Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-функциональный анализ периферийного отдела слухового анализатора бесхвостных амфибий фауны СССР

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Татьяна Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Глава П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ.

Глава 1У. ОБСУЖДШЗИЕ.

§ I. Общее строение слуховых рецепторных органов амфибий.

§ 2. Амфибиальная папилла.

§ 3. Базилярная папилла. -1

§ 4. Сравнительный анализ структуры базилярной и амфибиальной палили.^.

§ 5. Возрастные изменения и половые различия в строении слуховых папилл.

§ 6, Строение слуховых папилл и частотные характеристики акустических сигналов у разных видов бесхвостых амфибий.

§ 7. Сравнительный анализ слуховых органов у амфибий с различной экологической специализацией.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-функциональный анализ периферийного отдела слухового анализатора бесхвостных амфибий фауны СССР"

Актуальность проблемы. Исследование структурной организации и принципов работы слуховой анализаторной системы, выяснение путей ее эволюции у позвоночных животных - важнейшие воцросы современной биоакустики. В этой связи слуховой анализатор амфибий вызывает особый интерес.

Переход позвоночных животных к наземному обитанию вызвал перестройку всех систем органов животных, в том числе и их анализаторных систем. Слуховой анализатор при этом также существенно преобразовался. Сформировавшись исторически на основе древней тактильной рецепции, система восприятия звуковых колебаний превратилась у рыб в сложный аппарат органов боковой линии, а при переходе животных к наземному обитанию рецепторный эпителий латеральной системы вошел в состав слуховых сосочков внутреннего уха. Причем, характер стимуляции волосковых клеток остался тем же, что и у невромастов рыб, - за счет деформации стереоцилий при перемещениях жидкости (в данном случае - эндолимфы). Вместе с тем, при восприятии звуков в воздушной среде резко изменились энергетические соотношения между отраженной и поглощенной частями звукового потока: около 9У,9% падающей энергии теряется за счет отражения. В компенсацию этих потерь у наземных позвоночных сформировался аппарат среднего уха, воспринимающий часть звукового потока за счет резонанса. В дальнейшем, в ходе приспособительной эволюции наземных позвоночных, наметилась тенденция к повышению чувствительности этого периферического отдела слухового анализатора за счет уменьшения толщины барабанной перепонки и созданию^рычажной системы соединения элементов колумелляр- ^ ной группы. Это одновременно позволило позвоночным и заметно -расширить диапазон воспринимаемых частот. Подобные преобразования тимпанального аппарата повлекли за собой формирование разнообразных защитных структур, прежде всего в виде наружного слухового прохода, нередко снабженного специальной замыкающей мускулатурой, как например, у водных или роющих животных. Но следует сразу же оговориться, что все отмеченные преобразования в наглядной форме проявляются лишь у амниот.

Амфибии также (причем не только в филогенезе, но и онтогенезе) радикально перестраивают свою слуховую систему. Звуковая рецепция осуществляется уже не органами боковой линии (как у рыб), а специально сформированным аппаратом наземного слуха. Он включает рецепторный отдел перепончатого лабиринта и среднее ухо. Вместе с тем, способность к звуковому восприятию под водой не только сохраняется, но оказывается лучше, чем в наземных условиях. Так например, для травяной лягушки пороги микрофонных ответов оказались в воде на 12-19 Дб ниже, чем в воздухе, а диапазон восприятия был расширен в сторону высоких частот (Цирульников, 1974). При этом в аппарате наземного слуха не вырабатывается никаких защитных средств для тимпанальных органов. Это вынуждает слуховую систему работать на суше в акустически невыгодных условиях, сочетая в себе одновременно свойства резонирующей и механически прочной (а следовательно, относительно массивной) структуры. Вместе с тем, бесхвостые амфибии относятся к числу животных с развитым акустическим общением, выполняющим у них целый ряд биологически важных функций (подбор конспецифич-ных партнеров в сезон размножения, регуляция плотности популяций через территориальную структуру и т.д.). В этом случае слуховой анализатор амфибий должен, как и у других животных, обладать достаточной чувствительностью восприятия, частотной широкополо стностью и адекватными дискриминационными возможностями.

