Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Филогения агамовых ящериц и эволюция палеарктических агамид

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Филогения агамовых ящериц и эволюция палеарктических агамид"

У.'З.

'Л-

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАЛ1ЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

ФИЛОГЕНИЯ АГАМОВЫХ ЯЩЕРИЦ И ЭВОЛЮЦИЯ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ АГАМИД

Специальность: 03.00.08 — Зоология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

На правах рукописи

. АНАНЬЕВА Наталия Борисовна

Работа выполнена и лаборатории орнитологии и герпетологии Зоологического института РАН.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Р. Л. Потапов; доктор биологических наук, профессор В. Г. Борхвардт; доктор биологических наук В. Б. Суханов.

Ведущее учреждение: кафедра зоологии позвоночных Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

в 14 час. на заседании Специализированного совета д U02.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С комплектом публикаций автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан «¿3» й 1992 г.

Защита диссертации состоится

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.-Г. Лукина

■ " " !

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РА СОТЫ

Актуальность исследования. Изучение филогенетических рза-тгошений игуаноморфных Ацериц, к которым относится семей) Agamidae Gray, 1827 , представляет собой ключевую 5лецу для понимания происхождения, родственных связей и устранения чешуйчатых рептилий. История такого рода ис-;ований ведет.свое начало с известной монографии Кэмпа пр, 1923 ). В 80-е годы изучение филогении чешуйча-, и в том числе игуаноморфных ящериц, становится обширной зсьма перспективной областью герпетологии (Moody, 1S80| >8,1983,1985» Carroll,19B3i Estes et al.,1988; Etherldge Juairoz,1983i Frost s.Btharidge,1938jPresoh,19885Ruse«.l, 5i Sohwenk, 1938} Williams,. 1988 ). В отечественной литературе этому вопросу были посвящены •¡ципиальные, но немногочисленные публикации ( Суханов, 1961; ганский,1973,1975,1985,1987,1990). В то же время за этот 10Д были накоплены новые данные и сформулированы новые кон-дии в области морфологии и филогении агамовых ящериц. Зка-гльные изменения претерпели за последнее время представле-о системе и зоогеографии, что особенно относится к пале-гическим и австралийским родам . Накоплена также важная эрмация по естественной истории, экологии и отологии этих риц, составляющих важный компонент экосистем до.-вдевых яических лесоз и аридных территорий Азии, Африки и гралии.

За последние десятилетия были описаны новые формы и менены современные мет еды изучения родственных связей яичных форм агамид, в том числе родов Laudakia • и ynooephalug - ( Ананьева и др. 1981; Ананьева и

эв,1984; Ананьева и др.,1986; Ананьева,1986; Голубев, ЭД989 а; Лихнова,1992; Семенов,1987; Семенов и Шенброт, 2,1990; Соколовский, 1975). Род"РЬгупооарЬа1ия циционно признавался одной из сложнейших в систематичес-отношении групп современных щерщ, чему в немалой сте-и способствовала недоступность материалов по централь-' зиатским видам для сравнительного их изучения современ-и методами. В настоящее время применение новых методов ариологкческий и генетико-биохимичзский анализ , растро-электронная микроскопия) в систематике и использование

собранного, на территории Китая материала для ревизии род в полном объеме позволяет вплотную подойти к вопросу о происховдении и структуре рода РЬгуиооарЬа1иа.

Накопленные новые данные требуют осмысления и опр деляют необходимость новой ревизии филогенетических п би географических связей агамовых ящериц, имеющей принципиа ное значение для понимания эволюции чешуйчатых рептилий.

Цели и задачи исследования. Цель работы - анализ ф логенетических и биогеографических связей агамовых ящери прежде всего вопросов систематики и эволюции палеарктиче. .ких агамид. При отом нами были рассмотрены и подлежали разрешению следующие задачи:

•I. Анализ положения семейства Аеаяййао в системе игуш морфных ящериц.

2. Выяснение филогенетических взаимоотношений и статуса ] дов агамовых ящериц Палеарктики на основании изучения кр< ниологических признаков, строения зубной системы, гиоида. а также структуры покровов гистологическими методами и с помощью растровой электронной микроскопии.

3. Исследование филогенетических взаимоотношений комплекс ВИДОВ, отпосящихсн К родам ЬаисикАа , Ж1-арз1иа и РШгупооврЬа1иа , с применением морфологических и гене!

' ко-биохишческнх методов, а также путец инолиза их современных ареалов.

4. Анализ биогеографических связей и структура семейства Абат1с1а8.

Научная новизна результатов исследования. Проведьна р вентаризация и ревизия всех доступных автору материалов г агамовьм ящерицам Палеарктики. Описан I новый вид горшх кольцехвосгых агам и новый подвид кавкаеекой агамы; аргуь тировано изменение видовогс ранга и проведен анализ внутр видовой структуры ряда палеарктических видов рода Ьшаии Тгарб1из 'И РйгупосерЬа1из.'

Проведено изучение состава фауны австралийских агаме ' ящериц, их видового и родового разнообразия, приуроченное К различным ландиа^тным зонам. Впервые подвергнуты исслед ванию эмбрионы и эмбриональные серии различных родов в ер

м с другим чешуйчатыми рептилиями для выяснения законо-юстей закладки и развития зубной системы и. яйцевых зубов, юны кожные рецепторы и структура покровов у представите-родов Agama, Trapo lus, laúdatela, íoánthoo9rcus,C9ratophora, do, Physignathus, konooaphalus, UroEogtyx, leiolepla, otas, Phrynoo3phalus , а также всех 14 родов агамид, гающих в Австралии, в сравнении с игуановыми ящерицами, злеонами и.гекконами, даются описания их морфологической отологической структуры.

Проведена ревизия группы азиатских горных кольцехвос-агам рода Laudakia , впервые осуществлена инвента-зция всех видовых форм, проанализированы их филогенети-сие взаимоотношения и биогеографические связи. Получены гае о положении родов Phrynocephalug , Laudakia И Traía в системе семейства путем применения методов клас-зской морфологии и биохимической систематики. Анализ струк-j ареалов этих ящериц показал, что они составляют ядро па-зктической фауны агамид и играют важную роль в герпето-глексах аридных территорий Палеарктики. Впервые проведе-1сследовэлие рода Phrynooephalus- в полном его объеме рименением методов биохимической систематики, что сделало ■¿сигам понимание взаимоотношений отдельных видов и их мексов внутри этого рода.

Теоретическая и практическая ценность. Работа вносит ад в познание морфологии, экологии, зоогеографии и систе-,ши и филогении ящериц семейства агамовьгх. Высказан и знован богатым .фактическим материалом новый взгляд на згению и биогеографию агамовьгх ящериц Палеарктики, 'игра-t важную роль в герпетологических комплексах пустынь и цных гор.

Теоретическую ценность работы составляет анализ филоге-семейства, причем часть полученная данных может быть эльэована при рассмотрении проблем филогенетических вза-этношений игуаномор|)ных ящериц в целом. Практическая гость работы состоит в опубликовании новых данных; кото-могут войти в курсы герпетологии, а также быть исполь-зны при разработке природоохрашых мероприятий, важных сохранения редких и уязвимых видов агаыовых ящериц.,

Апробация и публикация результатов. Основные положения и материалы диссертации докладывались на Отчетных сессиях Зоологического института АН СССР ( Ленинград, 1981, I9Ö6), на 1У ( Ленинград, 1977), У ( Ашхабад,1981), У1•( Ташкент, 1985) и УП ( Киев, 1989) Всесоюзных Герпетологических Кон ренциях, на I Всесоюзной Конференции по проблемам эволюции ( Москва, 1984), на III и У1 Конференциях Европейского reí тологического общества ( Прага, 1985; Будапешт,1991), на I Всемирном Герпетологическом Конгрессе ( Кентербери, 1989), также"на семинарах Цузея зоологии позвоночных Университета Беркли, Калифоршя,-США (1990) и Отдела зоологии позвоночных Австралийского Музея, Си,дней ( 1992). Соответствующие разделы исследований автора опубликованы в материалах этих концеренций.

По теме диссертации опубликовано 45 работ ( из них I? в зарубежных изданиях), общим объемом более I? печатных листов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

История изучения семейства Agamidaa. ■ Начало изучения агамовых ящериц совпадает с периодом гшрш. научных классификаций рептилий, в системе которых было ош большинство современных родов ( euviaг,1617,1829; ffiszinge 1645 ¡ Каир, 1827 ) . В дальнейшем некоторые и:

этих таксонов были сведены в синонимы ( Boulanger, 1835 ), И в списке мировой фауны ( Warmutb, 1967 ) . насчитывг ся 34 рода ( 290 видов) агамовых ящериц. Спустя 13 лет Му; ((-Moody, i960 ). восстановил родовой ранг-целого ряд,а форь в результате чего общее число валидных родов достигает cet 53. Наиболее сложны проблему таксономии самых объемных родов: Agama, Amphibolurua, Draco, Gonooephalus, Japalura, Calotes и Phrynoaaphalus . В результате интенсивг

исследований последних десятилетий с применением комплекс.' ' современных методов, были проведены ревизии отдельных родо! их комплексов. Ряд родов, насчитывающих в своем составе ik нескольку десятков видов, считаются по своему лроисхожден: 'полифилетическими ( Agaiaa, Aiíptiiboiurus, üalotos, üoncoopti lúa ) .' Восстановленные в родовом статусе отдельные комплексы внутри отих родов имеют глубокие кариолегичеекш

морфологические различия, позволяющие сформулировать но-ые концепции происхождения, родственных связей и распро-транения этих ящериц ( Соколовский,1977; Куприянова,1984;

Jreer,i939¡ Cogger,i992¡ Ota et al. ,-1993 ) • Согласно дной из точек зрения ( Frost et Ettieridge,1989 ) ,не на-едшей, однако, поддержки у большей части специалистов, ага-говые ящериц должны рассматриваться как подсемейство хаме-еонов.

Особенно детальному изучению и радикальным изменени-:м подверглись системы родов Agama и Amphibolurus . 1иды первого сборного рода объединяются сейчас в семь родов: Igama, Laúdatela, Aoanthocerous,Braohysaura, Pseudotrec.elus, Drapelus, Xenagama . . Австралийские аридные ага-

ты, объединяемые в течение долгого времени в сборный род Imphibolurus' , сейчас разделены на 5 родов: Amphibo-

Lurus, Ctanophorua, Lophognathua, Mogona, Eankinia . [зучение этих комплексов родов, распространенных в крупней-шх аридных регионах земного шара, представляет большой инте->ес в связи с выяснением параллелизмов и эволюционннх тенден-(ий в процессе их видообразования.

МАТЕРИАЛ

В работе были использованы материалы из систематической соллекции Зоологического института РАН, Зоологического Музея tocKOBOcKoro государственного университета, Зоологического зея Академии Наук Украины (Киев), Зоологического Музея Института биологии. Академии Наук Кыргызстана (Бишкек) и кафедры зоологии и ихтиологии Казахского государственного университета (Ал-.".а-Ата). Материал собирался автором в экспедициях на Кавказе, з Средней' Азии и Казахстане , а также' в Монголии. Особо необ-к содимо отметить материалы, собранные во время работы по программе Российско-Американско-Китайских исследований, сделавшие воз-ножным сравнение агамид аридных территорий Средней Азии, Казахстана, Монголии и Китая. Данные по австралийским агамовым ¡пцерицам были собрачы в Австралии и обработаны в отделе гер-тетологйи Австралийского Дузея (Сидней) в IS92 г.

Были изучены также типовые экземпляры и серии агамовых ящериц из 12 зарубекнык музеев-Европы, США и Австралии. Общее число изученных автором экземпляров составляет 2570 особей, включая голоткпк и типовые серии .относящиеся к родам Lauda-l:isi, TrapalLi.1;, Fhr,ync>c<;phy}u3.

СИСТЕМА ИГУАНОМОМШХ ЯЩВРЙЦ (iGUANOmOHPHA)

И ПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВА AGA1IIDAB, GRA'i, 1827

Семейство Agaaidaa,Gray, 1827 со времени одной из первых научных классификаций рептилий (Eumaril et Bibr on,-^^рассматривается как группа, лежащая у основания филогенетического древа чешуйчатых и родственная игуановым ящерицам. Имеющая принципиальное значение более поздняя классификация Коупа ( Соре,1900) объединяет оба эти семейства в подотряд Paohy-gi.oesa .выделяя семействоChamaelaonidae в самостоятельный подотрад Rhiptoglossa . Коуп рассматривал Paohyglosaa как предковую группу для хамелеонов (Rhipcogiosaa) , гекко-нообраэных (Hyctisaura с семействамиKublapharidaa ч и Gakkonidaa ) и Diplogloasa с семействами Zonuridae,

• Pygopodidae, Anfiuiaae и Xenosauridae • Ье поте-

рявшая до настоящего времени своего значения очередная классификация Кэмпа(Сашр,1925) подтвердила близкие родственные взаимоотношения игуановых и агамовых ящериц и обосновала близкое родство последних с хамелеонами. Кроме того, этот интуитивный предшественник современного кладизма, которому мы обязаны первыми представлениями о филогенетическом древе чешуйчатых, выделяет группуAscalabota в составе секция Gsk- , kota t включающая ископаемое ceMeflcVBOArdoosauridaa и два .ныне объединенных современных семейства:c-oki.cr.idao и Uro-platidaej секци я Iguania с семействами Aisaiuidae и Iguanidap и секция Ehiptoglosaa с семейством Chamaeleo-nidao.

Таким образом, Кемпом была высказана и серьезно аргументирована господствовавшая долгое время точка зрения о близости гокконобых и игуанообразных ящериц. Новые представления о филогении ящериц, в том числе инфраотрада Jsuania под новым названием Ieuauccorpha , которого мы придеркиваемся в наших публикациях ( Ананьева и др. ,1986) .были высказаны Сухановым (1961 ) на основе изучения мускулатур локомоторного аппарата. В этой работе впервые высказывается мысль.о параллельном развитии гекконообразных и игуанообразных ящериц, а

'акже отмечаются противоречия в рассуждениях Кэмпа, который I своей графической схеме, объединяя этих ящериц в группу' isoalabota ' , тем не менее помещает их по разные стороны жлогенетического древа Laoartllia . Таким образом, была шределена основная концепция филогении ящериц о раннем .' вероятно, в верхней юре) разделении общего ствола чешуй-ттьгс на две самостоятельные группы. Эта концепция полу-шла свое дальнейшее развитие в исследования): Эстеса ( Estes,.1983, 1985 ) который считает Gskkota и Iguania парафилетическим! группами и рассматриваем

Iguania как монофилетическую группу, сестринскую по от-, юшению к остальным чешуйчатым. В настоящее время большинство герпетологов следует этой концепции, помещая все три семейства в составе инфраотряда Iguania . В рамках этой концепции развивались и все последующие кладистически -вика-риантные модели, объясняющие эволюцию чещуйчатых.

