Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Амфибии и рептилии Верхнего Приамурья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колобаев, Николай Николаевич

g|;r :: ВВЕДЕНИЕ

• Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА 26 ИССЛЕДОВАНИЙ ;

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕРПЕТОФАУНЫ

3.1. История изучения амфибий и рептилий

3.2. Видовой состав и заметки по систематике

3.3. Особенности распространения амфибий и рептилий в Верхнем Приамурье

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР АМФИБИЙ

4.1. Повидовая характеристика 4.1.1. Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii Dybowski,

ЙЪ" • 4.1.2. Дальневосточная квакша Hyla japonica Gunther, 4.1.3. Сибирская лягушка Rana amurensis Boulenger,

4.1.4. Дальневосточная лягушка Rana dybowskii Gunther, . 4.2. Структура и состояние периферийных изолированных популяций - 4.3. Межвидовые отношения амфибий 136 ■: ;

Глава 5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РЕПТИЛИЙ

5.1. Повидовая характеристика

5.1.1. Живородящая ящерица Lacerta vivipara Jacquin,

5.1.2. Узорчатый полоз Elaphe dione Pallas,

5.1.3. Уссурийский щитомордник Agkistrodon ussuriensis Emelianov,

5.1.4. Палласов щитомордник Agkistrodon halys Pallas,

5.1.5. Сахалинская гадюка Vipera sachalinensis Tsarevsky,

5.2. Структура и состояние периферийных изолированных популяций 171 -&У:

Глава 6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕРПЕТОФАУНУ И

ВЕРОЯТНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Амфибии и рептилии Верхнего Приамурья"

Актуальность проблемы

Фауна амфибий и рептилий северных районов Верхнего Приамурья в течение долгого времени оставались крайне слабо изученной. С начала XX века и до середины 80-х годов, когда начались наши исследования, в научной печати появились только три небольшие публикации (Дорогостайский, 1915; Боркин, Ильяшенко, 1981; Ильяшенко, 1984а), дающие лишь самое поверхностное представление о местной герпетофауне. Район работ занимает пограничное биогеографическое положение и находится в зоне интенсивного хозяйственного освоения, поэтому особо актуальными оказались проблемы уточнения границ видовых и подвидовых ареалов земноводных и пресмыкающихся, выявление особенностей их размещения в Верхнем Приамурье, а также изучение их систематического положения, экологии и реакции на антропические воздействия. Именно эти направления исследований являются долгосрочными и приоритетными для герпетологии Сибири и Дальнего Востока (Даревский, 1973; Бромлей и др., 1980; Резолюция., 1981).

Широкое использование в последние годы биохимических, кариологических и цитогенетических методов заставило специалистов вновь обратиться к вопросам ревизии различных систематических групп. При этом Приамурье оказалось наиболее сложным регионом, где сосредоточились главные проблемы, касающиеся структуры некоторых видов и родов, в первую очередь Rana и Agkistrodon. Кроме того, А.В. Яблоков (1973, 1987) указал на амфибий й рептилий в качестве объектов микроэволюционных исследований, подчеркнув необходимость организации длительного стационарного изучения подходящих для этого популяций. Эти вопросы, которым в диссертации уделено особое внимание, выходят за рамки собственно герпетологии и во многом способствуют решению ряда общебиологических проблем.

Таким образом, актуальность работы обусловлена: 1) выбором района исследований - фактически неизученным в герпетологическом отношении; 2) нарастающей интенсивностью хозяйственного освоения территории и связанной с этим необходимостью изучения антропического воздействия на биологические виды; 3) географическим положением района работ, дающим возможность на герпетологическом материале анализировать некоторые общетеоретическе вопросы биологии.

Цель и задачи исследований

Цель работы - комплексное изучение амфибий и рептилий Верхнего Приамурья, выяснение особенностей их распространения, морфологической изменчивости, экологии и степени антропического пресса на популяции.

