Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Строение и развитие грудного пояса хвостатых и бесхвостных амфибий
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Строение и развитие грудного пояса хвостатых и бесхвостных амфибий"
Санкт-Петербургский государственный университет
На правах рукописи
БАЛЕЕВА Наталья Викторовна
СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ГРУДНОГО ПОЯСА ХВОСТАТЫХ И БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ.
03.00.08. - зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2005
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета.
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Валентин Германович Борхвардт Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, член - корреспондент РАН Эмилия Ивановна Воробьева
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лев Яковлевич Боркин
Ведущее учреждение:
Московский государственный университет
Защита состоится «/уп> /С&^-д/Л^/ 2005 г. в/^ час на заседании Диссертационного Совета Д 212.232.08 по защите дассертаций на соискание учёной степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ.
Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Данные по строению грудного пояса издавна использовались в эволюционных построениях сравнительных анатомов. Интерес к грудному поясу, прежде всего бесхвостых амфибий, поддерживался также среди батрахологов, которые отводили ему важную роль при систематических построениях. Ещё Коп (Соре, 1864), основываясь на характере соединения контралатеральных половин пояса, разделил Anura на две группы -Arciferi и Raniformia, и до последнего времени этот и другие признаки широко используются в систематике бесхвостых амфибий (Lynch, 1973).
Расцвет исследований разных вариантов строения и развития грудного пояса пришелся на вторую половину XIX - начало XX вв. К середине XX в. число работ по этой тематике резко сократилось. Это обусловлено целым рядом причин, и в первую очередь смещением внимания ученых с макроструктурного и гистологического уровней исследования на цитологический и молекулярно-генетический. Однако не все вопросы, находящиеся в компетенции морфологов, оказались разрешенными.
По-разному посчитано число закладок грудного пояса бесхвостых и хвостатых амфибий: от одной до четырех (Gegenbaur, 1865, 1898; W. Parker, 1868; Götte, 1877; Braus, 1909; Fuchs, 1926, 1927; Engler, 1929 а, 6; Makinouchi, 1932; Chen, 1935; Stäuble, 1942; Bhati, 1961; Griffits, 1963; Kaplan, 1993). В настоящее время принятым является взгляд на развитие грудного пояса хвостатых и бесхвостых амфибий из трёх отдельных закладок (Duellman, Trueb, 1994).
Не было единого мнения и относительно числа центров оссификации у Caudata (их насчитывали от одного до трёх) (Gegenbaur, 1865; Hyrtl, 1865; W. Parker, 1868; Wiedersheim, 1875; Riese, 1891; Osawa, 1902; Detwiler, 1918; Engler, 1929 6; Hoffman, 1936; Nicholas, 1955).
Особое внимание сравнительные анатомы уделяли грудине. Её связывали с поясом (Rathke, 1848,1862; Fürbringer, 1873-74; Götte, 1877; Т. Parker, 1890; Howes, 1891; Борхвардт, 1992 а), с рёбрами (Gegenbaur, 1865; W. Parker, 1868; Ruge, 1880; Wiedersheim, 1889, 1890 а, б, 1892), или считали независимым от этих структур образованием (Sabatier, 1879-80; Lignitz, 1897; Fuchs, 1926 а, б, 1930; Hoffman, 1935,1936). Нет единого мнения и относительно числа закладок грудины.
Цель работы. Целью работы была ревизия имеющихся представлений о развитии элементов грудного пояса хвостатых и бесхвостых земноводных. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) Уточнить число закладок грудного пояса у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий; 2) Уточнить число центров эндохондрального окостенения грудного пояса у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий; 3) Выяснить природу эпикоракоидов (участков каждой из половин грудного пояса, контактирующих друг с другом по средней линии) у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий; 4) Выяснить природу коракоидной вырезки и коракоидного окна у хвостатых и бесхвостых амфибий, соответственно; 5) Выяснить природу презональных и постзональных элементов у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий; 6) Выяснить механизм возникновения границы внутри лопаточной части грудного пояса бесхвостых амфибий.
Научная новизна. Впервые высказано предположение о влиянии закладки межлопаточного мускула (т. interscapularis) на формишаштие границы между элементами лопаточ-
ной части грудного пояса бесхвостых амфибий. Выявлены положительные корреляции между топографией сосудов и мышц, расположенных в области пояса передних конечностей, и формой клейтрального окостенения бесхвостых амфибий. Высказано предположение о связи между формированием коракоидного окна и гленоидного отверстия у бесхвостых амфибий и сосудистой системой. Впервые описана лимфомиелоидная железа в гленоидном отверстии Rana temporaria и Bufo bufo.
Теоретическое и практическое значение. Результаты работы имеют значение для понимания факторов, влияющих на процессы формообразования хрящевых и костных элементов у позвоночных животных. Данные диссертации могут быть использованы при подготовке лекционных курсов и пособий по сравнительной анатомии и зоологии, а так же в филогенетических и систематических построениях, касающихся амфибий.
Апробация работы. Основные положения работы представлены на школе-семинаре «Проблемы эволюционной и экологической морфологии» (Москва, 2001), на 14 международном конгрессе по биологии развития (Киото, Япония, 2001), на 6 международном конгрессе по морфологии позвоночных (Йена, Германия, 2001), на Всероссийском совещании «Современные проблемы эволюции и филогении животных» (Москва, 2001), на 12 съезде Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), на семинаре «Эволюция и филогения позвоночных: классические и современные подходы» (Москва, 2003) и регулярно обсуждались на «Морфологическом семинаре» кафедры зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объём работы. Диссертация общим объемом 302 страницы состоит из «Введения», четырех «Глав», «Выводов», «Литературы» и «Приложения». Приложение включает 6 таблиц, 42 рисунка и список сокращений. Библиографический список содержит 246 названий, из них 34 на русском языке.
Благодарности. Я выражаю глубокую искреннюю благодарность своему Учителю -профессору Валентину Германовичу Борхвардту. Я очень признательна А. Э. Айрапетьянц, Н. Б. Ананьевой, И. Г. Данилову, М. Ю. Дорофеевой, Е. Е. Коваленко, Е. А. Кречмару, Ю. И. Кружковой, С. Н. Литвинчуку, В. А. Лухтанову, Е. Б. Малашичеву, П. П. Скучасу, А. В. Сморкачбвой, Г. О. Черепанову и всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета за комфортную рабочую атмосферу.
Настоящее исследование проведено при финансовой поддержке INTAS и Совета по грантам Президента РФ для поддержки молодых российских ученых и ведущих научных школ."
Содержание работы
Материал и методы Основными объектами изучения онтогенеза пояса передних конечностей были сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870, представитель примитивного семейства Hynobiidae (Caudata), и три вида Anura: краснобрюхая жерлянка, Bombma bombina (L., 1761) (Bombinatoridae, Archaeobatrachia); травяная лягушка, Rana temporaria L., 1758 (Ranidae, Neobatrachia) и серая жаба, Bufo bufo (L., 1758) (Bufonidae, Neobatrachia). Также были исследованы обыкновенный тритон, Triturus vulgaris (L., 1758) из продвинутого семейства Salamandridae (Caudata) и гладкая шпорцевая Лягушка, Xenopus laevís Daudin, 1802 (Pipidae, Mesobatrachia).
Кладки сибирского углозуба были собраны С. Н. Литвинчуком весной 1999 года в окрестностях г. Екатеринбурга, кладки травяной лягушки и серой жабы - автором данной работы в окрестностях Санкт-Петербурга. Икра краснобрюхой жерлянки получена при лабораторном разведении взрослых особей, привезенных из Белгородской области. Материал по обыкновенному тритону и частично по шпорцевой лягушке и сибирскому углозубу взят из гистологической коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. Личинки были фиксированы в жидкости Буэна для гистологического исследования и в формалине (разбавление 1:9) для изготовления тотальных препаратов. Личинки, предназначенные для проведения гистологического исследования, были проведены через серию спиртов возрастающей концентрации и заключены в парафин. Серийные гистологические срезы толщиной 7-13 цт, выполненные в трёх взаимно перпендикулярных проекциях - поперечной, фронтальной и парасагитгальной, окрашены гематоксилином Делафильда или гематоксилином Гаррисона и эозином. Для лучшего выявления хрящевой ткани использована окраска альциановым синим. Некоторые гистологические препараты личинок обыкновенного тритона, взятые из коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, были окрашены азаном по Ганденгайну. Из личинок формалиновой фиксации изготовлены тотальные препараты с применением двойной окраски водорастворимым ализариновым красным и альциановым синим, просветленные в КОН и помещенные в глицерин по методике Вассерсага (Wassersug, 1976).
В работе использованы особи, находившиеся на стадиях от возникновения почек передних конечностей до конца метаморфоза, Всего было исследовано гистологически 237 личинок и приготовлено 210 тотальных препаратов. Кроме того, для анатомического описания были использованы взрослые особи сибирского углозуба, обыкновенного тритона, шпорцевой лягушки, краснобрюхой жерлянки, серой жабы и травяной лягушки как формалиновой и спиртовой фиксации, так и окрашенные ализариновым красным из глицериновой коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. Глава 1. Строение грудного пояса низших тетрапод
1.1. Данные палеонтологии о строении грудного пояса ранних тетрапод Приводятся сведения о строении грудного пояса представителей основных групп ранних Tetrapoda: Anthracosauria, Seymouriamorpha, Temnospondyli, Stereospondyli, Microsauria, Nectridea, Lyso-rophia, Adelospondyli и форм, близких к современным амфибиям (Proanura, Anura, Caudata, Allocaudata и Gymnophiona).
1.2. Строение грудного пояса современных амфибий
1.2.1. Хвостатые амфибии Грудной пояс взрослых хвостатых амфибий (Caudata) состоит из левой и правой хрящевых пластин, медиальные края которых перекрываются по средней линии тела и подвижны друг относительно друга (арциферальное состояние). В пластине грудного пояса выделяют три отдела: 1) лопатку, которая располагается дорзо-латерально от гленоидной впадины, 2) коракоид, расположенный вентро-медиально от гле-ноидной впадины, и 3) прокоракоид - узкий хрящевой элемент, направленный вперёд и внутрь от гленоидной впадины. В районе гленоидной впадины находится окостенение, интерпретируемое как результат слияния окостенений лопатки, коракоида, а иногда и прокора-коида (Duellman, Trueb, 1994). Покровных окостенений плечевой пояс не содержит.
1.2.2. Бесхвостые амфибии В каждой половине грудного пояса бесхвостых амфибий (Anura) выделяют две части - дорзальную и вентральную. Первая расположена выше гленоидной впадины и состоит из костной лопатки {scapula), продолжающейся хрящевой надло-
паткой (suprascapula), которую еще называют надлопаточным хряпцом. Во взрослом состоянии надлопаточный хрящ частично кальцинируется. На надлопатку налегает покровное окостенение - клейтрум (cleithrum). Вентральную часть грудного пояса, расположенную ниже гленоидной впадины называют зональной областью или зоной (zona) (Braus, 1919; Duellman, Trueb, 1994). В зоне различают коракоид (coracoid), представляющий собой замещающую кость; хрящевой прокоракоид (procoracoid) и эпикоракоидный хрящ (epicoracoid). Левый и правый эпикоракоиды перекрывают друг друга (арциферальность) или плотно стыкуются (фирмистернальность). На прокоракоид налегает покровная кость - ключица (clavicula). Между коракоидом, прокоракоидом и эпикоракоидом у подавляющего большинства бесхвостых амфибий находится коракоидное окно, по краям которого крепятся мышцы, идущие от грудного пояса к конечности.
К презональным элементам, находящимся спереди от зональных, относится предгру-дина (omosternum seu episternum). Она может быть полностью хрящевой или иметь костное или минерализованное основание. К постзональным элементам, расположенным позади зональных, относится собственно грудина (sternum). Передняя часть грудинного хряща (sternum seu mesosternum) может окостеневать или обызвествляться, задняя (metastemum seu xiphisternum) никогда не минерализуется. Пре- и постзональные элементы в совокупности названы в работе околозональными.
1.3. Многообразие вариантов строения грудного пояса современных Апига Был проведен сравнительный анализ вариантов строения пояса передних конечностей бесхвостых амфибий методом спектров Коваленко (Коваленко, 1994), для чего были привлечены данные из литературных источников по 213 родам, относимым к 31 семейству из 353 описанных родов 33 семейств (Frost, 2004). Рассмотрены следующие признаки: 1. предгрудина (наличие -отсутствие); 2. грудина (наличие - отсутствие); 3. тип соединения половин грудного пояса (арциферальный, фирмистернальный, смешанный). Единицей рассмотрения являлся род.
Обсуждается частота встречаемости вариантов строения плечевого пояса, разнообразие вариантов его строения среди представителей различных семейств Апига; корреляции между формой, размером и типом ткани околозональных элементов.
1.4.; 1.5. Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов Апига и Caudata
Приводится описание и оригинальные рисунки плечевого пояса четырех исследованных видов бесхвостых амфибий: В. bufo, R. temporaria, В. bombina и X. laevis и двух исследованных видов хвостатых амфибий: S. keyserlingii и Т vulgaris. Глава 2. Развитие грудного пояса амфибий 2.1. Хвостатые амфибии
2.1.1. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870
Стадии 31-33. Почка передней конечности отходит от туловища личинки немного ниже середины его высоты, напротив четвертого миомера. Ев основание лежит на уровне нижней трети задней половины пронефроса, Мезенхимные клетки, расположенные в передней части основания почки конечности вытянуты дорзо-вентрально и образуют вертикальные ряды, в задней части основания они неупорядочены. Клетки, расположенные ближе к брюшной полости, вытянуты кранио-каудально, как и проходящие там коллагеновые волокна.
Стадия 33-34. Мезенхимные клетки у переднего края основания почки конечности образуют вертикальное цилиндрическое скопление - зачаток трудного пояса. Мезенхимное скопление humerus подходит к середине зачатка пояса сзади и немного сбоку. Надкоракоидная
артерия (a supracoracoidea) - идет спереди назад мимо зачатка грудного пояса и ниже уровня плеча поворачивает внутрь.
Стадия 34. Зачаток грудного пояса - хрящевой цилиндр; его нижняя, медио-вентрально уплощенная, часть лежит среди кранио-каудальных волокон. Начинает формироваться гле-ноидная впадина. Почти перпендикулярно переднему краю пояса, на уровне немногим ниже его середины, проходит надкоракоидный нерв (». supracoracoidea).