Игуаноморфные ящерицы - iguanomorpha ( Суханов, 1961), или. iguania (Estas,1983) - монофилетическая группа, которая объединяет общих предков ящериц семейств ¿gamidae, Iguanidae И Chamaeleonldae И всех их ПОТОМКОВ, а

также характеризуется рядом общих признаков, отмеченных как у современных игуансморф, так и у ископаемых форм. Это одна из наиболее примитивных групп современных ящериц, самые ранние находки которых известны из верхнего мела Монголии. Согласно клвдистически-викариаятной модели Эстеса(Estes,1985)» предковые морунозавро-подобные игуаноидные ящерицы отделились от общего ствола чешуйчатых рептилий в результате рас-, кола Пангеи на Лавразию и Гондвану,' возникнув как группа на южной части южноамериканско-африканского района Гондваны и лишь после многочисленных тектонических преобразований в геологическом прошлом приобрели черты своего современного распространения, Развитие этой викариантной модели биогеографии Чешуйчатых наталкивается, однако, на аргументированные возражения о том, что все основное семейства и даже подсемейства ящериц сформировались еще "до раскола Лангеи ( Presoh,l983).

В настоящее время игуаноморфные ящерицы распространены на всех континентах, за традиционным для пресмыкающихся исключением Антарктиды. Семейство Agaaidae Gray, 1827, объединяющее около 350 видов 53 родов, распространено в Африке(без^

Мадагаскара ), в юго-восточной Европе, в Азии и в Австралии. Семейство Chabaeleonidae Gray,lS25 ( 6 родов И около

100 видов) ограничено в своем распространении ,в основном, Африкой и Мадагаскаром; отдельные виды встречаются в южной Европе, Передней Азии, в Индии и на Шри-Ланке. Третье семейство игуаноморфных ящериц - Iguanlàae,Gray,i827 включает около 700 видов, относящихся к 60 родам. Большая часть его представителей распространена в Северной, Центральной и Шной Америке. Два рода (Chalarodon, Oplurus ) встречаются на Мадагаскаре, и один род (Braohylophus) - на островах Фиджи и Тонга в Полинезии.

Для игуаноморфных ящериц типичен относительно высокий и короткий череп с широкой мозговой коробкой и широко открытыми височными окнами. Характерны очень крупные отверстия глазниц, а также угловидный или поперечный-шов между клиновидной и затылочными костями; широкие плоские вздутия, образуемые крыловидными и небными костями; широкий сошник; короткие теменньк кости. Для принадлежащих к этим семействам ящериц описаны два типа каудальной автотомии: интервертебрельная и интравертебраль-ная ( Arnold,1934 i Ананьева,1985; Ballairs et Bryant,l9û5) Среди игуаноморфных ящериц не встречаются формы, ведущие• роющий образ жизни и'имеющие соответствующие адаптации, включая редукцию конечностей и змеевидную форму тела. Эти адаптации, напротив, хорошо прослеживаются в другой эволюционной линии Sçua-rnata -Boinooseokonomorpha ( Суханов,1961), или

Salerogloeso (Estes,1985 ) • Игуаломорфные ящерицы отличаются также так называемым "дракоморфлим" типом мозга (Korthcutt,iy7i3). и оптикомоторной структурой поведения с преобладанием зрительной ориентации. Для них характерно разнообразное и очень ярко выраженное демонстративное поведение ( Ананьева, 1972), половой диморфизм в окраске и развитии различных структур покровов, а также ряд особенностей строения мускулатуры локомоторного < Суханов,1961) и челюстного ( Иорданский,1985)-аппаратов.

Для игуаноморфных ящериц характерны акродонтная ( АцасЫаа .Caaaaaleonidaa) или плевродонтная (Iguauidae ) зубная

систёш с различными принципами порядка замещения зубов. При изучении строения и развития зубной системы в онтогенезе в разных семействах ящериц и змей наш (Ananjava et ^rlov,i98u)Bnep-вые был обнаружен особый тип закладки и строения яйцевыч зубов у всех игуанокорф. Яйцевой зуб - это характерное для чешуйчатых

¡риональное. приспособление для вскрытия твердой оболочки ;а. В своем развитии яйцевые зубы значительно опережают нор-[ьные зубы и к концу эмбрионального периода достигают гипер-(ических размеров, в 6-8 раз превышающих длину обычных зубов. i структура выполняет своп единственную функцию - прорезание I проламывание оболочки яйца, а затем резорбируется в первые ! постнатальной жизни. Проведенное нами сравнение показало, ) у всех современных ящериц и змей яйцевые зубы, имеют цва ia закладки яйцевых зубов: парную и непарную. Парную заклад-имеют все Gekkotsi, Soinoomorpha, Anguinomorpha и Ophidia, трную - только Iguanomorpha (Agamldaa, Iguanidae, Ctmrnaa-midae ) . Яйцевой зуб этих ящериц с момента закладки и

резорбции остается непарным и имеет необычную для других че-¡чатых форму заостренного лезвия с узким режущим краем. В эм отношении игуаноморфные ящерицы занимают уникальное полотое среди чешуйчатых пресмыкающихся, так как все остальные эрицы и змеи имеют парную закладку яйцевых зубов. Во время 5рионального периода может произойти редукция или срастание rix структур у всех чешуйчатых, кроме гекконов ( Ananjeva et rlov, 1980; Ананьева и Орлов, 1986). Этот признак, пред-авляющийся достаточно значимым для филогенетических постро-ий, дает основания для дальнейшего развития концепции, со-э.сно которой игуаноморфные ящерицы представляют собой само-оятельную линию развития чешуйчатых ( рис. 1,2).

Игуаноморфные ящерицы обнаруживают максимальное раэно-разие всех известных для пресмыкающихся типов кожных рецеп-ров.( Ананьева, 1978,1981, Ананьева и др.,1986). Эти струк-ры представляют собой обычно чашеобразное углубление, прикрй-е выпуклой мембраной. Сам рецептор имеет эпидермальное проис-ждение, а сосочек кориума, входящий в него снизу, осуществляет офическую и опорную функции. Рецепторы имеют различную топо- -афию в разных участках покровов, наиболее многочисленны они поверхности головы, особенно вокруг глаз,'ушных отверстий и эдрей. На'спинной поверхности тела обычно рецепторов больше, м на брюшной. Их распределение по всей поверхности покровов у :ех изученных чешуйчатых и относительно простое строение дают :норание предполагать,'что ко.таые рецепторы представляют собой

древний эпителиальный сенсорный аппарат, связанный в своем происхождении с формированием самой чешуи.

В чашеобразное углубление рецептора у некоторых ящериц погружено основание волосообразной сенсиллы, которая представляет собой чисто роговое образование. Проведенное наш сравнительное изучение структуры кожных органов '¡увств у игуановых, агамовых ящериц и хамелеонов ( Ананьева,1978,IS8T, Ананьева и др.1986{ Ananjeva et al.,1991 ) показало, что для первых двух семейств характерны как линзообразные ( без сенсиллы), так и снабженные волоском (сенсиллярные) рецепторы. Сенсиллярные, обнаруженные у многих агамовых ящериц, мадагаскарских игуан и анолисов, а также у некоторых хамелеонов, в свою очередь, отличаются друг от друга типом строения сенсилл ( толщина, "закру-ченность" и иногда количество волосков). Отмечено также, что агамовые ящерицы имеют кожные органы чувств необычно крупных . размеров ( до 130/<т в диаметре). Толщина волосков в сенсилляр-ных органов чувств Еарьирует: они наиболее тонкие С 1.3 у анолисов (¿nolle acjueatrla ) и наиболее толстые ( до 17/-"^ ) у Круглоголовок (Wirynooephalua hellosoopus ).

Обнаружены различия и в количестве рецепторов на одних . И тех же цешуях у агамовых и игуановых ящериц: их значительно ( в 5-6 раз) больше у игуановых, а также в покрова:: агемоьых, относящихся к родам Physienatluis.Chelosacla иР-УХ'кИчгив.

Необычное строение имеют кожные органы чувств хамелеонов.' Это линзообразные структуры, имеющие вид небольших.пузырьков, расположенных в центре плоских или слегка выпуклы:! раглаэничных и боковых туловищных чешуй. В покровах хамелеонов обнаружены г. линзообразные структуры с множественными волоскоподсбным выростами, которые наДцены также у мадагаскарских^игуан. В то же самое время мадагаскарские игуаны, по нашим данным гистологических И электронномикроскопических исследований, обладают и сенсилляр-ными рецепторами типичного для агамовых ящериц строения, но ыень-щего диаметра ( 27-30/1т) ■

Сенсиллярные рецепторы у пресмыкающихся обнаружены -голь- ' КО у Iguaaoinorpha и Gakkota . , то есть у наиболее примитив

ных' ящериц. Для всех остальных .чешуйчагых характерны линзообразные кожные органы чувств. В связи с этим ьозникает вопрос о пле-зиоморфном или апомор{июм состоянии этого признака. Обнаруженное разнообразие кожных органов чувств в различных гругшг.х агсжоких

i игуановых ящериц, а также наличие линзообразных рецепторов |Г гаттерии представляются серьезными аргументами, подтверждаю-цими их примитивное состояние. Необычное строение рецепторов покровов хамелеонов и различные модификации их структуры у' дгуаноморфных и, как показывают последние исследования, гекко-номорфных -ящериц, подтверждают высказанную Сухановым (1961) точку зрения об их сходстве, вызванном в значительной мере параллельным развитием, а не близким родством (рис. 3,4 )..

Взгляды на филогенетические взаимоотношения трех се-чейств игуаномор{)ных ящериц в настоящее время претерпевают некоторые изменения, обусловленные новыми данными о структуре . земейства AsarnidasCFrost et Btharidgo, 1989) и о неоднород-юсти семейства Iguanidae (Bates et al. ,1938). Хамелеоны и 1гамовые ящериц объединяются в надсемейство Acrodonta Соре,1864 : целым рядом синапоморфий. В качестЕе самого серьезного доказательства, позволяющего объединять эти семейства, в ряду зстеологических признаков рассматривается строение зубной зистеыы ( акродонтные. не замещающиеся зубы - Siebenrook,i895i Copper ot al., 1970; Ананьева J977! Ananjeva,1980 ). У агам i хамелеонов также не формируется плоскость разлома внутри позвонка, по которой происходит автотомия хвоста у большинства других ящериц ( Arnold,1984 j Ананьева,1985; Bellairs ot iryant,l985 ) • Изучение этих признаков, а также развития ' . зубной системы в онтогенезе, дают дополнительные аргументы в юльоу точки зрения о близости этих семейств, а также о большей продвинутое™ хамелеонов внутри Aorodonta по сравнению с

1гамовыми ящерицами. Данные о морфологических и функциональных особенностях челюстного аппарата и кинетиэма хамелеонов ( Иорданский, 1973) свидетельствуют об их сходстве , а само состояние челюстного аппарата хамелеонов-рассматривается как зпвер-нение эволюционных тенденций, намеченных у агамид. .

Полученные в ходе наших исследований данные также 'подтверждают филогенетическую близость этих семейств. Сравнительное. изучение кожных органрв чувств свидетельствует о неоднородности семейств Agaraidao " иIguanidae и, кроме того, позволяет оценить взаимоотношения различных групп внутри этих земейстБ.. Несомненным представляется установление особого ранга таких групп, как мадагаскарские игуаны (Oplurinae ) и

группы аналоидных ящериц "(Polychrinae ) , к которой принад лежит обширный ( около 300 видов) род Anolia . Именно ос бенности строения кожных рецепторов у отих игуановых ящериц свидетельствуют об их своеобразии, а также о вероятной фил о г нетической близости к акродонтным игуаноморфным формам, то есть агамовым ящерицам и хамелеонам ( Ананьева, 1989).

• ХАРАКТЕРИСТИКА И СТРУКТУРА СЕМЕЙСТВА AGAUIDAtt

Семейство Agamidae объединяет свыше 350 видов ( 53 род разнообразных в морфологическом и экологическом отношении и широко распространенных в различных географических регионах ландшафтах. Его распространение охватывает сушу, ведущую ево происхождение как от Гондваны ( Африка, Индия, Австралия, fio вая Гвинея), так и Лавразии ( Центральная, Средняя и юго-зап ная Азия и полуострова и континентальные острова архипелагов связанных с юго-восточной Азией). Агамовые ящерицы населяют Африку ( без Мадагаскара), юго-восточную Европу, большую час Азии к -игу от пятидесятого градуса, Индию и остров Шри Ланка острова Формоза и Риу Киу, архипелаги Малайский, Индонезию, Целебес, Филиппины, Новую Гвинею, Меланезию, Австралию и Tac манию. В настоящее время они не встречаются в западной и цен ральной Европе, но известны здесь по находкам четвертичного периода. Таким образом, современные агамовые ящерицы населяю Эфиопскую, Палеаркти\1ескую, Индо-Малайскую и Австралийскую з географические области.

Для ящериц этого семейства характерен широкий череп с ■ короткой лицевой'частью, сильно окостеневший, с хорошо разви гыми височными дугами. Лобная, тененная и предчелюстнан кост непарные, носовые кости парные. Заднелобная и пластинчатая кости обычно утрачены. Челюстная кссть разрастается назад, з мещая скуловую кость под глазницами. Теменное отверстие част располагается на шве между лобной и теменной- костями.

Важнейший признак, отличающий агам от большинства яце риц других семейств ( кроме хамелеонов) - это акродонтнсе и гетеродонтное состояние зубной системы. Зубы трех типов, по внешней аналогии с гетеродонтпой системой млекопитающих, нос названия резцов, клыков и коренных зубов. Уникален также xaj" тер замещения зубов. У взрослых особей большая ( задняя) чм

зубного ряда состоит из акродонтных зубов, которые, однажды развившись, никогда более не заменяются. С возрастом происходит замещение лишь передних зубов ( клыки и резцы), в результате которого акродонтное состояние заменяется плевродонтным, а гомо-донтная зубная система преобразуется в гетеродонтную ( 31еЬоп-госк, 1В95 ! Соорог вt а1., 1970 •, Ананьева, 1977,1981,1986; Апап^ата,1931,1992 ) . Небные и птеригоидные зубы у агамовнх ящериц отсутствуют.

Позвонки процельные, тела позвонков.удлиненные. Для них характерно отсутствие плоскости разлома, по которой обычно происходит автотомия хвоста у других ящериц. В связи с этим автотомия у агамовых обычно отсутствует, а если и происходит, то интер-вертебрально ( Агао1(1>1984;Ве11а1гз et ВгуапЪ, 1985Ананьева, 1985; АпапДоуа et 1)апсдг,1991 ).• Способность к регенерации развита слабо И выражена лишь у некоторых групп ( Аеаша, Ьаис1ак1а ). Гипоцентры шейных позвонков прирастают сзади к телам впереди лежащих позвонков и образуют их гипапофиэы. Межключица обычно небольшая, Т-образная; ключица рудиментарная. В плечевом поясе ( грудина) обычно два отверстия. Кожные окостенения отсутствуют.

