Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вершинин, Владимир Леонидович

ВВВДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Влияние человеческой деятельности на амфибийf . их место и роль в антропогенных,ландшафтах.

ГЛАВА П. Материал и методика.

ГЛАВА Ш. Батрахофауна промышленных городов.Урала: видовой состав и распределение

ГЛАВА 1У.Очерк биологии земноводных.городской черты.

1. Сибирский углозуб

2. Обыкновенный тритон.

3. Озерная лягушка

4. Остромордая лягушка . ;.'.

5. Травяная. лягушка.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала"

Деятельность современного человеческого общества накладывает отпечаток на ход всех процессов в биосфере.

Концентрация населения в городах, а также значительный рост масштабов промышленного производства привели к возникновению здесь особых разнородных условий, в которых формируются популяции и видовые сообщества, заметйо отличающиеся от природных. Отмечено, что соотношение основных групп наземных позвоночных животных в населенных пунктах резко отличается от такового в естественных \ условиях (Равкин, Лукьянова, 1976). Численность некоторых видов \ / сокращается, либо они совсем исчезают из городских экосистем. с Численность других видов не меняется, а у отдельных видов даже возрастает иногда настолько, что становятся необходимыми меры по ее ограничению. Именно синантропные виды оказываются практически значимым фактором (экономическое, медицинское, эстетическое значение) в хозяйстве и жизни лщцей (Дроздов, 1969а). По мнению ряда авторов (AndrxejewsKi ,babinska-Werk& , ©Uwicz , Gos-sczynski , 1978), большинство видов городской черты не является синантропннми, а претерпевает процесс синурбизации, при котором происходит освобождение популяций данного вида от регулирующего действия природных экосистем, возникает адаптация на уровне отдельных популяций к жизни в специфических условиях города, и образуются новые механизмы регуляции. Популяции полностью си-нантропных видов утрачивают способность к существованию вне антропогенных ландшафтов (Исаков, 1969). В настоящее время еще слабо изучены пути и источники формирования синантропной фауны(Чернов, 1975). В целом же, с ростом урбанизации отмечается снижение видового разнообразия экосистем городской черты.

Фауна городских территорий представлена, главным образом,беспозвоночными, птицами и мелкими млекопитающими. Поэтому основная масса исследований по фауне позвоночных животных антропогенных ландшафтов проведена на птицах и млекопитающих (Гладков, Руста

С/~ О etc,.'. ^ мов, 1965; Дроздов, 1967; Кучерук, 1976; Краснова и др., 1981; Амеличев, 1982; Лисин, 1983).

В некоторых из таких работ содержится небольшое количество данных о земноводных (Hodsoh, 1966; Исаков, Казанская, 1978;

J-C^j ^ г Ud с к с j

Самойлов, 1978; Зубакин и др., 1981). Существуют работы, содер- u жащие сведения непосредственно по влиянию человеческой деятельности на земноводных. Среди них имеются как зарубежные (Simm*, 1969; burion , 1976;Нопеоде-с , 1975;Fe\dmanrv , 1978; и др.), так и отечественные (Банников, 1955; Банников, Исаков, 1967; Банников, рустамов, 1974; Гаранин, 1970; 1975; 1977; 1981; Топоркова, 1966; 1977; 1978; Лебединский, Ушаков, 1980; и др.). Однако, большей частью они дают фрагментарные сведения и касаются лишь некоторых вопросов биологии и экологии отдельных видов (в основном в пригородах).

По батрахофауне крупных промышленных районов Урала и прилегающих к ним территорий существует только ряд сообщений (Ищенко, 1962; 1968; 1978; Топоркова,1973; 1977; 1978), а животное население городов Уральского региона изучено слабо (Гниненко, 1975; Вершинин, Топоркова, 1981; Амеличев, 1982).

История развития промышленности на Урале насчитывает уже более 250 лет. В течение всего этого времени параллельно с модернизацией и укрупнением промышленных предприятий шел рост городов и их населения. В результате на Урале сложился уникальный комплекс городских агломераций с высокой концентрацией крупных промышленных предприятий, в. течение длительного времени оказывающий значительное воздействие на окружающую среду, изменение которой, в свою очередь, должно приводить к возникновению новых видовых сообществ и качественно специфических популяций.

Микроэволюционные изменения, происходящие в условиях прогрессирующей урбанизации и укрупнения промышленного производства, интересны с теоретической точки зрения, поскольку их скорость может быть выше (а направленность иной) нежели в естественных условиях (Шварц, 1976). Привлекают внимание популяционные механизмы изменений, возникающих в малочисленных группировках земноводных городской черты, особенности их генетического состава, а также перспективы существования в антропогенных ландшафтах.

Поскольку амфибии и их личинки, являясь консументами I, П и Ш порядков, включены во многие звенья сложной трофической сети, а также выполняют функцию связующего звена между трофическими цепями водных и наземных экосистем (Гаранин, 1977; 1981), представляет особый интерес изменение роли этой группы в экосистемах с обедненным видовым составом и нарушенной структурой. Биоценотиче-ская роль земноводных имеет также прагматический аспект - они поедают значительное количество беспозвоночных, наносящих вред культурным растениям, а также дополняют полезную роль птиц (Шварц, 1948). Возможно также использование результатов исследований при осуществлении мер по охране амфибий, в биомониторинге, а также создании устойчивых экосистем городской черты, необходимых для формирования благоприятной для человека психофизической среды.

Настоящая работа представляет собой попытку определить на одной из групп позвоночных конкретные пути трансформации комплекса видов и группировок каждого вида в отдельности в условиях урбанизации, сочетающейся с высокоразвитым промышленным производством, выделить общие черты и особенности данного процесса, а также указать возможные способы охраны и использования данной группы в черте крупных промышленных городов и,.в какой-то мере, предсказать направление происходящих изменений.

В задачи исследования входило обследование трех промышленных городов Урала (Серова, Свердловска, Челябинска) и, частично, их пригородов для того, чтобы выявить видовой состав амфибий и их размещение в городской черте. В цели работы входило изучение воздействия урбанизации в условиях крупных промышленных городов на биологию каждого вида земноводных. В задачи также входило уточI нение видового состава амфибий, оценка численности, фенологических закономерностей, изучение некоторых особенностей роста и развития, структуры группировок амфибий и сравнение их по основным морфологическим показателям, анализ спектра пищевых объектов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Распространение земноводных в городской черте подчиняется определенным закономерностям, которые определяются.как видовыми особенностями, так и особенностями городской среды.

