Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистический анализ амфибий Центрального Черноземья

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ амфибий Центрального Черноземья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ЛАДА Георгий Аркадьевич

УДК 597.6

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АМФИБИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1993

Работа ¿зшолиеаа б лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН

Научны!: руководитель:

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН Н.С.даревсккй

доктор биологических наук,

профессор

Р.Л.Потапов

кандидат биологических наук «и«!. Никулин

Ведущее учрездение: Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра зоологии позвоночных

Защита диссертации состоится 40" маАинс 1993 г. в

часов на заседании специализированного совета по защите диссертаций на соискание учзноЛ степени доктора наук при Зоологическом институте РАД д UCK.G3.QE по адресу: 199034 г.Санкт-Петербург, Университетская набережная, I

С диссертацией моано ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН Автореферат разослан "/" Ж^ЫюЛ. 1993 г.

Учёны,! секретарь ' ^

специализированного совета, , ;

кандидат биологических: <наухс 1,, , Т.Г.лукина

-л .. '•'.:.:» ii- " ■

яеешАЦйй ощш ш^тдасиш. работу

Актуальность темы. Своеобразная фауна лесостепи Центрального Черноземья издавна привлекала внимание зоологов. Тем не менее, только фауна птиц и млекопитающих может считаться здесь достаточно хорошо изученной. Батрахологичес-ких работ немного, в них рассматриваются лишь отдельные вопросы фаунистики и экологии. Нуждаются в уточнении границы ареалов ряда видов амфибий в пределах региона. G середины ХШ века область подвергается значительным антропогенным воздействиям.

Цель и задачи. Цель работы - комплексное эколого-фа-унистическое исследование амфибий центрально-чернозёмной лесостепи с учётом ландшафтных, климатических, палеогеографических особенностей и антропогенных факторов. Основные задачи: изучение изменчивости внешних морфологических признаков, распространения, биотопического распределения, численности и биомассы, сезонной и суточной активности, особенностей размножения и развития, питания земноводных региона.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное эко-лого-фаунжстическое исследование амфибии Центрального Черноземья. Уточнены видовой состав и границы ареалов земноводных в пределах региона, получены оригинальные сведения об их морфометрических и экологических особенностях. Исследованы распространение, тшш популяцаонных систем и особенности репродуктивного поведения зелёных лягушек (гибридогенннй комплекс Sana esculenta ).

Теоретическая и практическая ценность. Теоретическую ценность имеют новые даннке о комплексе зелёных лягушек, представляющих удобную модель неортодоксального видообразования. Сведения о распространении амфибий в регионе использованы в проводимом Европейским герпетологическим обществом картировании ареалов европейских амфибий и будут применены при составлении кадастра яивотного мира России. Результаты исследования могут использоваться при разработке биотехнических основ промышленного разведения ам-

шибки, а также в вузовских курсах герпетологии, теории эволюции, экологии и охраны природы.

Апробация работы. Материалы работы представлены на I Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учёта животного мира (Москва, 1986), III областной научно-технической конференции по охрана окружающей среды (Тамбов, 1987), научных семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН РАН (Ленинград, 1988, 1989, 1990), Всесоюзном совещании "Гидробиологические исследования в заповедниках СССР" (Борок, 1989), Л1 Всесоюзной герпетологической конференции (Киев, 1989), 1У Всесоюзном совещании по фонетике популяций (Борок, 1990), Всесоюзном семинаре по зелёным лягушкам (Рига, 1990), I областной научно-технической конференции по экологии (Тамбов, 1993).

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста; состоит из введения, 9 глав и выводов. Приложение включает 33 таблицы, 48 рисунков и определительную таблицу. Библиография содержит 245 названий, из них 64 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОШ

Во введении обосновывается необходимость эколого-фа-унистического исследования амфибий Центрального Черноземья.

I. История изучения батрахофауны Центрального Черноземья

В главе даётся литературный обзор по теме работы.

2. Материал и методика

Полевые исследования проводились в I982-I99I гг. Экспедиционные маршруты пролегли через основные геоморфологические, геоботанические и ландшафтные участки региона. Кроме того, использованы коллекции ЗИН РАН, Зоомузея МГУ, Института зоологии АН Украины ж Музея природы Харьковского университета.

Определение животных велось по стандартным диагностическим признакам (Терентьев, Чернов, 1949; Berger , 1966;

Банников и др., 1977). Правильность определения особен гиб-ридогенного комплекса зелёных лягушек проверялась А.Е.Виноградовым (ЦШ РАН) методом проточной дЛКндигометрии. 920 особей, участвовавших в размножении, исследованы морфомет-рически. Прижизненно измерялись длина тела (ъ), хвоста (ь с4 )■ бедра ( р), голени (Т), первого пальца задней лапки ( внутреннего пяточного бугра (С 1. ) и массажу/),

проводилось описание окраски (Бондарцев, 1954) и рисунка (Боркин, 1977; ОоНшагш , 1984).

Размножение и развитие амфибий изучались на стационарах под Тамбовом. Исследовались фенология, места и условия икрометания, репродуктивное поведение, половая и размерно-возрастная структура размножающейся части популяции, плодовитость. Помечена 1001 особь (каг1;оГ£ , 1953). Стадии развития определялись по П.В.Герентъеву (1950).

Наземные виды учитывались методом линейных трансектов, водные - относительно длины береговой линии; проводился такке выборочный абсолютный учёт. Биомасса рассчитывалась по плотности населения и средней массе амйибий.

Состав пшци изучался по содержимому желудков (100) и экскрементам (28). Отмечались систематическое положение, линейные размеры, окраска и онтогенетическая стадия жертв. Определялись средняя касса потребляемой пади и скорость её переваривания (последняя - путём наблюдения в террариуме в естественных условиях). Вычислялась суммарная масса беспозвоночных, изымаемых амфибиями с I га в конкретном биотопе .

п благодарен 11.0.Даревскому за научное руководство, Л.л.Ъоркану за многочисленные замечания и ценные консультации, А.Е.Виноградову за исследование зелёных лягушек методом проточнол ¿Дл-цитоматрип, а такке Т.О.Александровской, А.А.Власову, В.А.Кривохатскому, А.И.»1асалыкину, В.Ю. Недосекину, А.м.Рудику, В.С.Сарычеву, А.С.Соколову, II.А. шбико за помощь в работе.

3. Краткая физико-географическая характеристика региона

Центрально-Чернозёмный ра£он (ЦЧР) включает хСурскую,

Белгородскую, .¡ишецкую, Тамбовскую и Воронежскую области. Плоцадь ЦЧР - 168 тыс. км2. Климат переходный от умеренно-континентального к континентальному. Геоморфологически регион распадается на две части: западная относится к Среднерусской возвышенности, восточная - к Окско-Донской низменности. Реки принадлежат к бассейнам Дона, дНепра и Оки.

Почти вся территория относится к лесостепной зоне, лишь крайний иго-восток - к степной. В настоящее время основные пространства заняты сельскохозяйственными культурами. Лесистость составляет 8%. Основной тип леса - нагорные и пойменные дубравы, представлены широколиственные леса, боры, ольшаники. Степная растительность сохранилась лишь в .Центрально-Чернозёмном заповеднике и "неудобьях".

4. Систематический обзор амфибий Центрального Черноземья

Современная батрахофауна региона включает 10 видов и гибридную форму ( Rana esculenta ), таксономический статус которой неясен. Приводится также описание обыкновенной квакш, встречавшейся в регионе до начала 80-х годов нашего столетия.

4.1. Обыкновенный тритон. Triturua vulgaris vulgaris Linnaeus . 1758. Ъ (Г <f 30-43, 5 $ 30-42 0.5. L cd самцов достоверно выше, а индекс L / L cd ниае, чем у самок. Юкяая граница ареала проходит по линии: Новотаволжанка -Новый Оскол - ^Саменка - Бобров - Таловая - Новохопёрск. Обитает в лесах и открытом ландшафте, где предпочитает балки с водой, блюдцеобразные понижения, пруды и болота, даже окруяённые пашней. Активен с 8-29 IУ до настоящих морозов. Приходит в нерестовые водоёмы (мелкие прибрежные участки стариц, прудов, озёр и болот, заполненные водой копани и канавы, карьеры торфоразработок) 14 1У - 4 У, покидает их в начале У11. Плодовитость - 67-214 (97+17) яиц (п =8). Первые личинки появляются в последних числах У. Сеголетки выходят 12 У1П - 16 IX.

4.2. Гребенчатый тритон, Triturus cristEtus orista-tua Laurenti . 1768. L сft? 48-67, $ <j 43-78 км. Поло-

вон диморфизм по внешним морфологическим признакам не выявлен. встречается к северо-востоку от линии: Борисозка -корозова гора - Тамбов. Обитает в смешанных и лиственных лесах, на погашенных лугах. Редок. Пробуждается одновременно с обыкновенным тритоном, уходит на зимовку в начале -середине I. Период размножения проходит с середины 1У до начала У1 в пойменных озёрах и старицах, прудах, копанях, карьерах торфоразработок, в более глубоких участках водоёмов, чем у обыкновенного тритона. Сеголетки появляются в начале У1П.

4.3. драснобрихая жерлянка, Bombina ЪошЫпа (Ыгша-е-аз , 1761). Ъ <?<f 36-51, 9 £ 37—49 im. Половой дш,«орфизм по внешним морфологическим признакам не выявлен. В урочище Плющань (Липецкая область) найдена фанатически своеобразная популяция, особи из которой отличаются заметно большей площадью, занимаемой ораняевыми пятнами на брюха, увеличением числа связей менду отдельными пятнами, наличием редких и исключительных элементов рисунка. Среди нашего материала только особи из Ставрополья (Александровский район, х.дубовка, ИЗАНУ.784) сходны с жерлянками из Плнцани. Встречается в лесах к открытом ландшафте, предпочитая небольшие водоёмы со стоячей водой. Обычна, а в некоторых местах многочисленна: плотность населения до 20 тыс. ос/га водного зеркала. Активна с 4-30 ±У до конца IX - середины X. Сразу после пробукдения появляется в нерестовых водоёмах. Первые брачные крики отмечены 13 1У - I У при температуре воды 12-17°С. Икрометание в конце 1У -1-й половине У. Плодовитость - 210-511 (319+44) яиц (п=?), Первые личинки появляются в Л - 1-й половине У11. Сеголетки выходят во 2-й половине лета - начале IX.

4.4. Обыкновенная чесночница, Pelobatea fuscua fue-cus Laurent! . 1768. L (f (f 40-56, 5 £ 41-62 мм. У самок достоверно выше значения признаков ъ , ¥ , Т, w . Обитает в лесах и открытом ландшафте. Обычна везде, кроме участков с каменистым грунтом. Плотность населения в бору 165, на границе бора и подменного луга - 215, на пойменном

лугу - 450 ос/га. Активна с 3-9 1У до конца IX - начала X. Период размножения с 3-29 (в среднем 16)1Удо131У-6У (в среднем 26 1У); общая продолжительность периода 10-17 сут, в конкретных водоёмах - 7-1Ü суг. Икрометание начинается при температура вода 8-10°С, становится массовым при 13-14°С. Нерестится в заросших прибрежных участках стариц, озёр, болот, прудов и достаточно глубоких временных водоёмах с рН 6-6,45. Плодовитость - 693-2174 (1292+325) яиц ( п=4). Эмбриогенез продолжается II—16 сут, личинки появляются 24 1У - 14 У. Развитие личинок идёт 75-93 сут; сеголетки (30.0-36.2 мм, 2.3-4.2 г) выходят 9-26 УП.

4.5. Серая даба.Bufo bufo ЪиГоСЫшгааив., 1758).L<f <? 62-85, j <j 93-115 мм. Судя по известной нам литературе, особи из окр. Тамбова - самые крупные среди каб, относящихся к номинативному подвиду..Их размеры значительно выше приводимых для вида в отечественных определителях (Те-рентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977). Самки намного крупнее (X =35) и тяжелее (t =29,28) самцов, у них также достоверно больше г , T,D .р. и индекс L/F . в 1990 г. под Тамбовом среди размножающихся жаб отмечена массовая полидактилия: 48 самцов из 117 (415») имели лишние пальцы на задних конечностях; у самок это явление не наблюдалось. Полидактилия отмечена в двух точках, разделённых расстоянием 2.5 км, крупной автотрассой, многочисленными хилыми домами и базами отдыха, что исключает возможность обмена особями. В 1991 г. полидактилия отмечена у 6 из 28 самцов (2I.4;¿) и у I из 8 самок (12.5?). Учитывая свойственные для вида сроки достижения половозрелости (Банников и др., 1977; Hemelaar , 1983), мы предполагаем, что все аномальные особи относятся к одной генерации; по-видимому, они появились на све.т в 1987 г., приобрели признаки полидактилии в результате какого-то нарушения индивидуальною развития и, достигнув половозрелости, в 1990 г. (самня) и в 1991 г. (самки) впервые пришли на нерестилища. За исключением одного экземпляра, полидактилия была симметрично:;, то есть аномалии обеих задних лапок были одинаковы. Отмечены 3 разных варианта строения аномальной конечности:

у двое míe дистальной и.аланги первого пальца; наличие дополнительного пальца чеаду первым и вторы:.! пальцами; оба указанных признака, выраяенные одновременно. Серая наба встречается северо-восточнее линии: Борисовна - Белгород - Бобров - Тамбов. Обитает во влажных лесах - ольшаниках, пойменных дубравах. Редка. Активна с 4 I/ - 3 У до конца IX - начала Период размножения начинается 14 I/ - 3 У (в среднем 22 1У) при температуре вода не вике Ю°С, проходит за 5-8 (в среднем 6) сут, заканчивается 18 ДУ - 10 У (в среднем 28 хУ). Нерестится в заброшенных карьерах торфоразработок (рК=6.25), лесных озёрах, реках и ручьях. Характерна способность размножаться в проточной воде, хотя, если есть возможность выбора, яабы предпочитают нереститься в стоячих водоёмах. Соотношение полов в размножающейся части популяции сильно варьирует по сезонам: в 1982-1983 и I989-I99I гг. заметно преобладали самцы, а в 1986 - самки; в 1987-1988 гг. численность полов была примерно равной. Плодовитость самки длиной 104 и/. - G530 яиц. Эмбриогенез при температуре воды I4-2ü°C идёт 6-10 сут, при похолоданиях - 12-1 о сут. личинки появляется 28 1У - 15 У. ¡íx развитие продолжается 28-2У сут; сеголетки (13.5-15.4 мм, ü.24-ü.¿7 г) выходят 5-25 Ух.

4.6. ¡зелёная яаба, Bufo vlridis víridia Laurenti, 1768. L cf <? 45-75, y <j> 54-66 мм. У самок достоверно выше значения признаков С i. и L/Т, у самцов - D.p./C 1.. Населяет преимущественно открытые биотопы и опушки лесов. Плотность населения в сельской местности 75-375 ос/га. Активна с конца III - 1-й половины 1У до конца IX. Появление в нерестовых водоёмах (степных прудах, озёрах, копанях, лубках, отстойниках предприятий) и начало вокализации отмечены 14 1У - 7 У. Икрометание проходит с конца ГУ - начала У до конца У - начала У1. Плодовитость - 2878-S985 (6284+1074) якц ( п=6). Эмбриогенез цродолнается 4-6, развитие дичинок - 3U-40 сут; сеголетки (17.2-Г3.1 мм, 0.330.56 г) выходят в У1.

4.7. Обыкновенная квакиа, Ну la arbórea alborea (Ып-

naeus , 1758). В XLX веке изредка встречалась в Воронежской губернии (Bedriaga , IbSI). В 20-е годы XX века была слорадично распространена на западе Курской обл. (Птушен-ко, 1934); в конце 60-х гг. исчезла в большинстве мест, а гам, где сохранилась, стала крайне редкой (Лебедев, Поно-маренко, 1980). На западе Белгородской обл. (пгт Борисов-ка) б середине 30-х гг. квакша была многочисленна (Крень, 1939); судя по опросным данным, в 50-60-е гг. она была здесь обычна; в 70-е гг. её численность резко упала; последние встречи - в начале 8D-X гг.. Несмотря на специальные поиски в течение 3 лет (1988-1990), нам не удалось об-нарузить квакшу ни в одном из тех мест, где она ранее встречалась.