Однако, к настоящему времени все эти стороны слухового восприя-. тия амфибий изучены крайне слабо. Особенно это касается рецеп-торного отдела слухового анализатора амфибий, где и осуществляются обычно начальные этапы частотной дискриминации. Достаточно сказать, что в отечественной литературе не удалось обнаружить никаких сведений о количественных показателях для слуховых ре-цепторных отделов у амфибий, тем более об их вариабельности у представителей разных систематических и экологических групп отечественных земноводных. Да и в зарубежной литературе данные такого рода очень скудно представлены в небольшом числе работ.,

1С/ > / вошедших $ последние 5-6 лет. Причем, основное внимание в них уделяется, как правило, механизму возбуждения волосковых клеток, выявлению локализации "ионных шлюзов", микроморфологии апикального полюса чувствительных и опорных клеток, взаимоотношениям между ними и т.д.

Необходимо отметить, что амфибии являются единственной группой, которая имеет два специализированных слуховых отдела во внутреннем ухе, а не один. Однако в существующей литературе практически не затрагиваются теоретически важные вопросы об исторических или адаптивных причинах такой двойственности слухового рецепторного аппарата амфибий (базилярная и ам$ибиальная папиллы) и следовательно, о гомологии этих структур с соответствующими образованиями других позвоночных. Очень слабо освещен вопрос о перестройке слухового аппарата земноводных в период метаморфоза, полового созревания и последующего роста животных (ведь амфибии - позвоночные с "постоянным" ростом). Совсем нет данных о формирующей роли акустической среды (для амфибий это - голос своего вида) и экологических условий в детерминации структурных особенностей и количественных параметров рецепторных отделов внутреннего уха земноводных.

В связи со всем сказанным, сравнительно-морфологическое исследование слуховых органов амфибий, изучение адаптивных возможностей этих структур, их онтогенетических и филогенетических преобразований представляются весьма важными и актуальными вопросами. Они помогут объяснить механизм звукового восприятия, выяснить роль адаптивных ^факторов, формирующих слуховую систему, и пути эволюционных преобразований этой системы.

Цель и задачи исследования. Учитывая все сказанное, мы определили цель данной работы - выяснить особенности структурной организации слуховых органов бесхвостых амфибий; определить пределы вариабельности слухового рецепторного отдела, направленность этой вариабельности и определяющие ее факторы.

Цель работы определила выбор объектов исследования. Изучаемые виды были подобраны таким образом, чтобы наиболее удачно отразить эволюционный аспект развития группы (сравнивались примитивные, архаичные, и наиболее прогрессивные, эволюционно молодые формы); проследить систематический аспект изменчивости (таксономически удаленные и, наоборот, родственные формы); выяснить влияние экологической специализации (водные, наземные, роющие виды). Всего было изучено 10 видов бесхвостых амфибий, представляющих все семейства, распространенные на территории СССР. В выявлении гомологических отношений тех или иных структур и установлении приспособительных тенденций важным источником данных могло стать индивидуальное развитие животных. С этой целью были изучены слуховые папиллы на разных возрастных стадиях, начиная с метаморфоза.

В ходе работы были поставлены и решены следующие задачи: I) исследовать и описать строение слуховых папилл внутреннего

-7 уха у 10 видов бесхвостых амфибий;

2) определить число сенсорных клеток в слуховых папиллах и количество иннервирующих их нервных волокон;

3) выяснить закономерности филогенетических изменений на примере 5 семейств бесхвостых амфибий;

4) выявить, как различаются слуховые органы у видов, имеющих различную экологическую специализацию и разные акустические сигналы;

5) исследовать половые различия и структурные изменения органов в постметаморфозный период.