2. Виды амфибий в зависимости от способностей к существованию их в условиях урбанизации можно разделить на ряд групп.

3. Большинство группировок земноводных в городской черте представляют собой микропопуляции, существующие в модифицированных в разной степени местообитаниях и сохраняющие до определенной степени контакт с группировками пригородов.

4. Особенности наиболее урбанизированных мест обитания (химизм, уровень загрязнения, температурный режим, состав растительных сообществ) приводят к возникновению в группировках амфибий, обитающих здесь, фенотипических и биологических особенностей (соотношет-ние морф, пропорции и размеры тела, морфологические аномалии, высокая смертность, иные сроки развития), которые усиливаются с ростом антропогенного воздействия и изоляции.

5. Негативные изменения в структуре группировок земноводных зоны многоэтажной застройки приводят к снижению их устойчивости и делают их существование целиком зависимым от отношения человека в ходе его деятельности к ним и к местам обитания. б. Изменения, происходящие в группировках амфибий под действием антропогенного фактора, могут быть использованы в биомониторинге для оценки степени деградации окружающей среды.

7* Охрана земноводных должна осуществляться по пути сохранения местообитаний и поддержания воспроизводства группировок на определенном уровне*

Пользуясь случаем, хочу выразить свою благодарность руководителю - доктору биологических наук Л.М.Сюзюмовой, а также кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику В.Г.Ищен-ко и кандидату биологических наук, младшему научному сотруднику Е.Л.Щупак за ряд ценных советов, сделанных в процессе выполнения работы. Автор также выражает признательность всем тем, кто так или иначе способствовал созданию этой работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Вершинин, Владимир Леонидович

ВЫВОДЫ

1. В зависимости от характера застройки, уровня загрязнения и степени освоения территории человеком в городском ландшафте выделяется 4 зоны, распределение амфибий по которым подчинено определенным закономерностям: I - центральная часть города (лишена земноводных); П - зона многоэтажной застройки, включая территории с несложившимся окончательно архитектурным обликом (заселена, главным образом, бесхвостыми амфибиями); Ш - зона малоэтажной застройки (видовое разнообразие велико, но не все виды раз множаются); 1У - лесопарковый пояс города (видовой состав характерный для загородного участка).

2. В каждой из зон, выделенных в городской черте, условия обитания амфибий меняются в зависимости от степени урбанизации.

В водоемах зоны П, по сравнению с менее урбанизированными участками, увеличена общая минерализация, отмечается повышенное содержание сульфатов, нефтепродуктов и экстрагируемых веществ. Особенностью местообитаний зон П и Ш является наличие здесь ру-деральной растительности, которая практически не встречается в зоне ТУ и на участке вне городской черты.

3. По способности к существованию в городском ландшафте рассматривавшиеся виды земноводных можно разделить на 4 группы:

I ~ виды не переносящие или плохо переносящие антропогенное воздействие (Ьи(о bufo , Hvjnobiu^ ); 2 - виды способные существовать в местообитаниях, измененных до определенного уровня (Tnturus vu\9fcr\s , йыа. tewvpbrfctifc); з „ виды хорошо переносящие антропогенное воздействие и осваивающие новые места обитания ); 4 - виды, заселяющие, благодаря деятельности человека, отдельные участки городской черты за пределами своего ареала pid\bur\d& ).

4. Большинство группировок земноводных в городской черте представляют собой микропопуляции, существующие•в преобразованных в разной степени местообитаниях и сохраняющие, в определенной мере, контакт с группировками пригородов. Пространственно изолированы только наиболее близкие к центральной части города микропопуляции.

5. В местообитаниях городской черты отмечается тенденция к сокращению, в целом, общего срока развития у сибирского углозу-ба и травяной лягушки. В городских группировках остромордой лягушки наряду с уменьшением продолжительности общего развития наблюдается увеличение Срока эмбрионального развития, что, вероятно, обусловлено комплексным загрязнением водоемов, ингибирую-щим эмбриогенез.

6. Специфика условий наиболее урбанизированных мест обитавши (значительный уровень загрязнения, повышенные температуры водоемов), а также изоляция и низкая численность животных приводят к возникновению в группировках амфибий ряда морфологических особенностей. Увеличивается встречаемость морфы s-tnai^ у изменяются некоторые пропорции и размеры тела у сеголеток и взрослых животных R.amaAib и ^Лгтрогыча У всех видов возрастает встречаемость морфологических аномалий.

7. Сложные условия воспроизводства амфибий при высокой урбанизации приводят к значительной смертности личинок и сеголеток бурых лягушек.

8. Негативные изменения в структуре группировок земноводных зоны П " резкие изменения в соотношении полов и возрастной структуре у Т.vulgaris , низкая численность размножающихся животных и снижение в ряде группировок &r valis количества икринок в комке, а также изоляция и пространственная ограниченность мест обитания приводят к снижению устойчивости и ставят существование таких изолятовсв полную зависимость от деятельности человека* I

9. Спектр питания взрослых R. и сеголеток R.arviaUi и Я."*гвглросАг\ъ , обитающих в зоне П, обеднен в сравнении с животными из группировок, населяющих участки с меньшим уровнем урбанизации, что отражает снижение разнообразия энтомофауны местообитаний при увеличении антропогенной нагрузки.

10. В биомониторинге, для оценки степени деградации окружающей среды могут использоваться: изменения в соотношении морф у k. arvahs и укрупнение размеров тела сеголеток, увеличение встречаемости морфологических аномалий у всех видов, снижение в отдельных группировках плодовитости сибирского углозуба и остромордой лягушки, снижение разнообразия спектра питания животных, происходящие в группировках амфибий под действием антропогенного фактора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Не подлежит сомнению, что разные виды земноводных, исходно обладая неодинаковыми возможностями для существования в биото

С-' с пах городской черты, по-разному реагируют на антропогенное-воз-( г действие. В целом, экологические.следствия этих воздействий на фауну соответствуют обобщенным А.С.Северцевым (1980) категориям, но с некоторыми специфическими для герпетофауны особенностями.