Основные задачи исследований:

- выявить видовой состав амфибий и рептилий;

- провести ареалогический анализ, оценить зоогеографическое рубежи и лимитирующие факторы распространения видов в Верхнем Приамурье; выявить закономерности биотопического распределения, характер занимаемых местообитаний и численность амфибий и рептилий;

- провести комплексный анализ структуры периферийных изолированных популяций;

- провести сравнительный анализ экологических и морфо-фенетических особенностей популяций 3-х видов из разных частей ареалов;

- оценить современное состояние популяций, выявить степень антропического пресса и разработать рекомендации по охране герпетофауны в Верхнем Приамурье.

Научная новизна работы

Настоящая работа явилась первым планомерным исследованием амфибий; и рептилий в Верхнем Приамурье, в значительной мере восполнившим пробел в региональной герпетологии. Выявлен видовой состав амфибий и рептилий в северной части Верхнего Приамурья, уточнены границы видовых ареалов ; и особенности размещения периферийных популяций. Путем привлечения большого объема сравнительных данных изучены особенности экологии и морфологии видов на границе их ареалов. На многолетнем фактическом материале проведено комплексное изучение нескольких локальных популяций, в первую очередь -биологических особенностей, степени автономности и взаимодействия внутрипопуляционных группировок. Дан анализ морфологической изменчивости, способствующий проведению таксономической ревизии видов и выявлению их региональных форм. Использованы новые, ранее не изучавшиеся морфологические признаки (наряду с традиционными). Для обыкновенного щитомордника впервые составлен каталог фенов.

Практическая значимость и реализация результатов исследований

Материал диссертации расширяет и конкретизирует представления о сложной и динамичной биосистеме, какой являются популяции позвоночных животных, о принципах ее организации и функционирования, стабильных и уязвимых компонентах, что необходимо для эффективного мониторинга и управления этой системой.

По материалам диссертации разработана для практического применения программа по биоиндикации антропического воздействия в Амурской области.

Автором рассмотрены последствия создания Зейского водохранилища и нижнего бьефа Зейской ГЭС для герпетофауны. Некоторые процессы (изменение численности, влияние водной преграды как изолирующего "барьера" и др.) являются модельными и лежат в основе прогнозирования последствий гидростроительства и разработки природоохранных мероприятий в зонах влияния водохранилищ. По полученным данным нами составлен прогноз изменений герпетофауны после ввода в эксплуатацию Бурейской ГЭС.

В диссертации дана оценка состояния отдельных видов в Верхнем Приамурье,! рассмотрены проблемы охраны популяций амфибий и рептилий на границе ареала.

Эти материалы явились обоснованием организации в Зейском районе памятника природы "Урочище Гулик" и вошли в состав видовых очерков, подготовленных для Красной книги Амурской области.

Апробация исследований Результаты исследований изложены на совещании, приуроченном к 25-летию Зейского, Хинганского, Большехехцирского и Комсомольского заповедников (Зея, 1988), на советско-китайском симпозиуме "Геология и экология бассейна р.Амур" (Благовещенск, 1989), на региональной научно-практической конференции "Состояние природной среды Зейско-Буреинской равнины и сопредельных территорий" (Благовещенск, 1991), на семинаре по охраняемым природным территориям, организованном U.S. Fish and Wildlife Service (Вашингтон, 1994), на Всеросийской научно-практической конференции "Проблемы охраны : и ■ рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов" (Пенза, 1998), на научно-практической конференции "Учение Вернадского и современные экологические проблемы" (Тамбов, 1999), на II Всероссийском съезде по охране природы (Саратов, 1999), на II Международной научно-практической конференции "Здоровье среды" (Москва, 2001), на научной конференции, посвященной 5-летию Норского заповедника (Благовещенск, 2003).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 10 статей, 1 монография, ; 1 рукопись книги депонирована.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 260 страницах, содержит введение, 6 глав, выводы, список использованной литературы (281 источник) и 4 приложения. Диссертация иллюстрирована 29 рисунками и 69 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Колобаев, Николай Николаевич

211 ВЫВОДЫ

1. Герпетофауна Верхнего Приамурья включает в себя 15 видов. В районе исследований (Верхняя Зея) обитает 4 вида амфибий и 5 - рептилий: Salamandrella keyserlingii, Hyla japonica, Rana amurensis, R. dybowskii, Lacerta vivipara, Elaphe dione, Agkistrodon halys, Ag. ussuriensis, Vipera sachalinensis.