Научная новизна. В данной работе впервые исследованы и подробно описаны слуховые органы 10 видов бесхвостых амфибий отечественной фауны. Представлены статистически обработанные данные по количеству сенсорных клеток и нервных волокон. Измерены слуховые отростки внутреннего уха, составлены карты ориентации цилиарных пучков волосковых клеток. Получены микрофотографии слуховых рецепторных полей и текториальных мембран. Данные проанализированы с учетом возраста и пола особей, экологической специализации и филогенетического положения видов. Установлена зависимость между строением рецепторных органов и спектральными характеристиками голоса каждого вида. Полученные данные позволили сделать некоторые выводы и предположения относительно механизма звукового восприятия амфибий, филогенетического преобразования их слухового анализатора, развития последнего в онтогенезе и ряда других воцросов.

Практическая ценность. Теоретические аспекты настоящей работы можно дополнить и ее практической значимостью, поскольку полученные нами данные можно использовать при решении ряда задач технического моделирования, в медицинской практике при устранении патологических нарушений звуковосприятия ^медицине- • кое протезирование) и наконец, в хозяйственной деятельности, так как разведение съедобных видов амфибий может стать экономически рентабельным лишь при повышении плотности популяций этих животных выше естественных пределов. Добиться же этого можно лишь цри умении управлять территориальными отношениями земноводных, в основе которого лежит акустическая коммуникация.

Пользуюсь случаем выразить искреннюю и глубокую признательность своему научному руководителю Б.Д. Васильеву за постоянную помощь во время работы над диссертацией; поблагодарить коллектив межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета ШУ и сотрудников кафедры биофизики Тбилисского госуниверситета, которые любезно предоставили возможность работы на сканирующих микроскопах. Автор также глубоко благодарен Л.И.Прокофьевой, В.В.Корбуту, В.В.Иваницкому и всем сотрудникам кафедры зоологии позвоночных животных Биологического факультета ШУ за большую помощь, оказанную при освоении новых методов исследования и обсуждении полученных результатов.

-9

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кузнецова, Татьяна Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. У всех исследованных видов бесхвостых амфибий слуховой отдел внутреннего уха представлен двумя органами - амфибиальной и базилярной падиллами. Обе папиллы имеют сходную организацию, но амфибиальная всегда крупнее и структурно сложнее, чем базилярная.

2. Каждый изученный вид по совокупности проанализированных признаков (форма и размеры слуховых папилл, число сенсорных клеток и ориентация их цшшарных пучков, особенности иннервации) хорошо отличается от других видов. Это позволяет заключить, что структура слуховых папилл видоспецифична.

3. Анализ строения слуховых папилл в сравнительном ряду из 5 семейств бесхвостых амфибий показал, что филогенетическое развитие двух папилл подчиняется различным закономерностям.

4. Для амфибиальной папиллы в филогенетическом ряду видов от наиболее примитивных жерлянок к эволюционно молодым ранидам наблюдается удлинение каудального конца, что сопровождается изменением конфигурации рецепторного поля, увеличением числа волосковых клеток и усложнением общей схемы ориентации цшшарных пучков. Наряду с усложнением нейроэпителия, удлиняется роющая текториальная мембрана. При этом толщина ее каудального конца уменьшается в каудальном направлении, что находится в соответствии с тонотопическим градиентом сенсорного поля. Эти цреоб-разования, по-видимому, позволяют расширить диапазон воспринимаемых частот в высокочастотную область и улучшить качество частотного анализа звуковых сигналов. Ростральная головка и центральная часть представляются весьма консервативными структурами.

5. Нейроэпителий базилярной папиллы у всех исследованных видов развит относительно слабо (50-100 клеток). Направленных филогенетических изменений структуры рецепторного эпителия и текториальной мембраны не выявлено. Текториальная мембрана невелика по размерам и контактирует лишь с первыми медиальными рядами волосковых клеток. Из этого можно заключить, что базилярная папилла лишена тонотопической организации, характерной для амфибиальной папиллы.

