Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц (Reptilia: Sauria: Gekkota) и их филогенетическое значение

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц (Reptilia: Sauria: Gekkota) и их филогенетическое значение"

На правах рукописи

НИКИТИНА Наталия Геннадьевна

Г

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЧЕРЕПА И КОЖНЫХ ПОКРОВОВ ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ (ЛЕРТИЛА: вАШНА: СЕККОТА) И ИХ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

'.Л

Санкт-Петербург 2009

003465594

Работа выполнена в Лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН и МУК «Ярославский зоопарк», г. Ярославль

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук доктор биологических наук

Н. Б. Ананьева

А. О. Аверьянов Г. О. Черепанов

Ведущая организация: кафедра зоологии позвоночных

Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Защита диссертации состоится у/6 » 2009 г.

в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002 223 02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1. Факс (812) 328-2941

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан « // » 2- 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

В. Г. Сиделсва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Согласно современным взглядам на филогению чешуйчатых рептилий, среди ящериц выделяются три основные эволюционные линии: Iguania, Autarchoglossa (Angumomorpha + Scincomorpha) и Gekkota (Rieppel, 1988; Townsend et at., 2004, Macey et al., 2005). Инфраотряд Gekkota включает пять семейств: Eublepharidae, Gekkonidae, Pygopodidae, Diplodactylidae и Carphodactylidae, видовой состав которых насчитывает около 1110 видов, входящих в 116 родов. Современные филогенетические исследования с использованием анализа митохондриальной и ядерной ДНК подтверждают монофилию семейств Eublepharidae, Gekkonidae и Pygopodidae, а также дают основание для уточнения филогенетических взаимоотношений семейств Diplodactylidae и Carphodactylidae (Han et al., 2004).

Филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и монофилия отдельных составляющих его родов (Gekko, Cyrtopodion, Gehyra, Sphaerodactylus, Hemidactylus) исследовались с применением морфологических, биохимических, иммунологических и молекулярно-генетических методов (Kluge, 1962, 1968, 1975; Joger, 1985; Macey et al., 1997, 2000; Han et al., 2004). Однако до настоящего времени сведения о составе и филогенетических взаимоотношениях многих родов (Jeratoscincus, Cyrtodactylus, Phyllodactylus, Pachydactylus) этого обширного семейства, объединяющего около 80 родов и свыше 900 видов, являются неполными и нуждаются в уточнении и дополнении. Остеология, строение зубной системы и кожных покровов, а также другие морфологические признаки, которые традиционно применяются в таксономии и филогении ящериц, до настоящего времени остаются не изученными у многих видов семейства Gekkonidae.

Цель и задачи исследования

Цель работы - исследование особенностей строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц и установление филогенетического положения рода Teratoscincus внутри семейства Gekkonidae на основе анализа краниологических признаков.

Данная цель определила следующие задачи:

1. Дать сравнительную характеристику строения черепных костей и зубной системы у 39 видов, относящихся к 20 родам и 4 семействам гекконовых ящериц.

2. Провести сравнительный анализ особенностей структуры кожных покровов (характер поверхности щитков, число и строение рецепторов) у 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид.

3. Определить признаки, значимые для филогенетического анализа, и оценить их состояние.

4. Выявить филогенетические связи внутри семейства Оеккотёае и положение рода ТегаШстсия.

Научная новизна

- Впервые изучены особенности строения черепа и дано подробное описание каждой из 28 костей, его составляющих, у 39 видов из 4 семейств гекконовых ящериц; создан остеологический атлас (10 рисунков черепов, 372 рисунка нижнечелюстных и черепных костей).

- Проведено сравнительное исследование строения черепа у всех шести видов рода ТегШозстсия: Т. ястсш, Т. рггеыЫзкИ, Т. кеузегИп^и, Т. Ьес1па^ш, Т. гоЬогошки, Т. ткго1ер1х; при этом данные по последним четырём видам получены впервые.

- На основании применения метода электронной микроскопии исследовано строение зубной системы у 19 видов из 13 родов гекконовых ящериц.

- Установлены 67 важных морфологических признаков строения черепа и зубной системы, которые использованы для филогенетических построений.

Теоретическая и практическая ценность работы

Результаты проведённого исследования важны для установления филогенетически значимых остеологических признаков при выяснении связей внутри семейства Оеккошс1ае. а также уточнения филогенетического положения (статуса рода или подсемейства в составе семейства) рода ТегМоястсиз. Полученные данные по особенностям строения черепа и зубной системы могут быть использованы в диагнозах видов и родов гекконовых ящериц и служить основанием для создания остеологического атласа - определителя. Результаты исследования могут быть использованы в университетских курсах по зоологии позвоночных и герпетологии.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на 12-ом Конгрессе Европейского

Герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003 г.), Первом и Третьем съездах

4

герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино, 2000, 2006 г.) и на семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 6 статей, из них 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Основная часть диссертации изложена на 153 страницах, содержит 24 листа рисунков и 7 листов фотографий. Приложения изложены на 40 страницах. Список цитированной литературы содержит 138 названий, из них 41 отечественный и 97 иностранных источников.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н. Б. Ананьевой за постоянную помощь в выполнении настоящей работы.

Особая благодарность коллективу отделения герпетологии Зоологического института РАН за внимание и поддержку на всех этапах работы. Я благодарна к.б.н. И. Г. Данилову за неоценимую помощь в освоении компьютерных программ. Благодарю инженера Т. К. Цогоева за помощь в проведении исследований с использованием электронного растрового микроскопа. Я благодарна к.б.н В. Ф. Орловой, Е. М. Дунаеву и Р. А. Назарову за предоставленные материалы и ценные рекомендации. Благодарю директора Тульского экзотариума С. А. Рябова и его сотрудников за предоставление материала для краниологических исследований. Я признательна руководству Ярославского зоопарка, к.б.н. Т. К. Бараташвили и к.б.н. В. М. Куделину, за содействие в осуществлении научной работы и подготовке диссертации.

Работа выполнена при частичном финансировании из Программы Президента РФ по поддержке научных школ НШ 4212.2006.4, НШ 119.2008.4 и с использованием коллекции ЗИН РАН (УФК ЗИН per. N 2-20).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Обосновывается актуальность остеологических исследований и их значение для анализа филогенетических связей гекконовых ящериц.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследовано 227 экземпляров гекконовых ящериц (из них 160 относятся к сем. Gekkonidae (85 - роду Teratoscincus), 55 - сем. Eublepharidae, 9 - сем. Diplodactylidae, 3 - сем. Carphodactylidae) и 10 экземпляров сцинкоморфных ящериц (сем. Scincidae).

Материалом для исследований послужили коллекции отделения герпетологии Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ им. Ломоносова (г. Москва) и Тульского экзотариума. Черепа и отдельные кости были приготовлены одним из методов мацерации - воздействием на мускулатуру раствора антиформина. В ходе работы проводились стандартные и введённые автором измерения черепа и нижней челюсти, а также отдельных составляющих их костей. Исследование зубной системы и особенностей структуры покровов проводилось с использованием бинокулярного микроскопа и электронного растрового микроскопа в Зоологическом институте РАН по стандартной методике (Line, 1999).

По строению черепов и костей подготовлен иллюстративный материал. Рисунки выполнены автором с использованием бинокулярного микроскопа МБС-10, цифровой фотокамеры Panasonic DMC-LX2 и обработаны с помощью компьютерных программ Adobe Photoshop версия 9.0 и Corel Draw версия 12.

Для филогенетического анализа использованы компьютерные программы NDE, TreeView, PAUP и NONA.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ

Данная глава содержит литературный обзор истории изучения гекконовых ящериц. Подглавы 2.1 - 2.5 посвящены истории остеологических исследований и использованию морфологических признаков в систематике и филогении ящериц; 2.6 -филогенетическим связям внутри инфраотряда Gekkota; 2.7 - характеристике семейств гекконовых ящериц; 2.8 - значимости морфологических признаков гекконовых ящериц для филогенетических построений.

