Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся Юго-Востока Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся Юго-Востока Западной Сибири"

г1*

ой «о»

На правах рукописи

Куранова Валентина Николаевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 1998

Работа выполнена в Томасом государственном университете

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор | ИЛ Лаптев!

кандидат биологических наук ВР.ИЩЕИО)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ГЛ Осгрооерхооа доктор биологических наук ВЛВериишин

Ведущая организация:

Зоатопмсский институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Защигадассертации состоится |998г.

в 4И часов на заседании дисаргаЦио! «ого совета К 0635313 Томского государственного универаггета (634050, г. Томск, проспект Ленина, 36, НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверсигеге)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета (634050, г. Томск, проспект Ленина, 34)

Автореферат разослан 4- о кт-лГ^ 1998г

Ученый снфегарь д иссертационного совета кш щцдаг биологических наук

ИБ.Шарахов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из приоритетных направлений современной экологии является изучение и сохранение биологического разнообразия (Криволуцкий, 1996; Радкевич, 1997; Шилов, 1997). Решение этой проблемы особенно важно для регионов с невысоким уровнем биоразнообразия и где степень разнотипного антропического воздействия на естественные экосистемы велика, что характерно для Западной Сибири. Здесь каждый вид наперечет, и требуется особая стратегия сохранения и использования биоразнообразия с пристальным вниманием не только к каждой экосистеме, но и к каждому виду и популяции (Мордкович, 1994). В связи с этим особое значение приобретают зколого-фаунистические исследования. Земноводные и пресмыкающиеся играют важную специфическую роль в функционировании наземных, околоводных и водных экосистем, особенно в их трофических цепях (Даревский, 1953; Второе, 1973; Иноземцев, 1978; Гаранин, 1983; Пикулик, 1985; Дробенков, 1996 и др.). Также они участвуют в циркуляции экто-эндопаразитов, поддерживают природные очаги трансмиссивных заболеваний (Золотаренко, Соусь, 1976; Леонов и др., 1974).

Важность изучения земноводных и пресмыкающихся в данном регионе определяется и тем, что до настоящего времени они являются наименее изученными группами среди позвоночных Западной Сибири. На современном этапе крайне важным является изучение пространственной дифференциации видов, экологических основ устойчивости популяций в динамических условиях среды.

С герпетологической точки зрения юг Западной Сибири оригинален тем, что здесь проходят северные границы распространения ряда видов. Изучение их экологии и географической изменчивости на периферии ареалов представляет значительный научный интерес.

При существенной трансформации ландшафтов и изменении условий обитания животных необходимо дать оценку количественным и качественным перестройкам в сообществах земноводных и пресмыкающихся, определить степень воздействия на популяции антропических факторов, включая техногенное загрязнение. Взрослые земноводные, их эмбриональные и личиночные стадии использовались нами как биоиндикаторы в практической системе экологического мониторинга территорий, испытывающих радиационное и химическое загрязнение вследствие деятельности Сибирского химического и Томского нефтехимического комбинатов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение фауны, эколого-популяционных и морфологических особенностей земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири. Это определило постановку следующих задач исследования:

1. Уточнение видового состава земноводных и пресмыкающихся, выявление их современного распространения, а также количественного распределения в широтно-зональном и ландшафтном аспектах в пределах региона;

2. Исследование генезиса и становления батрахо- и герпетофауны ЗападноСибирской равнины в связи с историей ландшафта;

3. Изучение структуры сообществ земноводных различных естественных и антропических ландшафтов, их межгодовой динамики и определяющих ее экологических факторов;

4. Выявление эколого-популяционных и морфологических особенностей земноводных и пресмыкающихся региона;

5. Оценка антропических воздействий на сообщества и популяции земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири.

Научная новизна. Работа является первой специальной сводкой по одной из наименее изученных до настоящего времени групп позвоночных животных юго-востока Западной Сибири. Составлены аннотированные карты распространения земноводных и

пресмыкающихся региона. В рамках исследуемой территории уточнены северные границы ареала обыкновенного тритона, прыткой ящерицы и обыкновенного ужа. Несомненный интерес представляют сведения об экологии данных видов на пределе их ареала.

Получены оригинальные материалы по географической изменчивости морфологических признаков, экологии, некоторым аспектам этологии, биологии размножения и развития, трофическим связям земноводных и пресмыкающихся 9 видов. Впервые описано и доказано внутреннее оплодотворение (а не наружное, как считалось ранее) и 2-годичные циклы созревания яйцеклеток и сперматозоидов у сибирского углозуба, т.е. 3-лстний половой цикл. Дан анализ популяционной структуры доминирующих видов.

В работе оценивается степень антропической трансформации батрахо-герпетокомплексов и экологическая пластичность ряда видов. Впервые детально исследованы патологии ранних стадий онтогенеза двух видов амфибий с техногенно загрязненных территорий, получены материалы по накоплению ими нехарактерных элементов (актиноидов и лантаноидов). Показана биоценотическая роль амфибий и рептилий в природе и их практическое значение. Приведены рекомендации по охране и рациональному использованию видов.

Теоретическое и практическое значение. Данные по фауне, динамике сообществ и популяций земноводных и пресмыкающихся различных ландшафтно-климатических зон юго-востока Западной Сибири послужат научной основой для планирования мероприятий по поддержанию биоразнообразия этих групп животных в регионе. Сведения по распространению и новые находки могут быть использованы при составлении кадастров животных Западной Сибири, исторической реконструкции фауны и выявлении истории формирования современных ареалов видов земноводных и пресмыкающихся. Описанное явление внутреннего оплодотворения и сложный половой цикл у сибирского углозуба меняют представление о репродуктивной биологии вида. Оценка ландшафтной дифференциации и динамики плотности населения обыкновенной гадюки позволила разработать и внедрить рекомендации по оптимизации рационального использования и охране этого промыслового вида. Сведения по биологии обыкновенного тритона будут использованы при составлении листов Красной книги Томской области.

В системе регионального экологического мониторинга материалы работы послужат в качестве эталонных характеристик для оценки и прогноза изменений сообществ и популяций земноводных и пресмыкающихся территорий, испытывающих антропический пресс. Наиболее подверженными техногенному воздействию у амфибий являются стадии раннего онтогенеза, что позволяет рассматривать биоиндикацию на эмбриональном и гистологическом уровне как перспективный подход. Данные по нарушению онтогенеза амфибий включены в систему экологического мониторинга г. Томска и г. Северска для оценки воздействия СХК и ТНХК на растительный и животный мир. Результаты диссертации, методические разработки и научные коллекции используются при чтении курсов лекций по зоологии позвоночных, герпетологии, проведении практикумов, учебных и производственных практик в Томском госуниверситете.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на Первом совещании по герпетофауне Дальнего Востока и Сибири (Владивосток, 1978), IV, V. VI, VII Всесоюзных герпетологических конференциях (Ленинград, 1977; Ашхабад, 1981; Ташкент, 1985; Киев, 1989); на IV и V Всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" по проекту программы ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (Свердловск, 1984; Вильнюс, 1988), Международной сессии по лабораторному и террариумному содержанию и размножению амфибий (Шлейзинген, 12 - 17 октября 1988 г.); на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа. 1989); региональных научно- практических конференциях

(Томск, 1977; 1980; 1982; 1983; 1992); на Международной научно-практической конференции "Радиационная безопасность и защита населения" (Екатеринбург, 1995); Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей Среды" (Томск, 1995); Международной конференции "Радиоактивность и радиоактивные элементы в сфере обитания человека" (Томск, 1996); чтениях памяти профессора, доктора И.П. Лаптева (1997); на научно-практической конференции: "ЗАТО Северск: Состояние окружающей природной среды" (Северск, 1998); научной конференции "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 52 работы, из них - 4 коллективные монографии, 1 - в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и приложения с таблицами и рисунками. Общий объем работы 41 1 стр., из них текст - 230 стр. Работа иллюстрирована 66 рисунками и 87 таблицами, из них 47 вынесены в приложение. Список литературы включает 664 источника, в том числе 111 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

В этом разделе сформулированы актуальность и новизна эколого-фаунистического исследования земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири, обоснованы и поставлены основные цели и задачи работы.

Глава 1. Исторический очерк изучения земноводных и пресмыкающихся Западной Сибири

В главе рассматривается история изучения земноводных и пресмыкающихся Западной Сибири с середины XVIII в. по настоящее время. На обширной территории Западной Сибири земноводные и пресмыкающиеся изучены крайне слабо и весьма неравномерно в пространственном отношении. Отсутствуют эколого-фаунистические региональные обзоры. Выполненная диссертантом работа призвана в определенной степени восполнить этот пробел и является первой попыткой дать цельную сводку по амфибиям и рептилиям юго-восточного региона Западной Сибири.

Глава 2. Материал м методы исследований

В основу работы положены материалы, собранные в 1975-1996 гг. более, чем в 40 пунктах 10 административных районов Томской и Кемеровской областей, входящих в состав основных климатических и геоботанических подзон и репрезентативно представляющих территорию юго-востока Западной Сибири. Объектами исследования были 5 видов земноводных и 4 вида пресмыкающихся. При составлении аннотированных карто-схем помимо, собственных и литературных данных использованы коллекции музеев России: ЗМ ТГУ (Томск), ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск), ЗИН РАН (Санкт-Петербург) и ЗМ МГУ (Москва).

Отлов земноводных осуществлялся стандартными траншеями (общей длиной около 2 км), пресмыкающихся - во время маршрутных экскурсий и на зимовках. Всего отработано 16795 цилиндро-суток, добыто и исследовано 5297 особей (за исключением сеголеток) амфибий 5 видов.

Погодные условия (влажность, температура, осадки) оценены через интегральный показатель - гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) (Рутковская, 1984).

