Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ морфометрической и фенетической структуры популяций амфибий рода Rana в Беларуси
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Анализ морфометрической и фенетической структуры популяций амфибий рода Rana в Беларуси"

г АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

'' 1 0 ^ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

2 7 НИЗ 1997

УДК 591.151:591.4.018:597.829

КОСОВА ЛЮДМИЛА ВЛАДИМИРОВНА

АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ И ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ АМФИБИЙ РОДА RANA В

БЕЛАРУСИ

03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск-1996

Работа выполнена в лаборатории экологии наземных позвоночных животных Института зоологии АН РБ.

Научный руководитель член-корреспондент АН РБ,

доктор биологических наук - Пикулик М.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Лопатин И.К.

кандидат биологических наук Хандогий А.В.

Оппонирующая организация: Зоологический институт РАН,

Санкт-Петербург

Защита состоится "//" 1997 г.

у 1/ / /

в ' 7 часов на заседании совета по защите диссертаций

Д 01.32.01 при Институте зоологии АН РБ по адресу:

220072, г.Минск, ул. Скорнны, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в совете по защите диссертаций при Институте зоологии АН РБ.

Автореферат разослан С${С(Щ)Л ш£х.

Ученый секретарь совета кандидат биологических шук

Н.Н. Рощиыа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование изменчивости популяций крайне необходимо для решения одной из глобальных проблем современности - сохранения и использования биологического разнообразия как основы устойчивости биосферы. Изучение характера изменчивости популяций на сплошных фрагментах ареала позволяет оценить адаптивные возможности вида, установить пространственную структурированность его ареала, выявить ландшафгно-реагентные параметры популяций и основные факторы, определяющие закономерности изменчивости популяций в естественных и антропогенных ландшафтах.

Остромордая и травяная лягушки являются доминирующими видами герпетофауны Беларуси. Он» играют важную роль в функционировании биогеоценозов лесной зоны (Гаранин, 1970; Пикулик, 1985 и др.). Для них характерны четко выраженная полиморфность и установленная генетическая детерминированность ряда признаков, а также территориальный консерватизм и высокая численность. В связи с этим данные виды выбраны нами в качестве объектов исследования для проведения сравнительного анализа внутривидовой изменчивости.

Спячь работы с научными темами. Настоящая работа выполнена в Институте зоологии АН Беларуси в соответствии с общими направлениями исследований, которые были проведены в лаборатории экологии наземных позвоночных животных по темам "Разработка и апробация системы диагностически значимых критериев, характеризующих состояние видов и локальных популяций животных в экосистемах с разной степенью антропогенной нагрузки с целью сохранения естественного генофонда Беларуси - наземные позвоночные* (1981-1985 гг., N гос. регистр. 01910053237); "Оценка возможных изменений фауны поймы р.Припять при ее обваловании и мелиорации" (1982-1985 гг., N гос. регистр. 01826068500). "Оценка динамики фауны и состояния зооценозов в естественных и антропогенных ландшафтах Белоруссии" (1986-1990 гг., N гос. регистр. 01860017593); "Оценка видового разнообразия и популяци-онной изменчивости животных в зависимости от мозаичности ландшафтов и типа экогонов" (1991-1996 гг., N гос. регистр. 1993163 ).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - сравнительный анализ изменчивости морфометрической и фенетической структуры популяций доминирующих видов амфибий в связи с особенностями ландшафтной дифференциации территории Беларуси.

Для этого следовало решить ряд конкретных задач:

1. Оценить степень внутри- и межпопуляциошюй изменчивости морфо-

метрических признаков и пропорций и выделить лацдшафтно-реагентные из них.

2. Изучить проявление полового диморфизма.

3. Пронести сравнительный анализ изменчивости морфометрической структуры популяций из разных ландшафтных провинций.

4. Выделить ландшафтно-реагентные фены, провести сравнительный фонетический анализ популяций из разных ландшафтных провинций.

5. Оценить сопряженность изменчивости популяций из разных ландшафтных провинций по морфомстрическнм и фонетическим параметрам.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ изменчивости морфометричсских и фонетических параметров для 95 популяций симпат-ричееких видов бурых лягушек на сплошном фрагменте их ареалов в зависимости от его ландшафтно-гсографических особенностей. Установлена лацд-шафгно-экологическая детерминированность формирования внутривидогой изменчивости остромордой и травяной лягушек.

Данная работа является первым специальным исследованием по внутривидовой изменчивости морфонетрической и фонетической структуры популяций доминирующих видов амфибий Беларуси - остромордой и травяной лягушек. В диссертации впервые: определен диапазон внутривидовой изменчивости 12 мор»',»метрических пропорций; выявлено проявление полового диморфизма по пропорциям задних конечностей; установлены межвидовые различия фонетической структуры популяций бурых лягушек; показана специфичность морфометрической и фенстической структуры популяций обоих видов, обитающих в разнотипных прируслово-пойменных зонах крупных рек: Зал. Двина, Неман, Березина, Днепр и Припять.

Практическая значимость полученных результатов. Полученные данные являются важной основой биомониторинга с использованием параметров морфометрической и фенетической структуры популяций доминирующих видов Герпетофауны Беларуси, так как большое количество популяционных выборок обоих видов собрано на территории районов, испытывающих техногенные нафузки и впоследствии подвергшихся радиоактивному загрязнению после аварии на Чернобыльской АЭС. Материалы исследований могут быть использованы при проведении государственного учета и составлении Государственного кадастра животного мира, а также при реализации проекта "Вид и его продуктивность в ареале", поскольку остромордая лягушка включена в список монографических видов. Материалы диссертации могут быть включены в курсы лекций по зоологии в вузах республики.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту-

1. Межпопуляционная изменчивость морфометричсских показателей од-

ределяется ландшафтно-географичсскимн особенностями биогеоценозов.

2. Проявление полового диморфизма у остромордой и травяной лягушек зависит от широтной зональности территории Беларуси.

3. Изменчивость морфсметрической структуры популяций обоих видов, обитающих на территории разных ландшафтных провинций, является результатом исторически длительной их адаптации к ландшафтным особенностям регионов.

4. Различия фенетической структуры популяций остромордой и травяной лягушек, обитающих на территории Поозерской, Полесской и центральных ландшафтных провинций, обусловлены влиянием абиотических и биотических факторов.

5. Для популяций разных ландшафтных провинций характерна сопряженность изменчивости по морфометрическим и фенетическим паг-шетрам.

Личный вклад автора. Материалы, положенные в основу диссертации, получены, обработаны и проанализированы автором самостоятельно.

Апробация работы. Результаты работы доложены на I Всесоюзном совещании по герпетофауне Северо-запада СССР (Таллинн, 1988); VIII Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1935); на VI Всесоюзном сопсщашш "Вид и его продуктивность в ареале" по проекту программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (Санкт-Петербург, 1993); 3-ей областной итоговой научной конференции "Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование" (Гомель, 1983);VII зоологической конференции Беларуси "Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира" (Минск, 1994); Научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяций (Москва, 1995); на региональной научно-практической конференции "Сохранение биоразнообразия Белорусского Поозерья" (Витебск, 1996).

Диссертация о завершенном виде доложена на заседании лаборатории экологии наземных позвоночных животных Института зоологии АН Беларуси.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура лиссертанин. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и изложена на 99 страницах машинописного текста с приложениями. Работа иллюстрирована 67 таблицами и 21 рисунком. Библиография включает 285 работ, из которых 71 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для настоящей работы послужили популяционные выборки бурых лягушек, собранные в летние сезоны 1978-1986 гг. на территории 50 ад-

министратавных районов, репрезентативно представляющих всю территорию республики и входящих в состав основных климатических, геоморфологических зон, геоботанических подзон, а также ландшафтных провинций Беларуси.

Проанализировано 13 морфометрических признаков и 12 пропорций, наиболее часто используемых в таксономии бурых лягушек (Банников и др., 1977; Ищенко, 1978). Обработано 50 популяционных выборок остромордой лягушки (1994 экз.) и 45 - травяной (1264 экз.), представленных половозрелыми особями обоих полов. Статистическая обработка данных осуществлялась по общепринятым методам биологической статистики (Лакин, 1980) и проводилась н ЭВМ по стандартным пакетам программ. Многомерный статистический анализ осуществлен по срсянспопуляционным значениям всех признаков и пропорций методом главных компонент (Браверман, Мучник, 1983) с предварительным их нормированием и центрированием. Достоверность вклада каждого признака в данную компоненту оценивалась по t-критерию (Кендалл, Стьюарт, 1976). По алгоритмам, разработанным на основе методов кластерного анализа (Дюран, Одел, 1977; Елькин, Ищенко, 1979), для 14 популяционных выборок остромордой лягушки по среднепопуляционным значениям пропорций задних конечностей рассчитаны статистические дистанции и их суммы, характеризующие степень сходства каждой популяции с остальными. Фе-нооблик каждой особи описан на основе схемы В.Г.Ищенко (1978). Учитывали 20 фенов, отражающих определенные черты генетической конституции данноЛ особи, частота встречаемости которых характеризует генетическую структуру популяций (Тимо<})есв-Ресовский, 1973; Яблоков, 1980). Анализ фонетической структуры популяций проводили по частоте (%) фенов в 50 популяцноннш выборках остромордой (4870 эю.) и 45 - травяной (2559 экз.) лягушек. Попу-ляционные выборки представлены животными всех возрастных групп (за исключением сеголеток). Многомерную оценку степени и структуры пнутрнпо-пуляционного разнообразия осуществляли по показателям среднего числа фенов и доли редких фенов (h). Степень сходства популяций определяли пс показателю сходства (г), по средним фенетическим дистанциям между параш популяций и суммам средних фенетических дистанций каждой популяции ,сс всеми остальными (Berry, 1963, 1964; Животовский, 1980, 1982; Васильев, 1988, 1992). Достоверность различий оценивали с помощью критерия идентичности (I) (Животовский, 1982) и критерия %К

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ПРОБЛЕМЕ

Приводится обзор литературных данных по изменчивости морфометри ческой и фенетической структуры популяций бурых лягушек, по взаимообусловленности экологической и генетической структуры популяций амфибий

по степени сопряженности изменчивости структуры популяций с факторами среды. На основании анализа литературных данных оценены главные результаты предшествующих исследований, проведенных на территории республики, и определены нерешенные вопросы, обусловившие цель и залами настоящей работы.

ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ ОСТРОМОРДОЙ И ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШЕК БЕЛАРУСИ

Половая изменчивость. Из 12 пропорций тела половой диморфизм у остромордой лягушки проявляется лишь по трем - Ь/Т, Т/Т и Ь/(Р+Т), соответственно п 77,4; 12,8; 64,5% популяций из 31 обследованной на территории республики. Во всех случаях значения пропорций у самок достоверно выше, чем у самцов. Популяции из северной (Поозсрской), центральных (Белорусской возвышенной, Предподесской, Восточно-Белорусской) и южной (Полесской) ландшафтных провинций достоверно отличаются по частоте проявления полового диморфизма по всем пропорциям. Данный показатель по пропорциям Ь/Т и 1У(Р+Т) возрастает в направлении с севера на юг республики. Диморфизм обнаружен соответственно п 62,5 и 37,5% популяций из По-озерской, 50,0 и 62,5 % - из центральных, 100,0 и 80,0 % популяций из Полесской ландшафтных провинций. Половые отличия по пропорции ¥/Т отсутствуют в популяциях из Поозсрской провинции, выявлены в 25% популяций из центральных и 13,3% - Полесской провинций.

У травяной лягушки половой диморфизм проявляется по пропорциям 1/Г и Ь/(Р+Т), соответственно в 26,7 и 30,0% популяций из 30 обследованных на всей территории республики. Значения пропорций у самок достоверно выше, чем у самцов. Частота проявления диморфизма снижается в направлении с севера на юг республики. По двум пропорциям он выявлен соответственно в 40,0 и 50,0% популяций из Поозерской и в 17,6% популяций из центральных провинций.

Степень внутрнпопуляшюнной изменчивости мооФометрических признаков и пропорций. Установлено, что из 26 морфометрнческих признаков и пропорций у обоих видов более значительной внутрипопуляционной изменчивостью характеризуются признаки длина глаза (Ь..о.), длина барабанной перепонки (Ьлут.), длина первого пальца задней конечности (О.р.), длина пяточного бугра (C.ini.) и пропорции, характеризующие относительную длину глаза (1.с/1..о, 0,г.о./1..о), барабанной перепонки (Ь.о/Иут), пяточного бугра (О.р./С^Щ., Т/С.Ы.) и узкомордостъ (Sp.oc.yD.т.о.). Коэффициенты вариации этих показателей значительно варьируют в отдельных популяциях, но в подавляющем большинстве из них значительно превышают таковые остальных при-

знаков и пропорций, характеризующих относительную длину головы (L /L.c.) и морды (L.c./D.r.o.), широкоголово«ь (L.c./Lt.c.) (6,0-18,5% против 2,59,9%). Минимальной внугрипоп;ляционной вариабельностью отличаются пропорции задних конечностей L/T, F/T и L/(F+T), коэффициенты вариации которых колеблются от 2,2 до 7,2 %.

АНАЛИЗ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ОСТРОМОРДОЙ И ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШЕК НА ТЕРРИТОРИИ

БЕЛАРУСИ

Общая морфометрическая характеристика остромордой и травяной лягушек на изучаемом фрагменте ареала. Среднепопуляционные значения пропорций тела остромордой лягушки на территории республики характеризуются следующим диапазоном варьирования: L/L.c. - 3,07-3,38; L.c./Lt.c. - 0,92-1,03; L.c./L-o. - 3,414,78; L.o./L.tym. - 1,40-1,93; L.c./D.r.o. - 2,24-2,50; D.r.o./ L.o. -1,37-2,05; Sp.oc./D.r.o. - 0,96-1,10; D.p./C.int. - 1,492,01; L/T - 1,78-2,10; F/T -0,87-0,98; L/(F+T) - 0,93-1,07; T/C.int. - 8,97-12.32.

У травяной лягушки пределы варьирования составляют. L/L.c. - 3,243,56; L.c/Lt.c. - 0,89- 0,97; L.c./L.o. - 3,33-4,34; L.o./ Ltym. - 1,31-1,74; L.c./D.r.o. - 2,20-2,36; D.r.o./L.o. - 1,42-1,92; Sp.oc./D.r.o. - 1,11-1,29; D,p./ C.int. - 2,18-2,88; L/T - 1,78- 2,00; VfX - 0,88-0,95; L/(F+T) - 0,95-1,03; T/C.int. - 9,23-12,40.

Диапазон внутривидовой изменчивости диагностических пропорций L/L.c., Sp.oc./D.r.o., L.o./L.tyra., L/Т, D.p./C.int. У обоих видов на территории Беларуси уже, чем в пределах их ареалов.

Межпрпшнирнная изменчивость ыррфометричсскнх пропорций.остромордой н травяной лягушек. Анализ межпопуляционной изменчивости пропорций тела остромордой и травяной лягушек на всей территории республики и в пределах отдельных ландшафтных провинций показал, что степень и направленность ее у этих видов неоднозначны. Вместе с тем установлено, ' то у обоих видов более широкий диапазон варьирования пропорций L/T, F/T, L/(F+T), D.p./C.int., T/C.int., L.c./L.o., D.r.o./L.o., L.c./D.r.o. (у остромордой лягушки также Sp.oc./D.r.o., а у травяной - 1/L.c.) отмечается у лягушек, обитающих как в разнотипных, так и в однотипных биогеоценозах разных ландшафтных провинций, а также разнотипных пойменных зонах рек Березина, Днепр, Неман на территории центральных провинций. В Полесской ландшафтной провинции большая межпопуляционная изменчивость этих пропорций характерна для остромордых лягушек, населяющих поймы рек Березина, Днепр и Припять.

Мнотмстний анягтич пяигтгяфгио-географичсстой изменчивости мор-

■Ъометрнческой структуры популяций остромордой лягушки. Анализ изменчивости морфометрической структуры популяций, проведенный по срсднепопу-ляционным значениям 26 признаков и пропорций методом главных компонент, позволил с помощью I главной компоненты снять влияние возрастной изменчивости подвергавшихся анализу признаков и пропорций и в известной мере интерпретировать выявленную изменчивость популяций как генетически детерминированную (Браверман, Мучник, 1983; Живого некий, 1984; Галактионов и др., 1985; Ефимов и др., 1987; Акимов и др., 1989; А1сЫеу а!.. 1981). Установлены достоверные различия между популяциями, образовавшими в пространстве II и III главных компонент 3 кластера: 1) популяциями, обитающими на севере республики в Поозсрской и верховье р.Березина на территории Белорусской возвышенной провинций; 2) популяциями Полесской (южной) провинции в пойме р. Припять; 3) популяциями, обитающими в центральных провинциях, а также в поймах рек Березина и Днепр посточной части Полесской провинции. Популяции, вошедшие в каждый из этих кластеров, сходны по морфометрической структуре. Лягушки в северных популяциях отличаются от таковых в южных большими значениями признаков Ь.о., Пут. и пропорции Ьх./О.г.о., меньшими пропорциями О.г.о./Ь.о., 8р.ос.Д>.г.о., Ь.с./Ь.о. и характеризуются одинаковым диапазоном изменчивости всех пропорций задних конечностей. Лягушки популяций, образовавших третий кластер, обитают в возвышенной части республики и выделяются среди всех остальных меньшими размерами пяточного бугра и более длинными задними конечностями (большими значениями пропорций О.р./СЛщ., Т/СЛги. и меньшими - 1./Т, Р/Т и 1У(Р+Т)). На территории центральных провинций только особи популяции в Столбцовском, Мостопеком (р. Неман) и Чериковском (р. Сож) районах выделяются среди особей всех остальных популяций меньшими значениями пропорций Бр.ос./О.г.о., Ь.с./Ь.о., О.г.о./Ьо., Ьо./ЬДуш. и большими значениями признаков Ь.о., 1лут.

Анализ изменчивости популяций в пойменных зонах рек Березина и Днепр, протекающих меридианалыю по территории трех разных ландшафтных провинций, показал, что популяции, обитающие на разнотипных участках поймы р. Днепр, сходны по морфометрическому облику. Среди них лишь особи популяции в Жлобинеком районе отличаются большей, а в Лоевском и Ро-гачевском районах - меньшей длиной задних конечностей. Лягушки популяций в пойме р. Березина на территории Предполесской провинции выделяются максимальной длиной задних конечностей, минимальными размерами пяточного бугра и отличаются от таковых в популяциях, обитающих в пойме этой реки на территории Белорусской возвышенной провинции, не только более длинными задними конечностями, но и меньшими значениями признаков

L.o., L.tym., щ-жорции Lc./D.r.o. и большими значениями пропорций L.c./L.o., D.r.o./L.o.

Многомерный анализ ланлшаФтно-геогоаАической изменчивости моо-фометрической структуры популяций травяной лягушки. Для популяций травяной лягушки Поозерской провинции (за исключением популяции оз. На-рочь) характерно сходство морфометрического облика. Они вместе с популяциями, населяющими пойму р. Днепр на территории Восточно-Белорусской провинции, в пространстве II главной компоненты образуют первый кластер. Второй кластер составляют популяции, обитающие на территории Белорусской возвышенной, Предпалесской и Полесской провинций. Лягушки. популяций первого кластера достоверно отличаются' от таковых иторого большими сред-непоиуляционными значениями признаков Lo., L.tym., пропорций L/L.c., Lc./D.r.o., меньшими - Lc./L.o., D.r.o./L.o., более короткими задними конечностями и большими размерами пяточного бугра.

Популяции Предпалесской и Полесской провинций в значительной степени дифференцированы также о пространстве III главной компоненты, что обусловлено изменчивостью пропорций задних конечностей их особей. На территории Полесской провинции большей длинноногостью выделяются лягушки популяций в поймах рек Мухавец и Припять (устье р. Лань), отличающиеся большими' значениями пропорций T/C.int., D.p./C.int., а также меньшими - L./T, F/T, L/(F+T) по сравнению с таковыми в пойме р. Днепр. Среди популяций, обитающих на территории Предпалесской провинции и характеризующихся самой значительной изменчивостью пропорций задних конечностей, максимальной длинноногостью выделяются особи популяций в пойме р. Березина на территории Систлогорского и Берсзинского районов. Лягушки этих популяций, кроме того, более существенно различаются между собой по признакам L.o., Ltyiji. и пропорциям Lc./Lo., D.r.o./L.o., чем таковые всех остальных популяций в пойме этой реки. Для особей популяций, населяющих пойму р. Березина на территории Белорусской возвышенной провинции, характерно сходство морфометрической структуры. По пропорциям задних конечностей они более сходны с особями популяций в поймах рек Неман и Зап. Двина, чем с таковыми в популяциях ь пойме этой реки на территории Пред-полесской ландшафтной провинции. Для лягушек, обитающих в пойме р. Днепр на территории Восточно-Белорусской провинции, характерна макси-малыш коротконогость (в сравнении со всеми популяциями). Они отличаются от лягушек в популяциях, населяющих пойму этой реки в Предпалесской и Полесской провинциях, более короткими задними конечностями, большими размерами пяточного бугра, большими значениями признаков L.o., Ltym. и пропорции L/L.c., меньшими - D.r.o./Lo., Lc./Lo. Дм популяций, обитаю-

щих в пойме р. Неман, характерно сходство морфометрической структуры. Лягушки этих популяций отличаются от таковых в популяциях, населяющих поймы рек Зап. Двина (Поозсрская провинция) и Днепр (Восточно-Белорусская провинция), меньшими значениями признаков L.o., L.tym., пропорций L/Lc., Lc./D.r.o., большими - пропорций L.c./L.o., D.r.o./L.o. и более длинными задними конечностями, а от популяций в поймах рек Мухавец и Припять на территории Полесской провинции - более короткими задними конечностями.

АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ОСТРОМОРДОЙ И ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШЕК НА ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ

У остромордой и травяной лягушек из 20 фенов ландшафгно-реагентными являются фены рисунка (striata (S), hemistriata (hS), punctata (P), bumsi (B), maculata (M)], бугорчатости [rugosa (R)] кожи спины; пятнистости горла и брюха [albicollis (AC), nigricollis (NC), albiventris (AV), nigriventris (NV)J и затылочного пятна [четко выражено (Л+) и отсутствует (Л-)].

ЛандшаФтно-геогрзфичсская изменчивость фонетической структуры популяций остромордой лягушки. Достоверные различия по частоте всех фенов выявлены между популяциями Поозерской, центральных (Белорусской возвышенной, Прсдполссской, Восточно-Белорусской) и Полесской ландшафтных провинций. Наиболее существенные различия по частоте всех фенов обнаружены между популяциями Поозсрской и Полесской провинций. Только у лягушек, обитающих в пойменной зоне р. Припять на территории Полесской провинции, обнаружен фен S. Частота его проявления максимальна в популяциях в Пинском районе (37,3-38,7%) и характеризуется клинальной изменчивостью вверх и вниз по течению реки. В направлении с севера на юг республики выявлено существенное снижение частоты фенов Р (15,9-7,5%), R (36,013,8%), NV (21,2-6,0%), NC (23,6-9,2%), Л-(38,4-19,8%) и увеличение частоты фенов Л+ (28,0-32,1%), М (37,8-40,9%). Для популяций центральных провинций характерна средняя частота этих фенов и более высокая - фена В. Популяции Предиолесской провинции выделяются минимальной частотой (¡»нов М (32,4%), Р (6,8%) и NC (3,6%) и максимальной - фенов В (37,3%), Л+ (33,8%). Самой высокой частотой фена Р отличаются популяции Восточно-Белорусской и Поозерской провинций (12,9 и 15,9% соответственно).

Характеристика фенофоцдов популяций остромордой лягушки в приру-слопо-поимснних зонах крупных рек Беларуси. Установлено, что популяции, населяющие прируслово-поименные зоны рек Неман, Березина, Днепр и Припять, достоверно различаются по частоте всех фенов за исключением фенов NC и Р, Для популяций, обитающих в поймах рек Березина и Днепр, ха-

рактерна достоверная изменчивость фенетической структуры на участках русла в разных ландшафтных провинциях. Эги популяции отличаются от популяций лягушек в поймах рек Неман и Припять более высокой частотой фенов Л-(29,1-22,0% против 16,9-19,2%), НУ (15,1-7,0% против 5,0-5,1%) и более низкой - фена Л+ (30,1-27,2% против 40,4- 36,1%). Популяции лягушек в пойме р. Березина выделяются также самой низкой частотой фена М (28,1% против 36,7-42,5%) и максимальной - фенов В (39,3% против 16,7-26,9%), Я (28,4% против 10,1- 15,7%). Популяции, обитающие в пойме р. Неман, отличаются минимальной частотой фена Я (10,1%). Самым специфичным фенообликом выделяются популяции в пойме р. Припять, в которых присутствует фен 5, максимальна частота фена М (42,5%) и минимальна - фена В (16,7%).

Степень сходства <1>енообликоп популяпий остромордой лягушки. В результате многомерного статистического анализа, проведенного по комплексу признаков, установлено, что популяции, обитающих в Поозсрской, Полесской и центральных ландшафтных провинциях, достоверно отличаются по степени и структуре имутрипопуляционного разнообразия, по'показателям сходства фс-нооблнков. Для популяций Поозерской провинции характерна высокая специфичность фенообликов. По всем показателям они более значительно отличаются от популяций в пойме р. Припять на территории Полесской провинции. Среди популяций, обитающих в Полесской провинции, по показателям среднего числа фенов (|1), доли редких фенов, сходства фенообликов по показателю г и суммам средних фенетических дистанций каждой популяции со всеми остальными наиболее существенно различаются популяции, обитающие и юго-западных районах (Каменецкий, Кобринский и Дрогичииский), в пойме р. Днепр (Речицкий район) и популяции в пойме р. Припять. В пойме р. Припять максимальной специфичностью фенофонда выделяется популяция в Пинском р-не. Для нее характерны максимальные значения ьссх вышеперечисленных показателей. В популяциях, локализующихся в пойме этой реки вши по ее течению от г. Пинск к г. Мозырь, уменьшается доля редких фенов (0,213+0,010 - 0,148 + 0,011), возрастает среднее число фенов (3,08 + 0,040 -3,24 + 0 041), снижаются суммы средних фенетических дистанций каждой популяции со всеми остальными (с 92,8% до 25,3% от максимальной). В центральных провинциях максимальная специфичность фенообликов характерна для находящихся примерно на одной широте популяции в Несвижском районе и популяций в поймах рек Неман, Березина, Днепр, Сож. Суммы фенетических дистанций каждой из этих популяций со всеми остальными составляют соответственно 57,9%; 58,0; 100; 55,8 и 53,5% от максимальной. Значительно различаются фенообликн популяций в поймах рек Березина и Днепр на территории разных ландшафтных провинций. Суммы их фенетических дистанций

колеблются от 40,3 до 100,0% от максимальной.

пуляций травяной лягушки. Фенетичеекая структура популяций травяной лягушки существенно отличается от таковой остромордой лягушки. Для первой на всей территории республики характерны фены 8 (1,2-22,2%) и Ьй (3,240,0%). Фен Р отсутствует в популяциях Восточно-Белорусской и Полесской провинций. На территории Поозерской, Белорусской возвышенной и Предпо-лесской провинций он обнаружен лишь в 16,7% популяций, в которых его частота колеблется от 1,2 до 2,1%. Значительно ниже, чем у остромордой лягушки, частота фенов В (0-16,7%), Л- (0-27,8%) и выше - фенов II (12,084,6%), Л+ (11,1-71,9%). Очень высокая частота фенов АУ (2,1- 66,9%) и АС (2,4-100,0%), считавшихся ранее нетипичными для этого вида (Банников и др., 1977). Установлены достоверные различия между популяциями всех ландшафтных провинций по средней частоте всех проанализированных фенов.

Популяции, обитающие на территории Поозерской, центральных и Полесской провинций, достоверно отличаются по частоте всех фенов за исключением ИБ и Л-. В направлении от Поозерской провинции к Полесской выявлено снижение средней частоты фенов М (34,6-13,9%), Л+ (53,9-42,9%) и увеличение частоты фенов К (50,5-59,7%), ЛУ (12,2-28,2%). Популяции центральных провинции отличаются от популяций в Поозерской и Полесской провинциях более высокой средней частотой фенов Г» (9,1-9,9% против 4,1-4,9%), АС (30,6-38,2% против 25,9-27,7%). Популяции, обитающие в Предполесской и Восточно-ПелорусскоЛ провинциях, выделяются максимальной частотой фенов АС (38,2%) и М (40,1%) соогестстпенно.

Характеристика (Ъсно<1юилоп популяций трлпяной лягушки в припусло-пс»-пойменных зонах крупных рек Беларуси- Отличительной особенностью фе-нообликов популяций травяной лягушки, населяющих поймы всех крупных рек республики, является наличие фенов Б (1,5-11,1%), ЬБ (13,9-30,8%), очень низкая частота феноа В (0-7,1%), Р (0-2,8%), Л- (2,8-13,6%) и высокая - Я (37,0-72,2%), Л+ (33,3-57,7%). Установлены достоверные различия между популяциями в поймах рек Зап. Двина, Березина, Днепр по частоте всех фенов за исключением фена ЬБ. Популяции, обитающие в пойменных зонах рек Зал. Двина и Неман, протекающих в широтных направлениях по территории одной ландшафтной-провинции (Поозерской и Белорусской возвышенной соответственно), достоверно отличаются по частоте большинства фенов от популяций в поймах рек Березина и Днепр, пересекающих меридиан ал ьно 3 ландшафтные провинции (Белорусскую возвышенную, Предпслесскую, Полесскую и Восточно-Белорусскую, Предлодесскую, Полесскую соответственно). Для популяций, обитающих в поймах рек Березина и Днепр, характерна специфичность

фенообишков на участках русла в разных ландшафтных провинциях. Они отличаются от популяций, населяют»« поймы остальных рек, очень высокой частотой фенов АС (51,5-31,7% против 6,9-15,1%), АУ (21,4-44,3% против 010,1%), а также более высокой - фенов 5 (11,7-7,6%.против.0,5-5,4%), В (7,14,9% против 0-4.1%), Л- (13,6-7,5% против 2,8-4,6%). Единственная популяция травянки лягушки в зоне прерывания ее ареала в пойме р. Припять выделяется специфичностью фонетической структуры. В ней отсутств;тот фены Р, В, АУ; минимальна частота фенов Л- (2,8%), Л+ (33,3%), М (16,7 %) и максимальна -К (72,2%), ЬБ (30,8%).

Степень фонетического сходства популяций травяной лягушки. На всей территории республики самый уникальный фенооблик характерен для единственной популяции, обнаруженной в регионе пойменной зоны р. Припять (устье р. Лань). Сумма средних фонетических дистанций этой популяции со всеми остальными популяциями составляет 100%. Для подавляющего большинства популяций в пойменных лугах озер на территории Поозерской провинции характерны невысокие суммы фонетических дистанций (27,6-37,6% от максимальной). Большей специфичностью характеризуются фонофонды северо-восточных популяций в пойменной зоне р. Зап. Двина (Городокский и Витебский районы) и озер Дрисвяты, Шо, Нарочь. Суммы фенстических дистанций этих популяций со всеми остальными составляют 41,2-58,8% от максимальной. На территории центральных провинций максимальной степенью несхожести фенообликов выделяются популяции лягушек на среднем участке р. Неман (Ивьсвский и Новогрудский районы), р. Березина (Лспельский, Бсре-зинский районы) и р. Днепр (Шкловский и Могилеве кий районы). Суммы фенстических дистанций этих популяций с остальными составляют 50,1-64,1% от максимальной. В пойме р.Березина большей несхожестью фенообликов отличаются популяции Белорусской возвышенной провинции, а в пойме р. Днепр - популяции в Шкловском и Могилевском р-нах Восточно-Белорусской провинции.

ОЦЕНКА СООТНОШЕНИЯ ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ И ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ОСТРОМОРДОЙ И ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШЕК

В результате проведенных исследований установлена специфичность морфометричсской и фонетической структуры популяций остромордой и травяной лягушек, обитающих на территории Поочс рекой провинции, в пойме р. Принять Полесской и в поймах рек Неман, Березина, Днепр на территории центральных ландшафтных провинций. Показано, что популяции, населяющие поймы рек Зап. Двина, Неман и Припять, протекающих преимущественно в

широтных направлениях по территории Поозерской, Белорусской возвышенной и Полесской провинций соответственно, характеризуются большим сходством морфометрической структуры, нежели популяции в поймах рек Березина и Днепр, мериднанально пересекающих территории трех разных провинций.

Установленные различия обусловлены комплексом причин. Изменчивость морфометрической структуры популяций остромордой и травяной лягушек, обитающих на.территории разных ландшафтных провинций, является результатом исторически длительной их адаптации к ландшафтным особенностям этих регионов (к изменению климата и характера рельефа).

На формирование фснооблика каждой популяции оказывают влияние особенности биогеоценозов, определяющие конкретные условия обитаинл лягушек, а также экологическая структура популяций, экологическая специфика особей разных генотипов, соотношение численности и плотности населения этих видов, конкуренция на личиночной стадии развития. Изменчивость фе-нообликов популяций, обитающих на территории Поозсрской, центральных и Полесской ландшафтных провинций, определяется комплексом ландшафтных особенностей этих регионов (климата, рельефа, гидрологии, структуры и состава флористических комплексов) и биотических <}>акторов. Ландшафгно-гидрологические и климатические условия и разных провинциях и я пойменных зонах рек влияют главным образом на условия размножения и личиночного развития. Они определяют, в конечном итоге, успех размножения особей разных экологических групп в отдельных популяциях и таким образом оказывают значительное шляние на фенетический состав каждой новой генерации.

Смеете с тем выявленная изменчивость морфометрической и фенетнчс-ской структуры популяций в определенной мере может быть обусловлена историческими причинами: разным характером формирования данных фрагментов аргалов этих видов в голоцене, в связи с различиями в их экологии.

Таким образом, всесторонний анализ полученных результатов исследования н сопсстаплентш полученных данных с литературными сведениями о характере распространения, соотношения численности и плотности населения остромордой и травяной лягушек на территории Беларуси свидетел1«твует о ландшафшо-экологической детерминированности формирования внутривидовой изменчивости симпатрических видов бурых лягушек.

ВЫВОДЫ

1. Внутрипопуляционная изменчивость бурых лягушек в наибольшей степени выражена по таким признакам и пропорциям, как абсолютная и относительная длина глаза, барабанной перепонки, пяточного бугра; длина первого

пальца задней конечности, относительная ширина морды. Максимальная межлонуляционная изменчивость относительной длины задних конечностей, пяточного бугра, глаза и морды характерна для популяций лягушек, обитающих в разношпных и сходных биогеоценозах разных ландшафтных провинций, а также в разнотипных пойменных зонах рек Березина, Днепр, Неман на территории центральных провинций. В Полесской провинции более значительная межпопуляционная изменчивость этих показателей выявлена у остромордых лягушек, населяющих поймы рек Березина, Днепр и Припять.

2. Половой диморфизм у остромордой и травяной лягушек проявляется только по отдельным пропорциям задних конечностей. У обоих видоЬ самцы отличаются от самок более длинными задними конечностями. При этом популяции, обитающие на территории северной (Поозерской), центральных (Белорусской возвышенной, Предполесской, Восточно-Белорусской) и южной (Полесской) ландшафтных провинций, различаются частотой проявления полового диморфизма: у остромордой лягушки этот показатель возрастает, а у травяной - снижается в направлении с севера на юг республики.

3. В результате проведения многомерного, популяционно-морфологичес-кого анализа установлено, что различия между популяциями остромордой лягушки, обитающими на территории Поозерской и Полесской (в пойме р. Припять) ландшафтных провинций, проявляются по абсолютной и относительной длине глаза, длине барабанной перепонки, относительной длине и ширине морды. Лягушки популяций, населяющих центральные ландшафтные провинции и поймы рек Березина и Днепр в восточной части Полесской провинции, отличаются от упоминавшихся выше большей относительной длиной задних конечностей и меньшей - пяточного бугра. Выявлены различия по всем показателям между популяциями, обитающими в пойме р. Березина в Белорусской возвышенной провинции, с одной стороны, и популяциями, населяющими пойму этой реки на территории Предполесской и Полесской провинций - с другой. Для популяций в пойме р. Днепр характерно сходство мор-фомстрической структуры.

4. Установлено, что популяции травяной лягушки в северных и восточных районах республики (в Поозерской и Восточно-Белорусской ландшафтных провинциях) существенно отличаются от популяций этого вида, обитающих на территории Белорусской возвышенной, Предполесской и Полесской ландшафтных пропинций. Для первых характерны большие срсднепопуляци-онные значения абсолютной и относительной длины глаза, пяточного бугра; длины барабанной перепонки; меньшая относительная длина головы, морды и задних конечностей. Для популяций, населяющих поймы рек Неман и Зап. Двина, свойственно сходство морфомстричсской структуры. Выявлены значи-

тельные различия морфометрического облика популяций на участках поймы рек Березина и Днепр из разных ландшафтных провинций.

5. На основе фенетического анализа популяционной структуры остромордой лягушки установлено, что популяции, обитающие на территории По-озерской, Полесской и центральных провинций, различаются по частоте всех фенов, степени и структуре внутрипопуляционного разнообразия, степени сходства фенооблнков. Показано, что специфичность фснетической структуры популяций этого вида в Полесской ландшафтной провинции обусловлена присутствием фена striata только в регионе пойменной зоны р. Припять, а также минимальной частотой фенов burnsi, rugosa, nigriventris, отсутствия затылочного пятна и максимальной частотой фена macúlala. Выявлена также специфичность фенооблнков популяций в пойменных зонах рек Неман, Березина и Днепр.

6. Установлены межвидовые различия фенооблнков у бурых лягушек. Для популяций травяной лягушки характерны: высокая частота фенов striata и hemistriata; сравнительно высокая - фенов rugosa и четко выраженного затылочного пятна; более низкая - фена burnsi; очень низкая - фена punctata, который отсутствует в популяциях Полесской и Восточно-Белорусской провинций. Популяции в Поозерской, центральных и Полесской ландшафтных провинциях различаются по частоте всех фенов (за исключением hemistriata и отсутствия затылочного пятна), а также по степени сходства фенооблнков. Самым специфичным фенообликом выделяется популяция, обитающая в зоне прерывания ареала этого вида (пойма р. Припять).. Популяции, населяющие поймы рек Березина и Днепр, отличаются от популяций в поймах рек Неман и Зап. Двина высокой частотой фенов albicollis, albiventris, striata, burnsi и отсутствия затылочного пятна.

7. Впервые на оригинальном обширном материале выявлена сопряженность внутривидовой изменчивости остромордой и травяной лягушек по мор-фометрическим и фенетнческнм параметрам с ландшафтной дифференциацией фрагментов ареалов. Установлена специфичность морфометрической и фе-нетнческой структуры популяций обоих видов, обитающих на территории Поозерской провинции, в пойме р. Припять Полесской и в поймах рек Неман, Березина, Днепр на территории центральных ландшафтных провинций. Анализ полученных результатов свидетельствует о ландшафгно-экологической детерминированности формирования внутривидовой изменчивости остромордой и травяной лягушек, имеющей как общие так и видоспецифичные черты.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Пикулик М.М., Рубис Л.В., Косов С.В. Летецкий АЛ. Сравнительная

«•цепка состойния фауны амфибий и рептилий в прируслово-поймснной зоне Г'пиняти ча разных участках ее течения // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование: Тез. докл. 3 области, ито-гов.научн.конф. - Гомель, 1983. - С. 35-36.

2. Пикулик М.М., Косов С.В., Косова J1.В., Летецкий АА, Столярова И.Г. О географической изменчивости лопуляционной структуры доминирующих видов герпетофауны Беларуси // VIII Вссс.зоогеогр.конф.: Тез.докл. - Москва, 1984. - С. .47.

3. Косова Л.В.,Пикулик М.М., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. Внутри-и.щовч изменчивость морфометрнческих признаков остромордой лягушки Runa .rvalis lAi.ura, Ranidae) Беларуси // Зоол. ж. - 1992 - Т. 71. Вып. 4. - С. 34-44.

4. Ü» улик М.М., Косова Л.В. Морфометрическая и фенетичсская дифференциация популяций амфибий (на примере Rana arvalis) - Минск, 1992 -25 •. - Деп. в ВИНИТИ 23. 11.92, N 3323 - В92.

5. Пикулик М.М.,Косова Л.В. Оценка соотношения внутривидовой изменчивости морфометрнческих признаков симпатрических видов амфибий // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. VI Всес. совсщ. - С.-Петербург. Гидрометеоиздат, 1993. - С. 161-163. •

6. Косова Л.В. Внутривидовая морфометрическая изменчивость симпат-р'-чсских ьидов бурых лягушек на территории'Беларуси // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира: Тез. докл. VII Зоол. конф. - Минск, 1994. - С. 329-331.

7. Косова Л.В.,Пикулик М.М. Оценка соотношения ландшафтной из-мешшвости морфометрической и фенстической структуры популяций остромордой и травяной лягушек на территории Беларуси // там же. - С. 331-333.

8. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Пикулик М.М., Косова Л.В. Онтогенетические механизмы морфометрической адаптации остромордой лягушки Rana arvalis (Anuía, Ranidae) к физико-географическим градиентам среды // Вестн. зоологии. - 1995, - N 1. - С. 55-61.

9. Косова Л.В. Изменчивость фонетической структуры популяций бурых ля (ушек на территории Белорусского Поозерья // Сохранение биоразнообразия Белорусского Поозерья: Тез. докл. регноиальн. научно-практ. конф. - Витебск, 1996. - С. 35-36.

10. Косова Л.В. Сравнительная оценка мор<1юметричсской структуры популяций остромордой и граияной лягушек на территории Поозерья. // там же.

С. 36-37.

i'

'iwtiJf/

РЭЗЮМЭ

КОСАВА Л.У. "АНАЛ13 МАРФАЛАГ1ЧНАЙ IФЕНЕТЫЧНАЙ СТРУКТУРЫ ПАПУЛЯЦЫЙ АМФ1Б1Й РОДА RANA 9 БЕЛАРУСГ

Ва усходняй частцы лясной зоны Европы - Беларуси - вывучаны зака-мсрнасш Унутрывцавой змешнвасщ марфаметрычнай i фенетычнай структуры папуляцый сЫпатрычных вщау бурых жаб - востраморяай (llana arvalis) i травяной (Rana temporaria). Праведзен анал1з унутрыпапуляцыйнай i мЬкпапулятгыйнай змешпвасш аснорнмх марфаметрычных прапорцый. Угтер-шыню вызначана ландшафтная спецыф1ка проявления палавога дымлр<|чзму па шэрагу марфаметрычных прапорцый. Метадам шматмернага статыстичнага анагпза ппрацаеана 50 папуляцыйних г.ыбарак вострамордай жабы i 45 - травяной з розных ландшафтных прашнцый па 26 прыметам i прапорцыям, яюя выкарысто$>ваюцца J таксанамм бясхт.ооих амф^й. У прасторы II ¡ 1И галопных кампанснт выявлена спецыф!ка папуляцый адносна ландшафтнай гстэра-геннасщ фрагмента арзалау. Адрозненш mi mí к жабам¡ папуляцый у розных прав(<Г"Ыях праяуляюцца па даУжыш лап, прыметам L.o., L.tym., прапорцыям Sp.ooc/D.r.o., L.c./L.o., L.c./D.r.o., D.r.o./L.o., L/L.C. У пытку дэталёпага выпу-чзння фенетычнай i марфаметрычнай структуры папуляцый вызначана сне-цыфштасць гапуляцыйнай структуры аболкух вдаУ, насяляючых рознатыпо-выч прыруслава-пойменыя зоны рэк Г>.'ф«ч>а, Днепр, Нёман i Прыпяць.

Упершьппо на масавым матэрыялс вызначана кангруэнтнасць змен-лтвасщ марфаметрычнай i фенетычнай структуры папуляцый вострамордай i травяной жаб з ландшафтнай дыферэнцыяцынй тзрыторыи Майбольш значныя адрозненш выявлены ламтж пйлуляцыйнымт трупо$>кам1 пауночнай (Паазерскай), цэтпральных (Беларускай узвышанай, Перадпалескай, Усходне-Беларускай) i па?дневай (Палескай) ландшафтных прашнцый, яюя адроз-швяюцца геалапчнай псторыяй i сучасным! прыродш-ктпматычным! умовзмк Анал1з атрыманых вышка? даследавання сведчыць аб 1снаванш ландшафтна-экалапчнай дэтэрм1 траванасид унутрывщавой эметшвасц! амфШШ.

РЕЗЮМЕ

КОСОВА Л.В. "АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ И ФЕНЕТИЧЕСКОЙ

СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ АМФИБИЙ РОДА RANA В БЕЛАРУСИ"

В восточной части лесной зоны Европы - Беларуси - изучены закономерности внутривидовой изменчивости морфометрической и фенетической структуры популяций симпатрических видов бурых лягушек - остромордой (Rana arvalis) и травяной (Rana temporaria). Проведен анализ внутрилопуляци-оиной и межпопуляиионной изменчивости основных морфометрических пропорций. Впервые установлена ландшафтная специфика проявления полового диморфизма по ряду морфометрических пропорций. Методами многомерного статистического анализа обработано 50 популяционных выборок остромордой лягушки и 45 - травяной из разных ландшафтных провинций по 26 признакам и пропорциям, используемым в таксономии бесхвостых амфибий. В пространстве II и III главных компонент обнаружена специфика популяций относительно ландшафтной гетерогенности фрагмента ареалов. Различия между лягушками популяций в разных провинциях проявляются по длине конечностей, признакам L.O., L.tym., пропорциям Sp.oc./D.r.o., L.c./L.o., L.c./D.r.o., D.r.o./L.o., L/L.c. В результате детального изучения фенетической и морфометрической структуры популяций установлена специфичность популяцион-ной структуры обоих видов, обитающих в разнотипных прируслово-пойменных зонах рек Березина, Днепр, Неман и Припять.

Впервые на массовом материале установлена сопряженность изменчивости морфометрической и фенетической структуры популяций остромордой и травяной лягушек с ландшафтной дифференциацией территории. Наиболее существенные различия выявлены между полуляционными группировками се-. верной (Поозерской), центральных (Белорусской возвышенной, Предполес-ской. Восточно-Белорусской) и южной (Полесской) ла>щшафтных провинций, различающихся геологической историей и современными природно-климатическими условиями. Анализ полученных результатов исследования свидетельствует о существовании ландшафтно-экологнческой детерминированности внутривидовой изменчивости амфибий.

' SUMMARY

KOSOVA L.V. 'ANALYSIS OF MORPHOMETRY AND PHENETIC STRUCTURE OF POPULATIONS OF RANA GENUS AMPHIBIANS IN BELARUS"

Regularities of intraspecific variability of morpiiometric and phenetic structure of sympatric species of brown frog populations - moor (Rana arvalis) and grass (Rana temporaria)- were studied in Belarus as the eastern part of European forest zone. The analysis of intra- and iitterpopulational variability of basic morphoinetric ratio has permitted to reveal landscape specificity of sexual dimorphism display on a number of morphometry proportions for the first time. Fifty population samples of moor frog and forty five population samples of grass frog from various landscape provinces were investigated by multivariate statistical analysis for 26 characters and ratio applied in taxonomy of anurous amphibians. Population specificity regarding landscape area heterogeneity was detected in space of II and III principal components. Differences between frogs in populations from various provinces display In limb length, indications L.o., Ltym., and proportions Sp.oc./D.r.o., Lc./L.o., L.c./Q.r.o., D.r.o./L.o., L/L.c. Population structure specificity of both species inhabit in diverse high-water river - bed zones of Berezina, Dnieper, Neman and Pripyat was fixed as the result of detailed phenetic and morphoinetric population structure investigation.

High degree of landscape and geographic congruence between different parameters characterising morphometry and phenetic structure of moor and grass frog populations was fixed first using i.iass material. The most significant differences were revealed between population groups originating from north (Poozerie), central (Belamsian height, Predpolessie, East-Belarusian) and south (Polessie) landscape provinces which differ in geologic history and modem nature and climatic conditions. The existence of landscape and ecologic conditionally in the amphibians intraspecific variability was shown during the data analysis.