Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги Западной Сибири

Шамгунова, Регина Раисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги Западной Сибири"

004613139 На правах рукописи

ШАМГУНОВА Регина Раисовна

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПТИЛИЙ СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.08 — экология 03.02.04 — зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 НОЯ 2010

Екатеринбург — 2010

004613139

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры».

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Стариков Владимир Павлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ищенко Владимир Георгиевич

кандидат биологических наук, доцент Литвинов Николай Антонович

Ведущая организация

ГОУ ВПО «Уральский государственный университет»

Защита состоится 16 ноября 2010 г. в 13:00 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс: (343) 260-82-56.

Адрес сайта института: http://ipae.uran.ru.

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « •// Шл2 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

V Золотарёва Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия актуальна на всех уровнях, в том числе региональном. Не является исключением средняя и северная тайга Западной Сибири, так как на данной территории широко развернуты ресурсоизвлекающие производства, несущие потенциальную опасность для природных комплексов. Экологические исследования популяций, характеризующихся низкой численностью, приобретают особый интерес. Вполне естественно, что вопросы охраны животного мира входят в состав одного из приоритетных направлений для развития науки, технологий и техники в Ханты-Мансийскоом автономном округе - Югре (ХМАО), в пределах которого проведены исследования.

Пресмыкающиеся играют важную роль в биогеоценозах Западной Сибири. Основная часть работ по экологии рептилий данной территории проведена на юго-востоке (Куранова, 1998; Булахова, 2004) и в Южном Зауралье (Волынчик, 2001). Степень изученности средней и северной тайги Западной Сибири невысока. Основные исследования проведены нами именно в этих подзонах, для сравнения приводятся данные по южной тайге.

Несмотря на малое видовое разнообразие рептилий, их экология, в том числе характеристики жизненных циклов, в азиатской части ареалов исследованы недостаточно. Изучение популяционных особенностей живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки позволит выявить степень изменчивости их популяционной структуры и оценить адаптивные возможности.

Цель и задачи исследования. Цель — выявить экологические особенности рептилий в условиях средней и северной тайги равнинной части лесной зоны Западной Сибири в пределах ХМАО. Задачи исследования:

1) установить распространение, распределение по территории и обилие пресмыкающихся, выявить пространственно-типологическую структуру их сообществ;

2) рассмотреть основные характеристики сезонной активности рептилий;

3) изучить популяционные характеристики рептилий (продолжительность жизни, возраст наступления половозрелости, половозрастной состав);

4) выявить основные особенности размножения;

5) исследовать питание рептилий;

6) изучить таксономический состав эктопаразитов;

7) оценить стабильность развития северных популяций живородящей ящерицы.

Научная новизна работы. Впервые составлены аннотированные карты распространения рептилий в ХМАО. Определено биотопическое распределение пресмыкающихся, установлена пространственно-типологическая структура их сообществ, представлена классификация населения и оценена сила связи его пространственной неоднородности с факторами среды. Приведена демографическая характеристика популяций двух видов рептилий средней и северной тайги, рассмотрена репродуктивная биология, проанализированы некоторые аспекты биоценотических связей (питание, эктопаразиты). Проведена оценка стабильности развития популяций живородящей ящерицы по уровню флуктуирующей асимметрии.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования расширяют представления об адаптациях рептилий умеренной зоны, изученных в основном в Западной Европе и Северной Америке. Полученные результаты могут использоваться при составлении регионального кадастра животного населения и Красной книги ХМАО, при разработке рекомендаций по сохранению редких видов. Коллекции используются на практикумах в Сургутском государственном университете. Сведения по распространению и численности рептилий переданы в банк данных коллективного пользования Института систематики и экологии животных СО РАН. Часть сборов по живородящей ящерице передана в зоологический музей МГУ.

Исследования проведены в рамках заявленной темы научной работы биологического факультета Сургутского государственного университета «Изучение природных и урбанизированных экосистем Западной Сибири».

Положения, выносимые на защиту:

1. Пространственное распределение и неоднородность населения изученных видов рептилий определяется подзональными факторами, выражающимися в особенностях теплообеспеченности, затененности и переувлажнении территории.

2. Основные особенности жизненных циклов изученных видов животных, позволяющие им существовать в условиях средней и северной тайги, выражаются в более длительных зимовках, сжатых сроках размножения, позднем наступлении половозрелости и большей продолжительности жизни.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на \П-1Х региональных конференциях молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2005-2008 гг.); II Всероссийской научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия и охотничье хо-

зяйство России» (Москва, 2006 г.); III и IV Всероссийском съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Москва, 2006 г., Казань, 2009 г.); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007 г.); IV Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008 г.); Всероссийской конференции «Человек и Север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Сбор материала, выявление биотопического распределения, половозрастной структуры, изготовление и анализ гистологических материалов, оценка стабильности развития проведены автором.

Структура и объем диссертации. Рукопись содержит введение, 5 глав, заключение, выводы, список литературы и приложения, изложена на 195 страницах. Библиографический список включает 296 источников, в том числе 44 на иностранных языках. Работу иллюстрируют 37 рисунков и 23 таблицы.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. В.П. Старикову, к.б.н. В.Н. Курановой, к.б.н. Е.Г. Ройтбергу, к.б.н. В.Ф. Орловой, к.б.н. Т.Д. Паньковой — за ценные замечания и советы, д.б.н., проф. Ю.С. Равкину и его сотрудникам — за помощь в обработке материала по классификации населения рептилий и пространственной неоднородности их сообществ, к.б.н. Э.М. Смириной — за консультации и помощь в определении возраста рептилий, к.б.н. А.Д. Майоровой за определение эктопаразитов ящериц, а также A.B. Матковскому, к.б.н. И.М. Слу-ту, к.б.н. A.A. Емцеву, Н.В. Наконечному, к.б.н. К.А. Берникову.

Глава 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК РАБОТ ПО РЕПТИЛИЯМ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Рептилии Западной Сибири подробно изучены в южной части (юг Тюменской, Томская, Новосибирская, Кемеровская области, Алтайский край). Северные территории (ХМАО, ЯНАО) исследованы фрагментарно (Проблема сохранения ... , 2007), в особенности средняя и северная тайга.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район работ, расположенный в лесной зоне, охватывал три подзоны: северную, среднюю и южную тайгу. Основная часть исследований проведена в. пределах ХМАО (58°48'-64°11' с.ш. и 63°35'-82°50' в.д.).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Сбор материала осуществлен в 2003-2009 гг. в восьми административных районах ХМАО и одном районе Ямало-Ненецкого автономного округа (ЯНАО) (рис. 1). Приводится краткая характеристика участков исследования (раздел 3.1), динамика температурного режима на ключевых участках (раздел 3.2). В разделе 3.3 отражены методы сбора и обработки материалов.

1 - природный парк «Сибирские Увалы», 2 - заказник «Березовский», 3 - заказник «Вогулка», 4 - д. Тутлейм, 5 - пос. Ханымей, 6 - заказник «Сорумский», 7 - пос. Северный, 8 - г. Лянтор, 9 - пос. Фёдоровский, 10 - г. Сургут, 11 - природный парк «Самаровский чугас», урочище «Шапшинское», 12 - природный парк «Самаровский чугас», урочище «Острова», 13 - заказник «Верхне-Кондинский», 14 - заказник «Ку-луманский», 15 - район среднего течения р. Вынги, 16 - с. Корлики, 17 - пос. Салым, 18 - Верхне-Салымское месторождение, 19 - пос. Ягодный, 20 - д. Тайлакова, 21 -д. Сайгатина, 22 - д. Лямина, 23 - д. Цингалы, 24 - д. Мортка, 25 - пос. Куминский

Рисунок 1 — Карта-схема района исследований

Зарегистрировано два вида рептилий — живородящая ящерица Zootoca vivípara (Jacquin, 1787) и обыкновенная гадюка Vípera berus (Linnaus, 1758). Всего отловлено 542 ящерицы и 139 змей.

Биотопическое распределение, плотность населения и активность изучены на маршрутных полосах и пробных площадках (Динесман, Калецкая, 1952; Шляхтин, Голикова, 1986; Руководство ... , 1989). Общая протяженность маршрутов — 750 км, исследовано 235 местообитаний. Средняя плотность для каждого типа биотопов и в целом по природной подзоне рассчитана

как средневзвешенная (Плохинский, 1978). Пространственно-типологическая структура населения выявлена методами кластерного анализа. Обработка данных проведена с использованием пакета сервисных программ Регионального централизованного банка данных по численности животных (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск) (Равкин, Ливанов, 2006).

Возраст ящериц (п = 71) определен по ростовым слоям на поперечных срезах диафиза бедренных костей (Смирина, 1974). Возраст гадюк установлен по размерным классам (Херувимов, Соколов, Соколова, 1977).

Размножение изучено на 108 особях Z vivípara и 48 экземплярах V. berus. О половозрелое™ ящериц судили по состоянию гонад в конце весны - начале лета у самок и по наличию сперматозоидов в семенных канальцах на окрашенных гематоксилин-эозином срезах семенников у самцов (срез через самую широкую зону). Изготовлено 37 препаратов.

Исследовано содержимое желудков 293 особей Z vivípara и 43 V. berus. Вычислен индекс наполненности пищеварительного тракта ящериц (I) (Шлях-тин, Голикова, 1986) и гадюк (I) (Дробенков, 2005). Рассчитано сходство спектров питания ящериц в различных биотопах (индекс Мориситы (Iv)).

Эктопаразитофауна исследована на 189 ящерицах из пяти локалитетов, изготовлено 25 препаратов клещей. Рассчитывался индекс обилия (Ио), индекс встречаемости (Ив), индекс общности Чекановского-Серенсена (Ics).

Стабильность развития Z vivípara оценена по флуктуирующей асимметрии (ФА) 13 меристических признаков 196 особей из семи локалитетов. Величина ФА вычислена по двум методикам (Здоровье среды ... , 2003; Ко-росов, 2007).

Анализ данных выполнен с помощью пакета программ STATISTICA 6.0 (€> StatSoft, Inc. 2001). Статистическая значимость различий оценена U-кри-терием Манна-Уитни, степень корреляции показателей — коэффициентом Спирмена (rs). Производился расчет коэффициента вариации (Cv), стандартного отклонения для среднего арифметического значения. Достоверность расхождения между распределениями оценена по критерию X Колмогорова-Смирнова. Зависимость длины жертвы от длины тела или массы хищника исследована с помощью регрессионного анализа; включение признаков в систему оценки ФА — корреляционного.

В тексте кроме общепринятых встречаются следующие сокращения: пп — природный парк; окр. — окрестности; juv —juvenis; sad-1, 2 — subadul-tus после 1 и 2 зимовок; ad-3,4, 5 — adultos после 3,4,5 зимовок.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РЕПТИЛИЙ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Согласно литературным данным (Никольский, 1915; 1916; Определитель ... , 1977; Стариков, 2002), в средней и северной тайге Западной Сибири возможно обитание четырех видов рептилий: прыткая и живородящая ящерицы, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка.

4.1 Прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758. Отдельные находки в средней и северной тайге Западной Сибири отмечены в ХМАО (Голубе-ва, 1923; Прыткая ящерица, 1976; Гашев, 1996) и ЯНАО (Yumashev, 1999). Существует предположение о проникновении вида по интразональным элементам южной тайги вдоль долины р. Обь (Булахова, 2004) и железнодорожным откосам на север вплоть до г. Ноябрьска (Гашев, Лаврентьев, 2003).

В средней тайге нами данный вид не зарегистрирован в пределах поймы и первой надпойменной террасы р. Оби на востоке ХМАО (заказник «Ку-луманский»), широтном отрезке течения Оби (окр. д. Лямина), в месте слияния р. Обь с р. Иртыш (пп «Самаровский чугас»), а также на левом берегу р. Иртыш (окр. д. Цингалы). В южной тайге L. agilis не встречена на юго-западе ХМАО в окр. пос. Куминский, где были обследованы южные экспозиции склонов железнодорожных насыпей.

4.2 Живородящая ящерица является обычным видом в южной, средней и северной тайге в пределах ХМАО (Материалы ... , 2003; Шамгунова, Стариков, 20086; Шамгунова, 2009). В ЯНАО Z. vivípara отмечена в северной тайге, лесотундре и тундре вплоть до Обской губы (Определитель ... , 1977; Ищенко, 1997), нами зарегистрирована в районе пос. Ханымей.