При определении численности конкретных популяций амфибий применены различные методы учета в водную и сухопутную фазы их жизненного цикла. В период размножения (1980-1994) подсчитывали количество нерестовых водоемов, проводился учет кладок, поющих самцов, копулирующих пар (Басарукин, 1976; Ищенко. 1982). В ряде водоемов оценена численность амфибий по результатам мечения с повторным отловом (Коли, 1979). Помечено 1047 особей серой жабы, 638 - остромордой лягушки, 27 - обыкновенного тритона (Martof, 1953; Griffiths, 1984). После размножения (сухопутная фаза) бесхвостых амфибий учитывали на 32 стационарных площадках размером 30x30 м (900 м2). Численность скрытоживущих хвостатых амфибий оценена косвенным показателем - лоладаемостью особей на 100 ц/с (Ищенко, Равкин, 1995).

Для оценки плотности локальных популяций и их "средневзвешенных" величин для отдельных ландшафтов, изменчивости батрахокомплексов использованы формулы, предложенные рядом исследователей (Одум, 1975; Животовский, 1980; Пикулик, 1985). В контрольных водоемах проведено более 200 учетов головастиков биоценометром 55x25x25 см. Сеголеток учитывали на площадках размером 1x1 м (Иноземцев, 1969).

Учеты ящериц и змей проводились по общепринятым методикам (Баранов и др., 1976; Тертышников и др., 1976; Бережной, 1981; Даревский, 1987). Змей метили путем подрезания вентральных щитков (Brown, Parker, 1976), ящериц - отсечением фаланг пальцев, между линьками - масляной краской. Помечено 111 гадюк, осуществлено 274 повторных отлова. Численность гадюк на контрольной площадке с зимовкой (8.2 га) определена по формуле Петерсена (Коли, 1979). Учеты ящериц (19771996) проведены на 23 постоянных площадках размером (50-200)х(2-4) м. Объем суточных наблюдений за рептилиями - 82 дня, из них 24 - круглосуточных (Дольник, 1982).

Описано свыше 300 водоемов по 9 параметрам, степень их затененности и зарастания измерены в процентах (Tompsonet al., 1980). Степень контагиозное™ кладок оценена по Р. Уиттекеру (1980). У углозуба плодовитость определена прямым подсчетом яиц в кладке (п=432), остромордой лягушки - объемным методом (п=496) (Анохина, 1969; Петлина, 1987). У части неотнерестившихся самок лягушек (п=109) и серой жабы (п=44) осуществлен поштучный подсчет икринок в яичниках.

Детальное изучение мочеполовой системы и половых продуктов углозуба, а также патологий у эмбрионов, личинок, сеголеток и взрослых амфибий 30-километровой зоны СХК проведено на базе лаборатории развития нервной системы НИИ морфологии человека РАМН (г. Москва) с помощью специальных морфогистологических методик (Савельев и др., 1993, 1995). Для ранних стадий развития использованы методы анализа состояния внутренних органов по 36 критериям при помощи интерференционной микроскопии и дифференциального окрашивания тканей. На более поздних стадиях развития применяли метод серийных макросечений, сеголетки обследованы по 69 параметрам. Тяжелые и редкоземельные металлы в организме амфибий определялись с помощью рентгеновского микроспектромстрического анализа. Обследовано 23 взрослых особи. 1059 эмбрионов и личинок сибирского углозуба, а также 1945 эмбрионов, 204 личинки, 67 сеголеток и 24 взрослых особи остромордой лягушки.

Данные по размножению рептилий получены в результате вскрытий 79 змей и 126 ящериц, при обследовании повторно отловленных меченых особей и во время наблюдений в природе й в террариуме. Коэффициент упитанности змей рассчитан по А.П. Карпенко (1958).

Стадии развития амфибий определены по таблицам нормального развития (Лебедкина, 1964; Дабагян, Слепцова, 1975; Ллознер, 1975; Сытина и др., 1985). Всего обработано 4370 личинок амфибий (4 вида).

Возраст амфибий и рептилий оценивался по размерно-весовым характеристикам (Чан-Кьен, 1967; Херувимов и др., 1977; Шляхтин, Голикова, 1986), а также методом скелетохронологии (Смирина, 1972, 1974; Мина, Клевезаль, 1976; Castanet, Smirina, 1990 и др.).

Питание бесхвостых амфибий и ящериц изучали путем вскрытия желудков и кишечников, змей - бескровным способом с последующим анализом пищевых комков и экскрементов, а также при содержании в садках и террариуме (Новиков, 1953; Pielowski, 1962; Булахов, 1976). Исследовано 315 пищевых проб амфибий, 65 - ящериц, 58 - змей.

Сбор эндопаразитов змей (п=59) и бесхвостых амфибий (п=398) проведен компрессорным методом (Скрябин, 1928). На зараженность эктопаразитами осмотрено 263 особи амфибий, 306 - рептилий, 37 линных шкур змей.

Морфологические описания 9 видов даны по стандартным схемам (Прыткая ящерица, 1976; Писанец, 1977; Ищенко, 1978; Щербак, 1979; Басарукин, Боркин, 1984; Орлов, Туниев, 1986). Всего обработано 146 взрослых особей хвостатых, 609 -бесхвостых амфибий, 256 - ящериц, 156 - змей обоих полов. Полиморфность популяций живородящей ящерицы оценена по характеру соединения предлобных щитков (Voipio, 1968), гадюки и сеголеток остромордой лягушки - по рисунку и окраске (Ищенко, 1978; Щербак, 1979).

Статистические параметры вычислены по общепринятым методам (Рокицкий, 1967; Ивантер, 1979; Плохинский, 1980). Математическая обработка данных реализована на базе ЭВМ с помощью пакета прикладных программ SAS. Анализ фенетической структуры популяций осуществлен по частоте (%) фенов, степень сходства - по показателю сходства (г), достоверность различий оценена с помощью критерия идентичности (I) (Животовский, 1982).

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследовании (гранты № 95-04-11092 и № 95-04-12601 А) и фонда Сороса.

Глава 3. Фнзнко-гсографическке условия района исследований

Обследованная территория входит в юго-восточную окраину ЗападноСибирской низменности, протянулась с юга на север на 600 км (55°07'-61° с.ш.), с запада на восток - на 850 км (75°-89°04" в д.) в пределах лесной зоны и северной лесостепи. В главе приведена краткая характеристика условий существования земноводных и пресмыкающихся (рельеф, растительность, гидрологический режим, климат) конкретных районов наших наблюдений, рассмотрена динамика климатических и гидрологических условий периода наблюдений в пойме Оби и Томи и на междуречьях. Показана роль абиотических факторов в жизни пойкилотермных животных, значение их в формировании современного батрахо- и герпетокомплекса и экологии видов юго-востока Западной Сибири.

Глава 4. Видовой состав, распространение и население земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири

4.1. Общий анализ фауны. Батрахо- и герпетофауна Западной Сибири относительно небогата и насчитывает 15 видов, из них в юго-восточной части региона обитает 5 видов земноводных и 4 вида пресмыкающихся, относящихся к трем отрядам, семи семействам: сибирский углозуб - Salamandrella keyserlingii Dyb., 1870; обыкновенный тритон - Triturus vulgaris L., 1758; серая жаба - Bufo bufo L., 1758; остромордая лягушка - Rana arvalis Nilss., 1842; сибирская лягушка - Rana amurensis Boul., 1886; прыткая ящерица - Lacerta agilis L.. 1758; живородящая ящерица - Lacerta

(Zootoca) vivípara Mayer et BischotT, 1996; обыкновенный уж - Natrix natrix L., 1758; обыкновенная гадюка - Vípera berus L.. 1758. По систематическому статусу амфибий и рептилий региона следует подразделить на политипические (Т. vulgaris, В. bufo, R. arvalis, L. agilis, N. natrix, V. berus) и монотипические (S. keyserlingii, R. amurensis, L. (Zootoca) vivípara). Господствовавшая до недавнего времени концепция монотипической структуры L. (Zootoca) vivípara пересматривается (Куприянова, 1986; Kuprijanova. 1989а, б).

Наибольшее число видов (9) отмечено на юге и юго-востоке Томской области в северной лесостепи и подзоне подтаежных лесов, наименее заселена юго-западная и западная часть, занятая Вааоганским болотом. По мере продвижения с юга на север области количество видов уменьшается до шести. В северных районах продолжительность зимы увеличивается в среднем на 23 дня (Рутковская, 1984), часты возвраты холодов поздней весной и в начале лета, более длительны паводки на реках, высока общая заболоченность территории. Это препятствует расселению к северу яйцекладущих видов рептилий (прыткая ящерица, обыкновенный уж), а из амфибий -обыкновенного тритона, имеющего растянутый период икрометания.

Наиболее разнообразен видовой состав надпойменных ландшафтов и междуречий: 2-4 вида земноводных и 2-3 вида пресмыкающихся. В пойме Средней Оби и ее притоков доминируют лягушки остромордая и сибирская, способные переносить высокие паводки. В маловодные годы в притеррасье встречаются - серая жаба, живородящая ящерица и обыкновенная гадюка. В южные и юго-восточные районы из лесостепных участков Новосибирской и Кемеровской областей по долинам рек Оби, Томи, Чулыма, Ян и Кии проникает обыкновенный уж. На урбанизированных и техногенных территориях рептилии отсутствуют, а среди амфибий доминирует остромордая лягушка. В зоне их контакта с менее трансформированными ландшафтами встречаются 2-3 вида амфибий и 2-3 вида рептилий.

4.2. Распространение. В работе приведены подробные сведения о распространении земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири, которые представлены в 9 повидовых списках мест находок (447) и картах. По величине ареалов выделены две группы видов:

1. Широко распространенные виды. Это S. keyserlingii с обширным евросибирским ареалом; R. amurensis - с обширным сибирским ареалом; В. bufo, R. arvalis, L. (Zootoca) vivípara и V. bcrus - с обширным евроазиатским ареалом. Распространены в лесостепной и лесной зонах в пределах 55°07" и 61° с.ш. с диапазоном теплообеспеченности 1200- 1600е".

2. Виды с относительно широким ареалом, но в исследуемом регионе проходят северные границы их распространения: Т. vulgaris, L. agilis, N. natrix. Самые северные находки этих видов располагаются в переходной зоне между южной тайгой и лесостепью в пределах 57° 07' и 57° 28' с.ш. Северные границы ареалов этих видов совпадают с кривой распределения температур воздуха выше 10° и суммой 1500-1600°.

Сибирский углозуб и сибирская лягушка являются представителями фауны сибирского типа, остальные 7 видов следует отнести к европейскому фаунистическому комплексу.

4.3. Пространственная неоднородность населения земноводных. Особенности ландшафтной дифференциации населения земноводных выявлены при анализе данных учетов 1975-1994 гг. на 29 ключевых участках. Видовое разнообразие (d) нарастает, а индекс доминирования (С) падает в ряду ландшафтов: урбанизированный (соответственно 1.0 и 1.0) -» техногенный (1.13 и 0.89) —> пойменный (1.25 и 0.86) -> надпойменный (1.43 и 0.71) естественный слабоизмененный междуречий (2.46 и 0.4). Максимальная средняя плотность населения зарегистрирована в пойме р. Оби - 436 (111236) экз/га, минимальная - в центре Томска - 10.7 (0-166.6) экз/га. Плотность населения амфибий в пригородной зоне в 5.6 раза, а биомасса в 11 раз выше, чем в городе. В надпойменных террасах и междуречьях плотность населения амфибий в 7.0-7.4 раза

ниже, чем в пойме р. Оби, кратность изменения биомассы - лишь 1.3-1 6. гак как высока доля участия в биомассе серой жабы.

В пойменном ландшафте основные показатели населения амфибий снижаются по направлению от прирусловья к притеррасью и зависят от длительности затопления различных участков поймы р. Оби. Наиболее благоприятными являются местообитания, относящиеся к кратко- и среднепойменным поясам (паводок 25-75% обеспеченности, длительность затопления 3-16 дней): ивняки, естественные и мелиорированные луга низких и средневысотных грив прирусловой и нейтральной поймы. Показатели обилия колеблются от 537.3 до 385.2 экз/га, биомассы - от 3.95 до 2.99 кг/га. Местообитания долтопойменного и особо долгопоГшенного пояса (75-95%, 20-60 дней): низины и высокие гривы центральной поймы с вторичными разнотравно-злаковыми и осоковыми лугами, низины наложенного притеррасья характеризуют более низкие показатели - обилие колеблется от 66.0 до 49.5 экз/га, биомасса - от 0.51 до 0.36 кг/га. На постоянно затопленных участках (русла рек, озера) амфибии отсутствуют.

Хронографическая изменчивость численности населения земноводных прослеживается во всех ландшафтах и тесно связана с динамикой климатических, гидрологических факторов и природной зональностью. Наиболее существенные изменения в структуре населения происходят под влиянием половодья.

Глава 5. Возраст и происхождение фауны

Согласно палеогерпетологическим данным, эволюционный возраст многих современных видов амфибий прослеживается с позднего плиоцена (эоплейстоцена), а рептилий - с миоцена, т.е. они возникли ранее плейстоценовых оледенений (Искакова, 1969; Гаранин, 1983; Боркин, 1984; Зерова, Чхиквадзе, 1984; Зерова, 1987, Зерова и др., 1989). Палеонтологические данные по амфибиям и рептилиям Западной Сибири плиоцена отсутствуют. Начиная с миоцена, в плейстоцене и голоцене, палеографическая обстановка неоднократно и резко менялась, что обусловило сложную историю фауны Западной Сибири, как и всей Северной Евразии (Серебровский, 1936; Рузский. 1946; Берг, 1947; Никольский, 1947; Громов, 1948; Боркин, 1984). В Западной Сибири и ландшафт, и фауна отличаются сравнительной молодостью. История современной фауны земноводных и пресмыкающихся Западной Сибири связана с четвертичным временем, что подтверждается скудными находками ископаемых остатков из плейстоценовых н голоценовых отделов четвертичной системы (Хозацкий. 1982; Чхиквадзе, 1984; Гутиева, Чхиквадзе, 1990). Батрахо- и герпетофауна региона отличается бедностью и слагается из позднейших переселенцев. Западная Сибирь теснее связана с западными частями Палеарктики. Преобладание европейских форм определенно указывает, что заселение Западной Сибири шло преимущественно с запада, причем Урал не мог быть серьезной преградой (Сушкин, 1938; Рузский, 1946). С востока в Западную Сибирь переселились сибирский углозуб и сибирская лягушка (Боркин, 1984, 1988; Кузьмин, 1994).

Глава 6. Эколого-популнционные особенности земноводных юго-востока Западной Сибири

В главе рассматриваются биотопическое распределение, численность и ее динамика, половозрастная структура, размножение, развитие и рост, активность, питание, враги и паразиты, морфологические особенности земноводных юго-востока Западной Сибири.

6.1. Сибирский углозуб. Имеет спорадичное стациальное распределение. Обилие углозуба в экотонах сосновых боров и верховых болот междуречий - 0.1-0.7, в сосняках - 0.4. смешанных лесах - 0.2, низинных болотах - 0.1 особей на 100 цилиндро-

суток. Редок в березово-сосновых лесах, ельниках, не отмечен в пойме Оби. Многочислен (14.3) в мелколиственных лесах надпойменных террас средней тайги. На ключевом участке (6.2 км2, южная тайга) в уловах углозуб занимает последнее место (1.5-11.4%) после серой жабы, обыкновенного тритона и остромордой лягушки. Межгодовые колебания численности (1980-1985) в значительной степени зависят от температуры, влажности и количества осадков как в фазах "предлетье" и "умеренно прохладное лето", так и за вегетационный период. Лето 1980 г. было засушливым, и ГТК вегетационного периода в 1.5 раза ниже нормы. Однако, фаза "предлетье" характеризовалась оптимальным сочетанием тепла и влаги (ГТК=5.86), что определило высокую плотность углозуба по сравнению с последующими годами. Сухая фаза "предлетье", летние засухи 1982-1983 гг. (ГТК в 1.3-1.6 раза ниже нормы) вызвали снижение плотности углозуба в 12.5-16.7 раз. В последующие, более благоприятные, 1984 и 1985 гг. (ГТК соответственно 1.94 и 2.03) отмечено увеличение численности более, чем в 7.5 раза по сравнению с 1982-1983 гг. Численность половозрелых углозубов на участке варьирует по годам от 360 до 1440 особей.

В данной части ареала углозуб активен с середины апреля до второй декады октября. Между активностью и абиотическими факторами существует взаимосвязь, направленность которой различна и зависит от характеристик погоды периода наблюдений. Так, вегетационный период 1979 г. характеризовался оптимальной увлажненностью и теплообеспеченностью (ГТК=1.54). В этих условиях наибольшая активность углозуба отмечена при температуре выше 10°, встречаемость возросла вдвое при выпадении осадков в интервале от 0 до 5 мм. Выявлена зависимость активности от температуры (р<0.001, п=0.97) и осадков (р<0.001, г|=0.99). Активность углозуба резко снизилась в период наблюдений с высокой теплообеспеченностью и низкой влагообеспеченностью (1980, ГТК=0.95): связь между активностью и осадками становится отрицательно криволинейной (р<0.001, гр-0.76), между активностью и температурой - криволинейной, но слабой (р<0.001, Т1=0.47). Длительность зимовки (в среднем 185-240 суток), сроки массового ухода на зимовку и выхода весной из убежищ зависят от хода осени и весны. Начало нерестовых миграций - вторая, третья декады ■ апреля, первая декада мая. При поздних (1980, 1984) и затяжных холодных веснах (1983, 1985) икрометание смещено на вторую-третью декады мая, а на севере региона - начало июня.

Исследования полового поведения и гистологического строения репродуктивных органов у самцов и самок сибирского углозуба позволили впервые показать, что для данного вида характерно внутреннее оплодотворение (БауеНеу, Кигапоуа, Всяоуа, 1991; Савельев, Куранова, Бесова, 1993). Это опровергает существующую точку зрения о наружном оплодотворении сибирского углозуба.

Согласно нашим данным, у сибирского углозуба один из наиболее сложных типов размножения среди хвостатых амфибий. У этого вида обнаружены 2-годичные циклы созревания яйцеклеток и сперматозоидов. При этом разрыв между появлением сперматоцитов первого порядка и откладкой икры составляет 3 неполных года. В течение первого года у самца накапливаются сперматоциты и проходит мейоз. Самец, имеющий в семенных ампулах сперматиды, уходит на зимовку. Весной второго года начинается спермиогенез, который завершается в июле созреванием сперматозоидов. Вероятно, в середине лета начинаются брачные игры, в результате которых самки захватывают сперматозоиды. Последние характеризуются сложной морфологической структурой , общая длина снермия - 115.0±6.0 ммк (п=270). Попав в маточные мешки яйцеводов, сперматозоиды быстро проходят их и накапливаются в непосредственной близости от зрелого сегмента яичника на брыжейке. В конце лета или весной следующего года происходит оплодотворение яиц. На третий год весной самка откладывает икру, оплодотворенную сперматозоидами прошлого года, которые прошли мейотическое деление 3 года назад. Половое созревание углозуба может

наступить не раньше, чем в 3 года. Это согласуется с мнением, что первое размножение происходит после третьей зимовки (ЬЬсЬепко, Ьес1еп150У, 1991).

В водоемах еще до начала икрометания самцы и самки прикрепляют к окружающим предметам комки слизи, которые являются следствием зимнего накопления продуктов выделения в концевых участках нефронов и поперечном почечном канале самцов и самок. В комках слизи от самцов сперматозоидов не обнаружено. Брачные игры весеннего периода, согласно нашим данным, не связаны с захватом сперматозоидов, тем более с оплодотворением.

В период икрометания самцы захватывают самок сверху, скручиваются вокруг них и имитируют все движения, характерные для наружного оплодотворения икры. Однако зрелые сперматозоиды у самцов в этот момент отсутствуют, и "брачный" ритуал, по-видимому, связан со стимуляцией икрометания и отражает начало периода созревания сперматозоидов.

Основная часть икры (75-87%) откладывается в сжатые сроки (1-3 сут) при температуре воды 8.9° (7.5- 11.0°). Между интенсивностью откладки икры и температурой воды и воздуха корреляция не выявлена. Встречаются одиночные кладки, но чаще в скоплениях от 2 до 16. Степень контагиозности кладок 8.0-16.9. Средняя индивидуальная плодовитость колеблется от 162.6 до 189.5 икринок, межгодовые и межпопупяционные отличия несущественны.

