletes bucerus, Spelaeotriletes bellus (Naumova) Obukh., Densosporites meyeriae. Палинокомплекс унаследовал основновной таксономический состав палиноспектров из южнотиманской свиты, но характеризуется изменением процентных соотношений этих таксонов. В число доминантов (кроме спор археоптерисовых) попадаютвидыА. variabilis (18 %) и и 4. variabilisvar. insignis (7 %), появляются новые виды: Spelaeotriletes bellus, Densosporites meyeriae. Описанная ми-оспоровая ассоциация соответствует верхнекыновскому комплексу Башкирии и Южного Урала (Чибрикова, 1962).

Палинозона Perotriletes vermiculatus — Spelaeotriletes domanicus установ-ленадля пестроцветной карбонатно-глинистой толщи (скв. 1-Б). Палинокомплекс отличается от предыдущего высоким процентным содержанием «шиповатых» миоспор форма-рода. Acanthotriletes—24 %, максимальным развитием видаArchaeozonotriletes accretus Tchib. (7 %). Впервые на этом стратиграфическом уровне появляются миоспоры S. domanicus (Naumova) Obukh. и P. vermiculatus (Med.). Сходный палинокомп-лекс описан из обнажения 18 на правом берегу р. Ухта, в скв. 10-Тиманской, прослежен во многих скважинах возвышенности Джеджимпарма и на гряде Чернышева (Тель-нова, 1999,2000; Telnova, Tsyganko, 2000).

Присутствие видов A. bucerus, S. bellus, A.verrucosus Pashk. позволяет сопоставлять выделенный палинокомплекс с верхнекыновским комплексом на Среднем Тима-не (Медяник, Яцкевич, 1981), с X комплексом из отложений верхнещигровского горизонта Центрального девонского поля (Раскатова, 1969) и палинокомплексом верхней части еврамерийской зоны С. optivus—С. triangularis в Канаде (McGregor, Playford, 1992; Richardson et McGregor, 1986).

Палинозона Densosporites sorokinii установлена в красно-коричневых аргиллитах с прослоями алевритистого известняка с остракодами Uchtoviapolenovae Eg., Cavellina devoniana Eg. (скв. 1-Б). Аналогичный комплекс прослежен в керне скв. 10-Тиманская, 1, 6-Крохаль и обн. 13, 14, правый берег р. Ухты, выше устья р. Ярега, район пос. Водный. В палинокомплексе продолжают доминировать споры археоптерисовых растений (до 50%), но вместо миоспор форма-рода Acanthotriletes существенное развитие (до 16%) получают миоспоры с пленчатым периспорием (Spelaeotriktes, Densosporites, Hymenozonotriletes и др.), которые выше по разрезу входят в число родов-доминантов. На этом уровне отмечено максимальное содержание вида Archaeoperisaccus verrucosus (8 %). Стратиграфический интервал распространения второго и третьего комплексов тиманской свиты соответствует в разрезах Беларуси верхней большей части желонских слоев ланского горизонта (Obykhovskaya, 2000).

Палинозона Cristatisporites deliquescens. В непрерывном разрезе скв. 1-Б непосредственно над породами, вмещающими верхнетиманский палинокомплекс, в глинах зеленовато-серых с редкими прослоями известняка серого цвета установлен комплекс с высоким содержанием (22%) спор с тонким пленчатым периспорием: Geminospora micromanifesta, Archaeozonotriletes timanicus Naumova, A. variabilis, Spelaeotriktes krestovnikovii, S. bellus, Densosporites sorokinii Obukh., D. meyeriae, Cristatisporites deliquescens (Naumova) Arkh., Archaeoperisaccus timanicus Paschk., Cymbosporites sp.l, Perotriletes vermiculatus. Аналогичные палинокомплексы изучены из нижней части устьярегской свиты обн. 27 на правом берегу р. Ухта и в керне скв. 10-Тиманской, 3,6-Крохаль. Комплекс уверенно может быть сопоставлен с пали-нокомплексом из саргаевского горизонта, установленного ранее (Медяник, Яцкевич, 1981) на Южном Тимане и в других районах Тимано-Печорского региона (Тельнова, 2000). Он соответствует верхнещигровскому горизонту Центрального девонского поля (Раскатова, 1969; Девон..., 1995), сарьянским и ведрическим слоям Беларуси (Обуховская, 1986).

Для палинокомплекса верхней части устьярегской свиты (скв. 1 -Крохаль и обн. 7 на левом берегу нижнего течения р. Чуть) характерен малочисленный таксономический состав миоспор (10—12 видов из 7 родов), появление акритарх родов Varyhachium, Baltisphaeridium, Mycrystridium.

Детальное изучение (Тельнова, 1987; Telnova, Tsyganko, 2000) ухтинского разреза девона позволило выделить в устьярегской свите два комплекса микрофитофос-силий, отражающих различные условия осадконакопления. Оба комплекса микрофи-тофоссилий рассматриваются как аналоги саргаевского палинокомплекса в составе единой зоны — Cristatisporites deliquescens. Полученные данные по палинологической характеристике тиманской и устьярегской свит позволяют уверенно проводить границу между этими свитами в южных районах Тимано-Печорской провинции, а разрез скважины 1-Б рассматривать как стратотип этой границы.

Таким образом, в настоящее время в наиболее полных разрезах Восточно-Европейской платформы в объеме миоспоровой зоны optivus-krestovnikovii можно выделять семь самостоятельных палинозон.

Разрез доманиковой свиты (обн. 7 на р. Чуть; скв. 1 -Б) сложен карбонатно-крем-нистыми породами. В состав мацерата входят единичные миоспоры и небольшое количество фитопланктона — Tasmanites domanicus, Inderites reticulatus, I. devonicus и Leiosphaeridea. Установлено, что породы с тасманитесами формировались в условиях максимального развития трансгрессии морского бассейна. Ранее из базальных слоев доманиковой свиты Т. Г. Обуховской (1994) были описаны палиноспектры, отнесенные к зоне Geminospora semilucensa—Perotriletes donensis (виды-индексы в палинос-пектрах не отмечены).

Палинозона Cymbosporites vetlasjanicus. Палинологическая характеристика ветлосянской свиты получена по образцам в ее естественных выходах (обн. 14,29,34) и в скв. 1 -Б. Отложения представлены в основном голубовато-серыми глинами с прослоями алевролитов, песчаников, реже известняков. Палинокомплекс содержит: Archaeoperisaccus menneri Naumova и A. concinnus Naumova (более 50 %), Cymbosporites vetlasjanicus Med. et Obukh., Lophozonotriletes tylophorus Naumova, L. torosus Naumova, Auroraspora speciosa (Naumova) Obukh. var. ornatus Naz., Cristatisporitesdeliquecsens, Geminosporarugosa, Verrucosisporitesgrumosus (Naumova) Obukh., Cyrtospora explecta Arkh. Этот палинокомплекс соответствует подзоне Cymbosporites vetlasjanicus восточноевропейской зоны Archaeoperisaccus ovalis — Verrucosisporites grumosus (Avkhimovitch et al., 1993).

Палинозона Membrabaculisporis radiatus. В стратотипе сирачойской свиты — обн. 40 в районе железнодорожной станции Ветлосян, в тонких прослоях аргиллита темно-серого описан палинокомплекс, для которого характерны виды: М. radiatus (Naumova) Arkh., В. bulbosus, высокое содержание форм с крупнобугорчатой скульптурой L tylophorus, V. grumosus и др., а также виды из форма-родаArchaeoperisaccus. Описанный миоспоровый комплекс сходен с комплексом из отложений воронежского горизонта в центральных районах Русской плиты (Раскатова, 1975) и соответствует восточноевропейской зоне A. ovalis—V. grumosus, подзоне Membrabaculisporis radiatus (Avkhimovich et al., 1993) и евроамерийской зоне Archaeoperisaccus ovalis — Verrucosisporites bulliferus (Richardson et McGregor, 1986).

Палинозона Cristatisporites imperpetuus. Для палинокомплекса нижней части ухтинской свиты (обн. 23 на р. Лыаель) характерно появление вида Cristatisporites imperpetuus (Sen.) Obukh., резкое сокращение, по сравнению с сирачойским комплексом, видов с мелко- и крупнобугорчатой поверхностью спородермы. Доминируют споры с тонким, широким периспорием—С. deliquescens, М. radiatus, A. speciosa, D. rugosa, что характерно для евлановского миоспорового комплекса в центральных районах Русской плиты и в Беларуси (Обуховская, 1987).

Палинозона Grandispora subsuta установлена в верхней части ухтинской свиты (обн. 6 в районе поселка Веселый Кут). Для палинокомплекса характерно появления единичных экземпляров Grandispora subsuta (Naz.) Obukh., вида-индекса ливенского горизонта (Avkhimovitch, 1993).

Схема палиностратиграфического расчленения живетско-франских отложений в Ухтинском районе и их аналогов в других районах Восточно-Европейской платформы представлена на табл. 3.

Таблица 3

Палиностратиграфическое расчленение живетско-франских отложений

Ухтинский район Восточно-Европейская платформа (no Avkhimovitch et al., 1993)

свиты палинозоны подзоны зоны

ухтинская G. subsuta G. subsuta C.deliquescens-V.evlanensis

С. imperpetuus A. speciosa

сирачойская М. radiatus M. radiatus A. ovalis — V. grumosus

ветлосянская С. vetlasjanicus C. vetlasjanicus

доманиковая доминирует фитопланктон S. bellus

G. semilucensis -P. donensis

устьярегская С. deliqucsens A. bucerus—A. variabilis insignis C. optivus — S. krestovnikovii

тиманская D. sorokinii

P. vermiculatu—S domanicus

S. bellus — D. meyeriae A. incisa — G. micromanifesta

южнотиманская A. bucerus—A. variabilis insignis

чибъюская (верхняя часть) S. krestovnikovii -A accretes

4.3.1. Палинологическое обоснование живетско-франского фитостратиг-рафического рубежа.

В связи с дискуссией об уровне границы живесткого и франского ярусов особый интерес приобретают палинологические исследования наиболее полного разреза тиманской свиты. В разрезе скв. 1-Б в составе тиманской свиты четко выделяются три палинокомплекса (рис. 17).

Первым палинокомплексом тиманской свиты (палинозона Spelaeotriletes bellus —Densosporites meyeriae) унаследован основной таксономический состав комплекса миоспор из подстилающих вулканогенно-осадочных отложений (южнотиманская свита) . В нем основные изменения произошли в процентных соотношениях этих таксонов. Количественные изменения таксономического состава комплексов не могут служить критерием для выделения фитостратиграфических рубежей ранга границы ярусов, тем более отделов.

Более заметные инновации происходят во втором палинокомплексе тиманской свиты (палинозона Perotriletes vermiculatus — Spelaeotriletes domanicus), но они тоже связаны прежде всего с изменениями процентных соотношений таксонов (рис. 18). Для этого палинокомплекса характерно высокое содержание «шиповатых» миоспор форма-рода Acanthotriletes (24 %), а также стабильное присутствие однолучевых миоспор Archaeoperisaccus verrucosus и появление видов Spelaeotriletes domanicus и Perotriletes vermiculatus. Второй палинокомплекс ши-

Рис. 17 Схема распространения характерных видов миоспор в тиманской свите эталонного разреза скв ]-Б

зона Perotriletes vermiculatus - Spelaeotriletes domanicus

роко распространен не только на Южном Тимане, но и в других районах Тимано-Печорской провинции, поэтому является прекрасным репером при региональных и межрегиональных корреляциях.

Существенные изменения происходят в третьем палинокомплексе (палинозона Densosporites sorokinii)—обновляется таксономический состав миоспор на видовом и родовом уровнях. По-прежнему доминирующей группой являются споры археоп-терисовых растений (до 50 %), но вместо миоспор форт-родаAcanthotriletes, существенное развитие (до 16%) получают миоспоры с пленчатым периспорием (Spelaeotriletes, Cristatisporites, Hymenozonotriletes, Densosporites и др.), которые выше по разрезу входят в число родов-доминантов.

В результате электронномикроскопических исследований установлено, что миоспоры форма-родов Spelaeotriletes, Cristatisporites, Densosporites продуцировались плауновидными растениями.

Микроспоры, сходные с дисперсными спорами Densosporites, были изучены из репродуктивных органов растения Sellaginellites (Chaloner, 1958). Важным аргументом в доказательстве систематической принадлежности дисперсных спор Densosporites плауновидным являются результаты изучения ультратонкого строения спородермы D. meyeriae. Сходное ультратонкое строение спородермы имеют и Spelaeotriletes minor. Микроспоры из репродуктивных органов плауновидного растения Kossoviella timanica подобны дисперсным спорам Cristatisporites.

Таким образом, анализ таксономического состава палинокомплексов и сопоставление его со спорами in situ позволил установить, что наиболее существенные инновации происходят на стратиграфическом уровне, охарактеризованном палинозоной Densosporites sorokinii. Здесь появляется новая группа спор, продуцентами которых были плауновидные растения. Эти растения формируют вторую (после археоптери-совых) доминирующую группу позднефранского флористического сообщества в Тимано-Печорской провинции. Этот уровень может рассматриваться в качестве жи-ветско-франского фитостратиграфического рубежа.

ГЛАВА 5. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ДЕВОНСКИХ МИОСПОР И ИХ КОРРЕЛЯТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

Изучение девонской флоры, включая и микрофлористические фоссилии, имеет большое значение для разработки зональной стратиграфии, широких межрегиональных корреляций и палеоклиматических построений. Девонский период в истории Земли характеризуется становлением основных типов высших растений, что нашло отражение в стратиграфических схемах системы (Chaloner, Sheerin, 1979; Banks, 1980; Юрина, 1988).

В данной работе предпринята попытка проследить соответствие флористических зон палинологическим, установленных для девонских отложений Восточно-Европейской платформы (Avkhimovitch etal., 1993). Поскольку зональная схема девона по флоре основана на принципе первого появления таксона (рода), то логично было бы иметь и палинологическую зональную схему, основанную на этом же принципе. В настоящее время только для франских отложений Тимано-Печорской провинции разработана такая схема Стратиграфический интервал франского яруса выбран для апробации зональной палинологической схемы по принципу первого появления таксона в геологическом разрезе в связи с проблематичностью границы среднего и вер-

хнего девона, соответственно живетского и франского ярусов. Поэтому в предлагаемой работе наиболее полно описаны палинопомплексы названного выше стратиграфического интервала.