В отличие от гекконо-и сцинкоморфных ящериц, у агамовых, как и у других игуаноморфных чешуйчатых рептилий, не выражены тенденции к редукции' конечностей и переходу к змееподобной локо-моции или подземному образу жизни. Конечности их обычно хорошо развиты и снабжены пятью более или менее длинными пальцами; лишь индийские ситаны имеют четыре п&льца на задних конечностях. Описана также редукция фаланг у некоторых австралийских агамовых ящериц ( Огезг,1989) . Агамовне ящерицы, в особенности многочисленные наземные формы, используют в своей локомоции быструю рысь с преобладанием задних конечностей, нередко переходящую в бипедализм. Как и другие игуаноморфные формы, агамовые утрачивают способность к медленному движению в ходе приспособления к быстро»,у бегу ( Суханов, 1968). Такие приспособления оказываются особенно важными для обитания в обширных открытых пространствах аридных районов, где происходила эволюция многих палеарк-гических, африканских и австралийских агам. ■

Язык агамовых ящериц широкий, толстый, мясистый, может использоваться при захвате пищи ( Иорданский, 1973). Глаза обыч-ю небольшие, с округлым зрачком. Веки хорошо развиты. Барабанная перепонка открытая или может быть скрыта под кожей.

Бедренные и преанальные поры, характерные для ящериц других семейств, отсутствуют у большинства агамовых ящериц. Они развиваются лишь в некоторых эволюционных линиях внутри ЭТОГО семейства: роди Uroaastyx uleiolapis Hydxo-

aaurus И Physignathus' > а также большая часть австралийских агам ( роды Amphibolurus, Oaimanopa, Gtilainydoaaurua, Сгур-tagana,Diporiphora,Pogona,Tympanooryptis,Ctenophcx'uo ) . У некоторых видов, относящихся к родам деавд, irapalus, Aoanthocercua, Laudalcia , образуются уникальные морфологические образования ( эпидермальные голокринные мозолистые железы),в развитии которых хорошо прослеживается половой диморфизм ( Ананьева и Орлова, 1979). Обычно они значительно лучше развиты у самцов и отсутствуют у неполовозрелых животных.

Чешуйчатый покров состоит из относительно мелких-чешуй, ' ребристых или гладких; в нем отсутствуют крупные щитки правильной формы в области головы или туловища. Хорошо развиты имеющие важное значение в оптикоыоторной структуре поведения крупные затылочные, спинные и хвостовые гребни, носовые выросты,-складки"кожи и тортовые мешки. Горновой мешок может сильно раздуваться посредством мускулатуры гиоидногд аппарата, который у целого ряда видов имеет особое значение (Ананьева,1981). Такие демонстрации играют роль в территориальном поведений,, установлении социальной структуры и в брачных ритуалах. Имеющие демонстративное значение структуры часто значительно лучше развиты и ярче окрашены у самцов. Некоторые ви(цы способны к физиологическому изменению окраски, усиливающему зрительный эффект таких демонстраций (.Ананьева, 1972).

В состав семейства входят три подсемейства: ископаемое Prisoatjamlnaa BorsuK-Bialyanioka at iioody, .1964 (верхний мел Монголии, пустыня Гоби,' Еаян-Дзаг и Хермин-Цав) и современ^ ные подсемейства Oromastyoinae Theobald,1868 и Agaal-

nue Gray, 182? . Самые .древние находки агамовых и вообце игуано-■ морфных ящериц известны из верхнего мела и относятся к подсемейству PrisoagaminaQ (Priscesarca Borsuic-Bialyanioka at ¡i.oody, 1934» Pleurodontagaiaa Boreuk-Bialyenioka ot Коск1у,1?в4;- Uiuiuo-

eaurus Gilaora,1943 ) . Ископаемые формы подсемейства интересны своей чрезвычайно изменчивой имплантацией зубов, варьирующей от семиплевродон'сного состояния до типично акродештного.

Однако в целом форма и характер прикрепления зубов позволяют определить прискагамид как акродонтных ящериц, а строение их зубной системы как отражение начальных стадий формирования акродонтности в эволюции игуаноморфных ящериц.

Второе подсемейство Uromastycinoo Theobald, 1868 включает лишь два' рода агамовых ящериц: Uromaatyx Horrem,1820 и beiolepis Olivier,182S» > которые рассматривались некоторыми авторами в качестве отдельного семейства^ Uronstyoidae ) на основании ряда морфологических признаков и растительнояднос-ти (Theobald,1868; Moody, 1980 ). Распространены эти яшерицы от южной Индии и южного Китая через Индокитай до Суматры ( род Leiolepia ) ■ ив пустынях северной и восточной Африки и Аравии до Ирана, Афганистана и западной Индии ( род Uromastyx ).

Все остальные агамовые ящерицы относятся к подсемейству Agaminae . . На основании изучения морфологии и исторической биогеографии %ди (Moody,1980) разделил их на несколько групп. Используя предложенную автором систему подсемейства с некоторыми дополнениями и изменениями, можно выделить в его составе четыре основные группы родой. В первую из них входят древесные агамы ( роды Fhysignathus, Hydrosaurus, Hypailurus ) г ■ распространенные в-юго-восточной Азии и в Австралии. Вторая включает австралийские роды Afflphibolurua, Cheloaenia, Cryptaöama,Oaiwa-nopo,Ctanophoru3,Diporiphora ,i"Olooh,Tj-mpanooryptis,ChloEydosaurua. Наиболее обширная группа объединяет многочисленные индийские и юго-восточноазиатские древесные■ роды Cglotea,Coryopliophyl9x,Aoantho-saura, Aphaniotia, Braohysaura, Bronchocela, Oerafcophora, Cophotin, Dendragama,J)raao,Conocephalus,Harpesaurus,Hylagaiaa, Jepalura,Lypio-oephalus, L;ict.opholi3, Otosryptis, Phoxophrya, Peaaraophilug, Pseudooaloteo,PtyotolaeHua, aalea, Sitana .

Последняя группа предетавля_ет возникшие в результате *■ адаптивной радиации в Африке и Азии роды наземнообитающих пустынных и горных ящериц. Этот комплекс родов не столь разнообразен по сравнению с агамами Индии, юго-восточной Азии и Австралии. В настоящее время к нему относят роды Ag^ma, Aoanthocoroua, Laudakia.Fcoudotrapelus/irnptjlusjXenagsrcij, Hisynooephalus . Центр происхождения егамоЕых ящериц, вероятно, находится на территории юго-восточной Азии, где были расселены проагамиды и предки наиболее примитивных родов b9ioiepia,Uroffia3l;yx,Physigna-thua, Hydrosaurus. ■ .

Наибольшее разнообразие отмечено в Индии ( 14 эндемичных родов), юго-восточной Азии ( 15 эндемичных родов) и в Австралии и прилежащей Меланезии (16 эндемичных родов). Значительно меньшее разнообразие характерно для Африки к югу от Сахары. ( 3 рода с примерно 20 видами) и в аридном поясе, .протянувшемся от юго-восточной Европы до Монголии и западного Китая ( 4 рода с 50 видами).

Предложенное Иуди разделение агамовых язцериц на несколько комплексов основано' на целом ряде остеологических признаков. Проведенное нами сравнительное изучение агамовых показало серьезные различия в строении эпидермальных рецепторов у представителей названных групп. В первую очередь, это касается основного типа структуры кожных органов, чувств: линзообразные рецепторы обнаружены у видов подсемейства игошае^сипаэ , у всех изученных в этом отношении австралийских агам, а также представителей родов ГЬунхепагШз, Ну<1гозаигиа, ЬурцИигиа ( Новая Гвинея, Филиппины).

Сенсиллярные рецепторы, снабженные волоском, характерны для дву^ групп ¡обширного комплекса древесных родов, населяющих Индию и юго-восточную Азию ( Авапй10оаига,Вгаоо,Сй1оЬаз, йо-по-оэрйа1ив и т.д.) и афро-азиатского комплекса, группирующегося вокруг рода Асаша • ( Ананьева и др.1986; Апапдауз еъ н1., 1991 ) . Наш были обнаружены более тонкие различия в ■ размерах и топографии рецепторов в покровах агамовых ящериц. От кожных органов чувств гекконов и игуан они, в частности, отличаются более крупными размерам, когда длина сенсиллы монет достигать 240рт . Различия внутри семейства выражаются не только в характере структуры ( сенсиллярикй или линзообразный рецептор),' но и в топографии и плотности этих структур на отдельных щитках. Максимальное количество на верхне- ¿I нижнегубных щитках найдено нами у представителей родовРЬу^ьпаШиаС иосмсшяшз,

1бзиог1л. ) > riypsi.li.irus (ЪоусШ .рариаииэ) ,СЬе1оза1ла Ьгиг.паь. Число рецепторов здесь может достигать 50-60,. Отметим, что эти ящерицы занимают база^ьное положение в филогенетической схеме по отношению к изученным нош австралийским родам Auptii.ljoj.uru:», . СЪсшозаигиа, В1рог1р1юга ,Туири»оогл'1;18 ,А'оцова, Си1ыалор8,

Сгуръасааа, ЬорЬо^пьЬЬиа, СаЗ.иг.уаосаигиз, ¿оишаа ,

в покровах которых отмечено значительно меньшее количестве рецепторов. Это явление можно рассматривать как полимеризован-ное состояние.рецепторов у примитивных форм агамид.

Особый интерес представляют данные о структуре и топографии рецепторов у агамовьгх ящериц Индо-Австралийского архипелага, рассматриваемых долгое время в объеме одного рода Gonocephalus Kaup,1ü25 И разделенных ныне (Moody,1980) на самостоятельные роды Aoanthosaura Gray,1831, Gonooophalua Каир,1325, Hypallurus Petare,1867 . Их родовая самосто-

ятельность обоснована рядом морфологических различий и подтверждается также нашими данными о строении кожных органов чувств. В покровах агамид Кго-ВосточноЙ Азии отмечены рецепторы сенсил-лярного типа с коротким волоском, для них характерна относительно низкая ( до 10) плотность рецепторов на щитках головы и более высокая их плотность на хвостовых щитках ( 3-5 по сравнению с обидной 1-2). Максимальная плотность рецепторов ( до 60 на челюстных щитках) описана Нами у представителей рода Hypsilurus.

Отметим,' что для них, как и для видов рода Phyoigrmthus характерна высокая плотность линзообразных, а. не сенсиллярных рецепторов.

Для агамовых ящериц с линзообразным типом рецепторов обычно характерно наличие бедренных пор. Два комплекса родов, в которых отмечены сенсиллярные рецепторы, отличаются от остальных представителей семейства также способностью к интер-вертебральной автотомии с последующей регенерацией. Внутри этих комплексов способность к автотомии может отсутствовать или быть выражена; максимального развития, вероятно, она достигает у видов родов•Agana,AoanthocercUG и Xaudakia ( Ананьева,

1985; Ananjeva et Danov,1991 )•

Локомоторные и эколого-зтологические адаптации ara-" мовых ящериц чрезвычайно разнообразны. В состав семейства входят хорошо плавающие и имеющие морфологические адаптации для этого способа локомоции формы ( iiydrosaurua, Physignathus ) , а также способные к планирующему полету виды рода Draco . Однако наиболее часто аганы представлены древесными и наземными формами. Можно высказать утверждение, что это не только экологические, но и исторические ( филогенетические) различия отдельных комплексов видов. Древесные и полуводные ящерицы с ла-

терально сжатой головой и телом - это примитивные роды Пурал,-1игие,' Physignath.as и НуОгОЕаигаз , обитающие _в дож-

девых лесах по берегам водоемов, а также представители обширного комплекса родов, представленного индийскими и юго-восточноазиат-скими древесными агамами. Согласно филогенетическим представлениям, первая из названных групп древесных агам является предко-вой по отношению к австралийским агамам, для которых характерна адаптивная радиация в открытых ландшафтах аридной•и семиаридной зоны этого континента. В свою очередь, юго-восточноазиатские древесные агамы, как это показано•выше, филогенетически близки к афроазиатскому комплексу ( роды А3а1аа,Ьаи(1ак:1а, '^гаро1из И ДР-). Последние таюке представляют собой наземные формы, приспособленные к обитанию на обширных открытых пространствах, включая различные типы пустынь. Таким образом, в семействе агамовых ящериц независимо развивались две эволюционные линии наземных ящериц, освоивших аридные зоны Австралии ( первая группа), Африки и Евразии ( вторая группа). Среди обеих групп есть примеры високо-специалиэированных форм, таких, как роды Ко1оиЬ ( Австралия) и РЬг5поооуИа1и8 ( Евразия), эволюционировавшие в условиях аридных ландшафтов с развитием особого криптического поведения и специальных морфологических приспособлений, включая особую структуру покровов с капиллярным механизмом, позволяющим собирать влагу.

В целом, в семействе агамовых ящериц прослеживается четкая корреляция адаптация наземных форм к аридным ландшафтам и древесных форм к гумидным ландшафтам. Сравнение агамид Австралийской и Палеарктической зоогеографических областей показало, что центры их видового разнообразия находятся внутри аридной зоны. Отметим1, что если в Австралии наряду с аридными видами в гу~ ыидной зоне представлены и некоторые древесные формы, обитающие в условиях более высокой влажности (РЬуахепа-ыию, Ь'ураНигиа, СЫ1оаап1а ) , то в Евразии и Африке ( Палеарктическая и Эфиопская области) агамовые ящерицы встречаются лишь в сугубо аридных районах. Здесь они составляют важную часть герпетологических комплексов, хотя'их родовое разнообразие значительно ни-' • же,, нем в Австралии. В целом агамовые ящерицы гю своей термобиологии отличаются высокой температурной резистентностью, что можно рассматривать как физиологическую п^юадаптацию к успешной радиации в аридных районах. Аридные комплексы Австралии, с одной

стороны1, и Африки и Евразии, -с другой, отличаются также 'частотой встречаемости видов ящериц, в том числе и агамовых. Для Австралии характерно высокое видовое разнообразие и низкая индивидуальная встречаемость агамид аридных районов, тогда как азиатские и африканские агамы, хотя и представлены не столь высоким родовым разнообразием, но обычно отличаются высокой численностью и являются фоновыми видами биоценозов пустынь, полупустынь и аридных гор. Кроме того, среди австралийских аридных агам известен лишь один пример высокоспециализированных адаптаций к жизни в аридных районах ( род iioloGh ), тогда как азиатские и африканские агамы демонстрируют целый копплекс специализированных форм с характерными псаммофильными и петрофильными адаптация-ми. Эти два крупнейших комплекса аридных форм не только имеют различное происхождение, как было показано выше, но также отличаются и историей своего формообразования. В эволюции агамид аридных районов Австралии исключительно важную роль играют климатические изменения, влияющие на вложностный режим, характер растительности и распределение подходящих для этих рептилий местообитаний, тогда как палеарктическал и эфиопская фауна в. своем развитии испытывала постоянное формирующее влияние таких факторов, как горообразование и изменение уровня морей. ■

В процессе адаптивной радиации аридных агамовых ящериц важную роль играют гетерохронные процессы развития, которые при--водят к отбору отдельных онтогенетических стадий в различных климатических и трофических условиях. Значение педоморфоза, который ускоряет темпы видообразования, особенно велико в эволюции аридных ящериц Австралии ( Cogger, 1961, 1931 ) . Роль процессов гете-рохронного развития также отмечена при сравнении некоторых близко-, родственных видов рода Phrynooaphalus (Golubev at al.,1991i Ananja-vs.1992 ) И Laudakia ( Ananjova et _Timiysv,1992 )•

■ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РОДОВ ;

АГАПОВЫХ ЯЩЕРИЦ ПАЛЕАГКТИКИ

Систематическое'положение и состав палеарктической фауны агамовых ящериц в последние годы были серьезно переосмыслены. Все наземнообитающие формы с дорзовентрально уплощенным туловищем и открытым ушным отверстием, населяющие Африку, Азию, Индию, в течение долгого времени относились к роду лпаиа Daudin,1802■(Boulanger,

1885 ) i причем число входящих сюда родов доходило до 75 ( Warnuth,l967 ) • Исследования по сравнительной кариологии, систематике и эволюции агамовых ( Соколовский, 1974,1975) впервые показали искусственность такого объединения. Впоследствии ревизия агамовых ящериц ( ¡>:oody,i980 ) выявила существенные различия, в соответствии с которыми этот конгломерат форм вновь был разделен на несколько родов, описанных еще в прошлом столетии: Agaaa Daudin,1b02;Psaudotrapeltta Fitzlngar, 1В^З;Тгарз1из Cuvier,l6l7; Xenagana Boulengor,1895 , Stel-

lio Lauranti, 17^8 . Последний, в свою очередь, уже в самое последнее время был разделен на роды-АсапЪЬосагоиз Fitzinger, 1843 и Laud&kia Gray,1845 (рис. 5).