Длительность личиночного развития и метаморфоза варьирует как между популяциями, так и в пределах одной личиночной группировки, составляет 63-95 дней и зависит от погодных условий и характеристик водоема. Сравнительный анализ личиночного развития углозуба в водоемах периферийной части города и дальнего пригорода (1987-1989), показал, что продолжительность личиночного периода в пригороде длиннее (до 7 сут ), а головастики по размерам и массе мельче. Водоем пригорода является местообитанием личинок четырех видов амфибий, более холодный, так как подпитывается подземными ключами. Межгодовые различия в темпах роста и развития личинок в водоеме города связаны с его пересыханием (1989), что обусловило уменьшение размеров и массы тела головастиков. Метаморфоз завершается при длине тела 28.3-56.9 мм и массе - 180-800 мг (п=112). Выход сеголеток па сушу происходит во второй (1989) и третьей декадах июля (1987, 1988).

В летний период встречаемость в уловах молодых и взрослых -соответственно 14.5 и 15.2%, сеголеток - 70.3% (п=475). В период размножения самцы встречаются в 3.5 раза чаще, чем самки. Летом соотношение полов (самки/ самцы) среди взрослых 1:1.1, молодых - 1:1.

В томской популяции углозуба половой диморфизм выражен по Ь, Р.р, Ь-Ь.с/Ь.с, Ь/Ь.сс1, Р.а/Ь, Р.р/Ь (р<0.05). Значения первых четырех признаков и индексов достоверно выше у самок.

6.2. Обыкновенный тритон. В южных районах Томской области имеет мозаичное распределение и отмечен в сосновых лесах (0.2) и их опушках (3.7), осиново-березовых лесах (0.2), на опушках ельников (1.8). Избегает березняки, поля, верховые болота и поймы рек. Встречаемость тритона в разные годы на ключевом участке колебалась от 1.1% до 13.1%, причем в уловах 1980-1982 гг. он занимал второе место после остромордой лягушки. По объединенным многолетним данным (1980-1985 гг.) здесь он доминирует в сосняке-черничнике (78.7%), имеющем повышенную влажность подстилки. Редок в смешанном лесу и экотоне соснового бора с болотом. Размах межгодовых колебаний численности составил 2.4-51 раз, ее увеличению способствует благополучная зимовка и успешное размножение (1979-1980).

Период активности обыкновенного тритона - в среднем 136 (100-152) суток, что на 2-3 недели короче, чем в лесостепной части Западной Сибири (Белянкин, 1978). Длительность зимовки - 7-7.5 месяцев. Активность взрослых тритонов определяется температурой воздуха (г=+0.97), подвижность сеголеток - в большей степени влажностью воздуха (г=±0.86). Обильные осадки, резкие колебания температуры на

поверхности почвы снижают активность сеголеток. Под Томском обыкновенный тритон выходит с зимовок позднее других видов амфибий. Начало репродуктивных миграций зависит от характеристик погодных условий фазы "лредлетье" и существенно варьирует: 1982 г. - 30 IV, 1983 - 26 V. Миграции проходят в дневное время. Взрослые тритоны проводят в нерестовых водоемах 2-2.5 месяца, и с мая до середины июня па суше встречаются в основном неполовозрелые особи. Выход взрослых особей из водоемов растяну г. начинается с первой декады июля и продолжается до конца июля -начала августа, совпадая нередко с началом метаморфоза личинок.

Численность размножающихся тритонов двух контрольных водоемов составила в среднем 27 и 32 особи. Соотношение иолов в выборках (самки/самцы) -1.7:1 и 1.3:1. т.е. в обеих микропопуляциях преобладали самки. Пик икрометания приходится на третью декаду мая. Крайние сроки выклева личинок варьируют незначительно. Первые личинки появляются 4-7 июня, конец вылупления - 28 июня - I июля. Длительность эмбриогенеза - 16-18, личиночного развития - 55-65 суток. Массовый выход сеголеток происходит в промежутке от 15 августа до 2 сентября.

Коэффициент вариации общей длины (L+L.cd) личинок стадий 41-49 возрастает с 0.4% до 10.1%, предметаморфозных стадий (52-53) - до 15.6-16.5%. Однако, после метаморфоза у сеголеток он снижается в 2 раза, что объясняется элиминированием животных с крайними значениями размеров (Bell, 1974). Средняя масса личинок предметаморфозных стадий превышает массу особей стадий начала активного питания (41-42) в 5.4-8.2 раза. В водоемах 1 и 2 метаморфоз происходит при разных размерах тела (в среднем - 34.2 и 29.2 мм), что является следствием различий в условиях существования двух пространственных группировок.

В томской популяции тритона (наземный морфотип) половой диморфизм выражен по двум признакам - L.cd и Р.а и четырем пропорциям (L-L.c)/L.c, L/L.cd, L/P.a, L/P.p. Максимальная длина (L.t) самцов - 86.3 мм. самок - 87.1 мм.

6.3. Обыкновенная, или серая жаба. В южной и средней тайге населяет самые разнообразные местообитания, но предпочитает переувлажненные надпойменные биотопы. В средней тайге численность высока на низинных болотах и в примыкающих к ним лесах: плотность - 37.4-160.4 ос/га, биомасса - 0.87-4.1 кг/га. В южной тайге многочисленна в ельниках (23.5 ос/га, 0.66 кг/га). В осушенной пойме Томи (близ Томска) обычна (4.1 ос/га, 0.15 кг/га). В притеррасье Оби отмечена лишь в 1980 г., когда пойма вообще не затапливалась (Кожевниковский участок). Не зарегистрирована в прирусловой и центральной пойме Оби, на водораздельных верховых болотах. На ключевом участке встречаемость серой жабы колебалась по годам от 1.8 до 9.8%. В 1980-1985 гг. межгодовые колебания относительной плотности составили 16.1 крат и имели сходную направленность, характерную для обитающего совместно с ней сибирского углозуба, и определялись комплексом климатических факторов.

В годовом ритме серой жабы на зимовку приходится в среднем 61.9% бюджета времени (около 7 месяцев). Продолжительность активного периода - 105-167 суток (28.8-45.7%), меньшая его часть (1.9-5.7% года для каждой популяции) приходится на водную фазу. Минимальная температура, определяющая длительность активности, равна +10°С. В сухопутную фазу наблюдается устойчивая зависимость активности В. bufo от температуры воздуха (г=+0.84), количества осадков (г=+0.84), минимальной температуры на поверхности почвы (г=+0.98), менее значительна связь с влажностью воздуха (г=+0.32).

Массовые миграции и заходы в водоемы В. bufo происходят в первой - второй декаде мая, при ранней сухой весне (1987) - в конце апреля в широком интервале температур (6-26°С). Пик миграционной активности - с 18 до 24 час, 25-32% особен мигрируют днем. Массовое перемещение жаб происходит по ' коридору" с ориентацией на "свой" нерестовый водоем. Самцы приходят в водоемы на 4-7 дней раньше. Численность репродуктивного ядра популяции В. bufo оценена в 227-276 особей (19781980, водоем Е-1) и в 165-228 особей (водоем Л-2). На нерестилищах численность

самцов в 2-5 раз выше, чем самок. Самки покидают водоем раньше самцов. Массовая обратная миграция in водоемов в теплые весны происходит 13-14 мая (1987), в затяжные холодные весны - в конце мая - начале июня (1980, 1983). Соотношение полов (самки/самцы) в летний период - 1:1.1.

Для размножения В. bufo использует водоемы площадью 11-56000 м2. глубиной 0.4-3 м, относительно чистые, с pH. равной 6.2-7.5. слабозаросшие. Средние размеры размножающихся самцов - 56.5-80.2 мм, самок - 75.8-100.1 мм (п=239). Массовое спаривание и икрометание происходит в сжатые сроки (3-6 суток). Растянутость нереста в отдельные годы (1980, 1986) связана с резкими понижениями температуры. Температура воды в водоеме в период икрометания - выше 10°С. Длина икряных шнуров в среднем 746 (670-996) см, плодовитость - 2410±195 (1002-3670) яиц. Плодовитость самок скоррелирована с длиной тела (г=+0.81).

Эмбриогенез длится от 6 до 20 суток. Преобладание в водоеме температур в диапазоне от 15 до 22°С ускоряет развитие зародышей (1987, 1990). Вылупление личинок - в третьей декаде мая и первой декаде июня, но может произойти и раньше (11-13 V 1990). Длительность личиночного развития варьирует как в пределах одной группировки, так и между популяциями и составляет 39-100 суток. Высокие температуры воды вызывают ускорение темпов личиночного развития (1990), пересыхание водоема действует угнетающе на рост и развитие личинок (1989). Выживание личинок в пересыхающем водоеме зависит от степени их дифференциации. Размеры и масса личинок разных стадий варьирует по годам. Головастики образуют в водоеме от одного до четырех скоплений, численностью от 600 до 1300 особей в каждом. Метаморфоз проходит в течение июля - первой декады августа, в отдельные годы (1980) - в сентябре. При выходе на сушу длина тела сеголеток - 8.8-13.0 мм, масса -64.1-137.0 мг. Численность сеголеток у уреза воды составляет в среднем 124.3 (96-189) особей на I м2.

В диете В. bufo доминируют герпетобионты - 80.9% (жужелицы, муравьи, наземные пауки, личинки насекомых). Доля хортобиоитов и гидробионтов незначительна - соответственно 17 1% и 2.0%. В связи с охотой на поверхности почвы и в нижних ярусах растительности у В. bufo выражена мирмекофагия. Доля муравьев в диете достигает 73%.

Основными естественными врагами личинок В. bufo являются жуки-плавунцы (Dytiscidae) и личинки стрекоз (Odonata), окунь. В период миграций и нереста взрослых жаб расклевывают серые вороны (46 регистрации). Икра и головастики погибают от полного или частичного пересыхания водоемов (1981-1983). Гибель молодых и взрослых В. bufo от паразитирования на них мухи-жабоедки - Lucilia bufonivora в разные годы составила 2.8-4.3%. У серой жабы выявлено 2 вида нематод: Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) и Oswaldoeruzia filiformis (Goeze; 1782). Сосальщиков не обнаружено. Экстенсивность заражения Rh. bufonis - 77.8-80.0% при средней интенсивности инвазии - 11.5-17.5 экземпляров на одну жабу. Зараженность В. bufo только круглыми червями объясняется тем, что жабы основное время проводят на суше, за исключением короткого периода икрометания.