На основе идентификациидисперсных миоспор из палинокомплексов со спорами in situ проведена корреляция палинозон с зонами по флоре и сформирована эволюци-онно-временная модель развития палеофлористических сообществ девона Тимано-Печорской провинции.

Фитокомплексы ордовика представлены в основном криптоспорами. Для силурийского времени характерно уменьшение их числа, увеличение разнообразия спор и увеличение размеров некоторых из них до 50—60 мкм.

В фитокомплексах девона начинают доминировать растения, продуцировавшие трехлучевые споры (рис. 19): увеличиваются численность и разнообразие спор, их размеры, усложняются скульптурные элементы поверхности спородермы (Тель-нова, Мейер-Меликян, 2002). В раннем девоне появляются почти одновременно две основные эволюционные линии высших растений—риниевые и зостерофилло-вые (рис. 20). Первые, предположительно, были предками папоротников, тримеро-фитовых и прогимноспермовых, вторые—плауновидных. Риниевые и зостерофил-ловые имели сходные по облику и близкие по размерам (20—70 мкм) споры. У тримерофитовых споры были несколько крупнее (40—120 мкм), имели также как риниевые курватуру, что может указывать на сходные эволюционные пути развития. Споры девонских плауновидных достаточно крупные (до 150 мкм в диаметре микроспоры и до 1800 мкм — мегаспоры) и сложноскульптированные. Споры папоротников (до 120 мкм в диаметре) сетчатые, некоторые с пленчатой зоной. Про-гимноспермовые продуцировали псевдосаккатные споры, для которых наиболее характерным и постоянным признаком является разделение экзины на два слоя: энди эктэкзину. Первые членистостебельные появляются в позднем девоне. Их споры очень мелкие (около 40 мкм в диаметре), часто имеют на поверхности спородермы бифуркатные выросты.

Наблюдаемый эволюционный тренд по спорам коррелируется с этапами развития флоры. Основные изменения наземной флоры приходятся на ранний девон, когда появляются сразу несколько эволюционных линий сосудистых растений. В это время и в морской биоте происходят коренные перестройки, обновляется морская беспозвоночная фауна на уровне типов, классов и отделов (Меннер, 1962). На рис. 19 «пики» А и В соответствуют времени экспансии суши прогимноспермовыми (сред-нийдевон, эйфель). Дифференциация условий произрастания, разнообразие экологических ниш вызвали бурный процесс видообразования. В морской биоте в эй-фельское время также отмечены бурные процессы инноваций (Биотические события..., 1989). Следующие выраженные «пики» С и Д на рис. 19 характеризуют палинокмплексы пограничных отложений девона и карбона. В Тимано-Печорской провинции этот интервал осадконакопления выделен в джебольский надгоризонт. В палинокомплексах из джебольских отложений преобладают (до 76 %) споры «lepidophyta». Ультратонкое строение типового видаRetispora lepidophyta наибольшее сходство имеет со спородермой археоптерисовых (Тельнова, Мейер-Меликян, 1993). Но спородерма R. lepidophyta в отличие от последних имеет очень рыхлую эктэкзину с крупными воздушными полостями (рис. 21). Возможно, названное отличие является признаком более низких таксономических единиц, таких, как род.

Рис. 19. Эволюционные тренды спор древнейших наземных растений -34-

Di

тримеР° фиговые

риниевые,

зостсрофилливые

Рис. 21. 1 — Ультратонкий срез спородермы микроспоры из спорангия Archaeopteris flmbriata, ТЭМ, х 6400, 2 — Ультратонкий срез спородермы Retispora lepidophyta,

ТЭМ, x 4000

Своеобразное ультратонкое строение экзин R lepidophyta согласуется с коротким стратиграфическим интервалом существования продуцентов этих спор—завершающего элемента в развитии девонской флоры.

Несколько иная картина наблюдается в живетско-франское время. Франский век характеризуется расцветом археоптерисовых. В настоящее время у достаточно большого числа этих растений изучены споры непосредственно из репродуктивных органов (Тельнова, Мейер-Меликян, 2002). Поэтому, анализируя палиноспектры дисперсных спор, можно утверждать, что первые представители археоптерисовых появились еще в живетское время (палинозона Geminospora extenso), где пока макроостатки этих растений не найдены. На границе живетского и франского ярусов, традиционно рассматриваемой на территории России в основании пашийского горизонта, в палинокомплексах не происходит заметной инновации. Постепенно споры археоптерисовых становятся доминирующей группой в палиноспектрах франского времени. И только в верхней части тиманского горизонта появляются споры, по-видимому, плауновидных, которые позже, в позднефранское время, формируют вторую доминирующую группу. Появление этих спор можно рассматривать в качестве фитостратиграфического рубежа, соответствующего уровню границы жи-ветского и франского ярусов.

Для реконструкции филогенетических отношений в растительном мире и направлений его эволюции очень важным является изучение ультраструктуры споро-дермы современных и ископаемых растений. Ультраструктурный план строения спородермы мегаспор как вымерших, так и современных растений в общих чертах сходен. Их спородерма может состоять из одного или нескольких слоев в основном губчатой структуры. Ультраструктура микроспор своеобразна в различных филогенетических линиях растений (рис. 22).

Известно ультратонкое строение одного из древнейших наземных растений — Cooksonia pertoni. У этого позднесилурийского риниевого растения споро-дерма гомогенная, правда, во внешней ее части наблюдаются лакуны, но в их распределении не отмечено закономерностей. Сходная гомогенная экзина описана у раннедевонского тримерофитового растения Psilophyton forbesii и у средне-

Рис 22. Ультратонкое строение спородермы девонских спор in situ

1 — спородерма позднесилурийского риниевого растения Cooksomapertom, х 4900, (McGregor, 1973), 2 — спородерма позднедевонского папоротника Dimenpterisgracilis, х 8600, 3,4 — спородерма микроспор (4), x 6000 и мегаспор, x 8000 позднедевонского плауновидного Kossoviella timanica, 5 — спородерма микроспор позднедевонского археоптерисового Archaeoptens fimbriata, x 6400

девонских сосудистых растений, обьединяемых в семейство Barinophytaceae Споры позднедевонских папоротников имеют толстую многоламеллятную структуру спородермы

У микро- и мегаспор позднедевонских плауновидных экзина двухслойная: у микроспор—гомогенная эндэкзина и ячеистая эктэкзина, у мегаспор—тонколамел-лятная эндэкзина и губчатая эктэкзина.

Микроспоры и мегаспоры археоптерисовых растений имеют сходное ультратонкое строение: ячеистая эктэкзина и ламеллятная эндэкзина. Внутреннее строение спородермы каждого изученного вида отличается более мелким рангом ультраструктурных признаков.

Анализ ультратонкого строения спородермы как признака, наиболее жестко коррелируемого с филогенетической принадлежностью таксона, у древних и современных растений показал следующее.

Начиная с самых древних (первых наземных растений) и до самых высокоразвитых (современных покрытосеменных) в ультратонком строении спородермы, можно выделить небольшое число структур. В эволюционном развитии спородермы эти структуры повторяются в различных сочетаниях (по аналогии с алфавитом, когда из небольшого числа букв мы можем составить огромное разнообразие слов).

Самой простой в структурном плане является гомогенная экзина Она характерна не только для раннедевонских растений, но обнаружена и у некоторых современных папоротников и покрытосеменных.

Широко распространенным видом экзины является ячеистая структура, которая, по-видимому, представляла исходный тип эктэкзины. Подобная эктэкзина отмечена у некоторых современных папоротников (Asplenium), у ископаемых семенных папоротников и археоптерисовых.

Ранее считалось (Тельнова, Мейер-Меликян, 2002), что спородерма археопте-рисовых могла быть исходной структурой в эволюционном развитии как семенных папоротников, так и большой группы голосеменных растений. Однако изучение еще одного очень важного биологического аспекта—появления гетероспории у девонских растений, изменило оценку роли археоптерисовых в эволюции высших растений. С гетероспорией связано образование пыльцевых зерен — мужских гаметофитов, развивающихся в оболочке микроспор.

Самая ранняя возможная гетероспория растений известна у мегафоссилий эмс-кого возраста Chaleuna cirrosй. Это растение продуцировало большие споры типа дисперсных Лpiculiretusispora gaspiensis и маленькие—Camarozonotnletes sextantus.

Из наиболее древних гетероспоровых растений ультратонкое строение спородермы известно у Бйппорку1оп сИтШ/огте (порядок Вйппорку1й1е8 тсейае БеШБ, Э2). Микроспоры обладают гомогенной спородермой, мегаспоры имеют двухслойную спородерму: гомогенную эндэкзину и губчатую эктэкзину. Таким образом, уже на самых ранних стадиях появления морфологической гетероспории у девонских растений она выражалась в структурном различии спородермы микро- и мегаспор, чем, по-видимому, определялась и функциональная разница этих спор.

Микро- и мегаспоры археоптерисовых различались размерами, но имели сходное ультратонкое строение спородермы, что может свидетельствовать о тупиковом направлении развития репродуктивной сферы этих растений. В эволюционно активных группах растений наблюдается большой набор разнообразных морфологических признаков строения спородермы.

Таким образом, поскольку в ископаемом состоянии из растительных фоссилий наилучшим образом сохраняются миоспоры, их ассоциации наиболее полно отражают

таксономическое разнообразие растительных сообществ, а изменения морфологии спор фиксируют эволюционные события в жизни растений. Поэтому изучение комплекса биологических аспектов, связанных с эволюционным развитием миоспор, позволило обосновать наиболее крупные фитостратиграфические рубежи в девоне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Миоспоры хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и являются уникальным объектом исследований, позволяющим реконструировать самые древние в истории Земли флористические сообщества. При обосновании стратиграфических границ традиционно используется сопоставление палинокомплексов, но надежность этого метода снижена отсутствием естественной систематики миоспор. Для моделирования палиностратиграфических рубежей в девоне Тимано-Печорской провинции применен новый методологический подход, основанный на сочетании стандартных методов с использованием эволюционных трендов спор и таксономических признаков ультраструктуры спородермы.

Изучение ультратонкого строения спородермы как признака, наиболее жестко коррелируемого с филогенетической принадлежностью таксона, у древних и современных растений показало следующее. Начиная с самых древних (первых наземных растений) и до самых высокоорганизованных (современных покрытосеменных) в ультратонком строении спородермы, можно выделить небольшое число структур. В эволюции спородермы эти структуры повторяются в различных сочетаниях, образуя огромное разнообразие морфологических признаков строения экзины. Причем так называемая "простая" структура может встречаться на разных эволюционных уровнях, появляясь в различных филогенетических линиях растений в их самых примитивных или очень специализированных группах. Основной эволюционной тенденцией в ультраструктуре спородермы было "разрыхление" слоев экзины (формирование различных полостей, уменьшение процентного содержания спорополленина).

Ультраструктурный план строения спородермы мегаспор как вымерших, так и современных растений в общих чертах сходен. Все изученные мегаспоры имеют губчатую эктэкзину и ламеллятную эндэкзину, отличаясь степенью уплотнения слоев и другими более мелкими диагностическими признаками. Ультраструктура микроспор своеобразна в различных филогенетических линиях растений.

Детальное изучение спор из репродуктивных органов в основных филогенетических линиях средне-позднедевонских растений Тимано-Печорской провинции: пла-уновидного Kossoviella timanica, папоротника Dimeripterisgracilis, а также четырех видов археоптерисовых (Archaeopterisfimbriata, A. sibirica, A. sp.',A. sp.2) позволило определить видовые, родовые и другие таксономические признаки в ультраструктуре спородермы и установить филогенетические связи ряда дисперсных спор: Retispora lepidophyta и его вариететы "tenera" и "macroreticulata", споры форма-родов Archaeoperisaccus, Geminospora, Contagisporites продуцировались археоптерисовы-ми; Knoxisporites literatus, Tumulispora malevkensis, Stenozonotriletes laevigatus—папоротниками; Spelaeotriletes minor, Densosporites meyeriae, споры форма-рода Cristatisporites—плауновидными.

Установлены морфологические типы спор для основных филогенетических линий девонских растений.

Выявлен эволюционный тренд по спорам во временном разрезе девона: увеличение размеров изоспор (от 20 мкм в раннем до 200 мкм в среднем девоне), разнообразия каватных миоспор (средний-поздний девон), появление гетероспории (конец раннего девона). Установлены направления эволюции скульптуры поверхности спо-родермы — формирование многоярусного расположения различных по форме и размерам скульптурных элементов. В эволюционно продвинутых группах растений скульптура, состоящая из сходных по строению и размерам элементов, становится признаком высокой специализации. Отмечено увеличение размеров мегаспор от 1600 мкм у среднедевонских до 1900 мкм у позднедевонских гетероспоровых растений. В позднедевонское время появляются споры, которые могли функционировать как предпыльца На основе идентификации дисперсных миоспор из палинокомплек-сов со спорами in situ проведена корреляция зон по макроскопическим остаткам растений с зонами по миоспорам.

Впервые в Тимано-Печорской провинции наблюдаемый эволюционный тренд по спорам скоррелирован с этапами развития раннепалеозойской флоры и сформирована эволюционно-временная модель развития флористических сообществ девона.

Данные по спорам свидетельствуют о появлении почти одновременно нескольких эволюционных линий высших растений в раннем девоне. С временем среднего девона (эйфель) связана экспансия суши прогимноспермовыми. Дифференциация условий произрастания, разнообразие экологических ниш вызвали бурный процесс видообразования. Несколько иная картина наблюдается в живетско-франское время. Франский век характеризуется расцветом археоптерисовых, первые представители которых появились еще в живетское время (палинозона Geminospora extenso). На границе живетс-кого и франского ярусов, традиционно рассматриваемой на территории России в основании пашийского горизонта, в палинокомплексах не происходит заметной инновации. Постепенно споры археоптерисовых становятся доминирующей группой и только в верхней части таманского горизонта (палинозона Densosporites sorokinii появляются новые виды спор плауновидных (форма-родов Spelaeotriletes, Densosporites, Cristatisporites), которые позже, в позднефранское время, формируют вторую доминирующую группу. Появление этих спор рассматривается в качестве фитостратиграфи-ческого рубежа, соответствующего уровню границы живетского и франского ярусов.