Названные роды, так же как род Phrynooephalus Каир, 1Ь25 представляют собой одну монофилетическую группу с первично наземной африкано-азиатской радиацией, которая сформировалась как сугубо аридная, Эта гру.ппа включает в себя максимальное для семейства видовое разнообразие: Agama - 27 видов, Rirynooophalus ~ 39 видов, iaudakla - 16 видов.

' ' К роду а&ата в новом понимании относятся 27 видов, распространенных, в основном, в эфиопской зоогеографичес-кой области, то есть в Африке южнее Сахари. В пределы Палеарк- • тики проникают лишь два вида этого эндемичного для эфиопской области родагдеагаа bibruni в средиземноморской части

Морокко, Алжира и Туниса , и Apama agamn из долины реки Нил. Интересна единичная находка Amaina цоьзагаЫса из

северного Узбекистана, описанная как самостоятельный вид ¿gama pawlowíiki'i Cernov et Dubínin,' 1946 , сведенный позднее в синонимы после специального изучения этого вопроса ( Ананьева-и Петере, 1981). В Африке виды рода Agai« • встречаются повсеместно, кроме тропических районов реки Конго, экетрааридных районов Сахары и пустыни Намиб. В Африке южнее Сахары встречаются также 2 вида рода X<mae,aiua. ■

Род Paoudotrapelus представлен одним видом

Psaudotrapal'ia cinaitá ■ , распространенным в северней . части Аравийского полуострова и в Сирии.

Род Aoant.hocarcus ■ . ( 8 видов) характерен для Со-, малийско-офиопских районов и прилежащих частей Арлвии. Рсд jf'nudakla (16 видов) населяет ряйонн юго-восточной Европы,

Сродню» и Центральную Азию до западной Монголии, Тибета и отрогов Гималаев. .

Род тгарэ1из видов) распространен в аридном поясе, протянувшемся от предкаспийских пустынь и полупустынь через закаспийские и иранские пустыни до границ с Китаем.

Род РЬгупооерЬаНд-з (39 видов) распространен по всем аридным территориям от западного берега Каспийского моря на юго-запад до Аравийского полуострова и на восток до пустынь северо-восточного Китая и Тибетского плато.

Таким образом, фауна агамид Палеарктики подсемейства АйаШпэе представлена видами только одного комплекса родов: Раеиа.оЪгарэ1ив,Ггаре1из,Ьаиаак1а, РЬхупосерЬа1из. Ш не рассматриваем здесь достаточно широко представленный в Палёарктике род игошазгух • относящийся к другому подсемейству и не.имеющий родственных связей с палеарктическими агамами.

После разделения рода леата на рад самостоятельных родов приобретает новое значение вопрос о филогенетических взаимоотношениях между ними, а'также с родом РЪгупосорЬаЗ.ив. Эта проблема была изучена нами с применением морфологических и генетико-биохимических методов. Обособленность горных коль-цехвостых агам, ныне- относимых к родамЛсап^Ьооаг°чз иЬан-йак1а I базировалась на целом раде морфологических призна- . ков, среди которых небольшие размеры затылочного щитка, а также особое расположение хвостовых чешуй, образующих правильные поперечные ряды, которые, в свою очередь, образуют сегменты из двух, трех или четырех колец. Они имеют карио-тип 2п = Зб:.12 макро+ 24 микрохромосом, тогда как у остальных агам и круглоголовок формула кариотипа 2п = 46-48 (Соколовский, 1974,1975). Существующие к настоящему времени данные не могут, однако, с определенностью свидетельствовать' о том, связаны ли эти группы кариотипов ! с полифилетическим происхождением агамовых ящериц, а так-! же о первичности того или иного кариотипа (Куприянова,1984). Дальнейшее исследование всего комплекса горных кольцехвостых агам показало их парафилетическое происховдение (Ананьева и Петере, 1990; Апапд'еуа et а1.,1990 ) . Учитывая эти данные, а такте ряд номенклатурных соображений, ряд авторов(Ьв-у1"Ьоп еЪ а1. ,1992;]?1'оз'Ь,1992) предложили использовать для

- иг -

горных азиатских агам старое родовое название Laudakia Gray-,1845 » а,аравийско-а$риканские виды относить к роду

Aoanthooorcus Fitzinger,1843.

Изучение различных групп видов внутри рода Trupelus также обнаруживает ряд различий, трактовка которых: затруднена в связи с прослеживающимися в этих группах тенденциями к параллелизмам. Так, при изучении комплекса "sangujnolentua-agllis " внутри родь Trapeluз и сравнении его с относящимся к зтоцу роду видомТ .i-a dora tua отмечены значительные различия этих групп видов в строении черепа и подъязычного аппарата ( Ананьева, 1977, 1981¡ Ananjeva,l9Sü) , а также целый ряд общих черт T.ruderatua с видами родаиггупо-

cephalus , что можно объяснить параллелизмами, возник-

шими в ходе эволюции этих ящериц в сходных условиях среды. Такие же параллелизмы, как между Trapalua и Phrynoocphalus ,. отмечены нами У некоторых видов Laudakia и Trapolus.

Предпринятое нами ( Ананьева и Соколова, 1990) гене-тико-биохимическое сравнение ряда видов, принадлежащих к па-леарктическим родам Laudakia,Trapelus ИPhrynooophalus позволяет предложить реконструкцию их филогенетических взаимоотношений. Построенные на основе индексов генетического сходства для каждой пары форм или видов дендрограммы показывают, что ящерицы рода РЬгупосорпа1июкаэьшаются генетически ближе к родуkaudalciu , чем к роду ïrapolus. Сходные результаты' были получены и в результате применения иммунологических методов, которые также обнаружили высокую реакцию альбуминов Phry-nooephalus , на сыворотку Laudakia (Jo^úr.-Wl).

' Иммунологические данные о структуре всего комплекса горних ■ кольцехвостых агам и его возможном парафилетическом происхождении также подтвердили наш предварительные' заключения, полученные на основе морфологических данных ( Ананьева и Петере, 1990). В полученной ¡«конструкции род Pseudotrapaluo оказывается к одной, группе с африканскими Acanthoccircua как сестринская группа-по отношению к írapelua (Jogcr,i99-]). Проведенные нами последующие детальные злектрофоретические 'исследования свидетельствуют о значительной древности дивергенции палеарктических агамид. Можно предполагать, что первые этапы такой дивергенции, приведшие к возникновению родов

Ьаис1ак1а, ТгареШв к РЬгупоаорЬагиа происходила В миоцене на территории современного Афганистана или юга Средней. Азии. Черты их современного распространения были приобретены лишь в результате целого ряда геологических событий в Передней, Средней и Центральной Азии. >

Следует отметить, что основное ядро азиатских горных агам рода Ъаис1эк1а и круглоголовок рода РКгупосзрЬа1иа распространено в Средней и Центральной Азии. Кольцехвостые агамы развивались как горные скальные формы в аридных горных системах, а круглоголовки -как обитатели открытых равнин. Оба рода достигают крайних северо-восточных пределов распространения семейства агамовых ящериц и являются единственными его представителями в холодных экстрааридных пустынях и горных системах Централь ной Азии. .

ФИЛОГЕНИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РОДА рщшюсзРНАЬиз кдир,1825

Агамовые ящерицы рода Р'пгупооэрЬа1из хорошо отличаются от всех остальных представителей семейства. Для них характерны относительно округлая голова и сильно уплощенное в дорзовентралЬ' ной плоскости бочкообразное туловище. Основание хвоста также сильно приплюснуто. В затылочной области, вдоль спины и хвоста не развит гребень из увеличенных чешу!!. Горловой мешок также не развит. Замечательными отличительными признаками являются способность этих ящериц спирально закручивать хвост кверху, что используется ими в широком репертуаре демонстративного поведения, а также состояние среднего уха, при котором барабанная перепонка скрыта под кожей и полностью покрыта чешуями. Поверхность пальцев, особенно часто третьего и четвертого на задних конечностях, несет гребень из шиповатых чешуй, направленных вперед и вниз, имеющих различную форму и степень развития.

Череп обычно. сильно окостеневший, относительно очень широкий ( отношение ширины черепа к его длине 0.97-1.00) с, большими округлыми отверстиям глазниц и сильно вытянутыми латеральными отростками предлобкой кости, специфическая форма которых характерна именно для этого рода. Расположение этих отростков у разньс: видов РЬгупооерЬа1из отличается значительным постоянством и может служить хороиим таксономическим признаком ( Ананьева; 1977.19В6; Апапдэта, 1981,1992 ). Характерно также поперечное положение пебно-птеригиодного ¡ива. Своеобразие кон-

струкции черепа круглоголовок придает, ему оригинальный буль, дожий облик ( Иорданский, 1973), создаваемый сильной протрак-цией вперед нижней челюсти вместе с квадратными костями. Для черепа круглоголовок характерна также редукция среднего уха, округлая форма крупных глазниц и довольно крупное теменное отверстие.

Зубная система фриноцефалов состоит из относительно небольшого числа акродонтных и плевродонтных ( передних )зубов. На предчелюстной кости развивается обычно один (Рп.иувйасеиа и виды ' " 11^егааари1аг1з" - комплекса) или два.( все остальные виды) зуба, на челюстной и зубной костях их число не превышает 10. Сравнительный анализ ( Ананьева, 1977,1986; Апап-еуа,1981г 1992 ) обнаруживает значительные видовые различия. Особое положение в этом ряду занимают ГЬ.тувЪаоеив и виды

" 1пЬагЕоари1аг1в" - комплекса. Кроме развития у них лишь одного зуба на ргаотахШага необходимо отметить наиболее продвинутую дифференциацию.зубов уРЬ.аукЪасеиа , а также наличие лишь двух типов зубов у видов " 1:1Пегзсари1аг1ЕК0ы-гшекса Ьместо обычных для агамовых ящериц трех типов. У остальных изученных в этом отношении видов различия в зубной системе могут быть определены как различия в степени дифференциации зубной системы и в количестве коренных зубов ( Ананьева, 1977, 1986; Апапдеуа,1931, 1992; Чугунова и др.,1987). Среди видов круглоголовок с наименее выраженной дифференциацией акродонт- • ных зубов и более выраженной вариабельностью зубной системы часто встречаются особи с полностью' акродонтными зубами ( плео-родонтные зубы развиваются у таких экземпляров только на предчелюстной кости). Известно, что у агамовых' ящериц в течение'»из-" ни происходит замещение передних акродонтных эубоБ ( развившихся к моменту вылупления) на плевродонтные,- обычно в первые месяцы жизни. У некоторых видов, в частности, РЬ.ЬеПозаориз, ' РЬ.га-М.си1а-Ьио И РЬ.ви^аШа отмечено гетерохромное развитие в процессе смены гомодонтности на гетеродонтность и акро-донтности на плевродбнтность ( Ананьева; 1977,1986'; Апапаоуа, • •• 19.81,1992; Чугунова и др., 1987). Так, у М1.ЬаПовоориз это явление отмечено для 40 % особей, изученных в этом отношении, У Ph.voraiaol.or оно встречается значительно реже С до 20 %), но никогда не наблюдалось у Рп.шуьСасеиа И 1-ь. ±и(;огосари1иг1в.

У последнего вида отмечена слабая дифференциация акродонтно-го ряда ( Чугунова и др., 1987), но обязательный переход к плевродонтности не позволяет безоговорочно отнести виды этого комплекса к формам с педоморфнымн признаками в развитии черепа. Это относится также и к развитию тененного отверстия, которое не несет у этих видов ювенильных черт, несмотря на общую миниатюризацию видов этого комплекса. Адаптивная радиация рода Phrynocaphaluo 3 условиях симпатрии могла сопровождаться усилением различий в размерах тела ( Ананьева,1906), в связи с чем важная роль гетерохронных процессов подчеркивается в' эволюции таких групп, как Ph.mystaceuoH Ph.lntareoapu-ria (Golubev ot al., -1991) . Однако сохранение ювенильных признаков у видов комплекса '' intarnaapularlo" не затрагивает целый ряд изученных нами краниологических признаков. В то же время оно характерно в разной степени для видов Ph.helio-яаориз, Ph.versioolor, Ph.guttatus, Ph.r9tioulal;uB(AnanjGVa,1992).

Способность к автотомии и регенерации у представителей рода PhxynoGophalua полностью отсутствует. У круглоголовок движения хвоста имеют явно выраженное сигнальной, значение. Такие ритуализированные движения не могли возникнуть у форм с хорошо резвитыми механизмами автотсмии.

Покровы круглоголовок, как и большинства агамовых ящериц, имеют ажурную сетчатую,.или ячеистую микроструктуру ( Ананьева, 1978). Такое строение поверхности чешуи облегчает капиллярный транспорт влаги, что можно считать морфологической преадаптацией, особенно важной для пустынных ящериц. Такая корреляция структуры "гигроскопических" покровов отмечена не только для P'nrynooephaïua , но и для пустынных игуан рода Phry-nosoma (Sherbrooke,1990) и австралийской пустынной агамовой ящерицы lïoloch horridur, (' Gans et al. ,1932)

У некоторых видов имеются отсутствующие у большинства других ящериц своеобразные кожные железы ( Даревский,1957) Кожные рецепторы покровов-имеют вполне определенные отличия от других изученных агамид. Они округлей грибообразной форш с короткой толстой сенсиллой ( ширина до i?/<m ). Дермальнея папилла высокая и цилиндрическая или имеет ферму полусферы

( Ананьева и др., 1986). Некоторые отличия в топографии рецепторов на чешуях верхней поверхности головы обнаруживает Иа. тувйасеиБ : для них характерна большая плотность рецепторов на носовых и заглазничных щитках по сравнению с другими видами.