4.8. Озёрная лягушка, Rana ridibunda Pallas . 1771. L cfcf 59-97, 5 5 73-130 мм. Самки крупнее самцов по всем линейным показателям и массе, имеют относительно более короткие голени. Встречаемость разных типов рисунка спины: в (светлая продольная полоса) - 62.5-100^ (в пойменном озере с богатой водной растительностью полосатые особи встречаются в 1.6 раза чаще, чем в полевом пруду с открытыми берегами; среди взрослых полосатых особей в 1.2 -3.03 раза больше, чем среди сеголеток); а (крупные тёмные пятна) - 97.2-100;?; р (мелкие темные пятна) - только у самок из р.Северский донец (33.35Í); и (без рисунка) - только у 2 особей из поймы р.Дна под Тамбовом. Населяет крупные водоёмы открытых пространств - реки, озёра, пруды; по руслам рек проникает в лесные массизы. Многочисленна: по берегам рек - 43-180, в нерестозо-вкростных: прудах - до 200, в тёплых водоёмах ТОД - IV"0-1410 ос/км береговой линии. Активна с 4-30 I/ до X. Период размножения с 18 17 -5 У до ±5-29 У; общая продолжительность периода 23-27 су г. Икрометание идёт при температуре воды не Hnse 15-16°С, pH 6-6.6. Плодовитость - I580-^3S?5 (3383+875) яиц ( п=8). Период эмбриогенеза растянут с конца 17 до начала У1; зародыши в конкретных :-::ia;acax развиваются S-Ю сут. Личинки появляются 30 17 - 10 Ух, их развитие продолжается 65-95 сут. Сеголетки (22.6-30.6 мм, --2А г) выходят 10 711 -

24 IX.

4.9. Прудовая лягушка, Reina lessonae Carnerario t 1882. l <?<f 44-67, 5 j 50-83 mi/.. Самки достоверно крупнее по всем линейны;.; показателям и массе; индексы ь/'Г, L/C 1., D.p./C i. у них больше, а Е/Т меньше, чем у самцов. Фон спины обычно зелёный или бурый, причём адаптивная ценность этих вариантов окраски различна в разных биотопах: в пойменных водоёмах, изобилующих растительностью, зелёные особи составляют до 90$, а в лесных озёрах с торфянистой зо-дой доминируют бурые экземпляры. Встречаемость разных вариантов рисунка спины: в - 90-100$ под Тамбовом, 75-81.8$ в Воронежском заповеднике и окрестностях; m - 26.3-100$ {заметно варьирует в течение сезона); р - 0-21.4$; и -только в Воронежском заповеднике а окрестностях (6.2-. 13.4$). Уточнена иго-восточная граница ареала вида в пределах региона: Борисовка - Бобров - Новохопёрск. Обычна в лесах, где обитает в мелких стоячих водоёмах, крупных озёрах п небольших спокойных реках, изобилующих завода.® и затонами. Активна с 3 1У - 3 У (обычно 13-20 1У) до конца IX - начала л. Размножение, эмбриональное и личиночное развитие проходит примерно в те не сроки, что и у озёрной лягушки. Плодовитость - 415-1412 (952+71) яиц ( п=14). длина тела сеголеток - 25.I-3Ü.7 км, масса - I.I-2.6 г.

4.10. Съедобная лягушка. Rana esculenta Linnaeus , 1758. Гибридная о.орыа, происходящая от озёрной и прудовой лягушек. Вкепшпа морфологические различия цезЕДу трекк формами зелёных лягушек хорошо выражены (Р < 0.001) и могут быть использованы для их идентификации; при этом мы рекомендуем. рассматривать всю совокупность морсометркческих признаков, включая линейные показатели и пропорции тела. Правильность морфологического определения 133 зелёных лягушек проверена методом проточной ^^С-цито.метр.ш. L cftf 53-86, <j> ^ 69-37 ¡«. Cai/.KH крупнее самцов по всем линейным показателям, кроме С i., тяжелее, индекс L/T у них больше, встречаемость вариантов рисунка сшшк: а - 95.3$, m - 95.3.';, р - 15.9$, и - не отмечен. Границы ареалов съедобной и прудовой лягушек з регионе почти совпадают. Пали

находки R. esculenta дозволили передвинуть восточную границу её ареала на 8U0 ki.i к востоку, высокая экологическая пластичность гибридной R. esculenta позволяет ей занимать биотопы, пригодные дая обоих родительских видов; она избегает лишь крупных проточных водоёмов и обычно не заходит в глубину лесных массивов.

4.11. Остромордая лягугка, Rana arv&lls Hilason. 1842. L (f <? 45-64, 5 £ 40-61 mi. Самцы достоверно крупнее и тяжелее самок, индекс 1/Г У них меньше. Встречаемость разных вариантов рисунка спины: в - 0-5.7;$, ш-27.3-40.752, р - 7.3-48.1$, и - 29.6-o9.l5i. По сравнению с другими регионами (Пщенко, 1978), в ЦЧР очень редки полосатые лягушки, а особи без рисунка, наоборот, весьма обычны. Неясен подвидовой ранг остромордой лягушки, обитающей в ЦЧР. Считается, что в пределах бывшего СССР обитают 2 подвида: R. a. arvalis Nilsson , 1842 и R. a. violterstor-ffi Fejervary , 1919 (Банников и др., IS77; Боркин, да-ревский, 1987). По мнению С.В.Таращука (1987), последняя форма обладает обширным ареалом, включающим и Центральное Черноземье. При анализе основных диагностических признаков у лягушек из ЦЧР выяснилось, что до 2 показателям (F/T, Т/ С i.) их можно отнести к подвиду R. a. wolterstorffi , по одному признаку (соотношение голеностопного сочленения с глазом, ноздрёй или концом норды) - к номинативному подвиду; по индексу 2Т/1 в выборке могут быть выделены особи, относящиеся к обоим подвидам; по i/.аксимальной длине тела лягушки из ЦЧР занимают промежуточное положение. Этому модно найти два объяснения. I. 3 регионе имеет место интерградация двух подвидов. 2. Подвид К. a. wolterstorffi не валиден. и наша задачи не кходкт выяснение валидности данного подвида, но отметим, что признаки, на основании которых он выделен, достаточно ненадё::шы и, возможно, подвержены географической изменчивости (Kauri , 1959; Топоркова, 1965, 1967; Банников и др., 1977; Ищенко, IS78). Населяет леса (плотность населения з бору 4-8, смешанном лесу - 15-20, ольшанике - 33-75 ос/га), луга (в пойме до 560 ос/га), изредка встречается на полях. Активна с 27 III -

3J iJ (обычно с I-ii декады i У) до л. Период размножения начинается 3 1У - Ï У (в среднем 15 1У) при температуре воды не кике S°C, заканчивается IU 1У - II У (в среднем 28 1У). Общая продолжительность периода 6-15 (в среднем Iü) сут, в конкретных водоёмах - 5-7 сут. Разница в cpoiax икрометания в водоёмах, отличашдхся по температурному режиму, составляет 1-7 дней. Нерестится в прибрежных участ-itax стариц, озёр, болот, карьерах торфоразработок, лужах с рН 6-6.4. аля икрометания ежегодно используются практически одни и те же участки водоёмов, хотя состав брачных скоплений значительно обновляется. Плодовитость - 3851311 (765+161) яиц ( п=5). Эмбриогенез продолжается 10-16 сут. Смертность зародышей в кладках 1-6до 44$ кладок гибнет из-за пересыхания водоёмов. Личинки появляются 17 1У - 12 У. Их развитие продолжатся 39-52 сут. Сеголетки (13.2-17.7 мы, 0.17-0.45 г) выходят 6-16 У1.

4.12. Травяная лягушка. Rana temporaria temporaria Iiinnaeus , 1758. Прежде довольно широко встречалась на территории нынешних Курской и Белгородской обл., хотя к не была многочисленной (LindhoLm , ±902; Птушенко, 1^34; Крень, 1939; Елисеева, 1967, l'y77). Б настоящее времл здесь не сохранилась. Найдена лиь в 4 небольших изолированных участках правобережья р.^он, отличающихся повышенной влажностью и близостью подземных вод. По-видимому, это островные местонахождения вида на югно:; границе ареала. Типично распределение бурых лнгуаек в урочвде Илвдавь (липецкая обл.): травяная лягушка встречается вдоль p.IJjed— панка, не удаляясь от неё более, чем на несколько метров; выше обитает менее влаголгэбпвая остромордая лягушка. Численность травяной лягушки - 1-3 ос/км маршрута.

5. Тшш лодужщиоцнн:-; систем и особенности размножения зеленых лягушек (гибридогенный комплекс Rana esculenta )

Гибридогенннл комплекс средне европейски: зелены:: лягушек зключаег 3 ¿ормк: R. leззопав (L ), Н. riditanda (R ) и R. e3culenta (E). :<.5 лет назад (Berger , I%7)

открыто гибридное п;;опсхо:кдекие R. esculenta . Выяснилось, что для R. esculenta характерен особый ш размножения, названный "гпбрвдогенезом" (sensu Schultz , 1убЭ; Turmer, 19 74) или "кредитогенезом" (Воркик, даревскпй, 1980), что впоследствии было доказано методом проточной дКК-цитомет-рии (Воркин и др., 1987; Виноградов и др., ÏS88). При этом способе размножения в гаметах гибриде.з содержится геном только одного из родительских видов (как правило, отсутствующего в данной популяционной системе), геном не другого родителя (с которым гибрид скрещивается) элиминируется в ходе гаметогенеза. ¿то позволяет гибридам жить в смешанных популяционных системах только с одним из родительских видов.

Зелёные лягушки Центральной Европы образуют различные популяционные системы (Gunther , 1975, 199Û; Uzzell , Berger , 1975; Borkin et al ., 1988; Цауне, 1987). 1лы обнаружили в ЦЧР следующие 7 типов популяционных систем: L (у местонахождений); R (56); LR (2); LE (6); RE (2); REL (II; найдены впервые в Европе; занимают разнообразные пойменные водоёмы на границе разрешенных участков леса и открытых пространств); Е (2; найдены впервые в бывшем СССР). Возможно, такое разнообразие популяционных систем зелёных лягушек на сравнительно небольшой территории является адаптацией к неоднородности лесостепною ландшафта и его изменениям под действием антропогенных факторов.

Судя по содержанию ядерной ¿ДК, все обследованные особи R. esculenta оказались дидлоидами. Существование популяций ¿-типа в Ьападной Европе поддерживается за счёт участия в размножении триплоидов, составляющие до 83% всех особей (Gunther , 1975). Каков же механизм воспроизводства в популяции, состоящей только из диплоидных гибридов? Скрещивание гибридов, передающих в гаметы геномы одного и того лее родительского вида, ведёт к очень высокой смертности потомства (Berger , ii;7U; Blankenborn , it 77), а скрещивание гибридов, продуцирующих гаметы с геномами разных роди-.елей, проходит дозольно успешно (Dubois , Gunther, ÏSO..; Gunther , ±ьоЗ). ilo всей видимости, именно последним nyrii.:

идёт воспроизводство з полулящ-щх диплоидных гибридов, ¿то подтверждают результаты измерения ¿^и: ь гаметах одних самцов из этих популяция содержится геном "rid.itrun.da ", в гаметах других - геном "1е83спае ".

С целью выяснения стратегии размножения зелёных лягушек в смешанных популяциошшх системах мы ясследовалп их репродуктивное поведение в старице р.Дна под Тамбовом, где ааИдвна полуляционная система ИЬ'Е -типа.

Первыми образуют брачные скопления самцы озёрной лягушки, выбирая участки свободного водного зеркала. Будучи крупнее и массивнее, они отгоняют са:.'лдов прудовой лягушки. Последние держатся з стороне, обычно у берега, среди зарослей тростника и рогоза. Малочисленные самцы Я. езси1еп-"Ьа мельче самцов к» г1а1Ъши1а , ;ю за счёт большей активности занимают неплохие позиции в брачняых скоплениях. Такая картина наблюдается в первые 5-/ дней размножения. Б дальнейшем, по мере снижения активности размножешш И. г1<ИЪип4а , образуются емшаанныа скопления са!дцов всех 3 форм, причём число и агрессивность самцов озёрной лягушки постепенно падают, а самцов прудовой - возрастают. Самцы и. esculenta занимают в таких скоплениях доминирующее положение, '¡'о: высокая активность противоречит выявленным нарушениям в половой системе (мелкие, неправильной формы семенники, малое число продуцируемых сперматозоидов). Брачные голоса самцов 3 ссорм зелёных лягушек зидоспеци^ичны и без труда различимы при достаточном навыке; они могут служить дополнительным критерием при определении видов в природе. Самки держатся у берега, откуда приближаются к брачным скоплениям, привлекаемые голосам:: самцов. Измерены особи з амплексуее в 23 парах г. следе» дай сочетании: <?ь * 5 Ь (И пар), сГ'я X 2 н (5), Ссь х ^ 3 (.4), &± * $ Ь (3). Выяснилось, что самцы спариваются с самками более крупных или таких лее размеров. Самцы озёрной лягушки, по-видимому, спариваются только с самками своего вида, так как самки других форм мелки для них. Образованию пар с/ьх ^ н, вероятно, препятствует значительная разница в размерах партнёров и (или) поведение самцов й. г1й1Ъип<1а , отгонящих

саццоз и. 1еэаопае . Самцы к. езси1еггЬа отмечены в ам-плексусе только с очень крупными самками и. 1езаопае . Отсутствие пар между гибридами, возможно, объясняется их низкой численностью.

По-впдпаому, мы имеем дело со "скрытой" популяцион-ной системой ХЕ -типа, в значительной степени отологически изолированной от озёрной лягушки. Не исключено, что в тех популяционных системах йЕЬ -типа, где гибриды численно не уступают родительским видаи, существуют отношения другого рода.

6. Общая характеристика и вероятные пути формирования батрахофауны Центрального Черноземья

Судя по характеру ареалов и зональной приуроченности, в батрахоёауне региона представлены 10 европейских (обыкновенный и гребенчатый тритоны, красйобршхая жерлянка, обыкновенная чесночница, серая жаба, обыкновенная квакша, озёрная, прудовая, съедобная и травяная лягушки), I средиземноморско-европейская (зелёная жаба) и I евроскбирс-кая (остромордая лягушка) форма.

По ландшаатной приуроченности в настоящее время можно выделить следующие комплексы видов. Баграхокомллекс влажных лесов (ольшаники, пожженные дубразн и влажные су-бори) включает оба вида тритонов, жерлянку, чесночницу, серую дабу, прудовую и остромордую лягушек. Те же вида населяют и лощенные луга, причём серая жаба и прудовая лягушка, являясь, в целом, лесными видами, иногда встречаются в отдалении (3-5 км) от леса ("индикаторы" бывших лесоз). ¿3 сравнительно сухих борах и суборях обитают чесночница и остромордая лягушка. В пойменных водоёмах сосуществуют жерлянка и зелёные лягушки, первую половину активного периода проводят здесь и оба вида тритонов. .Ьдя степных и полевых ландшафтов характерны чесночница и зелёная жаба, изредка встречается остромордая лягушка; при наличии постоянных водоёмов в этих биотопах обитают обыкновенный тритон, жерлянка и озёрная лягушка. Съедобная лягушка населяет водоёмы лесных опушек, а травяная лягуш-

ка наоде;;а а нескольких квотах выходов подземных вод.

Травяная лягушка и, в прошлом, обыкновенная квакша отмечены на Среднерусской возвышенности и отсутствуют в Окско-Донской низменности.

Подавляющая часть региона относится к лесостепной, а небольшой участок на юго-востоке - к степной провинции европейского округа Европейско-Сибирской подобласти (Бара-баш-Никиаоров, 1955; Воронов, 1987). На основе распределения батрахоуауни и с учётом физико-географического районирования региона (Иильков, 1961) мы провели батрахо-геогра-йическое районирование ДЧР, выделив следующие районы (рис.

I).

Рис. 1. Батрахо-геограс*:ическое рай'онирование ЦЧР (объяснения в тексте)

1. Западный. Хорошее увлажнение, наличие небольших, но плотных лесных массивов обусловливают богатство батра-хаоауны, з которой представлены все виды, кроме обыкновенно;! квакш и травяной лягушки, обитавших здесь ранее.

2. Осколо-х'шлский. сатрахос.ауна довольно бедна (7 вп-

дов), что связано с недостаточным увлажнением, слабой выраженностью пойменного типа местности и значительным антропогенным воздействием (зона Курской магнитной аномалии).

3. Донской. Батрахо^ауна сравнительно бедна (8 видов), но именно в этом районе, характеризующемся сложными формами рельефа, сделаны все современные находки травяной лягуа-ки, а также найдена генетически своеобразная популяция краснобрюхол жерлянки.

4. Окско-^онской плоскоместный. Батрахофауна включает все современные виды региона, что связано с хорошо выраженным пойменным типом местности и наличием крупных лесных массивов. В этом районе мы выделяем 2 участка: Цнинс-ко-Воронежскнй (зо влажных лесах этого участка встречается серая жаба) и Вороно-Хопёрский (серой жабы нет).

5. Ьго-восточный степной. Батрахофауна бедна (5 видов), что объясняется аридностыо местности. Район включает бывшие типчаково-ковыльнке степи крайнего юго-востока (Кантемировка, Богучар) и значительную часть лесостепи региона. Видовой состав агфкЗий байрачных лесов и открытых участков сходен.

Палеогеография региона в антропогене была, вероятно, следующей (Ыильков, 1953; Марков и др., 1965). В период максимального оледенения верховья Дона и Окско-Донская низменность были покрыты ледником, а Среднерусская возвышенность - свободна от него. В областях, примыкающих к ледниковому щиту, господствовала перигляциальная лесостепь. После отступления ледника сформировалась своеобразные ландшафты, в растительности которых сочетались кавказские и сибирские горные, юго-восточные стешше и полупустынные, а также перигляциальные элементы, В дальнейшем ^ормироза-кне ландшайтоз связано с чередованием влажных и сухих периодов и с вытекающей из этого "борьбой" леса и степи.

Ископаемые остатки амйибий на территории ДЧР (Ратников, 1988, 1981-), казалось бы, свидетельствуют, что заселение края современными видами происходило в позднеледни-ковое время. В то же время, как показывают палеонтологи-—

ческпе данные, почти все современные виды, отмеченные в регионе, сформировались до наступления ледника (Боркпн, 1984). Некоторые из них (краспобрюхая жерлянка, серая л зелёная дабн, озёрная лягушка) могли обитать на территор:/! цЧ? азе' в плиоцене, переяить ледниковый период в одном пли нескольких европейских ре£угкумах, а затем вновь заселить наш регион.

Во алаанке периоды послеледншсовья некоторые ам&ийш (оба вида тритонов, серая яаба, прудовая и- травяная лягушки) могли быть распространены гораздо дальше к югу, чем сейчас, занимая всю территорию ЦЧР, а затем исчезнуть в связи с аридизацией климата и воздействием антропогенных ■¿акторов.

7. Некоторые общие вопросы экологии ама.ибий

7.1. Анализ брачных пар некоторых амфибий по размера-.;. Сведения о возмояности Еыбора партнёра при спаривании у амфибий, имеющиеся в научной литература, противоречивы. Исследуя размеры партнеров в амплексусе у 3 видов апаибпй, !.ш обнаружил: положительную корреляцию менду размерами самцов и самок: слабую у серой жабы (г =0.211), сильную у прудовой и остромордой лягушек (соответственно 0.474 и 0.696). В большинстве случаев средние размеры особе!; з а»:— плексусе несколько выше средних размеров особей, образующих размножающуюся часть популяции, но только у самцов остромордой лягушки эти различия статистически достоверны

(t =2.53, Р < 0.05). Таким образом, подбор самцов остромордой лягушки в брачные пары не случаен: крупные самцы имеют больше-; успех в спаривании.

7.2. Анализ питания амфибий. Исследовано питание .-' а1Д0в: обыкновенного тритона, краснобрэхой жерлянки, обыкновенной чесночницы, серой жабы, озёрной, прудовой и остромордой лягушек. Среди жертв - представители 3 тшов: кольчатые черви (один случай), моллюски (брюхоногие) и членистоногие (преимущественно насекомые, в меньшей степе-;:и пауки, изредка ракообразные и многоножки). В рационе чесночницы лягушек преобладают ползающие, бегающие и лз-

тающие фюрмы, в пище жерлянки - малоподвижные, тритона -активно плавающие беспозвоночные; прыгаюцие уорыы (кобылки) отмечены лиь в пища остромордой лягушки. Псключитель-но наземные беспозвоночные найдены в рационе чесночницы и серой жабы, они же преобладают в питании лягушек; в пище тритона представлены только водные формы, они не домишру;-ют в питании жерлянки. Размеры хищника и жертвы коррелируют, что чётко прослеживается у прудовой ( r=ü.633) и остромордой ( r=0.79ü) лягушек, гораздо слабее - у чесночницы ( 1^=0.208). Для самцов амфибий с коротким периодом размножения (чесночница, серая жаба, остромордая лягушка) характерен "брачный цост"; самки этих видов и оба пола тритона, жерляяки и зелёных лягушек в это время питается.

8. Влияние антропогенных факторов на амфибий

Сзедение лесов привело к сокращению мест, пригодных для обитания серой жабы, прудовой и травяной лягушек, а распашка степей - к вытеснению в резерваты (поймы рек, заболоченные участки и т.д.) обоих видов тритонов, жерлянки, чесночницы, зелёной жабы, озёрной к остромордой лягушек, ¡.¡елнорация ж^гов и полей лишает амфибий и этих последних убекищ в агроценозах.

Создание крупных водохранилищ наносит амфибиям глобальный ущерб. Примером служит Тамбовское "море" на р.Цна, где прежде в пойме встречались 7 видов, а теперь - почти исключительно озёрная лягушка.

В городском ландшафте отмечены лишь обыкновенный тритон, зелёная жаба и озёрная лягушка, в населённых пункта:: сельского типа - все виды, кроме бурых лягушек.

Рекреационная нагрузка связана с вытаптыванием травяного покрова, прямым уничтожением животных :: побочным эффектом борьбы с кровососущими насекомыми. Так, в лесном озере под Тамбовом после обработки ядохимикатами погибли все личинки остромордой лягушки.

Значительна гибель земноводных под колёсами автотранспорта: даже на лесных дорогах с низкой" интенсивностью движения она составляет 3-5 ос/кк маршрута. На участке

шоссе Тамбов - ¡Лоршанск в период расселения сеголеток зелёной жабы мы отмечали их массовую гибель: до 80 oc/ti^ дороги.

Некоторые амфибии используют результаты хозяйственной деятельности человека. Зелёная жаба и озёрная лягушка заняли освободившиеся от леса территории. Процветают популяции озёрной лягушки и краснобрюхой жерлянки в прудах рыбных хозяйств и питомников. Видовым разнообразием и высокой численностью амфибий отличаются старые карьеры торфоразработок. В водоёмах-отстойниках ряда промышленных предприятий обитают жерлянка, озёрная и прудовая лягушки, проводят период размножения обыкновенный тритон, чесночница, зелёная жаба и остромордая лягушка.

В 1989 г. мы провели обследование Тамбовской ТЭЦ. Единственный вид амфибий - озёрная лягушка - обитает здесь в пруду с естественным температурным режимом, а также в водоёмах-охладителях и канале, где в апреле - октябре температура не ниже 17, а зимой - 13°С. Выявлены следующие особенности биологии вида в тёплых водоёмах ТЭЦ: отсутствие настоящей зимней спячки; раннее и ускоренное прохождение периодов размножения и развития; очень высокая численность.

9. Значение и охрана амфибий

По нашим данным, в пойменных луговых биоценозах обыкновенная чесночница, при средней плотности населения 193.4 ос/га и биомассе 1410 г/га, изымает в сутки 96.7 г/га беспозвоночных; у прудовой лягушки эти показатели, соответственно, 669.5, 1272 и 120.6; у остромордой лягушкп - 94, 282 и 25.4. Это насколько больше, чем в большинстве лесных биоценозов Белоруссии, за исключением ольшаников и пойменных дубрав (Пикулик, 1985).

В 10 вузах региона ежегодно используется не менее 2G тыс. лягушек (в основном, озёрных).

Обыкновенная квакша - исчезнувший вид. Травяная лягушка - крайне редкий вид, статус которого в регионе соответствует Iii категории. Гребенчатый тритон и серая жаба -редкие виды.

i.Iu рекомендуем взять под охрану все изолированные популяции травяной лягушки и фенетически своеобразную популяцию краснобрюхой жерлянки в урочище Плющань. Необходимы охрана нерестовых водоёмов и создание условий для миграций и расселения молодняка на автодорогах.

вывода

1. Современная батрахофауна Центрального Черноземья включает 10 видов и форму гибридного происхождения - Rana esculenta . С начала 80-х гг. нашего столетия исчезла обыкновенная квакша.

2. Ареалы краснобрихой жерлянки, обыкновенной чесночницы, зелёной кабы, озёрной и остромордой лягушек включают всю территорию ДЧР. Уточнены южные граниту ареалов в пределах региона обыкновенного и гребенчатого тритонов, серой жабы и прудовой лягушки. Обнаружение гибридной R. esculenta отодзигает восточную границу её ареала на 800 ил к востоку. Травяная лягушка в настоящае время обитает

б пределах нескольких изолятов на правобережье р.Дон.

3. Наиболее богаты амфибиями (10 видов) типично лесостепные запад и северо-восток региона, отличающиеся хорошим увлажнением и наличием сохранившихся лесных массивов. Юго-восток (южная лесостепь и степь) характеризуется бедностью батрахофауны (5 видов), причём видовой состав амфибий байрачных лесов и открытых ландшафтов сходен.

4. Среднеевропейские зелёные лягушки (гибридогепный комплекс R. esculenta ) образуют в регионе разнообразные типы популяционных систем: L, R, RL, LE, RE, REI, Е. 3 по-пуляцпонной системе eel -типа под Тамбовом озёрная лягушка в значительной степени этологичаски изолирована от двух прудовых форм. В "ЧИСТЫХ" популяциях гибридной R. esculents воспроизводство идёт за счёт скрещивания особей, продуцирующих гаметы с геномами разных родителей. Все особи R. esculenta оказались диплоидами.

5. Обнаружены неслучайный подбор самцов в брачные пары и значительная положительная корреляция между размерами партнёров в акплексусе у остромордой лягушки.

6. Отмечено сокращение видового состава и снижение численности амфибии под воздействием таких антропогенных факторов, как сведение лесов, распашка степей, мелиорация лугов и полей, создание крупных водохранилищ, урбанизация, рекреационная нагрузка, автотранспорт, тепловое загрязнение. В то же время, отдельные виды извлекают пользу из сведения лесов (зелёная жаба, озёрная лягушка), интенсивно используют пруда рыбных хозяйств и питомников, водоёмы-отстойники промышленник предприятии (озёрная лягушка, кра-снобрюхая жерлянка).

7. Озёрная лягушка - единственный вид амфибий, приспособившийся к обитанию в тёплых водоёмах Тамбовской ТЭЦ, где для неё характерны отсутствие полноценной зимовки, более раннее и ускоренное прохождение процессов размножения и развития, высокая численность.

8. Массовая полидактилия отмечена в популяции серой жабы под Тамбовом в 1990-199I гг.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Соколов A.C., Лада Г.А. О современном состоянии фауны земноводных и пресмыкающихся Тамбовской области // Тез. докл. Всесоюзн. совещания по проблеме кадастра и учёта животного мира. - í.l., 1986. - С. 433-435.

2. Соколов A.C., Лада Г.А., Корнева Л.Г. К вопросу о роли и охране амфибий к рептилий Тамбовской области // Актуален. вопр. охраны окрук. среды: Тез. докл. 3 обл. науч. -техн. конф. - Тамбов, 1987. - С. 27-28.

3. Лада Г.А. К вопросу о батрахофауне заповедников "Лео на Ворскле", "Галичья гора" и их окрестностей // Гид-робиол. исслед. в заповедниках СССР: Тез. докл. Всесоюзн. совещания. - I.l., 1989. - С. 96-97.

4. Лада Г.А. О размножении и развитии серой жабы и остромордой лягушки под Тамбовом // Автореф. докл. 7 Всесоюзн. герп. конф. - Киев, 1939. - С. 136-137.

5. Лада Г.А. О генетическом полиморфизме озёрной лягушки ( Rana ridlbmida) в Центральном Черноземье // генетика популяций: Материалы 4 Всесоюзн. совещания. - i.l.,

j.990.

6. Соколов A.C., Лада Г.А. Влияние антропогенных изменений ландшафта на фауну амфибий и рептилий Тамбовской области (в печати).

?. Лада Г.А., Недосекин В.Ю. Первая находка водяного ужа ( Hatrix tessela-ta Laur ., 1768) в Центральном Черноземье и некоторые другие результаты герпетологического исследования в верхнем течении р.Дон (в печати).

8. Лада Г.А., Боркин Л.Я., Виноградов А.Е. Распространение, типы популяционных систем и брачное поведение зелёных лягушек (гибридогенный комплекс Еапа esculeata ) в Центральном Черноземье России (в печати).