6. В противовес морфологической упрощенности, иннервация базилярной папиллы сложнее. Если в амфибиальной папилле у всех видов на одну волосковую клетку приходится менее одного миелино-вого нервного волокна, то для базилярной - от 1,5 до 4 и более волокон. Этот показатель растет в сравнительном ряду видов: минимальные величины у жерлянок (1,4), а максимальные у настоящих лягушек (4,1).

7. К моменту выхода на сушу метаморфизирующих животных слуховые рецепторные органы, как правило, бывают полностью сформированы. Рост и увеличение числа сенсорных клеток наблюдается на протяжении всей жизни. Половые различия незначительны.

8. Экологическая специализация видов не влияет на степень развития их амфибиальных папилл. Базилярная папилла у видов, ведущих цреимутцественно наземный образ жизни (чесночницы и жабы), развита несколько лучше, чем у водных видов (жерлянки, прудовая лягушка.

9. Структурные особенности слуховых папилл коррелируют с частотными параметрами видоспецифичных акустических сигналов бесхвостых амфибий. У видов с высокочастотными голосовыми спектрами удлиняется каудальный конец амфибиальной папиллы, а также возрастают размеры и сложность иннервации базилярной папиллы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Татьяна Георгиевна, Москва

1. Бару A.B. Влияние удаления полушарий переднего мозга на условно-рефлекторную деятельность амфибий. - В кн.: Вопросы сравнительной физиологии и патологии ВНД, Л.,"Наука", 1955, стр.102-110.

2. Баяндуров Б.И., Пегель В.А. Der bedingte reflex bei Fröschen. Z.Vergl.Physiol., 1952, v.18, pp.284-297

3. Бибиков Н.Г. Акустико-физиологическое исследование слухового центра среднего мозга лягушки. Автореферат кандидатской диссертации, М., 1970.

4. Васильев Б.Д. Морфо-функциональная характеристика акустического анализатора амфибий и рептилий. Автореферат кандидатской диссертации, М., 1969.

5. Винников Я.А. Структура и функция вестибулярного аппарата в условиях измененного гравитационного поля. Материалы ХУ Международного конгресса по астронавтике, Варшава, 1964, стр.91-93.

6. Винников Я.А. Структурная и цитохимическая организация рецеп-торных клеток органов чувств в свете эволюции их функции. Ж. "Эволюц. биохимия и физиология", 1965, т.1, № I, стр.67.

7. Гершуни Г.В. Общая характеристика слуха у позвоночных животных. В кн.: Физиология сенсорных систем. Руководство по физиологии., ч.2, Л., "Наука", 1972, стр.286-307.

8. Глекин Г.В., Эрдман Г.М. Различение полезного сигнала слуховым анализатором. I. Потенциалы элементов слухового нерва лягушки. "Биофизика", I960, № 5, стр.412-419.

9. Э. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. Л., Медгиз, 1956, стр.1-39.

10. Э. Левенко Б.А. Видовые различия брачных сигналов некоторых

11. Anura. Зоологический журнал, 1972, т.1, № II, стр.1743-1747.

12. Номоконова Л.М. Гипоталамо-телэнцефальные связи у лягушки Rana ridibunda .- В кн.: "Морфологические основы функциональной эволюции", М., "Наука", 1978, стр. 58-63.

13. Радионова Е.А. Электрофизиологическая характеристика деятельности слухового отдела продолговатого мозга лягушки.- "физиологический журнал СССР", 1963, № 49, стр.55-59.

14. Радионова Е.А. Функциональная характеристика нейронов кохле-арных ядер и слуховая функция. Л.,"Наука", 1971, стр.1-56.

15. Солуха Б.В. Особенности функциональной морфологии аппарата звукопередачи некоторых бесхвостых амфибий. Вестник зоологии, 1975 а, № 6, стр.16-19.