В состав рода Р1и-упооерЬа1иа входят до 40 видов, широко распространенных в аридных регионах от западного берега Каспийского моря через пустыни Средней Азии и Казахстана на восток до северо-западного Китая и Тибетского плато и на юго-запад до Аравийского полуострова. Фриноцефалы освоили пустыни Азии и Аравии, разнообразные в ландшафтном отношении и занимающие обширные территории в разных частях материка в умеренном и субтропическом поясах в Центральной к Средней Азии, Иранском нагорье и на Аравийском полуострове. Один вид^чггупосерааЛ.иа 1а1Ш(5иа1аеп.<з1а ЗЬ.агпа,19?8 , систематическое положение которого остается неясным, встречается в пустыне Тар.в Индской депрессии. Круглоголовки населяют песчаные, каменистые и шзсча-но-галечные пусты ¡и, солончаки и такыровидные подгорные равнины. Среди ящериц этого рода встречаются как политоппие сиди, которые могут обитать в разных, типах пустынь,-так и более узкоспециализированные формы, строго приуроченные к песчаным ( псаммофилы) или каменистым и галечным ( склеробионты) типам почв.

Круглоголовки, как многие другие агамоше ящерицы, обычно охотятся, подстерегая добычу. Тактика избегания хищников, как правило, свябана у них с критическими адаптациями в ►.орфологии и поведении. Они не спасаются бегством, а затаиваются, используя защитные особенности внешней морфологии и окрас, ки. Такие особенности поведения, кормодобывания и избегания ■' хищников позволяют самкам ящериц, использующих этот тип стратегии, продуцировать относительно высокую массу кладки (Ананьева, 1984). Довольно высокий индекс относительной массы кладки ( 0.21-0.22) был отмечен нами ( Ананьева и Шаммаков, 198Ь) для .' большинства изученных в атом отношении видов, включая яшериц крупных ( РЬ.шувЪаоииз ) и средних размеров (РЬ.^аи-^иа.РЬ.ЬеНо-воориа, РЬ.гайс1а1, Ph.retiaul.atus, РЬ.уогз1со1ог-).

Исключениями являются наиболее мелкие виды рода: р11.1г^бГБса1'и1аг1з И Рь.ЕО(~с11апйБ ( ОИС = 0.17 ), кладка

которых неизменно состоит из единственного яйца, что и оиреде-

ляет низкое значение ОМК. Это исключительный для агамовых' пример редуцированной и фиксированной кладки, когда самки откладывают по одному яйцу не менее четырех раз. Такая стратегия размножения хорошо известна для мелких тропических ящериц и впервые отмечена для вида агамовой ящерицы умеренной зоны..

Ящерицы рода Phrynocephalus , несмотря на долгую историю их изучения ( Бедряга, 1898-1912; Царевский,1927.1929, 1964; Чернов,1956; Patern,1984- и др.) остаются до настоящего времени одной из наиболее сложных в таксономическом отношении групп пресмыкающихся. Для нас представляет особый интерес внутри-родовая структура и филогенетические взаимоотношения между различными комплексами видов. С этой целью было проведено сравнительное генетико-биохимическое исследование круглоголовок из 35 популяций, собранных на территории восточного Предкавказья, Средней Азии, Казахстана, Монголии и Китая. Анализ полученных результатов позволяет построить филогенетическую схецу, которая очень убедительно увязывается с данными современной биогеографии (рис. 6).

Все изученные в этом отношении виды хорошо разде- • ляются на три группы (клады). Наиболее баэальное положение занимают виды, населяющие аридные р&йоны Средней Азии. Морфологические и экологические данные позволяют предполагать, что к этому же комплексу видов относятся круглоголовки, обитающие в юго-западной Азии: эндемики Гельманда - Ph.scutellatus,,. Ph.olar-oorum, Ph.euptilopus, Ph.luteoguttatus, Ph.ornatua . Хорошо прослеживаются также отличия внутри этой группы видов, в которой паяно выделить три подгруппы ( субклады). Виды Phrynooaphaius' .' относящиеся к разным субкладам, в значительной степени симпатричны, но обычно имеют разное биотопическое предпочтение. Следует, отметить, что-имений в этой группе, распространенной в юго-западной и Средней Азии, встречаются специализированные формы,'строго приуроченные к песчаным (псаммо-бионты) и более плотным (склеробионты) почвам и обладающие рядом морфологических адаптации к жизни в том или ином типе пустыни. В.соответствии с базальт,гм положение этик видов их следует . рассматривать как наиболее, древнюю ветвь радиации рода, что косвенно подтверждают данные о развитии у них целого ряда морфологических приспособлений-и экологические данные о

симпатрии этих видов на большей части их ареалов ( Ананьева, 1981). Особое положение внутри базальной клады занимает РЬ. mystaoous , которая, как было показало выше, отличается и комплексом морфологических особенностей. Иною высказывалась точка зрений на возвращение этому виду статуса самостоятельного рода "^galochilue ( Ананьева,1986). Однако генетико-биохимический анализ ( Macey, Anenjeva, Erai et Papenfusa ) не подтверждает эту точку зрения, хотя и демонстрирует самостоятельное положение Ph.mytjtaoeus в филогенетической схеме.

Виды круглоголовок пустынь и горных плато Центральной Азии относятся к двум групным группам ( кладам), хорошо различающимся географически. К группе видов тибетского плато принадлежат РЬ. vlarigalii, Ph.theobaldi, Ph.roborowskii, а к видам равнинного распространения Ph.przewalalcii, Рп, versicolor, Ph.salenskii, Ph.guttatus,Ph.axillaris,Ph.foraytii. . Сравнение генетических дистанций показало отсутствие различий между 4 популяциями Ph.przewalskii , две из которых рассматривались ранее как Ph.frontalis . Максимальное значение величины генетической дистанции между ними не превышало 0.009. Наиболее вероятно, что различные популяции, относи-' мые .к двум видам Pii.przewalekii ч Ph.frontalis , представляют собой различные экомор{м, в которых первая форма имеет более крупные размеры и населяет песчаные биотопы. Вторая форма обычно значительно мельче и обитает на крупных почвах.Ph. frontalis в этом случае теряет свою видовую самостоятельность и становится синонимом ■ Ph.przawslskii . В эту же группу BXOflflTPh.guttatus И Ph.versicolor , имеющие •• очень широкое распространение и обычно рассматриваемые как целые комплексы видов ( Семенов, 1987). Наши исследования показали чрезвычайно низкие значения генетических дистанций между различными популяциями этих видов. Особенно инте, ресен в этом отношении Ph.guttatua , ареал которого простирается от западных границ Китая через всю северную под-•• зону, пустынь до западного побережья Каспийского моря; Сравнение географических и генетических'дистанций подтверждает, что Ph.guttatua имеет относительно современное распро-

' странение в западной части ареала. Это хороший пример дисперсионного характера распространения группы равнинных видов Центральной Азии. Наши данные подтверждают выводы Голу-бева (1989) о "субстратных расах" Ph.guttatua , в качестве которых можно рассматривать некоторые виды, в частности, из- Зейсанской котловины. Га .те ситуация характерна дня формообразования Ph.versicolor , для которой ( Семенов,I9Q7) был выделен ряд подвидов на обширном ареале. Следует отметить, что равнинные вида Центральной Азии представляют собой более эвритопные формы по сравнению с видами древней западно-азиатской ветви.

Серьезные затруднения обычно вызывало систематическое положение видов Тибетского плато ( Егдряга,1698-1912; Sciauuh, -1876 ¡ latera, 1984 ). Проведенное наш генетико-биохимлчес-кое исследование показало, что Ph.vlangalii хорошо отличается от популяций из районов восточной части ЦаЯдомской впадины. Последние имвют очень незначительные отличия друг от друга в величине генетической дистанции, хотя и обнаруживают некоторые отличия в отдельных локусах. Обе популяции следует относить к Pii.rooorüwskii.

Обобщение ре.зультатоь аллозимного анализа большинства видов Fhrynooophalua и их интерпретация с привлечение;! данных по морфологии, экологии и палеографии аридных районов Палеарктики показало, что d процессе видообразования этой группы агамид имели место как викариантные, так и дисперсионные процессы. Отдельные группы видов хорошо соответствуют различным географическим регионам с различной историей формнро- . '.вания. Сравнение генетических дистанций между родами Laudadla, Phrynoaephalus и Trapelus ' позволяет предпо-

лагать, что Есе эти аридные палеарктические агамы имеют древнее происхождение, и их эволюция могла быть связана с внутренними перемещениями Евразийских блоков в Афганистане в результате присоединения Индийского блока к Евразии. Географически Происхождение наиболее древней ветви рода Phrynoca-phalua следует искать п районе Афганистана или самых ю:кш:< районов Средней Азии, поскольку в это время ( миоцен) боль-'шая часть среднеазиатских пустынь была занята иорем.^та ветвь в своем современном распространении, в основном, изолн-

рована от двух других ( Тибетское плато и низменности Центральной Азии) в результате целого ряда геологических событий, в котором основное значение имеют процессы образования Памира ( 15 млн. лет) и Тянь Шаня ( не менее 10 млн. лет).

Внутри каждой из трех ветвей эволюции рода видообразование было связано' с различньми геологическими процессами, в результате которых образовались физические барьеры. В качестве последних следует рассматривать не только горные системы, но и также и отсутствие подходящих-местообитаний и их периодические модификации в результате изменения уровня древнего моря Тетис. Это имеет особое значение для формирования современных ареалов более стенотопных видов западной ветви ( Ананьева, 1986; Ananjeva et Tuniyev,'l992 ), в которой происходило активное видообразование, в частности, в группе Ph.

*intersoapularis( Ph.luteoguttatus,Ph.omatus ,Ph.olaroorum,Ph;sou-

■ tollotuejHa территории Гельманда в Афганистане и в Кухистане в ■ южных районах Таджикистана и Узбекистана. Важно отметить так-

• же существование эндемичных видов на каждой из двух тектонических плит: в Аравии и в Индии. Ph.arabious эндемичен для Аравийского полуострова, a Ph.laungwalaensis -дляИн-.

дийского субконтинента ( пустыня Тар). Последний вид имеет особое значение для понимания филогении рода благодаря уникально^ признаку - открыто^ ушному отверстию.

Таким образом, модель эволюции рода Phrynocaphalua

■ в азиатских пустынях предполагает более древнее происхождение форм западно-азиатских и ,возможно, самых южных среднеазиатских пустынь. Пустыня Такла Макан отделилась от этрго аридного массива в результате поднятия Памира и Тянь Шаня в миоцене примерно 15 млн. лет назад. Как отмечал Чернов (1959), это

. стало причиной формирования самостоятельного очага пустынной

. герпетофауны. Тибетское плато подверглось более значительной аридизации в результате дальнейших -поднятий Памира и Тянь-Шаня в миоцене ( 10 или. лет назад) и в плиоцене ( 5 млн. лет назад). Самые северные пустыни Китая, Монголии, Казахстана, Средней Азии и восточного Предкавказья были заселены круглоголовками значительно позже, причем в состав их фауны входят элементы как из равнинных централы юазиатских., так и южных

среднеазиатских видов.

Изложенная выше филогенетическая схема в значительной степени совпадает с предложенными ранее идеям;! в исторической биогеографии, которые рассматривали герпетофауну Средней и Центральной Азии как дочерние участки некогда единой области ( Чернов, 1959). Наши данные, как и результаты других исследований биохимического полиморфизма, систематики и филогении рода Piirynocophalua ( Лихнова, 1992) подтверкдают точку зрения о самостоятельности и . древности среднеазиатского пустынно-песчаного очага видообразования ( Гептнер,1938; Чернов, 1959). Отметим также, что кроме рассмотренных Bini;e геологических процессов, определивших эволюцию рода, в его видообразовании могли играть роль и процессы гетерохронного развития, которые были отмечены у агамид рядом авторов ( Cog[<jer,T?6i, 19011 Golubev з t ai.,"199*1 )|J Значение различий в размерах

тела у BüflOBPh.jüyatüoeuo и Ph.interscapularia , занимающих разные биотопы в барханных песках, било подчеркнуто ранее (Pators,l9ö4 » Ананьева, 1986). Эти различил, весьма существенные у названных видов, могли возникнуть в результате так называемого временного гиперморфоза у Ph.juyatdseus , у которой период роста значительно растянут по сравнению с другими видами круглоголовок.

Ш0ГЕ1Ш И Ш0ГЕ0ГРА5ИЯ РОДА TRAPKLUS CUVIEU,1816

Агамовые «щерицы рода Trapelas характеризуются относительно высокой и короткой головой и уплощенным в. дорэовентральиой плоскости туловищем. Затылочный щиток, в отличие от видов рода Agama , не увеличен. Хвостовые чешуи, в отличие от видов рода bauaai£ia , расположены косыми рядами и не образуют колец. Ушное отверстие небольшое и глубокое, его диаметр не превышает половины диаметра глазницы. Пальцы на конечностях относительно короткие, не сжатие. У 'видов этого рода ноздри обычно лежат на дорзаль-ной поверхности носовой части головы, на или над oontlma rostral!а • Горловой мешок может быть развит или отсутствует. У самцов обычно развиты только мозолистые пре-

анальные железы.

Череп агам рода Trapalus . относительно широкий и высокий, треугольной формы. Крлиа черепа, слагающаяся из теменной и лобной костей, выпуклая. Теменное отверстие, расположенное между этими костями, очень мало, отчасти благодаря выступанио в его полость отростка на заднем крае лобной кости. Поверхность теменной и особенно лобной костей скульптурирована небольшими бугорками и бороздами.

Верхнечелюстная кость имеет два отростка: prooeesus praefrontalis и processus praeinaxillaris .

Их определенная'ориентация к оси верхнечелюстной кости обусловливает своеобразную конфигурацию передней иасти черепа с выпуклой носовой частью и носовыми отверстиями, направленными вперед. Ретроартикулярный отросток нижней челюсти, как и задний отросток верхнечелюстной кости, острые и.длинные, но значительно короче, чем у агам рода Laudakla. Зубная система хорошо дифференцирована. На предчелюстной кости обычно 2, иногда 3 зуба. На верхнечелюстной кости, как и на зубной, .размещаются три типа^зубов, дифференциация которое, лучше выражена у особей более крупных размеров. Гетеродонтная и ' постоянная в количестве зубная система формируется к моменту наступления половоэрелости. Акродонтные зубы (обычно 12-15) имеют треугольную коронку, которая в конце зубного рада приобретает триконодонтную форму.