Процесс урбанизации идет довольно быстро, чтобы у земноводных успевали выработаться приспособления, которые давали бы им возможность существовать в новых условиях, поэтому некоторые ^ виды исчезли или исчезают из городских экосистем. Так, серая жаба не встречается даже в пригородах Свердловска; этот типично лесной вид в силу особенностей своей биологии не способен существовать в городской черте. Группировки сибирского углозуба могут нормально существовать в течение длительного времени лишь в лесопарковой 8оне города, постепенно сокращаясь и исчезая по ■ г. мере деградации и уничтожения местообитаний этой зоны.

Часть видов, несмотря на изменение естественных биотопов и смену растительных сообществ (до определенной степени) способны существовать в новых условиях. К этой группе видов следует отнести травяную лягушку и обыкновенного тритона. Так, в зоне Ш в водоеме площадью 400 кв.м размножается не менее 100 травяных лягушек, а численность Tnturus» vulgar^ может достигать даже в зоне П значительных величин (до 430 особей).

Другие виды обладают особенностями, позволяющими им не только сохраняться в изменяющихся естественных биотопах, но и осваивать вновь возникающие в процессе человеческой деятельности места обитания. В нашем случае, это остромордая лягушка. Значительная по сравнению с травяной лягушкой засухоустойчивость и способность к зимовкам на суше, а также довольно высокая экологическая пластичность обусловливают встречаемость и размножение данного вида практически воьвсех участках городской черты где нами отмечены земноводные.

Истинными синантропами являются те виды, которые существуют в условиях города лишь благодаря деятельности человека. Так, озерная лягушка занесена сейчас в районы, расположенные значительно севернее границ своего ареала, и успешно осваивается в водоемах, где хозяйственная деятельность человека создала условия, подходящие для ее обитания и размножения. В Свердловске, в одной из группировок озерной лягушки в зоне П успешное воспроi изводство отмечается в течение двух последних лет (1980 и 1981гг).

Знание биологических особенностей и реакций каждого из видов земноводных на прогрессирующую урбанизацию дает возможность предполагать каким образом будет меняться распределение и видовой состав амфибий в будущем.

Изучение биологических особенностей амфибий промышленных городов Урала облегчалось благодаря наличию природного материала, собранного зоологами Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР и Уральского государственного университета (Шварц, 1954; 1980; Топоркова, 1964, 1973; Ищенко, 1978; Щупак, 1973; Пястолова, Иванова, 1979; Бугаева, 1982 и др.). В некоторых разделах работы мы использовали эти материалы для сравнения с полученными нами данными. Правомочность подобных сравнений подтверждается работами, в которых установлено, что морфологические признаки сохраняются в популяциях амфибий стабильно практически без изменений в течение 15-20 лет и более (Hodrov/a , 1981 и др.).

Особенности промышленных городов Урала, как среды обитания животных, отмеченные на примере Свердловска, отразились на биологических, морфологических и морфофизиологических признаках животных отдельных группировок, включая и лесопарковую зону, как у наиболее пластичных видов (R. г id ib ur\ da. 9 ft, acvaWs ), так и у менее приспособленных ,

В основе реакций животных на техногенное воздействие лежат как фенотипические, так и генетические изменения на уровне популяций, отдельных группировок и организмов. Механизм этих процессов раскрыт пока недостаточно. Важное значение в приспособлении амфибий города должны иметь процессы адаптации через отбор, направление и интенсивность которого зависит от силы и необратимости антропогенных воздействий (Северцев, 1980). Экологические изменения предшествуют и определяют генетические преобразования в популяциях (Шварц, 1969, 1980). Роль экологических г особенностей в формировании устойчивости к вредным факторам среды (пестицидам, отходам промышленного производства) детально обсуждается в специальных работах (Сюзшова, 1978; Бугаева, 1982 и др.).

Изменения, происходящие в популяциях земноводных под действием урбанизации, наиболее полно проявляются на примере самого распространенного в черте Свердловска вида - остромордой лягушки.

Городская популяция (в целом) и популяция с наименьшей степенью антропогенного воздействия (по Режевскому тракту) мало отличаются друг от друга, но группировки П зоны уклоняются от периферийных группировок 1У зоны и загородного участка по ряду показателей (низкая выживаемость личинок и сеголеток, относительно крупные размеры тела сеголеток и меньшие, в сравнении с группировками других зон, размеры врослых самок, высокий процент S'trv&t* у взрослых и сеголеток, относительно высокие значения индексов "^'iP/fc.irtt. у взрослых и Ь^т; У сеголеток, сокращение сроков личиночного развития и некоторое удлинение сроков эмбрионального развития).

Несмотря на то, что рост города расчленяет единую популя цию на отдельные группировки, они продолжают контактировать (хотя и в меньшей мере) и, в целом, формируют генерацию, все еще соответствующую среднепопуляционной норме, специфичной для данной популяции.

Таким образом, городская популяция складывается из отдельных, подверженных разной степени антропогенного воздействия группировок , контакты между которыми с ростом урбанизации ослабевают. В первую очередь, это касается группировок, наиболее близких к центральной части города (П зона). Условия обитания и развития здесь значительно отличаются от тех, в которых находятся группировки других зон. Для местообитаний П зоны характерно бытовое и промышленное загрязнение и повышенная минерализация водоемов, высокое содержание в них сульфатов, а также масел и нефтепродуктов, увеличение, в целом, температуры водоемов; кроме того, отсутствие обмена особями с другими группировками при относительно низкой численности.

Комплексное антропогенное воздействие, ограниченная площадь местообитаний, пространственная изоляция, низкая численность и сложные условия воспроизводства - все эти особенности приводят, в крайних случаях, к деградации и исчезновению части подобных группировок, либо к изменениям в половой и возрастной структуре (у хвостатых амфибий), пропорциях тела взрослых животных и сеголеток (у всех видов), соотношении морф (у R.amvahs ); уменьшается выживаемость личинок и сеголеток бурых лягушек, снижается количество кладок у всех видов, а в ряде случаев, и среднее количество . икринок в кладке (у сибирского углозуба и остромордой лягушки). Таким образом, группировки, обитающие в зоне П, обладают рядом специфических черт.