16. Солуха Б.В. Функциональная морфология звукопередающего аппарата квакши обыкновенной, лягушки озерной и жерлянки желтобрюхой. В сб."Некоторые вопросы экологии и морфологии животных", Киев, "Наук.думка", 1975 б, стр.50-51.

17. Титова Л.К. Развитие рецепторных структур внутреннего уха позвоночных., изд."Наука",Л., 1968, стр.1-192.

18. Топорков Н.В., Черный А.Г. Продольная жесткость покровной мембраны как основной фактор, обеспечивающий обострение амплитудно-частотных характеристик в улитке. "Доклады АН СССР",1981, 261, № I, стр.244-247.

19. Цирульников Е.М. Микрофонные ответы лабиринта лягушки на звуки и вибрации. Физиол.журнал СССР, 1974,т.60,№ 4, стр.24-32.

20. Цирульников Е.М., Фишер Ю.Г., Ковалев В.А. Сравнительная оценка слуха лягушки в воздухе и в воде. В сб.: "Физиология и биохимия низших позвоночных", Л., 1974, стр.157-162.

21. Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных, М., 1964, стр.1-270.

22. Ales B., Schneider H. Vergleichendanatomiche Untersuchungen am Labyrinth Zentraleuropaischer Froschlurch-Arter (Anura) Z.Morph. Okol. Tiere, 1975, n 76, s.129-145.

23. Amano K.W. The Labyrinth of Bufo vulgaris ¿japonicus larva- J. Morph. Physiol., 1931, v. 51, pp.207-242.

24. Baird I.L. Some aspects of the comparative anatomy and evolution of the inner ear in submammalian vertebrates.- Brain Behav. Evol., 1974 a, v.10, pp.11-36.

25. Bergeijk W.A.van The evolution of vertebrate hearing.- In: Contribution to sensory physiology. 2. Eds. Neff C.D., Academ. Press, New York, 1967, pp.1-49.

26. Bergeijk W.A.van, Witschi E. The basilar papilla of the anuran ear. Acta Anat., 1957, v.50, pp.81-91.

27. Burlet H.M. Vergleichende Anatomie des Statoacustischen Organs. Hand.Vergl.Anat.Wirb., 1934-, 2, ss.2-1293

28. Cada K. K otazce spojeni tekfcorialni membrany s vlaskovymi a hensenovymi bunkami cortiova ustroji. Cs.otolaryngol., 1972, v.21, N4-, PP.153-W.

29. New York, 1980, pp.139-165.

30. Dunn R.F. Nerve fibers of the nerve and their distribution to the sensory nerves of the inner ear in the bullfrog.- J.Comp.Neur., 1978, v.182, pp.621-636.

31. Eiselt J. Der Musculus opercularis und die mittlere Ohrs-phära der anuren Amphibien. Arch.Naturgesch., '1941, 10, ss.179-230.

32. Engstrom H. Microscopic anatomy of the inner ear. Acta otolaryngol., 1951, v.40, p.5.

33. Engstrom H., Wersall J. Some principles in the structure of vibrative cilia. Ann.Otol.,Rhinol, and Laryngol., 1952, v.61, p.'1027.

34. Fawcett D.W., Porter K. A study of the fine structure of ciliated epithelia. J.Morphol., 1954, v.94, p.221.

35. Feng A.S. Directional characteristics of the acoustic receiver of the leopard frog (Rana pipiens): a study of 8 nerve auditory responses. J.Acoustic Soc.Amer., 1980,v.68, N 4, pp.1107-1114.

36. Feng A.S., Narris E., Capranica R.R. Three population of primary auditory fibers in the bullfrog (Rana catesbeiana), their peripheral origins and frequency sensitivities.- J.Comp.Physiol., 1975, v.100, pp.221-229.

37. Flindt R., Hemmer H. Untersuchungen zur Reaktion von Bufo calamita und Bufo viridis auf arteigene Rufe. Biol.Zbl., 1972, V.91, N 5, ss. 597-600.