Анализ строения черепа, зубной системы и подъязычного аппарата свидетельствуют о морфологической неоднородности рода Trapelus ' . Данные о структуре черепа и подъязычного аппарата позволяют рассматривать в составе рода две группы видов. Одна из них, в которую bxoflhtt.rubrigularis, 3?..mitat)ilis, T<pallidus и T.ruderatus , по

этим морфологическим признакам имеет определенное сходство с ящерицами рода Phrynooephalus . Для них характерно округлое, сильно уплощенное в дорзовентральной плоскости тело округлая и широкая голова. Индекс относительной ширины черепа может достигать 0.92, что близко к значениям этого индекса у видов рода Phrynooephalus .•• Для этих видов также характерно полное отсутствие горлового мешка. Для T.muta-blliu ' описана, кроме того, трубчатая структура ноздрей

.( Moody,1980} также сходная с модифицированной носовой камерой видов рода Phrynooephalus . Подъязычный аппарат характеризуется широким разбросом ветвей oeratobranchiala I, параллельно которым расположены oeratobranohiala IX > что также типично для круглоголовок, ceratobranchiala II расположены на некотором расстоянии друг от друга.

Вторая группа, объединяющая остальные виды рода, отличается .более высоким, не столь уплощенным в дорзовентраль-'ной плоскости туловищем, более продолговатым треугольным черепом с меньшим индексом его относительной ширины'( 0.80-0.85). ' У видов этой группы отмечено развитие горлового мешка, выраженное в различной степени ( Boulenger,ib85) , Наиболее значительно он развит у T.tournavillii и T.flaviraaoulatus а также T.blanfordii » небольшой горловой мешок отмечен у T.agilia, Т. isolepis, T.inermls, T.sanguinolantus . Даже у вида с относительно небольшой степенью развития горлового мешка, T.aanfsufcnolontus « ( Ананьева, 1980,1981) гиоид напоминает подъязычный аппарат некоторых древесных ara- . мчвых и игуановых ящериц. У Calotea versicolor и Т« sanguinolantu3 , в отличие от древесных игуановых яще-

риц, относительную редукцию претерпевает oaratohyala . Гиоид характеризуется очень тонким ргосозшэ entoglossus , образующим скелет языка. Особенно обращает на себя внимание расположение caratobranoiiiule II . Ьти элемента подъязычного аппарата очень тонки и расположены близко друг к другу, почти сливаясь зрительно в один непарный элемент, что обычно характерно для древесных форм агамовых и игуановых ящериц. : Эта часть гиоида имеет значение в поддержании и растяжении горлового мешка, демонстрации которого играют важную роль в территориальном и брачном поведении, которое включает не только обычные для наземных агам приседания и кивки головой " bobbing 11 , но и раздувание горлового мешка и фи.зиоло-,'гическое изменение окраски. Последние компоненты часто используются в брачных ритуалах и территориальном поведении, действуя дистантно на особей с других индивидуальных участков. Зрительный' эффект усиливается, когда огама демонстрирует свой •ярко окрашенный горловой мешок, сидя на возвышении ( ветви кустарников). Такого рода демонстрации отмечены лишь для ви-

дов рода Trapalus с описанным ( Ананьева, 1980,1981) строением подъязычного аппарата, в то время как, T.ruderatus, T. mutabilis, Т; rubrlgularis,T.pallidus . как по своей внешней морфологии и строению гиоида, так и по особенностям поведения, значительно ближе к ящерицам рода Phrynccephalus.

У всех видов рода '-TrapeJ.ua способность к авто-_ томии и регенерации отсутствует ( Ананьева, 1981,1985).

Для этих ящериц характерна сетчатая, или ячеистая структура покровов ( Ананьева, 1978), типичная для большинства агамовых ящериц. Чешуи головы и туловища' обычно мелкие, неправильной формы. Кожные рецепторы распределены в покровах неравномерно) их Максимальное количество ( до 6) отмечзно на голове, на верхне- и нижнегубных щитках. На хвостовых чешу ях максимальное количество рецепторов обнаружено у т. ' mutabilie С Ananjeva et al., 1991 ), • Как и у других агамид, значительно меньше рецепторов на вентральной поверхности тела. УT.aanguinolantus отмечена корреляция между степенью пигментации покровов и количеством рецепторов. Более высокая плотность характерна для более пигментированной дорзальной поверхности тела-, на вентральной стороне картина обратная.

Рецепторы сенсиллярные, относительно крупные. Длина сенсилл на чешуях головы может достигать 60-90 j"^ , на , спине - до 150 /лт . Диаметр рецептора может достигать 90/<т.

. Сравнение топографии рецепторов и их подсчет на-единицу поверхности показали,, что ,т.-rudsrafcua . и Т»

pallidua в этом отношении близки к круглоголовкам

< Ананьева, 1986).

В состав рода входит 13 видов, распространенных в аридных районах Сахары, Аравийского полуострова, Ирана, северного Афганистана-и Пакистана-.. Особый интерес представляет распространение T.sanguinolentua , ареал которой • охватывает обширную территорию от восточного Предкавказья через всю Среднюю Азию и Казахстан до северо-западного Кк-'тая на востоке и до севермзаладного Ирана и северного Аф-' ганистана на юге. Представители рода Trapelus обитают в песчаных, глинистых, щебнистых и каменистых пустынях и полупустынях, в сухнх безлесных предгорьях и межгорннх равпи- ■

нах, на пологих склонах с кустарниковой и полудревесной растительностью, на подгорных лессовых равнинах.

Наибольшего видового разнообразия агамы этого рода достигают в пустынях Передней Азии и оеверной Африки ( II видов). Эти, как правило, овритопные виды являются фоновыми во многих из перечисленных биотопов. Большая часть видов родя распространена в иго-западной Азии и в северной Африке, и для Iи!у характерны относительно небольшие ареалы. На восток до Казахстана и северо-западного Китая заходит лишь один вид, Т.йапеа1по1апШа , столь глубокое проникновение которого на север и восток представляет собой исключительное явление среди видов рода. Ареал т. аапби1по1епгиз состоит из обширной азиатской части

и небольшого изолированного участка в Тереке-Кумской низменности, откуда этот вид был описан Гюльденштедтом и Лапласом ( Ананьева и Царук,19в7). Северная граница ареала довольно четко коррелурует с северной границей пустынь, выходя за пределы этой зоны лишь в Предкавказье ( Терско-Приволжская иодпровинция Прикаспийской полупустынной провинции). В .¡оке пустынь вид не отмечем только для се-веро-касЛийской пустынной провинции, хотя климат там не менее суров, чем в предкавкязской части ареала. У т.<завд,-1~ ' ао1еп^з . как и у других видов, обладающих

стол!> обширным ареалом, состоящим из среднеазиатской к кавказской частей{Дгчш1ап уо1ох, Е.агёига ) происходит

смещение биотопического предпочтения, при котором вид ограничен в Предкавказье лишь песчаными почвакм. Отметим, :что в азиатской части ареала это один из наиболее аяритоп-них видов рептилий.

Ящерицы рода агаре1иа ' представляют собой важный компонент пустынь Средней Азии, юго-западной Азии и Аравийских пустынь. Эти виды, как агамовые ящерицы вообще, имеют ряд .общих экологических характеристик. В частности, все они используют пассивно годстерегающий способ охоты, чрезвычайно редко прибегая к стратегии активного поиска . пищи ( Це«ариус,1960 АпопЗвУа ^ ТааПаПия, 19&6 ). ,,3ти ящерици используют тактику избегания хнщников, сиязан-• ную, как правило, с криптическими адаптациями н определен-

ными ритуалами оборонительного поведения. Такие особенности поведения, кормодобывания и избегания хищников позволяют самкам ящериц, использующих этот тип стратегии, продуцировать относительно высокую массу кладки ( Ананьева,1984, Ананьева и Шаммаков,1985). В соответствии с постулатами этой концепции изученные виды рода ^rapslús имеют • относительно высокую ( 0.232-0.255 ) массу кладки. Отмеченная наш морфологическая неоднородность- рода Trape lus коррелирует с экологическими различиями между видами " sangui-nolenfcus " - комплекса и . "rudoraws " - комплекса. Для первых характерно использование различных ярусов ( до I и) кустарников в качестве убежищ,для кормодобывания, терморегуляции -и демонстраций, репертуар которых включает физиологическое изменение окраски и раздувание горлового мешка.

Виды " rudaratus" - комплекса также относятся к подстерегающим хищникам.. Тактика избегания ими хищников связа- ' на исключительно с критическими адаптациями в морфологии и поведении. Они обычно не спасаются бегством, а затаиваются, используя защитные особенности внешней морфологии и по-, ведения, а также структуры окружающей среды. Эти виды не . . проявляют специальных оборонительных реакций и в целом ряде своих экологических особенностей сходны с некоторыми видами рода Phrynooephalus ( Ананьева,1977,1981,1982). : Сходство отмечено также в признаках внешней морфологии, пропорциях черепа, строении подъязычного аппарата (Ананьева, 1977,1981) и носовой камеры. Поскольку данные генетико-биохимических исследований отрицают близкое филогенетическое родство родов Irapelus и Phrynocsphalus ( Ананьева и Соколова, 1990; Jogsr,l991 ), такое сход-, ство свидетельствует ô .существовании параллелизмов в разных линиях развития внутри аридного комплекса родов Trapelus-Phrynocephalus - Laudakia . • ■, составляющего ядро .палеарктической фауны агамовых ящериц.

В систематике рода Trapeluа особенно сложным представляется вопрос.о формах, объединенных в комплекс "T.agilis " • К нему ОТНОСЯТСЯ ВИДЫ T.agilis,Olivier,

1804, T.saEguinolentus Pallas,1814,T.iaolapis Boulengar 1885, T.kirmanenais lîikolsij,1899.

До настоящего времени нет единой точки зрения на статус этих форм ( Никольский,1899,1905,1915; Чернов,Т959; •Банников и др.1977; Anderson,1965 ¡ Wermuth, 1967 ¡ Царук,1985; Levitón et al., 1992 ) . Особенно часто обсуждается статус Т.sanguinolentas , видовая самостоятельность которого кажется Нам вполне обоснованной ( Ананьева и Царук,1987). Окончательное решение вопроса о статусе и взаимоотношениях форм" agilis" - комплекса может быть принято лишь после получения данных генетико-биохими«ес-ких исследований. Нами било предпринято аплоэимное изучение различных популяций T.uanguinolentus на. леем его ареале от восточного Предкавказья до Казахстана, параллельно с анализом морфологической изменчивости. Методом вычисления коэффициентов генетического сходства и генетических дистанций рассчитывались, параметры для построения дендро-грамм генетического сходства популяций и оценки их таксономического статуса" ( Ananjava et Ыаоеу,1991 ). Полученные результаты свидетельствуют о значительной однородности по изученным 31 локусам исследованных 8 популяций T-.saneuiiiolentua ( значения генетических дистанций от 0.001 до 0.IÍ7). Наибольшие отличия обнаружены у популяций'из Казахстана в сравнении с западник берегом Каспийского моря ( 0.117). Построенная на основании этих результатов дендрограмма показывает изолированное положение казахстанских агам по отношению ко всем остальным, а' внутри группы западных популяций-отличия предкавказских агам от туркменских и узбекских. Изолированная популяция с западного берега Каспийского моря обнаруживает большое генетическое сходство с популяциями из Кара-Кумов-, Туркмения ( 0.036), которые, в свою очередь, имеют более существенные отличия от популяции из Казахстана ( 0.108). Результаты компонентного анализа морфологических различий (лп'апjova et ь;аоеу,1991 ) свидетельствуют о мор]золо~ • гическое обособленности популяций из Восточного Предкавказья, которая дала основания для выделения ее в самостоятельный подвид { Ананьева и Царук,1937).

Данные такого комплексного влализа изменчивости подтверждают высказывавшееся ранее утверждение о том, что распространение Т. sancuinolentus в пустынях Средней Азии происходило, вероятно, в плиоцене, когда часть туранской равнины была занята морем. Проникновение этого вида на западный берег Каспийского моря, как это отмечалось прежде ( Чернов, 1954; Ананьева и Царук,1987) стало возможным относительно -недавно, во время постхвалынской ( Мангышлакской) депрессии Каспия ( около 10-13 тысяч лет назад). Таким образом, данные электрофоретического исследования подтверждают сформулированные Черновым представления об истории формирования современного ареала степной агамы. ■

i

ФИЛОГЕНИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РОДА LAUDAKIA GRAY,1845

Агамовые ящерицы рода Laudakia характеризуются относительно широкой и плоской головой. Затылочный щиток, в отличие от видов_ рода Agama , не увеличен. Хвостовые чешуи расположены поперечными радами, образующими правиль-. нь!е кольца, объединенные в сегменты по 2,3 или 4 кольца. '. , Ушное отверстие крупных размеров, больше или равно половине диаметра глазницы, но неглубокое. Барабанная перепонка рас- ^ положена поверхностно. Пальцы сжатые, горловой мешок не развит. ¡¡¡итки на голове, как и у видов рода Agaraa , . имеют относительно крупные размеры по сравнению с другими агамовыми ящерицами. Они расположены симметричными сериями, представляя собой более олигоыеризованное состояние покровных структур.

Череп агам рода Laudakia относительно плоский, ши— 'рокий, треугольной формы. Крыша черепа очень плоская, скуль-птурировка лобной и теменной костей почти не выражена, их поверхность гладкая. Теменное отверстие обычно значительно крупнее, чем у видов агам родов Trapalua и Fbryaocsphalus, . но, в свою очередь, имеет различную форму и некоторые отличия в размерах у разных видов ( Ананьева, 1981). От близких родов Trapalua и Fhrynocephalus череп отличается также, формой верхнечелюстной кости и расположением

отростков processus praefrontalia и processus

pr-semaxillaris , которое определяет типичную шюс-

•кую форму черепа. В перечне видовых отличий следует также отметить форму верхнечелюстной кости в области processus praefrontalis и значительно более удлиненный, вытянутый и заостренный отросток этой кости, а также длинный, острый и ьытянутий ретроаргикулярпый отросток зубной кости.