4.3 Обыкновенный уж Natrix natrix Linnaeus, 1758. Северная граница ареала вида проходит по подтайге. По некоторым данным, он может проникать в южную и среднюю тайгу ХМАО (Арефьев, Гашев, Селюков, 1994). Наши исследования в данных подзонах обитание вида не подтвердили.

4.4 Обыкновенная гадюка. В Западной Сибири размещение V. berus характеризуется неравномерным распределением. В средней тайге в пределах ХМАО западная граница распространения проходит по бассейну р. Конда (Заповедник «Малая Сосьва», 1985). В северной тайге на северо-западе ХМАО вид не обнаружен. Севернее Сибирских Увалов граница распространения, возможно, проходит по северотаежным лиственнично-кедровым и сосновым лесам, не доходя до редкостойных лиственничных и лиственнично-еловых лесов. Самая северная наша находка — б4°20' с.ш.

Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПТИЛИЙ ИЗУЧЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ

5.1 Живородящая ящерица

5.1.1 Биотопическое размещение и обилие. В северной тайге Z vivípara отмечена в 52% обследованных биотопов. Большего обилия достигает на верховых болотах (0,9 ос/1000 м2) и вырубках (0,8 ос/1000 м2). В лесных биотопах обилие её минимально, не зарегистрирована на заливных лугах небольших таежных рек (Number ... , 2006). Выбор местообитаний этой лесной ящерицы в северной тайге приурочен к более доступным для инсоляции территориям и открытым пространствам, освобождающимся от снега на полторы недели раньше, что важно в условиях сжатого сезона активности. Обитание на экотонных участках, более богатых беспозвоночными по сравнению с болотами, ведет к расширению трофической составляющей экологической ниши. В средней тайге Z vivípara чаще встречается на трансформированных территориях и экотонных участках, реже — в открытых биотопах и лесах. Однако, обилие вида выше на разнотравных и пойменных лугах (Амфибии и рептилии ... , 2005), в околоводных ивняковых зарослях (среднее обилие везде выше 2,4 ос/1000 м2). В южнотаежной подзоне Z vivípara не обнаружена в темнохвойных лесах, низинных болотах, пойменных лугах и околоводных ивняковых зарослях. Для данной подзоны характерны максимальная встречаемость ящериц (70% освоенных биотопов) и наибольшее обилие животных. В целом, средняя плотность Z. vivípara в северной тайге в 2,5 раз ниже, чем в средней и в 8,7 раз ниже, чем в южной.

5.1.2 Сезонная активность. Пробуждение ящериц в северной тайге происходило в третьей декаде мая, в средней — на две недели раньше. Первыми появлялись взрослые самцы, самки становились активными через 3-5 дней, в первой декаде июня встречались неполовозрелые особи. Продолжительность сезонной активности составила 90-105 суток в северной тайге и 115-125 суток в средней. Z vivípara уходит на зимовку в начале сентября. Период активности короче по сравнению с территориями, расположенными на одной широте с исследуемым регионом (Ленинградская область, Карелия, южные районы Европейского Северо-Востока России). Обнаруженные в северной тайге зимовальные убежища располагались в верхних дренируемых горизонтах почвы на глубине до 5-10 см.

5.1.3 Половозрастной состав популяций. В средней тайге максимальная продолжительность жизни ящериц — 4 года (табл. 1), доля живот-

ных этого возраста — не более 7% от выборки. В северной тайге максимальный возраст составил 5 лет, доля 4-5-летних особей не превышала 22%. Выявлены значимые отличия в возрастной структуре популяций северной и средней тайги (непараметрический однофакторный дисперсионный анализ Н(3; 4) = 15,04 р = 0,05).

У самцов ящериц выявлена высокая положительная корреляция между длиной тела и размерами семенников: пп «Сибирские Увалы» г8 = 0,79; р = 0,01; п = 37, заказник «Сорумский» г5 = 0,88; р = 0,02; п = 10, окр. пос. Северный г5 = 0,87; р = 0,01; п = 13.

Таблица 1 — Возрастной состав популяций живородящей ящерицы в средней и северной тайге Западной Сибири

Подзона Объем выборки Возраст, годы

Место отлова Пол эас! ай

1+ 2+ 3+ 4+ 5+

« заказник «Верхне- 4 1 2 1 - -

редня тайга Кондинский» 9? 6 1 1 4 - -

пп «Самаровский 66 6 3 . 2 1 - -

и чугас» ЧЧ 9 - 1 7 1 -

¡верная тайга заказник «Сорум- 66 9 3 4 2 - -

ский» ЧЧ 6 3 1 2 - -

пп «Сибирские 63 19 4 4 7 3 1

о Увалы» чч 18 5 1 8 4 -

У части самцов отмечена тенденция к наступлению половозрелости после второй зимовки: 75% особей данной возрастной группы в пп «Сибирские Увалы» (БУЬ = 44,7 мм) и по 50% в заказнике «Сорумский» (БУЬ = 43,7 мм), заказнике «Верхне-Кондинский» (БУЬ = 47,8 мм) и пп «Самаровский чугас» (БУЬ = 46,0). Самки достигают половой зрелости на третьем году жизни при минимальной длине тела 60,0 мм в пп «Сибирские Увалы», 59,5 мм в заказнике «Сорумский», 50,0 мм в заказнике «Верхне-Кондинский» и 53,0 мм в пп «Самаровский чугас».

В пп «Сибирские Увалы» и заказнике «Сорумский» сравнительно короткий период активности ящериц и стопроцентное достижение половозрелости особями северных популяций только к третьему году жизни могут определять большую продолжительность жизни по сравнению со среднетаежными популяциями, что возможно носит адаптивный характер. Более поздние сроки наступления половозрелости у части особей северота-

ежных популяций могут компенсироваться за счет увеличения продолжительности жизни. Как следствие, количество сезонов размножения, в которых участвуют животные, остается на том же уровне (на протяжении двух лет в течение жизни), либо увеличивается до трёх. Последний факт немаловажен для северотаежных популяций, где плотность населения рептилий ниже, чем в южной тайге и подтайге (Number..., 2008).

5.1.4 Размножение. В северной тайге вышедшие с зимовки во второй декаде мая самцы (SVL = 51,1 0± 2,48; lim 46,99 - 53,49 мм; п = 7) имели крупные семенники со зрелыми сперматозоидами. Активный сперматогенез продолжался до середины июня. Прослеженная динамика размеров семенников на протяжении периода активности самцов (п = 37) согласуется с протеканием полового цикла в других частях ареала (Орлова, Куранова, Булахова, 2003).

Длина тела размножающихся самок (объединенные данные) варьировала от 59,1 до 73,7 мм (SVL = 63,4 ± 3,74; п = 18). Отметим, что в размножение вступала часть половозрелых самок: 45% в пп «Сибирские Увалы», 67% в заказнике «Сорумский» и 81% в окрестностях пос. Северный. К концу июня в яйцеводах самок (п = 7) из окр. пос. Северный находились яйца длиной 4,6 ±2,02 мм (lim 3,0-8,8; п = 42) и шириной 3,4 ±1,12 мм (lim 1,8-4,7; п = 42). У самок пп «Сибирские Увалы» (п = 2) размеры яиц в аналогичный период были больше — длина 5,8 ±1,97 мм (lim 4,0-8,0; п = 24), ширина 4,2 ± 1,58 мм (lim 2,7 - 6,0; п = 24). В третьей декаде июля масса зародышей из окр. пос. Северный составляла 0,07 ± 0,03 г (lim 1,75 - 4,67; п = 34), размеры — 5,0 ±2,93 мм (lim 2,9-10,1; п = 34) и 3,9 ±1,57 мм (lim 2,1-6,2; п = 34). В сходный период в пп «Сибирские Увалы» в половых путях самок (п = 2) обнаруживались вполне сформировавшиеся эмбрионы массой 0,19 ±0,07 г (lim 0,18 - 0,20; n = 11) размерами 9,1 ± 1,23 мм (lim 8,2 -10,1; п = 11) и 7,1 ± 1,33 мм (lim 6,1 - 8,2; п = 11), общей длиной (SVL + L.cd) до 28 мм.

На изученной территории Z vivípara яйцеживородяща. Появление молодых в северной тайге происходит в начале августа (заказник «Сорумский, пос. Северный) (Шамгунова, 2009), в теплое лето — в конце июля (Шамгуно-ва, 2007). В средней тайге первые новорожденные наблюдались в середине июля, их массовый выход — в конце июля (Шамгунова, Стариков, 2008а). Однако, при июльских среднесуточных температурах ниже нормы, сеголетки встречались на неделю позже. Освобождение ящериц от прозрачных яйцевых оболочек происходило через 17-40 минут, что сопоставимо с данными по Карелии, Юго-Востоку Западной Сибири, Хабаровскому краю (Ивантер, Коро-

сов, 2002; Булахова, 2004; Тагирова, 1997) и происходит быстрее по сравнению с популяциями на юге ареала (Епланова, 2009).

Сходные размеры тела новорожденных из окр. пос. Северный (М = 0,21 ± 0,01 г; SVL = 19,0 ± 0,01 мм; L.cd = 24,0 ± 0,01 мм) ко времени их ухода на зимовку (середина сентября) варьировали в пределах 29-38 мм (Cv = 23,4 ± 4,56%). Размеры тела молодых ящериц (п = 15) средней тайги — SVL = 17,2 ± 0,73 мм; ton 16 - 19 мм; L. Cd = 18,7 ± 0,73 мм; lim 17- 20.

Плодовитость в средней тайге (объединённые данные) составила 6,5±0,61 (lim 4-11, п = 15, Cv = 31,0±5,66%), в северной — 6,1 ±0,34 (lim 4-9, п= 18). Достоверно значимых отличий между величиной помета самок из популяций средней и северной тайги не выявлено (F (1,36) = 0,15; р = 0,69). Значимой корреляции между плодовитостью и длиной тела самок на нашем небольшом материале не обнаружено (rs = 0,41; р = 0,09).

5.1.5 Питание. В северной тайге половину рациона ящериц (55%) составляли паукообразные, в средней тайге они встречались в 2,5 раза реже, а на долю насекомых приходилось 66% спектра кормов.

Сравнение трофических составляющих экологических ниш ящериц в средней и северной тайге продемонстрировало сходство внутри пойменных биотопов средней тайги болото-лес'= 0,97), вырубок средней и северной тайги, а также среднетаежных внепойменных лугов. Верховые болота и сосновые лишайниковые леса северной тайги, характеризуются, в отличие от них, малым разнообразием беспозвоночных.

Состав кормов подвержен динамике на протяжении сезона активности ящериц: в северной тайге с мая по август увеличивалась потребляемость равнокрылых и чешуекрылых, снижалась доля жесткокрылых, паукообразные доминировали практически на протяжении всего лета. Не выявлено связи между размерами хищника и длиной тела жертвы (г = 0,24; F (1, 148) = 31,49; р = 0): крупные ящерицы чаще потребляли беспозвоночных мелкой и средней длины, чем крупных насекомых и пауков.

5.1.6 Эктопаразитофаупа. Учтено два вида иксодид: Ixodes persul-catus (личинки) и Ixodes apronophorus (взрослые особи), которые отмечены исключительно в пойменных биотопах р. Обь. Представители сем. Lipo-nyssidae (Sauronyssus saurarum и Ophyonyssus natricus) чаще встречались вне пойм крупных рек на верховых болотах. Клещи сем. Trombiculidae регистрировались на животных практически повсеместно. Степень зараженности ящериц эктопаразитами в средней и северной тайге низка (Ив < 20%). Мак-

симальное количество паразитов на одну особь хозяина приходилось у клещей сем. ТготЫсиМае (И0 не превышал 1,2).

Массовая зараженность ящериц клещами приходилась на вторую половину июля. Паразиты отмечены в основном на взрослых (до 18% особей в возрастной группе) и молодых (до 42%) животных. Зараженность ящериц клещами-переносчиками природно-очаговых инфекций не превышала 20%, хотя данный вопрос требует дополнительного изучения на предмет зараженности самих паразитов возбудителями болезней. Помимо подтверждения литературных данных о прокармливании живородящей ящерицей личинок и нимф /. регягйсаш и I. аргопоркогт, выявлено паразити-рование взрослых форм клещей I. аргопорИогш. Свободноживущие тром-бикулидные клещи, вероятно, используют рептилий для расселения.