38. Flock A. Structure of the macula utriculi with special reference to directional interplay of sensory responsesas revealed by morphological polarisation. J. Cell.Biol.,1964, v.22, p.4-13.

39. Flock A. Electron microscopic and electrophysiological studies on the lateral line canal organ. Acta oto-laryngol., Suppl., 1965, v.99, p.1'

40. Flock A. Sensory transduction in the hair cells. In: Handbook of sensory physiology. Loewenstein W.R., ed.Sprin-ger-Verlag, New York, 1971, v.1, pp.396-44-1.

41. Flock A., Wersall J. A study of the orientation of the sensory hairs of the lateral line organ of fish with special reference to the function of the function of the receptors.- J*.Cell.Biol., 1962, v.15, P.19.

42. Frishkopf L.S., Geisler C.D. Peripheral origin of auditory responses recorded from the 8 nerve of the bullfrog.- J.Acoust.Soc.Amer., 'I966, v.35, pp.1219-1228.

43. Frishkopf L.S., Goldstein M.H. Responses to acoustic stimuli from single units in the 8 nerve of the bullfrog.- J.Acoust.Soc.Amer., 1963, v.40, pp.469-472.

44. Gaupp E.A. Ecker's und R.Wiedercheim's Anatomie des Frosches Braunschweig: Vieweg & Sohn, 1904.

45. Geisler C., Bergeijk W.A., Frishkopf L.S. The inner ear of the bullfrog. J.Morphol., 'I964, v.114, pp.43-58.

46. Gregory K.M. Central projections of the eigth nerve in frog. Brain,Behaiv.Evol., 1972, N 5, pp.70-88.

47. Harrison E. On the perilymphatic spaces of the amphibian ear. Inst.Mschr.Anat.Physiol., 1902, v.19, pp.221-261.

48. Hill K.G., Robertson J.C.M. The auditory system of an atym-panate frog Uperoleia rugosa. Proceedings of the Australian Physiological and Pharmacological Society., 1981,v.12, N 1, p.25

49. Hillman D.E., Lewis E.R. Morphological basis for a mechanical linkage in otolothic receptor transduction in the frog.- Science, 1971, v.'i74, N 4007, pp.416-419.

50. Hilton W.A. The internal ear of salamanders. J.Ent.Zool., 1948, v.40, pp.95-99.

51. Hudspeth A.Y. Transduction and tuning by vertebrate hair cells. Trends Neurosci., 1985, v.6, N 9, pp.566-369;

52. Hudspeth A.Y., Corey. Sensitivity, polarity and condactance in the response of vertebrate hair cell to mechanical stimuli. -Proc.Nat.Acad.Sci.(Wash.),1977, v.74, pp.2407-2411.

53. Iurgenstrutz W.B., Spatz C.L., Schmidt C., Origin of centrifugal fibers to the labyrinth in the frog (Rana esculen-ta). A study with the fluorescent retrograde neuronal trace "Fast blue". Brain Research, 1980, v.215, pp.525-528.

54. Kingsbury B.F., Reed H.D. The columella auris in amphibia.- J.Morph., 1909, v.20, pp.549-6H8.

55. Lewis E.R. Surfase morphology of bullfrog amphibian papilla. Brain Behav.Evol., 1976, v.13, pp.196-215.

56. Lev/is E.R. Comparative studies of the anuran auditory papillae. Scanning Electron Microsc., v.2, AMF O'Hare, 1978, pp.640-642.

57. Lewis E.R. Evolution of inner-ear auditory apparatus in the frog. Brane Research, 1981 a, v.219, pp.149-155.73« Lewis E.R. Suggested evolution of tonotopic organization in the frog amphibian papilla. Neurosci.Lett., 1981 b, v.21, pp.131-136.

58. Lewis E.R., Baird R., Lewerenz E., Koyama H;, Inner ear:

59. Dye Injection Reveals Peripheral Origins of Specific Sensitivities. Science, 1982a,v.215, N 4540, pp.1641-1643.

60. Lewis E.R., Lewerenz E., Koyama H., The tonotopic organization of the bullfrog amphibian papilla, an auditory organ, lacking a basilar membrane. J.Comp.Physiol., 1982b,v;145, pp. 437-^5.

61. Lewis E.R., Li C.W. Evidence concerning the morphogenesisof saccular receptors in the bullfrog (Rana catesbeiana). J.Morphol., 1973, v.139, pp.351-361.

62. Lev/is E.R., Li C.M. Hair cell types and distributions in the otolithic and auditory organs of the bullfrog. Braine Research, 1975, v.83, pp.35-50.

63. Lewis E.R., Nemanic P. Scanning electron microscope observation of saccular ultrastructure in the mudpuppy (Necturus maculosus). Z.Zellforsch.Microsk.Anat., 1972, v.123,pp.441-457.

64. Li C.W., Lev/is E.R. Morphogenesis of receptor epithelia in the bullfrog. In: Jonary and Corvin Scanning electron microscopy (II TRI, Chicago), 1974, pp.791-798.

65. Liff H., Goldstein M.H.J., Frishkopf L.S., Geisler C.D. Best inhibitory frequencies of complex units in the eight nerveof the bullfrog. J.Acoust.Soc.Amer., 1968, v.44, pp.635-636.

66. Littlejohn M.J. Vocal communication in frogs. Austral. Natur.Hist., 1965, v.15, N 2, pp.52-55«

67. Loftus-Hills J.J., Jonstone G.A. Auditory function, communication and the brain-evoked response in anuran amphibians. J.Acoust.Soc.Amer., 1970, v.47, N 4, part 2, pp.1131-1138.

68. Lombard R.E. A comparative morphological analysis of the salamander inner ear., 1971, Univer.of Chicago, pp.1-140.

69. Lombard R.E. Comparative morphology of the inner ear in salamanders (Caudata). Contrib.Vert.Evol., 1977, pp.1-142.

70. Lombard R.E., Bolt. Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biol.J.Linnean Soc., 1979, v.II, pp19-76.

71. Lombard R.E., Straughan I.R. Functional aspects of anuran middle ear structures. J.Exp.Biol., 1974-, v.61, pp.61-93.

72. Lowenstein 0., Osborne M.P., Wersall.J. Structure and innervation of sensory epithelia of the labyrinth in the Thorn-back ray (Raja clavata). Proc.Roj.Soc., ser.B, 1964, v.160, p.1.

73. Lowenstein 0., Osborne M.P. Ultrastructure of the sensory hair in the labyrinth of the Ammocoete larva of the Lamprey, Lamperta fluviatilis. Nature, 1964, v.204, p197.

74. Lowenstein 0., Osborne M.P. Ultrastructure and functional interpretation of the sensory hair in the crista of the Elas-mobrauch, Raja clavata, in term of directional sensivity.- Nature, 1959, v.184, p.1807.

75. Mecham J.S. Isolating mechanisms in anuran amphibians.- Vertebrate speciations, ed. Blair W.F., Austin, Unikof. Texas Press, 1961, pp.24-61.

76. MgGill T.E. A review of hearing in amphibians and reptiles.- Psychological Bulletin, 1960, v.57, N 2, pp.165-168.

77. Monath F. The opercular apparatus of salamanders. J.Morph., 1965, v.116, pp.149-170.

78. Mullinger A.M., Smith J.I.B. Some aspects of the gross and fine structure of the amphibian papilla in the labyrinth of the newt, Trifcurus cristatus. Tissue Cell., 1969, v.1, pp.403-416.

79. Narris E., Frishkopf L.S., Flock A., Receptor potentials from hair cells of the lateral line. Science, 1970, V.176, p.67.95« Paterson N.F. The inner ear of some members of the Pipidae

80. Retzius G. Das Gehororgan der fische und amphibian.- In: Das Gehororgan der Wirbeltierer, Stockholm, 1881.

81. Robbins R.G., Bauknight R.S., Honrubia V. Anatomical distribution of efferent fibers in the VIH-th cranial nerveof the bullfrog (Rana catesbeiana). Acta otolaryng., 1967, v.64, pp.436-448.