Зубная система обычно хорошо дифференцирована. Зубные формулы видов рода •baudakia имеют большое сходство, на предчелюстпой кости обычно укреплены 2 или 3 зуба, на челюстной и зубной костях чаще 12-15, очень редко до 18 акродонтных зубов. Отмечены отличия в зубной системе L. hinalayana , ".оторая характеризуется более мелкими и

более однородными зубами. Для этого вида также типичны и другие отличии от остальных видов, в частности, значительно меньшие размеры тела, головы и соответственно, черепа, а также хрупкость и тЯнкость составляющих его костей, что в целом можно назвать общей миниатюризацией. Относительная высота черепа значительно меньше, чем у других видов, а размер теменного отверстия относительно очень велик. Видовые отличия в размере теменного отверстия могут иметь здап-тив^ое значение, вероятнее всего, связанное с фоточувстви-тёльной функцией теменного органа ящериц.' В настоящее время доказана способность теменного глаза воспринимать свет, ,■ а такие становится все более вероятным его влияние ( под действием света) на функцию эпифиза и других эндокринных органов, обеспечивающих регуляцию репродуктивных циклов. 'Светочувствительность делает теменной глаз дозиметром радиации,- в связи с чем вероятна его роль в сложной- системе поведенческой терморегуляции. Размер теменного отверстия значительно больше у горных агам рода Lrmriakln. ■ чем у равнинных ящериц родов Тгаре1из и PhrynccuphaXua. .Хотя до сих пор и не существует определенной точки зрения в вопросе о корреляциях размера и развития теменного глаза и теменного отверстия (Gaap,-I923i'rrost;,i^5o ), мы все же предполагай!:, что раоличний размер теменного отверстия 'V.MeeT опрсд.'-жл.иое адаптивное значение, связанное с фоточувствительной ['Пакцней теменного органа ящериц при раз-

личном температурим и световом режиме среды обитания горных и равнинных видов.

Краниологические признаки видов рода Laudakia (особое расположение отростков верхнечелюстной кости, плоский череп, крупное теменное отверстие) могут рассматриваться как специальные морфологические {адаптации к обитанию в скальных биотопах. Оти виды-петрофилы широко используют узкие трещины в скалах в. качестве убежищ, с чем коррелирует изменение общей конституции тела ( уплощение головы и тела) по сравнению с более генерализованным типом наземной агамовой ящерицы. При этом индекс, относительной высоты черепа имеет 'более низкое значение у горных видов, населяющих исключительно скальные биотопы, и более высокое значение у видов рода, приуроченных к склонам rlop и холмов, лессовым' обрывам и садам (L.er^throgastra, L.lehaanni .) . Тонкий ажурный че-peri гималайской агамы, встречающейся на максимальных для этого рода высотах, включая ледники, и значительно более миниатюрной,:имеет большое.сходство с черепами ювенильных •особей других видйв рода. Рассматривая возрастные отличия t черепа, можно расценивать такое строение как ювенильное состояние, закрепившееся в эволюции этого вида в экстремаль- • ных условиях существования в высокогорье. Роль гетерохро-ний в эволюции агамовых ящериц уже была отмечена для австралийских аридьых ¿гам (Cogger,1961»1981)и видов рода Phry-nooephalus ( Golubav et al.,1991; Ananje'va,1992).

Подъязычный аппарат относительно широкий и короткий с небольшой заметной фонтанелью по средней линии procassus entoglosBUB и относительно короткими oeratohyale . Парные элементы ceratobrancjiiale II . расходятся от bacihyala ■ таким образом, что между ними образуется 'значительное расстояние. Ветви oeratobranchlale I имеют не столь широкий разброс, как виды "ruderatus" -. комплекса рода Trápalas.

Интервертебральная автотомия выра-кена у видов рода laudakia значительно лучше, чем у других агамовых ящериц. Для них характерна также способность к регенерации хвоста, иногда с■ бифуркальными обрпзоввниями(Апэпоеуа et Danov,i99l) Как и в случае интравертебральной автотомми, на месте утерянного хвоста образуется хвостовой стержень, который обычно кальцинируется ( Ананьева,1985). В пределах-семейства perene-

рация отмечена лишь у немногих агамид ( роды Лбаша,(^епорЬо--гиз,Ьаийак1а, ), которые, как правило, встречаются в скальных биотопах. Легкости автотомии у кольцехвостцх агам может способствовать особое строение хвоста, между сегментами которого и происходят разломы. Максимальных размеров ( до 90 мм) регенерированный участок хвоста достигает у видов "Мща1ауапа" - комплекса (Ь.Мта1ауапа, Ь.оЬегпоу! ). Процент артотомированных хвостов у некоторых видов (Ь.оаиаа-з1а,Ь.аегогвпв1з| Ь.вЪоНогкапа,Ь.1;иЬегси1а1;а(1,.трЪа ) может бить очень высоким ( до 80 % ), у этих же видов развита и способность к регенерации. Такая способность практически не выражена у ЬЛеЬшагш! ; случаи автотомии у этого вида также не столь часты ( до 50 % ).

У горных кольцехвостых агам хорошо развиты преаналыше и брюшные мозолистые образования, представляющие собой эпи-. дермальные голокринные железы, обычно выраженные у самцов. У самок эти структуры лйбо не развиты совсем, либо развиты в слабой степени (Ь.егуЫи'оеааЪга, ЬЛ11та1иуапа.) Исключение представляет недавно описанный вид Ь.рак1зйап1аа Ва1е,19Ь9-У этой агамы все половозрелые особи, и самцы, и самки, обладают хорошо развитыми лреаиальныыи и брюшными мозолистыми железами ( Ва1ц ей В Иже ,1991 ).

Изучение структуры покровов и кожных рецепторов показало морфологическое единство их строения. Рецепторы относятся к типу погруженных, имеющих бокаловидную форму. Отмечено равное соотношение диаметра'апикальной части рецептора и его' высоты у гималайской агамы и агамы Чернова, у всех же-ос-'тальных изученных видов рода диаметр всегда меньше еысоты ( Ананьева и др.,1966), У некоторых видов'распределение рецепторов на дорзальной и вентральной поверхности тела отличается от обычного правила, когда они концентрируются на дорзальной поверхности. Уь.егусЬгоБэзЪга и Ь.'з-ЬИсгкапа .отмечена большая плотность кожных органов чувств на брюшной поверхности тела ( соотношение 1.3-1.8).

РоД1жд1кЪ1и.а включает 16 видов, распространенных ь горно-скалистых л.ьчдшпфтах аридной зоны от Греции и дель-- ты реки ¡¡ил на западе через Малую,Перед!|уш Азию и Среднюю

Азию до большой излучины реки Брамапутра на востоке и до Гобийского Алтая на северо-востоке. Горные азиатские коль-цехвостые агамы обитают в горах на высоте .до 3500 м над у.м. где обычно придерживаются скал, каменистых склонов с изре-жешой сухолюбивой растительностю и каменных нагромождений и скальных выходов. Некоторые виды (I/.oauoasia,L.erythrogastra) встречаются,на глинисто-лессовых обрывах и на мягких породах в сухих руслах ( Ананьева и Атаев,1984). В биотопическом распределении существуют видовые различия, но для всех видов характерна приуроченность к аридным Горным системам, связанная с морфологическими и экологическими адаптациями обитателей скал. Эти ящерицы используют пассивно подстерегающий способ охоты и-тактику избегания опасности, связанную с криптическими адаптация^ и широким использованием трещин и узких проходов в скалах! Морфологические адаптации в рамках этих поведенческих стратегий сопровождаются изменениями общей конституции тела, выраженном в уплощении головы и туловища, а также усилением механизмов автотомии и регене-радии хвоста. Высокий' процент детотонированных хвостов в популяциях большинства видов рода свидетельствует об активном и успешном использовании отбрасывания хвоста в стратегии избе. гания хищников. Для видов рода также характерно уменьшение относительной массы кладки ( от 0.22, типичного для подстерегающих хищников,-до 0.18)* Такое снижение вклада самки в конкретный акт размножения может буть компенсировано тем, что увеличивается репродуктивный успех самки в течение ее индивидуальной жизни за счет повышения выживаемости особей, успешно использующих убежища ( Ананьева и Шаммак0в,1985).

Горные агамы территориальны, для самцов обычна полигамия, когда на территории одного, самца обитают несколько . самок ( Смирнов и Васильев,1977; Панов и Зыкова,1985). в'оно-. гамные поры известны лишь yL.pakistanioa ( Baigrl989 )• В этой связи ввдвинуто-предположение ( Baig et Böhms,1991) 'о хемокоьафпшкативиых проявлениях в брачном и территориальном ■поведении, которые могут быть связаны с функционированием мозолистых желез, хорошо развитых у L.pakistanlca У особей обоих пйлов.

■ Агаш родаЬаш!ак1а представляют собой важный компонент аридных гор Азии. Анализ их распространения позволяет высказать предположение о том, что центр видового разнообразия и,вероятно, происхождения находится в восточном Гиндукуше и северо-запэдных отрогах Гималаев. Мярфоло-гические, биогеографические данные и результаты биохимического анализа (Ананьева и Соколова,1990; Апап^ауа оъ Тип1ует,1952) дают основания для рассмотрения в составе рода по меньшей мере трех комплексов видов: "оаиоаа1а"~ комплекс, "Ыпа1ауапа" - комплекс и комплекс.

К первому мы относим Ь.саиоаз1а,Ь,т1ого19р18,1.пиг1аЬап1оа. Сравнение характера ареалов и растительности в местообитаниях этих видов(Авапдауа et Тип1уоу»92)дают основания полагать, что Ь.оаиоав1а является более молодым видом, широкое распространение которого объясняется относительно современной дисперсией. Ь.п>1ого1ар1а1 1/.ши-\1^ап1аа Иыеют более локальные ареали депрессивного характера. Возможно, к этой же группе близка Ь.ааога , узкоареальный тибетский вид, описанный впервые как подвид гималайской аг-мы (Ананьева и Петере,1990).

В"Ыгаа1ауапа" - комплекс входят Ь.Мша1аувпа, Ь.Ьайак11а(1опа,Ь.о1)бгпоу1,1|«аЪо11огкапа|1|.^ак1гЪап1ааАреало-' гические сравнения и сравнительно-морфологический анализ-дают•основания рассматривать!.Ыта1ауапа иХ.айоПогкапа как' молодце виды с широкими ареалами.Ь.ь1та1ауапа распространена от Алтая на севере через Дарваз, западней Памир и восточный Гивдукуга до западных Гималаев на юге.ь.а^-:11огкапа имеет самое северо -восточное распространение-из всех видов рода (в восточном Тянь Шане и Гобийскоа Алтае). Оба вида имеют высокую экологическую пластичность, что позволяет им занимать различные местообитания от субтропических районов до холодных пустынь и высокогорий. Ij.charr.cvi , . Известная лишь из нескольких горных районов у Нурекского водохранилища, в долине реки Туполанг и в ¡{угитанге, име т реликтовый и Депрессивный тип ареала. Все три района обитания Ь.о11егпоу1 (Ананьева И- др. ,1981) Апап,п\-а ег Регэгэ,19а2) представляют собой ре^угиумы третичной растительности, кото-

рая уже исчезла'на остальной территории Fis миро-Алая (Ananje-va' et Tuniyev,1992 ).

Виды рода Laudakia ■ отсутствуют в центральной части Иранского плато и на большей части горной системы Тибета и Гималаев, что может объясняться экстремальными климатическими условиями, включая экстрааридность Иранского плато и . холодный климат Тибета. Эта закономерность типична для всех внутренних плато Азии, включая Анатолийское плато,где лишь на северной границе встречается L.oauoasia , а на южной -L.stellio.

Особое положение в системе рода занимают видыЬ. Btellio.L.nupta и L.melanura , вопрос о родственных

отношениях которых- с остальными видами остается нерешенным ( Ананьева и Петере,1990)^ По ряду морфологических признаков, включая ориентацию оЬей чешуй, эти виды сходны, с ара-, вийско-африканскими видами рода Acanthooerous . Некоторые данные о биохимической систематике также могут быть истолкованы как аргумент в пользу близости L.stellio к этому роду. Самостоятельное положение занимает L.lolmaimi , отличающаяся необычной структурой и расположением чешуй спинной стороны. Этот вид населяет более плоские склони холмов и предгорий,' часто использует кусты и нижние ярусы деревьем. В условиях с'импатрии с L.himaloyana ■ на большей части ареала и с L.chernovl на всем ареале последнего вида эти агамы пространственно разобщены ( Ананьева и др.,1981; Хабибулов, 1990) своим различным высотным распределением.

Род bauàakia f как И Trapa lus и Plirynocephalus, наряду с широко распространенными видами (L¿cauoaaia,L.stellio)

включает виды с небольшими, почти "точечными" ареалами ( l.o.....-

nov , L.nuristantca, L.pakistanioa. ).

Для видов этого рода характерно лишь незначительное перекрывание ареалов ( Ананьева,1981) и вследствии этого редкие случаи симпатрии в количестве не более двух видов. Такие случаи представляют особый интерес в связи с вероятным возникновением гибридов в зонах симпатрии ( Зыкова и Панов, 1990).

ВЫВОДЫ

1. Игуаноморфные ящерицы, к которым относится семейство

Ават1йаа (350 видов, 53 рода) представляет собой монофи-летическуо группу, сестринскую по отношению к другим чешуйчатым рептилиям, с самостоятельной эволюционной историей.

2.-Игуаноморфные ящерицы обладают радом общих для лредставлям-

, щих их трех семейств признаков, в их числе непарная заклад-, ка эмбриональных приспособлений для вскрытия твердой оболочки яйца - яйцевых зубов. Для всех остальных чешуйчатых типична парная закладка этих структур.

3. Игуаноморфные ящерицы обладают максимальным разнообразием известных для рептилий кожных рецепторов. Более примитивная структура - линзообразные рецепторы - типична для большей части игуиновых ящериц, уромастицин, примитивных агамид родов Нуйгозаигиа ,РЬуз1епа1;1щз и НурвИигиа , а также всех австралийских родов. Сенпиллярные рецепторы характер™ для мадагаскарскихсигуан подсемейства Ор1иг1пае , подсемейства Ро1уо11г1па0 , а также агамовых ящериц юго-восточ-

■ ной Азии, Африки и аридного пояса Евразии.

4. Для агамовых ящериц характерен широкий череп с короткой лицевой частью и крупными отверстиями глазниц, а такч(е с теменным отверстием, расположенных на шве между лобной и теменной костями. От большинства ящериц (кроме хамелеонов) их отличает, акродонтная и гетеродонтная зубная система и однократное замещение зубов.

5. Для позвонков агамид характерно отсутствие плоскости разло-' ма, по которой обычно происходит интравертебральная автотомия у других ящериц. Автотомия прэисходит интервертебрально, у некоторых агамид (роды Абапа, АоапШйоегсиа,-Ьаийак1а ). развита способность к регенерации.

6. Семейство АеатЫаэ разделяется на 3 подсемейства: ископаемое Рг1зоаеаа1паа и современные иготаа^о!пав ИАсаш1пав. К подсемейству Аеап1пае относятся 4 комплекса родов. В первый входят древесные агамы родовРЬун^г.абЬиа, Нуйгоааигив,

НураНипи , которое являются предковыми формами по отношению ко второму комплексу -арстралийским агамам (АмрихЬо1и-гав, ьчспирЬпгаз, Ко].оаЬ и т.д., всего 14 родов). Наиболее обширная третья группу объединяет индийские и .вго-восточно-азиатские дрияесныс роды Са1оЪоя,0опо,д.-р1ш1из, Пгаои, йИаса

и т.д., всего 30 родов. Она филогенетически близка к четвертому афро-азиатскому комплексу родов, группирующемуся вокруг рода Аеапщ (7 родов). ' 7. В семействе Асан1ааэ прослеживаются две независимые линии эво-■ люции наземных ящериц, освоивших аридные зоны Австралии, с одной стороны, и Африки и Азии,'с другой. Центры видового разнообразия агамид на этих континентах располагаются в пределах аридной зоны.. 6. В пределах семейства отмечена корреляция наземных фори с обите нием в аридных районах, в то .время как древесные агамы обычно' приурочены к гумидным ландшафтам. 9. Эколого-физиологическая организация агамовых яшёриц включает ряд преадаптаций, позволивших им освоить крупнейшие аридные . территории мира. К их числу относятся структура покровов, об' легчающая капиллярный механизм сбора-влаги, акродонтную зуб-• ную систему в сочетании с подстерегающей охотничьей стратеги-'

ей, а также высокий уровень термобиологических показателей. Ю.Палеарктическая фауна агамид представлена только наземными формами,относящимися к аридному комплексу родов ^аийаЫа ' . (16 видов), Тгарэ1и'Б (13 видов), РЬгупосер11а1из (39 видов) и , монотипический род Рзе1и1о1;гара1из • Эти ящерицы представляют ■собой важный компонент фауны аридных гор и пустынь. .

11.Модель филогенетических взаимоотношений групп видов внутри рода РЬз?упооер'па1из "соответствует современным биогеографическим взглядам. Род представлен тремя кладами: более древней туртнекой, кладой тибетского плато и кладой низменных районов Центральной Азии.

12.Род Тгаре1ив представлен двумя группами видов. " НийеггШа"-комплекс демонстрирует развитие параллельных тенденций в морфологических и екологических признаках с ящерицами рода РЬгу- , почср1;а1иэ , Вторая группа,включающая "ае111в-зап§ил.по1ецЪив"-

,комплекс,отличается по ряду признаков экологии, поведения и . мор'Тологии, в том числе и необычным строением подъязычного аппарата. Сироко распространенный вид, Т.Бапеи1по1еп^з,

-обнаруживает низкую генетическую изменчивость на всем ареале, т-13.Род азиатских кольиехвостых горных агам рода ЬаийакЛа ха~

рок т^рипуется рядом морфологических и экологических петро- • , , Филыих едаптбиий. 4ормообразогание внутри основных комплексов пидоп р значительной степени связано с изоляционными процессами н горпш; систем"./; Яомиро-Алая, Каракорума, Гиндукуша и

гимпупгр.

14. В эволюции агамовнх ящериц аридных регионов Австралии и Азии играют важную роль гетерохронкые процессы развития, которие приводят к отбору отдельных онтогенетических стадий в различных климатических и трофических условиях.

В заключение автор выражает глубокую признательность за предоставленшс консультации, коллекции и поддеряку в работе коллегам А.Л.Агасяну, Ч.А.Атаеву, М.Е.Дильмухамедову, Т.Н. Дуйсебаевой, Е.А.Дунаеву, М.Л.Голубеву, В.К.Еремченко, II.[1. Иорданскому, В.Ф.Орловой, В.Т.Рчепаковскому, Д.В.Семенову, В.С.Туниеву, С.М.Еамиакову, А.Ю.Целлариусу, Е.М.Чхиквадгл' и коллективу лаборатории орнитологии и герпетологии ЗШ РАН, возглавляемому И.С.Даревским.

Список работ, опубликованных по тше диссергацин.

1. Ананьева Н.Б. Демонстрационное поведение ящериц.// Вопроси

психологии. 1972.If 3. С.94-104.

2. Ананьева Н.Б., Миннау U.E. Изучение кокшх рецепторов яще-

риц методом растровой электронной микроскопии.// Вопросы герпетологии. 1У.Ленинград. С. 6-9.

3. Ананьева Н.Б. Таксономические различия в строении черепа и

зубной системы агамових ящериц( dauriü.Aeumidae) фауны СССР. // Зоол.ж. 1977. Т.56.Вып. 7. С. 1062-1070.

4. Ананьева Н.Б. Электронно-микроскопическое исследование кол-■ • шх рецепторов некоторых видов ящериц. // Зоол. ж. IS70.

Т.57. Вып. 7. С. II06-II09. б. Ананьева Н.Б. и Орлова В.5. Распространение и географическая изменчивость кавказской агамы, Аеама oeuoaoia (.iioh-.vald, 1831). // Труды Зоол. Ин-та Ail CCCP.I979. Т.69. C.4-I7. б. Ананьева Н.Б. Значение мо{Дологических.признаков в систематике агамовых ящериц. // В сб."Состояние и перспективы развития морфологии1! Москва. 1979. С.380-389. '/. Ananjava N.ö. ßosondex-haitan iia Bull da3 Sauad'als, Gobiüsos ■ ' und Zungenbeins der in der UdSSR vorkoajondon Avalúan (La-oertilia, A;;aaiidao, AticiQa). ¡¡ uitc.zool. ¡.iusoua Berlin, lia об. iir.2.iyö0.' S.295-308.

8. Auun,1ova i¡.:¡. ílirynocephalus gufcatua. // Kandbuoh dor

ilupulj en und Aiuphibien нагорав. iiJ.1. Yiiusbadon. T/jI. "Г>Л. S.17I.-14Ü.

9. Anunjeva n.J.. Púi'./noüui:'..ilua iiulio^oupiia. // 'ilaiiabuch der

iiujU,j 4,í .lud Air.phibiuii ¿uropus. ¡id. 1. >7iasuau<in. •iyo'1. n.'l'.-1-.-.0Л.

10. Ananjava N.B. Fhrynocaphalua mystaoeus. // Handbuch dar

Reptilian und Anphibian Europas. Bd.1. Wiesbada.198i. S.203-216.

11. Ананьева H.Б. Разнообразие строения и функций кожных ре-

цепторов чешуйчатых рептилий.// В кн. "Современные . проблемы.эволюционной морфологии животных". 1981. Москва. С.Б-7.

12. Ананьева Н.Б. К изучению симпатрических видов (на при-

мере рептилий). // В кн. "Современные проблемы новейшей истории эволюционного учения.". 1981. Ленинград. С. 3-20. .

13. Ананьева Н.Б. Особенности строения черепа, зубной систе-

мы и гиоида ящериц рода Agama . фауны СССР. // Труда Зоол. Ин-та АН СССР. 1981. T.I0I. С.3-20. '

14. Ананьева Н.Б. и Г.Петере! О видовой самостоятельности

■ агамы Павловского,Ahama pawl07/skii Cernow et Dubinin, 1946//

Труды Зоол. Ин-та АН СССР. Т.101. 1981. С. 21-22.

15. Ананьева Н.Б., Петере Г. и В.Т.Ржепаховский. Новый вид

■ горных агам из Таджикистана, Agama chernovi sp.nov., // Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 1981. Т. 101. С.23-27.

16. Ананьева Н.Б. и Ю.К.Горелов. О находке зубов плиоценовых

ящериц в Бадхызе. // Вопросы герпетологии. У. 1981. Ленинград. С.8.

17. Ананьева Н.Б. "Красная Книга", руинная агама. // При-

рода. 1982. № 5. С. 25-27. , • '

18. Ananjeva N.B. und Peters G. Notizen ubar Agama oharnovl

aus Tajikistan ( UdSSR) und ihra Umwelt. // Harpeto-fauna. 1932. n.20. S.8-12. 15. Ананьева Н.Б. и Атасв Ч.А. Новый подвид кавказской агамы Stellio oauQasiu-э triannulatus ssp.nov. из юго-западной Туркмении. // Труды Зоол.Ин-та АН СССР.1984. Т. 124. С. 4-1I. •

20. Ананьева Н.Б. Сопроякенность стратегий поведения и размно-

жения у ящериц. // В кн. " Макроэволюция." Материалы Всес. Конф. по.проблемам эволюции. 1984. Москва. С.21-22.

21. Ананьева Н.Б. и Шакчаков С.М. Экологические стратегии и от-г

носительная масса кладки у некоторых видов ящериц фауны СССР. /'/ Экология. 1985. К- 4. С. 58-66.

22. Ананьева H.B. и Семенов Д.В. Аспекты экологии пустынных

ящериц Монголии.// В кн. " Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики". 1986.. Москва. С. I2I-I22.

23. Ананьева Н.Б. Строения и морфоиетрия черепа пестрой

круглоголовки, phrynooephalua versioolor Strauch из Эхийн-Гола, Монголия.// В кн. Герпетологические исследования в Монголии". 1986. Москва. C.I79-I96.

24. Ананьева Н.Б., Дильмухамедов М.Е. и Матвеева Т.Н. Кожные

рецепторы игуаноморфных ящериц. // Труды Зоол.'Ин-та АН СССР. 1986. Т. 157. С. 14-33.

25. Ананьева Н.В. О родовой самостоятельности ушастой кругло-

головки, lâegalochilus mystaoeus Pallas //Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 1986. Т. 157. С.4-13.

26. Ананьева Н.Б. и Ормов HJI. Строение и развитие яйцевых •

зубов чешуйчатых рептилий и некоторые аспекты их филогении. // «Груды Зоол. Ин-та АН СССР. 1986. С.34-43.

27. Ананьева Н.Б. Автотомия и регенерация у агамовых ящериц.//

Проблемы герпетологии'. У1. Ленинград. 1985. С. 6-9.

28. Aaaojeva N.B., Orlov H.L. Tha struoture and development

of. the egg-teuth of Squamata.// Proo. IY Ord. JUeet. EHS Praßua. 1986. S.J19-522.' 29'. Ariandava N.B., Tsallarius A.Yu. Saotors deterning the

daaert lizards dist. //'Proo. II Ord. ileet. i£HS. Prague. ' 1996. P.445-. WB.

30. Ананьева Н.Б. и Даниеляй Ф.Д. Миграции кавказской агамы

stallio oauoasiua, в Армении. // Труды Зоол;Ин-та • АН СССР. 1987. Т. 158. С. 39-46.

31. Ананьева Н.Б. и Царук О.И. Систематическое положение степ-

ной агамы, Trapalus sanguinolentua, в Предкавказье.// Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 1987. Т. 158. С.33-38.

32. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С. и Орлов Н.Л.

Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и реп-Тилии//1988. Москва. "Русский язык". 553 с.

33. Ананьева Н.Б. Новые представления о филогении игуаноморф-

ных ящериц. // Вопросы герпетологии. УН. Киев. I9G9. С. II.

34. Анпньена Н.Б. и Петере Г. Stallio saoor ( Saith.1935) -

самостоятельный вид азиатских горных агам (sauria', Afï-Udid.'io ) . //• Труди Зоол. Ин-та АН CCCP.I990.

Т. ,107. С. 3-Н. ' ■

35, Ананьева Н.Б. и Соколова Т.М. Положение рода Phryno-

oephalus в системе агамовых ящериц.//. Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 1990. Т. 207. С. 12-21.

36. Ananjeva К.В., Peters G., Е.Маоеу and T.Papenfuss. Stellio

ааоег С Smith,1935) - distinct speoies of Aslatio Rook agamid from Tibet. // Asiatic Herp. H'asearoh. Vol.3. .

1990. РИ04-115.

37« Anan^eva H.B., .Dilmukhaaedov М.Б., T.N.Katveyeva. Skin . receptors of some Iguanian .lizards. // Journ. Негр.

1991. Vol.25, no.2. P.166-199.

38. Ananjeva N.B. and Danov R.A. Hare caao of bifuroated regeneration of Stellio oaucasius.// Aiaphibia-Reptilia. -1991. Vol.12^ no-3, P.342-34.6.

39* Anan^eva H.B., Dilsaukhamedov Ы.Е. .T.II.Matveyeva. The topography and distribution of receptors in аоше lizards.// Abstr. YI Ord. llaefc. EHS. 1991. P-9-

40. Anan;)ava N.B. and Maoey R.'Genetic and morphological

variation in the A3ian agamid Trapelus aanguinclentua.// • , Abstr. YI Ord. Meet. EHS. 1991. P.9. ' .

41. Hacey R., Ananjeva N.B., Brmi Z. and T.Paponfusa. A phylo-

geny of the agamid genus Phrynooephalus and its bio-geographioal implications. // Abstra. YI Ord. ¿feet. BHS. 1991. P.59.

4-2. Ananjeva N.B. The skull etruoturo of some speoies of Phrynooephalus from Middle Asia.// Abstr. Asian Herp.Meet., ■ Huangshan .,Annul, China,1992.P.23. 43inanjeva N.B. and Tuniyev B.S. Soma considerations about the patterns of the historical biogeography of Aeiatio rook agamids. // Abstr. Asian Harp. Meet., Huangshan, Annuij China,"1992. P.23.'' »44. Macey R., Ananjeva M.B., Ermi Z. and Papenfuss T. A phylo-gonatio hypothesis for the arid Asian agamid lizards genus Phrynofiephalus.// Abstr. Asian Harp.Meet. Huangshan, Annul, Cnina,l992. P.4-9-50. 45. Ananjeva H.B., Tuniyev B.S. Historical biogeography of Phrynooephalus of USSR fauna. // Asiatio Herp. Research. Vol.4. 1§92. P.76-9S.

Рис.

I. Распределение различных типов яйцевых зубов в разных семействах Бэиап^а.

Рис. 2. Типы яйцевых зубов ящериц:

А-В - парше яйцевые зубы гекконов ( ТегаЪоео1пои8 во!пси В-Г -непарный яйцевой зуб агамид С РЬуехепа-Шиа соо1пс!пи

Ш'СЖ.....

• Рис 3. Кожине рецепторы игуаноморфных и гекконовых ящериц. ' А.-В- Овмю ь-еоко ; В - Эгаоо Ыа^огоЩ

Г - .Апо11а о^ива^Ла.

Рис. 4. Кожные рецепторы агамовых яцериц: .

А - Бгаоо volans.> • Б - СэШзеа шystaoвusi В-Г - Тгара1ив гайегаШв.

3guan tctae

ChamaeCeoaldae

ё •H

a

60 -1

(J

ra f о

и;

s:

' ж

и Si

ci

<i> tr

Ф

s (!) C<

0

1

О dl

Uro rnastyx

flmphiëolurub

PtiLjStgnaiKus

CheÄosan'ia.

- Qonocepha^us '

sangulrio&ntuâ Tnxpeüus

mutöBißis fí. eud otra^ efus

flcanthocercus ñgArnú

FKr¿jnuc.epká6us

Lâuotaliîa

a

t,

о

& râ * 5

• ci

Й «t

m - '

P-. о,

L.s-teetù) L.chernovi

UitíCaTirvi L.càuueU

L. €tkn\a. r>n V

рггемаНкИ ■ уешсо1ог

цШШШ ахШаш ■ /огхуНги _ \ilangalU ОгеоЬакИ

чГовогоуккИ

туИдсеиз ИеЦохсориз гайс1е1 7 ) ГСЯЛ'^ОИ'/

Шепсарикпз хо£<Иапиз Тгарски Б1еШо.

Виды низменной

части Центральяой Азии

Виды Тибетского плато

ТУранские вида

Рис. 6. Кладограмма рода РЬгупоофрЬа1ир.