2. По фаунистической принадлежности амфибии и рептилии Верхней Зеи делятся на две группы: 1) сибирские и бореальные евро-сибирские - 3 вида (S. keyserlingii, R. amurensis, L. vivipara) - обычные, характеризующиеся диффузным или пятнистым распространением, заселяющие, в основном, биотопы среднетаежного типа; 2) палеарктические и маньчжурские - 6 видов (/-/. japonica, R. dybowskii, Е. dione, Ад. halys, Ад. ussuriensis, V. sachalinensis) - малочисленные, характеризующиеся узколокальным и ленточным распространением, экологически связанные с интразональными биотопами неморального типа. Виды второй группы находятся на границах ареалов и представлены островными изолированными популяциями.

3. Границы ареалов формируются, с одной стороны, средневысотными хребтами Тукурингра-Соктахан широтной ориентации, образующими физическую преграду для распространения видов, с другой стороны - долинами рек Зея, Деп, и Уркан, представляющими собой экологическое русло проникновения маньчжурских видов на север. Важное значение имеет также комплекс факторов переходной природно-климатической зоны, главным образом - характер залегания многолетней мерзлоты.

4. Популяции изученных видов являются подразделенными и включают в себя экологические и территориальные группировки, характеризующиеся специфическим набором признаков. Экологические группы R. dybowskii представлены двумя потоками весенних мигрантов, причем в первом потоке преобладают самцы, крупные особи и особи с признаками большей подвижности. Территориальные репродуктивные группы этого вида различаются по морфам, кореллирующим со степенью физиологической активности. У разных видов фенетические дистанции между территориальными группами уменьшаются по мере возрастания ранга групп.

5. Для R. dybowskii выявлен высокий уровень половых различий. Самцы и самки достоверно различаются по 21 из 34-х рассмотренных признаков. Самцы характеризуются более высокой степенью полиморфизма; среди них отмечено достоверно больше аномальных особей. Изменение фенофонда самцов происходит быстрее, чем у самок, и выражается в виде многолетних трендов морфологических признаков. Численность популяций изменяется, в основном, за счет самцов. Характер полового диморфизма специфичен для внутрипопуляционных группировок.

6. Для популяций трех видов, находящихся на северной границе ареала, выявлен ряд особенностей, связанных с существованием в условиях экологического пессимума. Для Н. japonica характерны: продолжительный период брачных концертов, ранние сроки метаморфоза, для R. dybowskii - ускоренное икрометание, предельно низкая плодовитость, длительный эмбриональный период, слабая зависимость хода весенних миграций от погодных условий, способность к икрометанию без концертов. Обоим видам свойственны: ускоренное личиночное развитие и метаморфоз при мелких размерах. Экологические особенности Ад. halys - дневная или полифазная активность, низкая интенсивность миграций. Для всех трех видов характерны: низкая численность, поздние сроки пробуждения и размножения, локальное распространение, обусловленное размещением мест зимовок, стенотопность, активность при низких температурах.

7. Морфологическими особенностями Ад. halys на Верхней Зее являются: небольшие размеры, малое число брюшных щитков, 2+2 височных щитка. Для Н. japonica характерна крупная барабанная перепонка, короткая задняя лапка, для R. dybowskii - мелкая барабанная перепонка, двухраздельная брачная мозоль, редкий тип рисунка на задних конечностях; для обоих видов - крупные размеры, короткая голень, длинная и узкая голова, узкое расстояние между веками, крупный метатарзальный бугор. В популяции R. dybowskii выявлен необычайно узкий диапазон значений размерных признаков, высокий уровень полиморфизма по дискретным признакам, своеобразный набор фенотипов и частот морф. Характерна повышенная изменчивость пропорций передних ног у самцов, что обусловливает возможность спаривания особей разного размера. Среди отличительных признаков обследованных популяций имеются ключевые признаки, традиционно используемые при определении видов и подвидов.

8. Существенное воздействие на амфибий и рептилий оказало строительство Зейской ГЭС. После создания водохранилища предел распространения приамурских видов сместился на 50-200 км к югу; в настоящее время их ареал на Верхней Зее ограничивается северной частью Амуро-Зейской равнины. У амфибий на побережье нижнего бьефа ГЭС выявлено сокращение численности, изменение пространственной структуры популяций, увеличение доли морфологических аномалий. Водохранилище разделило популяцию Ад. halys на несколько изолированных микропопуляций, для некоторых из которых характерен высокий уровень флуктуирующей асимметрии (как следствие нарушения стабильности онтогенеза). В зоне влияния Бурейской ГЭС ожидаются аналогичные изменения.

9. Из 15-ти видов амфибий и рептилий, встречающихся в Верхнем Приамурье, рекомендовано включить в региональную Красную книгу 7, в их числе 4 - обитающие на Верхней Зее. При планировании охранных мероприятий необходимо учитывать важные особенности их распространения в регионе: нахождение многих видов на границах ареалов и их приуроченность к речной сети. На Верхней Зее факторами риска также являются: локальное размещение и невысокая численность популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колобаев, Николай Николаевич, Владивосток

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 232 с.

2. Амурская область. Благовещенск: Хабар, кн. изд-во, 1974. 462 с.

3. Амурская область. Опыт энциклопедического словаря. Благовещенск: Хабар, кн. изд-во, 1989. 415 с.

4. Амфибии Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978.

5. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.А. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский-русский-английский-немецкий-французский. М.: Русский язык, 1988. 560 с.

6. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 576 с.

7. Банников А.Г. Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. М., 1958. Т. 63, вып. 2. С. 71-91.

8. Банников А.Г., Даревский И.С., Русгамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль, 1971. 303 с.

9. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Русгамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 413 с.

10. Баранчеев Л.М. Список позвоночных животных Верхнего Приамурья (Амурской области) // Зап. Амур, музея краеведения и о-ва краеведов. Благовещенск: Амурское кн. изд-во, 1955. Т. 3. С. 219-232.

11. Баранчеев Л.М. Календарь Амурской природы. Хабаровск: Хабар, кн. изд-во, 1965. 110 с.

12. Баринова М.А. Влияние водохранилища на синузии зеленых мхов долины Гилюя //Дисс. к. б. н. М.: МГПИ им. Ленина, 1996. 122 с.

13. Басарукин А.М. О размножении дальневосточной квакши на Сахалине // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 123-126.

14. Басарукин А.М. Дополнение к морфологическим аномалиям дальневосточной лягушки на Сахалине // XIV конф. молодых ученых. Южно-Сахалинск, 1985а. С. 43.

15. Басарукин A.M. Поведение при икрометании дальневосточной лягушки II Вопросы герпетологии. VI Всесоюзн. герпетол. конф. Автореф. докл. Л.: Наука, 19856. С. 20.

16. Басарукин А.М. Циркадная активность дальневосточной лягушки в период размножения // XIV конф. молодых ученых. Южно-Сахалинск, 1985в. С. 44.

17. Басарукин A.M., Боркин Л.Я. Квакша дальневосточная Hyla japonica (Gunt.) (Anura, Hylidae) на Сахалине II Вестник зоологии. Киев, 1975. № 5. С. 84-86.18.