Яркое событие в смене флористических сообществ характеризуют палинокомп-лексы пограничных отложений девона и карбона (джебольский надгоризонт), где преобладают (до 76 %) споры lepidophyta. Своеобразное ультратонкое строение экзин R. lepidophyta согласуется с коротким стратиграфическим интервалом существования продуцентов этих спор — завершающего элемента в развитии девонской флоры, фиксирующего фитостратиграфический рубеж, соответствующий уровню границы систем—девонской и каменноугольной.

В процессе разработки схемы расчленения живетско-франских отложений был предложен единый для микро- и макрофлористических остатков стандарт выделения зон (по первому появлению таксона в геологическом разрезе). Разработанная на принципиально новой основе схема зонального расчленения средне-верхнедевонских отложений по миоспорам является в настоящее время наиболее детальной не только для Южного Тимана, но и для стратиграфических аналогов всей Восточно-Европейской платформы. В стратиграфическом обьеме Восточно-Европейской миоспоровой зоны optivus-krestovnikovii установлена последовательность из семи самостоятельных палинозон.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ

1. Тельнова О. П. К палинологии девонских отложений Ухтинского района // Стратигр. и палеогеогр. фанерозоя европ. Сев.-Вост. СССР. Сыктывкар, 1987. С. 58—60.

2. Тельнова О. П. Новые данные о стратиграфическом распространении рода АгсЬаюрегкасси;//ВКМ. МОИП. Отд. геологии. Т. 63. Вып. 4,1988. С. 120—121.

3. Тельнова О. П. Археоперисаккус верхов девона Тимано-Печорской провинции // Изв. АН СССР, сер. геологическая, 1988, № 12. С. 123—127.

4. Тельнова О. П., Хитрова Р. М. Применение акрилового олигомера для фиксации и консервирования микропалеонтологического материала// Бюл. МОИП. Отд. геологии. Т. 64. Вып. 5,1989. С.127—128.

5. Мейер-Меликян Н.Р., Тельнова О. П. Спородерма франских и фаменских АгсИаеорегеассгБ №итоуа (результаты световой и электронной микроскопии) // Па-леонтол. ж., № 1,1989. С. 88—94.

6. Мейер-Меликян Н.Р., Тельнова О. П. Методика электронно-микроскопических исследований ископаемых пыльцевых зерен и спор. Сыктывкар. 1990.24 с. (Новые научные методики. Коми науч.центр УрО АН СССР. Вып. 36).

7. Тельнова О. П., Мейер-Меликян Н.Р. Споры АгсЬаеор1еге АтЫа1а // Палинологические таксоны в биостратиграфии: По материалам V Всес. палин. кон-фер. М.: Наука, 1991. С. 35—38.

8. Мейер-Меликян Н.Р., Тельнова О. П. Ультратонкое строение спор зонального вида ТитШврога та1еукетв (Кес1о) Тигпаи // Палеонтол. ж., №3,1992. С. 117—119.

9. Тельнова О. П. Зависимость состава палинологических комплексов от условий осадконакоплении // Фанерозой Европейского севера России. Сыктывкар, 1992. С. 35—41 (Тр. Ин-та геол. Коми науч. центра УрО РАН. Вып. 75).

10. Мейер-Меликян Н. Р., Тельнова О. П. Ультратонкое строение спородермы позднедевонских археоптерисовыхТимано-Печорской провинции // Бот. ж., т. 78,1993. № 9. С. 1—5.

11. Тельнова О. П., Мейер-Меликян Н.Р. Споры пограничных отложений девона и карбона Тимано-Печорской провинции // Л.: Наука, 1993.77 с.

12. Тельнова О. П. Этапы развития девонских миоспор // Обоснование границ стратиграфических подразделений. Сыкт ывкар. 1994. С. 16—26 (Тр. Ин-та геол. Коми НЦ Уро РАН. Вып. 82).

13. Тельнова О. П. Палиностратиграфия девона Тимана и полуострова Канин // Геология и минерально-сырьевые ресурсы европ. Северо-Востока России. Сыктывкар, 1994. С. 43—44 (Тр. Ин-та геол. Коми НЦ УрО РАН; т. 2).

14. Тельнова О. П. Морской фитопланктон из девонских отложений Тимано-Печорской провинции// Экостратиграфия и ископаемые сообщества палеозоя и мезозоя европ. Сев.-Вост. Сыктывкар, 1995. С. 21—30 (Тр. Ин-та геол. Коми НЦ Уро РАН. Вып. 86).

15. Тельнова О. П. Палинологическое обоснование стратиграфии и корреляции девонских отложений возвышенности Джежимпарма// Геология европейского севера России. Сб. № 4, Сыктывкар, 1999. С. 5—11.

16. Тельнова О. П., Майорова Т.П. Новые данные о возрасте отложений среднедевонских свит Среднего Тимана // Геология и минеральные ресурсы европ.

сев.-вост. России: Новые результаты и новые перспективы. Материалы XIII Геол. съезда Республики Коми. Т. II. Сыктывкар, 1999. С. 234—236.

17. Telnova О. P., Mayorova T.P. New data on the age ofMiddle Devonian formations in the Middle Timan // Lower-Middle Palaeozoic Events Across the Circum-Arctic. IGCP 406, Riga, 1999. P. 39—40.

18. Тельнова О. П. Палинологическая характеристика франских отложений в обнажениях руч. Дэршор (гряда Чернышева) // Сыктывкарский палеонтол. сб. № 4, Сыктывкар, 2000. С. 63—68 (Тр.Ин-та геол. КНЦ Уро РАН. Вып. 4).

19. Telnova О. P., Tsyganko V. S. Palinostratigraphy and correlation ofthe Frasnian deposits ofthe Ukhta region (South Timan) // Pan-Arctic Paleozoic Tectonics, Evolution of Basins and Faunas. Syktyvkar, 2000. P. 112—115.

20. Тельнова О. П., Мейер-Меликян Н. Р. Споры в репродуктивных органах девонских растений // СПб.: Наука, 2001.98 с.

21. Тельнова О. П. Стратиграфическое положение, возраст, климатические и фациальные условия формирования продуктивных отложений месторождения Ичетью // Алмазы и алмазаносность Тимано-Уральского региона: Материалы Всерос. совещания. Сыктывкар: Геопринт, 2001. С. 48—50.

22. Тельнова О. П. Зональное расчленение по миоспорам живетско-франских отложений на Южном Тимане // Геология девонской системы: Материалы Междунар. симп. Сыктывкар: Геопринт, 2002. С. 224—227.

23. Тельнова О. П., Макеев А. Б., Горбунов М. В. Стратиграфическое положение, возраст и состав глинистых пород Ичетьюской депрессии // Геология девонской системы: Материалы Междунар. симп. Сыктывкар: Геопринт, 2002. С. 227—230.

24. Обуховская Т. Г., Тельнова О. П., Вербова Н. И. К детализации палинологической зоны optivus-krestovnikovii в Тимано-Печорской провинции // Палинология и природопользование. Тез. докл. XLIX серии Палеонтол. общ-ва при РАН (7—11 апр. 2003 г. Москва) С.Петербург, 2003, С. 138—140.

25. Тельнова О. П. Палинологическая характеристика тиманской свиты по скв. 1-Бальнеологической (Южный Тиман) // Палеонтол. сб. № 5. Вып. 114. 2003. С. 81—96.

26 Тельнова О. П. Новый вид спор из девонских отложений Южного Тимана // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 24. Вып. 154. С. 17—27.

27. Тельнова О. П. Эволюционные тренды спор древнейших наземных растений // Докл.РАН, 2005. Т. 401. № 3. С. 1-5.

28. Тельнова О. П., Вербова Н. И. Детализация миоспоровой зоны optivus-Krestovnikovii в разрезах Южного Тимана и юга Печорской синеклизы // Палеонтол. сб. № 6,2005. С. 98—110 (Тр. Ин-та геологии КНЦ УРО РАН. Вып. 117).

29. Тельнова О. П. Палинологическая характеристика живетско-франских отложений в эталонном разрезе скв. 1-Бальнеологической (Южный Тиман) // Стратиграфия. Геол. корреляция, (в печ.)

ЯШ

Лицензия ПД№> 3-19-02 от 16.05.2001 г. Тираж 100 Усл. печ. л. 2.75 Заказ 514

Издательско-полиграфический отдел Институт геологии Коми научного центра УрО РАН • А с С

гитут геологии Коми научного центра УрО РАН • irr.A 167982,г.Сыктывкар,ул.Первомайская,54'* - '. i^^v E-mail: geoprint@geo.komisc.ru / '•{

I %

19 МАЙ 2005 \f

5

li *

Содержание диссертации, доктора геолого-минералогических наук, Тельнова, Ольга Павловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ, МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ И ТЕРМИНОЛОГИЯ

1.1. Материал и интерпретация палинологических данных

1.2. Методы исследования

1.2.1. Мацерация

1.2.2. Применение акрилового олигомера для фиксации и консервирования микропалеонтологического материала

1.2.3. Метод извлечения репродуктивных органов растений из образца вмещающей породы

1.2.4. Исследование спор в сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах

1.3. Терминология и морфология миоспор

ГЛАВА 2. СПОРЫ ДЕВОНСКИХ РАСТЕНИЙ И ИХ

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТРЕНДЫ

2.1. Происхождение и тенденции развития первых наземных растений

2.1.1. Споры риниевых

2.1.2. Споры тримерофитовых

2.1.3. Споры зостерофилловых

2.1.4. Споры плауновидных

2.1.5. Споры членистостебельных

2.1.6. Споры папоротников

2.1.7. Споры прогимноспермовых

2.2. Основные морфологические типы девонских спор

ГЛАВА 3. СПОРЫ ДЕВОНСКИХ РАСТЕНИЙ ТИМАНО-ПЕЧОРСКОЙ ПРОВИНЦИИ

3.1. Плауновидное растение Kossoviella timanica Petrosjan

3.1.1. Споры Kossoviella timanica Petrosjan

3.1.2.Ультраскульптура спор Kossoviella timanica Petrosjan.

3.1.3. Ультратонкое строение спородермы Kossoviella timanica Petrosjan.

3.2. Папоротник Dimeripteris gracilis Schmalh. 70 3.2.1. Споры Dimeripteris gracilis Schmalh.

Щ 3.2.2. Ультраскульптура спор Dimeripteris gracilis

Schmalh. 72 3.2.3.Ультратонкое строение спородермы Dimeripteris gracilis Schmalh.

3.3.Споры археоптерисовых растений ф 3.3.1. Споры Archaeopteris fimbriataNath.

3.3.2. Споры Archaeopteris sp.

3.3.3. Споры Archaeopteris sp.

3.3.4. Споры Archaeopteris sibirica Zal.

3.3.5. Наиболее характерные признаки строения спородермы археоптерисовых и их таксономическое значение

3.4. Ультраструктура спор девонских растений

ГЛАВА 4. ПАЛИНОСТРАТИГРАФИЯ И КОРРЕЛЯЦИЯ СРЕДНЕ-ПОЗДНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ В ТИМАНО

ПЕЧОРСКОЙ ПРОВИНЦИИ

4.1. Морфологические особенности спор, наиболее важных для биостратиграфии позднего девона Тимано-Печорской провинции

4.1.1. Споры Densosporites meyeriae Telnova

4.1.2. Споры форма- рода Archaeoperisaccus Naumova

4.1.3. Ультратонкое строение спородермы видов-индексов пограничных отложений девона и карбона

4.2. Условия формирования палиноспектров и степень фациального контроля за распространением микрофитофоссилий в бассейнах седиментации

4.3. Палинологическая характеристика живетско-франских отложений в эталонных разрезах Тимано-Печорской провинции.

4.3.1. Палинологическое обоснование живетско-франского фитостратиграфического рубежа

ГЛАВА 5. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ДЕВОНСКИХ МИОСПОР И

ИХ КОРРЕЛЯТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

5.1. Корреляция девонских дисперсных миоспор со спорами in situ и этапы их развития в Тимано-Печорской провинции

5.2. Эволюционные тренды спор древнейших наземных растений

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Палиностратиграфические рубежи в девоне"

Актуальность исследований. Миоспоры хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и являются уникальным объектом исследований, позволяющим реконструировать самые древние в истории Земли флористические сообщества. Изменения их морфологии и размеров в геологическом разрезе отражают эволюцию растений и, поэтому, четко фиксируют смену фитостратиграфических комплексов. Поскольку традиционные методы сравнения палиноспектров при обосновании стратиграфических границ носят эмпирический характер, предлагается новый методологический подход, основанный на сочетании стандартных методов с использованием эволюционных трендов миоспор и таксономических признаков ультраструктуры спородермы.

В палеопалинологии объектом исследований чаще всего являются дисперсные миоспоры, не связанные с таксонами, выделенными по целым растениям. Это ограничивает возможности использования палинологических данных при реконструкциях палеофлористических сообществ в палеоклиматических и фациальных построениях. Отсутствие естественной классификации дисперсных миоспор побуждает исследователей к изучению спор in situ, т. е. спор, извлеченных непосредственно из репродуктивных органов древних растений.

В настоящее время благодаря привлечению электронной микроскопии в палеопалинологических работах накапливается фактический материал об ультратонком строении спородермы. Актуальность подобных работ по использованию палеозойской спородермы определяется, прежде всего, тем, что в ископаемом состоянии споры и пыльца лучше сохраняются и чаще встречаются, чем макроостатки их продуцентов. Исследования ультратонкого строения спородермы обеспечивают новую возможность разработки естественной систематики палеозойских микрофоссилий, восстановление растительных сообществ и уточнение биостратиграфических рубежей.

Целью работы является решение фундаментальной проблемы палеопалинологии - разработка филогенетической классификации дисперсных миоспор как основы моделирования палиностратиграфических рубежей. Задачи исследований. 1. Разработка методик для изучения биологических аспектов объекта исследований. 2. Анализ инситных спор первых наземных растений и выявление их эволюционных трендов. 3. Изучение спор в репродуктивных органах основных филогенетических линий девонских растений Тимано-Печорской провинции. 4. Детальное исследование миоспор -видов-индексов стратиграфических подразделений верхнего девона Тимано-Печорской провинции. 5. Выделение наиболее информативных и значимых характеристик ультраструктуры спородермы ранних сосудистых растений. 6. Описание последовательности палинокомплексов в средне-позднедевонских отложениях и обоснование фитостратиграфических рубежей на основе эволюционных трендов миоспор.

Научная новизна. Работа построена на основе как традиционных, так и новых методов палинологических исследований, включающих способу извлечения спор из фоссильных репродуктивных органов растений, изготовления ультратонких срезов спородермы палеозойских спор, применения синтетической среды для приготовления постоянных палинологических препаратов.

Описаны в световом и электронных сканирующем и трансмиссионном микроскопах три новых вида миоспор - Archaeoperisaccus spinosus, А. reticulates, Densosporites meyeriae. Диагноз форма-рода Archaeoperisaccus дополнен результатами ультраструктурных исследований. Retispora lepidophyta var. minor на основании структурных признаков спородермы переведен в форма-род Spelaeotriletes. Микрофоссилии Perisaccus, описанные (Наумова, 1953) как пыльца голосеменных растений, по результатам электронномикроскопических исследований переописаны и переведены в форма-роды Tasmanites и Inderites (микрофитопланктон).

Детальное изучение спор из репродуктивных органов в основных филогенетических линиях позднедевонских растений Тимано-Печорской провинции: плауновидного Kossoviella timanica, папоротника Dimeripteris gracilis., а также четырех видов археоптерисовых (Archaeopteris fímbriata, А.

• • ♦ I о sibinca, A.sp. , A.sp. ) позволило определить видовые, родовые и другие таксономические признаки в ультраструктуре спородермы и установить филогенетические связи ряда дисперсных спор: Retispora lepidophyta и его вариететы "teñera", "macroreticulataспоры форма-родов Archaeoperisaccus, Geminospora, Contagisporites продуцировались археоптерисовыми;Л>70л:«рог#е5 literatus, Tumulispora malevkensis, Stenozonotriletes laevigatus - папоротниками; Spelaeotriletes minor, Densosporites meyeriae, споры форма-рода Cristatisporites - плауновидными. Установлены морфологические типы спор, характерные для основных филогенетических линий девонских растений.

Впервые в Тимано-Печорской провинции выявленный эволюционный тренд по спорам скоррелирован с этапами развития раннепалеозойской флоры и сформирована эволюционно-временная модель развития флористических сообществ девона.

В процессе разработки схемы расчленения живетско-франских отложений был применен единый для микро- и макрофлористических остатков стандарт выделения зон (по первому появлению таксона в геологическом разрезе). В стратиграфическом обьеме Восточно-Европейской миоспоровой зоны optivus-krestovnikovii установлена последовательность из семи самостоятельных палинозон.

Обоснованы фитостратиграфические рубежи, соответствующие уровню границы систем (девонской и каменноугольной) и отделов (среднего и верхнего девона).

Практическая значимость работы состоит в повышении точности и обоснованности выделения биостратиграфических границ в девоне Тимано-Печорской провинции. Палинологическая схема расчленения средневерхнедевонских отложений используется при проведении геолого-поисковых работ в производственных и научных организациях региона.

Анализ спор in situ способствует восстановлению таксономического состава флористических комплексов и повышению корреляционных возможностей этой группы ископаемых. Споры, описанные из репродуктивных органов археоптерисовых растений Тимано-Печорской провинции позволяют уточнить ареалы первых лесных сообществ на территории региона и в целом -Еврамерийского континента. Проведенные исследования позволяют более уверенно идентифицировать растительные остатки и имеют важное значение при корреляции разнофациальных разрезов свит в пределах Тимано-Печорской провинции.

Результаты исследований и выводы по таксономической значимости ультраструктуры девонской спородермы способствуют решению вопросов систематики и филогенетических связей дисперсных миоспор и используются при проведении ряда учебных курсов на кафедре высших растений биологического факультета МГУ и в курсе палеоботаники на кафедре ботаники СыктГУ.

Фактический материал. Теоретические выводы базируются на детальном изучении представительной коллекции миоспор из девонских и раннекаменноугольных отложений Тимано-Печорской провинции и других регионов, собранной в ходе полевых работ и при обработке керна скважин, пробуренных геологическими экспедициями ПГО "Архангельскгеология", Управлением разведочного бурения (г. Вуктыл), Шпицбергенской морской геологической экспедицией, Вычегодской и другими геологоразведочными экспедициями. Кроме личных сборов автора, образцы на палинологический анализ поступали в большом количестве от различных организаций и геологов, обращавшихся за помощью в определении возраста пород. Фактический материал, положенный в основу работы, собран и обобщен автором в период с

1978 по 2004 год. Проанализировано более 2000 образцов из 40 обнажений и 76 скважин.

Материалом для изучения спор in situ послужили уникальные образцы со спороносными макроостатками растений из девонских отложений Тимано-Печорской провинции, которые были определены и предоставлены автору палеоботаниками A.JI. Юриной (кафедра палеонтологии МГУ) и Н.М. Петросян (ВСЕГЕИ). Уникальность этих образцов состоит в том, что, как правило, макроостатки девонских растений и особенно их репродуктивные органы встречаются крайне редко, тогда как только они могут служить биологической основой для практической палинологии. Именно они могут связать последнюю с фундаментальными исследованиями в области филогении и эволюции первых наземных растений. Изучены споры in situ в трех филогенетических линиях девонских растений: плауновидные, папоротники, археоптерисовые. Ультратонкое строение спородермы исследовано у выделенных спор in situ и у наиболее важных для биостратиграфии дисперсных миоспор, в том числе у трех новых видов, описанных автором. В процессе морфологических исследований изучено 250 экземпляров миоспор, с которых получено более 2500 световых и электронных фотографий.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись и докладывались на международных конференциях в Риге (1999), Санкт-Петербурге (1993), на Всероссийских совещаниях в Москве (2000, 2003), в Саратове (1996), в Санкт-Петербурге (2004), на региональных совещаниях в Сыктывкаре (1999, 2000, 2002).

По результатам исследований автором опубликовано более 60 научных работ, в том числе две монографии, методика электронномикроскопических исследований и 8 статей в центральных рецензируемых журналах.

Защищаемые положения

1. В стратиграфическом разрезе девона отчетливо выделяется эволюционный тренд инситных и дисперсных спор, который коррелируется с этапами развития девонской флоры.

2. Ультраструктура споро дермы в отдельных филогенетических линиях девонских растений является основой для формирования базы адекватных диагностических признаков различного ранга (видовых, родовых и т.д.), что позволяет коррелировать палинокомплексы дисперсных миоспор с естественными фитостратиграфическими рубежами.

3. Моделирование палеофлористических сообществ применительно к задачам стратиграфии базируется на согласовании эмпирических закономерностей изменчивости дисперсных спор, эволюционных трендов одновозрастных спор in situ, а также на таксономических признаках ультраструктуры спородермы.

4. Фитостратиграфический рубеж, соответствующий границе живетского и франского ярусов, установлен в верхней части тиманского горизонта (основание палинозоны Densosporites sorokinii).

Благодарности

С особой признательностью и благодарностью вспоминаю моих учителей -Владимира Васильевича Меннера и Нонну Робертовну Мейер-Меликян, которые всегда оказывали мне всестороннюю поддержку и помощь. Нонна Робертовна на протяжении почти двадцати лет не только консультировала, но и непосредственно участвовала в совместных исследованиях ультраструктуры девонских спор, руководила разработкой новых методик электронной микроскопии для целей изучения палеозойской спородермы. По результатам совместных с Нонной Робертовной исследований написан ряд научных статей и монографии.

Выражаю искреннюю признательность и благодарность моему учителю, консультанту и редактору - Алефтине Львовне Юриной, а так же первому и постоянному наставнику в палинологии - моей маме, Тельновой Валентине Даниловне и своему супругу за всестороннюю помощь, терпение и моральную поддержку.

Автор глубоко признательна научному консультанту А. М. Пыстину за конструктивное обсуждение диссертации, а также В. С. Цыганко, В. А. Чермныху, С. Т. Ремизовой за многолетнее научное общение и дискуссии. За техническую помощь выражаю благодарность В. Ф. Куприянову, Б. М. Гореву, В. М. Полежаеву, В. Н. Филиппову, Л. В. Лобашовой и многим другим сотрудникам Института геологии. Особенно я признательна директору Института геологии Коми НЦ УрО РАН академику Н. П. Юшкину, создавшему условия для реализации моих научных идей.

Автор благодарна преподавателям и сотрудникам кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ за заинтересованное участие и моральную поддержку. Особую благодарность автор выражает Н. М. Петросян, Т. Г. Обуховской, Н. И. Вербовой за плодотворное обсуждение актуальных проблем палиностратиграфии Тимано-Печорской провинции, а также Д. Маршалу и Ч. Вельману (Великобритания), МакГрегору (Канада) за многолетнее научное общение.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Тельнова, Ольга Павловна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Миоспоры хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и являются уникальным объектом исследований, позволяющим реконструировать самые древние в истории Земли флористические сообщества. При обосновании стратиграфических границ традиционно используется сопоставление палинокомплексов, но надежность этого метода снижена отсутствием естественной систематики миоспор. Для моделирования палиностратиграфических рубежей в девоне Тимано-Печорской провинции применен новый методологический подход, основанный на сочетании стандартных методов с использованием эволюционных трендов спор и таксономических признаков ультраструктуры спородермы.

Изучение ультратонкого строения спородермы как признака, наиболее жестко коррелируемого с филогенетической принадлежностью таксона, у древних и современных растений показало следующее. Начиная с самых древних - первых наземных растений и до самых высокоорганизованных -современных покрытосеменных, в ультратонком строении спородермы, можно выделить небольшое число структур. В эволюции спородермы эти структуры повторяются в различных сочетаниях, образуя огромное разнообразие морфологических признаков строения экзины. Причем так называемая "простая" структура может встречаться на разных эволюционных уровнях, появляясь в различных филогенетических линиях растений в их самых примитивных или очень специализированных группах. Основной эволюционной тенденцией в ультраструктуре спородермы было "разрыхление" слоев экзины (формирование различных полостей, уменьшение процентного содержания спорополленина).

Ультраструктурный план строения спородермы мегаспор как вымерших, так и современных растений в общих чертах сходен. Все изученные мегаспоры имеют губчатую эктэкзину и ламеллятную эндэкзину, отличаясь степенью уплотнения слоев и другими более мелкими диагностическими признаками. Ультраструктура микроспор своеобразна в различных филогенетических линиях растений.

Детальное изучение спор из репродуктивных органов в основных филогенетических линиях средне-позднедевонских растений Тимано-Печорской провинции: плауновидного Kossoviella timanica, папоротника Dimeripteris gracilis., а также четырех видов археоптерисовых (Archaeopteris fimbriata, A. sibirica, A.sp.\ A.sp.2) позволило определить видовые, родовые и другие таксономические признаки в ультраструктуре спородермы и установить филогенетические связи ряда дисперсных спор: Retispora lepidophyta и его вариететы "teñera", "macroreticulata", споры форма-родов Archaeoperisaccus, Geminospora, Contagisporites продуцировались археоптерисовыми; Knoxisporites literatus, Tumulispora malevkensis, Stenozonotriletes laevigatas - папоротниками; Spelaeotriletes minor, Densosporites meyeriae, споры форма-рода Cristatisporites - плауновидными.

Установлены морфологические типы спор для основных филогенетических линий девонских растений.

Выявлен эволюционный тренд по спорам во временном разрезе девона: увеличение размеров изоспор (от 20 мкм в раннем до 200 мкм в среднем девоне), разнообразия каватных миоспор (средний-поздний девон), появление гетероспории (конец раннего девона). Установлены направления эволюции скульптуры поверхности спородермы - формирование многоярусного расположения различных по форме и размерам скульптурных элементов. В эволюционно продвинутых группах растений скульптура, состоящая из сходных по строению и размерам элементов, становится признаком высокой специализации. Отмечено увеличение размеров мегаспор от 1600 мкм у среднедевонских до 1900 мкм у позднедевонских гетероспоровых растений. В позднедевонское время появляются споры, которые могли функционировать как предпыльца. На основу идентификации дисперсных миоспор из палинокомплексов со спорами in situ проведена корреляция зон по макроскопическим остаткам растений с зонами по миоспорам.

Впервые в Тимано-Печорской провинции наблюдаемый эволюционный тренд по спорам скоррелирован с этапами развития раннепалеозойской флоры и сформирована эволюционно-временная модель развития флористических сообществ девона.

Данные по спорам свидетельствуют о появлении почти одновременно нескольких эволюционных линий высших растений в раннем девоне. С временем среднего девона (эйфель) связана экспансия суши прогимноспермовыми. Дифференциация условий произрастания, разнообразие экологических ниш вызвали бурный процесс видообразования. Несколько иная картина наблюдается в живетско-франское время. Франский век характеризуется расцветом археоптерисовых, первые представители которых появились еще в живетское время (палинозона Geminospora extensa). На границе живетского и франского ярусов, традиционно рассматриваемой на территории России в основании пашийского горизонта, в палинокомплексах не происходит заметной инновации. Постепенно споры археоптерисовых становятся доминирующей группой и только в верхней части таманского горизонта (палинозона Densosporites sorokinii) появляются новые виды спор плауновидных (форма-родов Spelaeotriletes, Densosporites, Cristatisporites), которые позже, в позднефранское время, формируют вторую доминирующую группу. Появление этих спор рассматривается в качестве фитостратиграфического рубежа, соответствующего уровню границы живетского и франского ярусов.

Яркое событие в смене флористических сообществ характеризуют палинок&шлексы пограничных отложений девона и карбона (джебольский надгоризонт), где преобладают (до 76%) споры «lepidophyta». Своеобразное ультратонкое строение экзин R. lepidophyta согласуется с коротким стратиграфическим интервалом существования продуцентов этих спор -завершающего элемента в развитии девонской флоры, фиксирующего фитостратиграфический рубеж, соответствующий уровню границы систем -девонской и каменноугольной.

В процессе разработки схемы расчленения живетско-франских отложений был предложен единый для микро- и макрофлористических остатков стандарт выделения зон (по первому появлению таксона в геологическом разрезе). Разработанная на принципиально новой основе схема зонального расчленения средне-верхнедевонских отложений по миоспорам является в настоящее время наиболее детальной не только для Южного Тимана, но и для стратиграфических аналогов всей ВосточноЕвропейской платформы. В стратиграфическом обьеме ВосточноЕвропейской миоспоровой зоны орЦуш-кгезЮуткоуп установлена последовательность из семи самостоятельных палинозон.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора геолого-минералогических наук, Тельнова, Ольга Павловна, Сыктывкар

1. Абрамова С. А., Марченко О. Ф. Опыт применения палинологического метода исследования при изучении соляных куполов Прикаспия // Материалы по геологии районов соленакопления. // Тр. ВНИИГ. М.: Недра, 1964. Вып. 45. С. 122-137.

2. Авхимович В. И., Обуховская Т. Г., Кузьмин А. В., Меннер В. В. Последовательность верхнефранских палинологических и конодонтовых комплексов в Ухтинско-Тебукском районе // Геология девона северо- востока европейской части СССР. Сыктывкар, 1991. С. 4.

3. Ананьев А. Р. Некоторые вопросы эволюции девонских растений // Докл. совещ. по общим вопросам биологии, посвящ. 100-летаю дарвинизма. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1959. С. 99-103.

4. Ананьев А. Р. О состоянии изученности девонских флор и их значение для стратиграфии девонских отложений // Тр. совещ. по унификации стратигр. схем допалеозоя и палеозоя Вост. Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1960. Т. 2. С. 37-45.

5. Ананьев А. Р. Эволюция и этапность в развитии земной коры на примере изучения стратиграфии и растений девонской системы // Геология, стратиграфия и полезные ископаемые Сибири. Томск, 1979. С. 54-58.

6. Аристов В. А., Овнатанова Н. С. Конодонты мосоловских и черноярских отложений Русской платформы // Средний девон СССР, его границы и ярусное расчленение. М.: Наука, 1985. С. 165-172.

7. Аристов В., А. Девонские конодонты Центрального девонского поля (Русская платформа). М.: Наука, 1988. 120 с.

8. Аристов В. А., Овнатанова Н. С. Среднедевонские конодонты центральных районов Русской платформы // Конодонты эйфельского яруса СССР. Казань: Казан, ун-т, 1990. С. 9-13.

9. Архангельская А. Д. К уточнению границ отделов, ярусов и погоризонтальной межрегиональной корреляции нижней части девона Русской платформы // Средний девон СССР, его границы и ярусное расчленение. М.: Наука, 1985. С. 173-178.

10. Архангельская А.Д. Новый род и некоторые виды спор франского яруса Волгоградской области // Палеонтол. журн. 1987. №3. С. 84-91.

11. Архангельская А. Д. Позднесилурийские криптоспоры и миоспоры северо-западной Латвии // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тез. докл. IX Всерос. палинолог, конф. М.: ИГиРГИ, 1999. С. 9.

12. Архангельская А. Д. Верхнефранские комплексы спор Южного Тимана // Франские брахиоподы и споры Южного Тимана. М.: ВНИГНИ. 2003. С.51-78.

13. Биотические события на основных рубежах фанерозоя / Под. ред.

14. B.В.Меннера. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. С. 16-25.

15. Богословский Б. И. Биостратиграфия среднего девона по аммоноидеям // Средний девон СССР, его границы и ярусное расчленение. М.: Наука, 1985. С. 20-26.

16. Бочкарев Н. С. Зависимость состава палинологических спектров от близости береговых границ палеоморей // Тр. Зап.-Сиб. НИГРНИ, 1984. Вып.84.1. C. 47-54.

17. Бултинк П., Коэн М. Распространение конодонтов в свите Фромелен и нижней части "слоев Фран": (Граница среднего и верхнего девона в Арденах) // Биостратиграфия пограничных отложений нижнего и среднего девона. Л.: Наука, 1982. С. 38-45.

18. Вальц И.Э. Методика спорово пыльцевого анализа для целей синхронизации угольных пластов. М. - JL, 1941. С.45.

19. Войтович И. А. К вопросу о возрасте пашийских и чибъюских слоев юго-восточного Притиманья // ДАН СССР, 1957. Т. 115. №5. С. 978-979.

20. Войтович И. А. Стратиграфическое значение расчленения средней и нижней части верхнего девона Южного Тимана на основе изучения спорово-пыльцевых комплексов // Изв. АН СССР. Сер.геол. 1967. №5. С. 130-142.

21. ВрЬнский В. А. Палинологические исследования донных отложений Азовского моря // Палинология голоцена и маринопалинология. М.: Наука, 1973. С.124-132.

22. Гагиев М. X. Эволюция конодонтов и проблема границ нижнего и среднего отделов девонской системы // Средний девон СССР, его границы и ярусное расчленение. М.: Наука, 1985. С. 27-36.

23. Девон Ухтинской антиклинали / Ред. В. С. Цыганко, В. И. Богацкий. Путеводитель полевой экскурсии Междунар. симп. «Геология девонской системы» 4-8 июля 2002 г. Сыктывкар: Геопринт, 2002. 69 с.

24. Ефремова Г.Д. Верхнепалеозойские празинофиты востока и юго-востока Русской плиты // Стратиграфия и палеонтология Прикаспийской впадины. М., 1990. С. 93-102.

25. Заклинская Е. Д. Основные принципы палинологической корреляции // Тр. ВСЕГЕИ. Новая серия, 1977. Т. 279. С. 10-16.

26. Заклинская Е. Д. Восстановление хронологической последовательности в развитии флоры // Методические аспекты палинологии /Под ред. И.И. Нестерова. М., 1987. С. 53-56.

27. Ищенко Т. А., Семенова Е. В. Новый вид стробила плауновых с мегаспорами in situ из верхнего девона Днепропетровске-Донецкой впадины // Систематика и эволюция древних растений Украины. Сб. науч. тр. Киев: Наук, думка, 1982. С. 43-51.

28. Ищенко Т. А., Сорокина Н. JI. Спороношение позднедевонского папоротника Rhacophyton incertum // Палеонтол. журн. 1966. № 1. С. 110-114.

29. Комаров А. В. Палинологические комплексы современных глубоководных осадков Черного моря // Палинология в СССР. М.: Наука, 1980. С. 118-121.

30. Костылева В. Б., Симанович И. М. К вопросу о генезисе пижемских песчаников Среднего Тимана // Литология и полезные ископаемые, 1991. №5. С. 127-134.

31. Красилов В. А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосферы // М.: Наука, 1985. 240 с.

32. Красилов В. А. Очерк ротационной геодинамики // Тихоокеанская геология. 1991. № 1. С. 89-95.

33. Красилов В. А. Модель биосферных кризисов // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Издание Палеонтол. ин-та, 2001. Вып.4. С. 9-16.

34. Кузьмин А. В. Нижняя граница франского яруса на Русской платформе. // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1995. Т. 3. № 3. С. 111-120.

35. Кушнарева Т. И., Халымбаджа В. Г. Бусыгина Ю. Н. Биостратиграфическая зональность доманиковой свиты в разрезе стратотипа // Сов. геология. 1978. №1. С. 60-70.

36. Ларионова 3. В. Строение пограничных средне-верхнедевонских нефтегазоносных отложений Ижма-Печорской синеклизы // Геология и прогноз нефтегазоносности Тимано-Печорской провинции. Л.: ВНИГРИ, 1984. С.33-39.

37. Лихарев Б. К. Геологические исследования на Южном Тимане // Тр. Всес. Геологоразв. объед. 1931. Вып. 150. С. 1-42.

38. Ляшенко А. И. Биостратиграфия девонских отложений Южного Тимана // Вопросы стратиграфии, палеонтологии и литологии палеозоя и мезозоя районов Европейской части СССР. Тр. ВНИГНИ. 1956. Вып. 7. С. 4-29.

39. Ляшенко А. И. Брахиоподы и стратиграфия нижнефранских отложений Южного Тимана и Волго-Уральской нефтегазоносной провинции // М.: Недра, 1973. Вып. 134. С. 1-280.

40. Мальков Б.А., Тельнова О.П. Стратиграфическое положение и возраст металлоносных отложений девона Среднего Тимана // Геология девона Северо-Востока Европейской части СССР: Тез. докл. Сыктывкар, 1991. С.45-46.

41. Мальков Б.А., Холопова Е.Б. Трубки взрыва и алмазоносные россыпи Среднего Тимана. Сыктывкар: Геопринт, 1995. 52 с.

42. Медяник С. И. Спороношение нижнефранского АгсЬаеор1епз из Южного Тимана//Палеонтол. журн. 1982. №2. С. 121-127.

43. Медяник С. И., Яцкевич Б. В. Граница кыновского и саргаевского горизонтов в разрезах Южного и Среднего Тимана по палинологическим данным // Изв. АН СССР. Сер.геол. 1981. №8. С. 132-136.

44. Мейен С. В. Основы палеоботаники. М.: Наука, 1987. 402 с.

45. Мейен С. В. Теоретические проблемы палеоботаники. М.: Наука, 1990.287 с.

46. Мейер Н. Р. Основные направления эволюции пыльцевых зерен голосеменных//Матер. V Московск. совещ. по филогении растений. М., 1976. С. 117-119.

47. Мейер Н. Р. Основные направления эволюции спородермы семенных растений // Палеонтология в СССР: Статьи советских палинологов к V Междунар. палинолог, конф. (Кембридж, Англия, 1980 г.). М., 1980а. С. 38—40.

48. Мейер Н. Р. Вероятные направления эволюции спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных // Систематика и эволюция высших растений. Л., 19806. С. 118-123.

49. Мейер-Меликян Н. Р. Значение электронно-микроскопических исследований в спорово-пыльцевом анализе // Палинол. и палеогеогр. материалы 4-й Всесоюз. палинол. конф. Тюмень, 1981. Свердловск, 1983. С. 144 -147.

50. Мейер-Меликян Н. Р. Морфология спор и пыльцы //Методические аспекты палинологии / Под ред. И.И.Нестерова. М.: Недра, 1987. С. 17-40.

51. Мейер-Меликян Н. Р., Воронова Н. Н. Пыльца покрытосеменных из барремских и аптских отложений Днепропетровско-Донецкой впадины // Бот. журн. 1990. №7. С. 46-51.

52. Мейер-Меликян Н.Р., Северова Е.Э., Тапочка Г. П. и др. Принципы и методы аэропалинологичесмких исследований // М.: МГУ, 1999. 48 с.

53. Мейер Н. Р., Тельнова О. П. Электронно-микроскопические исследования спородермы палеозойских палиноморф // Современные проблемы микропалеонтологии. Тезины докл. XXXIV сессии ВПО (25-29 января 1988 г.). Баку, 1988. С. 43-44.

54. Мейер-Меликян Н. Р., Тельнова О.П. Ультраструктура спородермы девонских прогимноспермовых // Ультратструктура растений. Тезисы докл. VI Всесоюзн. симпозиума. Киев, 1988. С. 129.

55. Мейер-Меликян Н. Р., Тельнова О. П. Спородерма франских и фаменских АгскаворепБассж Ыаишоуа (результаты световой и электронной микроскопии) //Палеонтол. журн. 1989. №1. С. 88-94.

56. Мейер-Меликян Н. Р., Тельнова О.П. Методика электронно-микроскопических исследований ископаемых пыльцевых зерен и спор // Новые научные методики. Сыктывкар, 1990. Вып. 36. 24 с.

57. Мейер-Меликян Н. Р., Тельнова О. П. Ультратонкое строение спородермы позднедевонских археоптерисовых Тимано-Печорской провинции // Бот. журн. 1993. Т. 78. №9. С. 1-5.

58. Меннер В. В. Биостратиграфические основы сопоставления морских, лагунных и континентальных свит // Тр. ГИН АН СССР. М., 1962. Вып. 65. 375 с.

59. Меннер В. В. Палинология в стратиграфии // Проблемы палинологии. (Тр. III Междунар. палинол. конф.). М., 1973. С.31-35.

60. Меннер В.В., Друщиц В.В. Закономерности исторического развития ископаемых организмов: конодонты, фораминиферы, растения, девонские рыбы. М., 1982. 75 с.

61. Меннер В.В. и др. Новые региональные горизонты нижнефранского подъяруса Тимано-Печорской провинции // Тр.ИГиРГИ. М. 1989. С.4-14.

62. Меннер В. В., Архангельская А. Д., Кузьмин А. В. и др. Сопоставление разнофациальных разрезов франского яруса на Южном Тимане // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1992. Т. 67. Вып. 6. С. 64-92.

63. Меннер В. В., Шувалова Г. А. Последовательность местных споровых комплексов главное направление детализации палиностратиграфических схем верхнего девона Тимано-Печорской провинции // Методические аспекты палинологии. М., 2002. С. 148-151.

64. Методические рекомендации к технике обработки осадочных пород при спорово-пыльцевом анализе. JL, 1986. 77 с.

65. Микулов Г.А. Курс паталогогистологической техники. JL, 1969. С. 65-72.

66. Москаленко М. И. Неостратотипы кедровского и омринского горизонтов среднего девона // Стратиграфия и литология нефтегазоносных отложений Тимано-Печорской провинции. Л.: ВНИГРИ, 1988. С.64-72.

67. Москаленко М. И. Среднедевонские остракоды Тимано-Печорской провинции // СПб.: Изд-во Санкт-Петербурской картографической фабрики ВСЕГЕИ. 2001.230 с.

68. Мотовилов П. И. К палинологической характеристике девонских отложений Ухтинского района // Докл. АН СССР, 1965. Т. 163. №4. С. 47-58.

69. Мотовилов П. И. Палинологическая характеристика девонских отложений Ухтинского района // Геология северо-востока Европейской части СССР. Тр. ВНИГРИ, 1971. С. 64-67.

70. Наливкин Д.В. О геологическом строении Ухтинского нефтеносного района // Нефтяное сланцевое хозяйство, 1923. T. IV. №2. С. 232-235.