При анализе 16 признаков и их индексов достоверные различия между самцами и самками (р<0.001) установлены для всех показателен, кроме PL/L, L/C.int и L.tym/L.o.

6.4. Остромордая лягушка. Во всех зонах и подзонах региона является абсолютным доминантом, характеризуется высокой степенью эвритопности. Наибольшей численности и биомассы достигает на низинных болотах притеррасья -397.5 ос/га и 1.9 кг/га, и лугах центральной поймы Оби - 454.4 ос/га и 3.5 кг/га (без сеголеток). В разнотипных биотопах междуречий доминирует в уловах, численность от 2.9 до 79.8 ос/га. В Томске и пригороде - обычна. Хронографическую изменчивость численности амфибий поймы Оби определяет своеобразие паводков каждого года. Так, на лугах-осинниках (Колпашевская пойма) численность R. arvalis rio сравнению с

многоводным 1975 г. сократилась в маловодном 1976 г. в 10.3 раза, а в средневодныс 1977-1978 гг. была в 1.5 раза ниже, чем в последующий многоводный 1979 г. Встречаемость R. arvalis на ключевом участке внепойменных территорий меняется по годам от 72.1 до 93.1%. Межгодовые колебания (1980-1985) относительной плотности составили 27.2 крат.

Прослеживается четкая связь численности отдельных генераций и возрастной структуры. Выборочное обследование возрастного состава популяции R. arvalis ключевого участка в 1984 г. методом скелетохронологии обнаружило низкую встречаемость годовиков и двух-трехлеток, что связано с низким приростом численности в 1981-1983 гг., когда весенне-летние засухи вызвали пересыхание водоемов и массовую гибель икры и личинок. В пойменных популяциях R. arvalis возрастные группы, куда вошли особи 1975 и 1976 гг. рождения, малочисленны. В 1975 г. для Средней Оби был характерен поздний высокий паводок, резкий спад воды (середина июля) и засуха во вторую половину лета. В 1976 г. паводок - низкий и ранний (конец апреля - май). В этих условиях гибель икры и личинок составила 60-100%. Продолжительность жизни R. arvalis на междуречьях выше (максимум - 7 зимовок), чем в пойме Оби, где особи, перезимовавшие 5 раз, составляют 2.2-6.3% и встречаются не каждый год. Соотношение полов, близкое к теоретическому - 1:1, наблюдалось в большинстве выборок. В младших возрастных группах численно доминировали самцы, в старших - самки.

Продолжительность активного периода варьирует по годам и составляет 157179 суток (43.1-49.9% годового бюджета времени), из них на водную фазу приходится от 2 до 22 суток (0.6-6.1%). Зимовка - 6-7 месяцев (50.1-56.9%). В летний период активность R. arvalis скоррелирована с температурой воздуха (г=+0.70), количеством осадков (г=+0.91. р<0.01) и температурой на поверхности почвы (г=+0.45. р<0.05). При температуре ниже +5°С активность резко падает.

По срокам выхода из зимовок и начала размножения (конец апреля - май) у R. arvalis выявлена хронографическая и хорологическая изменчивость, определяемая широтной зональностью, мозаикой распределения водоемов и климатическими факторами. Размножается в временных и постоянных водоемах площадью 160-8400 м2, глубиной - 0.2-1.7 м, средней и сильной степени зарастания, слабо- и среднезатененных с рН воды - 3.80-6.95. Избегает водоемов с рН - 8.2-8.6 (СПУ). Вопросы размножения и развития R. arvalis детально рассмотрены на примере пространственных группировок Томска и пригорода (1987-1989). Нерестовые миграции проходят синхронно во всех зонах или с опозданием в пригороде на 1-2 дня. В городе откладка икры начинается раньше, заканчивается позднее, чем в пригороде. Плодовитость в городе снижается до 899.9±30.2 против 1002.6+33.8 в пригороде (р<0.05). Степень контагиозности кладок в водоемах города - 0.56-0.61, пригорода - 1.52-1.89. Количество размножающихся особей в водоемах меняется по годам. В центре города эти различия трехкратны, пригороде -двукратны, т.е. пространственные группировки характеризуются изначально разным вкладом в численность новой генерации.

Характер изменения размеров и массы личинок специфичен в каждом конкретном водоеме и зависит от плотности популяций, но в большей степени от температурного режима весны и лета, уровня и характера загрязнений водоемов. В популяциях R. arvalis, наиболее подверженных антропическому воздействию, возрастает частота особей со светлой дорсомедиальной полосой на спине (striata) (Вершинин, 1990. 1996 и др.), что подтверждается нашими данными. У сеголеток R. arvalis города и пригорода выявлены значимые различия по частоте морфы "striata" (р<0.01).

Основу диеты R. arvalis составляют беспозвоночные животные - хортобиошы (35.5-51.4"»), среди них преобладают насекомые. Встречаемость герпетобионтов в рационе - 16.3-33.1%, причем доминируют стафилины и пауки. Из дендробионтов (5.111.0%) предпочитают долгоносиков, доля геобионтов в диете - 14.8-30.4% (дождевые

черви, личинки щелкунов и других насекомых), гидробнонтов - 2.6-6.1% (моллюски). Диеты R. arvalis пойменных местообитаний обнаруживают сходство по уровню встречаемости беспозвоночных различных экологических групп. Существенные различия отмечены в диетах лягушек с пойменного острова и надпойменной террасы. Здесь зарегистрированы случаи каннибализма.

У R. arvalis выявлено 7 видов трематод и 2 вида нематод, причем зараженность нематодами выше (98.8 и 92.3% в разные годы), чем трематодами (37.9 и 52.7%), что отражает особенности экологии вида, ведущего преимущественно наземный образ жизни. Установлена биотопическая, половая, возрастная и сезонная изменчивость показателей заражения R. arvalis. Ежегодная гибель R. arvalis от паразитирования личинок мухи Luciiia bufonivora - 4.9-9.5%.

Из 12 морфометрических признаков и их индексов половой диморфизм проявляется по Dip, F/T (р<0.05). Для R. arvalis отмечено наличие клинальной изменчивости по длине задних конечностей (Ищенко, 1978 и др.). Сравнение четырех популяций R. arvalis поймы среднего течения Оби выявило тенденцию к укорочению ног с юга (Кожевниково) на север (Нарым): F/T - 0.93+0.02 и 0.97+0.01 соответственно. В северной выборке R. arvalis в три раза увеличивается процент особей, у которых голеностопный сустав не доходит до глаза. Между крайними популяциями заметны различия по индексам Dip/C.int и Т/С.int: лягушки из Нарыма имеют большие размеры пяточного бугра.

6.5. Сибирская лягушка. В средней, южной тайге и зоне подтаежных лесов R. amurensis обнаружена только в пойме Оби и ее крупных притоков - Чулыма, Кети, Парабели и др. Типичные биотопы вида - небольшие пойменные озера, старицы, увлажненные межгривные понижения пойменных лугов. Зимуют в непроточных пойменных водоемах. В средней тайге (Нарым) зарегистрирована максимальная численность (422 ос/га) и биомасса (4.75 кг/га) на пойменных островах с обилием водоемов. Южнее, в Колпашевской пойме численность ниже в 13 раз. На Кожевниковском участке поймы (подтаежные леса) встречается локально и ее численность имеет тенденцию к сокращению, так как пойма иссушена из-за регулирования стока Оби Новосибирской ГЭС. Плотность и биомасса R. amurensis резко возрастает в высокие разливы (1975, 1979) и сокращается в маловодные (1976).

В выборках R. amurensis (1977 и 1979) представлены особи, имеющие в костях от I до 5 линий склеивания. Группа лягушек, перезимовавших 5 раз, представлена исключительно самками и составляет 3.0-4.3%. По соотношению возрастных групп в популяции можно судить о величине смертности в разные годы жизни. Исследуемый период можно характеризовать так. 1975 и 1976 - годы с изначально низкой численностью новых генераций, 1977 и 1978 гг. - с высокой. В 1977 г. в популяции доминировали особи, перезимовавшие 3 и 4 раза (70%), одно- и двухлетки составили 27%. В 1979 г. 66.6% выборки представляли особи R. amurensis, имеющие одну или две линии склеивания, 23.1% - три. Межгодовые изменения в возрастной структуре популяций R. amurensis и R. arvalis на Колпашевском участке поймы имеют сходные тенденции. Незначительные отклонения от равного соотношения самцов и самок скорее отражают различия в активности и биотопическом распределении обоих полов в разные сезоны.

Начало икрометания - вторая декада мая. Средняя плодовитость - 1154 (2601390) яиц. Длительность эмбриогенеза - 14-20 суток, личиночного развития - 1-1.5 месяца, метаморфоз растянут (до начала августа). Длина сеголеток в период массового выхода на сушу - 19.3+0.5 мм.

Лягушки поедают в основном беспозвоночных животных травянистого яруса (56.7%), реже с поверхности почвы (19.7%). Доля гидро- и геобионтов в диете заметно ниже - 5.4 и 8.7%. В пище R. amurensis, обитающих вблизи водоемов, чаше встречаются влаголюбивые формы - стрекозы, дождевые черви, моллюски.

У лягушек в кишечнике обнаружены трематоды - Pleurogenoides medians Olsson 1976 (зараженность - 3.9%). Впервые отмечено заражение R. amurensis личинками Lucilia bufonivora (1.5%).

Ни по одному из 13 изученных признаков и пропорций тела R. amurensis не обнаружен половой диморфизм. Выявлены новые граничные пределы индексов L/T и Dip/C.int, отличные от таковых для лягушек с типовой территории (р. Амур): L/T - 1.802.68 против 1.76-2.45 у типовой формы; Dip/c.int - 1.47-6.0 против 2.6-6.0 у типовой.

Глава 7. Эколого-популяционные особенности пресмыкающихся юго-востока Западной

Сибири

Анализ приспособлений пресмыкающихся к разнообразным условиям среды рассмотрен на примере прыткой и живородящей яшериц, обыкновенного ужа и гадюки. Исследованы биотопическое распределение и численность, активность и поведение, линька, размножение, питание, половозрастная структура популяций, враги и паразиты, морфометрические признаки и фолидоз рептилий, населяющих разные ландшафты.

7.1. Прыткая ящерица. В ландшафтах юга Томской области, относящихся к северной части ареала, популяции L. agilis распределены диффузно, отделены друг от друга значительными изоляционными барьерами. В соотношении численности симпатрических популяций живородящей и прыткой ящериц наблюдаются изменения в сторону увеличения последней вследствие антропической сукцессии, вызванной осушительной мелиорацией (окр. Томска, 1977-1996). Внутри популяции ящерицы распределены группами от 2 до 30 особей, приуроченными к наиболее благоприятным биотопам. Площадь индивидуальных участков самцов в среднем 4-65 м2. самок - 4-40 м-.

Продолжительность сезонной активности L. agilis 118-130 суток. В весенне-летний период дневная активность имеет один пик: в мае - 15-16 час, июне - 14 час, июле

- 12-13 час, августе - 15 часов.

Самки, достигшие половозрелости, значительно крупнее самцов (р<0.001). Рассматриваемые популяции L. agilis - одни из наиболее северных, однако самцы и самки по длине и массе превосходят особей из лесостепной, степной зон и гор (Баранов и др., 1976). Весной после выхода из зимовальных убежищ у самцов наблюдается активация семенников, при средней массе 105(62-160) мг их размеры составляют 10.8(8.1-12.0) х 4.5(3.7-5.0) мм. К концу июня размеры семенников уменьшаются в 1.6-1.9 раза, но ко второй половине августа увеличиваются в среднем до 8.2 х 4.1 мм. что связано с подготовкой к новому половому циклу. Спаривание - в конце апреля, но чаще

- в начале мая. В яйцеводах беременных самок (конец мая - июнь) содержится от 5 до 14 ( в среднем 8) готовых к откладке яиц. У 73% самок в правом яйцеводе яиц больше, чем в левом: 4.6(3-6) против 3.3(2-4). Откладка яиц растянута - с середины июня до конца июля. Размеры отложенных яиц - 13.8(12.5-15.5) х 9.6(7.0-12.1) мм, масса - 528(460-542) мг. Инкубационный период - 1.5-2 месяца.

Основу диеты составляют герпетобионтные и хортобионтные формы насекомых - 38.7 и 47.1%, реже герпетобионтные членистоногие - 10.3% и гидробионты -3.5%. Отмечена возрастная и биотопическая изменчивость состава кормов. Масса • пищевого комка - 500(160-1530) мг.

Возрастная структура каждой из 3-х исследованных популяций отличалась большим удельным весом взрослых (31.3-69.4%) и полувзрослых (30.6-48.9%) особей. В течение сезона активности соотношение возрастных групп меняется: в апреле - мае высока встречаемость взрослых (до 72%), в августе - сеголеток (52.6-55.9%). В двух популяциях соотношение полов близко к 1:1, в более северной - преобладают самки (р<0.05). Весной в популяциях чаще встречаются самцы, во второй половине лета -самки.

По ряду морфологических признаков выявлены половая и межпопуляционная изменчивость.

7.2. Живородящая ящерица. Мезотопный вид, экологически приурочен к увлажненным и заболоченным территориям. Распределение крайне неравномерное. В зависимости от конкретных условий численность колеблется от 0.3 до 9.1 ос/1000 м2, биомасса - от 0.4 до 251 г/га. В Томском Приобье наибольшая плотность L. (Zootoca) vivípara отмечена на зарастающих вырубках, в экотонах с верховыми болотами и увлажненными логами - до 40.1-51.2 ос/1000 м2. В предгорьях Кузнецкого Алатау размещается локально на открытых местообитаниях (вырубки, осветленные опушки, луговые участки речных долин) - 1.6-3.8 ос/1 ООО м2.

В равнинных популяциях L. (Zootoca) vivípara длительность активного периода - 146.5 + 4.5(142-158) суток, предгорно-таежной - 110-116 суток. В мае, июне, августе зарегистрировано по одному пику активности - соответственно в 1430, 123" и в 13-15 час, в июле - два (утренний - в 12, вечерний - в 18 час). Выявлена половая, возрастная и сезонная изменчивость в распределении суточного бюджета времени на активные и неактивные формы поведения

Отличия в сроках выхода из зимовок, начала размножения, массового спаривания равнинных и предгорно-таежных популяций L. (Zootoca) vivípara связаны с фенологическими явлениями конкретного года, широтной и вертикальной зональностью. В данной части ареала ящерица - яйцеживородяща. Сезонные изменения размеров гонад и массы жировых тел самцов и самок тесно связаны обратной зависимостью. Беременность - 67-75 суток. Молодые рождаются в тонких прозрачных оболочках, от которых освобождаются тотчас или в течение нескольких часов. Вес самок перед родами - 6.1 ±0.4 г, после родов он снижается на 40%. Плодовитость в равнинных популяциях выше, чем в предгорно-таежной (7.1 ±0.6 против 6.0±0.4 эмбрионов на самку).

В рационе живородящей ящерицы преобладают наземные формы беспозвоночных животных: насекомые - 69.9%, герпетобионтные паукообразные -15.7%, многоножки - 3.9%. Встречаемость гидробионтов - 5.4%. Среди насекомых в диете доминируют хортобионты: равнокрылые - 29.4%>, личинки чешуекрылых - 23.5%, жесткокрылые - 15.7%. За сутки ящерица съедает 121-285 мг беспозвоночных.

Методом скелетохронологин установлено, что основу трех равнинных популяций составляют особи, пережившие 2 зимовки (>22 мес.) и приступившие к размножению (50.0-57.1%), в предгорно-таежной - доминируют трехлетки (48.6%). Основная причина затягивания наступления половозрелости ящериц в предгорьях -более суровый климат, вызывающий сокращение активного периода на один месяц. Большинство особей погибает перед четвертой зимовкой. Максимальный возраст - 4 года - отмечен только среди самок. В трех популяциях соотношение полов близко 1:1, в одной (окр. Томска) - преобладают самцы - 1.4:1 (р<0.5). Сезонная изменчивость полового состава во всех популяциях имеет сходные тенденции: весной самцы встречаются в 1.5-3 раза чаще, в июле, наоборот, выше активность беременных самок. Сдвиг соотношения полов в сторону самцов более значителен у сеголеток и годовиков, в сторону самок - в старших возрастных группах.

Врагами ящерицы являются рептилии (2 вида), птицы (5). млекопитающие (6). Принимает участие в поддержании очагов клещевого энцефалита в Западной Сибири. Ежегодная зараженность ящериц личинками и нимфами Ixodes persulcatus - 4-14°.'«.

В обследованных популяциях выявлен половой диморфизм по Ventralia (р<0.05) и длине туловища (L); самки длиннее самцов (р<0.001). Для L.(Zootoca) vivípara характерна клинальная изменчивость по Sq. и P.f. Их количество сокращается с юга на север, с запада на восток (Орлова, 1973). Сравнение показателей этих признаков из томской популяции с аналогичными из юго-западной и западной частей ареала (Щербак, Щербань, 1980; Пикулик и др., 1988) подтверждает эту закономерность.

Частота втречаемости ящериц с median-типом соединения praefrontalia уменьшается с юга (предгорья - 75.9%) на север (окр. Томска - 51.7%).

7.3. Обыкновенный уж. На юге Томской области доминирует в притеррасной части Оби и коренном берегу (45.2-75.0% встреч), обычен по берегам пойменных проток, озер (25.0-35.5%), низинных болотах (12.9%) и выпасах (3.2%). На ключевом участке (15.8 км2) колебания средней плотности - от 0.01 до 0.06 ос/га, биомассы - от 0.68 до 4.04 г/га. Хронографическая изменчивость численности ужа связана с динамикой климатических показателей и режимом половодья.

Из зимовки ужи выходят в конце апреля-начале мая и активны до первой декады октября. За сезон линяют не менее трех раз. Уходу на зимовку предшествуют массовые миграции из прирусловой и центральной поймы на высокие участки надпойменной террасы. Весенняя и осенняя кривая активности носит полуденный характер, летом имеет два пика: с 8 до 12 час и с 17 до 21 часа.

Спаривание происходит через 1.5-2.5 недели после выхода с зимовки. Пик откладки яиц - вторая-третья декады июля. Средняя плодовитость - 10.4(4-16) яиц, их размеры - 17.3 х 28.8 мм, масса - 3.5-5.6 г. Плодовитость скоррелирована с возрастом самки (г=+0.71±0.25, р<0.05). Инкубация - 6-8 недель. В конце июля - августе происходит вылупление, длина сеголеток (L+L.cd) около 200 мм. В желудках взрослых ужей (п=33) обнаружены остромордые лягушки всех возрастов, фрагменты живородящих ящериц.

При сравнении выборок N. п. scutata из Томского Приобья и Кавказа (Орлов, Туниев, 1986) по 12 морфометрическим признакам и фолидозу достоверные различия обнаружены по L, L.cd, Lt fr., числу Sed и Sq.

7.4. Обыкновенная гадюка. В пределах региона гадюка расселена неравномерно, предпочитает участки на границе между сухими и влажными местообитаниями. Здесь же располагаются и места ее зимовки. Гадюка избегает сплошных лесных массивов, центральных участков болот, территорий, интенсивно посещаемых людьми. Высока численность гадюки по окраинам болот, на вырубках и просеках, в долинах таежных рек. В более земледельчески освоенных южных районах Томской области численность гадюки заметно меньше, чем в северных. Многолетние учеты (1976-1986) позволяют приблизительно оценить общую площадь, реально заселенную гадюкой в Томской области: 33.4 тыс. км2, 11.5% ее территории. Средняя плотность змей - 0.09 ос/га, общая численность - 300.5 тыс. особей. Сокращение численности гадюки связано прежде всего с трансформацией ландшафта (осушение болот, распашка и др.) и перепромыслом.

Длительность зимовки - 188-221 суток, зависит от хода весны и осени. Выход гадюк из зимовальных нор - вторая-третья декада апреля. Первыми появляются самцы, через 3-8 суток - самки, последними - неполовозрелые особи. Среди змей, вышедших первыми, меланисты встречаются в 2-3 раза чаще. Скопления (23) насчитывают от 7 до 20 особей. Особенно стабильны скопления самцов после зимовки и самок в местах инкубации. Характер суточной активности изменяется в соответствии с термическими условиями. Весной и осенью змеи активны с 11 до 17 час, летом - с 8 до 21 часа. Летом -два пика активности: утренний - с 9 до 12 час, вечерний - с 16 до 17 часов. Ночная активность гадюк не отмечена.

Спаривание происходит через 2.5-3.5 недели после выхода с зимовки. Половозрелость у самцов наступает при длине тела, равной 468.8+7.3 мм, самок -550.8+1.12 мм. Самки крупнее самцов (р<0.001). В южной тайге самки имеют двух-трехгодичный цикл, в средней и северной - размножаются один раз в три года. Плодовитость максимальна - в средней тайге - 9.2(3-16), минимальна - в предгорьях Кузнецкого Алатау - 6.5(3-8). В южной гайге - 8.0(7-9). Плодовитость положительно коррелирует с возрастом самки (г=+0.844, р<0.001). Потеря в весе после родов - 36.161.1%. Соотношение полов близко 1:1. В период спаривания самцы активнее и наблюдаются в 2-4 раза чаще. Во второй половине лета в 3 раза выше встречаемость

беременных самок. Самцов в пометах в 1.8-2.5 раза больше, эмбриональная смертность самок выше.

По характеру питания гадюка - миофаг, а в годы депрессии численности микромаммалий поедает амфибий (72.2%) и ящериц (16.7%).

Из 44 размерных, меристических и альтернативных признаков четырех популяций V.berus морфологическая изменчивость затрагивает 29 (65.7%). По некоторым из них (масса, L. L.cd) выявлена клинальная изменчивость с юга на север. Во всех популяциях отмечен статистически достоверный половой диморфизм по массе тела. L, L.cd, L/L.cd, Ventr., Sed.

Глава 8. Антропическое воздействие на земноводных н пресмыкающихся. Проблемы

охраны

8.1. Преобразование мест обитания и размножения. На основе многолетнего мониторинга обсуждаются антропические влияния (мелиорация, выпас скота, сенокошение, лесоразработки, урбанизация и др.) на амфибий и рептилий региона. Введение в эксплуатацию Новосибирского гидроузла (1957-1959) вызвало изменение режима поемности и аллтовиальности на отрезке поймы Оби на 500 км ниже по течению. В южных, более близких к плотине участках (Кожевниковская и Шегарская пойма), прослеживается тенденция трансформации пойменного ландшафта в зональный. Влияние фактора увлажненности на амфибий здесь резко снизилось. За период наблюдений численность остромордой лягушки сократилась втрое, исчезли ряд островных популяций сибирской лягушки, в притеррасье появилась серая жаба. В работе дан прогноз изменений структуры населения амфибий и рептилий в случае завершения строительства гидроузла на р. Томь и каскада Катунской ГЭС.

Осушительные мероприятия на переувлажненных лугах центральной поймы Оби отрицательно сказываются на состоянии популяций остромордой лягушки лишь в период комплекса осушительных работ, затем в течение 2-3 лет численность вида восстанавливается и даже превышает таковую в исходных биотопах. Осушение верховых болот вызывает перестройку хорологической структуры населения рептилий. Тяготеющие к увлажненным местообитаниям обыкновенная гадюка и живородящая ящерица стали редкими, а осушенные массивы заселяет прыткая ящерица.

8.2. Вероятные причины нарушений онтогенеза природных популяций земноводных на техногенно загрязненных территориях. Многолетняя деятельность ядерно-топливного комплекса - Сибирского химического комбината (СХК), предприятий Северного промузла (СПУ), последняя авария на радиохимическом заводе (РХЗ) СХК (6.04.1993) актуализировали создание системы регионального радиоэкологического мониторинга. В 1993-1994 гг. проведен эмбриологический, морфогистологический и рентгеновский микроспектроанализ икры, личинок, сеголеток и взрослых особей сибирского углозуба и остромордой лягушки из водоемов санитарно-защитной зоны (СЗЗ) СХК, аварийного "следа", СПУ и контрольных полигонов.

Спектр патологий у эмбрионов остромордой лягушки включает 21 тип. Их количество нарастает в ряду: контроль(1) —> СПУ(6) —» "след"(7) -> СЗЗ СХК (5-8). Наиболее часто встречаются агенезия кожи, анэнцефалия, остановки в развитии и аномалии на стадиях дробления, гаструляции, нейруляции и хвостовой почки. У эмбрионов из опытных водоемов существенно поражены кожа, мышечная, дыхательная, нервная системы и органы чувств. Большинство патологий развития несовместимы с дальнейшей жизнью. Эмбриональная смертность составила: контроль -0.9%, СЗЗ СХК - 16.0-30.8%, "мед" - 49.1%, СПУ - 5.3-49.1%.

Характерные аномалии и высокая эмбриональная смертность могут быть результатом эмбриотоксических воздействий химической природы. На возможное влияние комплекса радиационных и химических факторов на эмбрионы из водоемов

СЗЗ СХК указывают: I) наличие специфических патологий (некроз мозга, гипогелоризм, новообразования в коже); 2) присутствие икринок, лишенных эмбрионов и неоплодотворенных яиц, - как следствие нарушений оогенеза и сперматогенеза и взрослых животных; 3) накопление в оболочках икры и зародышах бария, церия, неодима, дающих эмбриотоксический эффект.

По сравнению с эмбрионами, личинки и сеголетки амфибий более устойчивы к радиационному воздействию, но чувствительны к химическим токсикантам. В тканях личинок и сеголеток остромордой лягушки СЗЗ СХК зафиксировано накопление таких нехарактерных элементов, как таллий, титан, цезий, стронций, гафний, скандий, германий, лантан, ванадий, барий, марганец, самарий, а в районе "следа" - золото, марганец, лантан, титан, церий, цезий и радий. Локализация - кожа, жаберный аппарат, скелет, нервная система, внутренние органы, но чаще всего - кишечник. Накопленные токсические вещества у личинок вызывают различные патологии печени, у сеголеток -заболевания кишечника, печени, почек и органов чувств. В почках взрослых лягушек выявлены заметные количества тория, самария, следовые количества тербия, а в печени - торий и лантан. Передача токсических веществ далее по трофическим цепям усиливает риск для экосистемы в целом.

8.3. Промысел. Заготовки обыкновенной гадюки в промышленных масштабах на территории Томской и Новосибирской областей ведутся с 1963 г. - предприятиями "Зоообъединения", а с 1991 г. - Новосибирским и Томским змеепитомниками. Для учебных и научных целей эпизодически производится отлов прыткой ящерицы и серой жабы. Промысел обычно приурочен к выходу из зимовок и размножению. Подобные заготовки приводят к изъятию производителей из популяций, снижая их репродуктивный потенциал и численность.

8.4. Проблемы охраны. Рекомендации. Предложены возможные пути оптимизации охраны батрахо-герпетофауны в условиях антропической трансформации природных комплексов юго-востока Западной Сибири.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ полученных материалов позволяет сделать ряд следующих обобщений.

1. В пределах юго-востока Западной Сибири обитают 5 видов земноводных (сибирский углозуб, обыкновенный тритон, серая жаба, остромордая и сибирская лягушки) и 4 вида пресмыкающихся (живородящая и прыткая ящерицы, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка). Батрахо- и герпетофауна Западной Сибири является молодой и гетерогенной, сложившейся в четвертичный период и имеющей преимущественно западные (европейские) элементы. Сибирский фаунистический комплекс представлен 2 видами - сибирским углозубом и сибирской лягушкой.

2. На территории юго-восточной части Западной Сибири, характеризующейся теплообеспеченностыо 1200-1600°, распространены виды, имеющие обширный евроазиатский (7), обширный сибирский (I) и евросибирский (I) ареалы. В зоне подтаежных лесов, где теплообеспеченность находится в пределах 1500-1600°, проходят северные границы распространения обыкновенного тритона и яйцекладущих видов пресмыкающихся - прыткой ящерицы и обыкновенного ужа.

3. Неравномерность территориального распределения земноводных и пресмыкающихся обусловлена ландшафтно-климатической дифференциацией региона, характером и силой ангропического воздействия, а также экологической спецификой видов. В сообществах земноводных видовое разнообразие (с!) нарастает, а индекс доминирования (С) падает в ряду ландшафтов: урбанизированный техногенный -> пойменный надпойменный -» естественный слабоизмененный междуречий. Максимальная плотность населения земноводных зарегистрирована в пойме р. Оби (436 ос/га), минимальная - на урбанизированных территориях (10,7 ос/га). В резко

обедненных сообществах абсолютным доминантой является наиболее экологически пластичный вид - остромордая лягушка. Герпетокомплексы региона характеризуются мозаичностью распределения. Видовое разнообразие и плотность населения пресмыкающихся значительны в экотонах разнотипных биотопов надпойменных террас и междуречий, крайне низки в урбанизированном и пойменном ландшафтах.

4. Хронографическая изменчивость структуры и плотности населения земноводных в поймах рек Оби и Томи определяется преимущественно гидрологическим режимом, связанным как с его естественными колебаниями (паводки), так и с изменениями режима, обусловленными хозяйственной деятельностью (осушительная мелиорация, зарегулирование стока р. Оби Новосибирской ГЭС). Антропические факторы, а также межгодовые колебания температуры и влажности, играют основную роль в структурных перестройках населения земноводных и пресмыкающихся на междуречьях.

5. Особенности биотопического размещения земноводных и пресмыкающихся региона позволяют отнести к эвритопным видам - остромордую лягушку, политопным -обыкновенную гадюку, мезотопным - сибирского углозуба, обыкновенного тритона, серую жабу, сибирскую лягушку, живородящую и прыткую ящериц, обыкновенного ужа. Лимитирующий фактор для всех земноводных - дефицит видоспецифичных водоемов, обеспечивающих размножение, эмбриональное и личиночное развитие.

6. У всех видов установлен половой диморфизм по отдельным признакам. Выявлена географическая изменчивость морфометрического облика, окраски, рисунка и фолидоза у ряда видов. У остромордой лягушки и обыкновенной гадюки отмечена клинальная изменчивость по некоторым признакам в направлении с юга на север.

7. В пойменной зоне Средней Оби межгодовые колебания численности популяций бесхвостых амфибий определяются уровнем и длительностью половодья, а также климатическими условиями конкретного года. Резкое увеличение плотности и биомассы остромордой и сибирской лягушек отмечено в высокие длительные (1975, 1979) и сокращение - в маловодные разливы (1976). Динамика численности популяций 4 видов амфибий внепойменных территорий обнаруживает тесную связь с гидротермическим режимом всего вегетационного периода, и особенно фаз "предлетье" и "умеренно прохладное лето". С последними связаны выход из зимовальных убежищ, миграции к нерестовым водоемам, размножение. В засушливые 1981-1983 гг. популяции амфибий находились в состоянии депрессии.

8. Изменчивость скорости роста и развития личинок земноводных, сроков выхода сеголеток, их линейных и весовых параметров определяется температурным и гидрохимическим режимом водоемов, плотностью личиночных популяций. Более высокие температуры среды на начальных этапах онтогенеза вызывают ускорение темпов развития, в то время как низкие температуры и загрязнение водоемов удлиняют личиночный период. Численность популяций и каждой генерации зависит от состояния крупных постоянных водоемов. В особо благоприятные годы заметное пополнение новой генерации происходит также за счет сеголеток из мелководных временных нерестовых водоемов.

9. Возрастная структура популяций сибирской и остромордой лягушек подвержена межгодовым колебаниям и связана с численностью разных генераций, определяемой абиотическими факторами (паводок, колебания температуры и др.). Продолжительность жизни остромордой лягушки на междуречьях выше (максимальное количество зимовок - 7), чем в пойме Средней Оби (5). Равное соотношение полов наблюдалось в большинстве популяций земноводных и пресмыкающихся. Отклонение численности полов от теоретического связано с различиями в биотопической, суточной, сезонной активности самцов и самок. У фоновых видов пресмыкающихся (живородящая ящерица, обыкновенная гадюка) среди новорожденных преобладают самцы, в старших возрастных группах - самки.

10. В северных популяциях широко распространенных видов - сибирского углозуба, остромордой лягушки, живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки (средняя и северная тайга) по сравнению с южными (зона подтаежных лесов) отмечены различия в фенологии, заключающиеся в запаздывании сроков выхода с зимовок и начала размножения, сокращении продолжительности активного периода на 10-17 суток. В средней тайге самки обыкновенной гадюки имеют трехгодичный, а в подзоне подтаежных лесов - двух-трехгодичный цикл размножения. Репродуктивное ядро равнинных популяций живородящей ящерицы составляют особи, пережившие 2 зимовки, предгорно-таежной (Кузнецкий Алатау) - 3 зимовки. Затягивание наступления половой зрелости ящериц в предгорьях связано с сокращением сезона активности (до 110-116 суток против 146,5±4,5 - на равнине).

11. У сибирского углозуба доказано внутреннее оплодотворение и трехлетний половой цикл. В течение первого года у самцов накапливаются сперматоциты и происходит мейоз. Весной второго года начинается спермиогснез, который завершается созреванием сперматозоидов в июле. В середине лета самки захватывают сперматозоиды, которые по яйцеводам проникают в полость тела, где сохраняются во время зимовки. Весной третьего года самка откладывает икру, оплодотворенную сперматозоидами, зимовавшими в полости ее тела. Во время весенних игр самцы имитируют оплодотворение икры при отсутствии зрелых сперматозоидов.

12. Биологическая ритмика земноводных имеет отчетливый сезонный характер и тесно скоррелирована с температурой воздуха (г=+0,70-0,91), количеством осадков (г=+0,70-0,97) и имеет среднюю корреляцию с температурой субстрата (г=+0,40-0,85). Суточная и сезонная активность пресмыкающихся находится в строгой зависимости от температуры воздуха и субстрата, биотопической приуроченности, возраста, пола и физиологического состояния животного. Ящерицы и змеи всех возрастов ведут дневной образ жизни, ночная активность отсу тствует.

13. По характеру потребляемой пищи земноводные и пресмыкающиеся региона - зоофаги и в трофических цепях не замыкают ряды консументов, являясь объектами питания целого ряда позвоночных - батрахо-герпетофагов (3 вида рыб, 2 -амфибий, 3 - рептилий, 17 - птиц, 16 - млекопитающих) и хозяевами экто- и эндопаразитов. Гибель бесхвостых амфибий от паразитирования личинок мухи-жабоедки ЬисШа Ьи(Ъш\ога ежегодно колеблется от 1,8 до 9,5%. У трех видов бесхвостых амфибий и обыкновенной гадюки выявлено 9 видов гельминтов, из них - 2 вида нематод и 7 видов трематод. Амфибии страдают гельминтозами в субклинической форме. Бесхвостые амфибии и гадюка являются промежуточными и резервуарными хозяевами 8 видов гельминтов. Живородящая ящерица и обыкновенная гадюка участвуют в поддержании очага клещевого энцефалита в регионе.

14. Антропические факторы оказывают как положительное, так и отрицательное влияние, вызывая перестройку хорологической структуры населения и изменение численности, а у высокочувствительных к трансформации среды видов обуславливают появление ряда особенностей на всех этапах жизненного цикла. На территориях, загрязненных предприятиями СХК и СПУ в популяциях сибирского углозуба и остромордой лягушки отмечены патологии, приводящие к летальному исходу на эмбриональных (до 49,1%), личиночных (26,7%) и постметаморфических (25,0%) стадиях онтогенеза, а также нарушения оогенеза и сперматогенеза. В эмбрионах, личинках, сеголетках и взрослых амфибиях обнаружено концентрирование 17 нехарактерных для природной среды элементов - актиноидов и лантаноидов (торий, радий и др.). Техногенное загрязнение природной среды можно рассматривать в качестве одной из причин возникновения патологий развития, гибели животных и как итог - сокращение численности популяций зоны влияния СХК и СПУ.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Куранова В.Н. Экология сибирской лягушки в Томской области //Вопросы герпертологии- Л .: Наука, 1977. - С. 127-128.

2. Куранова В Н. Влияние мелиорации на распределение и численность остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.) // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке,- Л.: ЗИН АН СССР. 1981. - С. 56-61.

3. Куранова ВН.. Колбинцев И.Г. Бескровные методы изучения питания змей //Экология наземных позвоночных Сибири. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1983. - С. 161-169.

4. Куранова ВН.. Зинченко В.К. Популяционные отличия показателей биопродуктивности обыкновенной гадюки юго-востока Западной Сибири //Вопросы герпетологии,-Л.: Наука. 1985. - С. 118-119.

5. Куранова В.Н Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби. ее половозрастная и сезонная динамика //Вопросы экологии беспозвоночных. Томск- Изд-во Томск. ун-та, 1988.-С. 134-154.

6. Куранова В.Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города //Вопросы герпетолог ии.- Киев: Наукова думка, 1989. - С. 132-133.

7. Куранова В.Н. Особенности биологии обыкновенного ужа у северной границы ареала (Томское Приобье) //Всесоюз. совет, по проблеме кадастра и учета животног о мира. Тез. докл.-Ч. III.- Уфа, 1989. - С. 284-286.

8. Куранова В.Н, Зинченко В.К. Распределение, численность, размножение обыкновенной гадюки (Vípera berus L.) юго-востока Западной Сибири //Биопродуктивность и биоценотнческие связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. - Томск: Изд-во Томск, ун-та. 1989,- С. 20-35.

9. Лялин В.Г.. Куранова В.Н. Животный мир, его использование и охрана //Природные ресурсы Томской области,-Новосибирск: Наука, 1991. -С. 136-145.

10. Савельев C.B.. Куранова В.Н.. Бесова Н.В. Размножение сибирского углозуба. Salamandrella keyserlingií //Зоол. журн.-1993.-Т.72. выи.8 - С.59-69.

11. Ищенко В Г . Кузмин С.Л.. Куранова В Н., Тагирова В.Г.. Берман Д.И.. Басарукин A.M Среда обитания //Сибирский углозуб: экология, поведение, охрана - M : Наука. 1995. - С. 33-54.

12. Ищенко В.Г., Година Л.Б., Басарукин A.M., Куранова В.Н..Тагирова В.Г Размножение //Сибирский углозуб: экология, поведение, охрана,- М.: Наука. 1995. - С. 86-102.

13. Савельев С.В. Москвитина Н.С., Куранов Б Д.. Куранова В Н. Нарушение эмбриогенеза в природных популяциях позвоночных как индикатор состояния среды обитания //Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека: Тез. докл. междунар. конф,- Томск, 1996. - С. 388-391.

14. K-uranova V.N. Zur Biologie von Salamandrella keyserlingii (Dybowski, 1870) unter natürlichen Bedingungen und im Terrarium // Amphibienforschung und Vivarium.-Schleusingen, 1991. Bd.l. - S. 138-143

15. Savelev S.V., Kuranova V.N., Besova N.B. Uber die innere Befruchtung bei Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 //VerofT. Naturhist Mus - Schleusineen. 1991 Bd6.-S. 12-15

16. Kuranova V.N. Some Anthropogenic Linfluences on Amphibian Populations in West Siberia //Amphibian Populations in the Commonwealth of independent States: Current Status and Declines.- Moscow: Pensoft, 1995. - P. 99-102.

17. Kuranova V.N. and Saveliev S.V. The effect of Radiation and Chemicals on Amphibian Ontogeny //Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union.- Sofia-Moscow: Pensoft,1997,-Vol.2 - P. 167-168.

Заказ 2 JZ Тираж 4'CO экз.

УОП ТГУ, Томск, 29, Никитина, 4

23