Подобные отклонения, возникающие в группировках земноводных с увеличением антропогенного воздействия могут быть использованы для индикации состояния окружающей среды. Причины, приводящие к этим изменениям, чаще всего прямо не ведут к гибели группировок. Негативные изменения в структуре популяции, как-то: аномальная половозрастная структура у хвостатых, низкая численность размножающихся животных (преимущественно в зоне П), низкая плодовитость ряда группировок остромордой лягушки и сибирского углозуба, высокая смертность личинок и сеголеток бурых лягушек, высокий процент особей с морфологическими аномалиями, отмечающимися у всех видов земноводных в городе, непосредственно не вызывают их исчезновения, но снижают буферные свойства системы (устойчивость группировок к естественным факторам неизбирательной, элиминации) и делают ее более уязвимой по отношению к факторам, не представляющим опасности для группировки с ненарушенной структурой, что в конечном итоге может привести к элиминации группировки, в целом. В настоящее время в г.Свердловске,на грани исчезновения находятся группировка R.^rv&U* на р.Ольховке и группировка травяной лягушки в ЦПКиО (местообитания зоны П).

Хозяйственно-производственная деятельность человека; затрагивающая подобную группировку, находящуюся в состоянии неустойчивого равновесия, нередко приводит к полному ее исчезновению. Так действуют резкие изменения в химизме среды,.сокращение или уничтожение мест зимовки (в местообитании по ул.Крылова, на р.Ольховке и в ЦПКиО) и размножения. За годы наблюдений уничтожена часть нерестовых водоемов в группировках по ул.Самолетной, в ЦПКиО, в Шарташском лесопарке) в зонах Ш, П, 1У). Тем не менее, ряд черт, отмеченных в группировках остромордой и озерной лягушек города, говорит о появлении адаптивных изменений в ответ на антропогенные воздействия.

Все вышеуказанные особенности группировок формируются сейчас стихийно и никем не контролируются. Последствия таких изменений практически непредсказуемы. Установление контроля над происходящими изменениями позволило бы замедлить снижение разнообразия и численности батрахофауны и.сохранить группировки амфибий, находящиеся в городской черте.

Главным фактором, определяющим время существования таких группировок, является отношение человека в ходе его деятельности к местам обитания амфибий.

От силы и продолжительности антропогенного воздействия, во многом, зависит состояние поселений в черте города. Учитывая вышеупомянутые особенности группировок черты Свердловска и среды их обитания, степень изоляции, распределение амфибий по городской территории и учитывая многолетнюю повторность наблюдений, можно сделать ряд обобщений по статусу данных группировок в выделенных нами зонах с разной степенью урбанизации. Эти закономерности могут быть распространены и на другие промышленные города Урала с учетом некоторых особенностей, связанных с их географическим положением и историей развития.

Зона I (центральная часть города с многоэтажной застройкой). В парковых водоемах этой зоны (дендрологический парк по ул.Первомайской, парк Дворца пионеров) эпизодически встречаются отдельные особи, изолированные от других группировок. Некоторые из них, по-видимому, представляют собой остатки прежних группировок земноводных, другие занесены человеком (парк Дворца пионеров). Размножения амфибий в этой зоне не наблюдалось.

Зона П (многоэтажная застройка с осваиваемыми территориями). Находящиеся в этой зоне группировки земноводных можно разделить на две совокупности: I - малочисленные группировки, находящиеся на стадии исчезновения и приближающиеся по своему состоянию к статусу амфибий зоны I; 2 - группировки, которые в большинстве случаев пространственно оторваны от других, занимающие небольшие по площади участки и способные осуществлять свое воспроизводство в течение длительного времени. Подобные группировки, по-видимому, следует считать микропопуляциями. Своеобразие их в том, что они оказались в условиях изоляции, а, следовательно,.не обмениваются генетической информацией с другими группировками. Изменение соотношения морф у остромордой лягушки является результатом изоляции и отбора в условиях значительного антропогенного воздействия. Изоляция, несмотря на снижение устойчивости группировок в силу изменений микропопуляционной структуры, не является препятствием для их длительного самостоятельного существования. Фенотипическая специфичность этих Группировок, по-видимому, будет со временем увеличиваться благодаря изоляции и заметным изменен-ниям условий обитания и развития. Их потенциальные возможности к длительному существованию ограничиваются, как правило, хозяйственной и производственной деятельностью человека.

Зона Ш (район малоэтажной застройки). Группировки здесь,чаще всего,близко примыкают к лесопарковой зоне. Так, из 8 подробно рассмотренных нами группировок остромордой лягушки в г. Свердловске, 5 контактируют с лесопарком. Это микропопуляции, находящиеся в новых измененных условиях, но не изолированные пространственно окончательно. Качество среды обитания (основные гидрохимические показатели, растительные сообщества, уровень загрязнения), занимает промежуточное положение между второй и четвертой зонами. У большинства видов.воспроизводство, численность, встречаемость морфологических аномалий, фенотипические признаки также промежуточны по сравнению с таковыми в группировках второй и четвертой зон.

С усилением урбанизации контакт с 1У зоной ослабевает, исчезают группировки амфибий, не способных существовать в измененной среде (сибирский углозуб здесь не воспроизводится), другие пос~ тепенно с ростом изоляции приобретают статус группировок второй ; зоны.

Зона 1У (лесопарковый пояс). Группировки этой зоны располагаются в лесопарковом массиве и представляют собой участки естественной популяции, находящиеся под действием рекреационной нагрузки. Изменение мест обитания только начинается, главным образом, это замусоривание бытовыми отходами. Численность таких группировок (судя по числу кладок) в сравнении с зонами П и III высока. На основе сравнения морфологических индексов можно говорить, что обмен особями между отдельными микропопуляциями лесопарка и естественных массивов незатруднен, воспроизводство происходит с наибольшей, по сравнению с другими зонами, эффективностью, процент морфологических аномалий у большинства видов незначителен. По всем показателям эти группировки близки по состоянию к группировкам вне пределов городской черты. Только в группировках видов,наиболее чувствительных к урбанизации, происходит ряд негативных изменений (снижение плодовитости и сибирского углозуба,.полное исчезновение из городской черты и пригорода серой жабы).

