Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология островных популяций бурых лягушек в Карелии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология островных популяций бурых лягушек в Карелии"

На правах рукописи

ФОМИЧЕВ

Сергей Николаевич

ЭКОЛОГИЯ ОСТРОВНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ БУРЫХ ЛЯГУШЕК В КАРЕЛИИ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2004

Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете (ПетрГУ)

Научный руководитель доктор биологических наук,

доцент АВ.Коросов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Е.П. Иешко

кандидат биологических наук А.П. Кутенков

Ведущая организация Карельский государственный

педагогический университет

Защита состоится 28 апреля 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д. 063. 95. 01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан гъ марта 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических накк

V \ СЙ.Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследования своеобразия островной фауны, специфики островных популяций ведутся давно. Однако, применительно к амфибиям Карелии, подобные вопросы никогда не поднимались, хотя этот «край озер» (значит, и островов) предоставляет большие возможности для изучения вопросов островной экологии, в частности, особенностей функционирования популяций бурых лягушек. Одной из ярких черт островных популяций, по сравнению с материковыми, оказывается их повышенная численность. Эта особенность характерна и для лягушек на островах Кижского архипелага в Карелии. Причины следует искать как в климато-географических особенностях островных местообитаний и характере антропогенной нагрузки, так и в специфике самих изолированных популяций. Работы в этом направлении позволят ответить на вопросы, касающиеся функционирования островных популяций лягушек, а также обнаружить особенности популяционной структуры этих животных, связанные с их обитанием на северной периферии ареалов. Результаты такого популяционного анализа должны дополнить аутэкологические исследования по биологии бурых лягушек Карелии, проводимые в заповеднике «Кивач» (Кутенков, 1984,1988,1991, 1998,2001).

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования заключалась в изучении факторов, определяющих численность островных популяций травяной и остромордой лягушек. Для этого решались следующие задачи:

1. определение видового состава фауны амфибий на островах Кижского архипелага;

2. описание биотопического распределения лягушек на о. Кижи;

3. определение абсолютной численности популяций бурых лягушек на о. Кижи;

4. изучение особенностей роста и развития животных;

5. изучение размножения амфибий;

6. изучение фенетики островных популяций.

Научная новизна. Впервые в Карелии обнаружены места с одинаковым уровнем численности остромордой и травяной лягушек на небольших островах Кижского архипелага. Впервые обнаружена зависимость численности остромордой лягушки от площади приозерных болот, которые представляют собой идеальные места для их ежегодного размножения. Впервые отмечена ежегодная смена мест нереста в связи с уровнем воды в озере, определяющим степень обводнения приозерных болот. Впервые установлено, что на о. Кижи лягушки начинают

размножаться при меньших, чем на материке размерах тела. Впервые рассчитана численность и плотность островных популяций лягушек с помощью имитационного моделирования.

Практическая значимость. Работа проводится в рамках общей темы кафедры зоологии и экологии Петрозаводского госуниверситета «Экология островных популяций животных» и входит составной-частью в программу мониторинга состояния природной среды заказника «Кижские шхеры», который проводится музеем-заповедником «Кижи». Полученные данные используются при обосновании, допустимой степени рекреационной и хозяйственной нагрузки на территории музея-заповедника.

Результаты исследования автора вошли в читаемый им курс лекций «Зоология позвоночных», и используются при проведении практических занятий («Большой практикум», «Летняя практика по зоологии позвоночных», «Математические методы в биологии»).

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на 5-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (г. Пущино, 2001) и международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 188 стр. состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов, содержит 48 таблиц, 40 рисунков и список литературы- из 323 публикаций,- из которых 58 принадлежит иностранным авторам.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили период с 1991 по 2003 гг. в Карелии на Заонежском полуострове и 15 островах Кижского архипелага в Онежском озере, расположенных в границах Республиканского заказника «Кижский», и в окрестностях Кончезерской биологической станции (КБС). Точки находятся в пределах таежного средне-карельского зоогеографического подрайона (Ивантер, 2001) между 62° и 63°30' с.ш. и удалены друг от друга на 60 км. Использованы собственные материалы, а также данные, собранные сотрудниками и студентами эколого-биологического факультета ПетрГУ и заповедника «Кивач» (табл. 1).

Фенетическое описание отловленных травяных лягушек (всего 1084 экз.) проводили по 6 фенокомплексам, записанных в виде цифрового кода из, 6 цифр, каждая из которых характеризует фен

определенного фенокомплекса (Яковлев, 1989). Для сравнения различий лягушек по комплексу фенов рассчитывали показатель внутрипопуляционного разнообразия (//), долю редких морф в

популяции (А) и показатель сходства популяций (г) (Животовский, 1982).

Таблица 1

Объемы, сроки работ и их доля, выполненная автором_

Тема, вид работ, Сроки Объемы, ед Выполнение

материал Вид автор, % соавторы, ФИО

Длина маршрутов учета 1991-2003 706 км 52 А В Коросов

Учтено амфибий 1991-2003 4922 экз 76 А В Коросов

Отловлено амфибий, 1991-2003 2163 экз 58 А В Коросов, С С Узенбаев

Лягушки Учтено Яа т 1991-2003 1991-2003 2952 экз 1433 экз 60 23 А В Коросов А В Коросов

Отловлено 1991-2003 1991-2003 118 экз 1806 экз 90 49 С С Узенбаев С С Узенбаев

Маршруты учета кладок 1997-2003 326 км 80 А В Коросов

Учеты кладок икры (о Кижи и КБС) Яа 1997-2003 14601 шт 70 А В Коросов Н Замбер

2000-2003 18295 шт

Подсчет количества Икры в кладках лягушек Иа 2000-2003 73 шт 100

1« 2000-2003 204 шт 80 Н Замбер

Описание местообитаний лягушек 2000-2003 40 схем 80 А В Коросов

Описание условий икрометания лягушек 1997-2003 52 схем 80 А В Коросов

Картирование мест икрометания лягушек 1997-1999 84 схемы 65 А В Коросов

Определение возраста лягушек по срезам фаланг папьцев 1983-1984 1991,1995 154 экз 0 А В Леденцов А П Кутенков

Фенотипическое описание лягушек 2000-2003 1084 экз 100

Набор баз данных 2002-2003 30000 чисел 100

Создание имитационных моделей 2003 3 шт 60 А В Коросов

Фотографирование амфибий, репродуктивных водоемов 2000-2003 36 кадров 100

Полевые исследования проводились в соотвествии со стандартными методиками (Динесман, Калецкая, 1952; Гаранин, 1984; Панченко, 1984; Шляхтин, Голикова, 1986; Коросов, 1994). Для оценки относительной и абсолютной численности лягушек использовались

маршрутные учеты, подсчет кладок икры, мечение с повторным отловом. Количество отложенной на острове икры определяли, умножив число кладок на среднее число икринок в кладке, полученное путем взвешивания или объемным методом (Ляпков, Северцов, 1994). В двух модельных водоемах, окруженных заборчиком из полиэтиленовой пленки, подсчитали количество отложенной икры, отловили всех сеголеток и рассчитали показатель выживаемости на стадии икры и головастиков (5), который использовали для расчета численности сеголеток, покидающих все репродуктивные водоемы о. Кижи.

Для использования при анализе биотопического размещения лягушек на о. Кижи проведено детальное картирование областей распространения биотопов (луга, болота, карстовые «пруды», лес и постройки), а так же важных для амфибий параметров среды к которым мы отнесли покос, заросли озерного камыша и тростника, хвощовые участки (Коросов, Фомичев, 1999в).

Для оценки влияния факторов, определяющих ход и места нереста, охарактеризовали репродуктивные водоемы по 13 значимым для амфибий параметрам: объем водоема, близость к озеру, пересыхание в период развития икры и личинок, наличия луж и хвощовых участков, кочкарника и др. Их расположение в пространстве, а также локализацию и число кладок лягушек отмечали на карте, которую переводили в электронную векторную форму (пакет Maplnfo).

Динамику размножения лягушек описывали по S-образной кривой кумуляты числа особей, прошедших данную фенологическую стадию (она аналогична токсикологической кривой «доза-эффект»). По кривой рассчитывали статистически обоснованные даты (Коросов, Калинкина, 2004): среднюю дату икрометания Т50 (аналог LT50 в токсикологии) и дату окончания нереста Т95.

Обработка материала велась по стандартным методикам (Коросов, 1996; Ивантер, Коросов, 2003), а также с помощью метода имитационного моделирования (Коросов, 2002).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ АМФИБИЙ ОСТРОВОВ КИЖСКОГО АРХИПЕЛАГА В СРАВНЕНИИ С МАТЕРИКОВЫМИ РАЙОНАМИ СРЕДНЕЙ КАРЕЛИИ В Карелии обитает 5 видов амфибий: обыкновенный тритон (Tritums vulgaris L.), гребенчатый тритон (Triturus cristatus Laurenti), серая жаба (Bufo bufo L.), травяная лягушка (Rana temporaria L.) и остромордая-лягушки {Rana arvalis Nillson). Все эти виды обнаружены нами на материке (Заонежский полуостров и окрестности г. Петрозаводска).

Численность амфибий здесь соответствует значениям, приводимым в литературе (Кутенков, Коросов, 2001). Видовой состав островов беднее. На островах, площадь которых не превышает 5 га, амфибий не обнаружено. На островах площадью 6-600 га встречено по 1-2 вида. Наиболее разнообразен (3-4 вида) видовой состав средних и крупных островов Волкостров (300 га), Климецкий (30 тыс. га) и Кижи (264 га).

Самый обычный вид и многочисленный на островах архипелага -травяная лягушка - обитает во всех умеренно влажных местообитаниях с высоким травостоем или богатой подстилкой, а размножается в разнообразных временных и постоянных водоемах (лужи, канавы, обочины, болота).

Более редкий вид, остромордая лягушка, найден только на крупных и средних островах (Кижи, Волкостров, Б. Леликовский, Климецкий), где есть обширные приозерные болота. Гидрологический режим таких болот ежегодно обеспечивает этому виду благоприятные условия для размножения.

Серая жаба, размножающаяся в слабопроточных водоемах, обнаружена на единственном острове - Б. Клименецкий, где есть ручьи.

Обыкновенный и гребенчатый тритоны редки на островах. Первый обнаружен на о. Кижи и о. Волкостров, второй - на о. Кижи и о. Шунецком. Размножение этих видов в Средней Карелии происходит, как правило, в мелководных (до 40-60 см), не пересыхающих лужах, заросших водной растительностью, открытых для прямой инсоляции; лучше всего для этой роли подходят заброшенные небольшие карьеры и мелиоративные канавы. Такие водоемы на изученных островах заросли затеняющим их лиственным лесом, и не подходят для размножения этих видов. Единственное исключение - о. Шунецкий, где и обнаружен гребенчатый тритон. На островах Кижи и Волкостров тритоны размножаются в менее пригодных репродуктивных водоемах - болотах, но их численность низка.

Число видов земноводных на островах возрастает с увеличением размера и биотопической разнородности острова. Амфибии встречаются только на тех островах, где есть подходящие для размножения водоемы. В целом численность лягушек на островах близка значениям на материке, но на островах, где есть большие по площади приозерные болота (Кижи, Волкостров, Клименецкий), значительно превышает их.

ГЛАВА 4. ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИИ БУРЫХ ЛЯГУШЕК С О. КИЖИ Проведено сопоставление частот встречаемости фенов шести фенокомплексов у лягушек островных (о. Кижи) и материковых (КБС)

Рис. 1. Доля фенов комплексов МГП (А), I (Б), СБПл (В), СБПп (Г), СПл (Д) и СПп (Е) в популяциях травяной лягушки с о. Кижи и КБС в 2001-2002 гг.: 1 - Кижи 2001 г., 2 - Кижи 2002 г., 3 - КБС 2001 г., 4-КБС2002 г.

популяций (рис. 1). Выполненный анализ не выявил специфичности фенетической структуры популяции с о. Кижи. Так, сравнение популяций травяных лягушек с о. Кижи и с материка (КБС) по частотам встречаемости фенов показал, что в один и тот же год (2001 и 2002) фенооблики популяций не различаются. Отсутствие островной специфики фенотипа на фоне населения материка характерно и для других видов животных о. Кижи, например, для обыкновенной гадюки (Коросов, 2000).

Межгодовые различия фенетической структуры популяций из одной географической точки (о. Кижи или материк) проявляются по большинству исследованных фенов. Это можно объяснить одинаковой реакцией амфибий островных и материковых популяций на факторы внешней среды (прежде всего погодные), выражающейся в выборочной гибели носителей одних и тех же фенотипов и на островах и на материке, что и приводит к значительному межгодовому варьированию фенетической структуры популяции. Популяция лягушек с острова Кижи является популяцией с точки зрения репродуктивной самодостаточности, позволяющей ей существовать в течение продолжительного времени относительно изолированно от материка, так как водная преграда препятствует массовым миграциям животных между островами и материком.

ГЛАВА 5. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ЛЯГУШЕК Биотопы о. Кижи. Основными биотопами в районе исследования являются луга, мелколиственные и смешанные леса, болота и естественные «пруды» (Коросов, Фомичев, 1999в). Соотношение площади лугов, болот, леса, дорог и «прудов» равно 200:30:22:11:1 га.

Мелколиственные леса характеризуются густым подлеском, а, следовательно, умеренной освещенностью и влажностью. В связи с происхождением мелколиственных лесов здесь, как и на лугах, много каменных гряд, служащих убежищами для животных.

Смешанные хвойно-лиственные леса представляют собой чередующиеся участки различных типов леса, что создает мозаичность местообитаний, большую протяженность опушек, хорошие защитные условия для животных.

Низинные эвтрофные травяные (осоково-мочажинные) болота образовались путем зарастания заливов Онежского озера, обмелевшего в результате снижения уровня воды в голоцене (приозерные болота), или в узких межсельговых котловинах (Девятова, 1986; Кузнецов и др., 1999). Степень обводнения приозерных болот зависит от уровня воды в озере,

который в связи с зарегулированием водоема в 1953 г., стал выше естественного в среднем на 30 см. Вторым источником обводнения болот является таяние снега весной и осадки. В результате болота никогда полностью не пересыхают. Отдельные участки приозерных болот зимой никогда не промерзают до дна, что создает благоприятные условия для зимовок лягушек.

Естественные (карстовые) «пруды» представляют собой небольшие водоемы, расположенные в депрессиях рельефа. Это относительно долговечные водоемы (в отдельные годы могут пересыхать) с минеральным дном и берегом, частично заросшие водной растительностью (осока). Источником водного питания водоемов этого типа служат атмосферные осадки и вода, образующаяся в результате

Рис. 2. Биотопы и репродуктивные водоемы о. Кижи (кругами отмечены места зимовки травяной лягушки): 1. луга, 2. леса, 3. болота, 4. «пруды»

снеготаяния. Зимой пруды, как правило, промерзают до дна.

Биотопическое размещение травяной лягушки. Весной (апрель-май) в период размножения лягушек можно встретить у мест зимовки, в репродуктивных водоемах и, мигрирующими, на участках лугов между отмеченными выше точками. В разные годы плотность травяной лягушки в этот период лежит в пределах 16-825 экз./га, а остромордой лягушки- 55-163 экз./га. После окончания нереста до конца мая - начала июня лягушки остаются в окрестностях репродуктивных водоемов. Днем они находятся в воде, а в ночное время (с 23 часов) выходят на берега прудов, располагаясь у кромки воды (1.0-1.5 м от берега), что связано с низкими температурой (не выше 8°) и влажностью в окружающих водоемы лугах. Плотность травяных лягушек здесь достигает 1-2 экз./м2.

В июне-июле травяные лягушки шире, чем весной, распределены по биотопам острова (болота, «пруды», луга, лиственный лес). В светлое время суток амфибии встречаются в увлаженных биотопах (болотах и «прудах»), а ночью, также и на лугах, прилежащих к водоемам. В годы с влажным летом (2000-2001) лягушки встречались на лугах, но наибольшая плотность отмечена на границе луга и увлажненных биотопов (болот и «прудов»), где она составляла около 88 экз./га. На удаленных от водоемов сухих лугах амфибии отсутствовали. В годы с небольшим количеством осадков (2002-2003) большинство травяных лягушек остаются в болотах и в «прудах». До 60 % встреченных в июле травяных лягушек составляют сеголетки, которые в этот период расселяются по окрестным биотопам.

Биотопическое размещение остромордой лягушки. Амфибиям этого вида свойственна большая, чем у травяных лягушек, степень привязанности к болотам, где они встречаются на протяжении всего года, совершая суточные миграции в приграничные с болотами участки луга (плотность до 5.3 экз.га). На большей части лугов и в лесу лягушек нет. В засушливые годы эти амфибии встречаются и в «прудах».

Для ландшафта острова некрупные островов (подобных о. Кижи) характерно наличие обширных приозерных болот, где лягушки каждый год находят благоприятные условия для жизни. Амфибии встречаются в болотах и на границе этих биотопов с лугами и лесами. Остромордой лягушки встречаются преимущественно в болотах.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЛЯГУШЕК О. КИЖИ

Места зимовки лягушек. Места зимовки травяных лягушек обнаружены в озере (на глубине около 3 м) у берега в центральной части острова, у западных берегов правого и левого мысов (рис. 1).

Ювенильные особи этого вида обнаружены зимующими на суше под кучей опавшей листвы и ветвей и в грунте теплицы.

Предположительно, места зимовки взрослых травяных лягушек также находятся на тех участках болот, где слой сфагнума не достигает дна, а только покрывает слой воды, которая зимой не замерзает. Через сфагнумовую «подушку» лягушки проникают в воду и зимуют на дне. Прямых доказательств зимовки лягушек в болотах не найдено. Косвенно об этом свидетельствуют наблюдения, проведенные в начале мая 2003 г. В свободных ото льда «прудах» размножение мигрировавших сюда из озера лягушек началось 7 мая. В это время в болоте, расположенном на удалении не более 50 м, на участках, покрытых керзой (болотным льдом), в многочисленных лужах, образованных в результате таяния снега, не было обнаружено ни одной лягушки. В болоте нерест начался на два дня позже. При этом в ходе регулярных обходов болот по периметру мигрирующих лягушек не отмечено. Это может означать, что нерест в болотах смог начаться только когда полностью растаяла керза, т.е. когда лягушки, получили возможность выйти из глубины болота на поверхность.

Мест зимовки остромордых лягушек на о. Кижи не обнаружено, т.к. не отмечены миграции в репродуктивные водоемы, в связи большим числом репродуктивных водоемов и растянутости периода размножения лягушек этого вида. Предположительно, они зимуют на суше, а также в приозерных болотах (вероятно в необводненных частях). Зимовка этого вида в болотах, распространенное на севере Западной и Восточной Сибири и в Европе (Северцов и др., 2001), - явление редкое для Карелии и Центральной России (Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999).

Размещение нерестящих лягушек. На о. Кижи бурые лягушки размножаются в 12 крупных водоемах (приозерные болота и естественные «пруды») и 10-15 небольших временных водоемах (лужи, канавы, колеи). Размножающиеся бурые лягушки концентрируются в благоприятных участках репродуктивных водоемов. Места нереста изменяются в течение одного сезона размножения и год от года, что является следствием динамики условий среды, влияющих на локализацию животных во время размножения.

Для того чтобы выяснить, какие факторы определяют пространственную динамику икрометания лягушек, рассмотрели особенности гидрологического режима приозерных болот на примере болота №2. В период исследования изменялись сроки и площади затопления как хвощового участка болота, заполненного талыми водами,

так и заливаемых озерной водой осоковых участков болота; варьировала локализация кладок бурых лягушек.

Компонентный анализ материалов за все годы наблюдений показал, что расположение мест икрометания травяной лягушки в годы с относительно высоким уровнем воды в озере (1997, 2000-2002) зависело не только от степени затопления болота. Особи этого вида предпочитали нереститься в мелких теплых участках исследованного болота (хвощовое болото и лужи у дороги). В годы с засушливой весной (1998 и 2003) места размножения этого вида определялись только степенью затопления болота: лягушки размножались в мочажинах, образовавшихся в узкой полосе вдоль границы болота с озером, так как остальная часть болота оставалась сухой (1998 г.) или в самом озере на расстоянии до 2 м от берега болота (2003 г.).

Для остромордой лягушки достоверная корреляция числа кладок и степени затопления болота проявилась в 1998 и 2000 гг. Недостаточное обводнение болота вынудило лягушек размножаться в немногочисленных глубоких участках - мочажинах. В 2003 г. степень затопления болота озерной водой была крайне низка, и часть остромордых лягушек отложили икру в хвощовые участки болота и лужи, расположенные поблизости от озера и наиболее удаленные от суши. В 2000-2003 гг. проявился еще более частный эффект - свойственное остромордым лягушкам избегание мелких луж и хвощовых участков болота: остромордые лягушки всегда размножались в глубоких мочажинах среди тростников.

Характер обводнения «прудов» на о. Кижи относительно постоянен из года в год. Напротив, площадь приозерных болот, в период размножения амфибий затопляемая водой, зависит от уровня воды в озере, обилия талой воды, осадков и различается в разные годы. Как следствие изменяется и локализация икрометания лягушек, т.к. животные активно выбирают нерестилища с подходящим для размножения уровнем обводнения. Как правило, такие участки никогда не пересыхают до завершения развития икры и головастиков. Такая стабильность водоемов ежегодно обеспечивает пополнение популяции молодыми животными.

Сроки и темпы размножения лягушек.

Травяная лягушка. Нами установлено, что на о. Кижи и на материке в окрестности КБС травяные лягушки становятся половозрелыми уже при длине тела 60 мм, против 65 мм в заповеднике «Кивач» (Кутенков, 1998).

Размножение лягушек на о. Кижи наступает позднее, чем на материке или крупных островах Онежского озера. Например, в 2002 году в окрестностях КБС массовое икрометание травяных лягушек

происходило уже 21 апреля, а на о. Кижи первые кладки появились к 26 апреля; массовое икрометание началось 28 апреля, т.е. на 7 дней позднее, чем в районе КБС.

На о. Кижи нерест травяных лягушек проходит в два этапа. Первый этап протекает в прудах и несвязанных с озером участках болот; второй -в заливаемых озерной водой частях болот. Такая картина отличается от хода размножения в заповеднике «Кивач», протекающего в один заход. Обычно 50-75 % особей откладывает икру в болотах, остальные - в других водоемах. Конкретные сроки нереста различаются в разные годы и зависят от погодных условий (табл. 2).

Сроки икрометания лягушек в каждом из репродуктивных водоемов разные. Компонентный анализ связи динамики нереста с особенностями репродуктивных водоемов за все годы исследования показал, что начало икрометания То положительно коррелируют с типом водоема и его объемом и отрицательно - с удалением от озера. Икрометание раньше начинается в прудах (водоемах небольшого объема), расположенных на удалении от озера и длится дольше, чем в болотах: сроки нереста отрицательно коррелируют с типом и объемом водоема и положительно - с минимальным расстоянием до озера.

Таблица 2

Ход размножения травяной лягушки на о. Кижи_

Год То т50 т95 Сроки Т0-Т95, дни

1997 8.5 11.5 17.5 10

1998 9.5 12.5 19.5 11

2001 25.4 2.5 8.5 14

2002 26.4 3.5 7.5 12

2003 3.5 9.5 13.5 11

Таблица 3

Характеристика скоплений кладок травяных лягушек о. Кижи

2001 г. 2002 г. 2003 г.

Число скоплений 217 177 283

Мах число кладок в скоплении 313 429 223

Среднее число кладок ±ошибка 19.8±1.97 55.6±4.02 10.8±0.08

Кладки обнаруживаются в скоплениях до 429 шт. (табл. 3).-Единичные кладки редки; их доля в разные годы составляет 14-51%. Доля единичных кладок, расположенных вне скоплений положительно

(г = 0.91) коррелируют с площадью затопленных участков болот, а среднее число кладок в скоплениях - отрицательно (г = -0.99): при недостатке пригодных для нереста обводненных участков амфибии концентрируются в немногочисленных существующих водоемах.

Остромордая лягушка. По нашим данным на о. Кижи в размножении принимают участие остромордые лягушки при длине тела 42 мм и выше. Это ниже, чем в материковых частях Карелии, где лягушки созревают по достижении 45 мм (Кутенков, 1984).

Весной одиночные самцы остромордых лягушек приходят в пруды одновременно с травяными лягушками, первые кладки появляются здесь позже на 2-8 дней (табл. 4). Массовое икрометание также проходит на 611 дней позже, чем у травяной лягушки, причем только на участках болот, затопленных прибывшей озерной водой, температура которой поднимается выше 8°С. Похолодания могут продлить период икрометание на 8 дней.

Таблица 4

_ Ход размножения остромордой лягушки на о. Кижи_

Год Т« т50 Т»5 Сроки Т0 дни

1997 10.5 20.5 25.5 16

1998 11.5 19.5 20.5 10

2001 3.5 8.5 15.5 13

2002 30.4 14.5 19.5 20

2003 8.5 18.5 21.5 14

В болотах размножается не менее 95 % особей остромордых лягушек, места нереста которых располагаются преимущественно на удалении от лугового берега (2-20 м), а также в заболоченных и залитых паводковой водой ямах, по озерной периферии крупных болот. В годы с низким уровнем воды в озере (2002-2003 г.), когда болота остаются сухими, часть остромордых лягушек (до 30%) откладывают икру в озеро на расстоянии до 3 м от берега. Остальные особи нерестят в прудах. В эфемерных водоемах кладок этого вида нет.

Таблица 5

Характеристика скоплений кладок остромордой лягушки

Кладки встречаются по 1-2 шт., реже - небольшими скоплениями до 71 шт. (табл. 5). Обычная глубина воды под кладкой составляет 20-40 (до 80) см, в сухие годы она снижается до 5-10 см.

Компонентный анализ хода икрометания остромордой лягушек на острове (во всех водоемах) показал, что в отличие от травяной лягушки ведущим фактором, определяющим сроки и продолжительность нереста, оказывается температура воды в нерестилищах: среднемесячная температуры воды в мае отрицательно коррелирует с датой начала и середины нереста и продолжительностью период размножения. Амфибии этого вида приступают к нересту, когда вода в репродуктивных водоемах достаточно прогреется; температура воздуха не влияет на сроки выхода остромордых лягушек с зимовок, расположенных главным образом в болотах. Сроки начала и середины икрометания (То и Т50), продолжительность периода нереста положительно коррелируют с такими факторами среды, как «тип водоема» и «объем водоема» и отрицательно коррелируют с факторами «минимальное расстоянием до озера» и «пересыхание водоема»: в больших болотах нерест наступает позже и продолжается дольше, чем в небольших прудах.

Плодовитость лягушек. Травяная лягушка. Количество икринок в кладках травяных лягушек с о. Кижи в 2002 г. варьировало от 500 до 2000 (в среднем: 910+50) икр./клад. (табл. 6) и значимо не отличалось (/7 = 0.128) от количества икринок в кладках материковых лягушек (с. Кончезеро), которое в том же году составило среднем 1057+69 икринок в кладке (340-3900). В 2003 году кладки как островных, так и материковых лягушек также содержали примерно одинаковое количество икринок в кладке (отличие недостоверно: Р = 0.4), в среднем, соответственно, 1323+95 (300-2500) и 1204+48 (500-2100) икр./клад., но были крупнее, чем в предыдущем году: отличия от 2002 г. в обоих случаях достоверно ( р 2 о о 2 = 0.04, Р2003 = 0.0 0 06). Данные свидетельствуют о межгодовой изменчивости плодовитости лягушек.

Сравнение наших данных по плодовитости травяных лягушек с литературными данными, полученными при изучении островных и материковых популяций в районах Карелии, Мурманской области и Финляндии (Ивантер, 1969; К«ке1а, Ра8апеп, 1975; Наарапеп, 1982; Сурова, 1989; Кутенков, Корсоов, 2001) показало, что кладки лягушек из района исследования в 2002-2003 гг. содержали больше икры (р<0.05), чем кладки лягушек на Соловецких островах Белого моря (в среднем 506 икр./клад.). В 2002 г. кладки амфибий из исследованных нами популяций были мельче (р<0.05), а в 2003 году примерно такими же (р>0.05), как и кладки лягушек из материковых популяций Средней Карелии

(заповедник «Кивач»: 1433+46 икр./клад.) и Финляндии (1200*290 икр./клад.).

Таблица 6

Количество икринок в кладках травяной и остромордой лягушек

Остромордая лягушка. Среднее количество икринок в кладках остромордых лягушек на о. Кижи (табл. 6.17) в разные годы достоверно не различалось (р = 0.635): в 2002 г. оно составило 674±46 (lim = 2102112) икрУклад., а в 2003 г. -70+ 15 (156-1333). Эти показатели ниже (р<0.05), чем в заповеднике «Кивач» (Кутенков, Корсоов, 2001) и близки к значениям, полученным на севере Карелии (Лоухский район; р>0.05).

Островная специфика размножения лягушек проявляется в меньших размерах впервые размножающихся животных, двухэтапном ходе размножения травяной лягушки, активном выборе лягушками благоприятных для размножения участков приозерных болот вследствие их постепенного подтапливания при таянии снега и повышении уровня воды в озере.

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА АБСОЛЮТНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ

Абсолютная численность сеголетков травяной лягушки сразу после выхода из водоемов. Для определения численности сеголеток на острове, мы применили аналитический метод, основанный на подсчете общего количества отложенной в 2002-2003 гг. икры и определении коэффициентов выживаемости на стадии икры и личинки (8), с последующим расчетом численности молодых лягушат.

Коэффициенты выживаемости икры и личинок травяных лягушек определяли в двух полностью огороженных водоемах в окрестности КБС. Из таблицы 7 видно, что общая выживаемость икры и головастиков в годы исследования составили около 1 % от количества отложенной икры. Этот показатель выживаемости икры и головастиков использовали для

расчетов числа сеголетков травяной лягушки, покидающих водоемы о. Кижи. Количество икры, отложенной травяными лягушками на острове Кижи, равное произведению числа кладок на среднее количество яиц в кладке, составило в 2002 г. около 4 500 000 шт., в 2003 г. - примерно 4 000 000 шт. Число сеголеток травяной лягушки в 2002 и 2003 гг., оказалось сходным, соответственно, около 45 000 и 33 000 экз.

Таблица 7

Количество икры и выживаемость головастиков травяной лягушки _в модельных водоемах в 2000-2003 гг._

Водоем 1 Водоем 2

2002 г. 2003 г. 2003 г.

Число кладок, шт. 82 58 ПО

Средний объем кладки, шт. 895±158 1159±107 1254±136

Число икринок в водоеме, шт. 73390±12956 67222±17334 137940*29104

Число вышедших сеголетков, экз. 107 86 850

Коэффициент выживаемости, % 0.15 0.13 0.62

Сопоставление оценок плотности полученных разными методами. Для оценки объективности методов определения численности населения травяной лягушки проводили маршрутные учеты, мечение с повторным отловом и учет кладок. Площадка включала прибрежное болото и лиственный лес на о. Кижи (площадь участка 1.3 га) и примыкающий остров Гоголев (0.84 га, биотопы - мелколиственный лес и высокотравье в окрестностях домов). От остальной территории о. Кижи район исследования отделен обширными лугами; на них лягушки в учетах не отмечены. Оценка плотности населения, рассчитанная по данным маршрутных учетов составила 80 экз./га. Оценки численности взрослых лягушек, равные удвоенному количеству учтенных кладок, при пересчете на площадь дают величину 270-330 экз/га. Плотность, определенная методом мечения с повторным отловом в той же местности, варьировала в разные годы в диапазоне 340-430 экз./га, что можно объяснить наличием в учетах молодых особей. Оценки плотности взрослых животных, рассчитанные по результатам мечения с повторным отловом и методом подсчета кладок, оказываются близкими. Маршрутные учеты показывают существенно заниженные оценки плотности.

Высокая плотность населения травяной лягушки на площадке учета, расположенной поблизости от болота, и полное отсутствие лягушек на лугах, удаленных от болот и лесов, есть следствие концентрации амфибий в биотопах с благоприятными для них условиями.

Это подтверждает вывод о неравномерности биотопического размещения и приуроченности лягушек к влажным биотопам (болотам) и прилегающих к ним участкам.

Абсолютная численность популяций лягушек на о. Кижи.

Для расчета абсолютной численности популяции травяной лягушки на о. Кижи применили метод имитационного моделирования. Модель основывается на среднем многолетнем возрастном распределении популяции лягушек. При этом исходили из представления об одинаковой выживаемости особей разных когорт (за исключением сеголетков) и, следовательно, равномерного снижения численности лягушек с возрастом.

Травяная лягушка. Исходные данные для построения модели включали максимальный зарегистрированный в Карелии (в заповеднике «Кивач») возраст лягушек (6+, неопубликованные данные А.П. Кутенкова), количество сеголетков и оценки абсолютной численности взрослых лягушек на о. Кижи, полученные путем учета кладок икры. Реконструкция возрастного распределения проводилась по 4 классам; 1+, 2+, 3+ и группа взрослых животных, включающая , по результатам скелетохронологического анализа амфибий в возрасте до шести лет. Абсолютная численность половозрелых лягушек на о. Кижи в 2002-203 гг. составляла 6200-9900 экз. (табл. 8).

Численность (N1) каждой возрастной группы рассчитывали как произведение численность младшей возрастной группы год назад (N1-1) на ее выживаемость (87,) по формуле:

Число взрослых особей в модели рассчитывается, начиная с трехлетнего возраста как часть ото всех осо^й'

где - число половозрелых особей ир1 - их доля, равная 0.2 - для трехлетних особей и 1.0 - для лягушек старшего возраста. Сумма этих значений дает искомое число взрослых особей в данном году.

В модель введены ограничения на коэффициент выживаемости, который не может быть меньше 0.2 (обычно выживаемость больше 20 %) или превышать 1.0 (т.к. более 100% особей выживать не может). Сумма расчетных (модельных) объемов всех возрастных классов должна быть равна эмпирическому значению абсолютной численности взрослых лягушек.

Настройка модели проводили отдельно для каждого года (20012003 гг.) по единому коэффициенту выживаемости В результате получены возрастные распределение лягушек и значения коэффициентов

выживаемость. Суммирование всех возраст дает абсолютную численность всей (кроме сеголеток) популяции травяной лягушки на о. Кижи (рис. 3) для разных лет. Результаты оказались примерно сходными, находясь в пределах 47-56 тыс. экз. (табл. 8), что позволяет оценить среднюю плотность травяной лягушки на о. Кижи в 180-210 экз./га.

Таблица 8

Оценки абсолютной численности травяных лягушек на о. Кижи

Численность 2002 г. 2003 г.

Взрослых особей 9900 6200

Выживаемость, 5 0.58 0.63

Всей популяции 55400 47400

Пересчет полученных значений на площадь биотопов, где травяная лягушка действительно встречается (леса, болота, «пруды» и граничащие с ними участки лугов) дает плотность 360-420 экз./га, что сходно с оценками численности, полученными методом мечения с повторным отловом (340-430 экз./га). По результатам расчетов параметров модели №2 оказалось, что численность молодых особей в популяции превосходит численность взрослых особей в 4.0-5.5 раз, что выше значений, рассчитанных по результатам маршрутных учетов. Налицо недоучет молодых особей этим методом.

Остромордая лягушка. Оценку абсолютной численности остромордой лягушки на о. Кижи осуществляли при помощи имитационной модели, аналогичной той, что использовалась при расчете численности травяной лягушки. Количество взрослых амфибий на острове в 2002-2003 гг. составило 7100 и 6900 шт.

Таблица 9

Оценки абсолютной численности остромордых лягушек на о. Кижи

Численность 2002 г. 2003 г.

Взрослых особей 7100 6900

Выживаемость, 5 0.69 0.68

Всей популяции 41500 41100

Абсолютная численность остромордой лягушки на о. Кижи (кроме сеголеток) в 2002-2003 гг. находилась в пределах 41.0-41.5 тыс. экз. Пересчет на площадь острова дает среднюю плотность амфибий этого

вида равную 155-160 экз./га, а с учетом неравномерного биотопического размещения лягушек (отсутствия на большей части лугов) - 310-315 экз./га.

Численность обоих видов бурых лягушек на острове Кижи примерно равна, в то время как в материковых районах численность травяной лягушки в среднем в 5 раз выше, чем численность остромордой лягушки.

ГЛАВА 8. ВЕСОВОЙ РОСТ ТРАВЯНЫХ ЛЯГУШЕК Один из способов оценки качества условий среды для животных заключается в изучении характера их роста, т.е. увеличения линейных размеров (линейный рост) и массы тела (весовой рост), соотношение которых выражают и виде уравнения криволинейной зависимости веса от длины: Сравнение линий регрессии построенных по

эмпирическим данным позволяет оценивать рост животных из разных популяций. Однако, процедура сравнения требует перевода степенной зависимости в линейную посредством логарифмирования: а\%Л.

Таблица 10

Масса тела травяных лягушек с о. Кижи и КБС

(п Длина етитом выделен п ы достоверно отличающи М±т еся значения) Б

тела Кижи КБС Кижи КБС Кижи КБС

20-29 20 55 1.92±0.08 • 2.5±0.15 037 1.15

30-39 35 333 3.17±0.12~ 4.4±0.09 0.69 1.72

40-49 5 230 8.46±1.13 8.0±0.19 2.75 2.93

50-59 6 167 12.14±0.64 13.6±0.23 1.57 2.98

60-69 7 133 20.15±1.20 23.3±0.55 3.16 6.38

70-79 8 96 31.96±2.48 32.6±0.78 7.00 7.65

80-79 6 37.5±2.37 5.80

Сравнение коэффициентов уравнений регрессии зависимости массы от длины тела самцов, самок и молодых травяных лягушек достоверно не различаются (р>0.05), что свидетельствует об одинаковом угле наклона и положении линии регрессии. С увеличением длины тела прирост массы тела у самок, самцов и молодых особей травяной лягушки одинаков; одинакова и скорость изменения прироста массы. Это позволяет при сравнении островных и материковых популяций разновозрастных и разнополых животных рассматривать вместе.

Сравнение коэффициентов Ь линий регрессии показал, что весовой рост травяных лягушек с о. Кижи и материка (КБС) неодинаков: островные лягушки при одинаковых размерах с материковыми достоверно легче последних (р>0.05). Это видно и по таблице 10, причем изменчивость массы материковых лягушек значительно выше; она включает в себя всю изменчивость массы островных лягушек. Это может быть следствием биотопической неоднородности ландшафта и, соответственно, кормовых ресурсов окрестности КБС. На острове Кижи лягушки обитают в сходных биотопах - приозерных болотах (большинство животных) и «прудах»; часть амфибий совершает суточные миграции в соседние с болотами участки леса и луга. Единство условий в болотах (микроклимат, специфическая кормовая база) существенно снижает изменчивость массы лягушек.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Наши исследования показали, что выявленные особенности островных популяций лягушек на острове Кижи определяются спецификой ландшафта - наличием больших по площади приозерных болот, которые являются основными местообитаниями амфибий и главными репродуктивными водоемами на острове. Их гидрологический режим ежегодно обеспечивает пополнение популяции, существенно снижая смертность на стадии икры и личинки и способствуя поддержанию численности на высоком, относительно стабильном уровне. В то же время реакция островных и материковых популяций лягушек на генеральные климатические факторы одинакова. Это ведет к синхронности изменений таких параметров численность, фенетическая и возрастная структура популяции.

выводы

1. На островах Кижского архипелага Онежского встречены все пять видов амфибий фауны Карелии. Обычными видами оказались травяная и остромордая лягушки; жаба и тритоны редки. Число видов амфибий на конкретных островах возрастает с увеличением размера острова и его биотопической разнородности (в первую очередь от наличия репродуктивных водоемов). Видовой состав отдельных небольших островов всегда беднее, чем на материке или крупных островах.

2. Двум видам лягушек на островах свойственна частичная биотопическая разобщенность. Травяная лягушка занимает более сухие стации: леса, болота, пересыхающие пруды и луга. Остромордая лягушка обитает преимущественно во влажных биотопах - болотах, значительно реже, чем травяная лягушка, встречаясь в прудах и на границе болота и луга.

3. Численность популяции травяной лягушки на острове Кижи, рассчитанная по имитационной модели по данным за 2002-2003 гг., составляет 47-56 тысяч особей, что в пересчете на площадь острова дает среднюю плотность 180-210 экз./га. Это в 1.5-2 раза выше максимальных значений плотности, отмеченных в даже материковых районах Карелии (в заповеднике «Кивач» - не более 100-120 экз./га). Расчетная численность популяции остромордой лягушки на острове Кижи равна 41-41.5 тыс. особей, что эквивалентно плотности в 155-160 экз./га. Численность остромордой лягушки на острове примерно равна численности травяной лягушки, а на материке в 5 раз ниже.

4. Оценки плотности населения травяной лягушки, рассчитанные по результатам мечения с повторным отловом, подсчета числа кладок и по предложенной модели, оказались сходными. Маршрутные учеты показывают заниженные в 3-4 раза оценки плотности амфибий.

5. Размножение травяной лягушки на островах, в отличие от материковых районов, протекает в два этапа, сначала в небольших «прудах» и временных водоемах, а затем, после паузы в 3-4 дня, начинается в обширных приозерных болотах. Локализация мест нереста в болотах изменяется в разные годы и в течение периода размножения в зависимости от хода обводнения этих водоемов (лягушки активно выбирают участки с подходящими для размножения условиями).

6. Плодовитость травяной лягушки на о. Кижи изменяется по годам синхронно с плодовитостью материковых лягушек. В 2002 г. этот показатель на острове был равен 910+50 икринок в кладке, на материке -

1057+69; в 2003 г. плодовитость достоверно возросла: 1323+95 и 1204±48 икр/клад.

7. При одинаковой длине тела лягушки с о. Кижи имеют меньшую массу, чем лягушки с материка. Изменчивость массы лягушек разных размерных классов на острове ниже, чем на материке вследствие меньшего битопического разнообразия острова: для жизни лягушек пригодны лишь болота, «пруды», и прилежащие к ним участки леса и луга.

8. Высокий уровень численности бурых лягушек на островах Кижского архипелага определяется характером обводнения приозерных болот, характером сельскохозяйственного освоения территории и изолированностью островных популяций. Обводнение болот зависит от уровня воды в озере, примерное постоянство которого ежегодно обеспечивает пополнение популяции молодыми животными. Хозяйственного освоение островов привело к изменению ландшафта и сужению спектра пригодных для жизни амфибий биотопов; основными стали приозерные болота.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук А.В. Коросову; чл.-корр. РАН, профессору Э.В. Ивантеру за консультации при подготовке диссертации; сотрудникам научных учреждений Карелии Ю.Г. Протасову, Р.С. Мартьянову за помощь при организации исследований; кандидату биологических наук А.П. Кутенкову за консультации и предоставленный полевой материал; студентам эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета за оказанную помощь.

СПИСОКПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕДИССЕРТАЦИИ

1. Коросов А.В., Хилков Т.Н., ФомичевС.Н. «Кижи» - гажья Мекка //

Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. «Биогеография * Карелии», Выпуск 1. Петрозаводск, КНЦ РАН, 1999а. С.91-95

2. Коросов А.В., Фомичев С.Н. Фауна амфибий и рептилий Кижского

архипелага // Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. «Биогеография Карелии», Выпуск 1. Петрозаводск, КНЦ РАН, 19996. С.96-100

3. Коросов А.В., Фомичев С.Н. Кадастровая характеристика населения

мелких млекопитающих Кижского архипелага // Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. «Биогеография Карелии», Выпуск 1. Петрозаводск, КНЦ РАН, 1999в. С. 101-106

4. Фомичев С.Н, Коросов А.В. Сопоставление оценок относительной и

абсолютной численности популяции травяной лягушки // Биология - наука 21-го века. 5-ая Пущинская конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино, 2001. С. 306-307

5. Фомичев С.Н, Коросов А.В. Специфика видовой структуры

островного населения амфибий Заонежья // Биоразнообразие Европейского" Севера." Сборник тезисов; Петрозаводск, 2001. С. 202-203

6. Фомичев С.Н. Экология островных популяций бурых лягушек в

Карелии // Седьмая Санкт-Петербургская Ассамблея молодых ученых и специалистов. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. с. 63

Подписано в печать 22.03.04. Формат 60x84 Ул Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1. Усл. кр.-отт. 8. Тираж 1000. Изд. № 59

Петрозаводский государственный университет Типография издательства Петрозаводского Государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

64 1 Я

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фомичев, Сергей Николаевич

Введение.

Глава 1. Особенности биологии бурых лягушек (обзор литературы).

1.1. Биологические особенности лягушек на разных стадиях индивидуального развития.

Стадия эмбрионального развития (икра).

Постэмбриональная стадия.

Стадия личинки.

Метаморфический климакс.

Наземные стадии.

1.2. Биотопическое распределение лягушек.

Обзор факторов, определяющих биотопическое распределение лягушек.

Биотопы, заселяемые травяной и остромордой лягушками

1.3. Факторы, определяющие уровень численности бурых лягушек.

Эмбриональная стадия.

Постэмбриональная и личиночная стадии.

Наземные стад ии.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Характеристика района исследования.

Геологические особенности.

Климатические условия.

Ландшафты.

2.2. Методы исследования и объем выполненной работы.

Фенетический анализ популяций лягушек.

Определение численности амфибий.

Изучение репродуктивной биологии лягушек.

Определение возраста лягушек.

Обработка отловленных животных.

Статистическая обработка данных.

Глава 3. Видовой состав населения амфибий островов Кижского архипелага в сравнении с материковыми районами Средней

Карелии.

3.1. Батрахофауна материковых районов Карелии.

3.2. Батрахофауна островов Кижского архипелага.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология островных популяций бурых лягушек в Карелии"

Актуальность темы. Исследования своеобразия островной фауны, специфики островных популяций ведутся давно. Однако, применительно к амфибиям Карелии, подобные вопросы никогда не поднимались, хотя этот «край озер» (значит, и островов) предоставляет большие возможности для изучения вопросов островной экологии, в частности, особенностей функционирования популяций бурых лягушек. Одной из ярких черт островных популяций, по сравнению с материковыми, оказывается их повышенная численность. Эта особенность характерна и для лягушек на островах Кижского архипелага в Карелии. Причины следует искать как в климато-географических особенностях островных местообитаний и характере антропогенной нагрузки, так и в специфике самих изолированных популяций. Работы в этом направлении позволят ответить на вопросы, касающиеся функционирования островных популяций лягушек, а также обнаружить особенности популяционной структуры этих животных, связанные с их обитанием на северной периферии ареалов. Результаты такого популяцио иного анализа должны дополнить аутэкологические исследования по биологии бурых лягушек Карелии, проводимые в заповеднике «Кивач» (Кутенков, 1984, 1988, 1991, 1998, 2001).

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования заключалась в изучении факторов, определяющих численность островных популяций травяной и остромордой лягушек. Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:

1. определение видового состава фауны амфибий на островах Кижского архипелага;

2. описание биотопического распределения лягушек на о. Кижи;

3. определение абсолютной численности популяций бурых лягушек на о. Кижи;

4. изучение особенностей роста и развития животных;

5. изучение размножения амфибий;

6. изучение фенетики островных популяций.

Научная новизна. Впервые в Карелии обнаружены места с одинаковым уровнем численности остромордой и травяной лягушек на небольших островах Кижского архипелага. Впервые обнаружена зависимость численности остромордой лягушки от площади приозерных болот, которые представляют собой идеальные места для их ежегодного размножения. Впервые отмечена ежегодная смена мест нереста в связи с уровнем воды в озере, определяющим степень обводнения приозерных болот. Впервые установлено, что на о. Кижи лягушки начинают размножаться при меньших, чем на материке размерах тела. Впервые рассчитана численность и плотность островных популяций лягушек с помощью имитационного моделирования.

Практическая значимость. Работа проводится в рамках общей темы кафедры зоологии и экологии Петрозаводского госуниверситета «Экология островных популяций животных» и входит составной частью в программу мониторинга состояния природной среды заказника «Кижские шхеры», который проводится музеем-заповедником «Кижи». Полученные данные используются при обосновании допустимой степени рекреационной и хозяйственной нагрузки на территории музея-заповедника.

Результаты исследования автора вошли в читаемый им курс лекций «Зоология позвоночных», и используются при проведении практических занятий («Большой практикум», «Летняя практика по зоологии позвоночных», «Математические методы в биологии»).

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на 5-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (г. Пущино, 2001) и международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук A.B. Коросову; чл.-корр. РАН, профессору Э.В. Ивантеру за консультации при подготовке диссертации; сотрудникам научных учреждений Карелии Ю.Г. Протасову, P.C. Мартьянову за помощь при организации исследований; кандидату биологических наук

А.П. Кутенкову за консультации и предоставленный полевой материал; студентам 6 эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета за оказанную помощь.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Фомичев, Сергей Николаевич

выводы

1. На островах Кижского архипелага Онежского озера встречены все пять видов амфибий фауны Карелии. Обычными видами оказались травяная и остромордая лягушки; жаба и тритоны редки. Число видов амфибий на конкретных островах возрастает с увеличением размера острова и его биотопической разнородности (в первую очередь от наличия репродуктивных водоемов). Видовой состав отдельных небольших островов всегда беднее, чем на материке или крупных островах.

2. Двум видам лягушек на островах свойственна частичная биотопическая разобщенность. Травяная лягушка занимает более сухие стации: леса, болота, пересыхающие пруды и луга. Остромордая лягушка обитает преимущественно во влажных биотопах - болотах, значительно реже, чем травяная лягушка, встречаясь в прудах и на границе болота и луга.

3. Численность популяции травяной лягушки на острове Кижи, рассчитанная по имитационной модели по данным за 2002-2003 гг., составляет 47-56 тысяч особей, что в пересчете на площадь острова дает среднюю плотность 180-210 экз./га. Это в 1.5-2 раза выше максимальных значений плотности, отмеченных в материковых районах Карелии (в заповеднике «Кивач» - не более 100-120 экз./га). Расчетная численность популяции остромордой лягушки на острове Кижи равна 41-41.5 тыс. особей, что эквивалентно плотности в 155-160 экз./га. Численность остромордой лягушки на острове примерно равна численности травяной лягушки, а на материке в 5 раз ниже.

4. Оценки плотности населения травяной лягушки, рассчитанные по результатам мечения с повторным отловом, подсчета числа кладок и по предложенной модели, оказались сходными. Маршрутные учеты показывают заниженные в 3-4 раза оценки плотности амфибий.

5. Размножение травяной лягушки на островах, в отличие от материковых районов, протекает в два этапа, сначала в небольших «прудах» и временных водоемах, а затем, после паузы в 3-4 дня, начинается в обширных приозерных болотах. Локализация мест нереста в болотах изменяется в разные годы и в течение периода размножения в зависимости от хода обводнения этих водоемов (лягушки активно выбирают участки с подходящими для размножения условиями).

159

6. Плодовитость травяной лягушки на о. Кижи изменяется по годам синхронно с плодовитостью материковых лягушек. В 2002 г. этот показатель на острове был равен 910±50 икринок в кладке, на материке — 1057±69; в 2003 г. плодовитость достоверно возросла: 1323±95 и 1204±48 икр/клад.

7. При одинаковой длине тела лягушки с о. Кижи имеют меньшую массу, чем лягушки с материка. Изменчивость массы лягушек разных размерных классов на острове ниже, чем на материке вследствие меньшего битопического разнообразия острова: для жизни лягушек пригодны лишь болота, «пруды», и прилежащие к ним участки леса и луга.

8. Высокий уровень численности бурых лягушек на островах Кижского архипелага определяется характером обводнения приозерных болот, характером сельскохозяйственного освоения территории и изолированностью островных популяций. Обводнение болот зависит от уровня воды в озере, примерное постоянство которого ежегодно обеспечивает пополнение популяции молодыми животными. Хозяйственное освоение островов привело к изменению ландшафта и сужению спектра пригодных для жизни амфибий биотопов; основными стали приозерные болота.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что выявленные особенности островных популяций лягушек на острове Кижи определяются спецификой ландшафта -наличием больших по площади приозерных болот, которые являются основными местообитаниями амфибий и главными репродуктивными водоемами на острове. Их гидрологический режим ежегодно обеспечивает пополнение популяции, существенно снижая смертность на стадии икры и личинки и способствуя поддержанию численности на высоком, относительно стабильном уровне. В то же время реакция островных и материковых популяций лягушек на генеральные климатические факторы одинакова. Это ведет к синхронности изменений таких параметров как численность, фенетическая и возрастная структура популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фомичев, Сергей Николаевич, Петрозаводск

1. Банников А.Г. Экологические условия активности бесхвостых амфибий как фактор, ограничивающий ареал вида // Зоол. ж., 1943, т.ХХП, вып.6, С. 340-344 Банников А.Г. О колебаниях численности бесхвостых амфибий // Докл. АН

2. СССР, нов. сер., 1948, т. 61, № 1, стр. 131-134 Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. М.: Учпедгиз, 1956. 166 с.

3. Блинова Т.К. Земноводные северной лесостепи Зауралья // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 5. Вопросы герпетологии. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 5-6

4. Бобылев Ю.П. Репродуктивные особенности бесхвостых амфибий техногенных ландшафтов степного Приднестровья // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. С. 30-31

5. Болотников A.M., Хазиева С.М., Каменский Ю.Н. К экологии некоторых амфибий Пермской области // Уч. зап. Пермск. ГТТИ, Вып. 41. Перм, 1967. С. 38

6. Болотников A.M., Литвинов H.A., Пудова Г.Ф. Температура тела и температурная реакция у молодых и взрослых бурых лягушек Rana arvalis и Rana temporaria II Вопросы герпетологии, Л.: Наука, 1981. С. 19-20

7. Борисовский А.Г. Земноводные и пресмыкающиеся зоны затопления Нижнекамского водохранилища // Тезисы докл. 3-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. Ч. 2. Ижевск: Изд-во Удм. Ун-та, 1997. С. 86-88.

8. Борисовский А. Г. Анализ избирательности питания бурых лягушек {Rana temporaria, R. arvalis) на пойменном лугу // Вестник Удмуртского университета: Серия Биологическое разнообразие Удмуртской Республики. Вып. 2. 1999, № 5. С. 50-58.

9. Боровиков В.П. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

10. Булавинцев В.И. Использование ловчих цилиндров для отлова мелких позвоночных в условиях техногенных ландшафтов // Зоол. журнал, 1978, т. 57, вып. 12, С. 1884-1887

11. Булахов ВЛ. Влияние шахтной подработки лесной поймы р. Самара на смену пищевого и территориального поведения озерной лягушки. // Управление поведением животных. М.: Наука, 1977. С. 44-45

12. Вампилова Л.Б. Ландшафты Карелии. Региональный историко-географический анализ. Книга 1. СПб: Изд. РГГМУ, 1999. 240 с.

13. Верхнеленья // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1973. с.50-51 Второе П.П. Пути познания амфибий и рептилий в потоке энергии экосистем //

14. Гайжаускене И.И. Земноводные (Amphibia) заповедника «Жувинтас» //

15. Заповедник «Жувинтас». Вильнюс, 1968. С. 313-320 Гайжаускене И.И. Роль земноводных в истреблении вредителей сельского и лесного хозяйств в Литовской ССР // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. С.57-58

16. Гаранин В.П. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках //

17. Голубев Н.С., Хазацкий Л.И. Термотактический оптимум у травяной лягушки //

18. Гусева А.Ю. Состояние герпетофауны Клязминского боброво-вьгхухолевого заказника (Ивановская область) // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С. 77-79

19. Дунаев Е.А., Харитонов Н.П. Экологические заметки по фауне земноводных и пресмыкающихся Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. С. 25-37 Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных (по материалам экспозиции

20. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. Фаунистический обзор наземных позвоночных животных заповедника «Кивач» // Тр. зап. «Кивач». Петрозаводск, 1969, Вып. 1. С. 22-64

21. Ивантер Э.В. К изучению питания травяной лягушки (Rana temporaria) // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1981. С.5-12 Ивантер Э.В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск: Карелия, 1988. 96 с.

22. Изд-во ПетрГУ, 2002. 160 с. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию.

23. Ищенко В.Г., Леденцов А.В. Экологические аспекты постметаморфического роста остромордой лягушки // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 19856, С. 11-21

24. Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С. 15-23 Коросов A.B. Организация летней практики по зоологии позвоночных животных.

25. Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 1994. 68 с. Коросов A.B. Гребенчатый тритон (Triturus cristatus Lour.) J! Красная книга

26. Карелии. Петрзаводск: Карелия,1995. С. 187-188 Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа: Учебноепособие. Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 1996. 152с. Коросов A.B. Возрастной состав островной популяции обыкновенной гадюки

27. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. 298 с.

28. Куранова В.Н. Влияние мелиорации на распределение и численность остромордой лягушки (Rana arvalis Nills.) // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: Зоологический институт АН СССР, 1981. С. 56-61

29. Куранова В.Н. Динамика популяций бесхвостых земноводных на юго-востоке

30. Леденцов A.B. Сравнение двух методов учета численности остромордой лягушки

31. Ляпков С.М. Выживаемость сеголеток бурых ля1ушек {Rana temporaria и R. arvalis) в начале наземной жизни// Зоол. ж., 1988, том LXVII, вып. 10 с. 15191529

32. Ляпков С.М., Северцов A.C. Влияние начальной численности генерации на численность завершивших метаморфоз особей, их размеры и сроки выхода у травяной (Rana temporaria) и остромордой {R. arvalis) лягушек// Зоол. ж., 1994, том 73, вып. 1. С.97-111

33. Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М., Северцов A.C. Выживание и рост сеголеток бурых лягушек по мере их расселения от нерестового водоема // Зоол. ж., 2000, т. 79, № 6 С. 729-741

34. Макаров А.Т., Астрадамов В.И. Особенности питания остромордой лягушки // Матер. 2-й итог, научн. конф. зооологов Волжско-Камского края. Казань, 1975. С. 99-102

35. Макарова O.A. К экологии травяной лягушки Лапландского заповедника // Вид и его продуктивность в ареале. Часть 5. Вопросы герпетологии. Свердловск: 1984. С. 51

36. Максимов A.A. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974. 260 с.

37. Мантейфель Ю.Б. Зрительная система и поведение бесхвостых амфибий. М.: Наука, 1977. 266 с.

38. Мантейфель Ю.Б., Бастаков В.А. Земноводные заказника «Глубокое озеро»: численность и особенности поведения // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. С. 70-80

39. Мантейфель Ю.Б., Решетников А.Н. Избирательность потребления головастиков Bufo bufo, Rana arvalis и R. temporaria хищниками малых водоемов // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С. 188-189

40. Марвин М.Я. Амфибии и рептилии Карело-Финской ССР // Известия Карело-Финской научно-исследовательской базы АН СССР. № 2. Петрозаводск, 1949. С. 61-63

41. Марвин М.Я. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1951.

42. Марвин М.Я. Позвоночные животные Соловецких островов // Докл. МОИП, зоология и ботаника, 1974 г., М., 1976. С. 121-122

43. Медведев С.И. Материалы к изучению пищи амфибий в районе среднего течения Северского Донца // Вестн. зоол., Вып. 1, 1974. С. 51-59

44. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

45. Мисюра А.Н., Марченковская A.A. Состояние популяций земноводных в условиях техногенного влияния // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С. 197-200

46. Никитенко М.Ф. Земноводные Советской Буковины // Животный мир Советской

47. Буковины. Черновцы: изд-во Черновицкого ГУ, 1959. С. 160-205 Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. М.: Высшая школа, 1994. 320с.

48. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1985. 191 с. Пикулик М. М., Косов С. В. Феногеография фоновых видов герпетофауны

49. Писаренко С.С., Ушаков В.А. Распространенность и формы каннибализма убесхвостых земноводных//Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. С. 165-166 Покровская И.В, Земноводные Приобских северо-таежных редколесий //

50. Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 110-111 Пястолова O.A., Иванова HJL, Бугаева Е.А. Влияние плотности на рост и развитие личинок Rana arvalis (Nilss) в естественных условиях // Экология, 1982. № 2. С. 75-79

51. Решетников А.Н. Взаимодействие ротана (Perccottus glenii) и земноводных вмалых водоемов // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С.247-249 Родионенко О.Г. К экологии земноводных // Животный мир Белорусского

52. Поозерья. Вып. 2. Минск: Изд-во БГУ, 1972. С. 43-49 Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск: Государственное издательство

53. Карельской АССР, 1961. 140 с. Роус С., Роус Ф. Выделение головастиками веществ, задерживающих рост //

54. Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 232-259 Румянцев В. Материалы по изучению пресмыкающихся и земноводных Костромской губернии // Труды Костромского научного общества, 1925, вып. 37. С. 78-86

55. Северцов А.С. О применимости маршрутных учетов для оценки численности травяных лягушек, Rana temporaria II Зоол. журнал, 1993, том 72, вып. 3, С. 138-143

56. Северцов A.C., Сурова Г.С. Динамика численности бурых лягушек в Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. С. 110-120 Северцов A.C., Сурова Г.С. Эффект группы как групповая адаптация //

57. Северцова Е.А. Плодовитость остромордой {Rana arvalis) и травяной {R temporaria) лягушек в Москве и Подмосковье // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С. 257-259 Семенов В.Н. Климат и гидрология поверхностных вод // Кижский вестник. № 2.

58. Смирина Э.М. Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журнал, 1972, том 51, вып. 10, С. 1529-1534

59. Смирина Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 144-153

60. Смирина Э.М., Клевезаль Г.А., Бергер JI. Экспериментальное исследование формирования годового слоя в костях амфибий // Зоол. журнал, 1986, том 65, вып. 10, С. 1526-1534 Стариков В.П. Методика и результаты учета амфибий в лесостепном Зауралье //

61. Сурова Г.С. Особенности структуры популяции равяной лягушки (Rana temporaria) на северной границе ареала // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 245-246

62. Теплова E.H. Амфибии и рептилии Печоро-Илычского заповедника // Труды

63. Печоро-илычского гос. заповедника, вып. 6, 1957. С. 116-129 Терентьев П.В. Экологические заметки по фауне земноводных (Amphibia)

64. Московской губернии. М.: Госиздат, 1924. 98 с. Терентьев П.В. Суточный цикл активности Rana temporaria// Зоол. ж., XVII, 3,1938. С. 549-553 Терентьев П.В. Лягушка. М.: Советская наука, 1950. 345с.

65. Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973а. С. 181-183 Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала И Фауна Европейского севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск: Уральский Гос. Университет, 19736. С. 84-117

66. Хмелевская Н.В. Индивидуальное мечение травяных лягушек, рост и использование территории // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985а. С.219-220

67. Хмелевская H.B. О полиморфизме некоторых элементов рисунка травяной лягушки Звенигородской популяции // Фенетика популяции. М.: АН СССР, 19856. С. 171-173

68. Чугунов Ю.Д. О полифазном ритме суточной активности у травяных лягушек //

69. Щербак H.H., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских

70. Карпат. Киев: Наукова думка, 1980. 268 с. Щербань М.И. Гибель земноводных и пресмыкающихся на дорогах Закарпатья //

71. Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 303-304 Янчуревич О.В. Особенности размножения земноводных города Гродно и окрестностей // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С.349-351

72. Arnold S.J., Wassesug R.J. Differential prédation on metamorphic anurans by garter snakes (Thamnophis): social behaviour as a possible defence // Ecology, 1978, 59, 5, p. 1014-1022

73. Arntzen J.W., Sparreboom M. Enkele waarnemingen aan de amfibieenfauna van de

74. Frogs (Hila arboreayi II Conservation Biology, 1994, 8 p.841-845 Calef G.W., Natural mortality of tadpoles in a population of Rana aurora II Ecology, 1973, 54, p. 741-758

75. Colllnge W.E. Wild birds feeding tadpoles and young frogs // Northwestern Nat., 1939. V. 14, 1. P. 129

76. Costa H.H. Avoidance of anoxic water by tadpoles of Rana temporaria II

77. Elmberg J. Factors affecting male yearly mating success in the common frog, Ranatemporaria// Behav. Ecol. And Sociobiol., 1991, 28, №2. p. 125-131 Etkin W. Metamorphosos // Physiology of the amphibia. A. Moore ed. N.Y. Acad.

78. Press, 1964. p.427-469 Frommhold E. Heimische Lurche und Kriechtiere. Wittenberg / Lutherstadt: A.

79. Ziemsen Verlag, 1954. 122 p. Frommhold E. Wir bestimmen Lurcheund Kriechtiere Mitteleuropas. 1959, Neumann verlag, 220 P.

80. Haapanen A. Breeding of the common frog (Rana temporaria L.) // Ann. zool. fenn., 1982, 19, 2, p. 75-79

81. Schwelm// Jahrb. Feldheipetol., Bd.2., Duisburg-Rheinhausen, 1988. p. 89-107 Houston W. The food of the common frog, Rana temporaria, in high moorland in

82. Nothern England//J. Zool., 1973, 171. p. 153-165 Huhee J.E., Brandon R.A. Rock-face populations of the mountain salamander, Desmognathus ochrophaeus> in North Carolina // Ecol. Monogr., 1973, № 43. p. 5977

83. Jorgensen C.B. Pattern of growth and fattening in young toads, Bufo bufo, fed mealworms: effects of growth hormone and feeding regimen // Copeia, 1989, № 1. P. 124-128

84. Juszczyk W. The development of the reproductive organs of the female common frog (Rana temporaria L.) in the yearly cycle // Ann. UMCS, Lublin, 1959, 14. p. 169231

85. Kopsh F. Die Entwicklung des braunen Grasfrosches Rana fusca Roesel (dargestellt un der Art der Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere). Stuttgart, 1952,312-330 p.

86. Kutenkov A.P., Mosiyash S.S. On the dynamics of population of common frog {Rana temporaria) in the north-west of Russia // Russian Jornal of Herpetology, Vol. 7, № 2, 2000, p. 123-134

87. Macan T.T. The influence of predation on the fauna of a moorland fishpond // Archivfur Hydrobiologie, 1966. 61. p. 432-452 MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography: Princeton:

88. Pechmann J.H.K., Scott D.E., Semlitsch R.D., Caldwell J.P., Vitt L.J., Gibbons

89. Rassi P., Vaisanen R. Threatened animals and plants in Finland. Helsinki: Valtionpainatuskeskus, 1987. 82 p. Richards C.M. The inhibition of growth in crowded Rana pipiens tadpoles //

90. Physiological Zoology, 1958. V. 31. p. 138-151 Rumokopf Beitrage zur Ökologie mitteleuropaische Salientia // L. Morphol. Und Okol.

91. Tiere, vil. 47, № 1, 1958, p. 1-19 Ryser J. Alterstruktur, Geschlechterverhaltnis und Dynamik einer GrasfroschPopulation (Rana temporaria L.) aus des Scweiz // Zool. Anzeiger. 1986. Bd. 217. №3/4. S. 234-251

92. Copeia, 1983. №4. P. 1096-1098 Semlitsch R.D. Effects of different predators on the survival and development of tadpoles from the hybridogenetic Rana esculenta complex // Oikos, 1993. 67. p. 4046

93. Sexton O.J., Phillips C. A qualitative study of fish-amphibian interactions: The case of the pool frog {Rcma lessonae) II Biological Journal of the Linnean Society, 1991. 42. p, 135-147

94. Sjorgen P. Extinction and isolation gradients in a metapopulation: The case of the pool frog (.Rana lessonae) II Biological Jornal of the Linnean Society. 1991. 42. P. 135147

95. Smith D.C. Factors controlling tadpole populations of the chorus frog (Pseudacristriseriata) on isle Rotale, Michigan // Ecology, 1983, 64, 3, p. 501-510 Stugren B. Geographic variation of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss.//Ann. Zool.

96. Fenn., 1966, 3, 1, p. 29-39 Travis J. Control of larval growth variation in a population of Pseudacris triseriata

97. Anura: Hylidae)//Evolution, 1981, 35, 3, p. 423-432 Volke W., Biella H.-J. Traditional using of mating and breeding places by the adder

98. Vipera berus L.) //Zool. Abh. / Staatl. Drezden, 1988, 44, № 1. s. 19-23 Voris H.K., Bacon J.P. Differential predation on tadpoles // Copeia, 1966. 1966. p. 594-598

99. Wassersug R.J., Hessler C.M. Tadpole behavior: aggregation in larval Xenopus lavis