Глава 3. СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ

В главе представлено подробное сравнительное описание 28 черепных костей 39 видов из 4 семейств гекконовых ящериц. Отмеченные особенности строения проиллюстрированы рисунками.

Краниологическими признаками, свойственными всем исследованным 39 видам инфраотряда Секк(Па, являются следующие: пластинчатая кость редуцирована; носовой отросток предчелюстной кости длинный; септомаксиллярная кость присутствует; лобные кости сливаются, их нижние отростки соединяются ниже ольфакторного канала; заглазничная и надвисочная дуги отсутствуют; теменные кости широкие, с хорошо выраженными задними отростками; зона контакта теменной и переднеушной костей широкая; присутствуют хорошо выраженные парокципитальные отростки, которые соединяются с квадратными костями; стремя перфорировано отверстием для стапедиальной артерии.

Ниже перечислены характерные краниологические признаки каждого из исследованных нами семейств, отличающие их от остальных трёх исследованных семейств гекконовых ящериц.

Общими черепными признаками 8 видов сем. ЕиЫер11ап(1ае являются следующие: угловая кость присутствует в свободном состоянии; венечная кость высокая; впадина в основании зубов на верхнечелюстной кости отсутствует; передний отдел носовой кости расширен; нижнелобные отростки отсутствуют; на переднем крае лобной кости есть два краевых выступа; задний отдел лобной кости узкий; теменная кость непарная; заднетеменные отростки широкие и имеют треугольную форму; центральный отросток нижнетеменного гребня слабо развит; задний отдел предлобной кости короткий; боковой отросток и задний отдел наружной крыловидной кости имеют прямоугольную форму.

В строении черепа 4 видов сем. 01р1о(1ас1уНс1ае отмечены следующие особенности: засочленовный отросток узкий; надугловая и сочленовная кости сливаются; переднебоковой отросток венечной кости короткий; предчелюстная кость раздвоена в верхнем отделе; носовой отросток предчелюстной кости широкий; верхнекрыловидная кость короткая; передний отдел предлобной кости широкий; зазубренные нижние отростки лобной кости широкие; передний отдел переднеушной кости расширен.

В строении черепа одного исследованного вида сем. СагрЬо<1ас1у1|11ае (ЫерИгигш 1аеу1з) отмечены следующие особенности: пластинчатая кость широкая;

засочленовный отросток узкий; предчелюстные кости парные; передний отдел предлобной кости широкий; ветви заднелобной кости соединяются с образованием острого угла; нижние отростки лобной кости широкие и зазубренные; передний отдел переднеушной кости расширен.

Для черепа 27 видов сем. СеккмШае характерны следующие признаки: засочленовный отросток широкий; предчелюстная кость непарная; тело септомаксиллярной кости имеет прямоугольную форму; вершина дорсального отростка верхнечелюстной кости заострена и направлена назад; заднебоковой отросток сошника имеет латеральное направление; носовые кости узкие; зубец крыловидной кости низкий, вырезка перед ним округлой формы; парокципитальный отросток расширенный; передний отдел переднеушной кости заострённый.

Среди исследованных видов наиболее отличаются строением черепных костей от других гекконид представители родов ТегШойстсш, \Jroplaius и РИекита.

Так, строение черепа 6 видов рода ТегШозстсив имеет следующие характерные особенности: угловая кость присутствует в свободном состоянии; лобные кости парные; переднебоковой отросток венечной кости короткий; задний отдел носовой кости расширен; сошники треугольные с массивными заднебоковыми отростками; теменная ветвь заднелобной кости изогнута; заднетеменные отростки прикрепляются к дистальным краям задних отделов парокципитальных отростков; чешуйчатая кость отсутствует; передний отдел переднеушной кости округлый.

Наше исследование показало, что наибольшим разнообразием строения отличаются кости нёба и крыши черепа, а также венечная и пластинчатая кости нижней челюсти. Наименьшее количество структурных вариантов обнаружено у надугловой и сочленовной костей нижней челюсти, а также костей заднего отдела черепа (затылочных и слуховых).

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ

К основным особенностям строения зубной системы всех гекконовых ящериц относятся: гомодонтность, плевродонтное прикрепление зубов к несущей кости и их частая смена. Согласно полученным нами данным, важными признаками для филогенетического анализа являются следующие: число зубов на несущей кости; форма зубов и положение их вершин; положение в ряду наиболее крупных зубов; число гребней на зубной поверхности.

Для 26 видов из 39 исследованных нами типичен набор из 30 - 40 зубов на несущей кости. Меньшее число зубов (до 20) отмечено только у Alsophylax pipiens, Mediodactylus russowi, а также Phelsuma laticauda и Ph. serraticauda (сем. Gekkonidae). Максимальным числом зубов из исследованных видов (50 и выше) отличаются Gortiurosaurus kuroiwae и G. murphy, Aeluroscalabotes felinus (сем. Eublepharidae), a также представители рода Uroplatus {fimbriatus, henkeli, fantasiicus) и Cyrtodactylus louisiadensis (сем. Gekkonidae).

Наиболее распространённой является коническая форма зуба, с заострённой или округлой вершиной. Реже (только у представителей рода Uroplatus из гекконид и рода Gortiurosaurus из эублефарид) встречается прямоугольная форма зубов. У 5 видов из сем. Eublepharidae, Gekkonidae, Diplodactylidac дистальные отделы зубов изогнуты.

Наиболее крупные зубы располагаются в середине или конце ряда у всех исследованных родов гекконовых ящериц, кроме Rhacodactylus (сем. Diplodactyiidae).

Исследования зубной поверхности 25 видов гекконов с помощью электронной микроскопии показали, что она скульптурирована одним, двумя или, реже, несколькими (до 4) гребнями, разделёнными бороздой. Как правило, для зубов гекконовых ящериц характерно наличие двух гребней в апикальной области: лингвальный и лабиальный, степень развития которых варьирует среди видов. В наименьшей степени рельеф зубной поверхности выражен у Eublepharis и Hemitheconyx (сем. Eublepharidae), Phelsuma (сем. Gekkonidae) (рис.1 A), Rhacodactylus (сем. Diplodactyiidae) и Nephrurus (сем. Carphodactylidae). Максимального развития среди всех исследованных нами гекконов гребни достигают у трёх видов рода Gortiurosaurus (сем. Eublepharidae): 4 - на зубах нижней челюсти, по 3 и 1 - на зубах предчелюстной и верхнечелюстной костей соответственно (рис. 1Б). В этом случае гребни занимают горизонтальное положение и располагаются равномерно по всей поверхности зуба.

Строение зубной поверхности у сцинковых гекконов (рис. 1В) не обнаруживает отличительных родовых особенностей. Форма зубов и расположение гребней у 6 видов p. Teratoscincus сходны с таковыми у представителей родов Gekko, Cyriopodion и Crossobamott.

Отмечено, что на зубах видов рода Teratoscincus гребни развиты в разной степени. В ряду видов следующим образом прослеживается постепенное ослабление рельефа зубной поверхности: Т. scincus - Т. keyserlingii - Т. microlepis - Т. roborowskii -Т. przewalskii - Т. bedriagai.

А Б В

Рис. 1. Строение зубной поверхности гекконовых ящериц (зубы нижней челюсти): А -РИеЬита madagascariensis\ Б - Оотигозаигия кигогжае; В - ТегаШстсия зстсиз.

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ КОЖНЫХ ПОКРОВОВ ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ СЕМ. ЕиВЬЕРНАШОАЕ И СЕМ. СЕККОМОАЕ (РОД ТЕЛАТОЯСМСиЯ)

Исследование структуры кожных покровов 6 видов сем. Оеккошёае (принадлежащих к одному роду - Тега1о$стсш) и 4 видов сем. ЕиЫерИапёае включает данные по строению поверхности щитков, локализации, количестве и строении рецепторов, наличию в их составе ворсинок.

Исследовались участки подбородочных, губных, дорсальных головных, спинных и брюшных щитков.