82. Rose I.E., Galambos R., Huges J.R. Hearing of the frogs.- Bull.J.Hopkins Hospital, 1959, v.104, N 5, p.211.

83. Sachs M.B. Responses to acoustic stimuli from single units in the eight nerve of the green frog. J.Acoust.Soc.Amer., 1964, v.36, October, pp.1956-1958.

84. Shofner W.P., Feng A.S. Post-metamorphic development of the frequency selectivities and sensitivities of the peripheral auditory system of the bullfrog Rana catesbeiana.- J.Exp.Biol., 1981, v.93, pp.181-196.

85. Schneider H. Die Paarungsrufe einheimischer Froschlurche (Discoglossidae, Pelobatidae, Bufonidae, Hylidae).- Z.Morph.und Okol.Tiere, 1966, 57, N 2, pp.119-156.

86. Schucker F.A. A preliminary report on light and electron microscope studies of the basilar papilla in the toad, Xenopus laevis. Anat.Rec., 1972, v.172, p.400.

87. Sedra S.N., Michael M.Y. The ontogenesis of the sound conducting apparatus in the Egyptian toad Bufo regularis Reuss. with a review of this apparatus in Salientia. J.Morphol., 1959, 104, pp.359-376.

88. Smith J.J.B. Hearing in terrestrial urodeles a vibrationsensitive mechanism in the ear. J.Exp.Biol., v.48, N I, pp.191-205.

89. V/ersall I. The minute structure of the crista ampularis in the guinea pig as revealed by the electron microscope.- Acta oto-laryngol., 1954-, v.44-, p.559.

90. V/ersall I. Studies on the structure and innervation of the sensory epithelium of crista ampularis in the quinea pig.- Acta oto-laryngol., Suppl., 1956, v.126, p.1.

91. Wever E.G. The mechanics of hair-cell stimulation.- Trans.Amer.Otol.Soc., 1971, v.59, pp.89-107.

92. J. Wever E.G. The labyrinthine sense organs of the frog.- Proc.Nat.Acad.Sciv USA, 1975 a, v.70, pp.4-98-502.114.. Wever E.G. The ear and hearing in the frog (Rana pipiens). J.Morphol., 1973 b, v.141, pp.461-4-78.

93. Wever E.G. Evolution of vertebrate hearing. In: Handbook of sensory physiology. V/I Auditory system. Eds. Keidel W. and Neff W., Berlin - Heidelberg - New York, Springer-Vergal, 1974-, pp.425-454.

94. Wever E.G. The caecilian ear. J.Exp.Zool., 1975, v.19'1, N I, pp.63-7'l.

95. Wever E.G. Origin and evolution of the ear of vertebrates.- In: Evolution of brain and behavior in Vertebrates., Ed.Masterton R.B., New Jersey: Laurence Erlbaum Association,1976, pp.89-105.

96. Wever E.G. The caecilian ear: further observations.- Proc.Nat.Acad.Sci.USA, 1976, v.73, N 10, pp.3744-3746.

97. White J.S. Some comparative anatomical features of the basilar papilla in certain salamanders. Scanning Electron Microsc., Vol.2, AME O'Hare, 1978, pp.195-202.

98. White J.S. A light and scanning electron microscopic study of the basilar papilla in the salamander, Ambystoma tigrinura.- Amer.J.Anat., 1978, v.51, N 3, pp.437-452.

99. Witschi E. The larval ear of the frog and its transformation during metamorphosis. Z'Maturforsch, 4b, 1949,pp.230-242.

100. Yerkes R.M. The sense of hearing in frogs.- J.Comp.Neurol.Psychol., 1905, v.15, pp.279-304.