5.1.7 Оценка стабильности развития. Состояние популяций с онтогенетических позиций может быть оценено по состоянию особей, характеризуемому стабильностью развития (Здоровье среды ... , 2001). Относительно низкие значения показателя флуктуирующей асимметрии в выборках (рис. 2) свидетельствуют о стабильности развития живородящей ящерицы в полуоблесенных и экотонных местообитаниях средней тайги и открытых биотопах северной тайги.

Рисунок 2 — Значение показателя флуктуирующей асимметрии (РА = Б/а,) живородящей ящерицы в средней и северной тайге Западной Сибири

На севере округа оптимальность условий существования может снижаться за счет влияния температурного фактора (более короткий период активности животных), но успешное использование микроусловий среды (заселение более пригодных для инсоляции открытых местообитаний), способ-

ность переживать отрицательные температуры во время зимовки (стратегия устойчивости при замораживании), возможность воспроизводить потомство в более сжатые сроки и большая продолжительность жизни могут нивелировать данную тенденцию.

5.2 Обыкновенная гадюка

5.2.1 Биотопическое размещение и обилие. В лесной зоне Западной Сибири V. berus встречается спорадично (заселяет 5-50% исследованных биотопов). В северной тайге наибольшее обилие характерно для облесенных верховых болот (0,6 ос/1000 м2) (Population size ... , 2007; Численность ... , 2008). В светлохвойных и смешанных лесах, на экотонах верховых болот и лесов, а также в околоводных ивняковых зарослях, низинных болотах и на вырубках ее обилие не превышает 0,4 ос/1000 м2. В средней тайге гадюка встречается практически во всех местообитаниях, за исключением смешанных лесов и экотонов, обилие V. berus выше на разнотравных лугах (1,0 ос/1000 м2). Показатели средней плотности населения животными различных типов биотопов в пределах подзоны сходны (0,5-0,6 особей/1000 м2).

5.2.2 Сезонная активность. В средней тайге первые змеи регистрировались на вырубках в середине мая, в северной тайге — на верховых болотах, начиная с третьей декады мая. В северной тайге на зимовку животные уходили в начале сентября, в средней — на полторы-две недели позже. Продолжительность сезонной активности в северной тайге составляла 100-105 суток, в средней тайге —120-130 суток.

5.2.3 Половозрастной состав популяций. На юге средней тайги основу популяции V. berus из окр. пос. Ягодный составляли особи приблизительно 5-10 лет (86%), максимально зарегистрированный возраст— 11-12 лет. В северной тайге в пп «Сибирские Увалы» доминировали особи 5-7-летнего возраста (42%), максимально зарегистрированный возраст — 7-10 лет. В окр. пос. Северный преобладали 5-7-годовалые змеи, гадюки доживали до 13-14 лет, долгожителями в основном оказывались самки. В возрастной структуре исследуемых популяций значимых отличий не выявлено (использован критерий X Колмогорова-Смирнова).

Самки достигали половозрелости на 5-7 году жизни при общей длине тела более 523 мм на юге средней тайги. В северотаежных популяциях аналогичный показатель составлял 535 мм (окр. пос. Северный) и 550 мм (пп «Сибирские Увалы»), Наступление половозрелости у гадюк обычно происходит к четвёртому - пятому году жизни при меньших размерах тела

(Дунаев, Орлова, 2003; Песков, 2005). Однако, на Юго-Востоке Западной Сибири змеи достигают половозрелости при больших размерах: самки при 550 мм, самцы при 468 мм (Куранова, Зинченко, 1989).

5.2.4 Размножение. Начало брачного периода у гадюк по срокам не отличается в средней и северной тайге Западной Сибири, начинаясь в конце мая - начале июня. Отмечена закономерная динамика размеров семенников в течение сезона активности у половозрелых самцов (n = 11).

Обыкновенная гадюка в пределах ареала характеризуется различными циклами размножения. В Южном Зауралье (Волынчик, Стариков, 2004) и на севере Юго-Востока Западной Сибири ей свойствен трехгодичный цикл; в окр. г. Томска она размножается раз в 2-3 года (Куранова, Зинченко, 1985). В наших исследованиях в изученных популяциях каждая вторая самка была беременна, что косвенно указывает на наличие двухгодичного цикла размножения. У самок, предположительно участвовавших в данный год в размножении, к концу мая в яичниках отмечалось несколько генераций овоцитов: до 10 мелких (размеры 5-7 х 1-2 мм) и 6-15 крупных (размеры 17-22 х 5-8 мм). Очевидно, из последних после спаривания развивались эмбрионы.

Беременные самки встречались до конца августа - начала сентября (Новые находки ... , 2008). Выход новорожденных предположительно происходит в третьей декаде августа - первой декаде сентября. Однако имеются данные, что в северных популяциях часть поздно размножающихся самок уходит на зимовку с эмбрионами и приносит приплод только на следующий год (Ануфриев, Бобрецов, 1996; Дробенков, 2001). Это характерно для очень крупных самок, доля которых не превышает 3% (Коросов, Ивантер, 2003).

Плодовитость гадюк в северной тайге составила 10,4 ± 2,03 (lim 7-15, п = 17), в средней — 12,8 ± 4,04 (lim 8 - 20, п = 12). Однако значимых различий в плодовитости самок из популяций разных подзон не выявлено (U = 5,5 р = 0,08). Не установлено также достоверной корреляции (объединенная выборка, п = 29) между длиной тела и количеством эмбрионов (rs = 0,52; р = 0,06).

5.2.5 Питание. Период трофической активности у гадюк длится со второй половины июня по конец августа, отличий в интенсивности питания самок и самцов не выявлено.

Пищевой рацион включает амфибий (4,8% в северной и 4,4% в средней тайге), рептилий (23,8% и 30,4%), птиц (4,8% и 8,7%) и мелких млекопитающих (66,7% и 56,5%). Среди микромаммалий в северной тайге соотношение грызунов и насекомоядных в желудках гадюк 13:1. Учеты данных

групп животных в 2003-2007 гг. выявили преобладание грызунов (50%-92% в разные годы) (Слуту, 2009). В средней тайге основу населения мелких млекопитающих составляют землеройки (59% от суммарного обилия), но потребление гадюками грызунов в три раза выше.

В северной тайге гадюками поедались лесные или серые полёвки, в зависимости от типа биотопа. В среднетаёжных местообитаниях помимо доминирующих в диете лесных полёвок, встречались беличьи, мышовковые и мышиные, что в совокупности составило до 20%. В целом, спектр питания змей сходен с таковым для других территорий (Коросов, 2003).

Взрослые змеи преимущественно поедали грызунов (64% случаев), молодые — ящериц (80% случаев). Хотя существует зависимость между массой змеи и массой её добычи (г = 0,85 F(l,27) = 72,21; р = 0), индекс наполненности желудка у V. berus невысок: не превышал 20% у взрослых и 35% у молодых гадюк.

5.3 Пространственно-типологическая неоднородность населения

В лесной зоне Западной Сибири выделено пять типов населения рептилий, один из них (субпессимальных территорий) делится на три подтипа, а два (пессимальных и субоптимальных территорий) — на два каждый. Отмечена тенденция, демонстрирующая сходство внутри лесной зоны наиболее богатых местообитаний северной тайги и самых бедных южной.

На неоднородность населения большее влияние оказывает подзональ-ность (41% дисперсии коэффициентов сходства сообществ), в восемь раз меньше — состав лесообразующих пород (5%), ещё в пять раз меньше — воздействие олуговения, засоленности почв (по 1%) и увлажнения (0,8%) (Пространственно-типологическая структура ..., 2008).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В готовящемся к публикации втором издании Красной книги ХМАО природоохранный статус обыкновенной гадюки считаем целесообразным сохранить на прежнем уровне (Приложение), для уточнения категории и статуса прыткой ящерицы необходимы дополнительные исследования.

ВЫВОДЫ

1. На изученной территории подтверждено обитание двух видов рептилий. Живородящая ящерица обычна, обыкновенная гадюка редка.

ной — верховые болота. Обилие обыкновенной гадюки в условиях южной тайги выше на вырубках и окраинах болот, в средней тайге — на пойменных лугах, в северной — на верховых болотах. Пространственную неоднородность населения рептилий в большей степени определяют подзональные особенности территории.

3. Период сезонной активности ящериц и змей в северной тайге короче на пять недель по сравнению с более южными районами Западной Сибири (подзона осиново-березовых лесов).

4. Максимальная продолжительность жизни обыкновенной гадюки, оцененная по размерным классам, составляет 11-13 лет и не отличается от таковой в других природных зонах Западной Сибири. Ящерицы доживают до 5 лет, что на один-два года больше, чем в более южных районах, однако основу популяций Zootoca vivípara составляют особи двух-трех лет.

5. В северотаёжных популяциях большая часть ящериц достигает по-ловозрелости на год позже (к трём годам) по сравнению с южными территориями. Гадюки становятся половозрелыми к пяти-семи годам, что согласуется с данными по другим частям ареала.

6. Плодовитость самок Zootoca vivípara в среднем составляет 6 эмбрионов. Новорожденные ящерицы быстро высвобождаются от яйцевых оболочек и способны к самостоятельной жизни. Vípera berus вынашивает в основном 10-12 зародышей.

7. Спектр объектов питания живородящей ящерицы по сравнению с югом Западной Сибири менее разнообразен. В диете доминируют паукообразные (северная тайга) и насекомые (средняя тайга). Трофическая активность обыкновенной гадюки длится со второй половины июня по конец августа. Более активно змеи питаются к концу лета. Взрослым свойственна преимущественно миофагия, молодым — заурофагия.

8. Впервые на живородящей ящерице отмечен гамазовый клещ Ophyonyssus natricus, подтверждено паразитирование личинок и нимф Ixodes persulcatus, взрослых форм Ixodes apronophorus. Несмотря на низкие показатели индексов обилия и встречаемости эктопаразитов на рептилиях, необходимы специальные исследования в условиях Севера Западной Сибири.

9. На исследованной территории стабильное развитие ящериц достигается за счет заселения ими наиболее пригодных для инсоляции местообитаний, избегания сплошных лесных массивов, а также сжатых сроков размножения, сезонной активности и более длительной продолжительности жизни по сравнению с югом Западной Сибири.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работа, опубликованная в журнале, рекомендованном ВАК РФ

1. Пространственно-типологическая структура и картографирование населения пресмыкающихся Западной Сибири / Ю.С. Равкин, В.А. Юдкин, С.М. Цыбулин, В.Н. Куранова, О.Б. Борисович, H.A. Булахова, C.B. Патраков, Р.Р. Шамгунова // Сиб. экол. журн. — 2007. — № 4. — С. 557-565.

Работы, опубликованные в других изданиях

2. Численность и распределение пресмыкающихся в лесной, лесостепной и степной зонах Приобья (Западная Сибирь) / Ю.С. Равкин, С.М. Цыбулин, В.Н. Куранова, О.Б. Борисович, H.A. Булахова, P.P. Шамгунова // Вопросы герпетологии: материалы III съезда Герпет. о-ва им. А. М. Никольского. — СПб: Изд-во СПбГУ, 2008. — С. 347-352.

3. Амфибии и рептилии природного парка «Самаровский чугас» (остров «Большой Чухтинский») / В.П. Стариков, Н.И. Вротная, Р.Р. Шамгунова, Е.И. Тавтанжи, Е.В. Югай, A.B. Шишкин // Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах: материалы IV Всерос. конф. — Новосибирск, 2005. — С. 136-138.

4. Проблема сохранения редких и малоизученных видов животных Ханты-Мансийского автономного округа: возможные пути решения / В.П. Стариков, К.А. Берников, В.В. Духин, P.P. Шамгунова // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: материалы II Междунар. науч,-практ. конф. — M.: МСХА им. К. А. Тимирязева, 2007. — С. 76-77.

5. Новые находки редких и «краснокнижных» видов наземных позвоночных животных Ханты-Мансийского автономного окр. / В.П. Стариков, К.А. Берников, Н.В. Наконечный, P.P. Шамгунова, И.М. Слуту, Д.В. Ибрагимова// Сб. науч. тр. биол. фак. СурГУ. — 2008. — Вып. 5. — С. 131-135.

6. Шамгунова P.P. Экология рептилий северной тайги Западной Сибири (на примере природного парка «Сибирские Увалы») // Экология: от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых / ИЭРйЖ УрО РАН. — Екатеринбург: Академкнига, 2007. — С. 359-360.

7. Шамгунова Р.Р., Стариков В.П. Фауна и материалы по экологии рептилий природного парка «Самаровский чугас» // Природный парк «Самаровский чугас»: итоги и перспективы исследований: сб. науч. тр. — Екатеринбург: Талицкая тип., 2008а. — Вып. 1. — С. 71-79.

8. Шамгунова Р.Р., Стариков В.П. Экология живородящей ящерицы Zootoca vivípara лесной зоны Западной Сибири (в пределах Ханты-Мансий-

ского автономного округа) // Вопросы герпетологии: материалы Ш съезда Гер-пет. о-ва им. А. М. Никольского. — СПб: Изд-во СПбГУ, 20086. — С. 434-438.

9. Шамгунова Р.Р., Стариков В.П. К изучению рептилий особо охраняемых природных территорий Ханты-Мансийского автономного окр. // Человек и Север: антропология, археология, экология: материалы Всерос. конф. — Тюмень: ИПОС СО РАН. — Вып. 1. — 2009. — С. 304-307.

10. Шамгунова P.P. Рептилии Сорумского заказника // Наука и инновации XXI века: материалы IX Окр. конф. молодых ученых. — Сургут: Сур-ГУ, 2009. —Т. 1. —С. 88-89.

11. Number and distribulion of lizard Zootoca vivípara in forest, forest-steppe and steppe zones of Ob river valley (West Siberia) / Yu.S. Ravkin, S.M. Tsybulin, V.N. Kuranova, O.B. Borisovich, N.A. Bulakhova, R.R. Sham-gunova // Waldeidechse Common Lizard : abstr. of Int. Symp. — Bonn, 2006. — C. 45.

12. Population size and distribution of common northern viper Vípera berus in forests, forest-steppe and zones of Ob-river valley (West Siberia) / Yu.S. Ravkin, S.M. Tsybulin, V.N. Kuranova, O.B. Borisovich, S.V. Patrakov, R.R. Sham-gunova, N.A. Bulakhova // 2nd Biology of the Vipers conference : abstr. book. — Porto: Tipografía Camoes, 2007. — P. 55.

13. Geographic variation in adult body length and sexual size dimorphism in the common lizard, Zootoca vivípara / E.S. Roitberg, V.F. Orlova, V.N. Kuranova. N.A. Bulakhova, A. Ciasen, L. Kratochvil, M.Q. Fokt, H. Stribosch, V.P. Starikov, R.R. Shamgunova, V.A. Yakovlev, O.I. Zinenko, I.G. Tarasov, W. Böhme / 15th European Congress of Herpetology & SEH Ordinary General Meeting: abstr. book. — Ku§adasi-Aydm-TURKEY, 2009. — P. 52-53.

Шамгунова Регина Раисовна

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПТИЛИЙ СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 08.09.2010 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1. Печать трафаретная. Тираж 120. Заказ П-83.

Отпечатано полиграфическим отделом издательского центра СурГУ. г. Сургут, ул. Лермонтова, 5. Тел. (3462) 32-33-06

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шамгунова, Регина Раисовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК РАБОТ ПО РЕПТИЛИЯМ ЗАПАДНОЙ

СИБИРИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Характеристика участков исследований.

3.2 Динамика температурных условий на ключевых участках.

3.3 Методы сбора и обработки материалов.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РЕПТИЛИЙ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

И СОПРЕДЕЛЬНИХ ТЕРРИТОРИЯХ.

4.1 Прыткая ящерица.

4.2 Живородящая ящерица.

4.3 Обыкновенный уж.

4.4 Обыкновенная гадюка.

Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПТИЛИЙ ИЗУЧЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ.

5.1 Живородящая ящерица.

5.1.1 Биотопическое распределение и обилие.'.

5.1.2 Сезонная активность.

5.1.3 Половозрастной состав популяций.

5.1.4 Размножение.

5.1.5 Питание.

5.1.6 Эктопаразитофауна.

5.1.7 Оценка стабильности развития.

5.2 Обыкновенная гадюка.

5.2.1 Биотопическое размещение и обилие.

5.2.2 Сезонная активность.

5.2.3 Половозрастной состав.

5.2.4 Размножение.

5.2.5 Питание.

5.3 Пространственно-типологическая неоднородность населения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги Западной Сибири"

Актуальность темы. В настоящее время изучение и сохранение биологического разнообразия актуально для многих регионов Российской Федерации, в особенности для тех, где высок уровень антропогенного воздействия на природные комплексы, а животное население территорий характеризуется бедностью и сравнительно низкой численностью. Несомненно, что в таких регионах исследования экологии популяций и сообществ приобретают особый интерес. Проблема сохранения биологического разнообразия актуальна для Ханты-Мансийского автономного округа - Югры (ХМАО), так как на его территории широко развернуты ресурсоизвлекающие производства, несущие потенциальную опасность для природных экосистем. И вполне естественно, что вопросы охраны животного мира округа входят в состав направления «Экология и рациональное природопользование», являющегося одним из приоритетных для развития науки, технологий и техники в ХМАО - Югре (Распоряжение Правительства ХМАО от 20 октября 2003 г. №774-рп).

Пресмыкающиеся, как компонент сообществ, играют существенную роль в функционировании биогеоценозов лесной зоны Западной Сибири. Из всей совокупности работ, затрагивающей в той или иной мере исследование рептилий Западно-Сибирской равнины, основная её часть проведена в степной и лесостепной зонах (Земноводные ., 1979; Куранова, Колбинцев, 1983; Борисович, Цыбулин, Торопов, 2001; Волынчик, 2001; Численность . , 2003; Куранова, Патраков, Кречетова, 2006), в подтаежной, южнотаежной и среднетаежной подзонах лесной зоны (Куранова, Колбинцев, 1981 и др.), в то время как степень изученности большей части территории средней и северной тайги чрезвычайно низка.

Несмотря на малое видовое разнообразие рептилий, их экология, в том числе характеристики жизненных циклов, в азиатской части ареалов изучены недостаточно. Являясь экзотермпыми животными, ящерицы и змеи особенно подвержены влиянию факторов внешней среды, поскольку даже их краткосрочные воздействия может привести к изменению структуры популяций этих животных (Гаранин, 1983). Изучение популяционных особенностей живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки даёт возможность выявить степень изменчивости их популяционной структуры и оценить адаптивные возможности, без которых невозможно поддержание устойчивого обмена веществ в организме и существование популяции в целом (Шилов, 1998).

Цель и задачи. Цель — выявить экологические особенности рептилий в условиях средней и северной тайги равнинной части лесной зоны Западной Сибири в пределах ХМАО. Задачи исследования:

2) рассмотреть основные характеристики сезонной активности рептилий;

4) выявить основные особенности размножения;

5) исследовать питание рептилий;

6) изучить таксономический состав эктопаразитов;

7) оценить стабильность развития северных популяций живородящей ящерицы.

Научная новизна. Впервые составлены аннотированные карты распространения рептилий в ХМАО, включающие 25 пунктов находок и регистраций. Определена биотопическая приуроченность пресмыкающихся, установлена пространственно-типологическая структура их сообществ, представлена классификация населения и оценена сила связи его пространственной неоднородности с факторами среды. Дана демографическая характеристика популяций живородящей ящерицы из различных подзон округа на основе определения возраста на уровне особи методом скелетохронологии. Рассмотрена репродуктивная биология* рептилий на изученной территории. Проанализированы некоторые аспекты биоценотических связей рептилий (питание, эктопаразиты). Проведена оценка стабильности развития популяций живородящей ящерицы по уровню флуктуирующей асимметрии.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования существенно расширяют представления об адаптациях пресмыкающихся, определяющих расселение рептилий в умеренной зоне, изученных преимущественно в Западной Европе и Северной Америке. Полученные результаты могут быть использованы при составлении регионального кадастра животного мира и Красной книги ХМАО, для разработки рекомендаций по сохранению редких видов и организации особо охраняемых природных территорий. Материалы диссертационной работы и коллекции находят применение при проведении зоологических практикумов и полевых практик в Сургутском государственном университете. Данные о состоянии популяций пресмыкающихся используются при мониторинге животного населения на территории нефтяных месторождений. Сведения по распространению и численности рептилий округа переданы в банк данных коллективного пользования Института систематики и экологии животных СО РАН. Часть полевых сборов по живородящей ящерице (30 экземпляров из окрестностей пос. Северный) передана на хранение в зоологический музей МГУ.

Положения, выносилше на защиту.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на VI - IX региональных конференциях молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2005 - 2008 гг.); II Всероссийской научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия и охотничье хозяйство России» (Москва, 2006 г.); III и IV Всероссийском съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского «Современные подходы и методы в изучении герпетофауны» (Москва, 2006 г.; Казань, 2009 г.); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007 г.); межрегиональной научно-практической конференции «Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском федеральном округе» (Советский - Ханты-Мансийск, 2007 г.); IV Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008 г.); Всероссийской конференции «Человек и Север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала в ходе экспедиционных работ кафедры зоологии и экологии животных Сургутского государственного университета. Исследование биотопического распределения, выявление половозрастной структуры популяций, изготовление и анализ гистологических материалов, оценка стабильности развития популяций по уровню флуктуирующей асимметрии проведены лично автором.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю профессору, д.б.н. В.П. Старикову за обсуждение диссертационной работы и помощь в организации и проведении исследований, доценту кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского государственного университета к.б.н. В.Н. Курановой, а также научному сотруднику кафедры зоологии университета г. Ростока (Германия) к.б.н. Е.С. Ройтбергу и заведующему сектором герпетологии зоологического музея Московского университета к.б.н. В.Ф. Орловой — за ценные замечания и советы, заведующему лабораторией экологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН д.б.н., профессору Ю.С. Равкину и его сотрудникам — за помощь в обработке материала по классификации населения рептилий и пространственной неоднородности их сообществ, старшему научному сотруднику лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Кольцова РАН к.б.н. Э.М. Смириной за консультации и помощь в определении возраста живородящей ящерицы, доценту кафедры микробиологии СурГУ к.б.н. Т.Д. Паньковой за методические рекомендации при определении половозрелости рептилий, к.б.н. А.Д. Майоровой (Ивановский государственный университет) — за определение клещей-эктопаразитов ящериц, а также преподавателям, аспирантам и студентам кафедры зоологии и экологии Сургутского государственного университета A.B. Матковскому, к.б.н. И. М. Слуту, C.B. Перевалову, Н.В. Наконечному, к.б.н. К.А. Берникову, В.В. Духину и C.B. Портнову — за помощь в сборе материала и моральную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Шамгунова, Регина Раисовна

выводы

1.Ha изученной территории подтверждено обитание двух видов рептилий. Живородящая ящерица обычна, обыкновенная гадюка редка.

2. Максимум обилия для Zootoca vivípara приходится на южную тайгу, где с наибольшей плотностью она заселяет мелколиственные леса и их опушки; в средней тайге — разнотравные луга и их экотоны с лесами; в северной — верховые болота. Обилие обыкновенной гадюки в условиях южной тайги выше на вырубках и окраинах болот, в средней тайге — на пойменных лугах, в северной — на верховых болотах. Пространственную неоднородность населения рептилий в большей степени определяют подзональные особенности территории.

5. В северотаёжных популяциях большая часть ящериц достигает половозрелости на год позже (к трём годам) по сравнению с южными территориями. Гадюки становятся половозрелыми к пяти-семи годам, что согласуется с данными по другим частям ареала.

6. Плодовитость самок Zootoca vivípara в среднем составляет 6 эмбрионов. Новорожденные ящерицы быстро высвобождаются от яйцевых оболочек и способны к самостоятельной жизни. Vípera be rus вынашивает в основном 10-12 зародышей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из того, что территория средней и северной тайги Западной Сибири в пределах ХМАО в герпетологическом отношении до недавнего времени оставалась практически неизученной, проведенные исследования по экологии и биологии рептилий вносят определенный вклад в познание животного населения изученной территории.

Данная работа позволила существенно дополнить представления о распространении рептилий на территории округа, о чем свидетельствуют аннотированные карты находок живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки. Выявление биотопических предпочтений рептилий способствовало построению пространственно-типологической структуры их сообществ, классификации населения и определению наиболее значимых факторов, влияющих на пространственную неоднородность. Изучение аспектов демографии и репродуктивной биологии пресмыкающихся .позволило определить характеристики жизненных циклов, выявить плодовилость рептилий. Выявленный состав диеты животных позволит вдальнейшем расширить представления о трофической составляющей экологическых ниш в условиях Севера.

Таким образом, проделанная работа по изучению основных аспектов экологии рептилий может послужить толчком к более детальной проработке ряда вопросов. Интересные данные могут быть получены по годовой динамике численности рептилий в конкретных популяциях, пределам толерантности животных относительно замораживания как стратегии пререживания отрицательных температур. Точное определение возраста гадюк и сравнение результатов с данными по европейским популяциям может дать ответ на вопрос влияют ли климатические условия на продолжительность жизни животных. Более детальные и комплексные исследования, посвященные паразитам рептилий, позволят выявить роль пресмыкающихся в поддержании природно-очаговых инфекций на исследованной территории.

Отметим, что работа носит региональный характер, следовательно, возникает вопрос о природоохранном статусе изучаемых рептилий. В готовящемся втором издании Красной книги ХМАО природоохранный статус обыкновенной гадюки целесообразно сохранить на прежнем уровне (Приложение к Красной книге), для уточнения категории и статуса прыткой ящерицы необходимы дополнительные исследования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шамгунова, Регина Раисовна, Сургут

1. Аль-Завахра Х.А. Определение возраста у ужа обыкновенного (Natrix natrix) по слоям в кости позвонков. — Казань, 1991. — 13 с. — Деп. в ВИНИТИ 04.04.1991, № 1446.

2. Амфибии и рептилии города: видовой состав, распределение, численность и биотопы / А.Б. Ручин и др.1 // Поволжский экологический журнал. — 2005. — №1. — С. 47-59.

3. Аникин В.П. О полезных и вредных сибирских животных (зверях, птицах, гадах и рыбах). — Томск: Паровая Типо-Литография П.И. Макушина, 1896. — С. 49-54.

4. Ануфриев В.М., A.B. Бобрецов. Амфибии и рептилии // Фауна европейского Северо-Востока России. — СПб.: Наука, 1996. — Т. 4. — 130 с.

5. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природный статус) / Н.Б. Ананьева и др.. — СПб.: Иван Федоров, 2004. — 232 с.

6. Атлас Ханты-Мансийского автономного округа Югры. Т.2. Природа. Экология Электронный ресурс. // Правительство ХМАО - Югры [и др.]. — Ханты-Мансийск; М.: Мониторинг, 2005. — 1 электрон, опт. диск (CD-ROM).

7. Арефьев С.П., Гашев С.Н., Селюков А.Г. Биологическое разнообразие и географическое распространение позвоночных животных Тюменской области И Западная Сибирь — проблемы развития: сб. науч. тр. — Тюмень: ИПОС СО РАН, 1994. — С. 92-116.

8. Байкалова A.C., Стрельников Е.Г., Стрельникова О.Г. Юганский заповедник. — Тюмень: СофтДизайн, 1998. — 160 с.

9. Бакиев А.Г., Файззулин А.И. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской области: метод, пособие. — Самара: Самарская Лука, 2002. — 68 с.

10. Белова З.В. Территориальное распределение обыкновенной гадюки в Дарвиновском заповеднике // Вопросы герпетологии: автореф. докл. III Всесоюз. Герпетол. конф. — Л.: Наука, 1973. — С. 35-36.

11. Белова З.В. Половая и возрастная структура популяции обыкновенной гадюки (Vípera berus)ll Зоол. журн. — 1975. — Т. 54, вып. 1. — С. 143145.

12. Белова З.В. Некоторые вопросы биологии амфибий и рептилий Дарвинского заповедника // Охрана и рациональное использование рептилий. — М., 1978. — С. 26-37.

13. Белова О.С., Григорьев О.В. Встречаемость гамазовых и иксодовых клещей на рептилиях в Западной Сибири // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке; под ред. Л.Я. Боркина. — Л.: ЗИН РАН СССР, 1981. — С. 16-18.

14. Божанский А.Т. Распределение амфибий и рептилий в среднетаежных лесах Архангельской области и Карельской АССР // Вопросыгерпетологии: автореф. докл. IV Всесоюз. Герпетол. конф. — JL: Наука, 1977. —С. 38-39.

15. Божаиский А.Т., Семенов Д.А. Экология обыкновенной гадюки в антропогенном ландшафте // Охрана и рациональное использование рептилий. — М., 1978. — С. 37-56.

16. Божанский А.Т. Использование климаграмм в герпетологических исследованиях на примере обыкновенной гадюки (Vípera berus) И Вопросы герпетологии: автореф. докл. VI Всесоюз. Герпетол. конф. — Л.: Наука, 1985. — С. 32-33.

17. Борисовкий А.Г. Экология земноводных и пресмыкающихся Удмуртии: распространение, распределение, питание: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 20.12.2000 / Удмуртский гос. ун-т — Ижевск: УдГУ, 2000. — 18 с.

18. Борисович О.Б., Цыбулин С.М., Торопов К.В. Население пресмыкающихся лесостепи Приобья // Вопросы герпетологии: материалы I съезда Герпетол. об-ва им. А. М. Никольского. — М.: Тип. 4-го филиала Воениздата, 2001. — С. 41-43.

19. Боркин Л.Я., Белимов Г.Т., Седалищев Г.Т. Новые данные о распространении амфибий и рептилий в Якутии // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных территорий: тр. Зоол. ин-та; под ред. Л.Я. Боркина. — Л.: АН СССР, 1984. — С. 89-101.

20. Боркин Л.Я., Кревер В.Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: сб. науч. тр. — М., 1987. —С. 39-53.

21. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). — М. Л.: АН СССР, 1956. — 246 с.

22. Брэм А. Иллюстрированная жизнь животных: Пресмыкающиеся, земноводные, рыбы и беспозвоночные животные // Обраб. Ф. Шедлером.— СПб.: Тип. М.М. Стасюлевича, 1886.-498 с.

23. Брюзгин В.Д. К методике исследования возраста и роста рептилий // Докл. АН СССР. — 1939. — Т. 23, вып. 4. — С. 402-404.

24. Булахова H.A. Ящерицы (Reptilia, Squamata, Lacertidae) Юго-Востока Западной Сибири (география, экология, морфология): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08: защищена 22.12.2004 / Томск, гос. ун-т. — Томск, 2004. — 26 с.

25. Булахова H.A., Куранова В.Н., Савельев C.B. Демографические характеристики популяций лацертидных ящериц юга Западной Сибири // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. — Новосибирск, 2004. — С. 232.

26. Бутов Г.С. Биоэкология земноводных и пресмыкающихся в урбанизированных условиях на примере г. Воронежа: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 14.10.04 / Воронеж, гос. ун-т. — Воронеж, 2004. — 167 с.

27. Валеева Э.И., Московченко Д.В., Арефьев С.П. Природный комплекс парка «Нумто». — Новосибирск: Наука, 2008. — 280 с.

28. Васильев Б.Д., Осмоловская В.И. О зимовке живородящей ящерицы, Lacerta vivípara, в условиях Подмосковья // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области: материалы совещ. по герпетофауне Москвы и Моск. обл. —М.: Наука, 1989. — С. 145-146.

29. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. — Екатеринбург: Академкнига, 2005. — 640 с.

30. Васин A.M., Васина А.Л. Изучение природы заповедника «Малая Сосьва»: история и современные направления // Биологические ресурсыи природопользование: сб. науч. тр. — Сургут: Дефис, 2003. — Вып.6. —С. 3-28.

31. Вершинин B.JI. Амфибии и рептилии Урала. — Екатеринбург: УрО РАН, 2007. — 170 с.

32. Вознийчук О.П., Куранова В.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Катунского заповедника и сопредельной территории (Центральный Алтай) // Современная герпетология. — 2008. —Т.8, вып.2. — С. 101— 117.

33. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. —М.: Медицина, 1971. —272 с.

34. Волынчик С.И. Биология и экология Vipera berus и Natrix natrix Южного Зауралья // Вопросы герпетологии: материалы I съезда Герпетол. об-ва им. А. М. Никольского. — М.: Тип. 4-го филиала Воениздата, 2001. — С. 58-61.

35. Волынчик С.И. Экология змей (Serpentes) Южного Зауралья: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 28.11.2002 / Сургут, гос. унт. — Сургут, 2002а. — 24 с.

36. Волынчик С.И. Экология змей (Serpentes) Южного Зауралья: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 28.11.2002 / Сургутский гос. ун-т. — Сургут, 20026. — 122 с.

37. Волынчик С.И., Стариков В.П. Линька фоновых видов змей (Serpentes) Западной Сибири // Северный регион: наука, образование, культура: сб. ст. — Сургут: Изд-во СурГУ, 2003а. — № 3,— С. 42-45.

38. Волынчик С.И., Стариков В.П. Фенетическая разнокачественность змей (Serpentes) Западной Сибири // сб. науч. тр. Сургут, гос. ун-та.

39. Естественные науки. — Сургут: Изд-во СурГУ, 20036. — Вып. 16. — С. 3-12.

40. Волынчик С.И., Стариков В.П. Размножение змей в условиях Зауралья // Сб. науч. тр. Сургут, гос. ун-та. Естественные науки. — Сургут: Изд-во СурГУ, 2004. — Вып. 20. — С. 57-67.

41. Гаранин В.И. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозах антропогенного ландшафта // Вопросы герпетологии: материалы IV Всесоюз. Герпетол. конф. — JL: Наука, 1977. — С. 63-64.

42. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. — М.: Наука, 1983. — 176 с.

43. Гаранин В.И. Синантропизация, экотоны и герпетофауна // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. — Вып. 9. — С.32-42.

44. Гашев С.Н. Новые данные о географическом распространении наземных позвоночных животных в Западной Сибири // Биоразнообразие Западной Сибири — результаты исследований: сб. ст. — Тюмень: ИПОС СО РАН, 1996. — С. 3-8.

45. Гашев С.Н. Животный мир, в том числе рыбные ресурсы // О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного круга в 1996 г. — Ханты-Мансийск: Полиграфист, 1997. — С. 53-54.

46. Гашев С.Н. Интересные находки и встречи редких видов позвоночных животных в Тюменской области // Словцовские чтения : тез. докл. и сообщ. науч.-практ. конф. — Тюмень: ТОКМ им. И .Я. Словцова, 2000. —С. 317-320.

47. Гашев С.Н., Сазонова H.A. Герпетофауна Тюменской области Электронный ресурс. — Тюмень, 2002. — URL: http://www.heфtyumen.narod.ш/reptilia/reptilia.html (дата обращения 10.06.2010).

48. Гашев С.Н., Лаврентьев С.Ю. Прыткая ящерица // Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: животные, растения, грибы / под ред. A.M. Васина. — Екатеринбург: Пакрус, 2003. — С. 99.

49. Гашев С.Н. Уж обыкновенный // Красная книга Тюменской области: животные, растений, грибы / под ред. O.A. Петровой. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2004. — С. 73.

50. Гвоздецкий H.A., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. — М.: Мысль. — 1970. — 544 с.

51. Гелашвили Д.Б., Солдатов E.H., Чупурнов Е.В. Меры сходства и разнообразия в оценке флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков // Поволжский экологический журнал. — 2004. — № 2. — С. 132-143.

52. Глазов М.В., Замолодчиков Д.Г. Структура и продуктивность популяций живородящей ящерицы и их роль в экосистемах // Вопросы герпетологии: автореф. докл. VI Всесоюз. конф. — Л.: Наука, 1985. — С. 55-56.

53. Голубева H.A. О ящерицах и змеях зоологического музея Томского университета, относящихся к западно-сибирской фауне // Изв. Томск, ун-та. — 1923. — Т. 72. — С. 1-4.

54. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. — Новосибирск: Наука. — 1978. — 190 с.

55. Григорьев О.В. Отлов и организация заготовок обыкновенной гадюки западносибирским зоокомбинатом в Новосибирской области в 19681973 гг. // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана. — Новосибирск: Наука, 1975. — С. 14-16.

56. Григорьев O.B. О наших земноводных и пресмыкающихся // Природа Новосибирской области и ее охрана. — Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1976. —С. 138-145.

57. Григорьев О.В. К экологии земноводных и пресмыкающихся в пойме Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах реки Оби. — Новосибирск: Наука, 1981. — С. 154-160.

58. Григорьев О.В. Земноводные и пресмыкающиеся побережья озера Чаны // Экология озера Чаны. — Новосибирск: Наука, 1986. — С. 197199.

59. Гумилевский Б.А. К вопросу о сельскохозяйственном значении гадов // Тр. по защите растений Сибири. — 1931. — № 1 (8). — С. 156-163.

60. Гусева А.Ю. Амфибии и рептилии Ивановской области: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08: защищена 27.10.1998 / Ивановский гос. ун-т. — М., 1998. —20 с.

61. Даревский И.С. О полезной роли живородящей ящерицы в связи с вопросом об оценке хозяйственного значения ящериц нашей фауны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1953. — Т. 58, вып. 4. — С. 21-31.

62. Даревский И.С. Методы изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: сб. науч. тр. — М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1987. — С. 25-32.

63. Дерюгин K.M. Путешествие в долину среднего и нижнего течения р. Оби и фауна этой области // Тр. СПб. общ. ест. Отд. зоол. — 1898. — Т. 29, вып. 2.— С. 47-140.

64. Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. — М.: АН СССР, 1952. — С. 329-341.

65. Дитц Л.Ю., Смоленцев Б.А. Особенности геоморфологического строения территории ЗПП «Сибирские Увалы» // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: сб. науч. тр. ЗПП

66. Сибирские Увалы» / отв. ред. Е. JI. Шор. — Нижневартовск: Приобье, 2002. — Вып. 1. — С. 6-13.

67. Дробенков С.М. Экология и социальная организация популяции гадюки обыкновенной (Vípera berus) в зимний период // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. — Вып. 5. — С. 45-50.

68. Дробенков С.М. Величина пищевого рациона и сезонная динамика трофической активности гадюки обыкновенной (Vípera berus) II Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. — Вып. 8. — С. 18-29.

69. Дунаев Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. — М.: МосгорСЮН. — 1999. — 84 с.

70. Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. Разнообразие змей (по материалам экспозиции зоологического музея МГУ). — М.: Изд-во МГУ, 2003. — 376 с.

71. Емельянов A.A. Змеи Дальнего Востока // Записки Владивосток. Рус. геогр. о-ва. — 1929. — Т. 3, вып. 1. — 185 с.

72. Епланова Г.В. Модифицированные мешки для транспортировки ящериц // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. — Вып. 6. — С. 49-51.

73. Епланова Г.В. Особенности репродуктивной биологии живородящей ящерицы Zootoca vivípara в Среднем Поволжье II Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. — Вып. 8. — С. 25-29.

74. Епланова Г.В. К репродуктивной биологии живородящей ящерицы Zootoca vivípara (Reptilia, Lacertidae) в Средней Поволжье // Известия Самар. науч. центра РАН. — 2009. — Т. 11, № 1. — С. 83-88.

75. Жаркова В.К. О питании ящериц в Рязанской области // Докл. МОИП за I полугодие 1967 г. — М., 1969. — С. 114-115.

76. Залозный Н.А. К морфологии и экологии обыкновенной гадюки из долины Васюгана // Материалы IV науч. конф. зоологов педагогич. ин-тов. — Горький, 1970. — С. 308-309.

77. Замалетдинов Р.И., Хайрутдинов И.З. Модификации метода прижизненного мечения амфибий и рептилий в популяционных исследованиях // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. — Вып. 9.— С. 66-71.

78. Замолодчиков Д.Г., Авилова К.В. Материалы по биологии живородящей ящерицы Lacerta vivípara на болоте Западного Подмосковья // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области.— М.: Наука, 1989. —С. 147-152.

79. Западная Сибирь / под ред. Г.Д. Рихтера. — М.: АН СССР, 1963.— 488 с.

80. Заповедник «Малая Сосьва» / Сост. А. М. Васин. — Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1985. — С. 162.

81. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход. — М.: Наука, 1987. — 216 с.

82. Здоровье среды: методика оценки. Оценка состояния природных популяций по стабильности развития: методическое руководство для заповедников / В.М. Захаров и др.. — М.: Центр экологической политики России, 2000. — 66 с.

83. Земноводные и пресмыкающиеся района строительства Крапивинского водохранилища на реке Томи / А.Ф. Белянкин и др. // Вопросы экологии и охраны природы. — Кемерово, 1979. — С. 74-80.

84. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Н.Б. Ананьева и др.. М.: ABF, 1998. - 576 с.

85. Земноводные и пресмыкающиеся Новосибирской и Томской областей (информационные материалы к герпетофауне Сибири): методич.пособие / О.Н. Чернышова и др. // Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2002а. — 52 с.

86. Земноводные и пресмыкающиеся равнинных и предгорно-низкогорных ландшафтов Верхнего Приобья / О.Б. Борисович и др. // Сиб. экол. журн. — 20026. — Т. 4. — С. 425^40.

87. Змеи Волжско-Камского края / А. Г. Бакиев и др.. — Самара: Изд-во Самар. науч. центра РАН, 2004. — 192 с.

88. Зоопаразитарные комплексы очагов клещевых инфекций в трансформированных экосистемах / Н.С. Москвитина и др. // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: материалы V Междунар. науч. конф. — Днепропетровск: Лира, 2009. — С. 252-254.

89. Зорина A.A. Работоспособность индексов флуктуирующей асимметрии при оценке влияния антропогенных факторов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всерос. науч. конф. — Йошкар-Ола; Пущино, 2008. — С. 62-64.

90. Ивантер Э.В. Земноводные и пресмыкающиеся // Животный мир Карелии. — Петрозавадск, 1975. — С. 1-95.

91. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Земноводные и пресмыкающиеся. Мир животных. — Петрозаводск: ПетрГУ, 2002. — 160 с.

92. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию: учеб. пособие. — Петрозаводстк: ПетрГУ, 2003. — 304 с.

93. Иоганзен Б.Г., Казанцев А.Н., Кривощеков Г.М. По рекам Баксе и Шегарке // Сб. тр. НИИ ББ при Томск, ун-те. —■ Томск, 1970. — Т. 1. — С. 256-261.

94. Исаченко А.Г., Шляпников A.A. Природа мира: Ландшафты. — М.: Мысль, 1989. — 504 с.

95. Ищенко В.Г., Юшков P.A., Воронов Г.А. Рептилии, амфибии, рыбы // Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области). — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996. — С. 39-51.

96. Ищенко В.Г. Земноводные и пресмыкающиеся ХМАО // Экология Ханты-Мансийского автономного округа; под ред. В.В. Плотникова. — Тюмень: СофтДизайн, 1997а. —С. 112-119.

97. Ищенко В.Г. Живородящая ящерица // Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы; отв. ред. JI. Н. Добринский. — Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 19976. — С. 69.

98. Ищенко В.Г. Обыкновенная гадюка // Там же. — 1997в. — С. 70.

99. Калябина-Хауф С.А., Ананьева Н.Б. Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома Ь). — СПб.: Тип. ЦСИ, 2004. — 108 с.

100. Калякин В.Н. О распространении некоторых млекопитающих, амфибий и рептилий на крайнем северо-востоке Европы и юге Ямала // Бюл. МОИП. Отд. Биол. — 2002. — Т. 107, вып. 2. — С. 23-30.

101. Юб.Кассал Б.Ю. Пресмыкающиеся // Красная книга Омской области; отв. ред. Г.Н. Сидоров, В.Н. Русаков. — Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005. — С. 71-74.

102. Картографический анализ населения земноводных, пресмыкающихся и птиц Западно-Сибирской равнины и Алтая / Ю.С. Равкин и др. // Сиб. экол. журн . — 2008. — Т. 25, № 5. — С. 745-750.

103. Кащенко Н.Ф. О взаимных отношениях между гадюками обыкновенной (Pelias berus L.) и ренаровой (Р. renardi Chr.) // Изв. Вост.-Сиб. отд. ИРГО. — 1902а. — Т. 33. — С . 1-7.

104. Кащенко Н.Ф. Обзор гадов Томского края. — Томск: Тип. М.М. Кононова, 19026. — 24 с.

105. Кащенко Н.Ф. Ядовитые змеи Западной Сибири и Туркестана // Естествознание и география. — 1909. — № 3. — С. 38-44.

106. Ш.Козлов М.В. Стабильность развития: мнимая простота методики (о методическом руководстве «Здоровье среды: методика оценки») // Заповедники и национальные парки. — 2001. — № 33. — С. 43.

107. Коросов A.B. К экологии обыкновенной гадюки (Vipern berus L.) в Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных / отв. ред. Э.В. Ивантер. — Петрозаводск: КФАН СССР, 1988. — С. 15-23.

108. Коросов A.B. Границы ареалов рептилий в Карелии и определяющие их факторы // Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость. — М.: МГУ, 1995. — С. 114-126.

109. Коросов A.B. О питании обыкновенной гадюки (Vípera berus) в Карелии // Современная герпетология: сб. науч. тр. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. — Т. 2. — С. 91-99.

110. Коросов A.B. Специальные методы биометрии: учеб. пособие. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. — 364 с.

111. Коросов A.B., Фомичев С.Н. Фауна амфибий и рептилий Кижского архипелага // Тр. Карел, науч. центра РАН. Сер. Б. «Биогеография Карелии». — Петрозаводск, 1999. — Вып. 1. — С. 91-95.

112. Коросов A.B., Ивантер Э.В. Изменчивость фенологических явлений в жизни гадюки в условиях Карелии // Змеи Восточной Европы: сб. материалов Между нар. конф. — Тольятти, 2003. — С. 34-35.

113. Коросов A.B., Зорина A.A. Флуктуирующая асимметрия пластических признаков пилеуса обыкновенной гадюки // Проблемы экологии животных. — Петрозаводск, 2007. — С. 86-91.

114. Коротков Ю.М. Очерк экологии популяций змей Приморского края. — Владивосток: ДВНЦАН СССР, 1978. — С. 3-15.

115. Коротков Ю.М. Наземные пресмыкающиеся Дальнего Востока СССР. — Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1985. — С. 18-21.

116. Красная книга Кемеровской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / под ред. Т.Н. Гагиной. Кемерово: Кемер. книжное изд-во, 2000. — 280 с.

117. Красная книга Омской области. Животные, растения, лишайники / под ред. И.В. Бекишевой. — Омск: ОГПУ, 2005. — 459 с.

118. Красная книга Свердловской области / отв. ред. A.C. Ревушкин. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2002. — 402 с.

119. Красная книга Томской области: животные, растений, грибы / отв. ред. Н.С. Корытин. — Екатеринбург: Баско, 2008. — 255 с.

120. Кузьмин C.JL, Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. — 139 с.

121. Ш.Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. — М., 1962. — Т. 109. — С. 3-182.

122. Куприянова JI.A. Цитогенетические подходы к проблеме формо- и подвидообразования в комплексе Lacerta (Zootoca) vivípara (Lacertidae, Sauria) // Цитология. — 2004. — Т. 46, № 7. — С. 649-658.

123. Куранова В.Н., Григорьев О.В. Современное состояние исследований амфибий и рептилий в Западной Сибири // Вопросы биологии. — Томск: ТГУ, 1980. — С. 7-9.

124. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Бескровные методы изучения питания змей // Экология наземных позвоночных Сибири. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. — С. 161-169.

125. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Биология обыкновенной гадюки (Vípera berus) в Томской области // Вопросы герпетологии: автореф. докл. V Всесоюз. конф. — Л.: Наука, 1981. — С. 80-81.

126. Куранова В.Н., Зинченко В.К. Популяционные отличия показателей биопродуктивности обыкновенной гадюки Юго-Востока Западной Сибири // Вопросы герпетологии: автореф. докл. VI Всесоюзной конф.— Л.: Наука, 1985. — С. 118-119.

127. Куранова В.Н. Прыткая ящерица // Красная книга Томской области; отв. ред. A.C. Ревушкин. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2002. — С. 112-113.

128. Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся Юго-Востока Западной Сибири: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 : защищена 27.11.1998/Томск, гос. ун-т. —Томск, 1998.—411 с.

129. Лада Г.А., Соколов A.C. Методы исследования земноводных: научно-методическое пособие. — Тамбов: ТГУ, 1999. — 75 с.

130. Лазарева О.Г. Пространственно-демографическая экология змей Комсомольского заповедника // Адаптации животных в естественных и антропогенных ландшафтах: межвуз. сб. науч. тр. — Иваново: Иванов, гос. ун-т, 1990. — С. 42-55.

131. Лазарева О.Г. Репродуктивная биология живородящей ящерицы Lacerta vivípara (Sauria, Lacertidae) в заповедниках лесной зоны России // Вторая конференция герпетологов Поволжья: тез. докл. регион, конф. — Тольятти, 1999. — С. 27-29.

132. Лазарева О.Г. Внешняя морфология обыкновенной гадюки Vípera berus с территории Ивановской области // Змеи Восточной Европы: сб. материалов междунар. конф. — Тольятти, 2003. — С. 47-50.

133. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов.— М.: Высшая школа, 1990. — 352 с.

134. Лаптев И.П. Изучение земноводных и пресмыкающихся Западной сибири. Инструкции по биологическим ииследованиям для краеведов // Сб. тр. Томск, ун-та. — Томск, 1939. — Т. 4. — С. 57-68.

135. Литвинов H.A., Шатненко Т.М. К экологии живородящей ящерицы в Камском Предуралье (Пермская обл.) // Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1977. —С.134. .

136. Литвинов H.A., Ганщук C.B. О четырех видах рептилий в Камском Предуралье // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: материалы Междунар. науч. конф. — Пенза, 1999. — С. 233-237.

137. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Термобиология обыкновенной гадюки ('Vípera berus, Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне // Изв. Самарского науч. центра Росс. акад. наук. — 2009. — Т. 11, № 1. — С. 89-95.

138. Лялин В.Г., Куранова В.Н. Животный мир, его использование и охрана // Природные ресурсы Томской области. — Новосибирск: Наука, 1991. — С.136-145.

139. Малимонов В.В., Вершинин В.Л. Предварительная оценка распространения пресмыкающихся в окрестностях Екатеринбургской городской агломерации // Вопросы герпетологии: материалы I съезда

140. Герпетол. об-ва им. А. М. Никольского. М.; Пущино: Тип. 4-го филиала Воениздата, 2001. — С. 184-185.

141. Материалы по экологии амфибий и рептилий природного парка «Сибирские Увалы» / Н.И. Вротная и др. // Словцовские чтения: сб. материвалов XV Всерос. науч.-практ. конф. — Тюмень: Изд-во Тюмен. гос. ун-та, 2003. — С.188-189.

142. Мешков М.М. Земноводные и пресмыкающиеся Псковской области // Уч. зап. Псков, гос. пед. ин-та им. С.М. Кирова. — 1958.— Вып. 5. — С. 163-181.

143. Мильто К.Д. Земноводные и пресмыкающиеся Северо-Запада России: оценка биоразнообразия: дисс. . канд. биол. наук: 03.00.08: защищена 11.04.2007 / ЗИН РАН. — СПб, 2007. — 141 с.

144. Назайкина Т.В., Стариков В.П. Трофические связи ящериц (Lacerta) Южного Зауралья //Вестн. Челяб. гос. под. ун-та. Сер. 10. Экол., валеол., пед., психол. — 2002. — № 3. — С. 105-117.

145. Назайкина Т.В., Стариков В.П. Динамика популяций ящериц (Lacerta) Южного Зауралья // Сб. науч. тр. СурГУ: Естественные науки. —-Сургут: Изд-во СурГУ, 2003. — Вып. 16. — С. 45-56.

146. Назайкина Т.В., Стариков В.П. Пространственная организация популяций ящериц Южного Зауралья // Сибирская зоологическая конференция: сб. тез. докл. Всерос. конф. — Новосибирск, 2004. — С. 160-161.

147. Назайкина Т.В., Стариков В.П. Морфологические особенности ящериц Южного Зауралья // Сб. науч. тр. биол. фак-та. — Сургут: Изд-во СурГУ, 2005. —С. 51-56.

148. Назаренко В.А., Осипова В.Б. Земноводные и пресмыкающиеся Ульяновской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья : тез. докл. регион, конф. — Тольятти, 1999. — С. 39-41.

149. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общейи экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. — М., 1955. — Т.9. — С. 179-202.

150. Никольский A.M. Фауна России и сопредельных стран. Пресмыкающиеся (Reptilia). — Петроград: РАН, 1915. — Т. 1. Chelonia и Sauria. — 532 с.

151. Никольский A.M. Фауна России и сопредельных стран. Пресмыкающиеся (Reptilia). — Петроград: РАН, 1916. — Т. 2. Ophidia. — 350 с.

152. Обыкновенная гадюка Vípera berus (Reptilia, yiperidae) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии / А.Г. Бакиев и др. // Самарская Лука. — 2008. —Т. 17, № 4(26). — С. 759816.

153. Окулова Н.М., Колесова Т.М. Материалы Ю. Ф. Сапоженкова о живородящей ящерице Lacerta vivípara Jaquin, 1787 в Костромской области // Поволжский экологический журнал. — 2002. — № 3. — С. 236-245.

154. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в приподных популяциях / В. М.Захаров и др. // Онтогенез. —2001. — Т. 32, № 6. С. 404-421.

155. Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР / А. Г. Банников и др.. — М.: Просвещение, 1977. — 416 с.

156. Определитель растений Ханты-Мансийского автономного округа / под ред. И.М. Красноборова. — Новосибирск Екатеринбург: Баско, 2006. — 304 с.

157. Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. — М.: ACT, 1999. — 480 с.

158. Орлова В.Ф., Смирина Э.М. Определение возраста артвинской ящерицы СLacerta derugini Nik.) в природной популяции // Биологические науки. — 1983. — №9. — С. 53-57.

159. Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка перспективный материал для изготовления ловчих заборчиков // Фауна и экология позвоночных животных Дальнего Востока СССР.— Владивосток, 1974. —С. 193-196.

160. Павлова H.H. Физико-географическое районирование СССР : учеб. пособие. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1979. — 160 с.

161. Панова Т.В. Экология прыткой и живородящей ящериц Курганской области // Молодежь Зауралья — Третьему тысячелетию: тез. докл. науч.-практ. конф. — Курган: Изд-во Курган, гос. ун-та, 1999.— С. 9495.

162. Пастухов А.М. Роль заповедника «Верхне-Тазовский» в сохранении биологического разнообразия юго-востока Ямала // Человек и Север: Антропология, археология, экология: материалы Всерос. конф. — Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2009. — Вып. 1. — С. 260-261.

163. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

164. Песков А.Н. Гадюки (Serpentes, Viperidae, Vipera) Волжского бассейна: фауна, экология, охрана и прикладное значение: дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 08.10.2003 / Перм. гос. пед. ун-т — Пермь, 2005. — 133 с.

165. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии: учеб. пособие. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — 265 с.

166. Пономарев А.В. О герпетофауне Курганской области // Вопросы герпетологии: автореф. докл. IV Всесоюз. герпетол. конф. — JL: Наука, 1977. —С. 179-180.

167. Попоудина А. Д. Материалы по морфологии и экологии ужа обыкновенного в Западной Сибири // Фауна и экология животных Приобья. —Новосибирск: Наука, 1976а. — С. 43-50.

168. Попоудина А.Д. О питании и размножении ящериц в южной части лесного Приобья // Там же. — 19766. — С. 36-42.

169. Попоудина А.Д. Особенности образа жизни гадюки обыкновенной на юге лесной зоны Приобья // Там же. — 1976в. — С. 51-54.

170. Принципы составления обзорной «Карты растительности ЗападноСибирской равнины» / И.С. Ильина и др. // Геоботаническое картографирование. — Л.: Наука, 1977. — С. 41-58.

171. Междунар. науч.-практ. конф. — M.: МСХА им. К. А. Тимирязева, 2007. — С. 76-77.

172. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида / отв. ред. A.B. Яблоков. — М.: Наука, 1976.— 376 с.

173. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: учеб. пособие. —М.: Академия, 2004. — 416 с.

174. Равкин Ю.С., Ефимов В.М. Пространственная организация животного населения: эмпирические и теоретические представления // Зоол. журн. — 2006. — Т. 85, № 3. — С. 418-432.

175. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: учеб. пособие. — Горно-Алтайск: Горно-Алтайск, гос. ун-т, 2006. — 169 с.

176. Растительность Западно-Сибирской равнины Карта. / сост. и подгот. к изд. Фабрикой № 4 ГУГК в 1975 г.; под ред. И. С. Ильиной. — 1 : 1500 000, 15 км в 1 см. — М.: Фабрика № 4 ГУГК, 1976. — 1 к. (4 л.) : цв.; 84 х 98 см. — 4000 экз.

177. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина и др.; отв. ред. В.В. Воробьев, A.B. Белов. — Новосибирск: Наука, 1985. — 212 с.

178. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. — Минск: Вышэйш. шк., 1973. — 320 с.

179. Рузский М.Д. Зоодинамика Барабинской степи // Вопросы зоологии. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1946. — С. 17-68.

180. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся / И.С. Даревский и др.. — Киев: [б.и.], 1989. — 272 с.

181. Сабанеев Л.П. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала // Bul. Soc. Imp. Nat. de Moskau. — 1872. — Vol. 44, № 3-4.— P. 210-278.

182. Седалищев B.T., Белимов Г.Т. Материалы по экологии живородящей ящерицы (Lacerta vivípara Jacq.) Якутии // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. — 1978. — № 10. — С. 59-66.

183. Словцов И.Я. Позвоночные Тюменского округа, их распространение в Тобольской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. — М., 1892. — Вып. 1. —С. 187-272.

184. Слуту И.М. Экология мелких млекопитающих Сибирских Увалов (Западная Сибирь): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08: защищена 20.10.2009 / Сургут, гос. ун-т. — Сургут: СурГУ, 2009. — 26 с.

185. Смирина Э.М. Перспективы определения возраста рептилий по слоям в кости // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, вып. 1. — С. 111-117.

186. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. — Новосибирск: Наука. — 1980. 256 с.

187. Станюкович М.К., Иоганзен Л.К. Клещи (Acari, Parasitiformes, Mesostigmala) — паразиты рептилий (Reptilia) // Актуальные проблемыгерпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. — Вып. 7. — С. 122-132.

188. Стариков В.П. Экология животных Ханты-Мансийского автономного округа: учеб. пособие. — Томск: РАСКО, 2002.— 115 с.

189. Стариков В.П., Панова Т.В. Размножение и развитие ящериц Южного Зауралья // Вестн. Челяб. гос. пед. ун-та. Сер. 10. Экол., валеол., пед., психол. — 2001. — № 2. — С. 67-72.

190. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta / Д.Б. Гелашвили и др. // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. — Вып. 7. — С. 45-59.

191. Стрелков Е.И. К экологии земноводных и пресмыкающихся равнинной тайги Западной Сибири // Сб. ст. биол.-хим. и физ.-матем. фак. — Томск: Изд-во ТГУ, 1962. — Вып. 3. — С. 69-82.

192. Стрелков Е.И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири. Ч. 1. Анамнии и низшие амниоты. — Томск: Изд-во ТГУ, 1963. —С. 155-156.

193. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. — Красноярск, 1980. — 360 с.

194. Табачишина И.Е. Эколого-фаунистический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 21.12.2004 / Перм. гос. пед. ун-т — Пермь, 2004. — 133 с.

195. Тагирова В.Т. О распространении земноводных и пресмыкающихся в Хабаровском крае // Вид и его продуктивность в ареале. Вопросы герпетологии: сб. материалов IV Всесоюзного совещ. /отв. ред. В.Г. Ищенко. — Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. — С. 41.

196. Тагирова В.Т. Пресмыкающиеся Хабаровского края: учеб. пособие. — Хабаровск: Изд-во ХГПУ, 1997. — 86 с.

197. Теплова E.H. Амфибии и рептилии Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илыского гос. заповедника. — Сыктывкар, 1957. — Вып. 6. — С. 116-129.

198. Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. — Свердловск: УрГУ, 1973. — С. 84117.

199. Топоркова Л.Я., Варфоломеев В.В. К распространению амфибий и рептилий на хребте Басеги // Вид и его продуктивность в ареале. Вопросы герпетологии: сб. мат-лов IV Всесоюз. совещ. / отв. ред. В.Г. Ищенко. — Свердловск: УНЦАН СССР, 1984. — С. 44-45.

200. Федоров В.Г. О кровососущих клещах на амфибиях и рептилиях в Западной Сибири // Второе акарол. совещ. — Киев: Наукова думка, 1970. — Т. 2. — С. 185-186.

201. Федоров В.Г. Позвоночные животные хозяева клеща Ixodes tranguliceps Bir. в Западной Сибири // Современный мир, природа и человек : сб. науч. тр. — Томск: ТГУ, 2009. — С. 40-41.

202. Хабибуллин В.Ф. Пресмыкающиеся республики Башкортостан: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08: защищена 27.01.2000 / Баш. гос. унт. — Уфа: РИЦ БашГУ, 1999. — 18 с.

203. Херувимов В.Д., Соколов A.C., Соколова Л. А. К определению пола и возраста обыкновенной гадюки // Вестн. зоол. — 1977. — № 6. —- С. 3944.

204. Чан Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08: защищена 03.1967. — Л., 1967. — 14 с.

205. Чибилев A.A. Герпетофауна госзаповедника «Оренбургский» // Вторая конф. герпетологов Поволжья: тез. докл. регион, конф. — Тольятти, 1999а. —С. 55-56.

206. Чибилев A.A. Герпетофауна Оренбургской области и прилегающих территорий // Там же. — 19996. — С. 56-57.

207. Чугунов С.М. Гады, собранные в окрестностях ст. Иланской Сибирской железной дороги в 1910 г. // Ежегодник зоол. музея Имп. АН. — 1911. — Т. 16. —С. 219-241.

208. Чугунов С.М. Гады, собранные в Минусинском уезде Енисейской губернии и в Балаганском Иркутской губернии в 1912 г. // Ежегодник зоол. музея Имп. АН. — 1913. — Т. 13. — С. 249-259.

209. Шамгунова P.P., Стариков В.П. Экология и морфологические особенности рептилий природного парка «Самаровский чугас» // Сб.науч. тр. СурГУ. Естественные науки. — Сургут: Изд-во СурГУ, 2007. — Вып. 27. —С. 51-62.

210. Шамгунова P.P., Стариков В.П., Портнов C.B. Материалы по экологии живородящей ящерицы Сургутского района Ханты-Мансийского автономного округа // Сб. науч. тр. биол. фак. — Сургут: Изд-во СурГУ, 2008. — Вып. 4. — С. 66-73.

211. Шамгунова P.P., Матковский A.B. Население амфибий и рептилий природного парка «Сибирские Увалы» // Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии: Материалы IV Междунар. конф. — Оренбург, 2008. — Вып. 7. — С. 269-273.

212. Шамгунова P.P., Стариков В.П. Фауна и материалы по экологии рептилий природного парка «Самаровский чугас» // Природный парк «Самаровский чугас»: итоги и перспективы исследований: сб. науч. тр. — Екатеринбург: Талицкая тип., 2008. — Вып. 1. — С. 71-79.

213. Шамгунова P.P. Рептилии Сорумского заказника // Наука и инновации XXI века : Материалы IX Окр. конф. молодых ученых. — Сургут : Изд-во СурГУ, 2009. — Т. 1. — С. 88-89.

214. Шапошников В.М. О пересмотре границы распространения живородящей ящерицы в Самарской области // Вторая конф. герпетологов Поволжья : тез. докл. регион, конф. — Тольятти, 1999. — С. 60-61.

215. Швецов Ю.Г. Состояние численности земноводных и пресмыкающихся в бассейне озера Байкал // Вид и его продуктивность в ареале. Вопросы герпетологии: сб. мат-лов IV Всесоюз. совещ / отв. ред. В.Г. Ищенко. — Свердловск: УНЦАН СССР, 1984. — С. 48-49.

216. Шилов И.А. Экология : учеб. для биол. и мед. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1998. — 512 с.

217. Шишкин A.B. Особенности питания обыкновенного ужа Natrix natrix на северной границе ареала в Западной Сибири // Сб. науч. тр. биол. фак. — Сургут, гос. ун-т ХМАО-Югры. — Сургут: ИЦ СурГУ, 2008а. — Вып. 5. —С. 121-124.

218. Шишкин A.B. Особенности размножения обыкновенного ужа Natrix natrix на северной границе ареала в Западной Сибири // Наука и инновации XXI века: материалы VIII Окр. конф. молодых ученых. — Сургут: Изд-во СурГУ, 20086. — Т. 1. — С. 76-77.

219. Шляхтин Г.В., Голикова B.JI. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. — Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1986. — 78 с.

220. Шошева Н.В. Биотопическое размещение и численность амфибий и рептилий Башкирского заповедника // Вопросы герпетологии: автореф. докл. VI Всесоюз. герпетол. конф. — JL: Наука, 1985. — С. 237-238.

221. Щербаков Ф.С. Об исследованиях окского наноса в Серпуховском уезде Московской губернии // Комиссия для исследования фауны Московской губернии 1902-1904 гг. Изв. Импер. общ. люб. естеств., антроп. и этнографии. — 1905. — Т. 98. — С. 100-109.

222. Экология Ханты-Мансийского автономного округа / под ред. В.В. Плотникова. — Тюмень: СофтДизайн, 1997. — 288 с.

223. Юдин Б.С. Материалы к биологии обыкновенного ужа (Natrix natrix L.) Верхнеобского бора // Материалы II науч.-техн. конф. молодых ученых.—Новосибирск, 1957. — С. 27-31.

224. Юшков P.A., Воронов Г.А. Амфибии и рептилии Пермской области: Предварительный кадастр. — Пермь: Тип. ПТУ, 1994. — 158 с.

225. Юшков P.A. География и экология амфибий и рептилий Камского Приуралья (Пермской области): автореф. дис. . канд. геогр. наук: 11.00.05: защищена 05.04.1997 / Перм. гос. ун-т. — Пермь: Тип. ПГУ, 1997. —25 с.

226. Application des techniques squelettochronologiques a'l'etude demographique des populations d'amphibiens et de lezards / R. Barbault et al. // Bui. Soc. Zool. — Frence, 1980. — Vol. 105, № 2. — P. 347-354.

227. Avery R.A. Age-structure and longevity of Common lizard (Lacerta vivipara) populations // J. Zool. — 1975a. — Vol.176, №4. — P. 555-558.

228. Avery R.A. Clutch size and reproductive effort in the lizard Lacerta vivipara Jacquin // Oecologia — 1975b. — Vol.19. — P. 165-170.

229. Buavens D., Verhryen R.F. The timing of reproduction in the lizard Lacerta vivipara: differences between individual females // J. Herpetol. — 1985. — Vol. 19, № 3. — P. 353-364.

230. Calcium ct nature des zones de croissance cyclique dans l'os des vertebres poikilothermes / J. Castanet et al. // C. R. Acad. Sei. — Paris, 1970. — D. 270, № 23. — P. 2853-2856.

231. Castanet J. Les marqes de croissance osseuse comme indicateurs se Г age chez les lezards // Acta Zool. — Stockh., 1978. — Vol. 59. — P. 35-38.

232. Castanet J., Smirina E.M. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles // Annales des Scienccs Naturalles Zoologie. — Paris, 1990. — 13e Serie. — Vol. 11. — P. 191-196.

233. Colour variation and alternative reproductive strategies in females of the common lizard Lacerta vivipara / E. Vercken et al. // European Society for evolutionary biology. — 2007. — № 20. — P. 221-232.

234. Enlow D.H. The bone of reptiles // Biology of the Reptilia. —London; New York, 1969. —P. 45-80.

235. Falk I.P. Beitrage zur topographischen Kenntniss des Russischen Reichs. — SPb.: Acad. Sc. Imp., 1786. — Bd. 3. — S. 411-414.

236. Fellenberg W. Ergenzende Mitteilungen zur Biologie der Waldeidechse CLacerta vivípara) in Sudwestfalen // Natur und Heimat. — 1983. — Vol. 43, № 2. — S. 40-45.

237. Genetic differentiation between viviparous and oviparous populations of Lacerts (Zootoca) vivípara: A synthesis / C.-P. Guillaume et al. // Herpetol.: abstr. 3rd World Congr. Herpetol. — Prague, 1997. — P. 88.

238. Heulin B. Maturité sexuelle et âge à la première reproduction dans une population de plaine de Lacerta vivípara II Canadian J. Zool. — 1985. — Vol. 63, № 8. — P. 1773-1777.

239. Heulin B., Guillaume C.-P. Extension geographigue des populations ovipares de Lacerta vivípara II Rev. Ecol. — 1989. — Vol. 44, № 3. — P. 39-45.

240. Heulin B., Osenegg K., Michel D. Survie et incubation des œufs dans deux populations ovipares de Lacerta vivípara II Amphibia-Reptilia — 1994. — Vol. 15. —P. 199-219.

241. Freezing survival, body ice content and blood composition of the freeze-tolerant European common lizard, Lacerta vivipara / Y. Voituron et al. // J. Comp. Physiol. B. — 2002. — Vol. 172. — P. 71-76.

242. Further evidence of the existence of oviparous populations of Lacerta vivipara in the NW of the Balkan Peninsula / B. Heulin et al. // C. R. Acad. Sei. Ser. 3. — 2000. — №5. — P. 461-468.

243. Leung B., Forbes M.R., Houle D. Fluctuating asymmetry as a bioindicator of stress: Comparing efficacy of analyses involving multiple traits // American Naturalist. — 2000. — V. 155. — P. 101-115.

244. Madsen T., Shine R. Components of lifetime reproductive success in adders, Vípera berus II J. Anim. Ecol. — 1994. — Vol. 63. — P. 561-568.

245. Meylan S., Clobert J. Maternal effects on offspring locomotion: influence of density and corticosterone elevation in the lizard Lacerta vivipara // Physiol, and Biochem. Zoology. — 2004. — Vol. 77, № 3. — P. 450-458.

246. Orlova B.F., Kuranova V.N., Bulakhova N.A. Some aspects of biology ofiL

247. Zootoca vivipara in Asian Part of its area // Proceedings of 12 Ordinary General Meeting Soceitas Europea Herpetologica (Herpetologia Petropolitana). — St. Petersburg: Rus. J. of Herpetol. — 2005. — Vol. 12. — P. 201-204.

248. Orlova V.F., Kuranova V.N. Ecologo-morphological description of the some Asian popularions of Zootoca vivipara (Jaquin, 1787) // Waldeidechse Common Lizard: abstracts of International Symposium. — Bonn, 2006. — P. 42.

249. Pallas P.S. Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico . Petropoli: Acad. Sci. Impr., 1814. — Vol. 3. — 135 p.

250. Peabody F.E. Annual growth zones in living and fossil vertebrates // J. of Morphology. — 1961. — Vol. 108, № 1. — PP. 11-62.

251. Pilelowski Z. Untersuchungen über die Ökologie der kreuzotter (Vípera berus L.) // Zool. Jahrb. Abt. F. Syst., Ökol v. Geogr. Tiere. — 1962. — Bd. 89, Hf 3/4. — P. 479-500.

252. Pilorge T., Castanet J. Determination de l'age dans une population naturelle du Lezard vivipare {Lacerta vivípara Jacquin 1787) // Acta Oecologica. — Gener., 1981. —Vol. 2, № 1.—P. 3-16.

253. Pilorge T. Strategie adaptative dune population de montagne de Lacerta vivipara // Oikos. — 1982. — № 39. — P. 206-212.

254. Pilorge T., Xavier F., Barbault R. Variations in litter size and reproductive effort within and between some populations of Lacerta vivipara II Holarct. Ecol. — 1983. — Vol. 6. — P. 381-386.

255. Pilorge T. Density, size structure, and reproductive characteristics of three populations of Lacerta vivipara (Sauria: Lacertidae) // Herpetolohica. — 1987. — Vol. 43, № 3. — P. 345-356.

256. Roig J.M., Carretero M.A., Llórente G.A. Reproductive cycle in a Pyrenean oviparous population of the common lizard (Zootoca vivipara) II Netherlands J. of Zool. — 2000. —Vol.50, №1. — P. 15-27.

257. Senning W.C. A study of the age determination and growth of Necturus maculosus based on the parasphenoid bone // Amer. J. Anatomy. — 1940. — Vol. 66, № 3. — P. 483-494.

258. Sexual dimorphism and female reproduction in Lacerta vivípara in northeast China / P. Liu et al. // Asiatic Herpetological Research. — 2008. — Vol. 11. — P. 98-104.

259. Spatial distribution of the herpetofauna from the upper and middle Moldova river basin (Romania) / A. Strugariu et al. // Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle «Grigore Antipa». — 2008. — Vol. 51. — P. 231-241.

260. Spatial-typological structure and mapping of reptile population of West Siberia / Yu.S. Ravkin et al. // Contemporary problems of ecol. — 2008. — Vol. 1, № 2. — P. 214-220.

261. Tabachishin V., Zavialov E., Tabachishina I. Distribution and ecology of Zootoca vivípara in the north of the lower region // Waldeidechse Common Lizard: abstracts of International Symposium. — Bonn, 2006. — P. 36.

262. The distribution of lowland Zootoca vivípara populations in North-Western Romania / S.D. Covaciu-Marcov et al. // North-Western J. of Zool. — 2008. — Vol. 4, No 1. — P. 72-78.

263. Yumashev I.Y. Herpetofauna of the Pur region of the Yamalo-Nenetskiy autonomous area // Rus. J. of Herpetol. — 1999. — Vol. 6, №1. — P. 61-62.

Информация о работе

Шамгунова, Регина Раисовна
кандидата биологических наук
Сургут, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы