Биоиндикация состояния сред обитания с использованием земноводных рода Rana в условиях Южного Нечерноземья России

Максимов, Сергей Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоиндикация состояния сред обитания с использованием земноводных рода Rana в условиях Южного Нечерноземья России
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биоиндикация состояния сред обитания с использованием земноводных рода Rana в условиях Южного Нечерноземья России"

На правах рукописи

Максимов Сергей Вячеславович

БИОИНДИКАЦИЯ СОСТОЯНИЯ СРЕД ОБИТАНИЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЗЕМНОВОДНЫХ РОДА Л4М4 В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ)

Специальность 03.02.08 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 ОЕВ 2011

Брянск 2010

4843616

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Брянский государственный университет

имени академика И. Г. Петровского» на кафедре экологии и рационального

природопользования.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Любимов Валерий Борисович

доктор биологических наук, профессор Гашев Сергей Николаевич

доктор биологических наук, профессор Зайцева Елена Владимировна

ГОУ ВПО Орловский государственный университет

Защита диссертации состоится «4» февраля 2011 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.020.03 при Брянском государственном университете имени академика И. Г. Петровского по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Информационный центр БГУ (общежитие № 4). Тел.(4832) 66 68 34 Факс: (Х832) 66 65 53 E-mail: bryanskgu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского

Автореферат разослан «22» декабря 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Величкин Э. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. В соответствии с программой интегрированного мониторинга (IM) окружающей среды (1990), международной «Конвенцией о биологическом разнообразии» (1992) и российскими программами, Национальной стратегией сохранения биоразнообразия России (2001), программой фундаментальных исследований президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» актуальными являются исследованиния по выявлению качественного и количественного состава элементов биоразнообразия для организации их комплексной охраны и возможного использования в прикладных целях, особенно биоиндикации и мониторинге. Земноводные представляют большой интерес для их использования в качестве биоиндикаторов состояния антропогенно-нарушенных экосистем, что определяется их широким распространением, способностью заселять нарушенные местообитания (Лебединский, 1984; Вершинин, 1997; Пескова, 2002, 2004).

Однако важную роль в биомониторинге играют либо отдельные виды-индикаторы (Мисюра, 1989; Никашин, 2007; Спирина, 2007 и др.), применение которых имеет некоторые ограничения, либо исследователями рассматривается лишь небольшой спектр эколого-биологических особенностей амфибий как средств биоиндикации (Петров, Шарыгин, 1981; Лебединский, Балаболин, 1997; Лебединский, Поморина, 2008; Файззулин, 2008; Спирина, 2009 и др.). До настоящего времени земноводные не выступали объектом регионального биомониторинга, имеются лишь отдельные сведения о их фаунистических и экологических особенностях (Ляпков, 2005; Коцержинская, 2008). Поэтому анализ комплекса популяционных характеристик, биотопической приуроченности фоновых видов на территориях с различной антропогенной нагрузкой представляет особый интерес в условиях Брянской области. Данной проблеме посвящена настоящая работа, которая выполнялась в соответствии с плановой научно-исследовательской тематикой кафедры экологии и рационального природопользования «Природные и антропогенные экосистемы Брянщины, их состояние и пути восстановления».

Объекты исследования - комплекс среднеевропейских зеленых лягушек (Rana escalenta complex) и бурые лягушки рода Rana в условиях Брянской области.

Цель исследования - изучить популяционно-видовые характеристики в комплексе среднеевропейских зеленых и бурых лягушек для выявления информативных биоиндикационных признаков сочетанного антропогенного влияния на биотопы наземных и водных экосистем в условиях Брянской области.

Задачи исследования:

- оценить эффективность биоиндикационных методик относительно земноводных в условиях Брянской области;

- изучить морфометрические признаки, поло-возрастную, фенетическую структуру популяций земноводных;

- оценить показатели стабильности развития популяций земноводных в различных по антропогенной нагрузке биотопах;

- установить степень биологического накопления группы тяжелых металлов амфибиями;

- исследовать закономерности биотопического распределения земноводных в целях биоиндикации;

- выявить наиболее информативные и показательные популяционно-видовые признаки земноводных в целях мониторинга и биоиндикации.

Исследования проводились в период с 2006 по 2010 гг. на территории Брянской области

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Морфометрические, поло-возрастные, и фенетические популяционные признаки земноводных являются средством биоиндикации.

2 Зависимость показателей стабильности развития земноводных от степени антропогенной нагрузки.

3 Нарушение популяционной структуры земноводных как следствие антропогенного преобразования биотопов.

4 Степень биологического накопления тяжелых металлов различными видами земноводных зависит от их биотопического распределения.

5 Комплексное использование популяционно-экологических характеристик Rana esculenta complex и бурых лягушек рода Rana - основа биодиагностических и биомониторинговых исследований качества сред обитания.

Научная новизна. Обобщены сведения о популяционно-видовых характеристиках комплекса среднеевропейских зеленых и бурых лягушек, с уточнением их биотопической приуроченности; построены биоиндикационные карты для Брянской области; установлена возможность определения степени рекреационной нагрузки в лесных ценозах на основе возрастной структуры популяций R. arvalis; выявлена возможность осуществления фонового мониторинга в районе объекта хранения химического оружия с применением земноводных; предложена комплексная тест-система для диагностики качества сред обитания, включающая фенетические, поло-возрастные, фенологические особенности, а также показатели стабильности развития популяций амфибий.

Практическая значимость и научная ценность. Эколого-морфологические признаки и адаптации комплекса среднеевропейских зеленых и бурых лягушек представляют собой основу биомониторинга наземных и водных экосистем. Работа содержит дополнения к новому изданию региональной Красной книги. В условиях антропогенной трансформации биотопов наиболее информативны комплексные показатели стабильности развития, фенетические и половозрастные характеристики популяций земноводных, которые рекомендованы для целей биодиагностики специалистам Росприроднадзора. В результате исследований разработаны основы системы биоиндикации состояния сред обитания в староосвоенном регионе с использованием земноводных. Результаты исследований используются при проведении курсов лекционных и практических занятий в БГУ по общей экологии, экологии животных, биоиндикации, экосистемному биоразнообразию, а также в средних школах и лицеях Брянской области.

обработка и анализ материалов, обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и рекомендации. Статьи, научные доклады подготовлены самостоятельно и в соавторстве.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на Международных научно-практических конференциях: «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику» (Брянск, 2006), «Здоровье среды и биосферы» (Пенза 2006 г.), «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику», посвященной 140-летию со дня рождения М. М. Орлова (Брянск, 2008 г.), и «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2010 г.), Всероссийских конференциях - «Социально-экологические проблемы малого города» (Балашов, 910 октября 2008 г.), региональных конференциях: «Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья» (Балашов, 2007 г.).

Достоверность исследований обеспечена достаточным объемом собранного в результате многолетних исследований экспериментального материала с применением современных методов. Весь материал обработан методом математической статистики, с использованием компьютерных программ Microsoft Exel 2003, Statistica 6.0.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных Перечнем ... ВАК РФ.

Структура и объем работы. Общий объем работы составляет 341 страницу компьютерного текста и включает общую характеристику работы, 4 главы, выводы, библиографический список и 9 приложений. Основной текст диссертации изложен на 222 страницах, приложения - на 119 страницах. Список используемых литературных источников насчитывает 305 наименований, в том числе 18 - на иностранных языках. Текст иллюстрируют 84 таблицы и 16 рисунков.

1 ИЗУЧЕННОСТЬ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЯ

Приведен обзор литературы по проблеме изучения амфибий и их применению для биодиагностических исследований состояния сред обитания. Глава содержат информацию о многогранности подходов к биоиндикации качества окружающей среды в системах экологического мониторинга и критериев оценки состояния среды в системе регионального мониторинга (Шварц, 1972; Биоиндикация загрязнений ..., 1988; Покаржевский, 1993; Криволуцкий, 1994; Экологический мониторинг ..., 1995 и др.).

Проанализированы этапы становления биоиндикации и использование в качестве объектов биомониторинга земноводных. Показано, что интерес представляют работы по изучению видового состава земноводных и выявление фоновых видов, а также о влиянии экологических факторов на организмы в различных стадиях метаморфоза (Шварц, 1948; Барабаш, 1939; Банников, 1955; Базанова, Дьяков, 1975; Белимов, Седалищев, 1977; Горовая, Джандаров, 1986; Ляпков, 1992, 1995, 1996, 1997; Guseva, Okulova, 1998, Романова, Индирякова, Спирина, 2006, 2009 и др.), об использовании амфибий в диагностике качества среды жизни в городах (Петров, Шарыгин, 1981; Басарукин, 1984; Пястолова, Вершинин, 1984; Пескова, 2001, 2004; Спирина, 2007 и др.); рассматривались вопросы о влиянии антропогенных факторов на развитие отдельных особей видов, антропотолерантных к сложившимся условиям искусственных экосистем

(Куранова, 1978; Гоголева, 1987; Кузьмин, Мещерский, 1989; Жукова, Кубанцев, Пескова, 1990; Кутенков, 1990 и др.); анализировались данные о биоиндикации на дем- и эйдэкологическом уровне, т.к. популяционно-видовая структура земноводных хорошо выражена (Ищенко, Молов, 1979; Иванова, Пастухова, 1995; Kuzmin, 1994; Вершинин, 1997; Мониторинг биоты..., 1997; Никашин, 2001, 2007; Пескова, 2001, 2004, Лебединский, Поморина, 2008; Файззулин и др, 2010; Зайнутдинов, 2010 и др.). На третьем этапе развития биоиндикации качество среды оценивалось по интегральной характеристике её состояния, т.е. всего комплекса воздействий факторов в их взаимодействии, взаимовлиянии и суммарном влиянии на природные объекты с использованием земноводных (Захаров и др., 2000). Т.о. земноводных, их группировки используют в комплексной оценке состояния среды для диагностики общего изменения компонентов сред и влияния антропогенных факторов, что определяет перспективность изучения характеристики амфибий для биодиагностики на региональном уровне. Анализ фактического материала позволяет сделать заключение о целесообразности проведения исследований по изучению популяционно-видовой характеристики земноводных территории Брянской области.

Дан анализ основных батрахофаунистических исследований в Брянской области (Браунер, 1906; Кесслера, 1895; Никольский, 1899, 1905, 1918; Меландер и др., 1935; Федосов, Никитин, 1951; Лавров, 1983; Лозов и др., 1997; Петроченко, 1997; Косенко, 2000; Ляпков, 2003, 2004, 2006; Коцержинская, 2006, 2008). Отмечено, что батрахофауна крупного региона, расположенного в центре Юго-Западного Нечерноземья России, не была объектом специальных биоиндикационных работ.

2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В разделе приведено географическое положение, физико-географические, климатические, гидрологические условия района исследования, а также растительность. Водотоки исследуемого района относятся к бассейну Днепра (99%). Постоянных водотоков - 2868, общей протяженностью 11615 км. Среди них крупных и средних рек 6 - Десна, Ипуть, Беседь, Снов, Болва, Судость, малых рек - 283. Озера района исследования по происхождению озерных котловин относятся к пойменным, карстовым и ледниковым. Зональная растительность представлена широколиственно-еловыми, широколиственными лесами. В состав зонально-азональной растительности входят сосновые, ольховые леса, пойменные ивняки, болота, пойменные и суходольные луга, участков азональной растительности -остепненные луга и северных луговых степей (Ахромеев, 2001; Шевченков, 2001).

3 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования осуществлялись фаунистическими, лабораторно-химическими и статистическими методами. Объект исследования - комплекс среднеевропейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex), представленный озерной лягушкой (R. ridibunda Pallas, 1771), прудовой лягушкой (R. lessonae Carnerario, 1882), и бурые лягушки рода Rana: остромордая лягушка (R. arvalis Nilsson, 1842) и травяная лягушка (R. temporaria Linnaeus, 1758). Материал работы собран в 2006-2010 гг. в

пределах бассейна Десны, Ипути, на реках, озерах и прудах, а наземных экосистемах - лесных, луговых, болотных Брянской области.

Видовая принадлежность земноводных устанавливалась по определителям П.В. Терентьева, A.C. Чернова (Терентьев, Чернов, 1949), А. Г. Банникова и др. (Банников, 1977), H.A. Ананьевой и др. (Ананьева, 1998), СЛ. Кузьмина (Кузьмин, 1999), Е.М. Писанца (Писанец, 2007).

Использовались рекомендуемые фаунистические подходы к изучению земноводных (Даревский, 1987; Гаранин, Даревский, 1987; Гаранин, Панченко, 1987; Измерение и мониторинг ..., 2003; Методы исследований ..., 2003).

Количественная оценка распространения видов дана согласно результатам маршрутного учета особей в пересчете на 100 м (Новиков, 1953). Качественную оценку биотопической приуроченности земноводных давали согласно комбинированной методике (Ручин и др., 2009). Исследования проводили в естественных ландшафтах и в урбанизированных селитебных территориях, а также сельских селитебных ландшафтах. При качественной оценке выделялись условные градации численности: встречается единично (вид представлен в водоеме всего 1-3 особями); немногочислен (особи вида изредка попадаются в водоеме); обычен (особи вида регулярно встречаются в водоеме); многочислен (в поле зрения наблюдателя постоянно находятся хотя бы несколько особей данного вида одновременно). Распределение видов лягушек в различных биотопах оценивали с использованием условной шкалы из шести баллов: 0 - вид не встречается в указанном типе биотопов; 1 - вид встречается единичными особями в менее чем 50% от всех исследованных пунктов, в остальных не встречается; 2 - вид немногочислен в менее чем 50% от всех исследованных пунктов, встречается единичными экземплярами в большинстве исследованных пунктов; 3 - вид обычен в менее чем 50% от всех исследованных пунктов, немногочислен в большинстве исследованных пунктов; 4 - вид многочислен в менее чем 50% от всех исследованных пунктов, обычен в большинстве исследованных пунктов; 5 - вид многочислен в большинстве исследованных пунктов.

Изучение линейных размеров проводилось путем прижизненного анализа по общепринятой методике (Терентьев, Чернов, 1940; Терентьев, 1950; Банников, 1977) с дополнениями C.B. Таращука (1989). Измерения проводились с помощью штангенциркуля с точностью до 0,5 мм. При расчете морфометрических индексов и описании морфометрических параметров особей выборки применялись следующие обозначения: L - длина тела, L.c - длина головы, Т - длина голени, F -длина бедра, L.o. - длина глаза (глазной щели), L.tym. - длина барабанной перепонки, Lt.c - ширина головы. Sp.ip. - промежуток между веками, Lt.p. -ширина века, D.r-o. - расстояние от глаза до конца морды, Sp.in. - промежуток между ноздрями, D.n-o. - расстояние от ноздри до переднего края глаза, L.c.s. -длина предплюсны, D.h. - длина 1 го пальца задней лапки, L.m. - длина кисти.

Ранжирование по классам возраста проводилось на основе линейных (морфометрических) признаков: зависимости длины тела от возраста, принимавшейся по работам C.JI. Кузьмина (Кузьмин 1999), С.М. Ляпкова, В.Г. Черданцева, Е.М.Черданцевой (Ляпков, Черданцев, Черданцева, 2007-2009), Е.М. Писанца (Писанец, 2007). Пол отловленных особей определялся прижизненно с учетом по наличия характерных для самцов брачных мозолей (Кузьмин, 1999).

Половая структура популяций оценивалась по соотношению самцов и самок в популяции (Яблоков, 1987).

Определение биологического накопления тяжелых металлов земноводными проводилось в пробах по «Методике выполнения измерения массовой доли металлов и оксидов металлов в порошкообразных пробах почв методом рентгенофлуоресцентного анализа. М049-П/04», с использованием прибора «Спектроскан Макс». ПДК и ОДК химических веществ определялись по ГН 2.1.7.2041-06, ГН 2.1.2042-06.

Для характеристики фенетики популяций использовались половозрелые особи земноводных. Оценивалась частота встречаемости морф окраски дорсальной и вентральной поверхности тела по стандартной методике (Ищенко, 1978; Лебединский и др., 1989). Учитывались фенотипы: по дорсальной части туловища - striata (S); non-striata (non-St); maculata (M); hemimaculata (hm); punctata (P); hemipunctata (Hp); burnsi (B), rugoza (R), по вентральной части туловища - albicollis (АС), nigricollis (NC), albiventris (АV), nigriventris (NV). В фенотипе одной особи можно наблюдать сразу несколько фенов, которые разнообразно сочетаются, поэтому производилось полное фенетическое описание каждой особи по всей совокупности имеющихся у нее фенов.

За земноводными проводили фенологические наблюдения, регистрировали следующие моменты в жизни R. temporaria и R. arvalis: первые встречи особей, массовый выход с момента зимовок, начало икрометания, появление молодых особей, последние встречи особей перед уходом на зимовку. Для сравнительной характеристики фенологических признаков использовали рукописные данные выпускных квалификационных работ студентов БГУ.

Уровень стабильности развития оценивался с помощью морфологического метода, как наиболее простого и доступного для широкого использования (Захаров, 1987; Баранов и др., Chubinishvili, 1997; 1998; Чубинишвили, Баранов, 1998; Захаров и др., 2000). Методика утверждена Государственной службой охраны окружающей природной среды (Росэкология) МПР РФ от 16.10.2003 № 460-р.).

Анализ результатов исследований для морфометрических признаков и индексов, фенетических признаков, концентрации тяжелых металлов осуществлен статистическими методами с использованием пакета MS Excel 2003 (Зайцев, 1973, 1984, 1990; Плохинский, 1978; Лакин, 1990; Пузаченко, 2004). При обработке полученной информации применялись следующие статистические показатели: одномерный анализ вариационных рядов (средние величины признака и их ошибки (М±ш), точности опыта (р, %) (Зайцев 1973, 1984, 1990; Плохинский, 1978; Лакин, 1990). Достоверность оценивали по Стьюденту (t) с учетом двух доверительных уровней (Р=95,99%).

Для анализа биотопического распределения земноводных учитывали степень трансформации ландшафтов, характер воздействия естественных факторов, интенсивность урбанизации различных частей ландшафта. На территории городских и сельских поселений выделили три основные зоны: мало урбанизированную, средне урбанизированную, наиболее интенсивно урбанизированная зона.

При анализе экологической структуры популяций и морфометрических признаков все местообитания и биотопы земноводных разделяли также на три группы по степени сочетанного антропогенного влияния. За основу выделения

участков с разным уровнем антропогенного воздействия были взяты данные по гидрохимическим показателям водоемов на основании материалов ведущих природоохранных организаций, данные о состоянии окружающей среды по государственным «Докладам о состоянии окружающей природной среды Брянской области» (2005-2009), а также собственные исследования: 1 группа: фоновые биотопы с незначительным антропогенным влиянием. 2 группа: территории со средним сочетанным антропогенным влиянием. 3 группа: биотопы, испытывающие высокую сочетанную антропогенную нагрузку.

Степень рекреационной нагрузки в сообществах устанавливалась на основе оценочных параметров предложенных ранее (Карписонова, 1967; Казанская и др., 1977; Полякова, Малышева, 1981). Для оценки влияния рекреации нами выбраны три наиболее четко различимые стадии: I, III, V.

Объем собранного материала для анализа: общее число изученных особей 1160, фенетический полиморфизм проанализирован у 268 особей, половая структура - 650 особей, возрастная - 510, морфометрические признаки у 475 особей, стабильность развития - у 570 особей, рентгенофлуоресцентному анализу подвергнуто 35 особей. Общее число обследованных водоемов - 34.

4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 4.1 Морфометрические показатели и индексы видов комплекса зеленых и бурых лягушек исследуемой территории

Особи каждого из 4-х видов земноводных морфометрически однородны. Основные показатели морфометрии видов указаны в таблице 1.

Таблица 1 - Основные морфометрические индексы дл.1 земноводных

Индексы R. arvalis R. temporaria R. ridibunda R. lessonae

L./L.c. 4,01 ($-4,14; cJ-3,89) 4,25(9-4,19; S - 4,32) 3,53 (9 -3,53; $ - 3,52) 3,32(9-3,41; $ - 3,20)

L./T. 2,35(9-2,44; S-2,25) 2,24(9-2,23; c? - 2,26) 2,74(9-2,77; c? — 2,71) 2,68(9-2,72; S- 2,64)

F./T. 0,93 (9 - 0,94; <3-0,92); 0,93(9-0,93; c? - 0,93 1,04 (9 -1,04; 1,034) 1,06(9-1,03; á1 -1,04)

L.c/Lt.c 0,97(9-0,96; $ - 0,97) 0,88(9-0,85; <?- 0,914) 0,96(9-0,96; c?-0,96) 0,99(9-0,98; c?- 1,01)

L.oVL.tym. 1,19(9-1,02; $ - 1,37) 1,42(9-1,45; <? - U39) 1,10(9-1,02; (J-U9) 1,27(9-1,23; S -1,32)

Sp.ip./ Lt.p. 2,43 ( 9 - 2,39; $ - 2,Al) 2,85 (9-2,87; c? -2,83) 1,10(9-1,02; 5-1,19) 2,799(9-2,85; ó1-2,73)

По группам основных индексов достоверных различий для каждого из видов в зависимости от сочетанной антропогенной нагрузки не выявлено. Однако в ряде случаев значения морфометрических индексов различаются статистически достоверно (Р=95%): например для самок R. arvalis первой и второй зоны по индексу L.o./L.tym различается, для самок R. ridibunda, обитающих в экотопах первой и третьей зон, по индексу Sp.ip./ Lt.p для самцов R. temporaria первой и второй зон также по индексу Sp.ip./ Lt.p., по показателям индекса L/L.c для особей обоего пола у R. temporaria и R. lessonae первой и третьей зон биотопов. Вероятно, эти различия в меньшей степени обусловлены антропогенной нагрузкой, в большей

определяются естественными факторами, т.е. условиями жизни

амфибий: наличием укрытий, хищниками, характером и качеством пищи (Р<Р<>5)-Основные статистические показатели указаны в таблице 2.

Таблица 2 - Статистические показатели, характеризующие значения

| М±т | а | о2 | 1 | Р | Су

Д. 1етрогапа

Ь 5,18±0,12 1,05 1,09 44,29 2,26 20,19

Ь.с 1,32±0,04 0,38 0,14 31,06 3,22 28,80

Ы.с. 1,43±0,04 0,39 0,15 32,96 3,03 27,14

Р 2,09±0,05 0,48 0,23 39,17 2,55 22,84

Т 2,24±0,06 0,52 0,27 38,67 2,59 23,13

О.Ь. 0,44±0,02 0,19 0,04 20,57 4,86 43,47

Ь.С.5. 1,05±0,04 0,34 0,11 28,05 3,57 31,89

А пЛЬипсЬ

Ь 6,79±0,П 1,48 2,20 40,94 2,44 21,85

Ь.с 1,90±0,05 0,41 0,17 41,64 2,40 21,48

Ы.с. 1,92±0,05 0,43 0,19 39,66 2,52 22,55

Р 2,57±0,06 0,57 0,32 40,28 2,48 22,20

Т 2,43±0,06 0,54 0,29 40,01 2,499 22,36

О.Ь. 0,78±0,04 0,31 0,098 22,33 4,48 40,06

Ь.С.5. 1,34±0,03 0,29 0,08 41,62 2,40 21,49

А агаЛх

Ь 4,93±0,10 0,896 0,80 49,20 2,03 18,18

Ь.с 1,38±0,04 0,39 0,14 32,84 3,04 27,23

Ы.с. 1,42±Э,04 0,36 0,13 35,50 2,82 25,19

Р 2,11±0,06 0,54 0,29 35,16 2,84 25,44

Т 2,25±0,06 0,52 0,27 39,13 2,56 22,86

О.Ь. 0,43±0,01 0,13 0,02 29,92 3,34 29,89

Ь.С.Б. 1,08±0,03 0,24 0,06 40,86 2,45 21,89

Я 1е$80пае

Ь 6,07±0,22 1,72 2,97 26,59 3,76 28,39

Ь.с 1,93±0,06 0,488 0,24 29,84 3,35 25,30

Ы.с. 1,91±0,06 0,43 0,19 33,21 3,01 22,73

Р 2,36±0,08 0,61 0,37 29,24 3,42 25,81

Т 2,37±0,09 0,66 0,43 27,31 3,66 27,65

О.Ь. 0,73±0,03 0,21 0,043 26,72 3,74 28,26

Ь.с.в. 1,18±0,04 0,27 0,07 33,29 3,00 22,67

Поэтому отдельные морфометрические признаки, а также морфометрические индексы не рекомендуется использовать как биодиагностические и биоиндикационные признаки.

По морфометрическим индексам наблюдаются отличия для выборок амфибий крайних географических точек Брянской области. В выборках Я. кьяопае достоверны различия по индексу Ь/Т для выборок юга и запада области, запада и востока области; по индексу Брлр./ Ы.р. - для южной и западной выборок. Т.о. наибольший размах значений выявлен для всех 4 видов земноводных по индексам Ь/Т и Брлр./ 1Л.р. Для Я. атаИз достоверных различий в морфометрических индексах не наблюдается. У Я. ИсПЬипскг статистически достоверны различия по

индексу L.o./L.tym. у особей северной и южной выборок, по индексу Sp.ip./ Lt.p. - у особей северной и южной, северной и западной выборок. Для особей R. temporaria статистически достоверны (tn > t,) различия в индексах L/T и F/T у особей выборки западной части области и остальных выборок, в индексе Sp.ip./ Lt.p. - у особей северной и южной, западной и восточной выборок, северной и восточной, южной и восточной выборках.

4.2 Асимметрия признаков земноводных в индикации состояния биотопов

сред обитания

Для биотопов фоновых (эталонных) территорий индекс асимметрии изменяется от 0,25 (минимальное значение для R. lessonae) до 0,50 (максимальное значение для R. temporaria). В целом среднее значение индексов для трех видов земноводных указывают на неизменное состояние среды (I балл) обитания земноводных (рис. 1).

Rana temporaria виды земноводных

Rana lessonae

Rana ridibunda

i первая зона □ вторая зона □ третья зона

Рисунок 1 - Средние значения показателей флюктуирующей асимметрии у трех видов рода Rana

Наименьший показатель индекса асимметрии для биотопов экосистем, подвергающихся среднему антропогенному воздействию, составляет 0,26 (для R. ridibunda), наибольший - 0,65 (также для R. ridibunda, IV балла). Однако в целом средние значения показателя асимметрии для трех видов амфибий (рис.1) говорят о неизменном состоянии среды обитания (значения показателей - от 0,42 до 0,49).

Минимальное значение индекса асимметрии в выборках земноводных на территориях при значительном сочетанном антропогенном воздействии - 0,46 (для R. ridibunda, I балл), максимальный - 0,63 (для R. lessonae, IV балла). Для трех видов амфибий средние значения показателя асимметрии также указывают на изменение в состоянии наземно-воздушной и водной сред обитания (рис.1)

Средние значения индекса асимметрии для R. lessonae и R. temporaria достоверно различаются для выборок этого вида земноводных в различных по сочетанному антропогенному воздействию зонах (tnp>tT,). Для R. ridibunda средние значения индекса асимметрии различны для биотопов, но эти отличия статистически недостоверны (trip<t,). Наибольший размах в значениях индексов асимметрии зарегистрирован для R. lessonae и R. ridibunda.

4.3 Поло-возрастная структура популяций лягушек как биоиндикационный

показатель

Возрастной состав определялся для особей Л агга/« в биотопах, различающихся по степени рекреационной (и сочетанной антропогенной) нагрузки. Данные представлены на рисунках 2 и 3.

□ половозрелые ^двухлетки

□ годовалые

2 ст. 3 ст. 5 ст.

Рисунок 2 - Возрастные пирамиды Я. агуаНз в липняке снытевом в зависимости от стадии рекреационной дигрессии

(2 ст - II стадия рекреационной дигрессии, 3 сг - Ш стадия рекреационной дигрессии, 5 ст - V стадия рекреационной дигрессии)

На III и V стадия рекреационной дигрессии представлены тип возрастной пирамиды «широкое основание - узкая вершина», соответствующий растущим популяциям. На I и II стадии рекреационной дигрессии популяция К агуаГич стабильная и представлена возрастной пирамидой «относительно широкое основание - относительно узкая вершина».

В фоновых условиях популяции также стабильные. Сравнение соотношения половозрелых (репродуктивного возраста) и неполовозрелы;, (дорепродуктивного возраста) особей вида (рис. 3) показало различия в возрастной структуре популяций.

Ш половозрелые □ неполовозрелые

1 ст. 2 ст. 3 ст. 5 ст. фон

Рисунок 3 - Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей R. arvalis в зависимости от стадии рекреационной дигрессии

(1 ст -1 стадия рекреационной дигрессии, 2 ст - II стадия рекреационной дигрессии, 3 ст -III стадия рекреационной дигрессии, 5 ст - V стадия рекреационной дигрессии, фон - фоновые условия)

В фитоценозах I и II стадий рекреационной дигрессии, а также в фоновых условиях процент размножающихся особей высок - 25-26 % от общего числа исследованных в биотопе особей. В фитоценозах III и V стадий рекреационной дигрессии их число снижается (до 2 %). Помимо антропогенных (внешних стрессовых факторов) на возрастную структуру популяций амфибий немаловажное влияние оказывают и внутренние факторы - тип фитоценоза и соответственно

совокупность условий микроклимата в нем, а также число экологических ниш, которые используют земноводные для проживания и размножения.

Значит можно диагностировать стадии рекреационной дигрессии (сочетанного антропогенного влияния) лесных экосистем, используя соотношение особей репродуктивного и дорепродуктивного возрастов. В менее нарушенных лесных сообществах число половозрелых особей достоверно возрастает. Также в фоновых условиях однотипных по микроусловиям сообществ тип возрастной пирамиды амфибий соответствует стабильной популяции. Однако необходимо учитывать и влияние внутренних условий биотопа в сообществе на возрастную структуру популяций остромордой лягушки помимо прямого антропогенного воздействия.

Возрастная структура популяций земноводных тесно связана с половой. Отношение самцов и самок в биотопах различных по антропогенному влиянию территорий представлено в таблицах 3-5.

Таблица 3 - Соотношение полов в локальных популяциях амфибий в

биотопах фоновых террито] рий

Вид Общее число особей Число самцов (%<?) Число самок (% 2) Соотношение с

Я temporaria 66 50(75,76) 16 (24,24) 3 : 1

R. arvalis 74 59 (79,73) 15 (20,27) 4:1

R. ridibunda 50 40 (80,0) 10 (20,0) 4: 1

R. lessonae 24 11 (45,83) 13 (54,17) 1 : 1,1

В биотопах эталонных (фоновых) территорий соотношение самок и самцов различается: с преобладанием в популяции самцов у R. arvalis и R. ridibunda (4:1), у R. temporaria - (3:1). В популяции R. lessonae соотношение самцов и самок равное, что говорит о стабильности репродуктивного потенциала популяции.

Таблица 4 - Соотношение полов в локальных популяциях амфибий в биотопах территорий среднего антропогенного влияния_

Вид Общее число особей Число самцов (%с?) Число самок (% 9) Соотношение cJ/S

R. temporaria 110 61 (55,45) 49 (44,55) 1,2 : 1,0

R. arvalis 57 32 (56,14) 25 (43,86) 1,2 : 1,0

R. ridibunda 136 71 (52,20) 65 (47,79) 1,13 : 1,0

R. lessonae 45 21 (46,67) 24 (53,33) 1,0 : 1,0

Таблица 5 - Соотношение полов в локальных популяциях амфибий в

биотопах территорий значительного антропогенного воздействия

Вид Общее число особей Число самцов (%с?) Число самок (% 9) Соотношение с?/9

R. temporaria 21 14 (66,67) 7 (33,33) 2,0 : 1,0

R. ridibunda 58 29 (50,0) 29 (50,0) 1,0: 1,0

R. lessonae 24 9 (37,50) 15 (62,50) 1,0: 1,5

В биотопах со средним и значительным антропогенным влиянием доминирование в выборках самцов сглаживается: соотношение особей по полу 1 : 1 наблюдается в локальных популяциях Я ridibunda и R. ¡езяопае (1:1,5).

Ияия - самцы,Инн - самки

Рисунок 4 - Карта-схема половой структуры популяций земноводных

Нерезкое преобладание самцов наблюдалось в популяциях остальных видов -соотношение примерно 1,2 : 1. В обследованных популяциях R. temporaria лягушек на территории значительного сочетанного антропогенного воздействия преобладают самцы: 2:1. Различия по полу в локальных популяциях R. temporaria, R. arvalis и R. ridibunda в биотопах с незначительным и средним антропогенным влиянием различается статистически достоверно (tnp> tr).

Считают, что уменьшение доли самок в популяции - неблагоприятный фактор, снижающий репродуктивный потенциал популяции и приводящий к обеднению генетической структуры (Большаков, Кубанцев, 1984). Анализ демографической структуры популяций R. ridibunda, R. temporaria, и R. arvalis в биотопах фоновой структуры и слабого сочетанного антропогенного влияния подтвердил, что самки имеют здесь более высокую смертность, за счет чего отношение полов в репродуктивной части популяции смещается в сторону увеличения доли самцов. Антропогенная трансформация местообитаний R. ridibunda не вызывает нарушения половой структуры популяции (или смещает соотношение особей по полу незначительно). Преобладание в популяции R. lessonae в сильно видоизмененных сочетанной антропогенной деятельностью биотопах самок - вероятно, это результат гибели значительной части самцов до наступления половозрелости. Напротив, преобладание самцов в других популяциях вызвано повышенной смертностью самок в репродуктивном возрасте.

— граница области и районов реки и ручьи

Условные обозначения

I I I биоты со средним антропогенным воздействием биоты значительного антропогенного воздействия

ШШ фоновые биоты

Таким образом, половой состав разных возрастных групп в популяции может использоваться в биоиндикации.

4.4 Фенетическое разнообразие амфибий и диагностика качественного состояния среды обитания

Фенетическое разнообразие популяций амфибий позволяет проводить опосредованный анализ генетической структуры популяций. Ниже приведена фенетическая характеристика обследованных локальных популяций (Rana esculenta complex) по биотопам с различной степенью сочетанного антропогенного воздействия (табл. 6).

Таблица 6 - Фенетическое разнообразие признаков /?. /тоияе и й. г'кНЬипйа в

выборках биотопов с различной степенью сочетанной антропогенной __нагрузкой_

Фены* Процент особей с определенными фенами

I зона 11 зона III зона

St 26,69 55,08 18,22

Non-St 28,12 56,25 15,62

AC+AV 22,44 47,95 29,59

NC+NV 26,58 62,65 10,75

M 24 56 20

hm 33,78 55,75 22,97

P 11,9 64,28 11,9

В 52.38 38 9,8

R 40 40 20

NC+AV 30 45 25

AC+NV 66,66 - 33,34

Общее число особей 102 84 82

Особи формы Bursni зарегистрированы в большем числе в выборках биотопов с незначительной антропогенной нагрузкой, особи с феном Rugoza в равном соотношении - в биотопах всех территорий. Увеличение доли морфы Burnsi на фоновых территориях указаны в литературе (Ушаков, Образцов, 2000).

Лягушек с феном AC+NV не обнаружено во второй зоне сочетанного антропогенного воздействия. Формы Striata, Non-Striata, Maculata, hemimaculata, Punctata, AC+AV преобладают (со значительным процентным соотношением) у особей биотопов со средним сочетанным антропогенным влиянием. Для биотопов изученной территории присутствуют особи с «перекомбиниррованными» фенами -с чистым горлом и темным брюхом и с темным горлом и светлым брюхом. О существовании подобных фенов не указана информация ни в одном литературном источнике по фенетической изменчивости земноводных. Значит, эти фенетические признаки могут считаться проявлением наследственной изменчивости в конкретных условиях местообитаний биотопов изученной территории.

Наибольшее число особей с феном Non-Striata выявлено в биотопах среднего антропогенного влияния (56,25 %), значительное число - на фоновых территориях (28,12%).

Особей формы Striata более всего в биотопах со средним (56,25 %) и фоновым состоянием территории (26,69 %), наименьшее число особей Striata — в биотопах значительного антропогенного воздействия. Этот фенетический признак мы не рекомендуем использовать для биотестирования состояния среды обитания в условиях Брянской области. Карта-схема фенетических данных популяций отражена на рисунке 5.

— реки и ручьи

Фены, определяющие полиморфизм окраски земноводных

1 - striata (S), SHU - maculata, ШШ - hemimaculata, И 1 - punctata, I-1 -

non-striata, HI - burnsi, ЯШМ - rugoza, ШЛ - nigricollis, ШШ - nigriventris, - albicollis, ШШ - albiventris

Рисунок 5 - Карта-схема фенетического полиморфизма локальных популяций земноводных Статистически достоверно (t^tr) отличаются в процентном отношении число особей первой и второй зон по всем фенам, кроме R, NC+AV и AC+NV Число (и процентное соотношение) лягушек с фенами Non-Striata, NC+NV и В достоверно отличаются в выборках первой и третьей зон биотопов (tnp>tT). Установлено, что, несмотря на имеющуюся разницу в частоте встречаемости в пределах отдельной зоны в разные годы, для большинства морф тенденции между зонами сходны. Описываемая в литературе картина увеличения частоты встречаемости морфы Striata по мере усиления антропогенной нагрузки (Вершинин, 1990, 1997; Пескова,

2001) не наблюдалась. Этот факт связывают со спецификой физиологии, характерной для особей данной морфы (Ищенко, 1978), а также с биотопической приуроченностью к водоемам с пологими берегами и обильной воздушно-водной растительностью (Ганеев, 1981).

Наиболее показательна - частота морф Punctata и Maculata. Прослеживается четкая тенденция роста частоты морфы Punctata от фоновых биотопов ко второй зоне параллельно с ростом частоты морфы Maculata. Подобная закономерность отмечается в литературе на примере бурых лягушек (Лебединский, 1984). Итак, в условиях урбанизированных территорий наблюдается изменение полиморфных признаков в популяциях, причем направленность этого изменения может быть различной в зависимости от типа антропогенного воздействия.

4.5 Фенология R. temporaria и R. arvalis в пределах г. Брянска

Сравнительная фенология репродуктивного периода земноводных прослежена на двух видах: R. arvalis и R. temporaria в черте г. Брянска. Исследования показали, что амфибии выходят из анабиоза в начале марта - начале апреля при повышении дневной температуры атмосферы свыше +5° С и воды - +4-5° С. За все годы наблюдений самая ранняя первая встреча R. temporaria зарегистрирована 11 марта (2000 и 2009 гг.), наиболее поздняя - 18 апреля (1995 г.). От первой встречи до начала размножения у R. temporaria проходит от 2 дней до 11 - в среднем 6,5 дней. Период икрометания длится от 15 до 25 суток в зависимости от температуры воздуха. От начала спаривания у R. temporaria до появления личинок в водоемах проходит от 26-29 до 37 (39) дней (2010 г.). Формирование эмбрионов напрямую зависит от температуры воды. В среднем эмбриональное развитие для R. temporaria длится от 8 до 14 суток. Период, в который можно встретить спаривающихся R. temporaria, их кладки в водоемах, в черте города более длительный по сравнению с естественной средой (Банников, Денисова, 1969).

Для R. arvalis зимовка завершается при температуре воздуха + 4 °С, эмбриогенез длится от 4 до 10 суток. От первой встречи до начала размножения у R. arvalis проходит от 8 дней до 20 - в среднем 14дней. Самая ранняя дата начала спаривания зарегистрирована 14 апреля (2000 и 2008 гг.), поздняя - 3 мая (1998 г.) и 7 мая (2007 г.). Период икрометания длится от 5 до 10 суток в зависимости от температуры воздуха. От начала спаривания у R. arvalis до появления личинок в водоемах проходит от 6-9 суток до 27 дней (1994 г.). Сравнение фенодат для земноводных, обитающих в естественной и урбанизированной среде, показало что, первые встречи земноводных, начало размножения и появления личинок в различные годы регистрировались в более ранние сроки, в среднем на 2-10дней в естественных биотопах.

Комплекс условий и механизмы репродуктивной изоляции обеспечивают совместное существование близкородственных видов амфибий в одних биотопах. Обитание в условиях симбиотопии проявляется в фенологических различиях: особи R. temporaria на урбанизированных территориях появляются раньше, чем R. arvalis, у них ранее наблюдается выход головастиков. Эмбриогенез R. temporaria в среднем длиннее, чем для R. arvalis, размножаются особи при температурах воды и воздуха ниже, чем R. arvalis. Период спаривания и икрометания у R. temporaria длительнее (25 дней), чем у R. arvalis. Различны преференции в местах нереста: R.

temporaria откладывает икру в основном в мелководных участках старицы - с глубины 0,08-0,10 м, R. arvalis - предпочитает более глубокие участки - с глубины от 0,15 (0,35) м. R. arvalis при спаривании образует скопления на мелководных заросших водными растениями участках, R. temporaria откладывает икру в воду, которая в дальнейшем покрывается плейстофитной растительностью и использует для размножения водоёмы различного размера и происхождения.

4.6 Биотопическое распределение земноводных как биоиндикационный

признак

Биотопическое распределение земноводных отражает гетерогенность местообитаний, а также степень антропогенной трансформации экологических факторов, необходимых для существования животных. Качественный анализ биотопического распространения амфибий указан в таблице 7.

Таблица 7 - Качественная оценка распространения преимущественно _наземных форм земноводных в основных биотопах_

Урбанизированные ландшафты и степень антропогенной нарушенное™ Городские ландшафты Сельские ландшафты

ТЛ | ОсЛ ТЛ | ОсЛ

Мало урбанизированная зона

Лесопарки 5 3 0 0

Урочища 5 3 0 0

Лесные массивы 0 0 5 4

Луга 0 0 5 3

Водоемы 0 0 0 0

Водотоки 0 0 0 0

Родники 0 0 0 0

Интенсивно урбанизированная зона

Сады 4 2 0 0

Приусадебные участки малоэтажной застройки 3 1 0 0

Скверы и небольшие городские парки 3 1 0 0

Пашня 0 0 1 0

Участки для содержания животных 0 0 2 1

Лесополосы 0 0 3 1

Сельская селитебная застройка 0 0 3 0

Наиболее интенсивно урбанизм] рованная зона

Зона многоэтажной застройки 3 1 0 0

Сельская селитебная застройка 0 0 2 1

Родники на селитебной сельской зоне 0 0 0 0

Частные приусадебные участки 0 0 2 1

Примечание. ТЛ - R. temporaria, ОсЛ - R. arvalis

R. arvalis характерна для мало урбанизированной зоны, R. temporaria приурочена в основном к лиственным лесам, которые наиболее распространены в большей части лесопарковой зоны Брянска. Во второй интенсивно урбанизированной зоне среди наземных форм амфибий доминирует R. temporaria. Всего в этой зоне зарегистрировано 7 видов земноводных, исключая R. ridibunda. Даже мелкие водоемы, расположенные в сельских ландшафтах, населяет R. lessonae,

встречается и в глубоких лужах, которое долгое время не пересыхают. В третьей зоне наиболее интенсивной урбанизации обнаружены Rana temporaria.