Стадия 35. Часть пояса ниже гленоидной впадины (коракоидная) загнута вперёд и слегка внутрь. Спереди от пояса видны проходящие в кранио-каудальном направлении коллагено-вые волокна; вдоль них вытянуты мезенхимные клетки. Позади от пояса волокна неупорядо-чены и клетки неправильной формы. Коракоид лежит в зоне дуговых (дорзо-вентральных) и кранио-каудальных волокон. Надкоракоидвые нерв и артерия проходят напротив гленоидной впадины, вплотную к переднему краю грудного пояса. Веточка надкоракоидной артерии проходит немного выше, сквозь небольшое отверстие в хрящевой пластине пояса.
Стадии 36-37. Верхний конец лопатки загнут вперед и внутрь. Прокоракоид представляет собой узкий выступ гленоидной части пояса, направленный вперёд и внутрь. Дуговые и кра-нио-каудальные коллагеновые волокна, в которых лежит коракоид, расположены более медиально, чем коллагеновые волокна, среди которых растет прокоракоидный хрящ.
Стадия 38. Обе ветви надкоракоидной артерии - верхняя и нижняя - проходят в закрытых каналах в окологленоидной области коракоидной части пояса.
Стадия 39. Спереди медиальные края противоположных коракоидов лежат в одной горизонтальной плоскости; между половинами находятся редкие мезенхимные клетки. Дуговые коллагеновые волокна огибают пояс изнутри, заполняют коракоидную вырезку и соединяют медиальные края коракоидов противоположных половин. В зоне пояса хорошо видны также кранио-каудальные волокна.
Стадия 40. Медиальные края коракоидов перекрываются внизу. У заднего края коракоид-ных пластин появляется парная хрящевая закладка грудины.
Стадия 41. Вокруг нижней части лопатки, где хрящ гипертрофирован, начинает образовываться костная манжетка.
Стадия 42. Лопатка находится в зоне прохождения кранио-каудальных коллагеновых волокон; её верхний край расширен.
Стадия 43. Хрящевые закладки грудины спереди слиты.
Стадия 45. Формирование дефинитивной конструкции пояса в основном закончено. Костная манжетка покрывает нижнюю часть лопатки и достигает основания прокоракоида. Прокоракоид удлиняется вперёд. Коракоидные хрящи противоположных сторон перекрыты от переднего края до уровня гленоидной впадины. Грудина представляет собой непарную хрящевую пластину, имеющую на фронтальных срезах форму ромба.
Стадии 46-52. Костная манжетка покрывает хрящ грудного пояса от нижней части передней стенки гленоидной впадины до двух третей высоты лопатки и охватывает основания прокоракоида и коракоида, пронизанные надкоракоидными отверстиями. 2.1.2. Обыкновенный тритон, Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758)
Развитие очень сходно с S. keyserlingii; можно говорить только о некоторых временных отличиях. Хондрификация начинается на 40-41-й стадии. К 41-42 стадии напротив гленоидной впадины начинает развиваться прокоракоидный вырост. На 47 стадии начинает об-
s
разовываться костная манжетка по окружности хряща над гленоидной впадиной. В конце метаморфоза (54 стадия) наблюдается единая хрящевая грудина. 2.2. Бесхвостые амфибии.
2.2.1 Топография передней части туловища личинок исследованных видов A mira на ранних стадиях развития грудного пояса На основе гистологических препаратов описана топография и дано схематическое объемное изображение органов и структур передней части туловища личинок В. bufo, R. temporaria, В. ЬотЫпа и X. laevis.
2.2.2 Серая (обыкновенная) жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
Стадия 39-40. Почка конечности (ПК) отходит от тела напротив второго миомера, примерно на уровне виза средней части пронефроса, отделена от последнего узким промежутком, в котором проходят кровеносные сосуды, нервы и находятся отдельные мезенхимные клетки.
Стадия 40. В верхне-передней части основания ПК выделяется «нижнелопаточное» ме-зенхимное скопление.
Гтядия 41 В почке конечности очерчивается клеточное скопление humerus.
Стадия 42. Расположенные у основания ПК мезенхимные зачатки прокорахоида и кора-коида имеют вид вертикальных столбиков, разграниченных дорзовентрально идущими кора-коидно-юпочичными артерией (a. coraco-clavicularts), веной (v. coraco-clavicularis) и нервом (и coraco-clavicularis).
Стадия 43. Между нижним краем первого миомера и пронефросом образуется «верхнелопаточное» клеточное скопление.
Стадия 44. В нижнелопаточном и коракоидном скоплениях начинается хондрификация.
Стадия 45. Верхне- и нижнелопаточные хрящи разделены слоем рыхлой мезенхимы. В изгибе нижнелопаточного хряща, между ним и пронефросом, закладывается межлопаточный мускул (т. inter scapular is). К передней поверхности прокоракощшого хряща, немного ниже гленоидной впадины, прилегает костный зачаток ключицы. Формируется гленоидная впадина. Тонкая веточка коракоидно-кточичной артерии проходит над гленоидной впадиной сквозь молодой хрящ нижнелопаточного зачатка.
Стадия 46. Верхне- и нижнелопаточные зачатки сливаются; в глубокой части изгиба единой пластины остается зона мелкоклеточного хряща. Вокруг средней части нижнелопаточного хряща формируется костная манжетка. У переднего края верхнелопаточного хряща откладывается костное вещество клейтрума. В верхней части стенки гленоидной впадины, у основания нижнелопаточного хряща, вокруг веточки коракоидно-ключичной артерии образуется «гленоидное» отверстие. Вокруг коракоидно-ключичных нерва, вены и артерии формируется лимфатическая полость.
Стадия 47. Под гленоидной впадиной вокруг коракоидно-ключичной артерии начинает формироваться «внутрикоракоидная» железа (glandula interposita seu gl. Inclusa). В гленоидное отверстие изнутри тела личинки заходит лимфатическая полость, являющаяся продолжением синовиальной полости плечевого сустава.
Стадия 48. Клейтрум тянется узкой полоской вдоль переднего края надлопатки под волокнами дорзального мускула лопатки. Вся лопатка и средняя часть коракоида покрыты костной манжеткой. Нижние концы прокоракоида и коракоида сливаются; оформляется эпико-ракоид. Между коракоидом и прокоракоидом, на всем их протяжении, находится коракоид-
ное окно, целиком занятое лимфатической полостью. В верхней части гленовдного отверстия, вокруг проходящей через него a coraco-clavicularis г. deltoideus, формируется железа.
Стадия 49 (начало метаморфоза! Ключица подковообразно облегает прокоракоид от его дисталыгого конца до верха гленоидной впадины. Эпикоракоиды противоположных сторон перекрывают друг друга от переднего края почти до уровня гленоидной впадины. Между эпикоракоидами находится волокнистая ткань, продолжающая их кпереди.
Стадии 50-54 (конец метаморфоза). Плотность волокнистой ткани между эпикоракоидами и под ними увеличивается. Зона мелкоклеточного хряща маркирует границу между лопаткой и надлопаткой. Клейтрум расположен по переднему краю надлопатки и по-прежнему неширок; по длине он почти равен надлопатке. Позади пояса в волокнистой ткани выделяется зачаток грудины, который имеет форму клина, острым концом вдающегося между покровами и нижней стенкой брюшной полости. Размер железы в гленоидном отверстии составляет около 30 |im.
2.2.3., 2.2.4., 2 2.5. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus, 1758, краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761), гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis Daudin, 1802 Во многом грудной пояс развивается так же, как и у обыкновенной жабы, хотя есть отличия во времени появления некоторых структур. У R. temporaria первым появляется нижнелопаточное мезенхимное скопление, а затем, параллельно с его охрящевением, появляются скопления коракоида, прокоракоида и верхнелопаточное. У В. bombina одновременно появляются нижнелопаточное, коракоидное и прокоракоидное мезенхимные скопления; верхнелопаточное появляется на стадии хондрификации нижнелопаточного скопления. У X. laevis нижнелопаточное скопление появляется одновременно с коракоидным, а прокоракоидное становится заметным только на стадии охрящевения коракоида и нижнелопаточного зачатка; верхнелопаточный зачаток не появляется совсем. Эпикоракоид у R. temporaria образован нижним краем коракоидного хряща, тогда как у других видов в его образовании принимают участие и коракоид и прокоракоид. Грудина у R. temporaria закладывается позади пояса в волокнистой ткани в виде широкого ромба. Перед поясом в этой же ткани образуется парный зачаток предгрудины, быстро сливающийся и приобретающий форму рогатины, обращенной рукояткой вперёд. У В. bombina и X. laevis зачаток грудины парный. Железы, закладывающиеся под и над гленоидной впадиной вокруг кровеносных сосудов, появляются только у R. temporaria. Размер железы в гленоидном отверстии составляет около 80 цт. Глава 3. Хрящевые и костные элементы грудного пояса амфибий 3.1. Хвостатые амфибии
3.1.1. Закладка и рост хрящевых элементов Отсутствие четких границ между отделами привело к большим разногласиям в обозначении частей грудного пояса Caudata. Одни авторы (Gegenbaur, 1865, 1898; Parker, 1868; G6tte, 1877) считали, что грудной пояс хвостатых амфибий развивается из единого зачатка, впоследствии разветвляющегося. Другие (например, Wiedersheim, 1890; Harrison, 1918; Detwiler, 1918; Swett, 1928,1929; Engler, 1929; Chen, 1935; Stáuble, 1942; Kaplan, 1993) на основе экспериментальных работ и наблюдений за нормальным развитием личинок пришли к заключению, что имеется три центра закладки грудного пояса Caudata: лопатка, коракоид и прокоракоид; это и было отражено в монографии Дуэллмана и Труеб (Duellman, Trueb, 1994).
По моим данным каждая половина грудного пояса с самого начала представляет собой единую хрящевую пластину. Прокоракоид формируется как вырост предгленоидной
части хрящевой пластины и растёт за счет мезенхимных клеток, накапливающихся впереди от неё. Его с равным основанием можно называть и прокоракоидом, и пролопаткой, но наиболее строгим названием для него было бы "предгленоидный отросток" (Borkhvardt, Baleeva, 2002). Таким образом, наличие в грудном поясе трёх лучей - лопатки, коракоида и прокора-коида - есть следствие неравномерного роста этой пластины.
Одной ич причин неравномерного роста хрящевого пояса могло бы бьггь неравномерное размещение около него скелетогенной мезенхимы (см. Борхвардг, 1991). Отчасти этой причиной можно объяснить быстрый вертикальный рост лопатки и разрастание вперёд про-коракоида, поскольку, именно в этих областях происходит локальное накопление мезенхимы. Наблюдается и тесная пространственная связь между растущими коракоидами и дугообразными и кранио-каудальными коллагеновыми волокнами. По мере роста пояса, нижняя, коракоидная, часть и предгленоидный отросток удлиняются вперёд; между ними оформляется коракоидная вырезка. Кранио-каудальные волокна в области incisura coracoidea развиты плохо, хрящ пояса в зоне коракоидной вырезки развивается снаружи от этих волокон. Такая корреляция в размещении коллагеновых волокон и интенсивности роста хряща позволяет предположить, что волокна играют роль направляющих роста, возможно, выступая как субстрат для накопления мезенхимных клеток, а коракоидная вырезка образуется в зоне их слабого развития.
3 1.2. Окологленоидное окостенение Нет единого взгляда на то, какие элементы принимают участие в формировании окологленоидного окостенения. Паркер (W. Parker, 1868) разделил всех исследованных им Caudata (11 видов) на три группы по числу окостенений: с одним - лопаточным; двумя - лопаточным и коракоидным и тремя окостенениями. Большинство авторов (Wiedersheim, 1875; Riese, 1891; Engler, 1929; Detwiler, 1918; Nicholas, 1955) описывали окологленоидное окостенение как результат слияния трёх окостенений - лопаточного, коракоидного и прокоракоидного, что и нашло отражение в сводке Дуэллмая и Труеб (Duellman, Trueb 1994). Некоторые исследователи (Erdmann, 1933; Keller, 1946; Stäuble, 1942; Воробьева, Медников, 2004) отмечали, что окостенение одно; возникая вокруг лопатки, оно распространяется на стенки гленоидной впадины и ниже.
По результатам моего исследования центральное окостенение хвостатых амфибий появляется в результате разрастания костной манжетки лопатки вниз и вверх вокруг хряща окологленоидной области. Представляется целесообразным оставить это окостенение без специального названия, а термины scapula, coracoid и procoracold использовать только для обозначения частей хрящевого пояса. 3.2. Бесхвостые амфибии
3.2.1. Закладка и рост хрящевых элементов Относительно числа закладок грудного пояса бесхвостых амфибий существует несколько мнений. Основная часть авторов (Gegenbaur, 1865; Götte, 1877; Fuchs, 1926,1927; Hsiao, 1933-34; Griffiths, 1963; Kaplan, 1993) рассматривала развитие плечевого пояса из одного мезенхимного зачатка - скапулокоракоида. Немногие исследователи (Braus, 1909; Bhati, 1961) отмечали три центра закладки: лопатку, проко-ракоид и коракоид.
По моим наблюдениям у R. temporaria, В. bufo, В. bombina и X. laevis закладки коракоида и прокоракоида образуются по бокам от nervus, vena et arteria coraco-claviculares. Возможно, прохождение в этой области нервно-сосудистого пучка определяет неоднородность мезенхимы и, тем самым, создает предпосылки для формирования двух элементов (см.
Борхвардт, 1994) На ранних этапах диаметр яерва сопоставим с диаметром мезенхимных скоплений и может физически препятствовать их объединению. На более поздних этапах роль разграничителя переходит к лимфатической полости, которая формируется вокруг артерии и вены. Во время метаморфоза, когда происходит значительное увеличение в размерах прокоракоида и коракоида, «схлопыванию» коракоидного окна препятствует ограничение разрастания коракоида в его средней части сначала образующимся перихондрием, а затем и быстрым образованием костной манжетки.