71. Наумова С. Н. Споры и пыльца углей СССР // Тр. ХУП сессии Междунар. геол. конгресса 1937. М.-Л., 1939. Т.1. С. 355-266.

72. Наумова С. Н. Спорово-пыльцевые комплексы верхнего девона Русской платформы и их значение для стратиграфии // Тр. ин-та геол. наук. Геол. сер. 1953. Вып. 143. №60. 199 с.

73. Никитин П. А. Ископаемые растения петинского горизонта девона Воронежской области // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1934. №7. С. 1079-1090.

74. Обуховская Т. Г. Объем и границы франского яруса в Припятском прогибе по палинологическим данным // Палинология и ее роль в познании геологического строения территории Белоруссии. Минск : Наука и техника, 1986. С. 134-144.

75. Обуховская Т. Г., Кузьмин А. В. Споры и конодонты из пограничных верхнефранских и нижнефаменских отложений Ухтинско-Тебукского района // Палинологический метод в геологии. М.: ИГиРГИ, 1993. С. 35-62.

76. Обуховская Т. Г., Тельнова О. П., Вербова Н. И. К детализации палинологической зоны орйуцз-кгезизуткоуп в Тимано-Печорской провинции // Палинология и природопользование. Тез. докл. ХЫХ сес. Палеонтол. общ-ва РАН. СПб.: 2003. С. 138-140.

77. Овнатанова Н. С., Кононова Л. И. Корреляция верхнедевонско-нижнетурнейских отложений Европейской части СССР по конодонтам // Сов. геология, 1984. №8. С. 32-42.

78. Овнатанова Н. С., Кононова Л. И. Мелководные франские комплексы конодонтов центральных районов Русской платформы // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1999. Т. 74. Вып. 1. С. 56-68.

79. Опорные разрезы франского яруса Южного Тимана. Путеводитель полевой экскурсии / Ред. Юдина Ю. А., Москаленко М. Н. СПб.: ВНИГРИ, ТПО, 1997. 80 с.

80. Ошуркова М. В. Морфология, классификация и описание форма родов миоспор позднего палеозоя. СПб.: Изд - во ВСГЕИ, 2003. 377с.

81. Петросян Н. М. Флора позднего девона Северного Тимана // Становление и эволюция континентальных биот. Л.: Наука, 1988. С. 115-124 ( Тр. XXXI сессии ВПО).

82. Петросян Н. М., Коссовой Л. С. Некоторые материалы изучения девонской флоры Северного Тимана // Ежегодн. ВПО, 1984. Т.27. С. 42-53.

83. Петросян Н. М., Юрина А. JT. Среднедевонские флоры СССР // Средний девон СССР, его границы и ярусное расчленение. Уфа, 1983. С. 27-28.

84. Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. СПб.: 2002. Вып.ЗЗ. 56 с. (МПР РФ, РАН, ВСЕГЕИ, МСК России).

85. Пыльцевой анализ / Под ред. И.М. Покровской. М. JI., 1950. 571 с.

86. Пыхова Н. Г. Спорово-пыльцевые комплексы доманикового горизонта Русской платформы и их стратиграфическое значение // Автореф. дис. канд. геол. мин. наук. М., 1956. 16 с.

87. Раскатова J1. Г. Спорово-пыльцевые комплексы среднего и верхнего девона юго-восточной части Центрального девонского поля. Воронеж: ВГУ, 1969. 135 с.

88. Раскатова Л.Г. Палинологическая характеристика воронежских отложений центральных районов Русской платформы // Некоторые вопросы стратиграфии осадочного чехла Воронежской антиклизы. Воронеж.: Изд во ВГУ, 1975. С. 25-47.

89. Раскатова Л. Г., Шишова Г. М. Значение изучения состава спор из пижемской свиты Среднего Тимана для детальной стратиграфии // Палинологические таксоны в биостратиграфии: Тез.докл. V Всесоюзной палинол.конф. М., 1985. Часть И. С. 171-173.

90. Решение межведомственного регионального стратиграфического совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы. Девонская система. Л.: МСК, 1990. 60 с.

91. Ржонсницкая М. А. Корреляция нижнего яруса среднего девона СССР и типовых разрезов Западной Европы // Нижний ярус среднего девона на территории СССР. М.: Наука, 1983. С. 153-163.

92. Ржонсницкая М. А. Основные проблемы стратиграфии девона Советского Союза//Сов. геология. №3. 1986. С.53-65.

93. Ржонсницкая М. А., Куликова В. Ф. Девон Русской платформы // Стратиграфия и палеонтология девона, карбона и перми Русской платформы. Л.: ВСЕГЕИ, 1991. С. 11-21.

94. Ричардсон Д. Б. Палинология, фации и корреляция среднего палеозоя. Докл. XXVII Междунар. геол.конф. Стратиграфия. М., 1984. Т.1. С. 159-169.

95. Сеннова В. Ф. Спорово-пыльцевые комплексы верхнего девона Тимано-Печорской провинции // Геология и нефтегазоносность сев.-вост. Европ. части СССР/Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1972. Вып. И. С. 99-108.

96. Скловский А. М. и др. Фациальные обстановки и палеогеография среднедевонской эпохи бокситонакопления на Среднем Тимане // Литология и полезные ископаемые. 1980. №3. С. 42-62.

97. Степанов Д. Л., Месежников М. С. Общая стратиграфия (Принципы и методы стратиграфических исследований). Л.: Недра, 1979. 423 с.

98. Страхов Н.М. Основы теории литогенеза // Изд. АН СССР. М., 1963. Т.1.232 с.

99. Тельнова О. П. К палинологии девонских отложений Ухтинского района // Стратигр. и палеогеогр. фанерозоя Европ. Сев.-Вост. СССР. Сыктывкар, 1987. С. 58-60 ( Тр. X геол. конф. Коми АССР).

100. Тельнова О.П. Новые данные о стратиграфическом распространении рода АгскаеорепБассш //Бюл. МОИП. Отд. геол. 1988а. Т.63. №4. С. 120-121.

101. Тельнова О. П. Археоперисаккус верхов девона Тимано-Печорской провинции // Изв. АН СССР. Сер. геол. 19886. №10. С. 155-159.

102. Тельнова О. П. Зависимость состава палинологических комплексов от условий осадконакопления // Фанерозой Европ. Севера России: Тр. Ин-та геологии Коми НЦ УрО РАН. Вып 75. Сыктывкар, 1992. С. 35-41.

103. Тельнова О. П. Этапы развития девонских миоспор // Обоснование границ общих стратиграфических подразделений. Сыктывкар, 1994. С. 16-26 (Тр. Ин-та геологии КНЦ УрО РАН).

104. Тельнова О. П. Морской фитопланктон из девонских отложений Тимано-Печорской провинции // Экостратиграфия и ископаемые сообщества палеозоя и мезозоя европейского Северо-Востока. 1995. С. 21 40 (Тр. Ин-та геологии Коми науч. центра УрО РАН. Вып. 86).

105. Тельнова О. П Зональное расчленение по миоспорам живетско-франских отложений на Южном Тимане // Геология девонской системы: Матер. Междунар. симпозиума. Сыктывкар: Геопринт, 2002. С. 224-227.

106. Тельнова О. П. Эволюционные тренды спор древнейших наземных растений // Доклады Академии наук, 2005. Т. 401. № 3. С. 1-5.

107. Тельнова О. П., Макеев А. Б., Горбунов М. В. Стратиграфическое положение, возраст и состав глинистых пород Ичетьюской депрессии //

108. Геология девонской системы: Материалы Междунар. симп. Сыктывкар: Геопринт, 2002. С. 227-230.

109. Тельнова О. П., Мейер-Меликян Н. Р. Споры АгсИаеор1ег'^/гтЬпШа ЫаЛ. // Палинологические таксоны в биостратиграфии. Материалы V Всесоюз. палинолог, конф. М.: Наука, 1991. С. 35-38.

110. Тельнова О. П., Мейер-Меликян Н. Р. Споры пограничных отложений девона и карбона Тимано-Печорской провинции. Л.: Наука, 1993. 77 с.

111. Тельнова О. П., Мейер-Меликян Н. Р. Споры в репродуктивных органах девонских растений. СПб.: Наука, 2002. 78 с.

112. Тельнова О. П., Хитрова Р. М. Применение акрилового олигомера для фиксации и консервации микропалеонтологического материала // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1989. С. 127-128.

113. Тетерюк В. К. Качественные и количественные методы в палинологии // Тр. III Междунар. палинол. конф. М., 1973. С. 35-37.

114. Тихомиров С.В. Девон Среднего Тимана // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1948. №2. С.47-56.

115. Тихомиров С. В. Этапы осадконакопления девона Русской платформы / М.: Недра, 1967. С. 69-98.

116. Тихонович Н. Н. К геологии Ухтинского нефтеносного района // Нефтяное хозяйство. 1930. №8-9. С. 19-27.

117. Тихонович Н. Н. Структурные черты Тимано-Уральской нефтеносной провинции // Сов. геол. 1941. №1. С. 43-60.

118. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М.: Изд-воКМК. 2002. 51 с.

119. Туманов П. А., Ляшенко А. И. Стратиграфия среднего девона юго-восточного Притиманья // ДАН СССР. М, 1957. Т. 113. № 6. С. 1338-1341.

120. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М., 1975. 324 с.

121. Халымбаджа В. Г. Конодонты верхнего девона востока Русской платформы, Южного Тимана, Полярного Урала и их стратиграфическое значение. Казань: Казанский ун-т, 1981.212с.

122. Холмовая Р. С., Раскатова J1. Г., Кушнарева Т. И. О времени формирования базальтовых покровов и вулканогенных осадочных толщ на Южном Тимане. М.: Деп.ВИНИТИ. №3621-80. 1980. 9 с.

123. Цаплин А. Е. Основные черты строения среднедевонских отложений в северо-западной части Среднего Тимана // Изв. ВУЗов. Геология и разведка, 1982. № 12. С. 48-56.

124. Цзю 3. И. Типы девонских отложений Тимано-Печорской нефтеносной области и унификация ее стратиграфических схем // Стратиграфические схемы палеозойских отложений. Девонская система. М.: Посттехиздат, 1962. С. 98113.

125. Цзю 3. И., Коссовой Л. С. Тимано-Печорская область. Стратиграфия СССР. Девонская система. М.: Недра, 1973. Т. 1. С. 145-166.

126. Цыганко B.C. Проблемы стратиграфии девона Печорской плиты // Геология и минеральные ресурсы европейского северо-востоку России: Материалы XIV Геол. съезда Республики Коми. Т. IV. Сыктывкар: Геопринт, 2004. С. 281 -284.

127. Чернышев Ф. Н. Стратиграфический очерк Тимана// Тр. Геолкома. 1915. Т. XII. № 1.С. 1-136.

128. Чибрикова Е. В. Споры терригенной толщи девона Западной Башкирии и Западного склона Южного Урала // Брахиоподы, остракоды и споры среднего и верхнего девона Башкирии. М: Изд-во АН СССР, 1962. С. 351-476.

129. Чибрикова Е. В. Условия формирования спорово-пыльцевых комплексов и их использование для восстановления обстановки седиментации и палеогеографии // Изв. АН СССР. Сер.геол. 1963. №12. С. 102-110.

130. Чибрикова Е. В. Об объеме эйфельского яруса по палинологическим данным // Сов. геология. 1981. №10. С. 57-60.

131. Чибрикова Е. В. Нижний ярус среднего девона (по палинологическим данным) // Нижний ярус среднего девона на территории СССР. М.: Наука, 1983. С.179-184.

132. Чибрикова Е. В. Границы и расчленение среднего девона по палинологическим данным // Средний девон СССР, его границы и ярусное расчленение. М.: Наука, 1985. С. 43-49.

133. Чибрикова Е. В. Зональное расчленение девона Русской платформы по спорам растений // Стратигр. и палеонтол. девона, карбона и перми Рус. пл.: Матер. Межвед. регион, стратигр. совещания по сред, и верх, палеозою Рус. пл. Л., 1991. С. 41-47.

134. Чибрикова Е. В., Рождественская А. А. Материалы по палеонтологии и стратиграфии девонских и более древних отложений Башкирии / М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 3-116.

135. Щербаков Э. С., Плякин А. М., Битков П. П. Условия образования среднедевонских алмазоносных отложений Тимана // Алмазы и алмазоносность Тимано-Уральского региона: Материалы Всерос. совещ. Сыктывкар, 2002. С. 9-98.

136. Юрина А. Л. Новый девонский вид из рода Соокяота II Палеонтол. журн. 1966. №1. С. 107-113.

137. Юрина А. Л. Флора среднего и верхнего девона Северной Евразии. М.: Наука, 1988. 176 с.

138. Яцков С. В. Аммоноидные комплексы девона северо-востока европейской части СССР // Геология девона северо-востока европейской части СССР: тезисы докл. Сыктывкар, 1991. С. 93-94.

139. Яцков С. В., Кузьмин А. В. О соотношении комплексов аммоноидей и конодонтов в нижнефранских отложениях Южного Тимана // Бюлл. МОИП. Отдел, геол. 1992. Т. 67. № 1. С. 85-89.

140. Ярошенко О.П. Каватные споры нижнего триаса и их связь с плауновидными растениями // Палеонтол. журн. 1985. № 1. С. 113-119.

141. Яшнов В. А. Водные массы и планктон. Океанология. М.: Наука, 1965. С. 884-890.

142. Allen К. С. Lower and Middle Devonian spores of north and central Vestspitsbergen // Paleontology. 1965. V. 8. P. 687-748.

143. Allen К. C. A review of in situ late Silurian and Devonian spores // Rev. Palaeobot. Palynol. 1980. V. 29. P. 253-270.

144. Allen К. C. A comparison of the structure and sculpture of in situ and dispersed Silurian and Early Devonian spores // Rev. Paleobot. Palynol. 1981. V. 34. P. 1-9.

145. Andrews H. N., Phillips T. L., Radfoth N. W. Palaeobotanical studies in Arctic Canada. I.Archaeopteris from Ellesmere Island // Canadian Journ. Bot. 1965. V. 43. P. 545-546.

146. Andrews H. N., Gensel P. G., Forbes W. H. An apparently heterosporous plant from the Middle Devonian of New Brunswick // Paleontology. 1974. V. 17. P. 387408.

147. Avkhimovitch V. I., Tchibrikova E. V., Obukhovskaya T. G. et al. Middle and Upper Devonian miospore zonation of Eastern Europe // Bull. Centres Rech. Explor. Prod. Elf Aquitaine. Boussens. 1993. P. 79-147.

148. Banks H. P. Floral assemblages in the Siluro-Devonian // Biostratigraphy of Fossil Plants. 1980. P. 1-24.

149. Banks H. P., Leclercq S., Hueber F. M. Anatomy and morphology of Psilophyton dowsonii sp. n. from the late Lower Devonian of Quebec (Caspe), and Ontario, Canada // Palaeontographica Americana. 1977. V. 8. №48. P. 77-127.

150. Banks H. P., Niklas K. J. An evaluation of the Zosterophyllophytina with comments on the origin of lycopods // Amer. J. Bot. 1989. V. 76. №6. P. 430^136.

151. Bassett M. G. Towards a "common language" in stratigraphy // Episodes. 1985. Vol. 8. №2. P. 87-92.

152. Beck С. B. The identity of Archaeopteris and Callixylon II Brittonia. 1960. V. 12. P. 351-368.

153. Beck C. B. Archaeopteris and its role in vascular plant evolution // Paleobot., paleoecol. and evolution. (Eds. Niklas K. J.). New York, 1981. V. 1. №9. P. 193230.

154. Bhutta A. A. On the spores (including germinating spores) of Rhynia major Kidston and Lang // Biologia. 1973. V. 19. P. 47-55.

155. Bonamo P.M. Relimia tomsoni (Progymnospermopsida) from the Middle Devonian of New York state // Amer. J. Bot. 1977. V. 64. № 10. P. 1272-1285.

156. Bonamo P. M., Banks H. P. Calamophyton in the Middle Devonian of New York State // Amer. Journ. Bot. 1966. V. 53. P. 778-791.

157. Brack S. D., Taylor T. N. The ultrastructure and organization of Endosporites // Micropaleontology. 1972. №18. P. 101-109.

158. Braman D. R., Hills L. V. The sore genus Archaeoperisaccus and its occurrence within the Upper Devonian Imperial Formation, District of Mackenzie, Canada // Can. J. Earth Sci. 1985. V. 22. №8. P. 1118-1132.

159. Brauer D. F. Barinophyton citrulliforme (Barinophytales incertae sedis Barinophytaceae) from Upper Devonian of Pennsylvania // Amer. Journ. Bot. 1980. V. 67. P. 1186-1206.

160. Brauer D. F. Heterosporous, barinophytacean plants from the Upper Devonian of North America and a discussion of the possible affinities of the Barinophytaceae // Rev. Palaeobot. Palynol. 1981. V. 33. P. 347 362.

161. Bultynck P. Conodonts from a potential Eifelian/Givetian Global Boundary Stratotype at Ibel Ou Driss, southern Ma'der, Morocco // Bull. Inst. Roy Sci. Natur. Belg. Sci. Terre. 1989. №59. P. 95-103.

162. Chaloner W. G. Carboniferous Sellaginellites with Densosporites microspores //Palaeotology. 1958. Vol. I. №1. P. 245-253.

163. Chaloner W. G. Devonian megaspores from Arctic Canada // Paleontology. 1959. V. 1. №4. P. 321-332.

164. Chaloner W. G. Spores and land plant evolution // Rev. Palaeobot. Palynol. 1967. V. l.P. 83-93.

165. Chaloner W. G. The cone of Cyclostigma kiltorkense Haughton, from the Upper Devonian of Ireland//Jörn. Linnean Soc. London (Botany). 1968. V. 7. P. 2536.

166. Chaloner W. G. The evolution of adaptive features in fossil exines: The evolutionary significance of the exine. London, 1976. P. 1-14.

167. Chaloner W. G., Sheerin A. Devonian macrofloras // Spec. Pap. Palaeontol. 1979. №23. P. 145-161.

168. Chaloner W. G., Pettitt J. M. A seed megaspore from the Devonian of Canada //Palaeontology. 1964. V. 7. P. 29-36.

169. Cichan M., Taylor T., Brauer D. Ultrastructural studies of in situ devonian spores: Protobarirtophyton pennsylvanicum Brauer // Rev. Palaeobot. Palynol. 1984. V. 41. №3/4. P. 167-175.

170. Claugher D. Pollen well structure, a new interpretation // Scanning Electron Microscopy. 1986. Pt. 1. P. 291-299.

171. Coquel R., Loboziak S., Stampfli G., Stampfli F. Palynologie du Devonian supérieur et du Carbonifère inférieur dans J Elburs Oriental (Iran nord-est) // Revue de Micropaleontologie. 1977. V. 20. №.2. P. 59-71.

172. Combaz A. Remarques sur les niveux a Tasmanacees du Paleozoiqus Saharien //Paleobotanist. 1966. V. 15. №1-2. P. 29-34.

173. Daber R. Geologenie als palaeobotanish nutzliche Kategorie // Betrachtungen zum Lebensalter der fossilen Pflanzen // Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin. M. Math. / Naturwiss. 1992. V. 41. №1. S. 13-16.

174. Daghlian C. P., Taylor N. A. A new method for isolating pollen and sporesrfrom acetate peels for scanning electron microscopy // Rev. Paleohbot. and Palynol. 1979. V. 27. №1. P. 85-89.

175. Doran J. B. A new species of Psilophyton from the Lower Devonian of northern New Brunswick, Canada // Canadian Journ. Bot. 1980. V. 58. P. 22412262.

176. Edwards D. Further observations on Zosterophyllum llanoveranum from the Lower Devonian of South Wales // Amer. Journ. Bot. 1969a. V. 56. P. 201-210.

177. Edwards D. Zosterophyllum from the Lower Olb Red Sandstone of South Wales // New Phytologist. 1969b. V. 68. P. 923-931.

178. Edwards D., Fanning U., Richardson J. B. Stomata and sterome in early land plants //Nature. 1986. V. 323. №6087. P. 438-440.

179. Edwards D., Richardson J. B. Lower Devonian (Dittonian) plants from the Welsh Borderland // Palaeontology. 1974. V. 17. P. 311-324.

180. Edwards D., Selden P. The development of early terrestrial ecosystem // Bot. J. Soctl. 1992. V. 46. №2. P. 337-366.

181. Edwards D. et al. Vetrastructure of Synorisporites downtonensis and Retusotriletes ci.coronatus in spore masse from the Pridoli of the Welsh Borderland // Palaeontology. 1996. V.39. №3. P. 783-800.

182. Eisenack A. Mitteilungen uber Leiospharen und uber das pylom bei Hystrichospharen // Neues Jahrb. fur Geol. und Palaont., Abh. 1962. B. 114. S. 5880.

183. Fairon-Demaret M. A new lycophyte cone from the Upper Devonian of Belgium//Palaeographica. 1977. V. 162B. P. 51-63.

184. Fanning U., Edwards D., Richardson J. B. A new rhyniophytoid from the late Silurian of the Welsh Borderland//N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 1991. V.183. №1-3. P. 37-47.

185. Fanning U., Edwards D., Richardson J. B. A diverse assemblage of early land plants from the Lower Devonian of the Welsh Borderland // Bot. J. of the Linnean Society. 1992. V. 109. P. 161-188.

186. Fanning U., Richardson J. B., Edwards D. Cryptic evolution in an early land plant // Evolutionary trends in plants. 1988. V. 2. №1. P. 13-24.

187. Gensel P. G. Renalia hueberi, a new plant from the Lower Devonian of Caspe // Rev. Palaeobot. Palynol. 1976. V. 22. P. 19-37.

188. Gensel P. G. Devonian in situ spores: a survey and discussion // Rev. Palaeobot. Palynol. 1980. V. 30. P. 101-132.

189. Gensel P. G. A new species of Zosterophyllum from the early Devonian of New Brunswick // Amer. Journ. Bot. 1982a. V. 69. P. 651-669.

190. Gensel P. G. Oricilla, a new genus referable to the Zosterophyllophytes from the late Early Devonian of northern New Brunswick // Rev. Paleobot. Polynol. 1982b. V. 37. P. 345-359.

191. Gensel P. G. Zosterophyllum the next best thing to a lycopod // Amer. J. Bot. 1989. V. 76, №6. Suppl. P. 197.

192. Gensel P. G., Andrews H. N., Forbes W. H. A new species of Sowdonia with notes on the origin of microphylls and lateral sporangia // Bot. Gar. 1975. V. 136. P. 50-62.

193. Gensel P. G., Andrews H. N. Plant life in the Devonian // Prager scientifia. 1984. 384 p.

194. Gensel P. G., White A. R. The morphology and ultrastructure of spores of the early Devonian trimerophyte Psilophyton (Dawson) Hueber and Banks // Palynology. 1983. V. 7. P. 221-233.

195. Gensel P. G., Strother P. K., Knoll A. H. Palynological contributions to aspects of the early evolution of land plants // 15th Int. Bot. Congr. Yokogama, Aug. 28-Sept. 3, 1993, Abst. Yokogama. 1993. P. 30 .

196. Gerrienne P. Psilophyton parvulum sp. nov. Les fossiles vigetaux du Devonien intérieur de Marchin (bord nord du Synclinorium de Dinant, Belgique // Geobios. 1995. V. 28. №2. P. 131-144.

197. Gillespie W. H., Rothwell G. W., Scheckler S. E. The earlist seeds // Natur. 1981. V. 293. №5832. P. 462-464.

198. Halle T. G. The structure of certain fossil spore bearing ergans believed to belong to Pteridosperms Kungl // Svenska Vetenkops Akad. Handl. 1933. Ser. 3. V. 12. №6. P. 10-110.

199. Hao Shou-Grang, Beck C. B. Yunia dichotoma, a Lower Devonian plant from Yunnan, China // Rev. Palaeobot. Palynol. 1991. V. 68. №3-4. P. 181-195.

200. Hemsley A. R. The ultrastructure of the spores of the devonian plant Parc a decipiens II Ann. Bot. (USA). 1989. V. 64. №.3. P. 359-367.

201. Hemsley A. R. The ultrastructure of the exine of the megaspores in two Paleozoic seed-like structures // Rev. Paleobot. and Palynol. 1990. V. 63. №1-2. P. 137-152.

202. Hoeg O. A. The Downtonian and Devonian flora of Spitsbergen // Norges Svalbard-og Ishaus-Unserskelser nr. 1942. V. 83. P. 229.

203. Hueber F. M., Banks H. P. Serrulacalis furcatus gen. et sp. nov., a new zosterophyll from the lower Upper Devonian of New York State // Rev. Palaeobot. Palynol. 1979. V. 28. P. 169-189.

204. Kevan P. G., Chaloner W. G., Savile D. B. O. Interrelationships of early terrestrial arthropods and plants //Palaeontology. 1975. V.18. P. 391-417.

205. Krasilov V. A., Raskatova M. G., Itschenco A. A. A new Archaeopteris plant from the devonian of Pavlovsk, USSR // Rev. Palaeobot. Palynol. 1987. V. 53. P. 163-173.

206. Marshall J. E. A. Vegetational history of Devonian spores // Palynology: principles and applications. American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation, 1996(a). V. 3. P. 1133-1141.

207. Marshall J. E. A. Rhabdosporites langii, Geminospora lemurata and Contagisporites optivus: an origin for heterospory within the Progymnosperms // Review of Paleobotany and Palynology, 1996(b). V.93. P. 159-189.

208. Marchall J.E.A., Rogers D.A., Whiteley M.J. Devonian marine incursion into the Orcadian Basin, Scotland // Journal of the Geological Sicuery, London, 1996. V. 153. P. 451-466.

209. McGhee G. R. Late Devonian extinction; evidence for abrupt ecosystem collapse // Paleobiology. 1988, V. 14. №3. P. 250-257.

210. McGregor D.C. Devonian plant fossils of the genera Krystofovichia, Nikitinosporites and Archaeoperisaccus II Geol. Surv. Canada. Bui. 182. 1969. P. 9193.

211. McGregor D. C. Lower and Middle Devonian spores of eastern Gaspe, Canada. I.Systematicks // Palaeontographica. 1973. V. 142B. P. 1-77.

212. McGregor D. C. Spores in Devonian stratigraphical correlation. In: M. R. House, C. T. Scrutton, M. G. Bassett. The Devonian System // Spec. Papers in Palaeontology. 1979a. V.23. P. 163-184.

213. McGregor D. C. Devonian miospores of North America // Palynology. 1979b. V. 3.P. 31-52.

214. McGregor D. C., Camfield M. Upper Silurian ? to Middle Devonian spores of the Moose River Basin, Ontario // Geol. Surv. Canada Bull. 1976. V. 263. P. 1-47.

215. McGregor D. C., Playford G. Canadian and Australian Devonian spores: zonation and correlation // Geol. of Canada. Bull. 438. 1992. 125 p.

216. Meyer N. R., Telnova O. P. Ultrastructure of Sporoderm Archaeoperisaccus Naumova // VII International Palynological Congress. University of Queensland. Brisbane, Australia, 1988. P. 7.

217. Michael C., Taylor T. Protobarinophyton pennsylvanicum Br. Ultrastructural studies of in situ Devonian spores // Rev. Palaeobot. and Palynil. 1984. V. 41. № 3-4. P. 167-175.

218. Miklausen A. J. Lepidocarpon: A reinterpretation of the Upper Paleozoic lycopsid // Amr. J. Bot. 1998. V. 77. №6. 90 p.

219. Millay M.A., Tayler T.N. Morphological studies of Paleozoic saccate pollen // Palaeontographica, 1974. 147B. P. 75-99.

220. Millay M.A., Eggert D.A., Dennis R.L. Morphologu und ultrastructure of foyr Pennsylvanian prepollen types // Micrapaleontology. 1978. V. 24. P. 303-315.

221. Millay M. A., Galtier J. Studies of Paleozoic marattialean fern: Scolecopteris globiforma sp. n. from the Stephanian of France // Rev. Palaeobot. Palynol. 1990. V. 63. № 1-2. P. 163-171.

222. Niklas K. J., Banks H. P. A reavaluation of the Zosterophyllophytina with comments on the origin of lycopods // Amer. J. Bot., 1990. V. 77. № 2. P. 274-283.

223. Obukhovskaya T. G. Zonal subdivision of the South Timan frasnian deposits by plant spores // Moscow Symp. "Devon Eustat. Changes World Ocean Level". Moscow, 1994. 29 p.

224. Owens B., Streel M. Hymenozonotriletes lepidophytus Kedo, its distribution and significance in relation to the Devonian-Carboniferous boundary // Rev. Palaob. etPalyn. 1967. №1. P. 141-150.

225. Owens B. Miospores from the Middle and early Upper Devonian rocks of the Wester Queen Elizabeth Islands, Arctic Archipelago // Gerv. Can. Paper. 1971. V. 70. №38. 157 p.

226. Parke M. The genus Pachysphaera (Prasinophyceae) // Some contemporary studies in Marine Science. London, 1966. P. 555-563.

227. Pettitt J. M. Two heterosporous plants from the Upper Devonian of North America // Bull. Br. Mus. Hist. Geol., 1965, № 10, P. 83-92.

228. Pettitt J.M. A new interpretation of the structure of the megaspore membrane in some gymnospermous ovules // J. Linn. Soc. (Bot.), London, 1966a. №59. P. 253— 263.

229. Pettitt J. M. Exine structure in some fossils and recent spores and pollen as revealed by light and electron microskopy // Bull. Brit. Nat. Hist. (Geol.)., 1966b, № 13, P. 221-257.

230. Pettitt J.M. Some ultrastructural aspect of sporoderm formation in Pterisophytes // Pollen and spore morphology (Plant taxonomy, Pteridophyta). Stockgolm, 1971. P. 227-251.

231. Phillips T. L., Andrews H. N., Gensel P. Y. Two heterosporous species of Archaeopteris from the Upper Devonian of West Virginia // Palaeontographica, 1972, B. 139. P. 47-71.

232. Potonie R. Synopsis der Gattunger der Sporae dispersae // Beihefte zum Geologischen Jahrbuch, Hannover. Hf. 23. Tl. 1. 1956. S. 103.

233. Potonie R. Synopsis der Gattunger der Sporae dispersae // Beihefte zum Geologischen Jahrbuch. Teil II. Hannover. 1958. №31. 188 s.

234. Potonie R. Synopsis der Sporae in situ // Beihefte zum Geologischen Jahrbuch. Hannover, 1952.V. 52. 204 s.

235. Potonie R. Synopsis der Gattunger der Sporae dispersae // Beihefte zum Geologischen Jahrbuch, Hannover. Hf. 87. T 1. V. 1970. S. 63-222.

236. Potonie R., Kremp G. Die Gattungen der paläozoischen Sporae dispersae und ihre stratigraphie //Gtol. Jahrbuch. 1954. №69. Pill, 194.

237. Potonie R., Kremp G. Synopsis der Gattungen des Sporae dispersae // Y1 Teil. Beih. Geol. Jahrbuch. 1970. № 94. S. 1-195.

238. Rauner R. J. New obstervations on Sowdonia ornata from Scotland // Trans Roy. Soc. Edinburgh: Earth Sei. 1983. V. 74, № 2. P. 79-93.

239. Richardson J. B. Devonian spores // Aspects of Palynology: New York: Wiley-Interscience. 1969. P. 194-222.

240. Richardson J. The stratigraphie utilization miospore species in the northern hemisphere: An attempt at a synthesis / Intern. Symp. Belg. Micropaleontol. Limits. Publ. 1974. № 9. P. 1-13.

241. Richardson J. B. Lower Palaeozoic sporomorhs: their stratigraphical distribution and possible affinites // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1985. V. 309, № 1138. P. 201-205.

242. Richardson J. B. Origin and evolution of the earliest land plants // Maior events in the history of life / Edited by J. W. Schopf: Jones and Bartlett. Boston. 1991. P. 95-118.

243. Richardson J. B., Bonamo P. M., McGregor D. C. The spores of Leclerqia and the dispersed spore morphon Acinosporites lindlarensis Riegel: a case of gradualistic evo; ution // Bull. Nat. Hist. Mus. London (Geol.). 1993. V. 49, № 2. P. 121-155.

244. Richardson J. B., Ioannides N. Silurian palynomorphs from the Tannezuft and Acacus Formations, Tripolitania, North Africa // Micropaleontology. 1973. V. 19. P. 201-307.

245. Richardson J. B., Lister T. R. Upper Silurian and Lower Devonian spore assemblages from the Welsh Borderland and South Wales // Palaeontology. 1969. V. 12. P. 201-252.i

246. Richardson J. B., McGregor D. C. Silurian and Devonian spore zones of the Old Red Sandstone Continent and adiacent regions // Geol. Surv. Can. Bull. 1986. P. 1-79.

247. Rogerson E. C., Edwards D., Davies K. L., Richardson J. B. ^identification of in situ spores in a Silurian Cooksonia from the Welsh Borderland // Special Papers in J Palaeontology. 1993. №. 49. P. 17-30.

248. Rothewell G. W. An incidence of inconciant evolutionary innovation // Amer. J. Bot. 1989. V. 76, №.6. 199 p.

249. Rowley J. R. Ubisch body devolopment in Poa annua // Grana palynol. Stockolm, 1963. №4. P. 25-36.

250. Rzonsnitskaya M. A. Biostratigraphic Scheme of the Devonian of the Russian // Devonian of the World. Mc-Millan N.J., Embry A.F., Glass D.J. (ed.). Canad. Soc. Petrol. Geol., 1988. Mem. 14. P. 691-702.

251. Sandberg C. A., Zeigler W-, Bultinck P. New standard Conodont Zones and Early Ancyrodella Phylogeny across Middle-Upper Devonian Boundary 11 Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. 1989. V. 110. P. 195-230.

252. Schopf J. Spores from the Herrin (N6) coul bed in Illinois State // Geol. Surv. Rept. Jncest. 1938. № 50. P. 1-73.

253. Scott A. C., Galtier J., Clayton G. A new late Tournaisian (Lower ^ Carboniferous) flora from the Kilpatrick Hill, Scotland // Rev.Palaeobot. and Palynol. 1985. V. 44. № 1-2. P. 81-89.

254. Scheuring B. W. "Protosaccate" Strucrure, ein weitverbreitetes Pollenncekinal zur frühen und mifteleten Gymnospermen zeit // Geol. Palaont. Mitt. Innsbruck, 1974. №4(2). S. 1-30.

255. Sitter C. Methodes et techniques phusico-chemiques de preparation des sediments on vue de leur analyse pollinique // Rev. J.E.P. 1955. V. 10. №2. P. 103114.

256. Shougang Hao, Beck C. B. Catenalis sigitate, gen. et sp. nov., a plant from the Lower Devonian (siegenian) of Yunnan, China // Can. J. Bot. 1991. 69, № 4. P. 873882.

257. Sommer F. V. South American Paleozoic sporomorphe without hartotypic structure//Micropaleontology. 1956.V. 2. P. 175-181.

258. Southworth D. Pollen exine substructure // Grana. 1985. №24. P. 161-166.

259. Stratigraphie Palynology of the Palaeozoic of Saudi Arabia/ Ed. Al-Hajri S., Owens B. Bahrain: GulfPetroLink, 2000. 231 p.

260. Steemans P. Biodiversification des spores et cryptospores de Ordovicien an Devonien inferievr // Paleodiversifications terres et mers comparées. International symposium Lyon. 1998. P. 61.

261. Steemans P., Hérissé A., Bozdogar N. Ordovician and silurian cryptospores and miospores from southeastern Turkey // Rev. Palaeobot. and Palynol. 1996. 93, № 1-4. P. 35-76.

262. Streel M. Une association de spores du Givetian inférieur de la Vesdre, a Goe (Belique)//Ann. Soc. Geol. Belg. 1964. V. 81. P. 1-30.

263. Streel M. Associations de spores du Devonien inférieur belge et leur signification stratigraphique // Ann. Soc. Geol. Belg. 1967. V. 90. P. 11-54.

264. Streel M. Dispersed spores associated with Leclecqua complexa Banks, Bonamo and Grierson from the late Middle Devonian of eastern New York State (USA) // Rev. Palaeobot. Palynol. 1972a. V. 14. P. 205-215.

265. Streel M. Biostratigraphical des couches de transition Devono-Carbonifere et limite entre les deux systèmes // Compte Rendu, 7-e Congress International

266. Stratigraphie et Geologie Carbonifère, Krefeld, West. Germany. 1972b. Bd. 1. P. 167-178.

267. Tappan H. The paleobiology of plant Protist // San Francisco, 1981. 1028 p.

268. Taylor T.N. Combined transmission and scanning electron microscopy of in situ Palaeozoic spore // Palaeontol. 1973. V. 16, №4. P. 765-776.

269. Taylor T.N. The ultrastructure of Schopfipollenites: orbicules and tapetal membranes // Amer. J.Bot. 1976. V. 63. P. 857-862.

270. Taylor T.N. The ultrastructure and reproductive significance of Monoletes (Pteridospermales) pollen // Can. J. Bot. 1978. V. 56. P. 3105-3118.

271. Taylor T.N. Ultrastructural studies of Pteridosperm pollen: Nanoxanthiopollenites Clendening and Nygreen // Review of Palaebotany and Palynology. 1980a. №.29. P. 15-21.

272. Taylor T. N. Ultrastructural studies of Paleozoic seed fern Pollen: sporoderm development II Rev. Palaeobot. Palynol. 1980b. V. 37. P. 29-53.

273. Taylor T. N. Paleobotany, an introduction to fossil plant biology // New York: mcGraw-Hill Book Co. 1981. 589 p.

274. Taylor T.N. Ultrastructural studies of Paleozoic seed fern pollen: sporoderm development // Rewiew of Paleobotany and Palynology. 1982. №37. P. 29-53.

275. Taylor W. A. Comparative analysis of megaspore ultrastructure in Pennsylvanian lecophytes // Rev. Palaeobot. Palynol. 1990. V. 62, № 1-3. P. 65-78.

276. Taylor W. A., Brauer D. R. Ultrastructural of in situ Devonian spores: Barinophyton citrulliforme II Amr. J. Bet. 1983. V. 70, № 1. P. 106- 112.

277. Taylor T. N., Daghlian C. P. The morphology and ultrastructure of Gothania (cardaitales) pollen II Rev. Palaeobot. Palynol. 1980. V. 29. P. 1-14.

278. Taylor T. N., Scheckler S. E. Devonian spore ultrastructure: Rhabdosporites H Rev. Palaeobot. and Palynol. 1996. 93, № 1^1. P. 147-158.

279. Taylor T. N., Maihle H. J, Hills L. V. Morphological and ultrastructural features of Nikitinsporites canadensis Chaloner, a Devonian megaspore from the Frasnian of Canada II Rev. Palaeobot. Palynol. 1980. V. 30, № 1-2. P. 89-99.

280. Taylor W. A., Taylor T. N. Subunit construction of the spore wall in fossil and living lycopods // Pollen et spores. 1987. V. 29, № 2-3. P. 241-248.

281. Tchibrikova E. V. Series and stage boundaries of international Devonian stratigraphie scalein of palynological data // Abstract Internat. Sym. on Devonian system and economic oil and mineral resources. Guilin, P. R. China, 1992. P. 4.

282. Telnova O. P., Tsyganko V. S. Palinostratigraphy and correlation of the Frasnian deposits of the Ukhta region (South Timan) // Pan Arctic Palaeozoic Tectonics, Evolution of Basins and Faunas. Syktyvkar. 2000. P. 112-115.

283. Thomas B. A. The fine structure of the carboniferous lycophyta microspore Lycosporaperfirata Bharadwqj and Venkatachala // Pollen et spores. 1988. V. 30, № l.P. 81-87.

284. Thomas B. A. The evolutionary history of herbaceous lycophytes and the origins of extaut taxa // Amer. J. Bot. 1989. V. 76. № 6, suppl. P. 199-200.

285. Thomas B. A., Blackburn V. An ultrastructural study of some carboniferous in situ megaspores assignable to Lagenicula horrida and Lagenoisporites rugosus II Pollen et spores. 1987. V. 29. № 4. P. 435-447.

286. Ueno J. On the fine structure of the cell walls of some gymnosperm pollen // Biol. J. Nara Women's Univ. 1960. V. 10. P. 19-25.

287. Vigran J. O. Spores from Devonian deposits, Mimerdalen, Spitsbergen // Norsk Polarinstitut Skr. Nr. 1964. V. 132. P. 32.

288. Visscher H., Brinkhuis H., Dilcher D. L. et al. The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1996. V. 93. P. 2155-2158.

289. Wall D. Evidence from recent plankton regarding the biological affinities of Tasmanites Newton, 1875 and Leiosphaeridia Eisenack, 1958 // Geol. Mag. 1962. V. 99. №4. P. 353-362.

290. Weddige K., Werner R., Ziegler W. The Emsian-Eifelian boundary. An Attempt a correlation between the Eifel and Ardennes Regions // Newslett. Stratigr. 1979. V.8. № 2. P. 159-169.

291. Wellman CH. Morphology and wall infrastructure of Devonian spores with bifurcate-tipped processes // International Journal of Plant Sciences, 2002. V. 163. P. 451-474.

292. Wellman C. H., Osterloff P. L., Mohiuddin U. Fragments of the earliest land plants // Nature. 2003. V. 425. P.282-285.

293. Winslow M. R. Plant spores and other microfossils from Upper Devonian and Lower Missisipian Rocks of Ohio // Geol. Surv. Profess. Paper 364. Washington. 1962. P. 1-93.

294. Ziegler W. Conodont stratigraphy of the European Devonian // Geol. Soc. of America. Mem., 1971. V. 127. P. 227-284.

295. Ziegler W., Klapper G. The diosparilis Conodont Zone, the proposed level for the Middle-Upper Devonian boundary // Cour. Forsch. Inst. Senckenberg. 1982. Bd. 55. S. 463-492.

296. Ziegler W., Klapper G. Stages of the Devonian system // Episodes. 1985. V. 8. №2. P. 104-109.