Контрольный участок вне пределов городской черты. Биотопы за городом, заселенные амфибиями, это микропопуляции, в полной мере обменивающиеся генетической информацией с соседними подобными группировками и существующие на.участке сплошного ареала. Численность их значительна, выживаемость личинок (на примере бурых лягушек) высокая, по сравнению с городскими группировками зон П и Ш, поэтому устойчивость этих группировок высока. Такие явления как гибель икры от высыхания или гибель взрослых животных в период размножения не приводят к исчезновению данных пространственных группировок, поскольку происходит заселение территории за счет соседних микропопуляций.

Таким образом,, с усилением урбанизации меняются условия обитания (химизм среды, растительные сообщества, температурный режим, площадь местообитаний), увеличивается изолированность отдельных микропопуляций амфибий, снижается их численность, что ведет к возникновению у таких группировок ряда специфических черт, которые неоднократно упоминались выше. Эти изменения позволяют сделать заключение о специфике протекания микропопуляционных процессов в группировках зоны П, то есть мы вправе считать изолированные группировки этой зоны микропопуляциями, существующими в. особых условиях среды и, обладающими, в связи с этим, рядом биологических особенностей. Напротив, слабая изолированность от естественных биотопов (в зонах Ш и 1У) ведет к низкой специфичности группировок.

В процессах ускоренной внутривидовой дифференциации С.С.Шварц (1976а) видел одну из форм эволюционного приспособления вида к современным экологичвским преобразованиям, Он указывал, что при сильных антропогенных воздействиях, когда происходит упрощение экологических систем "стабильность сообщества поддерживается биологической пластичностью и популяционной внутривидовой разнородностью вида-доминанта" (стр.67 ). У земноводных, входящих в число видов-доминантов промышленных городов Урала, эта разнородность выражена достаточно четко.У остромордой лягушки ее определяют многие параметры - от различий в темпе онтогенеза животных отдельных группировок до морфологических и генетических различий, зависящих от степени урбанизации. Закономерности хода этих процессов определяют судьбу вида и его адаптивность в новых условиях обитания.

При охране амфибий основное внимание следует уделять местам обитания, сохранению и поддержанию этих немногих изолятов, хотя бы в том состоянии, в котором они находятся сейчас.

Таким образом, в зависимости от средств и возможностей, меры по охране земноводных, как и степень их эффективности (пропорционально затратам) могут быть различны. Для начала немаловажным шагом может стать выявление и сохранение существующих мест обитания амфибий. Более сложным является не только осуществление мер, препятствующих уничтожению местобитаний, но и защита их от деградации под действием рекреационной нагрузки. В идеальном случае, необходим контроль за воспроизводством земноводных, меры по его улучшению, а также создание новых местообитаний и вселение в них земноводных.

Роль и значение амфибий всесторонне были рассмотрены выше (стр.23-27). Не подлежит сомнению возможность сохранения ряда видов земноводных в городской черте. Лучшим доказательством этому служат группировки амфибий, существующие в зоне многоэтажной застройки и. подвергающиеся комплексу разнообразных антропогенных воздействий* (Например, группировка озерной лягушки по ул.Крылова и значительная по численности группировка обыкновенного тритона на р.Ольховке). Будущее подобных изолятов целиком зависит от того, каким будет отношение человека к ним.

Осуществление контроля и охраны группировок земноводных и мест их обитания может быть использовано для биомониторинга за состоянием приводных и водных сообществ. Полученные данные могут стать частью работы по созданию в будущем устойчивых экосистем городской'черты, необходимых для формирования благоприятной психофизической среды, а также послужить отправной точкой в исследованиях по направленному изменению структуры популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вершинин, Владимир Леонидович, Свердловск

1. Банников А.Г., Даревский И.С., Денисова М.Н., Дроздов Н.Н., Иорданский Н.Н. Жизнь животных, т.4, часть 2. М.: Просвещение 1969, 488 с.

2. Х 9. Банников А.Г., ^устамов А.К. Вопросы охраны амфибий и рептилий. В кн.: Охрана природы и рациональное использование диких животных. М., 1974, с.164-172.

3. V 10. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., ^устамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977, 415 с.

4. II. Банников А.Г., Макеев В.М. Редкие виды амфибии и рептилий СССР и роль заповедников в их охране.- В кн.: Охрана и рациональное использование рептилий.М., 1978, с.4-12. ^ 12. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1966, 496с.

5. Бескровный М.А., Бурменская Н.М. О периодических изменениях ареалов некоторых земноводных, обусловленных хозяйственной деятельностью человека.- Материалы ТУ научной конференции зоологов пед.ин-тов. Горький1970, с.302-304.

6. Бешков Владимир. Исследование на влиянието на индустриа-листо земърсяване върху земноводните и влечугите в района на МДК "Г.Дамянов" край Пирдоп.- Екология, 1978, 4. с.3-11.

7. V 19. Богачев А.В. Зоологические наблюдения над пресмыкающимися и земноводными в мильской степи.- Известия Азерб.Филиала АН СССР, 1938, с.89-100.

8. Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на накопление и расход липидов в печени личинок.- В кн.: Экология, человек и охрана природы. Свердловск, 1983, с.73-74.

9. Вершинин В.Л. Предварительная оценка влияния антропогенных факторов на амфибий Свердловска.-В кн.: Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. Свердловск, 1980, с.117-118.

10. Вершинин В.Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска.- Информ.материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1980а, с.5-6.

11. Вершинин В.Л. Ба-пь r^vbunda в черте города Свердловска." В кн.: Вопросы герпетологии. Л.:Наука, 1981,с.32-33.

12. Вершинин В.Л. Состояние группировок амфибий в черте Свердловска.- В кн.: Вопросы экологии животных. Свердловск, 1982, с.34.

13. Вершинин В.Л. Смертность личинок и сеголеток бурых лягушек fcrvaAib ft. ■Ьетрог-агчэ L, в зависимости от степени урбанизации.- В кн.: Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983, с.89.

14. Вершинин В.Л., Топоркова Л.Я. Амфибии городских ландшафтов,- В кн.: Фауна Урала и Европейского Севера, Свердловск, 1981, с.48-56.

15. V/ 34. Гайджаускене И.И. Роль земноводных .в истреблении вредителей сельского и лесного хозяйства в Литовской ССР.- В кн.вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973, с.57-58.

16. Гаранин В.И. К вопросу о роли земноводных в жизни птиц.-В кн.: Природные ресурсы Волжско-Камского края (животный мир). М.: Наука, 1964а, с.112-126.

17. V- 40. Гаранин В.И. Наземные позвоночные животные, итоги и задачи изучения земноводных и пресмыкающихся в Волжско-Камском крае. Вкн.: Материалы итоговой научн.конф.зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1970а, с.35-36.

18. Гаранин В.И., Ушаков В.А. Земноводные и пресмыкающиеся устьевого участка Камы и влияние на них Куйбышевского водохранилшца. В кн.: Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. М.,1969, с.58-70.

19. Гладков Н.А., ^устамов А.К. Животные культурных ландшафтов. М.: Мысль, 1975, 220с.

20. Даревский Н.С., Гаранин В.И. Оберегайте земноводных.-Защита растений, 1973, № 10, с.9-10.

21. Жукова Т.Н. Влияние антропогенных воздействий на численность и структуру популяций озерной лягушки.- В кн.: Антропогенное воздействие на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1978, с.93-104.

22. Жукова Т.И. Питание сеголеток зеленой жабы.- В кн.Герпетология, Краснодар, 1979, с.52-62.

23. V 62. Жукова Т.Н., Кубанцев Б.С. Различия в состоянии гонад озерной лягушки в зависимости от степени антропогенных воздействий на среду их обитания.- В кн.: Антропогенное воздействие на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980, с.51-56.

24. Зубакин В.А., Абносимова Е.В., Лавринович Т.Е., Мищенко А.Л.Ошанин С.Д., Шитова Е.Г. Фауна наземных позвоночных Пущина и его окресностей.- В кн.: Экология малого города. Пущино, 1981, с.118-124.

25. Иванова Н.Л. Об использовании личинок амфибий в качестве биологических индикаторов состояния водоема.- В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья. У. Генетические, физиологические и биохимические аспекты экологического мониторинга. Иркутск, 1982, с. 79-80.

26. Ивантер Э.В. К изучению питания травяной лягушки /Raha tew^orana/.- В кн.: Экология наземных позвоночных Северо-Запада

27. СССР. Петрозаводск, 1981, с.5-12.

28. Ищенко В.Г. Некоторые вопросы биологии сибирского утло-зуба.- В кн.: Тезисы Ш Всесоюзной научной конференции молодых ученых-биологов,.4.1, М., с.52. о %ft г* <у J/U с-г с.

29. Ищенко В.Г. О роли изоляции и конкретных условий среды в формировании особенностей популяций обыкновенного тритона.-В кн.: 1У Межвузовская зоогеографическая конференция. Одесса, 1966, с.115-116. .

30. Ищенко В.Г. О влиянии деятельности леспромхозов на численность земноводных.- В кн.: Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Ш. Животный мир. Свердловок,-1978, с.53-54.

31. V7' 7b.' Ищенко В.Г. Дщаглический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.: Наука, 1978а, 148 с.

32. Краснова Е.Д., Сабанеева Е.В., Яницкая Т.О. Экология домашних животных.в Пущине. В кн.: Экология малого города. Пу-щино, 1981, с.101-107.

33. Куранова В.Н. Изменение численности и. распределениеамфибий и рептилий под влиянием антропогенных факторов.- В кн.:

34. Проблемы охраны природы Западной Сибири. Томск, 1980, с.74-77.

35. V 84. Куранова В.Н., Григорьев О.В. Состояние исследований и охраны амфибий и рептилий в Западной Сибири. В кн.: Вопросы биологии. Томск, 1980, с.7-9.

36. V 85. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны.- Бюлл. МОИП, отд.биол., 1976, т.81, вып.2, с.5-19. ^ 86. Ларионов Л.Ф. Земноводные окрестностей города Тюмени.

37. Лиознер Л.Д. Тритоны Ttvlucus чшЦадчъ, Trvturu* ~ В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с.324-341. (Х 90. Лисин С.Р. Несинантропныегрызуны в большом городе /попу-ляционный анализ/, Автореф. . канд.биол.наук. Свердловск, 1983, 21 с.

38. Меньшиков Г.И. О рекультивации дражных отвалов в черте населенных пунктов и в пригородных зеленых зонах. В кн.: Проблемыпромышленных городов Урала. Свердловск, 1975, с.32-33.

39. Пястолова О.А. Экологический анализ эффекта группы у амфибий. Диссертация на соискание ученой степени доктора биол. наук. Свердловск, 1980, 325 с.

40. Татаринов К.А. Исчезающие виды амфибий и рептилий Карпат и меры по их сбережению. В кн.: Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977, с.201-202.

41. Топоркова Л.Я. О полезной роли амфибий.- В кн.: Охрана и рациональное использование ресурсов дикой живой природы. Алма-Ата, 1966, с.165-166.

42. V" 128. Топоркова Л.Я. О соотношении морфологической и экологической дифференциации популяций.- В кн.: Экологические основы . адаптации животных. М.: Наука, 1967, с.119-123. ^ 129. Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала.- В кн.: Фауна

43. Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск, 1973, с.84-117.

44. Топоркова Л.Я. Влияние деятельности человека на распространение амфибий. В кн.: Вопросы герпетологии. Л.: Наука,1977, с.204-205.

45. Топоркова Л.Я. Новый элемент в герлетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала.- В кн.: Фауна и экология животных УССР и прилежащих районов, вып.2,Ижевск, 1978, с.63-65.

46. V 132. Топоркова Л.Я., Боголюбов Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны Среднего Урала. В кн.: Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979, с.108-115.

47. Ушаков В.А., Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в населенных пунктах.- В кн.: Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973, с.185-187.

48. V 136. Ушаков В.А., Лебединский А.А. ,Гр'ефнер Н.М. Анализ раз-мерновозрастной структуры популяции травяной лягушки на урбанизированной территории.- Вестник зоологии, 1982, № 2, с.67-68.

49. V 137. Филонов К.П. Фауна наземных позвоночных города Мелитополя. В кн.: Синантропизация и доместикация . животного населения. М., 1969, с.90-91.у/ 138. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975, 222 с.

50. V 143. Шарлемань Э.В. Заметка о фауне пресмыкающихся и земноводных окрестностей Киева. В кн.: Материалы к познанию фауны Юго-Западной России. 1917, т.2, с.1-17.

51. Шварц С.С. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросом об оценке животных с точки зрения их значения для человека.- Зоологический журнал, 1948, т.27, вып.5,с. 441-445.

52. Шварц С.С. Влияние микроэлементов на животных в естественных условиях рудного поля.- Труды биогеохимической лаборатории АН СССР, 1954, с.76-81.

53. V 146. Шварц С.С. Метаболическая регуляция роста и развития животных на популяционном и организменном уровнях.- В кн.: Вопросы герпетологии, Л.: Наука, 3^73, с.207-211.

54. Vy 147. Шварц С.С. Экологические основы охраны биосферы,- Вестник АН СССР, 1973а, J5 9, с.35-45.

55. V/ 148. Шварц С.С. Проблемы экологии человека.—Вопросы философии, 1974, № 9, с.102-110. у^ 149. Шварц С.С. Проблемы экологии человека.- Вестник АН СССР, 1976, & 12. с.80-88.

56. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование.- Вестник АН СССР, 1976а, с.61-71. cj! < X 151. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980, 278 с.

57. Шварц С. С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968, 378 с.

58. V 153. Шварц С.С., Ищенко В.Г. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки.- Бюлл. МОИП, отд.биологии, 1968, т.73/3, с.127-134.

59. Шварц С.С., Пятых С.Л. Влияние условий развития личинок лягушек на формирование головного мозга.- В кн.: Экспериментальная экология низших позвоночных. Свердловск, 1978, с.3-12.

60. Щитова Е.Г. Влияние автомобильного транспорта на фауну окрестностей Пущина. В кн.:Экология малого города. Пущино,1981, с. II8-I24.

61. V 156. Щупак Е.Л. Экспериментальное изучение -экологической структуры популяции остромордой лягушки.- Экология, 1973, JS I, с.97-99.

62. Щупак Е.Л. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки.- Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1977, с.36-37.

63. J 158. Щупан E.JT., Ищенко В.Г. К генетике полиморфизма окраски у остромордой лягушки (RarvaUs W\Us. ) I светлая дорзо-медиалшя полоса.- В кн.: Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л., 1981, с.128-132.

64. X 161. Back H#E» Schutzt die Amphibien,- Bunte Tiervelt, 1978, B.14, N 7, p.137-138.

65. Beebee Trevor J.C. Observations concerning tlie decline of the British, amphibia.- Biol. Conserv.,1973» Vol.5, N 1, p.20-24.

66. Brown W.C., Alcala A.C. Population ecology of the frog Rana erythraea in Southern Negros, Philippines.- Copeia, 1970» N 4, p,611-622.

67. Boyd C.E., Vinson S.B., Ferguson D.E» Possible DDT resistance in two species of frogs.- Copeia, 1963, N 2, p.4-26-429.

68. Bruce M. Endangered species: pine barrens Tree frog.-54a Naturalist, 1976, Vol.49, N 5, p.15-20.1." 173. Burton J.A. The decline of common frog in the London area (Rana temporaria).- London Natur., 1976, N 55» P*16-18.

69. Y/' 179» Cooke A.S. Response of Rana temporaria tadepoles to cro-nic doses of p.p.-DDT.- Copeia, 1973, N 4, p.647-652.

70. Vх 180. Cooke A.S. The effects of DDT, when used as a mosquito larvicide, on tadepoles of the frog Rana temporaria.- Environ. Pollut,, 1973a, Vol.5, p.259-273.

71. Q/ 181. Cooke A.S» Effects of field applications of the herbicides diaquat and dichlobenil on amphibians.- Environ. Pollut., 1977, Vol.12, p.43-50,

72. V 182. Cooke A.S. Marking tadepoles with neutral red.- Brit. J. Herpetol., 1978, Vol.5, p.701-705.хУ 183. Cooke A.S. Tadepoles as indicators of harmful levels of pollution in the field,- Environ. Pollut., 1981, Ser.A, Vol.25, p.123-133.

73. Cooke A.S,, Frazer I.P.D. Characteristics of newt breeding sites.- Journal of Zoology, 1976, Vol.178, p.223-236.

74. У/7 185. Cooke A.S,, Arnold H.R. National changes in status of the commoner british amphibians and reptiles before 197^.- Brit. J.Herpetol., 1982, Vol.6 N 6, p.206-207.

75. Peldmaim R. Rote Liste der im Landesteil Westfalen (Land NRW) gefahrdeten Amphibien und Reptilienarten.- ITatur und Landsch., 1976, Vol.51, N 2, p. 121-123.

76. Gibbs E.L,, Nace G.W., Emmons M.B. The live frog is almost dead.- Bioscience, 1971, Vol.21, N 20, p.1027-1034,1. 197* Goin C.J,,Goin O.B, Introduction to herpetology. San Francisco and London, 1962, p.229*

77. Gosseye M. L'homme, predateur des grenouilles dans le Luxembourg beige.- Natur. belg., 1979, Vol. 60, N 2-3, p.87-95.

78. V 199* Grossenbacher K., Moser A. La situation des batrachens et des reptiles en Suisse.- Schweiz. Naturschutz, 1978, Vol.44, N 5, p. 8-13.

79. V/ 200. Guyetant R, Etude de 1"alimentation de jeunen batraciens anoures durant la saison estivale.- Ann. scient. Univ. Besancon Zool., 1967, N 3, p,69-78.

80. Hall R.J*, Kolbe Е» Bioconcentration of organophosphorus pesticides to hazardous levels by amphibians.- J. Toxicol.and Environ. Health, 1980, Vol.6, N 4, p.853-860.

81. Hazelwood E. Frog pont contaminated.- Brit. J. Herpetol.,1970, Vol.4, N 3, p.177-184.

82. Hemmer H., Kadel B, Studien am wasserfrosch Rana perezi (Seoane, 1885) der Balearen (Amphibia, Anura, Ranidae).- Boll.* Soc. hist, natur. Balears, 1980, Vol.24, p.53-70.

83. Xх 206. Honegger R.E. Auch durche und kriechtieriere hat der Mensch auf dem Gewissen.- Kosmos (BRD), 1975, Vol.71, N 11, p.453-460,

84. V/ 216, Morafka D,J. Herpetological reseach in The National park system.- Proceedings of the first conference on scientific reseach in the National Parks, 1976, Vol.1, New Orleans 1979,p.401-407.

85. V 217. Moyle P.B. Effects of introduced Bullfrogs, Rana cates-beiana, on the native frogs of the San Joaquin valley, California.- Copeia, 1973, N 1, p.18-22,

86. Sinsch U., Sommersberg W., Neumann D. Die Amphibien der siidlichen Drover Heide im Ivreis Duren.- Decheniana, 1980,Vol. 133, p.144-148.

87. Состав пищи сеголеток Rana a*va\i& в г.Свердловске1. T 2 3 4 5 6 '

88. Местообитание Загородная Загородная Зона П Зона П Зона П Зона Шгруппировка группировка ЦПКиО Р Ольховка р.Ольховка ул. Самолетная 1980 1981 1977 1980 1981 1981 12 3 I 2 ■ 3 I 2 3 I 2 3 I ч/ 3 I 2 3

89. Nematode 3 5 1.3 I I 0.3olygocWaela 1.wibricicUe I I 0,26 1. МоНчбса

90. Pulmonata I I I 0,26 I I 0,3 I 3 6,3 5 7 6.42 I I 2,1

91. Асапча© 8 14 11,6 15 20 5,2 10 10 2.5 7 5 14,8 2 3 6.25

92. Arav\eiv\ae I I 0,8 II 16 4,18 6 6 1,5 3 8 16,6 5 6 5,5 2 5 10,4

93. Crustacea 6 10 20.81. M^riapo^a I I 0,3 bsocta 1. TWysanura I I 0.8

94. Po<Wa 7 8 6,6 8 18 4.7 2 4 8.3 4 5 4.6 5 9 18.81. Homopt^ra 1. Alleyro^mea I I 0.26

95. ApVwopVxort^^q 4 6 4.8 26 80 20.9 30 38 9.6 2 3 6.3 6 17 15.6 3 4 8.36 9 7.4 14 19 4.96 II 18 4.5 3 5 10.4 I I ■ 2.11. 2 3 4 5 6 12 3 I 3 3 I 2 3 I 2 3 I 2 3 I 2 3

96. Hew»ipWa 2 2 0.52 26 71 17,8 I I 2.1

97. Coleopterd 2 3 2.4 I I 2.1

98. Е later idae 1 I I 0.8 I I 0.261.' I 0.8 3 4 Г

99. Curculiowidae I I 0.8 26 110 28,7 I I 0.3 I I 2.1

100. StapV^Uiwidae I I 0.8 12 15 3.9 19 23 5.8 3 3 6.3 2 4 3.7 I I 2.11. Halt\ci via* I I 'i 0.8 1.I 0.8 2 2 1.8 3 3 0.8r ' 4 4 I 2 2 1.8

101. Svj\pVv\Aae I I 0.26 2 3 0.8

102. Cucujicid© 6 7 1.8 34 60 15 4 4 3.7 I I 2.114 22 5.5 2 2 4.21. Awebi'wia® 13 14 3.5 2 6 5.5

103. Ml»cu\i4ae 2 3 6.31. HisWicia© 2 4 I

104. ScaraVseicAae I I 0.31. Cav^a^iciae 2 3 0.8

105. Cocciv\e\lieU© I I 0.31.i^ae 2 2 0.5

106. Mecoptera 4 4 3.2 2 2 4.2

107. I ! 1 2 ' 3 ' 4 ' ' 5' ' 6 '12 3 I 2 3 I 2 3 I 2 о О I 2 3 I 2 31.I 0.3

108. Cvjviipoieiea 2 2 1.6 14 22 5.7 8 8 2 I I 2.1 7 13 II.9 I I 2.11.I 0.9

109. Formicicia© I I 0.26 2 2 0.5 I I 2.11.I 0.26 2 2 4.21. CV\alci<ia© 1. Cta^tocMoWcAa© 5 7 1.8 1.I 0.3 4 larvae.) 1. Pieridae 3 3 2.4 8 9 2.3^

110. SeovvxeVrUae 3 5 4 I I 0.26 10 10 2.53 4 3.2 1. Co&&Uae I I 0.26 1.I 0.9 bipWa 3 4 I 13 41 33.9 7 8 2.1 II 13 4.3 4 8 16.6 8 12 II.0 4 5 10.4

111. Mubci^a© 5 10 8.2 13 23 6 27 50 12.3 4 9 18.7 6 9 8.3 I I 2.1

112. Tipulitia© I I 0.26 2 2 1.81. Tkerevi^a©

113. Cultc'idae 5 5 4 4 5 1.3 17 31 7,87 8 9 10 II 12 зона П зона зона 1.У зона 1У зона 1У зона 1У

114. Ncariwae 4 5 7 2 3 13 13 42 42 16 30 16.8 12 21 14.3 4 4 13.3

115. Aravvei^ae 4 5 7 5 5 3 6 6 4.1 2 3 10crustacea I I 0.68 I I 3.31. Myriapocia lv\&ecta 1. T^ysawura 2 3 3

116. Potior a 6 II 15.6 3 4 17.4 9 20 20 22 62 34.6 9 12 8.2 2 6 201. AlleyroiiAea

117. ApWopWoricia^ 2 2 2.8 I I 4.3 I I I 6 10 5.6 10 13 8.8

118. ApVxieLiwea 6 9 12.6 3 5 21.7 12 17 9.5 5 5 3.4 I I 3.3

119. Hewuptera I I 0.6 7 7 4.8

120. Col goptera 2 2 2.8 I I I

121. ElaleritUe I I 4.3 I I 0.6 I I 0.681. Niiiciulicia© со