Выше и медиальнее humerus выделяется «нижнелопаточное» мезенхимное скопление, вытянутое косо вверх. Почти одновременно у R temporaria, В. bufo и В. ЬотЫпа примерно на уровне нижней части спинного мозга возникает «верхнелопаточное» мезенхимное скопление. Позднее верхнелопаточный и нижнелопаточный хрящи объединяются в единую лопаточную пластину. У X. laevís появляется только нижненелопаточный хрящ. Отсутствие верхнелопаточного зачатка у X. laevis может быть связано с иным размещением мезенхимы. 3.2.2 Замещающие окостенения Особых разногласий по поводу числа центров окостенения грудного пояса Anura у исследователей не возникало. Все авторы описывали окостенения коракоида и лопатки как энхондральные. Приводились данные о возможности замещающего окостенения прокоракоида (Fuchs, 1922; de Viiliers, 1929; de Vos, 1938), однако никто из более поздних исследователей (Trueb, Hanken, 1992; Trueb, Púgner, Maglia, 2000) этого не наблюдал. По моим данным у личинок и взрослых экземпляров R. temporaria, В bufo, В ЬотЫпа и X. laevis нет ни минерализации, ни разрушения прокоракоидного хряща. Известно, что перихондральная кость появляется только вокруг гипертрофированного хряща, покрытого перихондрием (Fell, 1925; Shimomura et al., 1975; Scott-Savage, Hall, 1979, 1980; Hall, 1983). На стадии начала хондрификации y R. temporaria, В. bufo и В. ЬотЫпа число и размер хондроцитов в площади поперечного сечения коракоида и прокоракоида примерно одинаковы, но разница в размерах клеток появляется уже на следующей стадии. К началу метаморфоза разница в размере клеток проявляется еще сильнее, а диаметры элементов различаются более чем в два раза. Замедление гипертрофии клеток прокоракоидного хряща, может быть, отрицательно влияет на возможность его окостенения.
3.2 3. Покровные окостенения Костное вещество клейтрума начинает откладываться вокруг мелких сосудов, идущих вдоль хряща надлопатки и ветвящихся в т. dorsalis scapulae. По крайней мере, из части этих сосудов в онтогенезе развивается обширная лимфатическая полость, находящаяся между латеральной поверхностью надлопаточного хряща и т. dorsalis scapulae. Именно вдоль её стенки откладывается костное вещество и к ней примыкает клейт-рум у взрослых особей всех исследованных видов. Прохождение основных стволов сосудов у личинок разных видов различно. У R. temporaria и В. bufo можно видеть только один относительно крупный сосуд, проходящий вдоль переднего края надлопатки. Именно вокруг него и его многочисленных тонких веточек образуется костное вещество клейтрума, и именно он преобразуется в лимфатическую полость вдоль латеральной поверхности надлопатки. У взрослых животных этих видов лимфатическая полость единая; форма клейтрума «простая» пластина. У В. ЬотЫпа и X. laevis на уровне нижней части надлопатки сосуды многочисленны и проходят вдоль всей поверхности хряща. Выше этого «сосудистого поля» вверх тянутся всего две хорошо заметные веточки - вдоль переднего края и вдоль задней части надлопатки. У X. laevis на уровне середины высоты надлопатки развивается не одна, а две лимфатические полости, объединенные ниже в одну. Передний «рог» клейтрума примыкает к передней лим-
фатической полости, а задний - к задней; внизу клейтрум расположен вдоль единой лимфатической полости. У взрослой шпорцевой лягушки клейтрум имеет широкое основание на уровне нижней части надлопатки, продолжающееся вверх двумя выростами («рогами») -вдоль переднего края надлопатки и вдоль ев задней части. У В bombina клейтрум схожей формы, но его задний «рог» не так выражен.
Форма т. dorsalis scapulae у исследованных видов также различна. У R temporaria и В, bufo дорзальный мускул лопатки имеет одну порцию, причем, быстрее удлиняются его передние волокна. У В. bombina и X. laevis этот мускул имеет две порции - переднюю и заднюю; особенно хорошо они выражены у X. laevis. Интересно, что передняя и задняя веточки кровеносных сосудов проходят у этих видов как раз под передней и задней порциями этой мышцы. У травяной лягушки и серой жабы основная часть сосудов проходит вдоль переднего края надлопаточного хряща, под волокнами передней части от. dorsalis scapulae.
Таким образом, вероятно, существует положительная связь между топографией сосудов, мышц и закладкой, развитием и формой клейтрального окостенения. 3 2 4 Последовательность окостенения У всех исследованных видов покровные окостенения в целом возникают раньше замещающих. Сопоставляется последовательность и время возникновения окостенений, выявленные методом гистологической окраски и методом двойной окраски тотальных препаратов. Показано, что «гистологический» метод позволяет выявлять окостенения раньше «тотального».
3.2.5. Формирование границы между лопаткой и надпопаткой У взрослых животных всех исследованных видов клейтрально-надлопаточный комплекс отделйн от костной лопатки ч8ткой границей в виде зоны мелкоклеточного необызествленного хряща Гаупп (Gaupp, 1896) обозначил границу между лопаткой и надлопаткой как synchondrosis. Браус (Вгаш, 1909) предположил, что возникающий между окостеневшей лопаткой и покрытой клейтру-мом надпопаткой мостик из гиалинового хряща (synchondrose) выполняет функцию суставной связки между двумя твердыми частями. Во взрослом состоянии надлопатка, по крайней мере, еб нижняя часть, является жёстким элементом, так как клейтрум существенно разрастается по надлопаточному хрящу и сильно утолщается. Таким образом, мы имеем дело с двумя жесткими скелетными элементами, между которыми существует подвижность. То есть можем говорить об образовании функционального «синхондроза» из гиалинового хряща между костной лопаткой и клейтрально-надлопаточным комплексом. Несмотря на то, та) применение этого термина в данном случае, строго говоря, является некорректным, он является исторически устоявшимся, и поэтому его можно оставить.
Уже на стадии конденсации мезенхимы у всех исследованных видов нижнелопаточное скопление серповидно изогнуто, повторяя очертания пронефроса. Ковнутри от изгиба нижнелопаточного зачатка появляется закладка межлопаточного мускула - от. interscapulars. Волокна мускула натянуты подобно тетиве лука между двумя ветвями хряща. Возможно, поэтому изгиб нижнелопаточного хряща сохраняется вплоть до взрослого состояния (Baleeva, 2001). Межлопаточный мускул в дефинитивном состоянии крепится к нижней части лопатки и к середине надлопатки. Сокращаясь, он приводит надлопатку к лопатке (Gaupp, 1896; Ноздрачев, Поляков, 1994). Антагонистом этой мышцы является от. dorsalis scapulae, крепящийся на наружной поверхности надлопатки и отводящий плечевую кость. Так как способность к спонтанным сокращениям присуща уже миобластам (Жуков, 1974),
части единого хряща, к которым крепится т. interscapularis, могут двигаться друг относительно друга ещй до начала гипертрофирования клеток хряща.
Формирование синхондроза никем не было прослежено. По моим данным у В. bufo и В. bombina «синхондроз» располагается внутри одной нижнелопаточной хрящевой закладки. Надлопатка, таким образом, является продуктом слияния двух закладок - всей верхнелопаточной и части нижнелопаточной. У R temporaria зона мелкоклеточного хряща формируется на границе нижне- и верхнелопаточного зачатков, поэтому можно сказать, что надлопатка имеет отдельную закладку. У X. laevis, при отсутствии верхнелопаточной закладки, лопатка и надлопатка развиваются из одного нижнелопаточного хрящевого зачатка, внутри которого образуется «синхондроз».
3.2.6 Соотношение длин лопатки и надлопатки Соотношение длин лопатки и надло-паточно-клейтрального комплекса у бесхвостых амфибий разных видов может сильно различаться (Procter, 1921; Trueb, 1973). У примитивных (Bombina и Xenopus) Anura лопатка очень мала, у продвинутых (Rana и Bufo) лопатка немногим меньше надлопатки. Шмальгаузен (Шмальгаузен, 1917) считал, что в филогенезе при прогрессивном развитии эндохондрально-го окостенения в поясе Anura лопатка постепенно оттесняет клейтрум всё далее вверх.
Если принять, что граница Между лопаткой и надлопаткой возникает под действием т. interscapularis, который крепится сверху и снизу от самой глубокой части изгиба нижнелопаточного хряща, пропорции лопаточного отдела определяются местом и временем его закладки, накладывающимися на процесс ограничения роста хряща (то есть окостенение). У R temporaria межлопаточный мускул появляется одновременно с началом окостенения лопатки, но длина еб к этому времени уже значительна. У В. bufo межлопаточный мускул появляется, когда длина лопатки невелика, но к моменту начала образования перихондрального окостенения, ев длина успевает увеличиться У X. laevis, обладающего самой короткой лопаткой из всех рассмотренных видов, т. interscapularis появляется значительно раньше перихондрального окостенения лопатки, но расстояние от гленоидной впадины до места его закладки крайне мало и не увеличивается вплоть до начала окостенения. 3.3. «Околозональные» элементы
3.3.1. Природа околозональных элементов Проведён анализ взглядов на природу грудины и предгрудины амфибий, начиная с первой половины XIX до конца XX века.
3.3.2. Число закладок околозональных элементов Накопленный к настоящему времени материал по развитию хвостатых и бесхвостых амфибий позволяет рассматривать околозональные элементы как производные плотной волокнистой ткани, концентрирующейся снизу от грудного пояса. Основные работы по изучению закладки и развития грудины выполнены на хвостатых амфибиях. Большинство авторов писали о двух зачатках постзонального элемента, другие видели грудину как первично непарное образование или имеющую четыре закладки. Мнения о числе зачатков грудины у бесхвостых амфибий тоже разнятся; даже при исследовании одних и тех же видов разные авторы описывали разное число закладок околозональных элементов.
Ни у одного из исследованных мной видов хвостатых амфибий не наблюдалось образование волокнистой ткани спереди от места контакта половин грудного пояса, что, вероятно, является необходимым условием для закладки предгрудины. Зачаток предгрудины R. temporaria парный. У S. keyserlingii, В. bombina и X. laevis грудина имеет парную закладку,
хотя el половины очень быстро сливаются своими передними частями. Охрящевение грудины единым блоком у Т. vulgaris весьма напоминает образование грудины R. temporaria и В. bufo, когда хондрификация единовременно охватывает веб мезенхимное поле позади плечевого пояса.
3.4. «Проблема» эпикоракоида
3.4.1. Формирование эпикоракоида Наряду с коракоидом и прокоракоидом в коракоид-ной части пояса как хвостатых, так и бесхвостых амфибий многие авторы выделяют еще один элемент - эпикоракоид. Четких границ у него нет, поэтому почти сразу возникли разногласия о том, какой участок пояса является эпикоракоидом.
Поскольку грудной пояс хвостатых амфибий имеет всего одну закладку, и термины «coracoid» и «procoracoid>> можно применять только условно для обозначения частей хрящевого пояса, от термина «epicoracoid» лучше отказаться вовсе. Эпикоракоид бесхвостых амфибий - это хрящевой мостик, соединяющий дистальные концы коракоида и прокоракоида под коракоидным окном. Применение термина в этом смысле сокращает описание и, тем самым, имеет право на жизнь. То, какой элемент сформирует эпикоракоид, зависит от скорости развития про- и коракоида: у В. bufo и В. bombina скорость охрящевения коракоида и прокоракоида примерно одинакова, и эпикоракоид образован этими элементами в равной мере. У R. temporaria процесс хондрификации коракоида начинается раньше, и эпикоракоид образован удлиняющимся хрящевым дистальным концом коракоида.
3.4.2. Соединение половин грудного пояса бесхвостых амфибий Обсуждены приводимые в литературе доказательства прохождения стадии перекрывания половин грудного пояса в онтогенезе «фирмистернальных» видов. Перекрывания в онтогенезе половин пояса у R. temporaria мной не наблюдалось.
3.5. Гленоидная впадина
Стенки гленоидной впадины бесхвостых амфибий формируются из окружающей проксимальный конец humerus мезенхимы, находящейся между сходящимися концам коракоид-ного, прокоракоидного и нижнелопаточного зачатков. У исследованных хвостатых амфибий задний край грудного пояса, обрастая проксимальный конец humerus, формирует гленоид-ную впадину. На основе собственных и литературных данных проведен анализ факторов, влияющих на положение суставной поверхности гленоидной впадины. Высказано предположение, что ведущая роль в формировании гленоидной впадины и ориентации её суставной поверхности принадлежит humerus.
3.6. Заключение
Грудной пояс Caudata имеет одну закладку, неравномерно разрастающуюся от гленоидной впадины в трёх взаимно перпендикулярных направлениях. Такой неравномерный рост может быть следствием неравномерного размещения мезенхимы вокруг зачатка, и разной ориентацией коллагеновых волокон в этой области. Прокоракоид формируется как вырост предгленоидной части хрящевой пластины пояса.
Грудной пояс Anura имеет четыре или три (X. laevis) хрящевые закладки. Самостоятельность закладок коракоида и прокоракоида может определяться наличием в месте их возникновения nervus, vena et arteria coraco-claviculares, физически разделяющих скелетоген-ную мезенхиму. На более поздних стадиях роль разграничителя переходит к крупной лимфатической полости, формирующейся вокруг артерии и вены.
У R. temporaria, В. bufo и В bombina лопаточный отдел развивается из двух самостоятельных хрящевых закладок. После их слияния внутри единой хрящевой пластины формируется новая граница, разделяющая дефинитивные лопатку и надлопатку. Появлению этой границы способствует деятельность т. interscapularis, протягивающегося между концами хрящевой пластины. У X. laevis лопаточный отдел развивается из одной нижнелопаточной хрящевой закладки. Можно предположить, что на возникновение дополнительного, верхнего, не связанного с почкой конечности, мезенхимного скопления влияет расположение закладки грудного пояса относительно пронефроса. Глава 4. Отверстия грудного пояса амфибий
4.1. Коракоидное окно бесхвостых амфибий
4.1.1. Формирование коракоидного окна Коракоидное окно (foramen obturatorum (Braus, 1909) ssa fenestra scaphoides (Fuchs, 1926)) находится между коракоидом и прокоракоидом и является уникальной особенностью грудного пояса бесхвостых амфибий. Одни авторы полагали, что у всех видов позвоночных в онтогенезе образование вентральных элементов пояса происходит путем редукции центральной части единой коракоидной пластины и преобразования этого материала в запирательную мембрану коракоидного окна. Другие считали, что у бесхвостых амфибий нижняя часть лопаточной пластины дает вперёд вырост (прокоракоид), с которым по медиальному краю потом срастается коракоидная пластина. Между этими двумя ветвями вентральной части грудного пояса образуется щель, расширяющаяся в онтогенезе в коракоидное окно.
Мои наблюдения позволяют предложить новое объяснение. Первой предпосылкой для возникновения коракоидного окна является появление двух закладок по бокам от кора-коидно-юпочнчного нерва. Потом вокруг коракоидно-ключичных вены и артерии развивается лимфатическая полость, препятствующая слиянию коракоидных элементов. О её роли разграничителя пространства может свидетельствовать тот факт, что там, где лимфатическая полость отсутствует, коракоидные элементы сливаются.
4.1.2. «Внутрикоракоидная» железа. Гаупп (Gaupp, 1904) описал в коракоидном окне взрослой Rana temporaria железистое образование и назвал его corpus procoracoideum. Фукс (Fuchs, 1926, 1926а) сделал подробное описание морфологии железы и дал ей название glandula interposita. Он нашел её у всех Ranidae, отметив, что у жаб она отсутствует. Развитие железы описано не было,
По моим наблюдениям внутрикоракоидная железа начинает формироваться на 47 стадии и у R. temporaria и В. bttfo; у личинок В. bombina и X. laevis она не найдена. Прослеживается корреляция между размерами коракоидного окна и наличием внутрикоракоидной железы: у видов, имеющих железу, коракоидное окно большего размера.
4.2. «Гпеноидное» отверстие бесхвостых амфибий У личинок всех исследованных видов в стенке гленоидной впадины имеется отверстие, сквозь которое проходит ветвь коракоидно-ключичной артерии (в данной работе оно называно «гленоидным»), У R. temporaria и В. bufo в верхней части отверстия вокруг артерии начинает образовываться железа. Гистологически она весьма напоминает внутрикоракоидную железу, развивающуюся в коракоидном окне: как и внутрикоракоидная, она пронизана сетью капилляров и содержит лейкоциты, но значительно меньше её по размеру. У В. bombina и X. laevis железа не развивается. Обращает на себя внимание соответствие между размером гленоидного отверстия и наличием в нем лимфатической полости и гленоидной железы.
4.3. Надкоракоидные отверстия хвостатых амфибий В коракоидной частя пояса, напротив верхнего края коракоидной вырезки, спереди и немного ниже гленоидной впадины, у большинства хвостатых земноводных описывают небольшое отверстие {foramen supracora-coideus), через которое проходят надкоракоидные артерия и нерв. Штойбле (StSuble, 1942), обнаружил у личинок двух исследованных видов Hynobius два отверстия, отметив, что через одно из них проходит надкоракоидный нерв. У взрослых животных он видел только одно отверстие и предположил, что хрящевая перемычка между отверстиями разрушается в онтогенезе.
По моим наблюдениям у S. keyserlingii два отверстия обычны и у взрослых животных, но верхнее отверстие, не уступающее нижнему в диаметре, из-за косого расположения канала заметно значительно хуже. Через нижнее отверстие проходят надкоракодный нерв и веточка надкоракоидяой артерии; через нижнее - другая веточка артерии. Иногда оба отверстия имеются только на одной половине грудного пояса. У Т. vulgaris надкоракоидное отверстие одно: через него проходят надкоракоидный нерв и надкорахоидная артерия, имеющая один ствол. Высказано мнение, что число отверстий определяется характером ветвления надкоракоидной артерии.
4.4. "Мышечные отверстия" в коракоидах Salamandrella keyserlingii У всех личинок S.keyserlingii, начиная с 39 стадии, в коракоидах (и нигде более!) были найдены небольшие отверстия диаметром около 30 цт. Число отверстий у одной особи варьировало от 1 до 13. Сначала в отверстиях были видны мезенхимные клетки, позднее - волокна надкоракоидного мускула, из-за чего отверстия условно были названы "мышечными" (Borkhvardt, Baleeva, 2002). Было высказано предположение (Borkhvardt, Baleeva, 2002), что клетки в отверстиях рано дифференцируются в миоциты, и потому растущие хрящи не включают их в свой состав. У Т. vulgaris отверстия в коракоиде не обнаружены.
4.5. Заключение Отверстия в грудном поясе Amphibia различаются размерами и способами формирования. Представляется возможным провести гомологию между коракоидным окном Anuía и надкоракоидным отверстием Caudata.
Выводы
1. Каждая половина хрящевого грудного пояса хвостатых амфибий (Salamandrella keyserlingii и Triturus vulgaris) закладывается одним центром; ей последующая трехлучевая форма есть результат неравномерного роста первичного простого зачатка. Половины грудного пояса бесхвостых амфибий имеют три (Xenopus laevis) или четыре (Bufo bufo, Rana temporaria и Bombina bombina) закладки.
2. В каждой половине пояса S. keyserlingii и Т. vulgaris развивается только одно эндо-хоцдральное окостенение - в районе гленоидной впадины.
3. Термин «эпикораковд» предложено употреблять только при описании пояса бесхвостых амфибий, где эта часть формируется за счет срастания двух первично автономных элементов - коракоида н прокоракоида. У В bufo и В bombina эпикораковд формируется коракоидом и прокоракоидом в равной мере, у R. temporaria - только кора-коидом.
4. Околозональные элементы (грудина хвостатых, грудина и предгрудина бесхвостых амфибий) охрящевевают в плотной волокнистой ткани, концетрирующейся на позд-неличиночных стадиях у передних и задних краев эпикоракоидов. У S. keyserlingii, X.
laevis и В. bombina зачаток грудины парный, у Я temporaria и В bufo - непарный. Предгрудина R. temporaria имеет парную закладку.
5. Формирование границы между лопаткой и надлопаткой («синхондроза») бесхвостых амфибий происходит внутри единой хрящевой пластины, между точками прикрепления к ней т. interscapulars - антагониста т. dorsalis scapulae. Высказано предположение, что появлению зоны подвижности способствует сократительная деятельность т. interscapularis.
6. Коракоидное окно бесхвостых амфибий и надкоракоидное(ые) отверстие(ия) хвостатых формируются в месте прохождения гомологичных артерий и сами могут считаться гомологичными. Разница в их размерах коррелирует с наличием или отсутствием в них лимфатической полости. Высказано мнение, что именно наличие такой полости определяет существование крупного коракоидного окна. Гленоидное отверстие бесхвостых амфибий образуется при обрастании хрящом веточки коракоидно-ключичпой артерии после формирования вокруг неё лимфатической полости.
7. Коракоидная вырезка хвостатых амфибий не соответствует коракоидному окну бесхвостых амфибий. Она образуется в результате каудо-краниального удлинения пред-гленоидного (прокоракоидного) отростка.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Baleeva N. V. 2001. Analysis of the structural variants of the pectoral girdle in Anura. // J. Morph. V. 248. No 3. P. 204.
2. Baleeva N. V. 2001. Formation of the scapular part of the pectoral girdle in anuran larvae. //Russ. J. Herpetol. V. 8. No 3. P. 195-204.
3. Baleeva N. V. 2001. Formation of the scapular part of the shoulder girdle in anuran larvae. // Develop. Growth Differ. V. 43 (Suppl.). P. 46.
4. Балеева H. B. 2001. Закладка и рост трудного пояса сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii, Hynobiidae, Caudata). С. 25-26 в сб.: Проблемы эволюционной и экологической морфологии. Школа-семинар (Москва, 15-16 мая 2001 г.) Программа и материалы. М.: Биоинформсервис. 144 с.
5. Borkhvardt V. G., Baleeva N. V. 2002. Development of the pectoral girdle in larvae of Siberian salamander Salamandrella keyserlingii (Amphibia: Hynobiidae). //Russ. J. Herpetol. V. 9. No 3. P. 177-184.
Подписано в печать 27.09.2005. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 1/2709. П. л. 1.0. Уч.-изд. л. 1.0. Ткраж 100 экз.
ЗАО «КопиСервис»
Адрес юр.: 194017, Санкт-Петербург, Скобелевский пр., д 16. Адрес факт.: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 5. тел.: (812) 327 5098
* 179 73
РНБ Русский фонд
2006-4 18422
i*
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балеева, Наталья Викторовна
ф Введение.
Материал и методика.
Глава 1. Строение грудного пояса низших тетрапод.
1.1. Данные палеонтологии о строении грудного пояса ранних тетрапод.
1.2. Строение грудного пояса современных амфибий.
1.2.1. Хвостатые амфибии.
1.2.2. Бесхвостые амфибии.
1.3. Многообразие вариантов строения грудного пояса современных бесхвостых амфибий.
1.4. Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов бесхвостых амфибий.
1.4.1. Серая жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758).
1.4.2. Травяная лягушка, Rana temporcirici Linnaeus, 1758.
1.4.3. Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761).
1.4.4. Гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis Daudin, 1802.
1.5. Строение дефинитивного грудного пояса исследованных видов хвостатых амфибий.
1.5.1. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870.
1.5.2. Обыкновенный тритон, Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).
Глава 2. Развитие грудного пояса амфибий.
2.1. Хвостатые амфибии.
2.1.1. Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870.
2.1.2. Обыкновенный тритон, Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758).
2.2. Бесхвостые амфибии.
2.2.1. Топография передней части туловища личинок исследованных видов Anura на ранних стадиях развития грудного пояса.
2.2.2. Серая жаба, Bufo bufo (Linnaeus, 1758).
2.2.2. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus, 1758.
2.2.3. Краснобрюхая жерлянка, Bombina bombina (Linnaeus, 1761).
2.3.4. Гладкая шпорцевая лягушка, Xenopus laevis Daudin, 1802.
Ф Глава 3. Хрящевые и костные элементы грудного пояса амфибий.
3.1. Хвостатые амфибии.
3.1.1. Закладка и рост хрящевых элементов грудного пояса хвостатых амфибий.
3.1.2. Окологленоидное окостенение хвостатых амфибий.
3.2. Бесхвостые амфибии.
3.2.1. Закладка и рост хрящевых элементов грудного пояса бесхвостых амфибий.
3.2.2. Замещающие окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий.
3.2.3. Покровные окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий.
3.2.4. Последовательность окостенения элементов грудного пояса бесхвостых амфибий.
3.2.5. Формирование границы между лопаткой и надлопаткой бесхвостых амфибий.
3.2.6. Соотношение длин лопатки и надлопатки бесхвостых амфибий.
3.3. «Околозональные» элементы грудного пояса амфибий.
3.3.1. Природа околозональных элементов.
3.3.2. Число закладок околозональных элементов.
3.4. «Проблема» эпикоракоида.
3.4.1. Формирование эпикоракоида амфибий.
3.4.2. Соединение половин грудного пояса бесхвостых амфибий.
3.5. Гленоидная впадина амфибий.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение и развитие грудного пояса хвостатых и бесхвостных амфибий"
Данные по строению грудного пояса издавна использовались в эволюционных построениях морфологов. Расцвет интереса к исследованию разных вариантов строения и развития этой структуры пришёлся на вторую половину XIX - начало XX вв. К середине XX в. число работ по этой тематике резко сократилось. Это обусловлено целым рядом причин, и в первую очередь смещением внимания ученых с макроструктурного и гистологического уровня исследований на цитологический и молекулярно-генетический. Однако не все вопросы, находящиеся в компетенции морфологии, оказались разрешёнными.
По-разному описывали число хрящевых закладок грудного пояса бесхвостых амфибий. Одни исследователи (Gegenbaur, 1865; Gotte, 1877; Fuchs, 1926 а, 1927; Griffiths, 1963; Kaplan, 1993) представляли развитие пояса передних конечностей Anura из единого зачатка - скапулокоракоида. Бхати (Bhati, 1961) отмечал, что пояс образуют три зачатка (лопатка, прокоракоид и коракоид). Браусом (Braus, 1909) у бесхвостых амфибий описано четыре ме-зенхимных скопления - лопатки, коракоида, прокоракоида и эпикоракоида. Относительно числа закладок грудного пояса хвостатых амфибий также не было единого мнения. Часть исследователей описывала его развитие из единого хрящевого зачатка, разделяющегося впоследствии на отдельные ветви (Gegenbaur, 1865, 1898; W. Parker, 1868; Gotte, 1877). В XX в. на основе экспериментальных работ по удалению и пересадке разных секторов зародышевого диска конечности, подкрепленных наблюдениями за нормальным развитием почки передней конечности личинок разных видов, было выработано представление о трёх центрах закладки грудного пояса Caudata: лопатке, ко-ракоиде и прокоракоиде (Byrnes, 1898; Wiedersheim, 1889, 1890 б; Lewis, 1910; Harrison, 1918; Detwiler, 1918; Swett, 1928, 1929 a, 6; Engler, 1929 a, 6; Makinouchi, 1932; Chen, 1935; Stauble, 1942; Nicholas, 1955; Kaplan, 1993).
Это представление было отражено в монографии Дуэллмана и Труеб (Duell-man, Trueb, 1994).
Не было единого мнения и относительно числа центров окостенения пояса передних конечностей у хвостатых амфибий (их так же насчитывали от одного до трёх). В настоящее время принято говорить об окостенении вокруг гленоидной впадины, образованном тремя элементами (Duellman, Trueb, 1994). Определение числа центров окостенения грудного пояса бесхвостых амфибий обычно не вызывало разногласий. Однако на природу ключицы и клейтрума существовали разные точки зрения. Часть исследователей рассматривала их как покровные окостенения, налегающие на прокоракоид и надлопатку, соответственно (Gegenbaur, 1865, 1895, 1898; Braus, 1904 ,1909, 1919; Шмальгаузен, 1917; de Viliiers, 1922). Другая часть считала, что прокоракоид имеет собственное перихондральное окостенение (W. Parker, 1868; Gotte, 1877; Wiedersheim, 1892; Fuchs, 1912; Bhati, 1961). Некоторые рассматривали клейтрум как собственное окостенение надлопатки (Gotte, 1877; Hsiao, 1933; Erdmann, 1933).
В сравнительно-анатомических исследованиях большое внимание было уделено строению и развитию примыкающих к грудному поясу структур, в особенности грудине. Почти сразу выяснилось, что существуют три точки зрения на происхождение грудины амфибий. Одни исследователи поддерживали идею рёберного происхождения грудины (Gegenbaur, 1865; W. Parker, 1868; Ruge, 1880; Wiedersheim, 1889, 1890 а, б, 1892). Другие считали её дериватом грудного пояса (Rathke, 1848, 1862; Fiirbringer, 1873-74; Gotte, 1877; Т. Parker, 1890; Howes, 1891). Третьи полагали, что грудина имеет независимое от этих структур происхождение (Sabatier, 1879-80; Lignitz, 1897; Fuchs, 1926 а, б, 1930; Hoffman, 1935, 1936). Сено (Seno, 1961) отмечал, что полное понимание проблемы не было достигнуто и в середине XX в. В настоящее время идея реберного происхождения грудины авторами не поддерживается. Каплан (Kaplan, 1993) полагает, что грудина возникает в связи с мезенхимой, появляющейся между половинами грудного пояса. Борхвардт одним из факторов, определившим возникновение грудины у амфибий, считает появление свободного пространства между наружной стенкой целома и покровами. Он отмечает, что коракоиды играют положительную роль в развитии, по крайней мере, передней части грудины, участвуя в формировании ограниченного пространства, в котором происходит накопление мезенхимы (Борхвардт, 1992 а).
Нет единого мнения и относительно числа закладок грудины, причём их число описывается по-разному не только у представителей одного рода, но и одного вида (Gotte, 1877; Wiedersheim, 1889; de Villiers, 1922; Engler, 1929).
Стоит отметить, что признаки грудного пояса играют важную роль в систематике Anura. Коп (Соре, 1864; 1865) раздели последних на две группы - Arciferi и Raniformia - по типу соединения контралатеральных половин пояса. После Копа в систематике бесхвостых амфибий использовали также признаки других элементов пояса передних конечностей и структур, связанных с ним (презональные и постзональные элементы) (Griffiths, 1963; Lynch, 1973). В настоящее время характеристики элементов области грудного пояса используются в систематических и филогенетических построениях внутри группы Anura наряду с признаками черепа и осевого скелета.
Целью настоящей работы является ревизия имеющихся представлений о развитии элементов грудного пояса хвостатых и бесхвостых земноводных. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Уточнить число хрящевых закладок элементов грудного пояса у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;
2. Уточнить число центров эндохондрального окостенения грудного пояса у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;
3. Выяснить природу эпикоракоидов (участков, которыми конталате-ральные половины грудного пояса, контактируют друг с другом по средней линии) у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;
4. Проследить закладку и развитие ключицы и клейтрума у разных представителей отряда бесхвостых амфибий;
5. Выяснить причину формирования коракоидной вырезки у хвостатых и коракоидного окна у бесхвостых амфибий;
6. Уточнить число закладок презональных и постзональных элементов у разных представителей отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий;
7. Уточнить, проходит ли грудной пояс у видов бесхвостых амфибий с фирмистернальным типом соединения его половин в своем развитии стадию их перекрывания (арциферальности);
8. Выяснить механизм возникновения границы внутри лопаточной части грудного пояса бесхвостых амфибий.
Я выражаю глубокую искреннюю благодарность своему Учителю — профессору Валентину Германовичу Борхвардту. Я очень признательна сотруднику ЦИН РАН к.б.н. С.Н. Литвинчуку, доставившему икру сибирского углозуба; аспиранту кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета Ю.И. Кружковой за предоставленный материал по шпорцевой лягушке; сотрудникам отдела герпетологии ЗИН РАН д.б.н. Н.Б. Ананьевой и к.б.н. И.Г. Данилову, предоставившим возможность работать с герпетологической коллекцией отделения и в его библиотеке; ведущему научному сотруднику лаборатории энтомологии БиНИИ д.б.н. В.А. Лухтанову за помощь в фотографировании тотальных препаратов. Я очень благодарна моим друзьям и коллегам с кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, поддерживавшим меня и помогавшим добрыми советами на протяжении всего времени выполнения работы: к.б.н. А.Э. Айрапетьянц, к.б.н. М.Ю. Дорофеевой, д.б.н. Е.Е.
Коваленко, Е.А. Кречмару, П.П. Скучасу, к.б.н. А.В. Сморкачёвой и д.б.н. Г.О. Черепанову. Отдельно благодарю сотрудника кафедры зоологии позвоночных СПбГУ к.б.н. Е.Б. Малашичева, не только обильно снабжавшего меня малодоступной литературой, но и бывшего нередко моей «музой». Кроме того, я выражаю глубокую признательность всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета за непередаваемо комфортную рабочую атмосферу.
Настоящее исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ и INTAS.
Материал и методика
Исследовано строение и развитие пояса передних конечностей представителей двух видов из отряда хвостатых амфибий (Urodela seu Caudata) - сибирского углозуба (Scilcimandrella keyserlingii Dybowski, 1870), относимого к семейству углозубы (Hynobiidae) и обыкновенного тритона (Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758)) из семейства саламандровых (Salamandridae).
Было исследовано строение и развитие грудного пояса представителей четырех видов из отряда бесхвостых амфибий (Anura), принадлежащих к разным филетическим уровням организации отряда: краснобрюхой жерлянки (.Bombina bombina (Linnaeus, 1761)) - семейство жерлянки (Bombinatoridae; Archaeo-batrachia); шпорцевой лягушки {Xenopus Jaevis Daudin, 1802) - семейство пипо-вые (Pipidae; Mesobatrachia); а также наиболее продвинутых представителей отряда - Neobatrachia - травяной лягушки {Rana temporcirici Linnaeus, 1758), семейство настоящие лягушки (Ranidae) и серой жабы (Bufo bufo (Linnaeus, 1758)) - семейство жабы (Bufonidae) (систематика по Frost, 2004).
Использованы гистологические препараты личинок обыкновенного тритона и, частично, шпорцевой лягушки и сибирского углозуба из гистологической коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. Кладки сибирского углозуба собраны весной 1999 года в окрестностях г. Екатеринбурга, кладки травяной лягушки и жабы - в окрестностях г. Санкт-Петербурга. Икра жерлянки получена в лабораторных условиях от производителей, привезенных из Белгородской области после искусственной стимуляции размножения гормонами (см. Borkhvardt, Malashichev, 2001). Лабораторные производители шпорцевой лягушки были искусственно стимулированы к размножению гормонами по методике, описанной Детлаф и Рудневой (см. «Объекты биологии развития», 1975). Всех личинок выращивали в лабораторных условиях по стандартным методикам (Дабагян, Слепцова, 1975; Иванова, Пястолова, 1979; Lang, 1988/89). Личинки были зафиксированы в жидкости Буэна для проведения гистологического исследования и в формалине (разведение 1:9) для дальнейшего изготовления тотальных препаратов. Личинок, предназначенных для проведения гистологического исследования, проводили через серию спиртов возрастающей концентрации и заключали в парафин. Серийные гистологические срезы толщиной 7-13 выполненные в трёх взаимно-перпендикулярных проекциях - поперечной, фронтальной и парасагиттальной - окрашены гематоксилином Делафильда или гематоксилином Гаррисона и эозином. Для лучшего выявления хрящевой ткани использована окраска альциановым синим. Некоторые гистологические препараты личинок обыкновенного тритона, взятые из гистологической коллекции кафедры зоологии позвоночных, были окрашены ранее азаном по Ганденгайну. Из личинок формалиновой фиксации изготовлены тотальные препараты с применением двойной окраски водорастворимым ализариновым красным и альциановым синим, просветленные в КОН и помещенные в глицерин по методике Вассерсуга (Wassersug, 1976).
Личиночные стадии сибирского углозуба определяли по таблицам нормального развития Сытиной, Медведевой и Годиной (1987), обыкновенного тритона по таблицам Глезнера (Glaesner, 1925 - цит. по «Объекты биологии развития», 1975). Стадии развития личинок шпорцевой лягушки определены по таблицам Ньюкупа и Фабера (Nieuwkoop, Faber, 1956 - цит. по «Объекты биологии развития», 1975). У остальных исследованных видов бесхвостых амфибий личиночные стадии определяли по таблицам нормального развития, разработанным для Rana temporciria Дабагян и Слепцовой (Дабагян, Слепцова, 1975). В работе использованы особи, находившиеся на стадиях от возникновения почек передних конечностей до конца метаморфоза. Сведения о количестве исследованного материала на каждой стадии развития по видам представлены в Таблице 1.
Кроме того, для анатомического описания пояса передних конечностей были использованы взрослые особи сибирского углозуба, обыкновенного тритона, шпорцевой лягушки, краснобрюхой жерлянки, серой жабы и травяной лягушки как формалиновой и спиртовой фиксации, так и окрашенные ализариновым красным из глицериновой коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. Для сравнения были привлечены окрашенный ализарином препарат взрослого семиреченского лягушкозуба (Ranodon sibiricus ICessIer, 1866) и сухой скелет Pyxicephalns adspersus Tschudi, 1838 из коллекции кафедры зоологии позвоночных СПбГУ. При гистологическом исследовании скелета пояса передних конечностей были использованы четыре взрослые особи съедобной лягушки (Rana esculenta Linnaeus, 1758) и две сибирского углозуба. Возраст взрослых экземпляров съедобной лягушки, использованных для получения гистологических срезов, определялся по числу «годичных» слоев кости на поперечных срезах фаланг пальцев передних конечностей по методике Э.М. Смириной (Смирина, 1989).
Названия мышц, нервов и сосудов для хвостатых амфибий приведены по Францису (Francis, 1934), для бесхвостых - по Гауппу (Gaupp, 1896, 1899) и Ноздрачёву и Полякову (Ноздрачёв, Поляков, 1994).
Микрофотографии выполнены с помощью цифровой видеосистемы "VideoTesT®-2200". Фотографии тотальных препаратов сделаны цифровой фотокамерой Nikon COOLPIX 4500.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Балеева, Наталья Викторовна
Выводы
1. Каждая половина хрящевого грудного пояса хвостатых амфибий (Sala-mandrella keyserlingii, Triturus vulgaris) закладывается одним центром; её последующая трёхлучевая форма есть результат неравномерного роста первичного простого зачатка. Половины грудного пояса бесхвостых амфибий имеют три {Xenopus laevis) или четыре {Bufo bufo, Rana temporaria и Bombina bombina) закладки.
2. В каждой половине пояса S. keyserlingii и Т. vulgaris развивается только одно эндохондральное окостенение — в районе гленоидной впадины.
3. Термин «эпикоракоид» предложено употреблять только при описании пояса бесхвостых амфибий, где эта часть формируется за счёт срастания двух первично автономных элементов - коракоида и прокоракоида. У В. bufo и В. bombina эпикоракоид формируется коракоидом и прокоракоидом в равной мере, у R. temporaria - только коракоидом.
4. Околозональные элементы (грудина хвостатых, грудина и предгрудина бесхвостых амфибий) охрящевевают в плотной волокнистой ткани, концентрирующейся на позднеличиночных стадиях у передних и задних краёв эпикоракоидов. У S. keyserlingii, X. laevis и В. bombina зачаток грудины парный, у R. temporaria и В. bufo - непарный. Предгрудина R. temporaria имеет парную закладку.
5. Формирование границы между лопаткой и надлопаткой («синхондроза») бесхвостых амфибий происходит внутри единой хрящевой пластины, между точками прикрепления к ней т. interscapulars - антагониста т. dorsalis scapulae. Высказано предположение, что появлению зоны подвижности способствует сократительная деятельность т. interscapulars.
6. Коракоидное окно бесхвостых амфибий и надкоракоидное(ые) отвер-стие(ия) хвостатых формируются в месте прохождения гомологичных артерий, и сами могут считаться гомологичными. Разница в их размерах коррелирует с наличием или отсутствием в них лимфатической полости. Высказано мнение, что именно наличие такой полости определяет существование крупного коракоидного окна. Гленоидное отверстие бесхвостых амфибий образуется при обрастании хрящом веточки коракоидноключичной артерии после формирования вокруг неё лимфатической полости.
7. Коракоидная вырезка хвостатых амфибий не соответствует коракоидному окну бесхвостых амфибий. Она образуется в результате каудо-краниального удлинения предгленоидного (прокоракоидного) отростка.
4.5. Заключение
Гегенбаур (Gegenbaur, 1898), Фюрбрингер (Ftirbringen, 1900), Гётте (Gotte, 1877), Фукс (Fuchs, 1927) и Хоффман (Hoffman, 1936) считали, что коракоидная вырезка Caudata не соответствует коракоидному окну Anura. По моим данным она образуется при неравномерном разрастании единой хрящевой пластины в зоне слабого развития коллагеновых мембран, тогда как коракоидное окно формируется при образовании лимфатической полости на основе коракоидно-ключичной вены, которая вместе с одноимёнными нервом и артерией и определяет конфигурацию нижней части грудного пояса бесхвостых амфибий.
Через коракоидное окно бесхвостых амфибий, как уже отмечалось ранее, проходят нерв, артерия и вена. Они являются гомологичными, по крайней мере, у амфибий и рептилий (см. Fuchs, 1927). Фюрбрингер (Furbringer, 1874) проходящий там нерв и у рептилий и у всех амфибий обозначал как надкоракоидный (п. supracoracoideus), хотя Гаупп (Gaupp, 1899) для лягушки ввел другое его название (п. coraco-clavicularis). Канал, в котором он проходит у Tetrapoda, вплоть до Штойбле (Stauble, 1942), назвавшего это отверстие foramen diazonale, обозначали как foramen supracoracoideum. Поскольку и нерв, и артерия у разных групп животных оканчиваются в мускулатуре, выполняющей сходную функцию, и являются ветвями одних и тех же главных нервных и артериальных стволов, то взгляд на их идентичность представляется более верным. В таком случае, коракоидное окно бесхвостых амфибий соответствует надкоракоидному отверстию хвостатых.
Образование гленоидного отверстия у бесхвостых амфибий происходит сходно с образованием коракоидного окна: оно формируется при прохождении веточки коракоидно-ключичной артерии сквозь мезенхиму стенки гленоидной впадины. Если внутрь него заходит лимфатическая полость, то образующееся гленоидное отверстие имеет значительный размер (например, у R. temporaria). У представителей семейства Hynobiidae при наличии второй веточки иадкоракоидиой артерии образуется дополнительное отверстие, хотя признак этот нестабилен (среди экземпляров, исследованных гистологическим методом, попалось несколько особей, имеющих на одной стороне пояса только одно отверстие). Если принять точку зрения о гомологичности надко-ракоидной и коракоидно-ключичной артерий, то можно говорить о едином принципе развития гленоидного отверстия бесхвостых амфибий и дополнительного надкоракоидного отверстия хвостатых амфибий. И в одном, и в другом случае, дополнительное отверстие развивается, если имеется дополнительная ветвь кровеносного сосуда.
Существует и другой путь образования отверстий в хряще грудного пояса. Если верна гипотеза, по которой образование мышечных отверстий происходит путем невключения растущим хрящом находящихся на его пути клеток, вставших на путь дифференцировки в миобласты, то можно говорить, что хрящевая ткань «обтекает» встречающиеся препятствия, приобретая разную степень перфорированности. Этими препятствиями могут быть как клетки, вставшие на путь дифференцировки в другую ткань, так и нервы или сосуды. Места расположения этих препятствий будут определять топографию отверстий и выемок в хряще.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балеева, Наталья Викторовна, Санкт-Петербург
1. Акаевский А. И. Анатомия домашних животных. М.: Колос. 1968. 608 с.
2. Борхвардт, В. Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета. Л.: изд-во ЛГУ. 1982. 144 с.
3. Борхвардт В. Г., Коваленко Е. Е. Роль механических взаимодействий в развитии миомеров и осевого скелета анамний. // Вестник ЛГУ. 1985. Биология. Вып. 1. С. 3-10.
4. Борхвардт В. Г. Закономерности развития хрящевых элементов в онтогенезе позвоночных. // Ж. Общ. Биол. 1991. Т. 52. № 5. С. 746-757.
5. Борхвардт В. Г. О происхождении грудины тетрапод. // Вестник СПбГУ. 1992. Сер. 3. Вып. 1. № 3. С. 3-11.
6. Борхвардт В. Г. Формирование скелета конечностей тетрапод по данным экспериментальной и сравнительной эмбриологии. // Вестник СПбГУ. 1992. Сер. 3. Вып. 4. № 24. С. 3-12.
7. Борхвардт В. Г. Развитие арциферальных и фирмистернальных отношений между половинами грудного пояса амфибий. // Зоол. Ж. 1993. Т.72. Вып. 1. С. 74-84.
8. Борхвардт В. Г. Механизмы развития и происхождения конечностей хвостатых земноводных. // Вестник СПбГУ. 1994. Сер. 3. Вып. 1. № 3. С. 3-12.
9. Борхвардт В. Г. Развитие конечностей у личинок сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii (Amphibia, Hynobiidae). // Зоол. Ж. 1994. Т.73. Вып. 5. С. 53-67.
10. Воробьева Э. И. Медников Д. Н. Особенности оссификации скелета конечностей малоазиатского тритона {Triturus vittatus) и сибирского углозуба {Salamandrella keyserlingii). II Докл. АН. 2004. Т. 394. № 6. С. 840-844.
11. Голубев Н. С. Кавказская крестовка Pelodytes caucasicus Boulenger (распространение, морфология, экология). Автореф. дисс. канд. биол. наук. 1985. 25 с.
12. Дабагян Н. В., Слепцова JI. А. Травяная лягушка Rana temporaria L. С. 442-462 в сб.: Детлаф Т. А. (ред.). Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975.
13. Детлаф Т. А., Руднева Т. Б. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin. С. 392-441 в сб.: Детлаф Т. А. (ред.). Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975.
14. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: «ЧеРо». 1998. 208 с.
15. Жуков Е. К. Образование возбудимых и сократимых структур в поперечно-полосатом мышечном волокне. С. 49 64 в: Магазаник JI. Г., На-следов Г. А. (отв. ред.). Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. JL: Наука. 1974.
16. Иванова Н. Л., Пястолова О. А. Содержание дальневосточной жерлянки {Bombina orientalis) в лабораторных условиях. // Зоол. Ж. 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1582-1584.
17. Кабардин Н. Е. Оперативное лечение ложных суставов и дефектов костей предплечья. Автореферат дисс. к. б. н. Киев. 1963. 18 с.
18. Коваленко Е. Е. Форма тел позвонков бесхвостых амфибий // Систематика и экология амфибий и рептилий. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 157. С. 69-85.
19. Коваленко Е. Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. СПб. 1992. 142 с.
20. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 1: пер. с англ. М.: Мир. 1992. 280 с.
21. Лебёдкина Н. С. Эволюция черепа амфибий. М.: Наука. 1979. 283 с.
22. Малашичев Е. Б. Строение и развитие крестцово-тазового комплекса амниот. Дисс. канд. биол. наук. СПб. 2003. 244 с.
23. Николаев Л. П. Биомеханическое и клиническое значение большебер-цово-пяточного неоартроза. // Тр. Харьк. Науч. Мед. Общ. Сб. статей. Ортопедия, травматология и протезное дело. Киев. 1954. С. 99-111.
24. Ноздрачёв А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М.: Высшая школа. 1994. 320 с.
25. Объекты биологии развития. М.: Наука. 1975. 582 с.
26. Пономарёва-Астраханцева, Л. 3. Методы вызывания у животных заболеваний костно-суставного аппарата. С. 326-355 в: Воспроизводство заболеваний у животных для экспериментально-терапевтических исследований. Л. 1954.
27. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М.: Мир. 1992. Т. 1. 358 с.
28. Смирина Э. М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости. С. 144-153 в: Щербак Н. Н. (ред.) Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: Наукова Думка. 1989.
29. Сытина Л. А., Медведева И. М., Година Л. Б. Развитие сибирского углозуба. М.: Наука. 1987. 87 с.
30. Шишкин М. А. Эволюция древних амфибий. М.: Наука. 1987. 143 с.
31. ЗЗ.Шмальгаузен И. О покровныхъ костяхъ плечевого пояса амфибш. // Рус. Зоол. Ж. 1917. Т. 2. Вып. 3-4. С. 84-102.
32. Эпштейн Г. Я. Лечение ложных суставов и замедленной консолидации. Наркомздрав СССР: Гос. Изд-во Мед. Литературы. Ленинградское отд. 1940. 143 с.
33. Albrecht P. Note sur le pelvisternum des Edent6s (avec des observations morphologiques sur l'appareil sternal des animaux vertebres). Bruxelles: Li-braire тё dicale de A. Manceaux. 1883. 16 p.
34. Baleeva N. Formation of the scapular part of the pectoral girdle in anuran larvae. // Russ. J. Herpetol. 2001. V. 8. No. 3.P. 195-204.
35. Balletto E., Cherchi M. A., Lanza B. A new ranid frog from Somalia. // Monit. Zool. Ital. 1978. N. S. Suppl. XI. No. 4. P. 103-110.
36. Balletto E., Cherchi M. A., Lanza B. Hildebrandtia macrotympanum (Boulenger, 1912), a distinct species (Amphibia Ranidae). // Monit. Zool. Ital. N. S. Suppl. XIII. 1980. No. 6. P. 141-149.
37. Berman D. S. Origin and early evolution of the amniote occiput. // J. Paleon-tol. 2000. V. 74. No. 5. P. 938-956.
38. Bernasconi A. F. Uber den Ossificationsmodus bei Xenopus laevis Daud. // Mem. Soc. Helvet. Sci. Nat. 1951. V. 79. No. 2. P. 191 -252.
39. Bhati, D. P. S. The pectoral musculature of Rana tigrina Daud. and Bufo andersonii Bouleng. // Ann. Zool. Acad. Zool. 1955. V. 1. No. 2. P. 23-77.
40. Bhati D. P. S. Studies on the pectoral girdle and its musculature (with innervation) of Rana tigrina Daud. and Bufo andersonii Boul. // Agra Univ. J. Research (Sci.). 1961. V. 10, Pt. II. P. 131-135.
41. Blommers-Schlosser R. M. A. Biosystematics of the Malagasy frogs. I. Mantellinae (Ranidae). //Beaufortia. 1979. V. 29. No. 352. P. 1-77.
42. Blume W. Untersuchung zur Frage des Fensterverschlusses am Schulter-giirtel von Alytes und Bombinator. II Morphol. Jahrbuch. 1929. V. 61. P. 1
43. Bolt J. R., Lombard R. E. Palaeobiology of Whatcheeria deltae, a primitive mississippian tetrapod. P 1044-1052 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
44. Borkhvardt V. G., Malashichev Y. B. Epicoracoid overlap in fire-bellied toads, Bombina bombina, from parents of known morphology. // Amphibia-Reptilia. 2001. V. 22. P. 480-484.
45. Borkhvardt V. G., Baleeva N. Development of the pectoral girdle in larvae of Siberian salamander Salamandrella keyserlingii (Amphibia: Hynobiidae). // Russ. J. Herpetol. 2002. V. 9. No. 3. P. 177-184.
46. Borsuk-Bialynicka M., Evans S. E. The scapulocoracoid of an Early Trias-sic stem-frog from Poland. // Acta Palaeontol. 2002. V. 47. No. 1. P. 79-96.
47. Boulenger G. A. Catalog of the batrachia salientia seu ecaudata in the collection of the British Museum (nat. hist.). 1882. 503 p.
48. Boulenger G. A. Description of a new frog of the genus Megalophrys. II Proc. Zool. Soc. London. 1885. P. 850.
49. Boy J. A., Sues H.-D. Branchiosaurs: larvae, metamorphosis and heterochrony in Temnospondyls and Seymouriamorphs. P 1150-1197 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
50. Braus H. Die Entwickelung der Form des Extremitaten und Extremitaten-skelettes. P. 167 -338 in: Hertwig O. (ed.) Handbuch der vergleichenden und experimentallen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. Bd. 3. Jena: Gus-tav Fischer. 1904.
51. Braus H. GliedmaBenpfropfung und Grundfragen der Skeletbildung. I. Skeletanlage vor Auftreten des Vorcnorpels und ihre Beziehung zu den spa-teren Differezierungen. //Morpholog. Jahrbuch. 1909. V. 39. P. 11-301.
52. Braus H. Der Brustschulterapparat der Froschlurche. // Sitzungsber. Heidel-berger Acad. Wissensch. 1919. Abt. B. Abh. 15. P. 1-50.
53. Broom R. On the nomenclature of the elements of the amphibian shoulder girdle, in: Rep. South-Afr. Ass. Adv. Sci. 6th. Meet. 1908.
54. Brown W. C. The Amphibians of the Solomon Islands. // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1952. V. 107. No. 1. P. 1-64.
55. Buffrenil V. de Morphogenesis of bone ornamentation in extant and extinct crocodilians. // Zoomorphology. 1982. V. 99. P. 155-166.
56. Burke A. C. Proximal elements of the vertebrate limb: evolutionary and developmental origin of the pectoral girdle. P. 385-394 in: Hinchliffe J. R. (ed.) Developmental Patterning of the Vertebrate Limb: New York, Plenum Press. 1991.
57. Byrnes E. F. Experimental studies on the development of the limb-muscles in Amphibia. //J. Morphol. 1898. V. 14. P. 105-141.
58. Cannatella D. C. Two new species of the leptodactylid frog genus Phryn-opus with comments the phylogeny of the genus. // Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1984. V. 113. P. 1-16.
59. Cannatella D. C., Duellman W. E. Leptodactylid frogs of the Physalaemus pustulosus group. // Copeia. 1984. No. 4. P. 902-921.
60. Cannatella D. C., Trueb L. Evolution of pipoid frogs: intergeneric relationships of the aquatic frog family Pipidae (Anura). // Zool. J. Lin. Soc. 1988. V. 94. No. l.P. 1-38.
61. Caplan A. I. Bone development. P. 3-21 in: Wiley A. (ed). Cell and molecular biology of vertebrate hard tissues. Interscience publication: John Wiley & sons. 1988.
62. Carroll R. L. Lepospondyls. P 1198-1269 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
63. Carvalho A. L. A preliminary synopsis of the genera of American micro-hylid frogs. // Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. 1954. No. 555. P. 1-19.
64. Cei J. M. Amphibians of Argentina. Monit. Zool. Ital. N. S. Monog. 1980. V. 2. 609 p.
65. Chantell С. J. The osteology of Acris and Limnaoedus (Amphibia, Hylidae). // Am. Midland Naturalist. 1968. V. 79. P. 169-182.
66. Chen H. K. Development of the pectoral limb of Necturus maculosus. II Illinois Biol. Monogr. 1935. V. 14. No. 1. P. 1-71.
67. Chen J. M. Studies on the morphogenesis of the mouse sternum. I.Normal embryonic development. // J. Anat. 1952. V. 86. P. 373-389.
68. Chevallier A. Role of the somitic mesoderm in the development of the rib cage of bird embryos. I. Origin of the sternal component and conditions for the development of the ribs. // J. Embryol Exp Morphol. 1975. V. 33. No. 2. P. 291-311.
69. Clack J. A. The origin of Tetrapods. P 979-1029 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
70. Clarke В. T. A morphological re-examination of the frog genus Nannophrys (Anura: RAnidae) with comments on its biology, distribution and relationships. // Zool. J. Lin. Soc. 1983. V. 79. P. 377-398.
71. Cooper E. L. Lympho-myeloid organs of Amphibia. I. Appearance during larval and adult stages of Rana catesbeiana II J. Morphol. 1967. V. 122. No. 4. P. 381-397.
72. Cope E. D. On the limits and relations of the raniformes. // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1864. V. 16. No. 4. P. 181-183.
73. Cope E. D. Sketch of the primary groups of batrachia salientia. // Nat. Hist. Rev. (n. s.). 1865. V. 5(17). P. 97-120.
74. Cope E. D. The batrachia of North America. Eric Lundberg. Ashton, Maryland. U. S. A. Reprinted 1963. 525 p.
75. Davies M., Burton Т. C. Osteology and myology of the gastric brooding frog Rheobatrachus silus Liem (Anura: Leptodactylidae). // Austral. J. Zool. 1982. V. 30. No. 4. P. 503-521.
76. Davis D. D. A new generic and family position for Bufo borbonica. II Field. Mus. Nat. Hist. Zool. Ser. 1935. V. 20. No. 12. P. 87-92.
77. Davis M. Osteology of the myobatrachine frog Areophryne rotunda Tyler (Anura: Leptodactylidae) and comparisons with other myobatrachine genera. //Austr. J. Zool. 1984. V. 32. No. 6. P. 789-802.
78. Detwiler S. R. Experiments on the development of the shoulder girdle and the anterior limb of Amblystomapunctatum. // J. Exp. Zool. 1918. V. 25. No. 2. P. 499-538.
79. Drachman D. В., Sokoloff L. The role of movement in embryonic joint development. //Dev. Biol. 1966. V. 14. P. 401 -420.
80. Drewes R. C. A phylogenetic analysis of the Hyperoliidae (Anura): treefrogs of Africa, Madagascar, and the Seychelles Islands. // Occ. Pap. California Acad. Sci. 1984. V. 139. P. 1-70.
81. Drewes R. C. A case of paraphyly in the genus Kassina Girard, 1853 (Anura: Hyperoliidae). // South Afr. J. Sci. 1985. V. 81. P. 186-195.
82. Duellman W. E., de Sa R. O. A new genus and species of South American hylid frog with a highly modified tadpole. // Tropical Zool. 1988. No. 1. P. 117-136.
83. Duellman E. D., Trueb L. Biology of amphibians. Baltimore & London: The Johns Hopkins University Press. 1994. 670 p.
84. Ecker A. Die Anatomie des Frosches. Abt. 1. Lehre von den Knochen und den Musculatursystem. Braunschweig. 1864. 139 p.
85. Engler E. Untersuchungen zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Brustschulterapparates der Urodelen. // Vierteljahressch. Naturforsch. Ges-selsch. Zurich. 1929. V. 74. No. 3-4. P. 241-243.
86. Engler E. Untersuchungen zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Brustschulterapparates der Urodelen. // Acta Zool. Stockholm. 1929. V. 10. No. 1-2. P. 143-229.
87. Erdmann К. Zur Entwicklung des knocheren Slcelets von Triton und Rana unter besosnderer Berucksichtigung der Zeitfolge der Ossifikationen. // Zeitschr. Anat. Entw. 1933. V. 101. No. 5-6. P. 566-651.
88. Estes R., Reig O. The early fossil record of frogs: a review of the evidence. P. 11 -63 in: Vial J. L. (ed.) Evolutionary biology of the anurans: comparative research on major problems: University Missoury Press. 1973.
89. Fell H. B. The histogenesis of cartilage and bone in the long bones of the embryonic fowl. // J. Morphol. Physiol. 1925. V. 40. P. 417 -458.
90. Fell H. B. The origin and developmental mechanics of the avian sternum. // Philos. Trans. R. Soc. London. Ser. B. 1939. V. 229. P. 407-463.
91. Francis E. Т. B. The anatomy of the Salamander. 1934. Oxford: Clarendon Press. 381 p.
92. Frost D. R. Amphibian Species of the World: an online reference. V 3.0. (22 August, 2004). Electronic database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html. Amer. Mus. Nat. Hist. New York, USA. 2004.
93. Fuchs H. Von der Glandula interposita s. Glandula inclusa des Frosches (ein neues Organ). Nebst einigen Bemerkungen uber die Gewebe und Drtisen im allgemeinen. // Anat. Anz. 1926. V. 61. No. 5-6. P. 97-128.
94. Fiirbringer M. Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 1 Teil. // Jena. Zeitschr. Med. Naturwiss. 1873-1874. V. 7-8. P. 237-320.
95. Ftirbringen M. Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterappa-rates und der Schultermuskeln. // Jena. Zeitschr. Med. Naturwiss. 1900. V. 34. P. 215-718.
96. Gaupp E. Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 1. Lehre vom Skelet und vom Muskelsystem . Braunschweig: Druck und Ver-lag von Friedrich Vieweg und Sohn. 1896. 229 p.
97. Gaupp E. Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 2. Lehre vom Nervensystem und Gefasssystem. Braunschweig: Druck und Verlag von Friedrich Vieweg und Sohn. 1899. 548 p.
98. Gaupp E. Eckers und Wiedersheim Anatomie des Frosches. Abt. 3. Lehre von den Eingeweiden. Braunschweig: Druck und Verlag von Friedrich Vieweg und Sohn. 1901. 439 p.
99. Gegenbaur C. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. H. II. Schultergiirtel der Wirbeltiere. 1865. Leipzig: Wilhelm Engelmann. 135 p.
100. Gegenbaur C. Qavicula und cleithrum. // Morphol. Jahrb. 1895. V. 23. P. 1-20.
101. Gegenbaur C. Vergleichende Anatonie der Wirbeltiere mit Beriicksi-chtigung der Wirbellosen. Bd. 1. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. 1898.
102. Gelderen Ch. van Die Entwicldung des Brustschulterapparats bei Sauriern. // Anat. Anz. 1924. V. 59. P. 495-508.
103. Gladstone R. J., Wakeley C. P. G. The morphology of the sternum and its relations to the ribs. // J. Anat. London. 1932. V. 66. P. 508-568.
104. Gotte A. Die Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) als grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbeltiere. 1875. Leipzig. 964 p.
105. Gotte A. Beitrage zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbeltiere. Brustbein und Schultergurtel. // Arch. Mikroskop. Anat. 1877. V. 14. P. 502-620.
106. Grandison A. G. C. The occurrence of Nectophrynoides (Anura Bufo-nidae) in Ethiopia. A new concept of the genus with a description of a new species. // Monit. Zool. Ital. N. S. Suppl. XI. 1978. No. 6. P. 119-172.
107. Graybeal A., Cannatella D. C. A new taxon of Bufonidae from Peru, with description of two new species and a review of the phylogenetic status of supraspecific bufonid taxa. // Herpetologica. 1995. V. 51. No. 2. P 105131.
108. Griffiths I. The phylogeny of Sminthillus limbatus and status of the Brachycephalidae (Amphibia, Salientia). // Proc. Zool. Soc. London. 1959. V. 132. No. 3. P. 457-487.
109. Griffiths I. The phylogeny of the salientia. // Biol. Rev. 1963. V. 38. No. 2. P. 241-294.
110. Guibe J. Les batraciens de Madagascar. // Bonner Zool. Monogr. 1978. V. 11. P. 1-140.
111. Hall В. K. Tissue interactions and chondrogenesis. P. 187-219 in: Hall В. K. (ed.). Cartilage. V. 2. New York: Acad. Press. 1983.
112. Hanson F. B. The ontogeny and philogeny of the sternum. // Amer. J. Anat. 1919. V. 26. No. 1. P. 41-115.
113. Harrison R. G. Experiments on the development of the fore limb of Ambystoma punctatum, a self-differentiating equipotential systems. // J. Exp. Zool. 1918. V. 25. P. 413-461.
114. Haslam G. The Ecker's anatomy of the frog. Oxford: Clarendon Press. 1889.
115. Heyer W. R., Liem S. S. Analysis of the intergenetic relationships of the Australian frog family Myobatrachidae. // Smithson. Contr. Zool. 1976. V. 233. P. 1-29.
116. Hildebrand M., Goslow G. E. Vergleichende und functionalle Anatomic der Wirbeltiere. Berlin Heidelberg: Springer Verlag. 2004. P. 1-709.
117. Hilton W. A. The skeleton of Amphiuma. II J. Entomol. Zool, Clare-mont. California. 1947. V. 39. No 1. P. 14-16.
118. Hinchliffe J. R., Johnson D. R. Growth of cartilage. P. 255-295 in: Hall В. K. (ed.). Cartilage. V. 2. New York: Acad. Press. 1983.
119. Hoffman A. C. Description of the external characters and of the shoulder-girdle of Heleophryne\ and a note on the systematic position of the genus. // S. Afr. J. Sci. Cape Town. 1930. V. 27. P. 414-446.
120. Hoffman A. C. Oor die non-homologie van die medio-ventrale, presonale skeletelemente by die Amphibie, Anura en Urodela. // Soolog. Nav. Nas. Mus. Bloemfontein. 1935. V. 1. No 2. P. 3-19.
121. Hoffman A. C. Die anatomie van die skouergordels en die entwik-keling van die sternum by die Urodele Cryptobranchus allegnaniensis en Necturus maculatus. II Soolog. Nav. Nas. Mus. Bloemfontein. 1936. V. 1. No. 5. P. 33-50.
122. Hoffmann С. K. Amphibien. V. 6. Abt. 2. Bronn (ed.) Klassen und Ordnungen des Thierreichs: Leipzig und Heidelberg. 1873. 726 p.
123. Holmes R. Palaeozoic Temnospondyls. P 1081-1120 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
124. Horton J. D. Histogenesis of the lymphomyeloid complex in the larval leopard frog, Ranapipiens. //J. Morphol. 1971. V. 134. P. 1-20.
125. Howell A. B. Morphogenesis of the shoulder architecture. Part III. Amphibia. // Quart. Rev. Biol. Baltimore. 1935. V. 10. No. 4 P. 397-431.
126. Howes G. В. Remarks on the morphology of the sternum in the Ich-thyopsida as compared with the Amniota. // Nature, London. 1891. V. 43. P. 269
127. Hsiao S. D. A comparative studi of the pectoral region of some typical chinense Salientia. // Peking Nat.Hist.Bull. 1933-34. V. 8. Pt. 2. P. 169-207.
128. Hyrtl J. Cryptobranchus japonicus: Vindobonae. 1865. 132 p.
129. Izeckson E. Novo genero e nova especie de Brachycephalidae do estado do Rio de Janeiro, Brasil (Amphibia, Anura). // Boletim do Mus. Na-cion. Nova ser. Rio de Jaineiro GB-Brasil Zool. 1971. V. 280. P. 1-11.
130. Jenkins F. A. Jr., Walsh D. M. An early Jurassic caecilian with limbs. //Nature. 1993. V. 365. No. 6443. P. 246-250.
131. Kaplan M. D. An evaluation of the current use of the breast-shoulder apparatus characters in anurans. Thes. Doc. Phil. Lincoln, Nebraska. 1993. 465 p.
132. Kaplan M. Analysis of some long-standing controversies concerning the pectoral girdle of Atelopus (Bufonidae) using ontogenetic studies. // J. Herpetol. 1994. V. 28. No. 1. P. 128-131.
133. Kaplan M. Evaluation and redefinition of the states of anuran pectoral girdle architecture. //Herpetologica. 1995. V. 60. No. 1. P. 84-97.
134. Kaplan M. On the presents of overlap during the development of the pectoral girdle of Colostethus subpunctatus (Amphibia, Anura) and its relevance in the classification of the Dendrobatidae. // J. Herpetol. 1995. V. 29. No. 2 P. 300-304.
135. Kaplan M., Ruiz P. M. Two new species of Hyla from the Andes of central Colombia and their relationships to other small andean Hyla. // J. Herpetol. 1997. V. 31. No. 2. P. 230-244.
136. Kaplan M. The pectoral girdles of Rana rugulosa (Ranidae) and Ne-somantis thomasseti (Sooglosidae). // Herpetologica. 2000. V. 56. No. 2 P. 188-195.
137. Keller R. Morphogenetische Untersuchungen am Skelett von Siredon mexicanus Shaw, mit besonderes Berucksichtigung des Ossificationsmodus beim neotenen Axolotl. // Rev. Suis. Zool. 1946. V. 53. P. 329-426.
138. Kemp N. E., Hoyt J. A. Sequence of ossification in the skeleton of growing and metamorphosing tadpoles of Rana pipiens. II J. Morphol. 1969. V. 129. No. 4. P. 415-425.
139. Kluge A. G., Farris J. S. Quantitative phyletics and the evolution of anurans. // Syst. Zool. 1969. V. 18. P. 1-32.
140. Kovalenlco E. E. The compound sacrum in individual variability of common platanna (.Xenopus laevis). II Rus. J. Herpetol. 1994. Vol. 1. No. 2. P. 172-178.
141. Lamotte M., Perret J.-L. Revision du genre Conraua Niedeh. // Bulletin de l'L F. A. N. 1968. V. 30. Ser. A. No. 4. P. 1603-1644.
142. Lang M. Notes on the genus Bombina oken (Anura: Discoglossidae). 1. Recognized species, distribution, characteristics and use in laboratory. // Bull. Br. Herpetol. Soc. 1988/89. V. 26. P. 6-13.
143. Laurin M. Seymouriamorphs. P 1064-1080 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
144. Lavilla E. O., Sandoval P. E. A new Bolivian species of the genus Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) with a humeral spine. // Amphibia -Reptilia. 1999. V. 20. P. 55-64.
145. Lavocat A. Cotes and sternum des Vertebres. // Mem. Ac. Toulouse. 1889. V. 9. No. 1. P. 39-55.
146. Lelkes G. Experiments in vitro on the role of movement in the development of joints. // J. Embryol. Exp. Morphol. 1958. V. 6. No. 2. P. 183186.
147. Lewis W. The relation of myotomes to the ventro-lateral musculature and to the anterior limbs in Amblystoma. II Anat. Rec. 1910. V. 4. P. 183— 190.
148. Liem S. S. The morphology systematics and evolution of the Old World Treefrogs (Rhacophoridae and Hyperoliidae). // Field. Zool. 1970. V. 57. P. 1-145.
149. Lignitz W. Die Entwicklung des Schultergiirtels beim Froschen: Leipzig. 1897. 50 p.
150. Lynch J. D. Evolutionary relationships, osteology and zoogeography of leptodactyloid frogs. // Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1971. No. 53. P. 1-238.
151. Lynch J. D. The transition from archaic to advanced frogs. P. 133-182 in: Vial J. L. (ed.) Evolutionary biology of the anurans: contemporary research on major problems. University of Missouri Press: Columbia. 1973.
152. Lynch J. D. A re-assessment of the Telmatobiine leptodactylid frogs of Patagonia. // Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1978. V. 72. P. 157.
153. Lynch J. D. A new species of Barycholos from Estado Goias, Brasil (amphibian, Anura, Leptodactylidae) with remarks on related genera. I I Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Ser. 4. Sec. A. 1980. No. 1. P. 289-302.
154. Lynch J. D., Ruiz-Carranza P. M. A new species of toad (Anura: Bu-fonidae) from the Cordillera occidental in southern Colombia. // Losania. 1981. No. 33. P. 1-7.
155. Maglia A. M. Phylogenetic relationships of extant pelobatoid frogs (Anura: Pelobatoidea): evidence from adult morphology. // Sci. Pap. Nat. Hist. Mus. Univ. Kansas. 1998. No. 10. P. 1-19.
156. Makinouchi R. Beitrage zur Kenntnis der Mirphogenese der Extremi-taten und Extremitatengurtels. // Anat. Anz. 1932. V. 74. No. 11-12 P. 177195.
157. Manning M. J., Horton J. D. Histogenesis of lymphoid organs in larvae of the South African clawed toad, Xenopus laevis (Daudin). // Embryol. Exp. Morph. 1969. V. 22. No 2. P. 265-277.
158. McDiarmid R. W. Comparative morphology and evolution of frogs of the neotropical genera Atelopus, Dendrophryniscus, Melanophryniscus and Oreophrynella. II Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co. Sci. Bull. 1971. V. 12. P. 1-66.
159. Milner A. R. Mesozoic and tertiary Caudata and Albanerpetontidae. P 1412-1444 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
160. Mivart S. G. On the Classification of the Anurous Batrachians. // Proc. Zool. Soc. London. 1869. P. 280-295.
161. Murray P. D. F., Drachman D. B. The role of movement in the development of joints and related structures: the head and neck in the chick embryo. // Embryol. Exp. Morph. 1969. V. 22. No. 3. P. 349-371.
162. Nauck E. Th. Beitrage zur Kenntnis des Skeletts der paarigen GliedmaBen der Wierbeltiere. 5. Die Entwicklung des ventralen Schulter-gurtelabschnittes bei Alytes obstetricans. II Gegenbaurs Morphol. Jahrbuch. 1929. V. 60. P. 61-77.
163. Nicholas J. S. Special vertebrate organogenesis: limb and girdle. P.429-439 in: Willier В. H., Weiss P. A. and Hamburger V. (eds.) Analysis of development: Saunders Company. 1955.
164. Nishihara A., Fujii M., Sampath Т. K., Miyazono K., Reddia A H. Bone morphogenetic protein signaling in articular chondrocyte differentiation. //Bioch. Bioph. Res. Comm. 2003. V. 301. P. 617-622.
165. Noble G. K. The phylogeny of the Salientia. I. The osteology and the thigh musculature; their bearing on classification and phylogeny. // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1922. V. 46. No. 1. P. 1-87.
166. Noble G. K. Contributions to the herpetology of the Belgian Congo based on the collection of the American museum Congo expedition, 1909— 1915. // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923-24. V. 49,P. 147-348.
167. Noble G. K. The pectoral girdle of the brachycephalid frogs. // Amer. Mus. Novit. 1926. V. 230. P. 1-14.
168. Noble G. K. The biology of the amphibian. New York and London: Mc Graw-Hill Book Сотр., Inc. 1931. 577 p.
169. Okada Y. The tailless batrachians of the Japanese empire. Imperial Agricultural Experiment Station. Nishigahara. Tokyo. Japan. 1931. 250 p.
170. Okajima K. Die Osteologie des Onichodactylus japonicus. // Zeitschrift Wissenschaftl. Zool. Leipzig. 1908. V. 91. No. 3. P. 351-381.
171. Osawa G. Beitrage zur Anatomie des japanischen Riesensalamanders. // Mitteil. Med. Fac. Univ. Tokio. 1902. V. 5. No. 4. P. 221-427.
172. Parker H. W. The brevicipitid frogs allied to the genus Gastraphryne. II Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan. 1927. No. 187. P. 1-6.
173. Parker H. W. A monograph of the frogs of the family Microhylidae. London. 1934. 208 p.
174. Parker T. J. On the origin of the sternum. // Tr. Proc. N. Zeal. Inst. 1890. V. 23. P. 119-123.
175. Parker W. К. A monograph on the structure and development of the shoulder girdle and sternum in the Vertebrates. London: Ray Society of London. 1868. 237 p.
176. Parsons E. H. Studies on the shoulder girdle of Ambystoma punctatum L. V. Regeneration of the cartilaginous girdle in heterotopic position. // J. Exp. Zool. 1929. V. 54. No. 1. P. 23 -30.
177. Peters W. С. H. The herpetological contributions of W. С. H. Peters (1815-1883). Facsimilie reprints in herpetology. Publ. Soc. Stud. Amph. Rept. in coop, with Deutsche Gesellsch. Herp. Terrarienkunde. 1995. 719 p.
178. Procter J. B. On the variation of the scapula in the batrachian groups aglossa and arcifera. //Proc. Zool. Soc. London. 1921. P. 197-214.
179. Pugener L. A., Maglia A. M. Osteology and skeletal development of Discoglossus sardus (Anura: Discoglossidae). 11 J. Morphol. 1997. V. 233. P. 267-286.
180. Rage J.-C., Rocek Z. Tertiary Anura of Africa, Asia, Europe and North America. P 1332-1387 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
181. Rathke H. Uber die Entwickelung der Schildkroten. Braunschweig. Druck und Verlag von Frisdrich Vieweg und Sohn. 1848. 267 p.
182. Rathke H. Vortrage zur vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig. 1862. 170 p.
183. Riese H. Beitrage zur Anatomie des Tylototriton verrucosus. И Zool. Jahrbuch Anat. 1891. V. 5. No. 1. P. 99-154.
184. Ritland R. M. Studies on the postcranial morphology of Ascaphus truei. I. Skeleton and spinal nerves. // J. Morph. 1955. V. 97. No. 1. P. 119— 178.
185. Rocek Z. Mesozoic anurans. P. 1295-1331 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
186. Rocek Z., Rage J.-C. Proanuran stages (Triadobatrachus, Czatko-batrachus). P 1283-1294 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
187. Ruge G. Unersuchungen iiber Entwicklungsvorgange am Brustbein und an der Sterno-Clavicular Verbindung des Menschen. // Morphol. Jahrb. 1880. V. 6. P. 362-414.
188. Ruiz-Carranza P. M., Hernandez-Camacho J. I. Osornophryne, gen-ero Nuevo de anfibios bufonidos de Colombia у Ecuador. // Caldasia. 1976. V. 11. P. 93-148.
189. Sa R. O. de, Trueb L. Osteology, skeletal development and chondro-cranial structure of Hamptophryne boliviana (Anura: Micrihylidae). // J. Morphol. 1991. V. 209. No. 3.P. 311-330.
190. Sabatier A. Comparison des Ceintures et des Membres Anterieurs et Posterieurs dans la Serie des Vertebres. Paris: Montpellier. 1880. 438 p.
191. Schneider M., Othman-Hassan K., Christ В., Wilting J. Lymphan-gioblasts in the avian wing bud. //Devel. Dynam. 1999. V. 216. P. 311-319.
192. Scott-Savage P., Hall В. K. The timing of the onset of osteogenesis in the tibia of the embryonic chick. // J. Morphol. 1979. V. 162. P. 453-464.
193. Scott-Savage P., Hall В. K. Differentiative ability of the tibial periosteum from the embryonic chick. // Acta Anat. 1980. V. 106. P. 129-140.
194. Seno T. The origin and evolution of the sternum. // Anat. Anz. 1961. V. 110. P. 97-101.
195. Shearman R. M. Growth of the pectoral girdle of the leopard frog, Ranapipiens (Anura, Ranidae). // J. Morphol. 2005. V. 264. P. 94-104.
196. Shimomura Y., Yoneda Т., Suzuki F. Osteogenesis by chondrocytes from growth cartilage of rat rib. // Calcif. Tissue Res. 1975. V. 19. P. 179— 188.
197. Silva H. R. da, Meinhardt D. J. The generic status of Adelophryne tri-dactyla: osteology, synonymy, and comments on the genus Syncope. // J. Неф. 1999. V. 33. No. 1. P. 159-164.
198. Silverstone P. A. A revision of the poison-arrow frogs of the genus Dendrobates Wagler. // Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co Sci. Bull. 1975. V. 21. P. 1-55.
199. Silverstone P. A. A revision of the poison-arrow frogs of the genus Phyllobates Bibron in Sagra (family Dendrobatidae). // Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co Sci. Bull. 1976. V. 27. P. 1-53.
200. Smithson T. Anthracosaurs. P 1053-1063 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
201. Stauble A. Uber den Brustschulterapparat und die hypaxonische Rumpfinuskulatur der Urodelen, insbesondere bei Hynobius peropus Boul. und Siredon mexicanus Shaw. // Rev. Suisse Zool. Geneve. 1942. V. 49. No. 23. P. 451-588.
202. Sullivan G. E. Skeletal abnormalities in chick embryos paralised with decamethonium. // Aus. J. Zool. 1974. V. 22. No. 4. P. 429-438.
203. Swett F. H. Studies on the fore-limb girdle of Ambystoma punctatum L. I. Determination of its dorsoventral axis. // J. Exp. Zool. 1928. V. 51. No. 3.P. 389-401.
204. Swett F. H., Parsons E. H. Studies on the fore-limb girdle of Ambystoma punctatum L. II. Regeneration of the cartilaginous girdle after its complete removal. // J. Exp. Zool. 1929. V. 53. No. 1. P. 13-34.
205. Swett F. H. Studies on the fore-limb girdle of Ambystoma punctatum L. III. Regeneration of the cartilaginous girdle after its partial removal. // J. Exp. Zool. 1929. V. 53. No. 1. P. 35-44.
206. Swett F. H. Studies on the fore-limb girdle of Ambystoma punctatum L. IV. The results of grafting the cartilaginous girdle. // J. Exp. Zool. 1929. V. 54. No. 1. P. 1-21.
207. Thorogood P. Morphogenesis of cartilage. P. 223-254 in: Hall В. K. (ed.). Cartilage. V. 2. New York: Acad. Press. 1983.
208. Trueb L., Duellman W. S. A synopsis of neotropical hylid frogs, genus Osteocephalus. // Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1971. V. 1. P. 1-47.
209. Trueb L. Bones, frogs and evolution. P. 65-132 in: Vial J. L. (ed.) Evolutionary biology of the anurans: contemporary research on major problems. University of Missouri Press: Columbia. 1973.
210. Trueb L. Systematic relationships of neotropical horned frogs, genus Hemiphractus (Anura: Hylidae). // Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. 1974. V. 29. P. 1-60.
211. Trueb L. Osteology and anuran systematics: intrapopulational variation in Hyla lanciformis. // System. Zool. 1977. V. 26. No. 2. P. 165-184.
212. Trueb L., Hanken J. Skeletal development in Xenopus laevis (Anura, Pipidae). // J Morphol. 1992. V. 214. No. 1. P. 1-41.
213. Trueb L. Historical constraints and morphological novelities in the evolution of the skeletal system of pipid frogs (Anura: Pipidae). P. 349-377 in: Tinsley R. C. and Kobel H. R. (eds.). The biology of Xenopus. Oxford: Clarendon Press. 1996.
214. Trueb L., Pugener L. A., Maglia A. M. Ontogeny of the bizarre: an osteological description of Pipa pipa (Anura: Pipidae), with an account of skeletal development in the species. // J. Morph. 2000. V. 243. P. 75-104.
215. Viertel В., Richter S. Anatomy: viscera and endocrines. P. 92-148. in: McDiarmid R.W. and Altig R. (eds.) Tadpoles: The Biology of Anuran Larvae. Chicago: University of Chicago Press. 1999.
216. Villiers C. G. S. de Neue Beobachtungen tiber den Bau und die Entwicklung des Brustschulterapparates bei den Anuren, insbesondere bei Bombinator pachypus. II Acta Zoologica, Stockholm. 1922. V. 3. P. 153— 223.
217. Villiers C. G. S. de On the anatomy of the breast-shoulder apparatus of Xenopus. II Annales Transvaal Museum. 1924. V. 10. Pt. 4. P. 197-211.
218. Villiers C. G. S. de The comparative anatomy of the breast-shoulder apparatus of the three aglossal anuran genera: Xenopus, Pipa, and Hymeno-chirus. II Ann. Trans. Mus. 1929. V. 13. P. 37-69.
219. Villiers C. G. S. de The development of a species of Arthroleptella from Jonkershoek Stellenbosch. // South Afr. J. Sci. 1929. V. 26. P. 481510.
220. Vos С. M. de Studies on the Leiopelmatidae. 1. The zonal and sternal skeleton of the Leiopelmatidae (Anura). // Anat. Anzeiger. 1938. V. 87. P. 54-81.
221. Vos С. M. de Studies on the Leiopelmatidae. 2. The inscriptional ribs of Leiopelma and their bearing upon the problem of abdominal ribs in verte-brata. // Anat. Anzeiger. 1938. V. 87. P. 82-101.
222. Warren A. Secondarily aquatic Temnospondyls of the Upper Permian and Mesozoic. P 1121-1149 in: Heatwole H. and Carroll R. L. (eds.) Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000.
223. Wassersug R. J. A procedure for differential staining of cartilage and bone in whole formalin-fixed vertebrates. // Stain Techn. 1976. V. 51. No. 2. P. 131-134.
224. Wiedersheim R. Salamandrina perspecillata und Geotriton fuscus. Versuch einer vergleichenden Anatomie der Salamandrinen mit besonderer
225. Berucksichtigung der Skelet-Verhalnisse. Genua: Druck Inst. Sordo-Muti. 1875.207 p.
226. Wiedersheim R. Zur Anatomie des Amblystoma weismanni. H Zeitschr. Wissensch. Zool. Leipzig. 1879. V. 32. P. 216-236.
227. Wiedersheim R. Uber die Entwickelung des Schulter- und Becken-gurtels. // Anat. Anz. 1889. V. 4. No. 14. P. 428-441.
228. Wiedersheim R. Beitrage zur Entwickelungsgeschichte von Proteus anguineus. 11 Arch. Mikr. Anat. 1890. V. 35. P. 121-140.
229. Wiedersheim R. Beitrage zur Entwickelungsgeschichte von Salamandra atra. II Arch. Mikr. Anat. 1890. V. 36. P. 469-482.
230. Wiedersheim R. Das Gliedmassenskelet der Wirbeltiere mit beson-dere Berucksichtigung des Brust- und Beckengiirtels bei Fischen, Am-phibien und Reptilien. Jena: Gustav Fischer. 1892. 267 p.
231. Wiens J. J. Ontogeny of the skeleton of Spea bombifrons (Anura: Pelobatidae). // J. Morph. 1989. V. 202. P. 29-51.
232. Wild E. R. Description of the adult skeleton and developmental osteology of the hyperossified horned frog, Ceratophrys cornuta (Anura: Lepto-dactylidae). //J. Morph. 1997. V. 232. P. 169-206.
233. Wilder H. H. The skeleton system of Necturus maculatus Rafinesque. //Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 1903. V. 5. No. 9. P. 387-439.
234. Wilting J., Neeff H., Christ B. Embryonic lymphangiogenesis. // Cell Tissue Res. 1999. V. 297. P. 1-11.
235. Yang Da-Tong Phylogenetic systematics of the Amolops group of ranid frogs of Southeastern Asia and the Greater Sunda Islands. // Field. Zool. 1991. No. 63. P. 1-42.
-
Балеева, Наталья Викторовна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2005
-
ВАК 03.00.08
- Морфо-функциональный анализ периферийного отдела слухового анализатора бесхвостных амфибий фауны СССР
- Запоминание запаха родного водоема как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостных амфибий
- Педоморфоз как один из основных механизмов эволюции амфибий
- Морфологический и молекулярный аспекты повторной регенерации парной конечности низших позвоночных
- Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала
