Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка изменчивости популяций амфибий в условиях гетерогенности ландшафтов Южного Кыргызстана

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Оценка изменчивости популяций амфибий в условиях гетерогенности ландшафтов Южного Кыргызстана"

- - АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

0> е-..'

На правах рукописи

УДК 597.6:574.3:591.5

льжлмилов

САГ1АРБАЙ ГА111МАТОВИЧ

ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ АМФИБИЙ В УСЛОВИЯХ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ЛАНДШАФТОВ ЮЖНОГО КЫРГЫЗСТАНА

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск -1996

Работа выполнена в Институте зоологии АН Беларуси и на кафедре зоологии и общей экологии Ошского государственного университета Кыргызстана

Научные руководители: член-корреспондент АН Беларуси,

доктор биологических наук М.М.Пикулик

Официальные оппоненты:. доктор биологических наук,

профессор Б.П.Савицкий

Оппонирующая организация - Минский государственный

заседании совета по защите диссертаций д 01.32.01 при Институте зоологии АН Беларуси по адресу: 220072, г.Минск, ул.Скорины, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в совете по защите

«пи ттт» тттг ^иппл^ииогииу ип\ги

Д||Ди 1 II ни^

доцент

Б.К.Кулназаров

кандидат биологических наук,

доцент

В.А.Бахарев

педагогический университет

Защита состоится

в часов на

ИНСТК'г"'га ^ллплгип ЛР Еопапилм

Автореферат разослан

Ученый секретарь совета кандидат биологических наук

Н.Н.Рощина.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Выявление характера изменчивости структуры популяций животных в зависимости от естественной и антропогенной дифференциации ландшафтов является необходимым условием для решения проблем охраны и использования биологического разнообразия. Амфибии как неотъемлемая составная часть биогеоценозов играют важную роль в функционировании последних и вместе с тем являются удобным объектом популяционных исследований. В настоящее время интенсивно развивается новое направление герпетологических исследований - ландшафтная герпетология. Ее важнейшей задачей является оценка закономерностей и механизмов, определяющих сопряженность изменчивости пространственной дифференциации видов с естественной и антропогенной гетерогенностью ландшафтов различных регионов (Пикулик. 1993). Решение этой задачи необходимо для понимания процессов адаптации популяций к изменениям условий среды, происходящим в результате преобразования ландшафтов, а также для организации эффективной охраны низших позвоночных животных.

Территория Южного Кыргызстана представляет собой уникальный полигон для ландшафтно-герпетологических исследований, поскольку здесь контрастно выражена высотная гетерогенность биогеоценозов и, кроме того, значительные площади подвергаются трансформации в результате их сельскохозяйственного освоения.

Однако характер распространения, биотопическое размещение, изменчивость структуры и трофики популяций амфибий в данном регионе до сих пор детально не изучены. Решение этой проблемы весьма актуально в ракурсе научной реализации положений Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992).

Цель работы. Выявить характер и основные закономерности зависимости экологической структуры популяций, а также особенностей размножения и трофики амфибий от ландшафтной дифференциации территории Южного Кыргызстана.

Основные задачи исследования.

1. Изучить состав батрахофауны, биотопическое распределение и плотность популяций в разнотипных естественных и трансформированных биогеоценозах различных ландшафтных зон Южного Кыргызстана.

- г -

2. Оценить внутривидовую изменчивость на основе результатов изучения морфометрической и фенетической структуры популяций из разных ландшафтных зон.

3. Определить особенности и эффективность размножения, а также развития экологически различных видов амфибий в разнотипных ландшафтах.

4. Выявить основной спектр пищевых объектов амфибий в различных типах ландшафтов как фактора, определяющего состояние популяций.

5. Разработать меры по охране и использованию земноводных в условиях возрастания антропогенной нагрузки с учетом особенностей хозяйственного воздействия на популяции.

Научная новизна работы. Впервые детально изучена батрахофа-уна Южного Кыргызстана с учетом ландшафтной дифференциации и антропогенной трансформации региона. Получены данные, характеризующие ландшафтную детерминированность экологической, морфометрической и фенетической структуры популяций обитающих здесь видов амфибий. Впервые выявлены особенности размножения, развития и трофики амфибий в условиях предгорных и горных ландшафтов. Определены основные тенденции динамики популяций амфибий под воздействием антропогенной трансформации разнотипных биогеоценозов. Видовая идентификация сложного комплекса Bufo viridis Laar, осуществлялась кариологическим методом.

Практическая значимость. Полученные результаты могут служить основой для составления Кадастра животного мира Кыргызстана (раздел "Земноводные"). Установлено, что при экстраполяцион-ной кадастровой оценке состояния батрахофауны необходимо учитывать особенности ландшафтной дифференциации. Материалы исследований могут быть использованы на биологических факультетах университетов республики в лекционном спецкурсе "Животный мир Кыргызстана".

На защиту выносятся следующие основные положения.

1. Специфика равнинно-предгорно-горных ландшафтов определяет состав фауны и структуру популяций амфибий Южного Кыргызстана.

2. Различия плотности и структуры, а также фенологии размножения амфибий, обитающих в разных высотных зонах, зависят не только от климатических условий, но и от экологической специфи-

ки видов.

3. Морфометрическая и фенетическая изменчивость популяций амфибий также детерминируется ландшафтной гетерогенностью; наибольшие различия проявляют высокогорные популяции.

4. Эффективность размножения амфибий и скорость развития их личинок в высокогорье зависит от критических природно-климатических условий, специфичных для ландшафтов разных высотных поясов.

5. Экологическая специфика занимаемых амфибиями различных биотопов определяет характер их питания, основу которого в Южном Кыргызстане составляют главным образом насекомые.

6. Основным средством охраны амфибий Южного Кыргызстана должно быть сохранение водоемов и создание лесополос на сельхозугодьях.

Личный вклад автора в выполнение работы. Материалы, составляющие основу диссертации, собраны, обработаны и проанализированы автором самостоятельно. При сборе материалов большую помощь оказали студенты естественно-географического факультета Ошского госуниверситета. Кариологическая идентификация зеленой жабы проведена в отделении герпетологии Зоологического института РАН ст.н.с. Л.Я.Боркиным. В определении беспозвоночных при анализе содержимого желудков амфибий оказана помощь доцентом кафедры зоологии Белгосуниверситета В.В.Гричиком.

Апробация результатов исследовании. Материалы и основные положения диссертации доложены на Республиканской научно-практической конференции "Актуальные экологические проблемы Кыргызстана" (Ош, 1993); VII зоологической конференции Беларуси "Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира" (Минск, 1994); Ученом совете Института зоологии АН Беларуси (Минск, 1994); семинарах лаборатории экологии наземных позвоночных животных Института зоологии АН Беларуси (1994, 1995); на заседании кафедры зоологии и общей экологии Ошского госуниверситета (Ош. 1995).

Публикации по материалам диссертации. Опубликовано 5 работ; 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов, изложенных на 22 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 36 таблицами, 29 рисунками. Биб-

лиографический список включает 190 работ, из которых 37 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОСНОВНЬЕ ПРОБЛЕМЫ ЛАНДШАФТНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

АМФИБИЙ

С учетом литературных данных обсуждается вопрос о зависимости структуры популяций амфибий от гетерогенности ландшафтов.

МЕСТО СБОРА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. МАТЕРИАЛ

За период с 1992 по 1994 гг. исследованы различные ландшафтные зоны Алайской горной системы, юго-западных районов Тянь-Шаня (Ферганский хребет, восточная часть Ферганской долины, окрестности г. Ош), которые по физико-географическим особенностям условно были подразделены на три пояса: равнинное предгорье (окрестности г.Ош, среднее течение р.Ак-Буура); сред-негорье (восточные склоны Кичик-Алайского хребта - Кекбельский и Карасегетский адыры, оз.Чаар-Айгыр и Папанское ущелье, юго-западный макросклон Ферганского хребта - урочище Кызыл-Ун-кюр, р.Кызыл-Ункюр): высокогорье (юго-восточный макросклон Алайского хребта и Алайской долины - урочище Кара-Киндик, п.Са-ры-Таш, р.Кызыл-Суу, с.Арча-Булак, с.Талды-Суу, урочище Кара-Кабак, с.Кашка-Суу, северо-западный макросклон Заалайского хребта и северо-восточный склон Алайского хребта - с.Ак-Босо-го).

Сбор материала осуществляли по методиками, общепринятыми в комплексных экологических исследованиях популяций земноводных (Динесман, Калецкая, 1952: Пикулик, 1977, 1985). Объектами по-пуляционных исследований служили зеленая жаба (Bufo danatensis Pisanetz) и озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.).

Видовой состав амфибий и их биотопическое распределение изучали в различных ландшафтных зонах в течение весенне-летнего сезона. Таксономический статус исследованных форм первоначально определяли по стандартным морфометрическим диагностическим признакам (Банников, Даревский, Ищенко и др., 1977). Bufo daña-

tensis был идентифицирован методом проточной ДНК-цитометрии (Боркин и др., 1986; Borkin, Caune, Pisanetz. Rosanov. 1986; Vinogradov,Borkin, Gunther and Rosanov. 1991).

Учет земноводных проводили маршрутным методом. Длина учетной ленты в каждом биотопе определялась заранее - от 300 до 1500 м, при ширине 2 м. Учет на маршруте проводили в 8 - 10 повторностях. Общая протяженность учетов на маршрутах составила более 165 км.

Для морфометрического и фенетического анализа популяций земноводных, обитающих в различных ландшафтных зонах, использовали серии по 40 - 90 особей одной размерной группы каждого вида, предварительно фиксированных в 4 %-м формалине. Отлов животных и наблюдения проводили в зависимости от характера суточной активности видов - в дневное и ночное время.

Характер ландшафтно-географической изменчивости морфометри-ческой и фенетической структуры популяции определяли на основании 12 признаков, из которых в литературе описано 10; 2 использованы нами впервые. В частности, определяли массу (К) и длину (L) тела; длину бедра (F) и голени (Т); длину первого (внутреннего) пальца задней конечности (D.р.); длину внутреннего пяточного бугра (C.int.l) и его высоту (С.int.h). Вычисляли индексы, используемые в таксономии Anura: L/T, F/T, D.p. /С.int 1, Т/С.int.1 (Терентьев, 1950; Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Пикулик, 1985; Писанец, 1977; Berger. 1966, 1968). Всего обработано 219 экз. зеленой жабы и 216 экз. озерной лягушки.

В 6 водоемах изучено развитие личинок - от выклева до начала метаморфоза. Спустя 5-10 суток после завершения икрометания контролировали рост и развитие личинок путем взятия проб через каждые 10 суток (50 - 200 экз.). В каждой пробе определяли стадии развития всех особей (Терентьев, 1950), рассчитывали процентное соотношение личинок на разных стадиях, измеряли длину тела на каждой из стадий (Пикулик, 1976, 1977, 1985). Всего взято 40 проб; определены стадии развития 7148 личинок; промерено 2710 особей.

Питание изучали по общепринятой методике путем исследования содержимого желудков (Щербак. 1989). Биомасса определена на основании обработки выборок, исходя из учетной плотности населе-

ния в каждом из биотопов (Пикулик, 1985).

Материал статистически обработан на персональной ЭВМ общепринятыми методами (Рокицкий, 1967; Шварц, Смирнов. Добрынский, 1968) с использованием пакета стандартных программ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТОЯНИЯ АМФИБИЙ В РАЗНОТИПНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЮЖНОГО КЫРГЫЗСТАНА

Видовой состав и структура населения. Земноводные Южного Кыргызстана, несмотря на то что он располагается в южных широтах и имеет достаточное количество водных источников, представлен лишь двумя видами - зеленой жабой и озерной лягушкой. Такая относительная бедность батрахофауны Южного Кыргызстана объясняется зонально-климатической и ландшафтно-экологической особенностью территории.

Видовой состав земноводных в различных ландшафтных зонах и в разной высотной поясности неодинаков. В равнинном предгорье и среднегорье (900 - 2000 м н.ур.м.) обитают оба вида земноводных, а в высокогорье (2000 - 3500 м н.ур.м.) - только зеленая жаба.

Биотопическое распределение. Зеленая жаба и озерная лягушка предпочитают различные места обитания и распространены мозаично по всей территории Кыргызстана. Исключение составляет высокогорье: здесь встречается лишь зеленая жаба.

В равнинно-предгорной зоне зеленая жаба и озерная лягушка совместно встречаются, особенно во время брачного периода, на пойменных лугах, в тополево-ивовых лесах, на рисовых чеках и в заросших старых мелиоративных каналах. В местах, где водоемы и в водотоки окружены густыми травянистыми зарослями (камыш, рогоз, мята и др,), обычно встречается только озерная лягушка. Зеленая жаба обитает в основном на открытых пространствах (степь, обочины дорог, вблизи временных водоемов и населенных пунктов) и практически не встречается в агроландшафтах (хлопковые, люцерновые, табачные поля и сады). Это объясняется отсутствием здесь водоемов размножения, естественных укрытий, а также проведением интенсивной обработки почвы с применением гербицидов и пестицидов.

В среднегорье зеленая жаба обитает вдоль дорог, непосредс-

твенно в естественной степи, в частично измененной степи, на сельхозугодьях, по берегам мелиоративных каналов, в населенных пунктах. После дождя ее можно встретить на адырах не только ночью, но и днем. На северном склоне Кичик-Алайского хребта зеленая жаба распространена до района субальпийских лугов. Здесь она днем обычно укрывается под камнями, корягами, в норах, а в вечернее время скапливается у ближайших родников.

Озерная лягушка в условиях среднегорья встречается в весьма ограниченном числе биотопов: по восточному берегу реки Ак-Буу-ра, где произрастают тополево-ивовые леса, а также на заболоченной разнотравной вырубке западного берега реки.

На юго-западе Ферганского хребта жаба обитает в открытых каменистых распадках вдоль реки, причем заходят в орехово-плодовые леса, поднимаются по склону хребта до уровня 200 н. Озерная лягушка здесь встречается в основном вдоль ручьев по ленточным биотопам, представляющим собой галечники с разнотравьем и кустарниками, а также на опушках орехово-плодовых лесов.

На Ексокогорье жаба обитает в различных биотопах в зависимости от высоты местности. Населяет пустынные, полупустынные берега реки Кызыл-Суу и горные степи юго-восточного макросклона Алайского хребта. Поднимается до альпийских лугов с древес-но-кустарниковыми и арчовыми зарослями (около 3500 м н.ур.м.). В этих биотопах в результате влияния сурового климата днем активны только неполовозрелые особи, главным образом сеголетки. В брачный период взрослые спаривающиеся особи днем были обнаружены лишь на берегу р.Кызыл-Суу. Это характерно и для других ландшафтных зон. Ближе к голым скалам молодые особи жабы встречались на восточном склоне среди лугово-степной травянистой растительности и крупных камней. На северном макросклоне Заа-лайского хребта зеленая жаба не отмечена, несмотря на наличие здесь множества мелких озер и ручьев. Однако, согласно сообщениям местного населения, жаба в этих местах ранее встречалась.

Зеленая жаба и озерная лягушка отдают предпочтение определенным приоритетным биотопам в каждом из высотных поясов.

Изменчивость плотности населения. На основании учетов, проведенных в разных высотных поясах, удалось дифференцировать плотность населения амфибий в различных ландшафтах. Оказалось, что высокая плотность озерной лягушки свойственна равнинному

предгорью: в окрестностях г.Ош - в среднем 461,0 экз./га. В среднегорье средневзвешенная плотность озерной лягушки значительно ниже - 71,0 экз./га, а в высокогорье этот вид вообще отсутствует. Наиболее высокая средняя плотность населения зеленой жабы характерна для среднегорья - 240,0 экз./га. В равнинном предгорье она значительно ниже - 97.4 экз./га. Таким образом, изменчивость плотности населения в разных высотных зонах определяется экологической спецификой видов и условиями обитания (главным образом температурой, наличием водоемов).

АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ И ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ

Морфометрическая структура популяций. На основании сравнительного анализа ряда морфометрических и фенетических признаков популяций зеленой жабы и озерной лягушки, обитающих в равнинном предгорье, среднегорье и высокогорье Южного Кыргызстана, были получены следующие данные.

Размеры тела зеленой жабы и озерной лягушки достоверно различаются в разных высотных поясах. В равнинной зоне средняя длина тела зеленой жабы составляет 69,1*0,8 мм, озерной лягушки - 77,3t0,8 мм; в среднегорье - соответственно 73,1*0,6 и 73.84,2 мм; в высокогорье средняя длина зеленой жабы составляет 67,3*0,5 мм. Молодые жабы были обнаружены на высотах около 3500 м. Максимальная длина их тела у самок составила 54,0 мм, а масса - 13,0 г, у самцов - 44,9 мм и 7,3 г соответственно.

Судя по размерам тела амфибий, обитающих в различных зонах, можно сделать вьвод, что зоной оптимума для зеленой жабы является среднегорье, а для озерной лягушки - равнинное предгорье. В разных ландшафтных зонах проявляется морфометрическая специфичность популяций зеленой жабы по признакам L/T, F/T, D.р./С.int. Наибольшая степень различий характерна для высокогорной популяции: у нее наименьшая длина голени и первого пальца. Клинальная изменчивость не выявлена.

Таким образом, смежным популяциям зеленой жабы, судя по ряду морфометрических признаков, не свойственны закономерные различия, хотя и имеет место специфичность каждой из них по отдельным признакам.

В популяциях озерной лягушки, обитающей в равнинно-предгорных и среднегорных зонах, различия по всем морфометрическим признакам (за исключением Т./С.int.) проявляются не столь явно. Выделяется среднегорная популяция с наименьшей длиной голени.

Фенетическая структура популяций зеленой жабы, обитающих в условиях гетерогенности ландшафтов Кыргызстана, существенно различается в зависимости от высотной поясности. При переходе к высокогорью частота встречаемости остробугорчатых жаб (81.б18.2%) возрастает, а округлобугорчатых жаб снижается (до 15.0i8.2%). По рисунку конечностей особенно отличаются популяции зеленой жабы, обитающих в высокогорных районах. Для равнинно-предгорных и среднегорных популяций данного вида характерно большее количество горизонтальных пятен-полос на обеих конечностях (на предлечье и голени), а для высокогорной - число пятен (за исключение горизонтальных пятен-полос) значительно уменьшается (41.6^3.3% против 77.0^4.8%). Установлено, чем выше расположены местообитания, тем больше появляется особей с пятнами только на брюхе (51.6±6.4%). В равнинном предгорье доминируют жабы без пятнистости (68.9^.3%). В популяциях, живущих в среднегорье, особи, имеющие пигментацию на брюхе, составляют 37.6г5.8%, не имеющие ее - 27.5*5.3%.

По отдельным фенетическим признакам популяций выявлены контрастные различия. В первую очередь,очень часто встречаются особи со светлой дорзомедиальной полосой, что является крайне редким для этого вида в целом и омечалось ранее лишь в Монголии (от единичных особей до 11% в разных популяциях, Peters, 1971; Боркин и др.. 1988). У зеленой жабы нами выявлены разные по характеру и протяженности варианты узкой светлой дорзомедиальной полосы. Причем сплошная полоса до ануса (как у камышовой жабы) встречается у единичных особей. Обнаружена клинальная изменчивость частоты встречаемости полосатых особей: 1.4±1.3% - у равнинно-предгорной популяции, 11.б13.8% - у среднегорной. 70.OÍS.9% - у высокогорной.

Таким образом, для горных популяций зеленой жабы, обитающих в Кыргызстане, характерна высокая специфичность. Особи с дорзомедиальной полосой, относящиеся к видам комплекса Bufo viridis, практически не встречаются в Европе. По указанным признакам наибольшая изоляция популяции прослеживается в высокогорной зо-

не, тогда как в среднегорье и равнинном предгорье этого не наблюдается. Популяции озерной лягушки в среднегорье и равнинном предгорье по характеру пятнистости на вентральной части тела отличаются незначительно. Пятнистость спины у озерной лягушки варьирует по количеству изолированных пятен, которые не сливаются и поддаются учету. Дорзомедиальная полоса от кончика морды до анального отверстия имеется у всех особей. В отличие от европейской популяции, у которой частота встречаемости дорзомеди-альной полосы ее, длина и другие параметры варьируют (Пикулик,

1985), у популяций исследуемого региона изменчивость выраженности полосы и абсолютно бесполосые особи не выявлены. Варьирующим признаком является только пятнистость спины. Отмечено 6 вариантов этого признака: 1) отсутствие пятен; 2) 1 - 5; 3) 6 - 10; 4) 11 - 15; 5) 16 - 20; 6) свыше 20 пятен. Наиболее варьировала частота встречаемости особей 3-го варианта. Популяции равнинного предгорья и среднегорья отличаются довольно четко (40.8:^5.8% против 58.5-7.7%), хотя среди вариантов окраски спины в обеих зонах доминируют 3-й и 4-й. В равнинно-предгорных районах 6-й вариант отсутствует.

Данные по фенетической структуре указывают на определенную степень специфичности популяций, обитающих в разных ландшафтных зонах, которые различаются климатическими условиями.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ АМФИБИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЛАНДШАФТНЫХ УСЛОВИЯХ

Изменчивость фенологии размножения. Во всех ландшафтных зонах зеленая жаба пробуждается после зимней спячки при среднесуточной температуре воздуха не ниже 2.4 °С. В равнинно-предгорной зоне это происходит в начале и середине марта, в среднегорье - в конце марта, а в высокогорье - в середине мая. Разница по сроков пробужденя данного вида в различных ландшафтных горных провинциях составляют около 2,5 месяцев. Изменчивость этих фенологических показателей в равнинно-предгорных условиях значительно выше, чем на равнине в умеренных широтах (Пикулик,

1986).

Выход из зимовки озерной лягушки происходит при среднесуточной температуре воздуха 7.4 - 10 "С: в равнинно-предгорной

зоне - в конце марта, в среднегорье - в начале апреля.

Икрометание амфибий в условиях Южного Кыргызстана происходит в зависимости от температурных условий, высоты пояса, а также от особенностей водоемов. На территории региона зеленая жаба начинает размножаться при средней длине тела у самцов -50 мм, у самок - 65 мм, а озерные лягушки - 60 и 70 мм соответственно. В равнинно-предгорных зонах откладка икры зеленой жабой начинается в конце марта при температуре воды 14 - 16 °С, а озерной лягушкой - в начале первой декады апреля при температуре воды 15 - 18 9С. Однако ранние кладки изученных видов гибнут практически полностью, поскольку икра откладывается в более теплые части водоемов либо в небольшие временные водоемы, которые пересыхают через 5-10 суток. В равнинно-предгорных зонах массовая откладка икры у зеленой жабы начинается в начале первой декады апреля при средней температуре воды 15 - 18 °С, а у озерной лягушки - в конце первой декады апреля при температуре воды 16 - 20 °С (воздуха - 11.4 °С). В среднегорье икрометание зеленой жабы начинается в начале апреля при температуре воды

13 - 15 °С и среднесуточной температуре воздуха 8.2 - 8.6 °С, озерной лягушек - во второй декаде апреля при температуре воды

14 - 18 °С и среднесуточной температуре воздуха 11.7 'С. В высокогорье (Алайская долина) икрометание зеленой жабы наступает в конце второй декады мая при температуре воды 10-12 "Си среднесуточной температуре воздуха 5.4 °С. В среднегорной и высокогорной зонах период икрометания зеленой жабы короче (35 -45 суток), чем в равнинно-предгорных зонах (до 120 суток).

Зависимость роста и развития личинок от условий размножения. Динамика роста и развития личинок зеленой жабы в разных водоемах различная и зависит от климатических условий.

Переход большинства личинок к последним стадиям развития (27 - 29) в равнинном предгорье и среднегорье происходит на 35 - 40-е сутки, а в высокогорье - на 45 - 50-е.

Длительность развития личинок зеленой жабы с момента выкле-ва до начала выхода сеголеток зависит от высоты пояса: в равнинном предгорье - 35 - 40 суток, в среднегорье - 40 - 45, в высокогорье - 45 - 50 суток. Размеры тела выходящих сеголеток существенно различаются в зависимости от условий конкретных водоемов. Средние размеры сеголеток в каждом водоеме варьируют в

пределах от 12,6 мм до 18,2 мм. Динамика роста и развития личинок озерной лягушки изучена только в равнинно-предгорной зоне. Личиночное развитие озерных лягушек происходит медленнее, чем у зеленой жабы. Однако у первой прирост длины тела идет интенсивнее, причем почти на всех стадиях (за исключением 21 - 22). Развитие личинок озерных лягушек в условиях Южного Кыргызстана в среднем составляет 70 - 75 суток.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРОФИКИ ПОПУЛЯЦИЙ АМФИБИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ЮЖНОГО КЫРГЫЗСТАНА

В спектре питания зеленой жабы, обитающей в равнинно-предгорной зоне, доминируют насекомые (85,6 % - 98,1%). остальные группы не превышают 1,5%, за исключением мокриц - Oniscoidea (12,3%). Причем из жесткокрылых (Coleóptera) доминируют довольно крупные виды семейств чернотелок (Tenebrionidae) и жужелиц (Carabidae). Муравьи (до 41,6%) представлены мелкими видами родов Myrmica и Formica. В желудках жаб, отловленных в высокогорье, значительную долю (21,5%) составляют гусеницы чешуекрылых. Сравнительно высока в питании зеленой жабы роль жужелиц (12,2% - 42.3%). Это богатое видами семейство представлено в пище жабы во всех ландшафтно-высотных поясах Южного Кыргызстана. В желудках жаб встречаются, как правило, представители многочисленных фоновых видов из родов Pterostichus, Amara, Harpa-lus, Clivlna и др. В высокогорном поясе Алайского хребта относительно высока в желудках жаб доля чернотелок и долгоносиков, которые имеют плотный хитиновый покров. Примечательно, что большинство поедаемых жабой представителей этих семейств относится к ксерофилам.

R nuTíiuuu лчрпипй TrarnnnvH tqvvo aoun rmprtfiiranainT uonoi/пмио

l.ll.l>llll«. VWJ^llVIt .1111 JU1.41 lCuV.HU Чрцуц..! "ч * itUWWl.Vl'U/.W

(79,0% - 85,4%). Из представителей прочих групп в условиях аг-роландшафтов близ г.Ош небольшую, но устойчивую долю в питании составляют мокрицы (8,1% - 8,8%) и пауки (5,3% - 9,5%). Доля головастиков своего вида в спектре питания озерной лягушки нижнего ландшафтно-высотного пояса составила 9,4%.

При анализе содержимого желудков озерной лягушки выявлено преобладание представителей трех отрядов насекомых: жесткокрылые (Coleóptera) 32,0% - 34,4%, перепончатокрылые (Hymenoptera)

11,2% - 28,4% и двукрылые (Diptera) 10,8% - 26,5%. Кроме того, отмечены колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) и домашняя пчела (Apis mellifera). Мальки рыб не выявлены.

Таким образом, выявлены видовая специфика питания, а также ландшафтная дифференциация спектра кормов у зеленой жабы, распространенной в большинстве биогеоценозов Южного Кыргызстана.

БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ

Роль в биогеоценозах. Бесхвостые земноводные, участвуя в трансформации органического вещества, играют определенную роль в функционировании биогеоценозов Южного Кыргызстана. Эта роль может значительно изменятся в зависимости от особенностей экосистем разных горно-предгорных ландшафтов.

В равнинном предгорье биомасса озерной лягушки составляет 22,1 кг/га, в среднегорье -3,1 кг/га. Самая высокий уровень биомассы зеленой жабы отмечен в среднегорье (9,6 кг/га), значительно ниже он в высокогорье - 1,0 кг/га, а в равнинном предгорье он составляет 2,8 кг/га.

В пищевых цепях биогеоценозов различных ландшафтных зон Южного Кыргызстана бесхвостые земноводные являются главным образом консументами второго порядка. Основную часть в пищевом спектре земноводных составляют беспозвоночные. Их доля в пище зеленой жабы достигает 99,6%, озерной лягушки - 94,3%. Максимальная суточная биомасса поедаемых популяциями зеленой жабы беспозвоночных достигает 1,4 - 2,3 кг/га. В высокогорье этот показатель значительно ниже - 0,1 - 0,2 кг/га. Биомасса потребляемых озерной лягушкой беспозвоночных в равнинно-предгорных зонах составляет 3,2 - 5,2 кг/га, в высокогорье - 0,4 -0,7 кг/га.

Таким образом, биомасса бесхвостых земноводных и биомасса потребляемых ими беспозвоночных в биогеоценозах различных высотных поясов меняется прямо пропорционально изменению плотности населения амфибий и зависит от конкретных условий биотопа.

С возрастанием высотности (при переходе от предгорья к высокогорью) относительная роль бесхвостых земноводных как продуцентов и консументов сильно снижается и коррелирует с общим снижением продуктивности биогеоценозов.

Проблемы и меры по охране. Территория Южного Кыргызстана в последнее время характеризуется относительно высокой населенностью и интенсификацией сельского хозяйства, что негативно сказывается на состоянии фауны земноводных.

Важнейшим условием, сдерживающим негативное воздействие хозяйственной деятельности на батрахофауну, являются сохранение мелких водоемов и ограничение выпаса скота вблизи разнообразных водоемов, а также проведение мероприятий по экологической оптимизации агроландшафтов, в первую очередь за счет создания лесополос.

ВЫВОДЫ

1. В Южном Кыргызстане, характеризующемся специфичностью и гетерогенностью равнинно-предгорно-горных ландшафтов, установлено обитание двух видов амфибий - представителя комплекса зеленой жабы (Bufo danatensis Pis.) и озерной лягушки (Rana ridi-bunda Pall.).

2. Выявлена явно выраженная изменчивость структуры и плотности населения амфибий, зависящая от ландшафтной дифференциации региона. В высокогорье зеленая жаба является единственным видом земноводных, причем плотность ее популяции относительно низкая. Озерная лягушка преобладает в равнинно-предгорной области, зеленая жаба - в среднегорье (здесь отмечается наибольшая ее плотность). В каждом из высотных поясов существует специфичная для популяций амфибий группа приоритетных биотопов.

3. Установлена ландшафтная детерминированность изменчивости морфометрической и фенетической структуры популяции двух видов амфибий Южного Кыргызстана, главным образом зеленой жабы, осваивающей практически все типы биогеоценозов. По ряду морФометри-ческих признаков наиболее выделяется высокогорная популяция зеленой жабы.

4. Выявлена специфичность высокогорной популяции зеленой жабы по комплексу параметров фенетической структуры. Установлена клинальная изменчивость частоты встречаемости четко проявляющегося фена - наличие светлой дорзомедиальной полосы (в равнинном предгорье - 1,44,3%, в среднегорье - 11,6*3,8%. в высокогорье - 70,0^,9%). Впервые среди популяций комплекса зеленой

жабы Палеарктики обнаружена столь высокая частота встречаемости особей с дорзомедиальной полосой.

5. Установлено, что ландшафтная специфика фенологии икрометания проявляется запаздыванием начала размножения в высокогорье на 2 - 2,5 месяца по сравнению с равнинным предгорьем, а также сокращением в 2 - 3 раза длительности икрометания. С увеличением высотности ландшафтов возрастает период личиночного развития зеленой жабы. В равнинном предгорье он составляет 35 - 40 суток, в среднегорье - 40 - 45 суток, в высокогорье -45 - 50 суток.

6. Основу спектра пищевых объектов амфибий всех ландшафтных зон Южного Кыргызстана составляют насекомые. Среди них преобладают представители жесткокрылых. Выявлены ландшафтная зависимость состава кормов амфибий, а также их видовая специфичность, обусловленная экологическими особенностями. В пищевом спектре озерной лягушки, в отличие от такового зеленой жабы, преобладают гигрофильные и водные беспозвоночные: доля ксерофильных и ночных видов насекомых незначительная.

7. Установлено, что биоценотическая роль земноводных, участвующих в трансформации органического вещества, также имеет ландшафтную детерминированность и зависит от общей продуктивности биогеоценозов, значительно снижающейся в высокогорье.

8. Основным направлением охраны земноводных Южного Кыргызстана является сохранение водоемов, пригодных для размножения, ограничение выпаса возле них скота, создание древесно-кустарни-ковых полос на открытых сельхозугодьях, пропаганда значения земноводных среди населения.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

Абжамилов С.Т., Кулназаров Б.К. Численность и вертикальное распределение земноводных в условиях юга Кыргызстана // Актуальные экологические проблемы Кыргызстана. Тез. докл. конф. -Ош. 1993. -С. 3-4.

Кулназаров Б.К., Абжамилов С.Т. К вопросу о питании озерной лягушки и зеленой жабы юга Кыргызстана // Актуальные экологические проблемы Кыргызстана. Тез. докл. конф. - Ош, 1993. -С. 41 - 42.

Абжаыилов С.Т. Особенности изменчивости морфометрической и фенетической структуры популяций амфибий из удаленных и смежных фрагментов ареала // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира. Тез. докл. VII зоологической конф. - Минск, 1995 - С. 323 - 324.

Абжамилов С.Т. Особенности размножения и развития личинок Bufo viridis в различных ландшафтных условиях Южного Кыргызстана. - Мн., 1995. - 19 с. - Деп. в ОНИ НПЭЦ 'Верас-Эко' и ИЗ АН Беларуси 05.01.1995. 12-40. N458. Рус.

Абжамилов С.Т., Кулназаров Б.К., ГричикВ.В. Трофические связи зеленой жабы (Bufo viridis Laur.) в различных типах ландшафтов Южного Кыргызстана // Вестн. Беларус. ун-та. - 1995. -Сер.2. - N 1.- С. 28 - 29.

РЭЗЮМЕ

Абжамшау С.Т. "Ацэнка змешпвасщ папуляцый амф!б1Й ва умовах гетэрагеннасщ ландшафтау Паудкевага Кыргызстана"

Упершыню правсдзены даследаванш батрахафауны у розных ландшафтных зонах Паудневага Кыргызстана.

Матэрыял сабраны агульнапрынятылп у комплексных экалапчных даследаваинях метадам! i статыстычна апрацаваны на персанальнай ЭВМ звычайным! метадам! з выкарыстаинем пакета стандартных npaipa.M. Аб'скта.ш нануляцьншых даследапанняу служьгн зяленая рапуха (Bufo danatensis Pis.) i • азерная жаба (Rana ridibunda Pall.). Выдавая вдэнтыфшацыя складанага комплекса зеленых ранух пракодзшася карэялапчным метадам.

У вышку вывучаны ландшафтная дыферэнцыяцыя i экалапчная структура папуляцый амф!бш, а таксама асабл!васщ ix размнажзпня i трофии у розных экалапчных умовах перадгорных i горных раенау. Выяулены асноуныя тэндэнньн дьшамЫ колькааи, змешнваещ морфаметрычнай и фенстычнай структуры папуляцый амф^бш у залежнасщ ад гетэрагеннасщ ландшафтау ix аптранагеннай трансфармацык Распрацзваны меры аховы земнаводных, я к ¡я прадугледжваюць захаванне вадаемау размнажэння i абмежаванне выпасу каля ix жывелы, стварэнне драунша-хмызняковых палое на адкрытых сельгасугоддзях, ирапаганду еярод населынцтва po:ii земнаводных у Гшнеацэпозах.

РЕЗЮМЕ

Абжамилов С.Т. "Оценка изменчивости популяций амфибий в условиях гетерогенности ландшафтов Южного Кыргызстана"

Впервые проведены исследования батрахофауны в различных ландшафтных зонах Южного Кыргызстана.

Материал собран общепринятыми в комплексных экологических исследованиях методами и статистически обработан на персональной ЭВМ обычными методами с использованием пакета стандартных программ. Объектами популяционных исследований служили зеленая жаба (Bufo danatensis Pis.) и озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.). Видовая идентификация сложного комплекса Bufo viridis Laur. осуществлялась кариологическим методом.

В результате изучены ландшафтная дифференциация и экологическая структура популяций амфибий, а также особенности их размножения и трофики в различных экологических условиях предгорных и горных районов. Выявлены основные тенденции динамики численности, изменчивость морфометрической и фенетической структуры популяций амфибий в зависимости от гетерогенности ландшафтов и их антропогенной трансформации. Разработаны меры охраны земноводных, предусматривающие сохранение водоемов размножения и ограничение выпаса возле них скота, создание древес-но-кустарниковых полос на открытых сельхозугодьях, пропаганду среди населения роли земноводных в биогеоценозах.

SUMMARY

Abjamilov S.T. "Characteristics of amphibian populations variability under conditions of landscape heterogeneity in southern Kirgizstan".

The studies of amphibian fauna in differnt landscape zones of southern Kirgizstan were conducted for the first time.

Data were collected using common methods of complex ecological researches, statistical treatment was done on the personal computer using standart statistic methods. Bufo danatensis Pis. and Rana ridibunda Pall, were the objects of population studies. Identification of the representatives of Bufo viridis complex was done by means of cariological methods.

As a result of the study, landscape differentiation and ecological structure of amphibian populations as well as their breeding performance and feeding habits were studied in different ecological conditions of foothill and mountain zones. Main trends of population dynamics, variability of amphibian populations' morphometric and phenetic structure in relation to landscape heterogeneity and anthropogenic transformation. Conservation measures including preservation of breeding ponds, regulation of livestock grazing near these ponds, popularization of amphibian role in the ecosystems among local people were elaborated.