В результате исследований установлено, что для всех щитков сцинковых гекконов характерна складчатая микроструктура поверхности, и только для брюшных щитков 3 видов {Т. гоЬогожзки, bedriagai, т1сго1ер15) - ворсистая. Поверхность щитков эублефарид складчато-бугорчатая (головные и спинные щитки ЕиЫерИапз таси1апш, Со1еопух тНгаШя, НетНИесопух саисЧстсШз) или зернистая (щитки поверхности головы и тела АеЬтзсаЬЬМея /еИпиз, брюшные щитки остальных трёх вышеперечисленных видов эублефарид).

Выявлено наличие двух основных типов локализации рецепторов - по периферии щитка и по всей его поверхности (во втором случае сенсорные органы более многочисленны).

Рецепторы сцинковых гекконов представляют собой углубления с выпуклостью на дне в форме полукольца (рис. 2А, Б), из которой может выходить ворсинка. В составе рецепторов губных щитков ворсинки отмечены не были, предположительно, последние могли быть повреждены.

А Б В

Рис. 2. Кожные рецепторы сцинковых гекконов (А, Б) и эублефарид (В): А - щитки верхней поверхности головы с рецепторами; Б, В - губные рецепторы.

Общими чертами сцинковых и эублефаридных гекконов являются высокая рецептивная плотность подбородочных и губных щитков, а также размеры рецепторов (табл. 1). Различия касаются микроструктуры поверхности покровов, количества рецепторов на щитке (табл. 1) и их строения. Форма рецептора исследованных нами представителей сем. ЕиЫерЬапдае отличается от таковой сцинковых гекконов тем, что внутренняя часть рецепторов дорсальной части головы содержит двойное кольцо складок (рис. 2В), а подбородочных рецепторов - выступ в виде утолщённого валика, что не характерно для 7егаго^с/'псю. Ворсинки в составе рецепторов обнаружены не были.

Таблица 1. Размеры и количество рецепторов у сцинковых гекконов и эублефарид.

Размер рецептора, микрон Кол-во рецепторов на один щиток

Таксон Головной щиток Губной щиток Спинной щиток Головной щиток Губной щиток Спинной щиток Брюшной щиток

Сем. Оеккошс1ае (ТегШозсЫсия) 40 45 48 1-4 20-25 до 7 (у 2 видов) 10- 15 (у 3 видов) 5-6 (у 2 видов) до 15 (у 3 видов)

Сем. ГиЫерЬапс1ае 40 40 45 10 20-25 до 15 до 10

1

Строение кожных покровов Aeluroscalabotes felinus (сем. Eublepharidae) - вида, выделенного в самостоятельное подсемейство (Grismer, 1988), - отличается от такового остальных исследованных видов эублефарид зернистой поверхностью щитков и строением рецепторов. Последние представляют собой ямки с нечёткими контурами, в которых отсутствуют внутренние структуры (складки или ворсинки).

Глава 6. АНАЛИЗ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОСТРОЕНИЙ

В ходе исследования 39 видов гекконовых ящериц, принадлежащих к 20 родам и 4 семействам, отмечено 156 морфологических признаков черепа и 10 признаков зубной системы, 120 из которых описаны впервые. Из них для филогенетического анализа были выделены 62 признака из первой группы и 5 - из второй. 22 признака использовались ранее в филогенетическом анализе разными авторами (Camp, 1923; Wellborn, 1933; Kluge, 1967, 1976, 1983; Bauer, Russell, 1988; Estes et al., 1988; Grismer, 1988). Часть из них была несколько изменена или дополнена.

Выбор признаков зависел от возможности определения терминальных состояний (производное, или апоморфное и примитивное, или плезиоморфное). В анализе не использовались признаки, состояния которых имели равное распространение среди исследованных видов (например, количество отверстий в пластинчатой кости, различия в ширине ветвей заднелобной кости). В анализ не включались признаки, встречающиеся в разных семействах исследуемых ящериц, то есть имеющие, по всей вероятности, независимое происхождение (например, центральный поперечный гребень верхнезатылочной кости хорошо выражен у 7 видов сем. Gekkonidae, 5 видов сем. Eublepharidae и 3 видов сем. Diplodactylidae). Для анализа были отобраны как качественные (особенности строения), так и количественные (например, число зубов, парное или непарное состояние кости) признаки, в том числе учитывались относительные размеры исследуемых костей и их отделов (длина и высота костей, ширина их отделов, длина отростков).

У 7 признаков из 67 было отмечено три состояния, у 1 признака - четыре состояния, все остальные признаки являются бинарными.

Gekkota рассматривается в качестве сестринского таксона Scincomorpha (Estes et al., 1988; Presch, 1988). По этой причине, при выборе внешней группы (с учётом имевшегося в наличии материала) мы остановились на представителях таксона Scincomorpha (сем. Scincidae). В нашу матрицу было введено 10 дополнительных

признаков, имеющих разные состояния в каждом из этих надотрядов (по данным вышеуказанных авторов).

Характерные признаки семейств.

Сем. ЕиЫерЬапс1ае.

Исследование показало, что для 8 видов эублефарид характерно наличие 25 апоморфных признаков, из которых 7 являются аутапоморфными: максимальное развитие зубных гребней (рис. 1В); расширение переднего отдела носовой кости (рис. ЗА); формирование всего заднего края ноздри передним отделом носовой кости; отсутствие нижнелобных отростков; значительная ширина и треугольная форма заднетеменных отростков (рис. ЗБ); соединение лобных выступов предлобных костей на вентромедиальной стороне лобной кости; прямоугольная форма бокового отростка и заднего отдела наружной крыловидной кости (рис. ЗВ). Первый признак характерен только для представителей рода йотигозаигш.

Рис. 3. Носовая кость (А), теменная кость (Б) и наружная крыловидная кость ЕиЫерИапя таси1агшз.

Сем. 01р1ос1ас1уМае.

Для 4 видов диплодактилид отмечен 31 апоморфный признак, из которых 5 являются аутапоморфиями: расположение наиболее крупных зубов в начале ряда (рис. 4А); непарное, но частично раздвоенное состояние предчелюстной кости (рис. 4Б); значительная длина заднетеменных отростков, которые образуют с телом кости угол около 70° и ограничивают парокципитальные отростки по всему боковому краю последних. Все перечисленные признаки, кроме второго, относятся к одному роду -ЯкасоЛасГуки, второй признак из перечисленных является аутапоморфным для всех исследованных видов семейства.

А

Б

В

Рис. 4. Зубная кость (А) и предчелюстная кость (Б) Rhacodactylus auriculatus.

Сем. СеккопШае.

I У 27 исследованных видов этого семейства выделен 51 апоморфный признак. 17

признаков являются аутапоморфными, 12 из них характерны только для 1 - 2 видов семейства. Аутапоморфными краниологическими признаками гекконид являются: прямоугольная форма тела септомаксиллярной кости и превышение его длины наиболее длинным отростком (рис. 5А); направленный латерально заднебоковой отросток сошника (рис. 6Б); небольшие размеры зубца крыловидной кости и округлая форма вырезки перед ним (рис. 5В); вытянутое в ширину тело основной клиновидной кости; направленный кзади нижний выступ переднеушной кости.

Результатом компьютерной обработки 77 краниологических признаков, с учётом их состояний, стало следующее филогенетическое дерево (рис. 6), в котором выделяются три клады, соответствующие трём основным группам внутри Оекко1а: ЕиЫер11апс1ае, 01р1ос1ас1уНске + СагрЬос1ас1уНс1ае и Оеккомёае.

А Б В

Рис. 5. Септомаксиллярная кость Teratoscincus scincus (А), сошник Crossobamon ewersmanni (Б), крыловидная кость Gekko gecko (В).

Специальную задачу представляет предпринятое нами исследование ставшего предметом многолетних дискуссий филогенетического положения рода Teratoscincus, таксономический состав которого за последние годы увеличился с 4 до 6 видов

(Kluge, 1967, 1987; Grismer, 1988; Anderson, 1999; Han et al., 2004; Macey et al., 1997, 2005). В 1987 г. в ходе ревизии, основанной на принципах филогенетической систематики (Kluge, 1987), род Teratoscincus был определён указанным автором как сестринский таксон для остальных гекконид, что послужило основой для выделения этого рода в самостоятельное подсемейство Teratoscincinae, но результаты исследования C-mos и 12S рРНК последовательности (Han et al., 2004) опровергают это заключение.

Sane us scincus Eumeces sp. Dasia olivacoa —Mebuyasp. ——Trfboloriotus gracilis

Eublepharis macutarius Eublepharis turcmenicus Coleanyx mitratus

Hemitheconyx caudicinctus Aeluroscalabotes felinus Goniurosaurus kuroiwae Goniurosaurus murphy Nephrurus laevis Carphodactylidae

-Oedura sp. Bavaya oedura

-Q

Rhacodactylus sarasinorum

Uroplatus fimbriatus Uroplatus fantastic us Uroplatus sikorae

I—и гор

1_ги l-u

98 I—Phels*

Гчз

Матрица содержит 37 таксонов, 77 признаков. Алгоритм анализа: Heuristic search. Оптимальный критерий - парсимония. L = 179

Ci = 46 Ri = 79 Т=1,С=1

Согласованное дерево (consensus tree) -из 100 наиболее коротких (парсимоничных) деревьев

Phelsuma madagascariensis Phelsuma serraticauda Phelsuma laticauda Gekko gecko Gekko vittatus p— Cyrtodactylus louisiadensis —Medlodactylus russowl --Mediodactylus kotschii

—-Cyrtopodion caspius

Cyrtopodion fedtschenkoi —Cyrtopodion longipes

-Teratoscincus Alsophylax pipiens —Cosymbotus platiurus —Hemidactylus frenatus -Hemidactylus turcicus

Рис. 6. Кладограмма, полученная в результате филогенетического анализа краниологических признаков инфраотряда Оекко(а.

Из 77 признаков, использованных нами при филогенетическом анализе, род ТегМозстст характеризуют 22 апоморфных признака. Аутапоморфными признаками сцинковых гекконов являются следующие: расширение заднего отдела носовой кости (рис. 7А), прикрепление заднетеменных отростков к дистальным краям задних отделов парокципитальных отростков и наличие треугольных сошников с массивным заднебоковым отростком (рис. 7Б).

Установлено, что род ТегаШстст объединяют с родом АЬорИу1ах 4 частных (не характерных для всех гекконид) остеологических признака, с родом СуПорос/юп -3, с родами Сгоиоба/иои, МесИос!ас1у1№, РкеЬита - по 2, с родами Нет1(1а&у1ш и игор1аШ - по одному признаку. В последнем случае сходство, по всей вероятности, является конвергентным. Со всеми исследованными видами гекконид сцинковых гекконов объединяет 8 апоморфных признаков, с эублефаридами - 5, диплодактилидами - 3, А'ерИгигиз 1аеу1з - 2 признака. Предположительно, в последних трёх случаях имеет место независимое происхождение этих признаков.

На рисунке 6 рамкой выделена клада, в которую попадают сцинковые гекконы вместе с родами А1.юрку1ах, Со$утЬоЫ$, СгоязоЬатоп, СуПоросИоп и Нет1с1ас1у1из. Сестринским родом для ТегШвястсш является А1зорку1ах. Эти два рода объединяются двумя признаками, не встречающимися среди других исследованных гекконов -наличием коротких заднетеменных отростков и коротких наружных крыловидных костей.

Г

Рис. 7. Сошник (А), носовая кость (Б), угловая кость (В), лобные кости (Г) ТегаЮястсия ястсш.

Согласно нашим данным, строение черепных костей сцинковых гекконов характеризуется 3 аутапоморфными, 1 аутплезиоморфным, 19 синапоморфными

признаками. От большинства других гекконовых ящериц (в том числе всех членов сем. Оеккошёае) род ТегаЮястсш отличается присутствием свободной угловой кости (рис. 7В) и парным состоянием лобных костей (рис. 7Г). Оба признака считаются примитивными, первый из них объединяет сцинковых гекконов с эублефаридами, а второй рассматривается как реверсия (возврат от слитого состояния лобных костей). Черепная остеология рассматриваемого рода обнаруживает значительное количество черт, присутствующих в том или ином виде у других представителей семейства Секкощс1ае; собственных остеологических черт (аутапоморфий) только три. Исходя из этого, мы полагаем, что наши исследования не подтверждают точку зрения о выделении монофилетического рода сцинковых гекконов в отдельное подсемейство.

При проведении анализа филогенетических взаимоотношений б видов сцинковых гекконов (4 из них исследованы впервые) в качестве внешней группы использовался сестринский род АЬорИу1ах. В результате обработки этих данных получена кладограмма, иллюстрирующая филогенетические взаимоотношения внутри рода Тега1о$стси$ (рис. 8).

-Ahophylaxpipieits

Т. bedriagui

Teratoscincus scincus

— Т. keyserlingii

— Т. pnewalskii Т. roborowskii

■ Т. microlepis

Eublepharis macidarim Gekko gecko

_ T. microlepis T. scincus

T. keyserlingii

UMll

I T.

T. przewalskii robaroH'skii

Матрица содержит 7 таксонов, 11 признаков. Алгоритм анализа: Branch-and-Bound. Оптимальный критерий - парсимоння. L = 15

Ci = 66 Ri = 5В Т = 1, С = 1

Согласованное дерево (consensus tree) -

из 4 наиболее коротких (парсимоничных) деревьев

Рис. 8. Кладограммы, иллюстрирующие внутриродовые связи сцинковых гекконов: А - по результатам представленной диссертационной работы, Б - по результатам молекулярно-филогенетического исследования Мэйси с соавторами (Macey et al., 2005).

В 2005 году Мэйси с соавторами дал оценку биогеографических паттернов и филогенетических связей четырёх видов сцинковых гекконов на основании анализа полного митохондриального генома. Согласно этим результатам, Т. ткго!ер1з занимает базальное положение внутри клады, включающей виды зстсю, кеузеИ^И, рг:еыаЬкН и гоЬоютки и, в свою очередь, разделяется на 2 субклады, объединяющие пары сестринских видов - Бстсиз и кеу$егНп%и,ргге\>1аЬкп и гоЪоготки.

Согласно результатам исследования настоящей диссертационной работы, виды Т. гоЬого\м$ки и Т. ткго1ер15 являются сестринскими, а Т. Ьес1па§т занял, в свою очередь, положение в качестве сестринского таксона к этим видам.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что из черепных костей 39 исследованных видов гекконовых ящериц наиболее разнообразным строением отличаются кости нёба и крыши черепа, а также венечная и пластинчатая кости нижней челюсти. Наиболее консервативное и сходное строение у разных родов и семейств гекконов имеют надугловая и сочленовная кости нижней челюсти, а также кости затылочного и слухового отделов черепа.

2. Установлено, что для зубной системы 66.6% всех исследованных видов гекконовых ящериц характерен набор из 30 - 40 зубов на несущей кости, 20.5% - 50 и более, 10.3 % - менее 20 зубов. Сцинковые гекконы входят в первую группу из перечисленных. Поверхность зубов у 36 видов из 12 родов и 4 семейств гекконовых ящериц скульптурирована двумя гребнями. Наличие трёх - четырёх гребней на зубной поверхности является отличительным признаком трёх исследованных видов рода Ооптгозаигив (сем. ЕиЫер11апс1ае).

3. Выявлено, что кожные покровы 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид характеризуются единообразием общего типа и строения рецепторов, снабжённых ворсинками, а также высокой рецептивной плотностью щитков. Для сенсорных структур всех исследованных видов характерны мелкие размеры, два основных типа локализации (по периферии щитка и по всей его поверхности) и максимальная концентрация на губных и подбородочных щитках. Различия кожных покровов сцинковых гекконов и эублефарид выражаются в различной рецептивной

плотности головных щитков (1 - 4 у видов рода Teratoscincus и 10 - у эублефарид) и форме рецептора.

4. Установлено, что для филогенетического анализа гекконовых ящериц инфраотряда Gekkota наиболее важными являются 67 краниологических (включая строение зубной системы) признаков, состояния которых могут быть отмечены как примитивные или продвинутые. Выявлены 17 аутапоморфных признаков гекконовых ящериц семейства Gekkonidae, 7 - семейства Eublepharidae и 5 - семейства Diplodactylidae.

5. Филогенетический анализ, проведённый на основе изученных признаков, позволил выделить три клады, соответствующие трём основным группам внутри Gekkota: Eublepharidae, Diplodactylidae + Carphodactylidae и Gekkonidae.

6. По результатам того же филогенетического анализа внутри семейства Gekkonidae выявлена клада, объединяющая роды Teratoscincus, Alsophylax, Cosymbotus, Crossobamon, Cyrtopodion и Hemidactylus. В этой кладе сестринским таксоном для Teratoscincus является род Alsophylax. Таким образом, наши данные не подтверждают точку зрения о выделении рода Teratoscincus в отдельное подсемейство Teratoscincinae Kluge, 1987.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Ananjeva N. В., Smirina Е. М., Nikitina N. G. Dentition of Phrynocephalus melanurus: does tooth number depend on body size and/or age? // Rus. J. of Herp. Vol.10, № 1,2003. p. 1-6.

2. Nikitina N. G., Ananjeva N. B. The skin sense organs of lizards of Teratoscincus genus (Squamata: Sauria: Gekkonidae) // Heipetologia Petropolitana. Proceedings of the 12th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica 12-16 August 2003. Saint - Petersburg: 2005. p. 291 - 296.

3. Никитина H. Г., Ананьева H. Б. Особенности зубной системы сцинковых гекконов (Teratoscincus, Gekkonidae) и других гекконообразных ящериц (Gekkota, Sauria, Reptilia) // Известия РАН. Сер. Биол., №2, 2009. с. 237 - 242.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях:

1. Никитина Н. Г. Особенности строения зубной системы некоторых ящериц рода Phrynocephalus (Agamidae) // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского 4-7 декабря 2000 г. Пущино-Москва, 200 I.e. 200-202.

2. Nikitina N. G. Comparative study of skull and integument structure of gekkonid lizards of Teratoscincus genus // Programme & Abstracts of the 12"1 Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica 12-16 August 2003, p. 119.

3. Никитина H. Г. Особенности строения нижнечелюстных костей сцинковых гекконов (Teratoscincus, Gekkonidae) // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского 9-13 октября 2006 г. Санкт-Петербург, 2008. с. 314 -318.

Подписано в печать 04.03.2009г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ № 1099.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никитина, Наталия Геннадьевна

Благодарности.

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследования.

Глава 2. История изучения систематики и филогении гекконовых ящериц.

2.1. История исследований остеологии гекконовых ящериц.

2.2. История изучения зубной системы гекконовых ящериц.

2.3. История использования остеологических признаков в систематике и филогении.

2.4. История исследования покровов и кожных органов чувств рептилий.

2.5. Взгляды на происхождение и эволюцию гекконовых ящериц.

2.6. Филогенетические связи внутри инфраотряда Gekkota.

2.7. Характеристика признаков семейств гекконовых ящериц.

2.7.1. Семейство Gekkonidae Gray, 1825.

2.7.2. Семейство Eublepharidae Boulenger, 1883.

2.7.3. Семейства Diplodactylidae Gray, 1845 и Carphodactylidae, Gunther 1868.

2.8. Характерные морфологические признаки гекконовых ящериц, их филогенетическое значение.

Глава 3. Строение черепа гекконовых ящериц.

3.1. Общее строение черепа рептилий.

3.2. Строение черепа гекконовых ящериц.

3.2.1. Общая характеристика.

3.2.2. Палеонтологические данные.

3.2.3. Признаки черепа исследованных видов гекконов.

3.3. Строение и размерные характеристики черепных костей гекконов.

3.3.1. Нижняя челюсть.

3.3.2. Челюстные кости черепа.

3.3.3. Покровные кости черепа.

3.3.4. Окологлазничный ряд.

3.3.5. Щёчные кости.

3.3.6. Кости нёбного комплекса.

3.3.7. Мозговая коробка и слуховой отдел черепа.

3.3.7.1. Затылочный отдел.

3.3.7.2. Слуховой отдел.

Глава 4. Особенности строения зубной системы гекконовых ящериц.

4.1. Общая характеристика зубной системы ящериц.

4.2. Строение зубной системы исследованных видов гекконов.

4.3. Признаки зубной системы гекконовых ящериц.

Глава 5. Сравнительные особенности структуры кожных покровов гекконовых ящериц сем. Eublepharidae и сем. Gekkonidae (род Teratoscincus).

5.1. Строение покровов чешуйчатых рептилий.

5.2. Особенности структуры кожных покровов исследованных видов гекконов.

5.2.1. Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц p. Teratoscincus

5.2.2. Особенности строения щитков и рецепторов гекконовых ящериц сем. Eublepharidae.

5.2.3. Сравнительная характеристика микроструктуры покровов сцинковых гекконов и эублефарид.

Глава 6. Анализ остеологических признаков гекконовых ящериц и их значение для филогенетических построений.

6.1. Признаки зубной системы и краниологические признаки гекконовых ящериц.

6.2. Характерные признаки гекконовых и сцинкоморфных ящериц.

6.3. Анализ признаков исследованных видов гекконовых ящериц.

6.3.1. Выбор признаков для анализа.

6.3.2. Анализ признаков зубной системы.

6.3.3. Анализ признаков черепа исследованных видов гекконов.

6.4. Анализ филогенетических связей исследованных видов гекконов.

6.4.1. Признаки групп.'.

6.4.2. Филогенетическое положение гекконовых ящериц рода Teratoscincus в системе семейства Gekkonidae.

6.4.3. Филогенетические связи внутри рода Teratoscincus.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц (Reptilia: Sauria: Gekkota) и их филогенетическое значение"

Согласно современным взглядам на филогению чешуйчатых рептилий, среди ящериц выделяются три основные эволюционные линии: Iguania, Autarchoglossa (Anguinomorpha + Scincomorpha) и Gekkota (Rieppel, 1988; Townsend et al., 2004, Macey et al., 2005). Инфраот-ряд Gekkota включает пять семейств: Eublepharidae, Gekkonidae, Pygopodidae, Diplodactylidae и Carphodactylidae, оценка его видового состава предполагает около 1110 видов, входящих в 116 родов.

Монофилия живущих в настоящее время видов геккот подтверждается морфологическими и молекулярными исследованиями. Состав группы признаётся практически постоянным на протяжении последних 50-и лет. Андервуд (Underwood) в 1954 году, в первом «современном» понимании связей гекконовых ящериц выделил три семейства: Eublepharidae Boulenger, 1993, Gekkonidae Gray, 1825 и Sphaerodactylidae Underwood, 1954. Клюге (Kluge) в 1967 году рассматривал каждую из линий, выделенных Андервудом, как подсемейство. Он не включил в свой анализ пигоподид и рассматривал эту группу в качестве сестринской по отношению к ящерицам с полностью развитыми конечностями. В 1987 году Клюге провёл ревизию групп, включив в анализ родственных связей и пигоподид. По новой интерпретации, Eublepharidae - это сестринская группа по отношению к Gekkonidae и Pygopodidae Gray, 1825. Гипотеза Клюге относительно сохранения эублефаридами большого количества плезиоморфных морфологических черт по отношению к другим геккотам остаётся значимой и в настоящее время. Ранг подсемейства Sphaerodactylinae, во избежание парафилии Gekkoninae, был понижен до ранга трибы. Подобный вариант филогенетических связей был принят и последующими авторами, хотя положение Pygopodidae оставалось спорным.

Современные филогенетические исследования с использованием анализа митохондри-альной и ядерной ДНК подтверждают монофилию семейств Eublepharidae, Gekkonidae и Pygopodidae, а также дают основание для уточнения филогенетических взаимоотношений семейств Diplodactylidae Gray, 1845 и Carphodactylidae, Giinther 1868 (Han et al., 2004).

Филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и монофилия отдельных составляющих его родов (Gekko, Cyrtopodion, Gehyra, Sphaerodactylus, Hemidactylus) исследовались с применением морфологических, биохимических и иммунологических методов (Kluge, 1962, 1968, 1975; Joger, 1984), а в последние десятилетия важным методом выяснения таксономического ранга и родственных связей стало изучение митохондриальной и ядерной ДНК (Macey et al., 1997, 2000; Han et al., 2004). Однако до настоящего времени сведения о составе и филогенетических взаимоотношениях многих родов (Teratoscincus, Cyrto-dactylus, Phyllodactylus, Pachydactylns) этого обширного семейства, объединяющего около 80 родов и свыше 900 видов, являются неполными и нуждаются в уточнении и дополнении.

Остеология, строение зубной системы и кожных покровов, а также другие морфологические признаки, которые традиционно применяются в таксономии и филогении ящериц, до настоящего времени остаются не изученными у многих видов семейства Gekkonidae.

В нашем исследовании представлены новые данные по морфологии гекконов сем. Eublepharidae (8 видов), сем. Diplodactylidae (4 вида), сем. Carphodactylidae (1 вид) и сем. Gekkonidae (26 видов). Центральным родом исследования был выбран Teratoscincus - род сцинковых гекконов, объём которого в последние годы часто подвергается переоценке, а таксономический статус остаётся спорным.

Род сцинковых гекконов (Teratoscincus), относящийся к семейству Gekkonidae, распространён в пустынных областях Средней и Центральной Азии, Восточного Ирана, Западного Афганистана, Северо-Западного Белуджистана и Северо-Западного Китая (Ананьева и др., 1997). Появление значимых морфологических описаний этого рода, касающихся габитуса и особенностей фолидоза, относится ко второй половине 19-го века (Boulenger, 1885). Несколько позже к этим данным добавилось описание признаков строения зубной системы и черепных костей (Camp, 1923), рассматриваемых уже с позиций систематики.

Вопрос о филогенетическом положении рода Teratoscincus давно дискутируется исследователями морфологии и таксономии гекконов (Kluge, 1967, 1987; Grismer, 1988; Anderson, 1999; Han et al., 2004; Macey et al., 1997, 2005). Отличительные остеологические признаки сцинковых гекконов (сохранённая в свободном состоянии угловая кость, парная лобная кость) позволили предположить, что род берёт начало от ветви эублефарин (Kluge, 1967). В 1987 году в ходе ревизии, основанной на принципах филогенетической систематики, род Teratoscincus был определён указанным автором как сестринский таксон для остальных гекконид и выделен в самостоятельное подсемейство Teratoscincinae Kluge, 1967. Эта точка зрения была поддержана и результатами работы Грисмера (Grismer, 1988). Много позже, данные исследования С-mos и 12S рРНК последовательности (Han et al., 2004) обнаружили противоречие с выводами Клюге. Развитие молекулярных методов исследования позволило иначе интерпретировать внутриродовые связи сцинковых гекконов, и результаты генетического исследования Хэна с соавторами (Han et al., 2004) опровергли выводы Клюге и не подтвердили монофилию предложенного подсемейства.

Морфологические данные, характеризующие род Teratoscincus, имеют в литературе разрозненный характер. Часть работ включает описание структуры покровов сцинковых гекконов (Werner, 1967; Хозацкий и др., 1981; Bauer & Russell, 1989; Bauer et al., 1993; Dujsebayeva, 1995; Matveyeva, Ananjeva, 1995), в других упоминаются особенности строения зубной системы (Kluge, 1967; Edmund, 1969), в третьих описывается ряд остеологических признаков (Kluge, 1967, 1983; Grismer, 1988). Спорное систематическое положение и неослабевающий интерес исследователей к этому роду гекконов делает необходимым осуществление работы по обобщению всех этих данных. Следует подчеркнуть, что подробное морфологическое исследование сцинковых гекконов не проводилось, а остеологическая характеристика многих родов внутри семейства Gekkonidae остаётся неполной и в настоящее время. Однако общеизвестно, что признаки строения покровов, зубной системы, челюстных и черепных костей ящериц и, в частности, гекконов, представляют собой важную составляющую в диагнозах родов и видов, а также являются основой филогенетического анализа. Эти данные имеют особое значение при комплексном рассмотрении результатов морфологических, цитологических и генетических исследований, выяснении таксономического положения различных групп, а также их филогенетических взаимоотношений.

В связи с вышесказанным, целью стало исследование особенностей строения черепа и кожных покровов гекконовых ящериц и установление филогенетического положения рода Teratoscincus внутри семейства Gekkonidae на основе анализа краниологических признаков.

Данная цель определила следующие задачи:

1. Дать сравнительную характеристику строения черепных костей и зубной системы у 39 видов, относящихся к 20 родам и 4 семействам гекконовых ящериц.

2. Провести сравнительный анализ особенностей структуры кожных покровов (характер поверхности щитков, количество и строение рецепторов) у 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид.

3. Определить признаки, значимые для филогенетического анализа, и оценить их состояние.

4. Выявить филогенетические связи внутри семейства Gekkonidae и положение рода Teratoscincus.

Материал

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Никитина, Наталия Геннадьевна

Выводы

1. Выявлено, что из черепных костей 39 исследованных видов гекконовых ящериц наиболее разнообразным строением отличаются кости нёба и крыши черепа, а также венечная и пластинчатая кости нижней челюсти. Наиболее консервативное и сходное строение у разных родов и семейств гекконов имеют надугловая и сочленовная кости нижней челюсти, а также кости затылочного и слухового отделов черепа.

2. Установлено, что для зубной системы 66.6% всех исследованных видов гекконовых ящериц характерен набор из 30 - 40 зубов на несущей кости, 20.5% - 50 и более, 10.3 % - менее 20 зубов. Сцинковые гекконы входят в первую группу из перечисленных. Поверхность зубов у 36 видов из 12 родов и 4 семейств гекконовых ящериц скульптурирована двумя гребнями. Наличие трёх — четырёх гребней на зубной поверхности является отличительным признаком трёх исследованных видов рода Goniurosaurus (сем. Eublepharidae).

3. Выявлено, что кожные покровы 6 видов сцинковых гекконов и 4 видов эублефарид характеризуются единообразием общего типа и строения рецепторов, снабжённых ворсинками, а также высокой рецептивной плотностью щитков. Для сенсорных структур всех исследованных видов характерны мелкие размеры, два основных типа локализации (по периферии щитка и по всей его поверхности) и максимальная концентрация на губных и подбородочных щитках. Различия кожных покровов сцинковых гекконов и эублефарид выражаются в различной рецептивной плотности головных щитков (1 - 4 у видов рода Teratoscincus и 10 - у эублефарид) и форме рецептора.

4. Установлено, что для филогенетического анализа гекконовых ящериц инфраотря-да Gekkota наиболее важными являются 67 краниологических (включая строение зубной системы) признаков, состояния которых могут быть отмечены как примитивные или продвинутые. Выявлены 17 аутапоморфных признаков гекконовых ящериц семейства Gekkonidae, 7 — семейства Eublepharidae и 5 - семейства Diplodactylidae.

5. Филогенетический анализ, проведённый на основе изученных признаков, позволил выделить три клады, соответствующие трём основным группам внутри Gekkota: Eublepharidae, Diplodactylidae + Carphodactylidae и Gekkonidae.

6. По результатам того же филогенетического анализа внутри семейства Gekkonidae выявлена клада, объединяющая роды Teratoscincus, Alsophylax, Cosymbotus, Crossobamon, Cyrtopodion и Hemidactylus. В этой кладе сестринским таксоном для Teratoscincus является род Alsophylax. Таким образом, наши данные не подтверждают точку зрения о выделении рода Teratoscincus в отдельное подсемейство Teratoscincinae Kluge, 1987.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никитина, Наталия Геннадьевна, Санкт-Петербург

1. Алифаиов В. Р. Древнейший геккон (Lacertilia, Gekkonidae) из нижнего мела Монголии // Палеонтол. ж. М: Наука, 1989. №1. с. 124 126.

2. Алифаиов В. Р. Макроцефалозавры и ранние этапы эволюции ящериц Центральной Азии. М.: Геос, 2000. с. 1 126.

3. Ананьева Н. Б., Миккау Н. Е. Изучение кожных рецепторов ящериц методом растровой электронной микроскопии // Вопросы герпетологии. Л.: 1997. с. 8 9.

4. Ананьева Н. Б., Мунхбаяр X., Орлов Н. Л., Орлова В. Ф., Семенов Д. В., Тэрбиш X.

5. Ананьева Н. Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С., Рябов С. А., Барабанов А.

6. Воробьёва Э. И., Краснов Б. Р. Морфофункциональные исследования зубной системы ящериц // Состояние и перспективы развития морфологии. 1979. с. 33.

7. Воробьева Э. И., Смирнов С. В. К вопросу становления аппарата звукопередачи у наземных позвоночных // Морфо-функциональные преобразования позвоночных в процессе освоения суши. М.: Наука, 1982. с. 43 57.

8. Иорданский Н. Н. Кинетизм черепа ящериц. О функциональном значении кинетизма черепа //Зоол. ж. 1966. Т. 45, вып. 9. с. 1398- 1411.

9. Иорданский Н. Н. Эволюция и адаптация челюстного аппарата ящериц (Lacertilia) // Зоол. ж. 1990. Т. 69, вып. 7. с. 89 101.

10. Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптаций, челюстной аппарат амфибий и рептилий. М.: Наука, 1990. с. 115 155.

11. Лебёдкина Н. С. Гомология костей височной области черепа амфибий и рептилий // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18-20 сентября,1985. с. 124.

12. Манило В.В. Кариотипы гекконов фауны СССР // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября 1985. с. 132.

13. Никитина Н. Г., Ананьева Н. Б. Особенности зубной системы сцинковых гекконов {Teratoscincus, Gekkonidae) и других гекконообразных ящериц (Gekkota, Sauria, Reptilia) // Известия РАН. Сер. Биол., №2, 2009. с. 237 242.

14. Никольскш А. М. Фауна России и сопредельных странъ. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. I. Петроградъ, 1915. с. 49 97.

15. Орлов Н. Л. Яйцевые зубы рептилий // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября 1985. с. 155 156.

16. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2-х тт. Пер. с англ. М.: Мир, 1992. Т. 1. с. 1 -358. Т. 2. с.1 -406.

17. Савельев С. В.Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. М.: ГЭО — ТАР — МЕД, 2001. с. 1 -272.

18. Смирнов С. В. Среднее ухо ящериц: его строение, функция и пути эволюции // Морфо-функциональные преобразования позвоночных в процессе освоения суши. М.: Наука, 1982. с. 88 102.

19. Суханов В. Б. Некоторые вопросы филогении и системы Lacertilia (seu Sauria) // Зоол. ж. 1961. Т. 40, № 1, с. 73-86.

20. Татаринов Л. П. Современные данные о происхождении ящериц // Вопросы герпетологии. Пятая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ашхабад, 22 — 24 сентября, 1981. Л.: Наука, 1981. с. 131-132.

21. Чахотин С. Лекции по сравнительной анатомш Отто Бючли, профессора зоолопи и сравнительной анатомш Гейдельберскаго университета. Ч. I. Петроградъ, издаше А. Ф. Девр1ена, 1917. с. 1 -503.

22. Чугунова Т. Ю. Исследование зубной системы ящериц // Вопросы герпетологии. Шестая Всесоюзная Герпетологическая конференция. Авторефераты докладов. Ташкент, 18 — 20 сентября, 1985.с. 233.

23. Ananjeva N. В., Dilmuchamedov М. Е., Matveyeva Т. N. The skin sense organs of some igua-nian lizards // J. of Herp. 1991. Vol. 25, № 2. p. 186 199.

24. Bauer A. M., Russell A. P. Dentitional diversity in Rhacodactylus (Reptilia: Gekkonidae) // Memoirs of the Queensland Museum. 1990. Vol. 29, № 2. p. 311 321.

25. Bauer A. M., Russell A. P. Morphology of gekkonid cutaneous sensilla, with comments on function and phylogeny in the Carphodactylini (Reptilia: Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1988. Vol. 66. p.1583 1588.

26. Bauer A. M., Russell A. P. Supraorbital ossifications in geckos (Reptilia: Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1989.Vol. 67, № 3. p.678 684.

27. Bauer A. M., Sadlier R. A. The herpetofauna of New Caledonia. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 2000. p. 318.

28. Boulenger G. A. Catalogue of the Lizards in the British Museum (Natural History). Vol. I. Geck-onidae, Eublepharidae, Uroplatidae, Pygopodidae, Agamidae. London: printed by order of the trustees. 1885. 436. p. 9 247.

29. Bustard R. The egg-shell of gekkonid lizards: a taxonomic adjunct // Copeia.1968. №1. p. 162 -163.

30. Camp C. L. Classification of the lizards // Bulletin American Museum of Natural History. 1923. Vol. XLVIII. p. 290-422.

31. Donnellan S. С., Moritz С. Genetic diversity of bisexual and parthenogenetic populations of the tropical gecko Nactuspelagicus (Lacertilia: Gekkonidae) // Herpetologica. 1995. Vol. 51, № 2. p. 140-154.

32. Dujscbayeva T. N. The microanatomy of regenerated bristled receptors of two gecko species, Cyrtopodion fedtschenkoi and Sphaerodactylus roosevelti (Reptilia: Gekkonidae) // Russ. J. Herp. 1995. Vol. 2, № 1. p. 58-64.

33. Dumeril A. M. C., Bibron G. Erpetologie des Reptiles. T.3. Paris, Librairie Encyclopedique de Roret. 1836. p. 1-518.

34. Durigen B. Amphibien und Reptilien. Magdeburg: Creu§fche Derlagsbuchhandlung. 1897. p. 3. Edmund A. G. Dentition // Biology of the reptile // Ed. C. Gans L.; N. Y.1969. Vol.1: Morph. A. P.p. 117-200.

35. Estes R., de Queiroz R., Gauthier J. Phylogenetic relationships within Squamata // Estes R., Pregill G., eds. Phylogenetic relationships of the Lizards Families. Stanford: Stanford University Press, 1988. p. 119-283.

36. Frazzetta Т. H. A functional consideration of cranial kinesis in lizards // J. Morphol. 1962. № 111. p. 287-320.

37. Ftirbringer M. Systematik und Genealogie der Reptilien. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1900. p. 68.

38. Gans C. Biology of the Reptilia. Vol. 1. Morphology. A. Academic Press, London and New York, 1969. p. 372.

39. Grismer L. L. Phylogeny, taxonomy, classification and biogeography of Eublepharid geckos // Estes R., Pregill G., eds. Phylogenetic relationships of the Lizards Families. Stanford: Stanford University Press, 1988. p. 369 469.

40. Grismer L. L., Ottley J. R. A preliminary analysis of geographic variation in Coleonyx switaki (Squamata: Eublepharidae) with a description of an insular subspecies I I Herpetologica. 1988. Vol. 44, №2. p. 143 154.

41. Han D., Zhou K, Bauer A. M. Phylogenetic relationships among gekkotan lizards inferred from С-mos nuclear DNA sequences and a new classification of the Gekkota // Biological Journal of the Linnean Society. 2004. Vol. 83. p. 1 16.

42. Harris D. J., Sinclair E. A., Mercader N. L. Squamate relationships based on C-mos nuclear DNA sequences //Herp. J. 1999. Vol. 9. p. 147 151.

43. Hauple von M. Das Schadelskelett einiger Arten der Fam. Gekkonidae. Ann. Naturhist. Mus. Wien. Wien, Der. 1980. p. 479 518.

44. Hildebrand M. Analysis of vertebrate structure. Copyright 1974 by John Wiley & Sons. Printed in the United States of America. Library of Congress Cataloging in Publication Data: Hildebrand, Milton, 1918 Analysis of vertebrate structure, p. 710.

45. Jesus J., Brehm A., Pinheiro M., Harris D. J. Relationships of Hemidactylus (Reptilia: Gekkonidae) from the Cape Verde Islands: What Mitochondrial DNA Data Indicate // J. of Herp. 2001. Vol. 35, № 4. p. 672 675.

46. Joger U. Morphologische und biochemisch-immunologische Undersuchungen zur Systematik und Evolution der Gattung Tarentola (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Jahrb. Anat. 1984. Vol. 112. p. 137-256.

47. Kamal A. M. The common characters of the geckonid chondrocranium // Anat. Anz. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1961. Bd. 109, H. 2. p. 109-113.

48. King M. A new chromosome form of Hemidactylus frenatus (Dumeril and Bibron) // Herpetologica. 1978. Vol. 34, № 2. p. 216-218.

49. Kluge A. G. A reinvestigation of the abdominal musculature of gekkonid lizards and its bearingon their phylogenetic relationships // Herpetologica. 1976. Vol. 32, № 3. p. 295 298.

50. Kluge A. G. Cladistic relationships among gekkonid lizards // Copeia. 1983. № 2. p.465 475.

51. Kluge A. G. Cloacal bones and sacs as evidence of gekkonid lizard relationships // Herpetologica. 1982. Vol. 38, № 3. p. 348 355.

52. Kluge A. G. Comparative osteology of the eublepharid lizard genus Coleonyx Gray // J. Morphol. 1962. Vol. 110, № 3. p. 229 332.

53. Kluge A. G. Higher taxonomic categories of gekkonid lizards and their evolution // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1967. Vol. 135. p. 1 60.

54. Kluge A. G. Sistematics, phylogeny, and zoogeography of the lizard genus Diplodactylus Gray (Gekkonidae) // Australian J. of Zool. 1967. Vol. 15. p. 1007 1080.

55. Kluge A. G. Phylogenetic relationships and evolutionary trends in the eublepharine lizard genus Coleonyx II Copeia. 1975. № 1. p. 24 35.

56. Kluge A. G. Phylogenetic relationships in the lizard family Pygopodidae: an evaluation of theory, methods and data // Mus. of Zool., Un. of Michigan. 1976. p. 1 72.

57. Kluge A. G. Phylogenetic relationships of the gekkonid lizard genera Lepidodactylus Fitzinger, Hemiphyllodactylus Bleeker, Pseudogekko Taylor // The Philippine J. of Science. 1966. Vol. 95, № 3, p. 331 -352.

58. Macey J. R., Fong J. J., Kuehl J. V., Shafiei S., Ananjeva N. В., Papenfuss T. J., Boore J. L.

59. Maderson P. F. A. The squamate epidermis: new light has been shed // Ferguson M. W. J., ed. The structure, development and evolution of reptiles. The Zool. of London. Acad. Press, 1984. p. 111-124.

60. Maderson P. F. A. Some developmental problems of the reptilian integument // Biology of the reptile // Ed. C. Gans L.; N. Y. 1985. Vol. 11, ch. 7. p. 525 597.

61. Matvcyeva T. N., Ananjeva N. B. The distribution and number of the skin sense organs of agamid, iguanid and gekkonid lizards // J. Zool., Lond. 1995. № 235. p. 253 268.

62. McCann Ch. Distribution of the Gekkonidae in the Pacific area // Proceedings of the 7th Pacific

63. Science Congress of the Pacific Science Association. Vol. IV. Zoology. Auckland, 1953. p. 27 —32.

64. Mohammed M. В. H. Comparative osteology of three gecko lizards of the genus Stenodactylus (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Anz. 221, 5/6. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1988. p. 435 -447.

65. Mohammed M. В. H. Some observations on the cartilaginous structures of the head skeleton in some geckos (Reptilia: Gekkonidae) // Zool. Anz. 222, 1/2. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1989. p. 3-11.

66. Mtiller A. G. Lehrbuch der Palaozoologie. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1968. Band 3: Ver-tebraten. Teil 2: Reptilien und Vogel. p. 7.

67. Muller J., Modden C. A fossil leaf-toed gecko from the Oppenheim / Nierstein Quarry (Lower Miocene, Germany) // J. of Herp. 2001. Vol. 35, № 3. p. 529 532.

68. Rieppel О. The structure of the skull and jaw adductor musculature in the Gekkota, with comments on the phylogenetic relationships of the Xantusiidae (Reptilia: Lacertilia) // Zool. J. Linnean Society. 1984. № 82. p. 291 318.

69. Romer A. S. Osteology of reptiles. University of Chicago Press, Chicago and London: 1956. p. 737.

70. Romer A. S. The vertebrate body. Second edition W. B. Saunders company Philadelphia, London: 1955. p. 644.

71. Ruibal R. The ultrastructure of the surface of lizard scales // Copeia. 1968. p. 698 703. Russell A. P., Bauer A. M. Paraphalangeal elements of gekkonid lizards: a comparative survey // J. of Morph. 1988. Vol. 197. p. 221 -240.

72. Siebenrock F. Das skelett von Uroplatus fimbriatus II Ann. Naturhist. Mus. Wien: 1893. 517 — 536.

73. Smith H. M., Chiszar D. The significance of tooth crown modification in lizards // Bull, of the Maryland Herpetological Society. 1989. Vol. 25, № 3. p. 77 79.

74. Stejneger L. Herpetology of Japan and adjacent territory. Washington, Government Printing Office, 1907. 577. p. 162- 182.

75. Stephenson N. G. The comparative osteology of Australian geckos and its bearing on their morphological status // J. of the Linnean Soc. of London. 1960. Vol. XLIV Zoology. № 297. p. 278 -300.

76. Stephenson N. G., Stephenson E. M. The osteology of the New Zealand geckos and its bearing on their morphological status // Trans, of the Royal Soc. of New Zealand. 1956. Vol. 84, part 2. p. 341 -358.

77. Stewart G. R., Daniel R. S. Scales of lizard Gekko gecko: surface structure examined with the scanning electron microscope // Copeia. 1972. № 2. p. 252 — 257.

78. Szczerbak N. N., Golubev M. L. The gecko fauna of the USSR and adjacent regions // Soc. For Study of Amphibians and Reptiles. Ithaca, 1996. p. 220.

79. Sumida S. S., Murphy R. W. Form and function oh the tooth crown structure in gekkonid lizards

80. Reptilia, Squamata, Gekkonidae) // Can. J. Zool. 1987. Vol. 65. p. 2886 2892.

81. Underwood G. Classification of geckos //Nature. 1955. Vol. 175. p. 1089.

82. Underwood G. On the classification and evolution of geckos // Proc. Zool. Soc. Lond. 1954. Vol.124, №3. p. 469-492.

83. Wellborn V. Comparative osteological examinations of Geckonids, Eublepharids and Uroplatids. 1933. Translated by Anthony P. Russell, Aaron M. Bauer and Alexandra Deufel. Herpetological Translations № 1. Breck Bartholomew, Bibliomania! 1997. p. 102.

84. Werner Y. L., Okada S., Ota H., Tokunada S. Varied and fluctuating foraging modes in noc-tural lizards of the family Gekkonidae // Asiatic Herpetological Research. 1997. Vol. 7. p. 153 — 165.

85. Wever E. G. The lizard ear: Gekkonidae // J. Morph. 1974. Vol. 143, № 2. p.121 166. Williston R. Osteology of the reptiles with an introduction by C. W. Hibbard. Society for the study of amphibians and reptiles, 1971. p. 304.