Биотопическое распространение водных форм земноводных и личинок Р. fuscus приведены в таблице 8. Сопоставление данных по биотопическому распределению двух видов зеленых лягушек и других земноводных показывает различие у видов предпочитаемых биотопов, что необходимо учитывать при организации системы биомониторинга. Доминирует по степени освоения биотопов R. ridibunda (25 баллов) и Bombina bombina (18 баллов). R. ridibunda чаще всего попадается в самых различных водоемах естественного и антропогенного происхождения. R, lessonae также встречается здесь, но в отличие от R. ridibunda ее численность всегда ниже (в сумме 15 баллов). R. lessonae обладает меньшей экологической валентностью по отношению к местообитаниям как в антропогенных, так и естественных ландшафтах. R. lessonae иногда встречается по берегам крупных рек и их затонам. R. ridibunda в основном обитает в естественных урочищах по руслам и заливам рек и в пойменных водоемах, достигая высокой численности (5 и 4 баллов на биотоп). В антропогенно измененных ландшафтах R. ridibunda доминирует по освоенным биотопам, предпочитая пруды (численность оценена в 4 балла). R. lessonae избегает канав у обочин дорог. Среди водоемов антропогенного происхождения, несомненно, лидируют пруды и карьеры, где обитают лягушки.

Таблица 8 - Качественная оценка распространения водных форм _земноводных в основных биотопах_

Виды биотопов в водных объектах Виды земноводных

R. ridibunda \ R. lessonae \ Bombina bombina

Естественные

Берега рек 5 1 0

Затоны рек 4 2 0

Озера 2 4 1

Болота 2 2 2

Родники и их русла 1 2 2

Искусственные

Копани 1 1 3

Пруды 4 3 0

Канавы у обочин дорог 2 0 4

Карьеры 2 2 2

Колеи дорог 2 1 4

Всего баллов 25 18 18

4.7 Анализ состояния земноводных в районе объекта хранения и химического оружия (ОХХО)

9 видов земноводных, отмеченные в Брянской области, встречаются в исследуемом районе ОХХО. Их биотопическое распределение, количественная оценка встречаемости соответствует данным, полученным на территории Брянской области. Общая диагностическая карта распределения земноводных в районе ОХХО показана на рисунке 6. Во время существования ОХХО заметных влияний на фауну земноводных не наблюдалось. Однако при введении в строй объекта по

утилизации химического оружия (ОУХО) будут наблюдаться изменения в структуре фауны. Влияние ОУХО на земноводных скажется в изменении среды обитания из-за проведения строительных работ (перемещение грунта, уничтожение естественной растительности, изменение увлажненности), усиления прямого воздействия человека, интенсивной работы транспорта и строительной техники (в зоне прогнозного воздействия объекта УХО).

Химическое загрязнение не скажется существенно на этих животных из-за сравнительно небольшого количества выбросов, их распределения на значительной территории и мобильности самих животных.

|_I низкая плотность (менее 1 особи/га)

[ ' | средняя платность (1 -2 особи/га)

_| высокая плотность (более 2 особей/га)

/ ^ х зона прогнозного воздействия объекта ^ __ ^1 УХО на земноводных и пресмыкающихся

Рисунок 6 - Прогнозная зона воздействия ОУХО на земноводных

4.8 Содержание тяжелых металлов в тканях земноводных -биоиндикационный признак

Валовое содержание 12 элементов группы тяжелых металлов изучалось во внутренних органах, скелете и мышцах Я. /ех.чопае и Л. агхаИх в трех группах биотопов. Различия в валовом содержании тяжелых металлов вызваны существенным изменением микроэлементного фона среды в результате интенсивного антропогенного воздействия на местообитания в экосистемах. Выборки земноводных производились в черте города Брянска (в старичных водоемах района завода Ирмаш),

в охранной зоне заповедника (кв.1, около д. Чухраи), в кв. 87 заповедника Брянский лес из р. Нерусса.

Pb, As, Ni, Zn и Мп в концентрации, превышающей ОДК, встречается в основном у особей R. lessonae из городских выборок, что говорит об антропогенном загрязнении этими элементами в урбоэкосистемах. Установлены различия химического состава организма амфибий в природных биотопах и на урбанизированных территориях по Pb, As, Zn, Sr, Fe, Со и Мп, что дает право предполагать наличие связи между влиянием антропогенных факторов и физиологией этих животных. Это дает также возможность по их составу определять степень загрязнения среды в местах обитания

Отдельные органы и ткани земноводных также могут быть индикаторами загрязнения среды. У R. arvalis в скелете и мышцах преимущественно накапливается As и Sr, у R. lessonae - Fe и Мп. В дальнейшем полученные данные дадут возможность установить связи между химическим составом организма амфибий и их популяционной изменчивостью в условиях загрязненных биотопов на урбанизированных территориях.

Выводы

1 Различия в морфометрических признаках особей 4-х видов земноводных обусловлены их видовыми особенностями, половой принадлежностью, а также спектром адаптационных возможностей к конкретным естественным условиям биотопов. Достоверные различия для небольшого числа морфометрических индексов у видов амфибий в меньшей степени обусловлены антропогенной нагрузкой, поэтому морфометрические признаки и индексы в условиях Брянской области не рекомендуется использовать для биодиагностики и биоиндикации.

2 Демографическая структура популяций амфибий выступает как биоиндикационный признак сочетанного антропогенного воздействия для R. ridibunda, R. arvalis, R. temporaria. Возрастная структура популяций R. arvalis адекватно отражает степень рекреационной нагрузки на лесные экосистемы.

3 Фенодаты стадии размножения R. arvalis, R. temporaria обусловлены биологией видов, различием в их экологических нишах и позволяют диагностировать изменения абиотических факторов в условиях интенсивной урбанизации.

4 Фенетический полиморфизм популяций R. ridibunda и R. lessonae - следствие биотических условий биотопа. Изменение фенетики локальных популяций различно в зависимости от типа антропогенного воздействия. Для фоновых территорий показано большее число особей видов с фенами «стриата», «нон-стриата», «бурней». Фен «стриата» в условиях Брянской области - фоновый признак земноводных, который обусловлен характером местообитаний.

5 R. lessonae и R. temporaria предлагается использовать как виды-индикаторы состояния экосистем по индексу стабильности развития.

6 Для достоверных и информативных данных о состоянии среды такие показатели как демографическая характеристика, фенетический полиморфизм популяций, уровень стабильности развития, разнообразие фенодат земноводных необходимо применять в комплексе. Биоиндикация состояния среды в районе ОХХО и УХХО с использованием земноводных не показала существенных изменений экологических условий.

7 Накопление в тканях R. lessonae Pb, As, Zn, Ni и Mn в зависимости от уровня антропогенной нагрузки - средство биоиндикации химического загрязнения среды.

Практические рекомендации

1 Рекомендовать методику качественной оценки биотопической приуроченности земноводных (Ручин и др. 2009) для диагностики освоенности местообитаний амфибиями в различных по антропогенной нагрузке территорий.

2 Включить в систему биомониторинга признаки демографической, фенетической структуры популяций амфибий и рекомендовать их природоохранным организациям Роспотребнадзору, Ростехнадзору для биодиагностики.

3 Представленные биоиндикационные материалы в картах дадут хорошие перспективы для оптимизации работ эколого-фаунистического направления в Брянской области, планирования перспективного развития хозяйственной деятельности исследованной территории на основе учета биомониторинговых данных.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Максимов, C.B. Асимметрия морфологических структур у травяных и комплекса европейских зеленых лягушек / C.B. Максимов // Вестник Брянского гос. университета. № 4 (2006): Биология. География. Математика. Медицина. Физика. Химия. - Брянск: РИО БГУ, 2006. - С. 66-71.

2. Максимов, C.B. Биотопическое распределение земноводных в сообществах лесных экосистем / C.B. Максимов, JI.H. Анищенко // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Научн. труды междунар.науч.-техн.конф БГИТА. - Брянск, 2006. - С. 128-130.

3. Кайгородова, Е. Ю. Встречи краснобрюхой жерлянки, веретеницы ломкой и медянки обыкновенной / Е.Ю. Кайгородова, C.B. Максимов // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 2. -Трубчевск, 2006. - С.73.

4. Максимов, C.B. Изучение признаков асимметрии в комплексе европейских зеленых лягушек (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) / C.B. Максимов // Межвузовск.сб.научн.трудов «Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья» - Балашов-Николаев, 2007. - С. 93-96.

5. Максимов, C.B. Биотестирование на эталонных территориях заповедника «Брянский лес» с использованием земноводных / C.B. Максимов // Сб. трудов междунар. науч.-технич. конф., посвященной 140-летию со дня рождения Орлова М.М. «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику». Т.1. Брянск, БГИТА, 2008. - С.70-74.

6. Максимов, C.B. Биотестирование качества среды обитания человека с использованием морфометрических показателей популяций краснобрюхой жерлянки / C.B. Максимов // Сб.статей VI Междунар. науч.-практ.конф. Пенза, 2006. - Пенза РИО ПГСХА, 2006. - С. 112-114.

7. Любимов, В.Б. К изучению биоразнообразия памятника природы «Озеро Солька» (Неруссо-Деснянское Полесье) / В.Б. Любимов, C.B. Максимов, Л.Н. Анищенко // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. -№ 3. - 2008.- Саратов, 2008. - С. 31-34.

8. Любимов, В.Б. К батрахофауне Ипуть-Деснянского междуречья (Брянская область) / В.Б. Любимов, C.B. Максимов // Сб.научн.трудов Всероссийской науч.-практ.конф. «Социально-экологические проблемы малого города» - Балашов, 2008. - С. 104-110.

9. Максимов, C.B. Возрастная структура популяций лягушек как биоиндикационный показатель (на примере популяции Rana arvalis в Брянской области) / C.B. Максимов // Сб.статей Междунар. науч.-практ.конф. естественно-географического факультета (Брянск, 21-22 октября 2010 г.). - Брянск: Изд-во «Курсив», 2010.-С. 109-112.

10. Поцепай, Ю.Г. О находках редких видов земноводных и пресмыкающихся в Брянской области / Ю.Г. Поцепай, C.B. Максимов, А.Н. Шумик // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. - Брянск, 2010. - С.183-185.

11. Максимов, С. В. Биотопическое распределение земноводных как биоиндикационный признак в условиях Брянской области (Южное Нечерноземье России) / C.B. Максимов // Вестник Брянского государственного университета. № 4 (2010). - Брянск: РИО БГУ, 2010. - С. 201-205.

12. Максимов, С. В. Фенология травяной и остромордой лягушек в пределах г. Брянска / C.B. Максимов // Антропогенная трансформация природных экосистем: Матер. Всерос. науч.-практич. конф. с междунар. участием (г. Балашов, 13-14 октября 2010 г.). - Балашов: Николаев, 2010. - С. 120-125.

Рукописные работы

1. Максимов, C.B. Исследования состояния популяций краснобрюхой жерлянки / C.B. Максимов //Летопись природы. Книга 19. Часть 1. - Нерусса, 2006. - С. 165166.

2. Максимов, C.B. Изучение асимметрии признаков в комплексе зеленых европейских лягушек / C.B. Максимов //Летопись природы. Книга 19. Часть 1. -Нерусса, 2006. - С. 224-228.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук Подписано в печать 10.12.2010 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Бумага офсетная. Усл. печ. л. - 1. Тираж - 100 экз. Заказ № 373.

РИО Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского 241036, Брянск, Бежицкая, 14 Отпечатано в цехе РИО БГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максимов, Сергей Вячеславович

Общая характеристика работы.

1 Изучение земноводных как биоиндикаторов и тест-объектов в 8 прикладных экологических исследованиях

1.1 Биоиндикация и критерии оценки состояния среды в системе регионального экологического мониторинга.

1.2 Земноводные как объекты биоиндикации в искусственных 20 экосистемах.

1.3 Земноводные как тест-объекты и биоиндикаторы 35 естественных экосистем.

1.4 Батрахофауна Брянской области.

2 Природные условия района исследования

2.1 Географическое положение и общие физико-географические условия местности.

2.2 Климат.

2.3 Водный баланс.

2.4 Общая характеристика водных объектов исследуемой территории.

2.5 Растительность района исследования.

3 Объем, объекты, материалы и методы исследований.

4 Результаты исследований

4.1 Морфометрические показатели и морфометрические индексы видов комплекса зеленых и бурых лягушек исследуемой территории.

4.2 Асимметрия признаков земноводных в индикации состояния биотопов сред обитания.

4.3 Поло-возрастная структура популяций лягушек как биоиндикационный показатель.

4.4 Фенетическое разнообразие амфибий и диагностика качественного состояния среды обитания.

4.5 Фенология травяной и остромордой лягушек в пределах г. Брянска.

4.6 Биотопическое распределение земноводных в Южном Нечерноземье.

4.7 Анализ состояния земноводных в районе объекта хранения и химического оружия (ОХХО),.

4.8 Содержание тяжелых металлов в тканях земноводных как биоиндикационный признак.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоиндикация состояния сред обитания с использованием земноводных рода Rana в условиях Южного Нечерноземья России"

Актуальность исследования. В соответствии с программой интегрированного мониторинга (1М) окружающей среды (1990), международной «Конвенцией о биологическом разнообразии» (1992) и российскими программами, Национальной стратегией сохранения биоразнообразия России (2001), программой фундаментальных исследований президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» актуальными являются исследованиния по выявлению качественного и количественного состава элементов биоразнообразия для организации их комплексной охраны и возможного использования в прикладных целях, особенно биоиндикации и мониторинге. Земноводные представляют большой интерес для их использования в качестве биоиндикаторов > состояния антропогенно-нарушенных экосистем, что определяется их широким распространением, способностью заселять нарушенные местообитания (Лебединский, 1984; Вершинин, 1997; Пескова, 2002, 2004).

Однако важную роль в биомониторинге играют либо отдельные виды-индикаторы (Мисюра, 1989; Никашин, 2007; Спирина, 2007 и др.), применение которых имеет некоторые ограничения, либо исследователями рассматривается лишь небольшой спектр эколого-биологических особенностей амфибий как средств биоиндикации (Петров, Шарыгин, 1981; Лебединский, Балаболин, 1997; Лебединский, Поморина, 2008; Файззулин, 2008; Спирина, 2009 и др.). До настоящего времени земноводные не выступали объектом регионального биомониторинга, имеются отдельные сведения о их фаунистических и экологических особенностях (Ляпков, 2005; Коцержинская, 2008). Поэтому анализ комплекса популяционных характеристик, биотопической приуроченности фоновых видов на территориях с различной антропогенной нагрузкой представляет особый интерес в условиях Брянской области. Данной проблеме посвящена настоящая работа, которая выполнялась в соответствии с плановой научно-исследовательской тематикой кафедры экологии и рационального природопользования «Природные и антропогенные экосистемы Брянщины, их состояние и пути восстановления».

Задачи исследования:

- оценить эффективность биоиндикационных методик относительно земноводных в условиях Брянской области; изучить морфометрические признаки, поло-возрастную, фенетическую структуру популяций земноводных;

- установить степень биологического накопления группы тяжелых металлов амфибиями; исследовать закономерности биотопического распределения земноводных в целях биоиндикации;

Исследования проводились в период с 2006 по 2010 гг. на территории Брянской области

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфометрические, поло-возрастные, и фенетические популяционные признаки земноводных являются средством биоиндикации.

2. Зависимость показателей стабильности развития земноводных от степени антропогенной нагрузки.

3. Нарушение популяционной структуры земноводных как следствие антропогенного преобразования биотопов.

4. Степень биологического накопления тяжелых металлов различными видами земноводных зависит от их биотопического распределения.

5. Комплексное использование популяционно-экологических характеристик Rana esculenta complex и бурых лягушек рода Rana - основа биодиагностических и биомониторинговых исследований качества сред обитания.

Научная новизна. Обобщены сведения о популяционно-видовых характеристиках комплекса среднеевропейских зеленых и бурых лягушек, с уточнением их биотопической приуроченности; построены биоиндикационные карты для Брянской области; установлена возможность определения степени рекреационной нагрузки в лесных ценозах на основе возрастной структуры популяций R. arvalis, выявлена возможность осуществления фонового мониторинга в районе объекта хранения химического оружия с применением земноводных; предложена комплексная тест-система для диагностики качества сред обитания, включающая фенетические, поло-возрастные, фенологические особенности, а также показатели стабильности развития популяций амфибий.

Практическая значимость и научная ценность. Эколого-морфологические признаки и адаптации комплекса среднеевропейских зеленых и бурых лягушек представляют собой основу биомониторинга наземных и водных экосистем. Работа содержит дополнения к новому изданию региональной Красной книги. В условиях антропогенной трансформации биотопов наиболее информативны комплексные- показатели стабильности развития, фенетические и половозрастные характеристики популяций земноводных, которые рекомендованы для целей биодиагностики специалистам Росприроднадзора. В результате исследований разработаны основы системы биоиндикации состояния сред обитания в староосвоенном регионе с использованием земноводных. Результаты исследований используются при проведении курсов лекционных и практических занятий в БГУ по общей экологии, экологии животных, биоиндикации, экосистемному биоразнообразию, а также в средних школах и лицеях Брянской области.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно разработана программа и определены методы исследований, проведено фаунистическое и биоиндикационное обследование водных и наземных экосистем района исследования. Осуществлена обработка и анализ материалов, обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы и рекомендации. Статьи, научные доклады подготовлены самостоятельно и в соавторстве.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на Международных научно-практических конференциях: «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику» (Брянск, 2006), «Здоровье среды и биосферы» (Пенза 2006 г.), «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику», посвященной 140-летию со дня рождения М. М. Орлова (Брянск, 2008 г.), и «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2010 г.), Всероссийских конференциях - «Социально-экологические проблемы малого города» (Балашов, 9-10 октября 2008 г.), региональных конференциях: «Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья» (Балашов, 2007 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных Перечнем . ВАК РФ.

Список используемых литературных источников насчитывает 305 наименований, в том числе 18 - на иностранных языках. Текст иллюстрируют 84 таблицы и 16 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Максимов, Сергей Вячеславович

190 Выводы

1 Различия в морфометрических признаках особей 4-х видов земноводных обусловлены их видовыми особенностями, половой принадлежностью, а также спектром адаптационных возможностей к конкретным естественным условиям биотопов. Достоверные различия для небольшого числа морфометрических индексов у видов амфибий в меньшей степени обусловлены антропогенной нагрузкой, поэтому морфометрические признаки, и индексы в условиях Брянской области не рекомендуется использовать для биодиагностики и биоиндикации.

4 Фенетический полиморфизм популяций R. ridibunda и R. lessonae -следствие биотических условий биотопа. Изменение фенетики локальных популяций различно в зависимости от типа антропогенного воздействия: Для фоновых территорий показано большее число особей видов с фенами «стриата», «нон-стриата», «бурней». Фен «стриата» в условиях Брянской области - фоновый признак земноводных, который обусловлен характером местообитаний.

5 R. lessonae и R. temporaria предлагается использовать как виды-индикаторы состояния водных экосистем по индексу стабильности развития.

6 Для достоверных и информативных данных о состоянии среды такие показатели как демографическая характеристика, фенетический полиморфизм популяций, уровень стабильности развития, разнообразие фенодат земноводных необходимо, применять в комплексе. Биоиндикация состояния среды в районе ОХХО и УХХО с использованием земноводных не показала существенных изменений экологических условий. 7 Накопление в тканях R. lessonae Pb, As, Zn, Ni и Mn в зависимости от уровня антропогенной нагрузки - средство биоиндикации химического загрязнения среды.

Практические рекомендации

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максимов, Сергей Вячеславович, Брянск

1. Агафонов, М.В. Лес и лесное хозяйство в Брянском лесном массиве / М.В. Агафонов // Тр.по лесн.опыт.делу в России. 1908. Вып. 12. СПб. - С.1-107.

2. Агроклиматические ресурсы Брянской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 111 с.

3. Алексеенко, М.А. Материалы для бриологической флоры Черниговской и Могилевской губернии / М.А. Алексеенко. Тр. Общества исп.приоды при Харьковском ун-те, 1898-1899. Т. 33.

4. Анищенко, Л.Н. Анализ флоры водных макрофитов в водоемах Брянской области / Л.Н. Анищенко, Т.Н. Буховец // В сб.: Вестник БГУ. № 4 (2007): Биология. География. Медицина. Математика. Физика. Химия. -Брянск: РИОБГУ, 2007. С. 100-103.

5. Ананьева, Н.Б. Энциклопедия природы России:, Земноводные и пресмыкающиеся / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И. С. Даревский, Н.Л. Орлов. -М.: АВБ, 1998 -574 с.

6. Атлас Брянской области. М.: ГУГК, 1976. - 32 с.

7. Ахромеев, Л.М. Структура и эволюция ландшафтов Брянских ополий / Л.М. Ахромеев // Структура и динамика природных систем бассейна верхней Десны. М.: МФГО СССР, 1986. С. 3-11.

8. Ахромеев, Л.М. Ополье-полесская ландшафтная парадинамическая мезосистема / Л.М. Ахромеев // Общие и региональные проблемы ландшафтной географии СССР: Сборник статей. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987.-С. 154-163.

9. Ахромеев, Л.М. Современная ландшафтная структура ополий / Л.М. Ахромеев // Брянские ополья: природа и природопользование. М.: МФГО СССР, 1991.-С. 84-95.

10. Ахромеев, Л.М. Ландшафты долины Десны / Л.М. Ахромеев, Ю.Г. Данилов // Долина Десны: природа и природопользование. М.: МФГО СССР, 1990.-С. 21-33.

11. Базанова, Е.Е. К вопросу о видовом составе, встречаемости и соотношении полов у земноводных Смоленской области / Е.Е. Базанова, Ю.В. Дьяков. В кн.: Вопр. биол. и систематики животн. Смоленск, и сопред. обл. Смоленск, СГПИ, 1975. - С.55-61.

12. Банников, А.Г. Суточный цикл активности озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) в условиях южного Дагестана / А.Г. Банников, М.Н. Денисова. Зоол. журн. 22 (1). 1943. - С. 33-37.

13. Банников, А.Г. Суточный цикл активности Rana esculenta L. / А.Г. Банников, М.Н. Денисова // Докл. АН СССР 61 (2). 1948. С. 367-370.

14. Банников, А.Г. Материалы по биологии земноводных и пресмыкающихся Южного Дагестана / А.Г. Банников // Уч. зап. МГПИ 28 (2). 1954. -С. 75-88.

15. Банников, А.Г. Об изменениях в распространении земноводных в окрестностях Москвы / А.Г. Банников // Уч. зап. МГПИ, каф. зоол. 38 (3) . 1955.-С. 219- 222.

16. Банников, А.Г. Очерки по биологии земноводных / А.Г. Банников, М.Н. Денисова. М.: Учпедгиз, 1956. 168 с.

17. Банников, А.Г., Исаков А.Ю. О земноводных в г. Москве / А.Г. Банников, А.Ю. Исаков // Животное население Москвы и Подмосковья. М., 1967.-С. 92 — 96.

18. Банников, А. Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников и др. М.: Просвещение, 1977. — 415 с.

19. Банников, А.Г. Бесхвостые земноводные / А.Г. Банников, М.Н. Денисова // Жизнь животных. Т.4. 4.2 М., 1979.

20. Бадтиев, Ю.С. Методика биоиндикации окружающей природной среды / Ю.С. Батдиев, А.А. Кулемин. Экологический вестник России. 2001. № 4. -С. 27-205.

21. Барабаш, И.И. Обзор стационарного распределения позвоночных животных Кададинского опытного лесничества Пензенской области / И.И. Барабаш // Бюлл. Воронеж, общ. естествоиспыт. 3 (2). 1939. С. 21-29.

22. Бартенев, А. Материалы по фауне амфибий и рептилий западной и центральной части Кавказского государственного заповедника / А. Бартенев, М. Резникова. //Bull. Musee de Georgie 8 (1933-1934). 1936. С. 29- 41.

23. Басарукин, A.M. Кадастр распространения амфибий и рептилий Сахалинской области / A.M. Басарукин // Южно-Сахалинск: САХКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1983.-30 с.

24. Басарукин, A.M. О размножении дальневосточной квакши на Сахалине / A.M. Басарукин // Экол.-фенологич. исслед. в Сахалинск, обл. Владивосток, 1984 а.-С. 123-126.

25. Басарукин, A.M. О некоторых морфологических аномалиях у амфибий Сахалина и Курильских островов / A.M. Басарукин // Итоги исслед. по вопросам рац. использ. и охр. биол. ресурсов Сахалина и Курильск. о-вов.-Южно-Сахалинск, 1984 б. С. 62-64.

26. Басарукин, А.М.О размножении Bufo bufo (L.) на юге Сахалина / A.M. Басарукин, Т.И. Неверова //Вопросы герпетологии. Л., 1977. С. 25-26.

27. Бейм, A.M. Приемы прогнозирования экологических систем / A.M. Бейм, Б.К. Павлов, П.М. Брусиловский и др. Новосибирск: Наука, 1985. -128 с.

28. Белимов, Г.Т. К экологии амфибий центральной Якутии / Г.Т. Белимов, В.Т. Седалищев. Экология (6). 1977. С. 85-88.

29. Белимов, Г.Т. К биологии остромордой лягушки, обитающей в Якутии / Г.Т. Белимов, В.Т. Седалищев. Экология (5). 1979. С. 92- 95.

30. Белимов, Г.Т. Озерная лягушка (Rana ridibunda) (Amphibia, Anura) в водоемах Якутска / Г.Т. Белимов, В.Т. Седалищев // Вестн. зоол. (3). 1980. 74-75.

31. Белова, В.Т. Размножение и развитие бесхвостых амфибий в долине реки Супутинка (Приморский край) / В.Т. Белова // Зоол. журн. 51 (9). 1972. -С. 1419-1421.

32. Белова, В.Т. Бесхвостые амфибии кедрово-широколиственных лесов юга Приморского края (экология, биогеоценотическая роль, сукцессионные изменения): дисс. канд.биол.наук / В.Т. Белова. Уссурийск: УГПИ, 1973. -139 с.

33. Белова, Я.В. Взаимосвязь явления полиморфизма в популяциях озерной лягушки с трансформацией среды обитания / Я.В. Белова // Журнал фундаментальных и прикладных исследований. Сер. Естественные науки. № 4(29). 2009.-С. 9-16.

34. Беляев, A.A. Сравнительный анализ полового и территориального поведения пяти видов тритонов рода Triturus (Urodela, Salamandridae) / A.A. Беляев // Динамика популяций и повед. позвоночн. животн. Латв. ССР. — Рига, 1979.-С. 29-49.

35. Бигон, М. Экология, индивидуумы, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж.Л. Харпер, K.P. Таунсенд. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 875 с.

36. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред Р.Шуберта. — М.: Мир, 1988.-348 с.

37. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб.пособ / О.П. Мелехова, Е.И. Егорова, Т.И. Евсеева. -М.: Издательский центр «Академия», 2007. 288 с.

38. Болотников, A.M. К экологии некоторых амфибий Пермской области / A.M. Болотникова, С.М. Хазиева, Ю.Н. Каменская //Уч. зап. Пермск. ГПИ (41), 1967.-С. 3-8.

39. Большаков, В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и её динамика / В.Н. Большаков, Б.С. Кубанцев. М.: Наука, 1984. - 233 с.

40. Босек, П.З. Растения Брянской области / П.З. Босек. Брянск: Приок.кн.изд-во, 1975. - 464 с.

41. Босек, П.З. О распространении степных растений на территории Брянской области / П.З. Босек. Ботан.журн. 1980. Т.65. № 6. С. 829-836.

42. Босек, П.З. О распространении видов семейства Orchidaceae в Брянской области / П.З. Босек. Ботан журн. 1985. Т.70. № 8. С. 1097-1100.

43. Босек, П.З. О распространении сфагновых мхов в Брянской области / П.З. Босек. Биол. науки. № 6. 1986. С. 63-68.

44. Босек, П.З. Материалы к флоре моховидных Брянских лесов / П.З. Босек. Брянск, 1988. - 33с. -Деп. в ВИНИТИ № 691 -Б 88.

45. Борисовский, А.Г. Распространение зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) Удмуртии / А.Г. Борисовский, Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук, Ю.М.

46. Розанов // Вестн. Удмурт, ун-та. 2001. № 5. С. 51 - 63.

47. Боркин, Л. Я. Некоторые аспекты морфологической изменчивости полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активностиi

48. Rana lessonae на северной границе ареала / Л.Я. Боркин, Н.Д. Тихенко //i

49. Экология и систематика амфибийи рептилий. — Ленинград: Зоол. Ин-т АН1. СССР, 1979. —С. 18-54.

50. Браунер, А. Третье предварительное сообщение о пресмыкающихся и земноводных губерний Суваловской, Минской, Подольской, Черниговской,i

51. Бессарабской, Херсонской, Екатеринославской и Днепровскаго уезда Таврической губернии / А. Браунер.-Одесса, 1906.- 18 с. , 50. Брянск. Карты городов России. М.: Роскартография, 1997. - 20 с.

52. Булохов, А.Д. Леса опоковых равнин юго-западной части Брянско-Жиздринского полесья / А.Д. Булохов. Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78. Вып. 2. С. 126-133.

53. Булохов, А.Д. Степные элементы во флоре Брянской области / А.Д. Булохов. Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 10. С. 1505-1511.i >

54. Булохов, А.Д. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растительные сообщества / А.Д. Булохов // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Межвузов, сборник науч. тр. — Брянск, 1983. С. 11-13.

55. Булохов, А.Д. Основы фитоценологии / А.Д. Булохов. Брянск, 1991. - 123 с.

56. Булохов, А.Д. Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности (на примере Южного Нечерноземья): Атореф.дисс. .докт. биол. наук. -М., 1992.-32 с.

57. Булохов, А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве / А.Д. Булохов. Журн.общ. биологии. 1993. Т.54. №2. С.201-209.

58. Булохов, А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации / А.Д. Булохов. Брянск: Изд-во БГПУ, 1996. - 104 с.

59. Булохов, А.Д. К проблеме ботанико-географического анализа флоры зонально-азональной растительности / А.Д. Булохов // Экология и охрана биологического разнообразия. Брянск: Изд-во БГПУ, 2000. - С. 21-22.

60. Булохов, А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России / А.Д. Булохов. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. - 296 с.

61. Булохов, А.Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / А.Д. Булохов, А.И. Соломещ. Брянск: Издательство БГУ, 2003.-359 с.

62. Булохов, А. Д. Флористическое районирование и синтаксономия / А.Д. Булохов // Растительность России. №5. СПб. 2003 а. С. 19-28.

63. Булохов, А.Д. Фитоиндикация и её практическое применение / А.Д. Булохов. Брянск: Изд-во БГУ, 2004. - 245 с.

64. Булохов, А.Д. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская, Орловская области) / А.Д. Булохов, Э.М. Величкин. Брянск: Изд-во БГПУ, 1997. - 320 с.

65. Бурдин, К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. М.: Изд-во МГУ, 1985.-345 с.

66. Бутов, Г.С. Особенности питания земноводных и пресмыкающихся в антропогенных биотопах г. Воронежа / Г.С. Бутов, Л.Н. Хицова // Вест. ВГУ. 2003. №3.- С. 108-115.

67. Вершинин, В.Л. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: исс.канд.биол.наук / В.Л. Вершинин. Свердловск, ИЭРиЖ УНЦ АН СССР, 1983.-199 с.

68. Вершинин, В.Л. Питание сеголеток травяной и остромордой лягушек в период метаморфоза / В.Л. Вершинин // Вид и его продуктивн. в ареале. Вопр. герпетол. Свердловск, 1984. - С. 9- 10.

69. Вершинин, В.Л. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города / В.Л. Вершинин // Экол. аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск, 1085. - С. 61-75.

70. Вершинин В. Л. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города // Экология. 1987а. № 1. С. 46—50.

71. Вершинин, В. Л. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой лягушки в условиях промышленного города / В.Л. Вершинин // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. Свердловск, 1987 6. С. 74—79.

72. Вершинин, В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты / В.Л. Вершинин // Экология. 1990. С. 58-66.

73. Вершинин, В.Л. О встречаемости морфы стриата у озёрной лягушки на городской территории / В.Л. Вершинин // Фенетика популяций. М.: Наука, 1990 а.-С. 44 — 45.

74. Вершинин, В.Jl. Морфофизиологичеекие особенности сеголеток бурых лягушек на городских территориях / В.Л. Вершинин // Животные в условиях антропогенного ландшафта: Сб. науч. трудов. Свердловск 1992. - С. 4 -12

75. Вершинин, В.Л. Динамика питания сеголеток бурых лягушек в период завершения метаморфоза / В.Л. Вершинин // Экология (1). 1995. С. 68-75.

76. Вершинин, В.Л. Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris (L.)) в экосистемах города / В.Л. Вершинин // Экология (2). 1996. С. 137-141.

77. Вершинин, В.Л. 1997. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: дисс.докт.биол.наук / В.Л. Вершинин. -Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1997 281 с.

78. Виноградов, И.С. Растительные ассоциации заливных лугов Восточного Полесья / И.С. Виноградов // Уч.зап. Сев.-осет. пед. ин-та им. Хатагурова, 1941. Т.2 (15). Вып.2.

79. Воробьев, Д.В. Типы лесов Европейской части СССР / Д.В. Воробьев. -Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 452 с.

80. Воробьев, Г.Т. Почвы Брянской области / Г.Т. Воробьев. Брянск: Грани, 1993.- 160 с.

81. Танеев, И.Г. О некоторых аспектах экологии и полиморфизме рисунка озёрной лягушки на северо-востоке ареала / И.Г. Танеев // Вопр. герпетологии: Автореф. докл. 6-й Всесоз. герпетол. конф. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1981. - С. 34-35.

82. Гаранин, В. П. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках: Амфибии и рептилии заповедных территорий / В.П. Гаранин, И.С. Даревский //Сб. науч. трудов. М., 1987. - С. 5-8.

83. Гаранин, В. П. Методы изучения амфибий в заповедниках: Амфибии и рептилии заповедных территорий / В.П. Гаранин, И.М. Панченко // Сб. науч. трудов. —М., 1987, —С. 8-25.

84. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. - 62 с.

85. Глазовская, М.А. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды / М.А. Глазовская. М.: Наука, 1989. - 326 с.

86. Глазовская, М.А. Принципы классификации почв по их устойчивости к химическому загрязнению / М.А. Глазовская // Земельные ресурсы мира, их использование июхрана. М., 1978. С. 5 - 15.

87. Горовая, В.И. Распространение и биология озерной лягушки в Ставропольском крае / В.И. Горовая, Н.И. Джанадаров // Пробл. региональн. зоологии. Ставрополь, 1986. - С. 25-29

88. Гроздов, Б.В. Типы сосняков Орловской и Смоленской областей / Б.В. Гроздов // Тр. Брянского ин-та, 1940. Т.2-3. С. 45-86.

89. Гроздов, Б.В. О Брянской ботанической аномалии / Б.В. Гроздов. Ботан.журн. 1945. Т.ЗО. №4. С.308-317.

90. Гроздов, Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей (краткий очерк) / Б.В. Гроздов. Брянск, 1950. - 56 с.

91. Гроздов, Б.В. Леса Брянской области / Б.В. Гроздов. Брянск: Брянский рабочий, 1951. - 64 с.

92. Даревский. И. С. Методы изучения рептилий в заповедниках: Амфибии и рептилии заповедных территорий / И.С. Даревский // Сб. науч. трудов. -М., 1987. — С. 25-32.

93. Даревский, И.С. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Кавказа / И.С. Даревский // Амфибии и рептилии запов. территорий. М.: 85- 101.

94. Джонгман, Р.Г.Г. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов Р.Г.Г. Джонгман, С. Дж. Ф. Тер Брак, О.Ф.Р. Ван Тонгрен. М.: РАСХН, 1999.-306 с.

95. Добринский, А.Н. Некоторые морфофизиологические адаптации популяций лягушек к антропогенному воздействию / А.Н. Добринский, О.В.

96. Рункова // Экология. 1975. № 6. С. 91-93.

97. Евстигнеев, О.И. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского Полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия / О.И. Евстигнеев, В.Н. Коротков и др. Брянск, 1999. - 176 с.

98. Евстигнеев, О.И. Природа Неруссо-Деснянского полесья Брянской области. Редкие растения / О.И. Евстигнеев, Ю.П. Федотов, Е.Ю. Кайгородова. Брянск: Изд-во «Десна», 2000. - 159 с.

99. Животовский, Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 38 -44.

100. Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты / Под ред. М.Сулей. М.: Мир, 1989. - 224 с.

101. Жукова, Т.И. Выживаемость и темп роста головастиков некоторых видов бесхвостых амфибий на Северном Кавказе / Т.И. Жукова, М.М. Писаренко // Фауна и экол. амфибий и рептилий. Краснодар, 1984. С. 30-38.

102. Жукова, Т.И. Влияние пестицидного загрязнения водоемов на некоторые морфофизиологические особенности озерной лягушки / Т.И. Жукова, Б.С. Кубанцев // Антропогенные воздействия на экосистемы и их компоненты Волгоград, 1982. - С. 104-120.

103. Жукова, Т.И. Некоторые популяционные характеристики озерной лягушки при обитании в чистом и загрязненном пестицидами водоёме / / Т.И. Жукова, Т.Ю. Пескова // Экология и охрана окруж.среды. Рязань, 1998. - С. 34-35.

104. Зайцев, Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. — М.: Наука, 1973. — 256 с.

105. Замалетдинов, Р.И. О распространении некоторых морфологических аномалий в городских популяциях бесхвостых амфибий / Р.И. Замалетдинов // Экол. и гидрометеорол. проблемы больших городов и1 пром. зон. СПб., 2000.С. 18-20.j

106. Замалетдинов, Р.И. Фенотипическая структура популяций зелёных1лягушек на урбанизированных территориях // Поволжский экологический журнал. 2002. С. 95-99.

107. Захаров, В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. Моск. отделение МФ «Биотест» / В.М. Захаров, Д.М. Кларк.-М., 1993.-68 с.

108. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки. Центр экологической политики России, Центр здоровья среды / В.М. Захаров, A.C. Баранов, В.И.1

109. Борисов, A.B. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А'.Т. Чубинишвили. -», М., 2000. 68 с.

110. Захаров, В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. М.:Наука,1987.-216с.

111. Захаров, В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды / В.М. Захаров //f

112. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL:

113. Гидрометеоиздат, 1981 .Т.4. С.59-66.

114. Захаров, В.М. Анализ гомеореза как метод биомониторинга //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем / В.М. Захаров. JL: Гидрометеоиздат, 1985. Т.7. - С.72-77.

115. Захаров, В.М. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций / В.М. Захаров, A.B. Яблоков // Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологическихисследованиях. -М: Наука, 1985. С. 176-185.

116. Захаров, В.М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили. М.: Центр экологической политики России, 2001. - 137 с.

117. Иванова, H.JI. Оценка уровня изменений популяционных характеристик интродуцированного в фауне Урала вида Rana ridibunda (Pall:) / H.J1. Иванова, M.B. Пастухова // Стратегия изучения биоразнообразия наземн. животных. - М., 1995. - С. 67-71.

118. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных / Пер. с англ. С. J1. Кузьмин (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2003. — 380 с.

119. Исаев, JI.K. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды / Под. ред. JI.K. Исаева. СПб: Крисмас+, 1998. - 145 с.

120. Ищенко, В. Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР /В.Г. Ищенко.-М.: Наука, 1978.- 148 с.

121. Ищенко, В.Г. Пространственная структура и продуктивность популяции малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Blgr.) / В.Г. Ищенко, Ж.Н. Молов // Популяц. мех-мы динам, числ. животн. Свердловск, 1979. -С. 61-74.

122. Ищенко, В.Г. О биоценотической роли остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.) в зоне подтаежных лесов Зауралья / В.Г. Ищенко, Е.С. Скурыхина // Фауна Урала и Европ. Севера. Свердловск, УрГУ, 1081. С. 5762.

123. Кайгородова, Е. Ю. Встречи краснобрюхой жерлянки, веретеницы ломкой и медянки обыкновенной / Е. Ю. Кайгородова, С. В. Максимов // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области.

124. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 2. — Трубчевск, 2006. С.73.

125. Казанская, Н.С. Рекреационные леса / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, H.H. Марфенин. -М.: Лесная промышленность, 1977. 357 с.

126. Калецкая, М.Л. Фауна земноводных и пресмыкающихся Дарвинского заповедника и ее изменения под влиянием Рыбинского водохранилища /М.Л. Калецкая // Рыбинское вдхр. 1. 1953. -М.: 171-186.

127. Карписонова, P.A. Дубравы лесопарковой зоны г. Москвы / P.A. Карписонова. М.: Наука, 1967. - 137 с.

128. Катышевцева, В.Г. Прибрежно-водные и водные растения Брянской области / В.Г. Катышевцева. Смоленск, 1980. - 77 с.

129. Кесслер, К. Естественная история губерний Киевского учебного округа. Зоология. Часть систематическая. Животные земноводные Текст. / К. Кесслер. Киев, 1895. - 96 с.

130. Ковылина, Н.В. Использование озёрной лягушки (Rana ridibunda Pall.) для оперативной индикации техногенного загрязнения водоёмов: Автореф. дис . канд. биол. наук / Н.В. Ковылина. Волгоград, 1999. - 18 с.

131. Кожевников, П. П. Дубовые леса лесостепи европейской части СССР / П.П. Кожевников //Тр. Всесоюз. НИИ лесного хоз-ва. Вып. I. Пушкино, Москов. обл., 1939. - 36 с.

132. Колобаев, H.H. Герпетофауна верхней Зеи / H.H. Колобаев // Заповедники Амурск, обл. Благовещенск, 1990. - С. 39- 59.

133. Коновалов, Н. А. Очерк типов хвойно-широколиственных лесов в Брянском лесном массиве / H.A. Кожевников // Труды Ленинг. о-ва естествоиспытат. Отд-ние ботаники. Т. 65. Вып. 3. 1936. С. 372-404.

134. Корчагина, Т.А. К эколого-морфологической дифференциации зеленых лягушек Приказанья / Т.А. Корчагина, В.И. Гаранин // Актуальн. вопр. герпетол. и токсинол (2). Тольятти, 1997. - С. 28- 30.

135. Косенко, С.М. Земноводные и пресмыкающиеся / С.М. Косенко // Флора и фауна заповедников. Вып. 86. Позвоночные животные заповедника «Брянский лес». -М., 2000. С. 10-13.

136. Коцержинская, Е.М. Герпетофауна юга Брянской области / Е.М. Коцержинская // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 2. -Трубчевск, 2006. С.66-73-.

137. Коцержинская, Е.М. Амфибии и рептилии заповедника «Брянский лес» / Е.М. Коцержинская // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес». Брянск, 2008. — 39-49.

138. Крауклис, A.A. Проблемы экспериментального ландшафтоведения / A.A. Крауклис. Новосибирск: Наука, 1979. - 157 с.

139. Красная книга Брянской области (Животные). Брянск, 2004. -256 с.

140. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1994. - 272 с.

141. Кубанцев, Б.С. О значении антропогенных факторов в динамике половой структуры популяций / Б.С. Кубанцев // Экология. 1983. № 2. С. 39-44.

142. Кузнецов, Е.В. Биологические суточные ритмы у прудовых лягушек (Rana esculenta L.) в природных условиях / Е.В. Кузнецов, Ю.Д. Чугунов, В .Я. Бродский // Журн. общ. биол. 33. № 2. 1972. С. 210-216.

143. Кузьмин, С.Л. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада Москвы / С.Л. Кузьмин // Земноводные и пресмкающиеся Московской обл. М.: Наука, 1989.-С. 48-60.

144. Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

145. Кузьмин, С.Л. Факторы естественной смертности сибирского углозуба / С.Л. Кузьмин, Л.Б. Голдина // Бюлл. МОИП, отд. биол. 91. 1986. С. 29-37.

146. Кузьмин, С.Л. Экология развития личинок обыкновенного тритона, Tri turns vulgaris, в некоторых водоемах» Московской области / С.Л. Кузьмин,' . "i ' 206 . И.Г. Мещерский // Земноводные и; пресмыкающиеся Московской обл. М., v 1989:-С. 99-110.

147. Кузьмин, С. Л. Конспект фауны; земноводных и пресмыкающихся; России;/ С.Л. Кузьмину Д.В; Семенов; — М.: Товарищество .научных изданий1 кмк, 2006. —139 с. ; . ,

148. Куранова, В.Н. Влияние мелиорации на распределение и численность , остромордой' лягушки Rana arvalis Nilss / В.Н. Куранова. // Амфибии Дальн. Востока и Сибири. Владивосток. 1,978. С. 20-21. '

149. Кутенков, А.П. Размножение бесхвостых амфибий южной Карелии и влияние на него некоторых форм хозяйственной деятельности / А.П. Ку генков // В кн.: Антропоген. возд. нашрироду запов: М., 1990. - С. 38-50.

150. Лавров, М: Г. Животный, мир Брянской области./ М.Т. Лавров. Тула: Приокское кн.изд-во, 1.983-- 127 с.

151. Лада, Г. А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему / Г.А. Лада // Флора и. фауна Черноземья: Тамбов: Изд-во Тамбов: гос. унта, 1995. С. 88 - 109.

152. Лебединский, A.A. Особенности размножения~и<развития амфибий на урбанизированной территории / A.A. Лебединский// Фауна Нечерноземья; ее охрана; воспроизведение и использование. Калинин, 1980. С. 69 - 81.

153. Лебединский,. A.A. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории / A.A. Лебединский // Назем, и вод. экосистемы, Горький, 1981, Вып. 4. С. 49 - 56.

154. Лебединский, A.A. Об адаптациях амфибии к условиям урбанизированной; территории^ / . A.A. Лебединский // Проблемырегиональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. -Витебск, 1984.-С. 106.

155. Лебединский, A.A. Полиморфизм бурых и зелёных лягушек в условиях антропогенного воздействия / A.A. Лебединский, Т.Б. Голубева, В.И. Анисимов // Вопр. герпетологии: Автореф. докл. 7-й Всесоз. герпетол. конф. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 139-140.

156. Лебединский, A.A. Некоторые особенности популяции травяной лягушки в связи с ее обитанием на урбанизированной территории /A.A. Лебединский, E.H. Поморина //Весник НижГУ. 2008. № 2. С.91 -95.

157. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

158. Леонтьева, O.A. Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенной изменений в экосистемах: Автореф.дисс. .канд.биол.наук / O.A. Леонтьева. M., 1990. - 20 с.

159. Леонтьева, O.A. Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенной трансформации экосистем Подмосковья / O.A. Леонтьева // Экол. исслед. в Москве и Моск. обл. Животн. мир. М., 1995. - С. 37-50.

160. Лозов, Б. Ю. Редкие виды батрахо- и герпетофауны Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района / Б.Ю. Лозов, A.B. Малахов, И.П. Шпиленок. -Брянск, 1997.-С. 132-136.

161. Ляпков, С.М. 1986. Факторы, обусловливающие изменчивость размеров и сроков выхода сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек / С.М. Ляпков // Зоол. журн. 65 (I). 1986. -С. 88- 98.

162. Ляпков, С.М. 1988. Выживаемость сеголеток бурых лягушек (Rana temporaria и R. arvalis) в начале наземной жизни / С.М. Ляпков // Зоол. журн. 67(10). 1988.-С. 1519-1529.

163. Ляпков, С.М. Особенности питания сеголеток бурых лягушек в начале их жизни на суше / С.М. Ляпков // Бюлл. МОИП, отд. биол. 95 (6). 1990. 1527.

164. Ляпков, С.М. Факторы, определяющие динамику численности сеголеток бурых лягушек: дисс.кандбиол.наук. / С.М. Ляпков. М.: МГУ, 1992.-206 с.

165. Ляпков, С.М. Внутрипопуляционная изменчивость размеров выходящих сеголеток и времени развития до окончания метаморфоза у травяной (Rana temporaria) и (R. arvalis) лягушек / С.М. Ляпков // Зоол. журн. 74 (2). 1995.-С. 66- 79.

166. Ляпков С.М. Влияние размеров неполовозрелых травяных (Rana temporaria) и остромордых (R. arvalis) лягушек на их выживаемость во время зимовки / С.М. Ляпков// Зоол. журн. 76 (3). 1997. С. 356-363.

167. Ляпков, С.М. Общий обзор фауны. Пресмыкающиеся. Земноводные // Летопись природы ГПБЗ за 1988 г. / С.М. Ляпков // Книга 1. Часть 1. -Нерусса, 1990. С. 236-239.

168. Ляпков, С.М. Земноводные и пресмыкающиеся (видовые очерки) // Красная книга Брянской области. Животные / С.М. Ляпков. Брянск, 2004. -С.155-174.

169. Ляпков, М.С. Половые различия темпов роста и выживаемости у остромордой лягушки после завершения метаморфоза / С.М. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева // Зоол.журн. 2007. Т. 86. № 6. С. 1-17.

170. Ляпков, М.С. Половой диморфизм по морфометрическим признакам у озерной лягушки / С.М. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева // Зоол.журн. 2007 а. Т. 80. № 10.-С. 1237-1249.

171. Ляпков, М.С. Географическая изменчивость полового диморфизма остромордой лягушки как результат различия репродуктивных стратегий /

172. С.М. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева // Зоол.журн. 2009. Т. 71. № 3. -С. 241-262.

173. Максимов, C.B. Биотопическое распределение земноводных в сообществах лесных экосистем / С. Bi Максимов // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Научные труды межд.науч.-техн.конф БГИТА. Брянск, 2006. С. 128-130.

174. Максимов, C.B. Исследования состояния популяций краснобрюхой жерлянки / С. В. Максимов //Летопись природы. Книга 19. Часть 1. -Нерусса, 2006 а. С. 165-166.

175. Максимов, C.B., Любимов В.Б. К батрахофауне Ипуть-Деснянского междуречья (Брянская область) / С. В. Максимов, В.Б. Любимов // Сб.научн.трудов Всероссийской науч.-практ.конф. «Социально-экологические проблемы малого города» — Балашов, 2008. С. 104-110.

176. Меландер, В. А. Животный мир Западной области / В.А. Меландер, K.P. Зубарев, Г.Л. Граве. — Смоленск, 1935. 210с.

177. Миллер, Н.С. Почвы и почвообразующие породы Брянской области / Н.С. Миллер. Уч.зап. Новозыбк.гос.пед.инст. Т.1. Смоленск, 1952. - 112 с.

178. Миллер, Н.С. Типы озерных котловин Брянской области / Н.С. Миллер. В сб.: «Озера, их природа и использование». Смоленск, 1965. - С. 61-75.

179. Миллер, Н.С. Геоморфологическое строение Брянской области / Н.С. Миллер. Уч. зап. Смоленского пед. ин-та. Смоленск, 1971. - С. 45-63.

180. Мисюра, А.Н. Некторые эколого-биохимические адаптации озерной лягушки к техногенным факторам / А.Н. Мисюра // Вопросы герпетологии. Л., 1985.-С. 143-144.

181. Мисюра, А.Н. Экология фонового вида амфибий Центрального Приднепровья в условиях промышленного загрязнения водоемов: Автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Н. Мисюра. Днепропетровск, 1989.

182. Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспортировки газа. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1997. 192 с.

183. Монтрезор, В. Обозрение входящих в состав флоры губерний Киевского учебного округа: Киевской, Подольской, Волынской, Черниговской и Полтавской области / В. Монтрезор. Вып. 3. Киев, 1887. С. 249-328.

184. Монтрезор, В. Обозрение входящих в состав флоры губерний Киевского учебного округа: Киевской, Подольской, Волынской, Черниговской и Полтавской области / В. Монтрезор. Вып. 5. Киев, 1891. С. 419-508.

185. Методы исследования земноводных и пресмыкающихся / Сост. H.A. Литвинов. Пермь, 2003. - 48'с.

186. Монтрезор, В. Обозрение входящих в состав флоры губерний Киевского учебного округа: Киевской, Подольской, Волынской, Черниговской и Полтавской области / В. Монтрезор. Вып. 3. Киев, 1887. С. 249-328.

187. Монтрезор, В. Обозрение входящих в состав флоры губерний Киевского учебного округа: Киевской, Подольской, Волынской, Черниговской и Полтавской области / В. Монтрезор. Вып. 5. Киев, 1891. С. 419-508.

188. Некрасова, О. Д. Структура популяцш та пбридизащя зелених жаб Rana escalenta complex урбашзованих територш Середнього Придншров'я: Автореф. дис. . канд. бюл. Наук / О.Д. Некрасова. — Кшв, 2001. — 19 с.

189. Никашин, И. А. Некоторые половые особенности морфологических■ 211 характеристик озерной лягушки / НА. Никашин / Вопросы естествознания: сб. науч. трудов./ Липецк, гос. пед. ун-т, Липецк, 2001. - С. 87-89:

190. Никашин; И.А. Оценка состояния водных экосистем по некоторым эколого-морфологическим признакам озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) / И.А. Никашин / И.А. Никашин = // Проблемы региональной экологии. М., 2007 а. Вып. 4.-С. 103-106.

191. Никитенко, М. Ф. Земноводные Советской Буковины / М.Ф. Никитенко: // Животный мир Советской Буковины. — Черновцы: Изд-во Черновицк. Ун-та,Л 959. — С. 160-205.

192. Никольский, А. М. Животный мир-Полесья / A.M. Никольский. СПб, 1899. 68 с.

193. Никольский, А. М. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи (Herpetologia Rossica) // Записки Императорской Академии Наук, 8-я серия, физико-математическое отделение / A.M. Никольский. 1905. 17(1). -518с. .

194. Никольский, А. М. Земноводные (Amphibia). Фауна России и сопредельных стран / А.М. Никольский. Петроград, 1918; - 312с.

195. Новиков, Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Г.А. Новиков. Л.: Сов. наука, 1953. - 602 с.

196. Окулова, Н.М. Земноводные Ивановской области // Адаптации животных в антропогенных и естественных ландшафтах / Н.М. Окулова, С.А. Хелевина. Иваново: Изд-во Иванов, гос. ун-та, 1990. - С. 55-66.

197. Панасенко, H.H. Урбанофлора Юго-Западного Нечерноземья России (на примере городов Брянской области) / Н.Н: Панасенко: Дис. .канд. биол. наук. Брянск, 2002. 279 с.

198. Панченко, И.М. Материалы к изучению остромордой : лягушки поймы

199. Оки в районе Окского заподвеника / И.М. Панченко // Многолетняя динам, природн. объектов Окск. запов. М., 1990. С. 183- 197.

200. Пачосский, И.К. Флора Полесья и прилежащих местностей / И.К. Пачоский // Труды СПб общества естествоиспыт. 1897. Т.27. 1899. вып. 2. С. 1-260. вып.З.Т. 29. С. 1-115. 1900. Т.30 вып. 3 С. 1-103.

201. Петроченко, В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района. Общий список / В.И. Петроченко // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. Брянск, 1997.-С. 130-132.

202. Песков, В. Н. Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridibunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела / В.Н. Песков, И.М. Коцержинская // Вестн. зоологии. 38(5). 2004. С.47-55.

203. Песков, В. Н. Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины / В.Н. Песков и др. // Вестн. зоологии. 38 (6), 2004. С. 29-40.

204. Пескова, Т.Ю. Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L.) как тест-объект биоиндикации пестицидного загрязнения водоемов в Западном Предкавказье: исс.канд.биол.наук / Т.Ю. Пескова. Краснодар, КГАУ, 1995.- 173 с.

205. Пескова, Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных: монография / Т.Ю. Пескова. — Волгорад: Волгоградский государственный педагогический университет, 2002. 160 с.

206. Пескова, Т. Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: Автореф. дис. докт. биол. наук / Т.Ю. Пескова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - 38 с.

207. Петров, B.C. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды / B.C. Петров, С.А. Шарыгин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981. С. 41-48.

208. Пикулик, М.М. О влиянии условий существования личинок амфибий на их рост и генетический состав популяции / М.М.Пикулик // Докл. АН СССР. 1976. Т. 228, № 3. С. 756 759.

209. Пикулик, М.М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных / М.М.Пикулик // Физиологическая и популяционная экология животных. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. Вып. 5 (7). С. 85 - 89.

210. Писанец, Е.М. Систематика и географическая изменчивость жаб фауны СССР: дисс.канд.биол.наук / Е.М. Писанец. Киев: Инст. зоол. АН УССР, 1978. - 291 с.

211. Писанец, Е.М. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий) / Е.М. Писанец. Киев: Зоологический музей ННПМ НаН Украины, 2007. - 312 с.

212. Плохинский, H.A. Математические методы в биологии / H.A. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1978.-256 с.

213. Погуляев, Д.И. Геология и полезные ископаемые Смоленской области / Д.И. Погуляев. Смоленск, 1955. Т. 1. - 148 с.

214. Покаржевский, А.Д. Геохимическая экология наземных и почвенных животных (биоиндикационные и радиоэкологические аспекты) / А.Д. Покаржевский: Автореф.дисс. . канд.биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1993. -40 с.

215. Полякова, Г.А. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья /Г.А. Полякова, Т.В. Малышева. -М.: Наука, 1981.- 137 с.

216. Программа и методика биогеоценологических исследований. / Под ред. Н.В. Дылиса М.: Наука, 1974. - 404 с.

217. Пых, Ю.А. Об оценке состояния окружающей среды. Подходы к проблеме / Ю.А. Пых, И.Г.Малкина-Пых // Экология, 1996, № 5. С. 323 -334.

218. Пястолова, О .Я. Практика экологического мониторинга на основе индикационных показателей амфибий / О .Я. Пястолова, B.JI. Вершинин //

219. Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. - С. 155-156.

220. Радченко, JT.A. Синтаксономия как основа стратегии охраны растительного покрова ландшафтов лессовых равнин (в пределах Брянской области) / JT.A. Радченко: Автореф.дис.канд.биол.наук. Брянск, 1999. - 24 с.

221. Растительность европейской части СССР. Д.: Наука, 1980. - 429 с.

222. Редкие и охраняемые животные и растения Брянской области. Вариант Красной книги / Лавров М.Т., Мурахтанов Е.С., Никончук В.Н. Брянск, 1993.-240 с.

223. Рогович, A.C. Обозрение семенных и высших споровых растений, входящих в состав флоры губерний Киевского учебного округа: Волынской, Подольской, Киевской, Черниговской и Полтавской / A.C. Рогович. Киев, 1869.-308 с.

224. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989.

225. Ручин, А.Б. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в бассейне р. Волги / А.Б. Ручин и др. // Поволжский экологический журнал. 2009. № 2 . С. 137-147.

226. Ручин, А.Б. Морфологическая изменчивость, размер генома и популяционные системы зеленых лягушек (Rana esculenta complex)

227. Мордовии / А.Б. Ручин и др.// Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 2. -С.3 10.

228. Рюмин, В.В. Динамика и эволюция южно-сибирских геосистем / В.В. Рюмин. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 13 - 23.

229. Рыбаков, Р.Т. О находках новых и редких растений в западной части Орловской области / Р.Т. Рыбаков. Советская ботаника. 1938. № 3. С. 104108.

230. Рыбаков, Р.Т. Растительность поймы реки Десны от г. Брянска до границы УССР / Р.Т. Рыбаков // Тр. Белорусская сельскохозяйственная академия. М., 1951. - Т.П. - С. 75-90.

231. Рыбаков, Р.Т. К вопросу о распространении некоторых редко встречающихся растений в пределах Смоленской и Брянской областей и в восточных районах Белоруссии / Р.Т. Рыбаков // Тр. Белорусской с.-х. академии. 1955. Т.21. С. 176-179.

232. Семенов, Ю.М. Ландшафтные подходы к обоснованию норм техногенных воздействий на геосистемы / Ю.М. Семенов, A.B. Мартынов // География и природные ресурсы. 1994. № 1. С. 15 - 22.

233. Семенищенков, Ю.А. Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия (на примере Судость-Деснянского междуречья): Автореф. . .дисс.канд.биол.наук/ Ю.А. Семенищенков. Брянск, 2006. - 23 с.

234. Сукачев, В. Н. Лесные формации и их взаимоотношения в Брянских лесах / В.Н. Сукачев // Тр. по лесн. опыт, делу в России. 1908. Вып.9. СПб. -С. 73-76.

235. Спирина, Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания: Автореф.дисс .канд.биол.наук / Е.В. Спирина Ульяновск, 2007. - 23 с.

236. Спирина, Е.В. Морфологические аномалии Rana ridibunda Pall, как индикаторы качества окружающей среды / Е.В. Спирина // Вестник УЛГУ. Сер. биологические науки. — С. 44-49.

237. Сурова, Г.С. Регуляция численности в онтогенезе бурых лягушек / Г.С. Сурова: дисс. Канд.биол.наук. -М.: МГУ, 1985. 148 с.

238. Сурядная, H.H. Зеленые лягушки фауны Украины: морфологическаяизменчивость, кариология и особенности биологии: Автореф. дис канд.биол. наук / H.H. Сурядная. Киев, 2005. - 20 с.

239. Таращук, В. I., Земноводш та плазуни / B.I Таращук. — Кшв: Вид-во АН УРСР, 1959. — 246 с. — (Фауна Украши; Т. 7).

240. Таращук С. В., Об изменчивости остромордой лягушки (Rana arvalis) на территории Украины / B.I Таращук // Вестн. зоологии. 5. 1984. С. 80-82.

241. Таращук, C.B. Схема морфометрической обработки представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae) / C.B. Таращук // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. - С. 73-74.

242. Теплова, E.H. Амфибии и рептилии Печоро-Илычского заповедника / E.H. Теплова // Тр. Печоро-Илычск. гос. запов. (6). 1957. С. 116-129.

243. Терентьев, П. В. Корреляция индексов озерной лягушки Rana ridibunda Pal!./ П.В. Терентьев // Зоол. журн. 22(5). 1943. С. 267-273.

244. Терентьев, П. В. Определитель пресмыкающихся и земноводных / П.В. Терентьев, A.C. Чернов. М.: Советская наука, 1949.— 340 с.

245. Тихонов, A.C. Брянский лесной массив / A.C. Тихонов. Брянск: Издательство «Читай-город», 2001. - 312 с.

246. Торфяные месторождения Брянской области. M., 1977. - 577 с.

247. Топоркова, Л.Я. О географической изменчивости морфологических признаков у амфибий. I. Rana terrestris Andrz./ Л.Я. Топоркова // Науч. докл. высш. шк., биол. н. (1). 1965. С. 31- 36.

248. Уилсон, Дж.У. Использование данных об окружающей среде для принятия решений / Дж.У. Уилсон // Всесторонний анализ окружающей природной среды: Труды V Советско-Американского симпозиума. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 202 - 213.

249. Ушаков, В.А., Амфибии и рептилии населенных пунктов / В.А. Уилсон, В.И. Гаранин // Вопросы герпетологии Л., 1973.

250. Ушаков, В.А. Анализ размерно-возрастной структуры популяции травяной лягушки на урбанизированной территории / В.А. Ушаков, A.A. Лебединский, Н.М. Гефнер // Вестник зоологии. 1982. № 2. С. 67-68.

251. Файззулин, А.И. Характеристика полиморфизма озерной лягушки в условиях Самарской Луки / А.И. Файззулин, И.В. Чихляев // Самарская Лука: Бюлл.2001. № 11.-С. 314-318.

252. Файззулин, А.И. Земноводные как биоиндикаторы состояния окружающей среды в условиях Среднего Поволжья: поло-возрастная структура популяций / А.И. Файззулин. С. 269 -274.

253. Файззулин, А.И. Анализ спектра питания озерной лягушки на урбанизированных территориях Среднего Поволжья / А.И. Файззулин и др.// Изв. Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12. № 1. С. 132.

254. Федоров, В.Д. Принципы организации экологического мониторинга / В.Д. Федоров // В кн. Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияния на биосферу. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - С.8-14.

255. Федосов, А. В. Животный мир Брянской области / A.B. Федосов, К.Н. Никитин. Брянск, 1951. — 86 с.

256. Федотов, Ю.П. Флора болот заповедника «Брянский лес» / Ю.П. Федотов. Ботан.журн. 1993. Т.78. № 7. С.53-63.

257. Федотов, Ю.П. Сообщества олиготрофных болот юга лесной зоны (на примере юго-восточной части Брянской области) / Ю.П. Федотов. Ботан.журн. 1994. Т.79. № 10. С. 76-84

258. Федотов, Ю.П. Современное состояние и динамика флоры и растительности болот Деснянского полесья / Ю.П. Федотов: Автореф.дисс.канд.геогр.наук. -М., 1996. 15 с.

259. Федотов, Ю.П. Особо охраняемые природные территории Неруссо-Деснянского района / Ю.П. Федотов // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. Брянск: Грани, 1997.-С. 250-263.

260. Федотов, Ю.П. Болота заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (флора и растительность) / Ю.П. Федотов. Брянск, 1999.- 106 с.

261. Федотов, Ю.П. Сосудистые растения заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (Аннотированный список видов) / Ю.П. Федотов, О.И. Евстигнеев. Брянск, 1997 а. - 78 с.

262. Федотов, Ю.П. Сосудистые растения заповедника «Брянский лес» (Аннотированный список видов) / Ю.П. Федотов, О.И. Евстигнеев. Брянск, 1999.-68 с.

263. Физико-географическое районирование Нечерноземного центра / Под ред. Н.А.Гвоздецкого, В.К.Жучковой. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 450 с.

264. Филипчук, Н.В. Биология личинок фоновых видов бесхвостых амфибий в лесах Южного Приморья: дисс.канд.биол.наук / Н.В. Филипчук. Владивосток: ДВО РАН, 1993.- 177 с.

265. Фляке, H.JI. Биология бесхвостых амфибий Южного Сахалина в условиях антропогенного воздействия на естественные биоценозы: дисс.канд.биол.наук. М.: ВНИИОП, 1991.-270 с.

266. Харитонцев, Б.С. Флора левобережья р. Десны в пределах Брянской области / Б.С. Харитонцев: Автореф. дис. . .канд.биол.наук. М., 1986. -23 с.

267. Харин, A.B. Синтаксономия и организация биомониторинга растительного покрова города Брянска / A.B. Харин: Автореф. . .дисс.канд.биол.наук. Брянск, 2006. - 24 с.

268. Хитрово, В.Н. Критические заметки по флоре Орловской губернии. II. Важнейшие находки и наблюдения исследователей за 1904-1906 гг. / В.Н. Хитрово // Материалы к познанию природы Орловской губернии. Киев, 1907. №6. -39 с.

269. Хитрово, В.Н. Критические заметки по флоре Орловской губернии. IV. Важнейшие находки и наблюдения исследователей за 1907-1910 гг. / В.Н. Хитрово // Материалы к познанию природы Орловской губернии. Киев, 1910. Вып. 13.-31 с.

270. Хитрово, В.Н. Растительность / В.Н. Хитрово // Природа Орловского края.-Орел, 1925. С.261-410.

271. Чубанишвили Оценка здоровья среды в регионе при радиационном загрязнении: последствия чернобыльской катастрофы (Брянская область) // С. 249-289.

272. Шалдыбин, С.Л. Зимовки и численность амфибий и рептилий в Лазовском заповеднике / С.Л. Шалдыбин // Герпетол. исслед. в Сибири и на Дальн. Востоке.-Л., 1981.-С. 123- 124.

273. Шарыгин, С.А. Содержанке микроэлементов в организме остромордой лягушки / С.А. Шарыгин // Материалы к III Всесоюзному совещанию «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс, 1980. - С. 78—80.

274. Шарыгин, С.А. Микроэлементы в организме некоторых амфибий и рептилий и их динамика под влиянием антропогенных факторов: Автореф. дис. канд. биол. наук / С.А. Шарыгин. Свердловск. 1980 а. - 24 с.

275. Шарыгин, С.А. Геохимическая экология и полиморфизм некоторых популяций амфибий и рептилий / С.А. Шарыгин // Физиологическая и популяционная экология: популяционная изменчивость. Саратов, 1983. - С. 41-43.

276. Шварц, С. С. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросом об оценке животных с точки зрения их назначения для человека / С.С. Шварц // Зоологический-журнал, 1948, вып. 5, т. 27.

277. Шварц, С. С. Влияние микроэлементов на животных в естественных условиях рудного поля / С.С. Шварц // Труды биогеохимическая лаборатории АН СССР, 1954.-С. 10, 76-81.

278. Шварц, С.С, Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, JI.H. Добринский // Тр. Института экологии растений и животных. Свердловск. 1968. Вып. 58.

279. Шварц, С.С. Популяционная структура биоценоза / С.С. Шварц // Изв.АН СССР. Серия биол., 1971, № 4. С.485-498.

280. Щербак, Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат / Н.Н.Щербак, М.И. Щербань. — Киев: Наук. Думка, 1980. — 268 с.

281. Экологический мониторинг и регулирование состояния природной среды / Ю.А. Израэль, J1.M. Филиппова, Г.Э. Инсаров, Ф.Н. Селивский, С.М. Семенов. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1981. Т.4. - С. 6-19.

282. Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. М.: Высшая школа, 1987.-302 с.

283. Afsen К.Н. Environmental Quality Indicators: Background, Principles and Examples from Norway / K.H. Afsen, H.V. Saebo // Environmental and Resources Economics. 1993. V.3.-P. 415-435.

284. Bauerle B. The use of snakes as a pollution indicator species/ B. Bauerle, D. Spencer, W. Wheeler. — Copeia, 1975, № 2. P. 366—368.

285. Borkin, L.J. Environmental contamination and abnormalities in amphibians / L.J. Borkin, N.L. Flax // Herpetol. 97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague,1997. P. 26.

286. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde / J. Braun-Blanquet. 3Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. - 865s.

287. Guseva, A.Y. The amphibians of Ivanovo Province: inventory and cadastrum of the fauna / A.Y. Guseva, N.M. Okulova // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union 3/ 1998.

288. Dunaev, E.A., Annotated checklist of amphibian type specimens collection of the Zoological Museum of M.V. Lomonosov Moscow State University // E.A. Dunaev, V.F. Orlova. Russ. J. Herpetol. 1 (1). 1994. - P. 60-68.

289. Kalmus, J. Evolutionary origin sexual differentiation and sex ratio / J. Kalmus, A. Smith / J. Kalmus, A. Smith //Nature. 1960. V. 186. №4730. P. 1004-1006.

290. Kuzmin, S.L. The problem of declining amphibian populations in the Commonwealth of Independent States and adjacent territories / S.L. Kuzmin //Alytes 12(3). 1994.-P. 123-134.

291. Kuzmin, S.L. The geographical range of Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870: ecological and historical implications / S.L. Kuzmin // Abh. und Ber. f. Naturkunde (Magdeburg), 1994 a. P. 177-183.

292. Lyapkov, S.M. The influence of predators on brown frogs during and after metamorphosis / S.M. Lyapkov // Advances in Amphibian Res. in the f. Soviet Union 1. 1996.-P. 149- 159.

293. Okulova, N.M. The green frogs in Ivanovo Province / N.M. Okulova et al.// Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. 1997. Vol. 2. P. 71-94.

294. Pokarzevskii, A.D. Scientific collections as subjects of a biomonitoring system / A.D. Pokarzevskii et al. // Биоиндикаторы и биомониторинг: Матер. Межд. сими., Загорск, 1991.-Загорск, 1991.-С. 115-116.

295. Gashev, S.N. Stability of the ecological systems.// IV Intern. Conf. The development of the North and problems of nature restoration / S.N. Gashev. -Syktyvkar, 1998. P. 15-16.

296. Reshetnikov, A.N., Newt fish interactions in Moscow Province: a new predatory fish colonizer, Perccottus glehni, transforms metapopulations of newts, Triturus vulgaris and T. cristatus / A.N. Reshetnikov, Yu.B. Manteifel. -Advances. 1997.

297. Isaacs, I.S. Temporal stability of vertebrate stripe color in a cricket frog population/I.S. Isaacs //Copeia- 1971 -№2-P. 551-552.

298. Pagano, A. Limits of the morphometric method for field identification of water frogs /А. Pagano, P. Joly // Alytes.16 (3,4). 1999. P. 130-138.

299. Stugren В., 1966. Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss. / B. Stugren // Ann. Zool. Fennici. 3.1966. P. 29-39.223

Информация о работе

Максимов, Сергей Вячеславович
кандидата биологических наук
Брянск, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Биоиндикация состояния сред обитания с использованием земноводных рода Rana в условиях Южного Нечерноземья России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы