Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Ископаемые ТЕIOIDЕА Азии и ранние этапы эволюции ящериц

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ископаемые ТЕIOIDЕА Азии и ранние этапы эволюции ящериц"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

7г во д

_ 5 На правах РУкописи

АЛИФАНОВ Владимир Рудольфович

УДК 568.112:551.763:591.93

ИСКОПАЕМЫЕ ТЕЮГОЕА АЗИИ й РАИНЙЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИЯ ЯЩЕРИЦ

04.00.09 — Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН.

Научный руководитель академик РАН Л. П. Татаринов

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук И. С. ДАРЕВСКИЙ,

доктор биологических наук М. А. ШИШКИН

Ведущая организация — Институт проблем экологии и эволюции животных им. А. Н. Северцова Российской академии "наук.

1 «

Защита диссертации состоится « ... » февраля 1995 г.

в . . . час. . . . мин. на заседании специализированного совета Д 002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123).

■С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук АН РФ (Москва, Ленинский пр., 33). пр., 33).

Автореферат' разослан « . . . »...... 1995 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, просим направлять в 2-х экземплярах по адресу: 117868 ГСП-7 Москва, В-321, 'Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН, Ученому секретарю.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических иаук Е. Л. ДМИТРИЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последние годы интерес к ящерицам надсемейства Lacertoidea (sensu Camp, 1923) поддерживается данными палеонтологии. В этой области они чаще об: суждались в связи с находками меловых представителей современного южноамериканского семейства Teiidae на территориях северных континентов, а также при изучении проблематичных меловых семейств - Polyglyp!.anodontidae и Macrocephalosauridae. Обладая морфологическим сходством с тейидами, последние группы значительно усложняют филогенетическую и систематическую интерпретацию традиционного надсемейства.

На основании предварительного изучения палеогеновых, позйне - и раннемеловых фаун ящериц Монголии (составляющих ныне фактическую основу данных из Азии в целом) стала возможна дополнительная к морфо-филогечетическим обобщениям реконструкция палеоэкологической и палеозоогеографи-ческой истории тейодных семейств.

Данные о фаунах ископаемых ящериц Монголии представляют также самостоятельный интерес. Они не только заполняют крупные пробелы в палеонтологической летописи обсуждаемой группы рептилий, но и позволяют реконструировать важные палеогеографические события в мезозое.

Цель и задачи исследования. В работе охарактеризованы азиатские ящерицы семейств: Teiidae, Polyglyphanodontidae и Macrocephalosauridae. Раскрытие эволюционной истории этих групп осуществлялось через решение нижеследующих задач:

1) описание новых и ревизия известных ископаемых представителей;

2) определение особенностей морфологической и палеоэкологической эволюции;

3) реконструкция филогенетических связей и классификация надродовых таксонов;

4) обзор ископаемых ящериц Монголии и всей Азии в систематическом и фаунистическом ключах;

5) выявление наиболее общих палеогео рафических и фау-нистических этапов в эволюции ящериц Азии и далее согласование их с данными по тейоидеям.

Научная новизна. Подтверждена валидность ископаемых с.^мейств Polyglyphanodontidae и Macrocephalosauridae, разработана и обоснована их надвидовэя классификация.

В составах семейств надсемейства Teioidea выделены новые таксоны видового (20), родового (14), трибного (5) и подсе-

мейственного (4) рангов. Ряд таксонов образован также в составе других групп, которые охарактеризованы в фаунистичес-кой части работы. Там же приведены некоторые новые данные и комментарии к перечисленным в списках семействам.

Представлена концепция инфраотряда Ьасегпа, который наряду с ^иаша включен в состав нового подотряда ^иашПа.

Формализована типологическая картина разнообразия прикрепления зубов ящериц.

Дается фаунистический обзор ископаемых ящериц мела и палеогена Монголии и Азии в целом.

Выявлены наиболее общие фаунистические и палеогеографические этапы эволюции ящериц Азии.

Охарактеризована общая картина эволюции семейств Тею1-

ёеа.

Практическое значение. Результаты исследований служат вкладом в реконструкцию эволюционной истории ящериц (Баи-па) и, в частности, семейств Тею1с1еа. Данные работы могут использоваться при определении ископаемых сборов и при корреляции костеносных слоев с остатками ящериц, а также при создании глобальных палеогеографических карт мезозоя.

Апробация. Основные положения и материалы диссертации докладывались на семинарах сектора позвоночных животных Палеонтологического института РАН в 1989, 1991, 1994 гг., на собраниях палеонтологической и .л-, г^;; ологической секций МОИП в 1987, 1991, 1993 гг., на отчетной конференции по теме ГКНТ "Биосфера" в 1992 г., а также на международных конференциях, посвященных 20-летию ССМПЭ в Москве (май) и Улан-Баторе (август) в 1989 году. По теме диссертации опубликовано и подготовлено к печати 10 работ.

Материал. Исследовано несколько .сотен образцов ископаемых ящериц из более чем 15 местонахождений Монголии с отложениями палеогеновых, верхне- и нижнемеловых слоев. Материал, относящийся к представителям более чем 20 семейств, добывался различными полевыми отрядами ССМПЭ с 1969 гола. Изучались также черепа почти 30 современных видов ящериц, относящихся к 12 семействам. Помимо этого анатомировались фиксированные в спирте или формалине головы представителей 7 семейств с целью знакомства со строением их челюстной мускулатуры и характером внутричерепных движений.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов (всего 204 страницы текста); включает также 2 таблицы и 35 рисунков. В списке литерауры 166 названий.

Работа выполнена в лаборатории пресмыкающихся Палеонтологического института РАН под руководством академика Л. П. Татаринова, которому автор искренне благодарен. Мы признательны д.б.н. Н. Н. Иорданскому, к.б.н. Н. Н. Каландад-зе и А. С. Раутиану, чьи советы и опыт оказали на нас сущест: венное влияние, а также многим другим нашим коллегам, помогавшим в составлении коллекций современных и ископаемых ящериц и проявлявшим интерес к выполненной работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ И ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ТЕЙОИДНЫХ ЯЩЕРИЦ

Основу современных взглядов на филогению и эволюцию ящериц (Sauria) отражает система Ч. Кэмпа (Сашр, 1923). В его интерпретации надсемейство Lacertoidea входит в состав самого проблематичного инфраотряда Scincomorpha. Обычно кроме типового в лацертоидей вкшочаюг также семейств о Teiidae.

Ранее современные тейнды разделялись условно (главным образом на основании чисто внешних отличий) на "макро- и микротейид". В настоящее время микротейид принято рассматривать, как самостоятельную семейственную группу - Gymno-phthalmidae (Estes, 1983а; Presch, 1983). На этой основе предлагалось затем объединить собственно Teiidae и Gymnophthalmi-dae в составе таксона Teioidea, который наряду с Lacertidae по мещался среди кладистических Lacertiformes (Estes et al., 1988).

Представления o Teioidea (sensu Estes et. al., 1988) базировались на предшествующей концепции Эстеса (1983а). В ней современные макротейиды объединены с азиатскими и североамериканскими позднемеловыми группами: Polyglyphanodonti-dae Gilmor, 1942; Macrocephalosauridae Sulimski, 1975 и Adami-sauridae Sulimski, 1978. Названные ископаемые таксоны помещены Эстесом в составе особого подсемейства Polyglyphanodonti-пае. Центром происхождения макротейид в новом объеме указана Северная Америка.

Правильно установив филогенетическое оодство современного и ископаемых семейств, Эстес далее строит свою концепцию без подробного морфологического анализа. В Частности не учтено разнообразие зубов и зубных систем в составах всех обсуждаемых групп, что приводит к произвольному распределению по подсемействам целого ряда ископаемых ящериц, многие из которых известны лишь по фрагментам челюстей с

зубами. Вследствие этого, в составе Polyglyphanodontinae концентрируются группы родов с невыводимыми друг из друга типами зубных систем. К тому же оказалось, что полностью упраздненное Эстесом семейство Macrocephalosauridae обладает значительным таксономическим и морфологическим разнообразием (Алифанов, 1993а). Это обстоятельство ставит под сомнение классификацию Эстеса. Древнее азиатское распространение макроцефалозавров противоречит также палеозоогеогра-фической части его концепции.

Ископаемые семейства по новому актуализируют проблему филогенетических связей лацертоидей Кэмпа, где складываются две естественные группы: Lacertidae + Gymnophthalmidae (Presch, 1983) и Teiidae + Polyglyphanodontidae + Macrocephalosauridae (Алифанов, 1993a), которые по ряду морфологических преобразований в черепе демонстрируют различные тенденции. При общем незначительном сходстве с типичными сцинкомор-фами формальное придание этим группам семейств систематических рангов надсемейств (Lacertoidea и Teioidea) позволяет выделить для них особый инфраотряд, названный нами ранее "Lacertia" (1993а).

Попытка переосмыслить родственные отношения лацертий приводит к обсуждению нетрадиционного варианта этой проблемы. Отчасти он уже обсуждался в ключе сходства тейид с •ящерицами инфраотряда Iguania (Nopsca, 1928; Estes, 1983а; Etheridge, 1967). Эстес (1983а) даже специально поставил вопрос о необходимости исследования этой темы.

В развитие указанной выше филогенетической версии нами предлагается л дополнительно аргументируется сближение Lacertia и Iguania в составе таксона Iguanota, противостоящего Scleroglossa (Gekkota + Autarchoglossa) (sensu Estes et al. 1988). Отсутствие остеодерм туловища, способность к скоростному передвижению с помощью конечностей вплоть до факультативного бипедализма, общие исходные тенденции в функционировании кинетизма черепа, в преобразованиях височных дуг, костей нижней челюсти, неба и зубных систем делают, с нашей точки зрения, объединение двух инфраотрядов возможным.

Выделению Iguanota противоречат представления о лавра-зийском происхождении семейств лацертий в отличие от первично ереванского начала игуаний (Estes, 1983b). Однако, после фактического открытия мелового центра разнообразия игуаний ь Азии такая точка зрения кажется сомнительной.

Ниже приводится надвидовая классификация тейоидных ящериц,-отмеченных на территории Азии.

ГЛАВА II. СОСТАВ И КЛАССИФИКАЦИЯ ТЕЮГОГА

ОТРЯД SAURIA MCCARTNEY, 1802

ПОДОТРЯД IGUANOTA ALIFANOV SUBORDER NOV.

ИНФРАОТРЯД LACERTIA ALIFANOV, 1993

НАДСЕМЕЙСТВО TEIOIDEA GRAY, 1827

СЕМЕЙСТВО TLIIDAE GRAY, 1827

Состав. Подсемейства: Teiinae Gray, 1827 и Tupinambinae Presh, 1974.

Подсемейство Teiinae Gray, 182/

Состав. Современные роды: Teiius, Ameiva, Cnemidophorus, Dicrodon, Kentropix; ископаемые: Chamops Marsh, 1872; Glyp-togenys Gao et Fox, 1991; Haptosphenus Estes, 1964; "Ilerdaesau-rus sp." (sensu Richter, 1991); Leptochamops Estes, 1964; Menisco-gnathus Estes, 1964.

Распространение. Европа (ранний мел), Северная Америка (ранний и поздний мел), Центральная Азия (поздний мел), Южная Америка (поздний мел-современность).

СЕМЕЙСТВО POLYGLYPHANODONTIDAE GILMOR, 1942

Состав. Подсемейства: Polyglyphanodontinae Gilmor, 1942 и Adamisaurinae Sulimski, 1978 п. comb.

Подсемейство Adamisaurinae Sulimski, 1978 п. comb.

Состав. Роды: Adamisaurus Sulimski, 1972 и Peneteius Estes,

1969.

Распространение. Поздний мел Центральной Азии и Северной Америки.

СЕМЕЙСТВО MACROCEPHALOSAURIDAF SULIMSKI, 1975

Состав. Подсемейства: Macrocephalosaurinae Sulimski, 1975 и Mongolochamopinae Alifanov, 1993.

Подсемейство Macrocephalosaurinae Sulimski, 1975 п. comb.

Состав. Трибы: Macrocephalosaurini Sulimski, 1975 п. con.b.; Darchansaurini Alifanov tr. nov.; Cherminsaurini Alifanov tr. nov.

Распространение. Позний мел Центральной Азии.

Триба Macrocephalosaurini Sulimski, 1975 п. comb.

Состав.. Роды: Macrocephalosaurus Gilmor, 1943; Tuberoce-phalosaurus Alifanov gen. nov.; Aprisaurus Alifanov gen. nov.

Триба Darchansaurini Alifanov tr. nov.

Состав. Роды: Darchansaurus Sulimski, 1975; Sulimskia Alifanov gen. nov.; Iguanomimus Alifanov sp. nov.

Триба Cherminsaurini Alifanov tr. nov.

Состав. Род: Cherminsaurus Sulimski, 1975; Erdenetosaurus Sulimski, 1975; Campedosaurus Alifanov gen. nov.

Подсемейство Mongolochamopinae Alifanov, 1993

Состав. Трибы: Mongolochamopini Alifanov, 1993; Pyrami-* cephalosaurini Alifanov, 1993.

Триба Mongolochamopini Alifanov, 1993

Состав. Роды: Mongolochamops Alifanov, 198S; Altanteius Alifanov, 1993; Barungoia Alifanov, 1993; Buckantaus Nessov, 1985; Conicodontosaurus Gilmor, 1943; Dzhadochtosaurus Alifanov, 1993; Gerontoseps Gao et Fox, 1991; Gobinatus Alifanov, 1993; Gurvansaurus Alifanov, 1993; Parameiva Alifanov, 1993; Prodenteia Alifanov, 1993; Socognatus Gao et Fox, 1991; Spheno-siagon Gao et Fox, 1991.

Распространение. Поздний мел Центральной Азии и Северной Америки.

Триба Pyramicephalosaurini Alifanov, 1993

Состав. Роды: Pyramicephalosaurus Alifanov, 1993 и Tchin-gisaurus Alifanov, 1993.

Распространение. Позний мел Центральной Азии.

ГЛАВА III. НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ КРАНИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ TEIOIDEA

Используя методику анализа действия челюстных мускулов в кинетическом черепе при достижении ими состояния стати-, ческого равновесия, разработанную Ф. Я. Дзержинским (1966, 1972), можно установить, что у ящериц выполнение полезной работы челюстями при различных манипуляциях с добычей способно обеспечиваться наружным аддуктором и ложновисочным м;, кулом. Силы дейс!вия этих мускулоз всегда располагаются с двух сторон от пространственной зоны возможных перемещений точки равновесия (в напралении которой должен быть направлен суммарный вектор действия дорсальных аддукторов). Механизм поддержания равновесия обеспечивает произвольную фиксацию челюстей и зажатой в них добычи, а также позволяет снимать все случайные и невыгодные нагрузки, возникающие при работе челюстного аппарата.

Анализ с точки зрения равновесия гипотетической плевро-метакинетической модели черепа, предшествующей амфикине-тизму ящериц, показывает, что для поддержания манипуляцион-ных возможностей такой конструкции необходимо участие внешних по отношению к аддукторам мускулов, идущих к нижней челюсти из области шеи. Вследствие этого, очевидно, что амфикинетизм является генеральной адаптацией ящериц в направлении полной автономизации работы челюстного аппарата.

Необходимым условием функционирования амфикннетизма является оформление в черепе ящериц нового подвижного блока.' Он включает в себя задний отдел крыш черепа: теменную -надвисочные кости, а также кости верхней височной дуги (зад-нелобные, заглазничные и чешуйчатые).

Единство всех элементов теменного блока у чщериц подчеркивается строением заднелобной кости. Исходно она находится в положении антеро-медиального элемента верхней височной дуги и у большинства диапсид контактирует с лобной костью. У ящериц зубная косп образует отросток навстречу теменной кости, с помощью которого во многом обеспечивается функциональное объединение всей верхней височной дуги с основным подвижным элементом теменного блока. В этом случае верхняя височная дуга, оставаясь консолидированной, уже не может препятствовать образованию подвижности в области лобно-теменного шва. Функциональное единство костей височной дуги с теменной костью предопределило распространение явления, связанного с облитерацией верхней висс ной ямы.

Среди Ьасег^а эта особенность характерна для семейств лацер-тоидей в новом объеме.

Для филогенетических реконструкций среди разных таксонов ящериц важное значение имеет анализ разнообразия контактов заднелобной и заглазничной костей. Степень более широких различий строения названных костей можно понять, если предположить, что заднелобная кость исходно имела либо вогнутую, либо выпуклую поверхность контакта с заглазничной. Первый тип представлен у всех ящериц семейства Масго-серЬа!озаипс1ае (М-тип). Для семейств Тенс1ае и Ро1у§1урЬапо-, ёопМае характерны варианты другого типа сочленовного контакта двух костей (Т-гип). Однако, конкретные модификации обсуждаемого признака у полиглифанодонтид говорят о независимом возникновении сходства общего строения височной дуги их некоторых представителей с тейидами.

Ветвь нижней челюсти ящериц можно представить в виде сжатого с боков полого стержня, который состоит из двух крупных функциональных блоков: зубной кости и постдентальной части. Последняя включает обычно срастающиеся между собой сочленовную, лредсочленовную и надугловую кости. К постдентальному блоку костей приложена значительная часть мускульных волокон всех челюстных аддукторов. Сила их действия передается на пищевой объект и подвижную верхнюю челюсть через крупную зубную кость - рабочую часть нижней челюсти. Другие кости нижней челюсти (венечная, угловая и пластинчатая), исходно играют роль укрепления жесткости связи двух основных функциональных блоков. При утрате этой функции угловая и пластинчатая кости примыкают к постдентальному или зубному блокам соответственно.

Посредством мощного апоневроза венечная кость ящериц принимает на себя значительную массу' волокон с мого крупного челюстного мускула - наружного аддуктора. В связи с этим, возникает проблема собственного укрепления названной кости. У ящериц это проявляется через дополнительное увеличение площади контактирующих поверхностей короноида. Среди тейоидей указанная особенность реализуется либо через образование лабиального отростка (макроцефалозауриды, тей-нды), либо через увеличение венечного выроста зубной кости (полиглифанодонтиды).

Морфологические особенности, имеющие принципиальное значение для реконструкции филогенеза тейоидей, заключены в строении заднего контура зубной кости . Обычно зубная кость ящериц-образует три каудальных отростка: короноидный, ангу-

лярный и супраангулярный. При разрастании эти отростки, видимо, дополнительно укрепляют монолитность зубного и постдентального блоков нижней челюсти.

В отличие от аутархоглосс способы разрастания и соотношения размеров каудальных отростков зубной кости игуанот довольно разнообразны и дают возможность достаточно определенно охарактеризовать синапоморфиями входящие в них таксоны.

Положение супраангулярного отростка над передним суп-раангулярным отверстием определяет большую филогенетическую близость Масгосер11а1о$аипс1ае и Ро1у£\урЬаподопидае в отличие от Теп<1ае. С другой стороны, макроцефалозауриды, как и тейиды, отличны от полиглифанодонтид утратой коро-ноидного отростка зубной кости. Подсемейства макроцефало-заурид и полиглифанодонтид хорошо различаются наличием или отсутствием ангулярного отростка зубной кости. Специфика собственно тейид состоит в образовании глубокой вырезки между ангулярным и супраангулярным отростками.

В отличие от текодонтности, характерная для скуамат и в частности ящепиц плевродонтность зубной системы является независимым показателем манипуляционного (не силового) направления обработки добычи челюстями. Боковое крепление плевродонтных зубов ведет к тому, что большие силовые нагрузки на них передаваться не могут. Характерная частая сменность делает также бессмысленной глубокую специализацию зубов ящериц.

Исходя из этого, точка зрения Эстеса и др. (1988), о разных видах плевродонтности и, в частности, акродонтности, как частей единого трансформационного ряда, кажется наиболее справедливой. Однако, подобный подход требует формального описания и систематизации имеющихся у ящериц вариантов прикрепления зубов. Эта задача может быть выполнена с учетом пропорциональности размеров поверхностей нижней челюсти (зубной кости), ограничивающих зуб снизу (субдентальный гребень, Ь) и сбоку (зубной гребен! Н).

Резкий перепад соотношения параметров Ь и Н легко определяет такие типы, как гиперплевродонтно ь (Н>>Ь) и суб-акродонтность (1_»Н). Этим двум крайним состояниям предшествуют эуплевродонтность (Н>Ь) и субакродонтность (Ь>Н). "Эуплевродонтность" - единственный новый термин, который предложен для того, чтобы различать плевродонтность вообще от ее конкретного варианта.

Предлагаемая схема, удобна для филогенетических рассуждений. Например, в составе Lacertia надсемейстро Lacertoidea специализировано по гиперплевродонтному типу, тогда как Teioidea имеют субплевродонтные и субакродонтные зубы.

С точки зрения предложенной выше схемы зубы современных агам и хамелеонов типологически являются различными вариантами плевродонтности при сходстве их внешней формы и общем ограничении процессов сменности. Термин "акродонт-ность", как вариант плевродонтности, более подходит для случая, имеющего место у хамелеонов. У представителей этой группы происходит вторичное сравнивание верхних кромок субдентального и зубного гребней за счет вертикального расширения первого. У современных агам зубной и субдентальный гребни всегда обособлены по эу- или гиперплевродонтному типу. Прирастая к внутренней поверхности зубного гребня, большая часть зубов в зубных рядах у агам может утрачивать связь с субдентальным гребнем, чем создается эффект их верхушечного прикрепления. Утрата связи оснований зубов с субдентальным гребнем отмечается и у других групп ящериц.

В отношении зубных систем можно отдельно подчеркнуть специфические аутапоморфии четырех надродовых групп тей-оидных ящериц: симметрия боковых вершинок, трехвершинных зубов (Macrocephalosauridae: Mongolochamopinae); асимметрия размеров и положения боковых вершинок трехвершинных зубов вплоть до утраты задней вершинки и возникновения двувер-шинности (Teiidae); формирование многовершинной асимметричной коронки зубов (Macrocephalosauridae: Macrocephalo-saurinae); поперечное расширение оснований и часто верхушек субакродонтно прикрепленных зубов (Polyglyphanodontidae).

Если для современных представителей Teiidae с относительно однотипной зубной системой отмечается весьма широкий спектр потребления кормов (Presch, 1974), то среди семейств Macrocephalosauridae и Polyglyphanodontidae выявляется большое разнообразие строения зубов. Это позволяет надеяться на установление у некоторых их представителей признаков растительноядности.

Сходство внешней формы зубов представителей двух триб типового подсемейства макроцефалозаурид (Macrocephalosau-rini, D¿irchansaurin¡) и крупных растительноядных игуан делает возможным предположение о растигельнолдности названных iKKoruicMbix групп. С помощью мелких многовершинных зубов челюсти приобретают некоторые свойства пилы, ню облегчает

ящерицам отрыв частей растений рывком головы или всего тела.

В случае с тейоидами, у которых при смыкании челюстей верхне- и ннжнечелюстные зубы приходят во взаимосоприкосновение с эффектом скольжения (Polyglyphanodontidae, Масго-cephalosauridae: Cherminsaurini), аналогией может служить дырокол (или перфоратор). Перфорирование также вьн одно для облегчения отрыва широких и плоских частей растений.

Разнообразие строения зубов у ящериц Iguanota (Lacertia + Iguania) возможно на базе архаичного типа кинетизма с жесткими небными стержнями (фирмипалатинарность), как некоторый компенсаторный эффект, повышающий разнообразие кормов. Это более четко высвечивается на фоне флексипалатинар-ных групп ящериц (Scleroglossa: Scincomcrphs +■ Anguimorpha + Gekkota), у которых появление новой поперечной подвижной оси в небе повышает манипуляционные возможности челюстей, но иедет к относительно более однообразному типу зубной системы и качеству корма. Для склероглосс возможен вторичный Возврат к фирмипалатинарности.

ГЛАВА IV. ОБЗОР ИСКОПАЕМЫХ ЯЩЕРИЦ МЕЛА И ПАЛЕОГЕНА АЗИИ

В основании всех наших дальнейших выводов лежит работа по описанию, определению и таксономической ревизии находок ящериц в фаунах тетрапод мела и палеогена Монголии, г также других регионов Азии.

В тексте диссертации во всех необходимых случаях даны аргументы, отражающие нашу точку зрения на ту или инук> проблематичную современную или ископаемую группу ящериц.

1. СЕМЕЙСТВО IGUANIDAE GRAY, 1827 sensu lato

Polrussia mongoiiensis Borsuk-Bialynicka et Alifanov, 1991; верхний мел (средний кампан) Южной Гоби (Монголия).

2. СЕМЕЙСТВО OPLURIDAE MOOHY, 1980

Opluridae indet.; верхнего мела (верхний сантин - нижний кампан) Внутренней Монголии (Китай).

Замечание. Определение сделано по данным предоставленным К. Гао.

3. СЕМЕЙСТВО TROPIDURIDAE BELL, 1843

Igua minuta Borsuk-Bialynicka et Alifanov, 1991; верхний мел, (средний кампан) Южной Гоби (Монголия). Arretosaurus ornatus Gilmor, 1943; верхний эоцен Внутренней Монголии (Китай). Arretosaurus sp. Г, средний эоцен Южной Гоби (Монголия). Arretosaurus sp. 2; нижний олигоцен Восточной Гоби (Монголия)..

4. СЕМЕЙСТВО PRISCAGAMIDAE BORSUK-BIALYNICKA ET

MOODY, 1984

Priscagama gobiensis Borsuk-Bialynicka et Moody, 1984; Fla-viagama dzerzhinski Alifanov, 1989; Mimeosaurus crassus Gilmor, 1943; Mimeosaurus tugrikinensis Alifanov, 1989; Pleurodontagama aenigmatodes Borsuk-Bialynicka et Moody, 1984 - все верхний мел (верхний сантон - средний кампан) Южной Гоби (Монголия). Priscagamidae indet.; нижний мел (готерив-баррем) Монголии. Priscagamidae indet.; верхний мел (коньяк) Средней Азии.

5. СЕМЕЙСТВО ISODONTOSAUEIŒAË ALIFANOV, 1991

п. comb.

Isodontosaurus gracilis Gilmor, 1943; верхний мел (верхний сантон-нижний кампан) Южной Гоби (Монголия). Changjango-saurus huangpuensis Hou, 1974 и Quanshanosaurus huangpuensis Hou, 1974; средний (?) палеоцен Китая. Creberidentat henanensis Li, 1991; средний эоцен Китая.

6. СЕМЕЙСТВО AGAMIDAE SPIX, 1825

?Agama sinensis Hou, 1974? и Tinosaurus doumuensis Hou, 1974; средний (?) палеоцен Китая. Brevidensilacerta xichuanensis Li, 1991 Tinosaurus cf. и T. lushihensis; средний эоцен Китая.

• Pseudotinosaurus asiaticus (Gilmor,' 1943); средний эоцен Китая и Монголии. Pseudotinosaurus ascriptivus Alifanov, 1991; средний эоцен Монголии. ?Tinosaurus lushihensis Dong, 1965; верхний эоцен Китая.

7. СЕМЕЙСТВО TEÏiDAE GRAY, 1827

Leptochamops asius sp. nov.; верхний мел (нижний Маастрихт) Южной Гоби (Монголии).

8. СЕМЕЙСТВО POLYGLYPHANODONTIDAE GILMOR. 1942

Adamisaurus magnidentatus Sulimski, 1972 и Adamisaurus magnijugalis Alifanov, gen. nov.; верхний мел (верхний сантон-средний кампан) Южной Гоби (Монголии).

9. СЕМЕЙСТВО MACROCEPHALOSAURIDAE SULIMSKI, 1975

Macrocephalosaurus ferrugenosus Gilmor, 1943; Macroce-p' ilosaurus ignoratUb Alifanov sp. nov.; Tuberocephalosaurus gil-morei (Sulimski, 1975); Tuberocephalosaurus pompabilis Alifanov gen. et sp. nov.; Aprisaurus bidens Alifanov gen. nov.;. Darchan-saurus estesi Sulimski, 1975; Sulimskia chulsanensis (Sulimski, 1975); Iguanomimus minimodensus Alifanov sp. nov.; Chermin-sau. js kozlowski Sulimski, 1975; Cherminsaurus tereschenkoi Sulimski, 1975; Erdenet saurus robinsonae Sulimski, 1975; Carnpedo-saurus sulcularis Alifanov gen. et sp. nov.; Mongolochamops reshe-tovi Alifanov, 1988; Altanteius facilis (Alifanov, 1988); Barungoia vasta Alifanov, 1993; Conicodonlosaurus djadochtaensis Gilmor, 1943; Dzhadochtosaurus giganteus Alifanov, 1993; Gobinatus are-nosus Alifanov, 1993; Gurvansaurus potissimus Alifanov, 1993; Gurvansaurus canaliculatus Alifanov, 1993; Parameiva oculea Alifanov, 1993; Prodenteia ministra Alifanov, 1993; Pyramicephalo-saurus cherminicus Alifanov, 1993; Tchingisaurus multivagus Alifanov, 1993 - все верхний мел (верхний сантон-средний кампан1 Южной Гоби (Монголия). Buckantaus crassidens Nessov, 1985; верхний мел (коньяк) Средней Азии. Buckantaus hoburus Alifanov sp. nov.; нижний мел (готерив-баррем) 1онголии.

10. СЕМЕЙСТВО LACERTIDAE GRAY, 1825

Lacerta sp.; нижний олигоцен Восточной Гоби (Монголия).

II. СЕМЕЙСТВО GYMNOPHTHALMIDAE MACLEAN, 1974

Gymnophthalmidae, gen. nov.; верхний мел (средний кампан) Южной Гоби (Монголия).

Замечание. Определение имеет предварительн: ш характер из-за фрагментарности материала.

12. СЕМЕЙСТВО GFKKONIDÁE CUVIER, 1807

Hoburogekko suchanovi Alifanov, 1989; нижний мел (готерив-баррем) Южная Гоби (Монголия). Gobekko creíacecus Bor-suk-Bialynicka, 1990; верхний мел (средний кампан) Южной Гоби (Монголия).

13. СЕМЕЙСТВО HODZHAKUL1IDAE ALIFANOV, 1993

Hodzhakulia magna Nessov, 1985; нижний мел (апт-альб) Средней Азии. Hodzhakulia sp.; нижний мел (готерив-баррем) Южной Гоби (Монголия).

14. СЕМЕЙСТВО VARANIDAE GRAY, 1827

Telmasaurus grangeri Gilmor, 1943; Saniwides mongoliensis Borsuk-Bialynicka, 1984; Cherminotus longifrons Borsuk-Bialy-nicka, 1984; Estesia mongoliensis Norrel, McKenna, Novacek, 1992; Saniwa sp. 1; Varanus sp. 1 - все из верхнего мела (верхний сантон - средний кампан) Южной Гоби (Монголия). Varanus sp. 2; нижний эоцен Монголии. Saniwa sp. 2; Varanus sp. 3 - средний эоцен Монголии. Varanus sp. 4; нижний олигоцен Монголии,

15. СЕМЕЙСТВО NECROSAURIDAE HOFFSTETTER, 1953

? Necrosauridae, gen, nov.; нижний мел (готерив-баррем) Южной Гоби (Монголия). Proplatinotia longirostrata Borsuk-Bialynicka, 1984; Gobiderma pulchra Borsuk-Bialynicka, 1984; Parviderma inexacta Borsuk-Bialynicka, 1984; верхний мел (средний кампан) Южной Гоби (Монголия). Ekshiuer bissekta-ensis Nessov, 1981; верхний мел Средней Азии. Necrosaurus sp.; верхний палеоцеч Монголии.

16. СЕМЕЙСТВО XENOSAURIDADAE СОРЕ, 1886

Xénosauridae indet.; нижний Мел (готерив-баррем) Южной Гоби (Монголия). Oxia karakalpakiensis Nessov, 1985; нижний мел (апт-альб) Средней Азии. Xenosauridae indet.; нижний эоцен Южной Гоби (Монголия

17 СЕМЕЙСТВО DORSETISAURJDAE HOFFSTETTER,1967

Dorselisaurus sp.; нижний мел Монголии.

18. СЕМЕЙСТВО ANGUIDAE GRAY, 1825

Placosaurus mongoliensis Sullivan, 1979; верхний эоцен Китая. Placosaurus sp.; нижний олигоцен Восточной Гоби (Монголия).

19. СЕМЕЙСТВО ARDEOSAURIDAE CAMP, 1923

Carussia intermedia (Borsuk-Bialynicka, 1985); Shinisau-roides latipalatum Borsuk-Bialynicka, J985; Globaura venusta Borsuk-Bialynicka, 1988; верхний мел (средний кампан) Южной Гоби (Монголия).

20. СЕМЕЙСТВО BAINGUIDAE BORSUK-BIALYNICKA, 1984

Bainguis parvus Borsuk-Bialynicka, 1984; верхний мел (средний кампан) Южной Гоби (Монголия). Changetisaurus' estesi Nessov, 1992; средняя юра (келловей) Средней Азии.

21. СЕМЕЙСТВО CORDYLIDAE GRAY, 1837

Mimobeklesiosaurus gansuensis Li, 1985; верхняя юра Китая. Sharovisaurus karatauensis Hecht et Hecht, 1983; верхняя юра Средней Азии. Cordylidae, genera nov.; нижний мел (готерив-баррем) Южной Гоби (Монголия). Cordylidae, gen. nov.; верхний мел (верхний сантон-нижний кампан) Южной Гоби (Монголия).

22. СЕМЕЙСТВО SLAVOIDAE ALIFANOV, 1993

Slavoia darevvski Sulimski, 1984 и Eoxanta lacertiírons Borsuk-Bialynicka, 1988; верхний мел (средний кампан) Южной Гоби (Монголия). Slavoidae genera nov.; нижний мел (готерив-баррем) Южной Гоби (Монголия).

Семейства под порядковыми номерами 1-6 относятся к инфраотряду Iguania, 7-11 - к Lacertia, 12 - к Gekkota, 13-18 - к Anguimorpha и 19-22 - к Scincomorpha.

ГЛАВА V. ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЯЩЕРИЦ НА ТЕРРИТОРИИ АЗИИ

Немногочисленные юрские находки семейств настоящих ящериц на территории Азии .включают представителей сцинко-морфных семейств Ва^шйае (СЬа^еиваигиа) и СогёуПйае (М1-тоЬеск^озаигиэ, 8ЬагоУ15аигиз). Если позднеюрское распространение последних на всех северных континентах соответствует данным о существовании суперконтинента Лавпазия, то исключительно раннее пояг (ение эндемичного для Азии семейства Вап^иШае дает возможность формально предположить начало обособления Азии от Лавразии с конца средней юры.

Фауна ра»него мела, представлена только монгольским местонахождением Хобур (готерив-баррем) и точкой в Средней Азии (апт-альб). Помимо юрских кордилид в фауне Хобура впервые появляются Оог$еи$аипс1ае, также известные из поздней юры и раннего мела Португалии и Англии соответственно. Остальные 7 семейств Хобура для данного возраста являются эндемиками Азии. Они представляют уже все инфраотряды настоящих ящериц (табл. 1).

К позднему мелу (сантон - кампан) из летописи окончательно исчезают только 2 семейства (ОогвеП^аиг^ае и Но(1гЬа-киШёае). Разряд лавразийских групп впервые пополняют Агйео-эаи^ае, представленные также в поздней юре Европы, но пока не известные раньше позднего мела в Азии. Важной особенностью фауны обсуждаемого возраста является появление большой группы новых семейств, которые стали в значительной сте-пенл определять специфику именно позднемеловой ситуации. Благодаря этому, число семейств настоящих ящериц в сантоне -кампане Азии достигло своего высшего предела. Другая существенная черта состоит в том, что среди позднемеловых ящериц Монголии наиболее разнообразными являются семейства, появившиеся впервые в раннем мелу (Priscagamidae, Ыесгозаип-дае и особенно Macrocephalosauridaej.no количеству родовых таксонов последние превосходят не только все ископаемые, но и большинство современных семейств.

Интересным обстоятельством палеонтологической истории ящериц Монголии является обеднение их семейственного разнообразия до наступления кайнозоя или на рубеже кампана и Маастрихта. За это время фактическое число семейств сократилось до 4 (Уага^ае, Ыесгозаипёае, Теиёае, МасгосерЬа1о$аи-пёае). В течение Маастрихта исчезают оба тейоидных семейства, хотя теоретически должны сохраняться Ьоёотозаипйае.

ТАБЛИЦА 1. СЕМЕЙСТВА ЯЩЕРИЦ В МЕЛОВЫХ И ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ МОНГОЛИИ

ПАЛЕОГЕН МЕЛ

ранний олигоцен (РбЗ/1) ранний Маастрихт (К2/6)

А§апи^ае МасгосерЬа1о5аип<1ае

ТеМае

Tropiduridae Necrosauridae

Vaгanidae

ЬасегМае -------------------------------------------------

поздн. сантон - ср. кампан (К2/4.5)

Vaгanidae .................................................

Ьс^опи^аш^ае Anguidae Pгisacagamidae

--------------------------------------------------------------------------------------^иатйае

средний эоцен (Pg2/2) Tropiduridae

----------------------------------------------------Macrocephalosauridae

Varan¡dae PoIygtyphanodontidae

Gyшnophthalmidae ^¿опЮзаш^ае Necrosaur¡dae

Уагат'(1ае

Agamidae Baingu¡dae

Slavoidae

Tropiduridae Cordylidae

------------------------------------------------------------------------------------А^еоваш^ае

нижний эоцен (Pg2/l) Секкотйае

Varan¡dae готерив-баррем(К1/3,4)

Хепоэаипйае Priscagam¡dae

--------------------------------------------------------------------------------------МасгосерЬаЬваиг^ае

поздний палеоцен (Р§1/2) Оекко1^ае

...--------------------------------------------------------------------------------Оогеейзаипиае

Agaп)¡dae Хепоэаг^ае

Hodzhakul¡idae Isodontosauridae Cordylidae

Ыесгоэаш^ае ЫесгозаигШае Slavoidae

Семейства Isodontosauridae, Agamidae и Varanidae составляют основу разнообразия ящериц Азии в палеогене. В палеоцене встречаются последние Necrosauridae. В эоцене в фауне ящериц Монголии появляются также малочисленные представители семейств Xenosauridae, Anguidae и Tropiduridae. Два последних семейства представлены также в раннем олигоцене и, видимо, проникают в Азию ранее из Северной Америки, где они более разнообразны. Скорее всего, тропидуриды оказываются в Азии вторично. Появление в Азии Xenosauridae лишь после большого перерыва, ьозможно, свидетельствует о его реэммн-грации из Северной Америки.

Раннеолигоценовые находки Lacertidae соответствуют утрате изолирующей роли Тургайского пролива, что допустило непосредственное проникновение этих ящериц в Азию из Европы, где они вероятно произошли в меловое время (Estes, 1983а).

Примечательной особенностью палеоцен-эоценовой фауны ящериц Азии является разнообразие представителей семейств Anguimorpha и lguania при полном отсутствии каких-либо данных о семействах инфраотрядов Scincomorpha и Lacertia. Первые две группы весьма скромно представлены в юрско-ранне-меловых отложениях, тогда как две других составляют основу разнообразия ящериц в докайнозойское время. Эта закономерность предоставляет основания для предположения, что в течение мела на территории Азии (а также и Северной Америки) в парах родственных инфраотрядов аутархоглосс и игуанот шел неуклонный процесс конкурентного вытеснения ангуиморфами сцинкоморф и игуаниями лацертий. В более общем плане заметна также тенденция на преобладание в кайнозое игуанот над склероглоссами.

Объектом более подробного анализа может является фауна ящериц позднего мела Азии, которая включает в себя максимальное число семейств группы за всю историю этого континента (15). Очевидно, что происхождение отдельных элементов фауны может быть весьма различным. В связи с этим удобно ввести понятие "фаунистическая группа", под чем мы будем иметь в ьиду таксоны в составе данной локальной фауны с общей фаунистической историей. Определенный набор фаунисти-ческих групп в единой локальной фауне составляет ее фаунис-тическую структуру. Фаунистические группы меловых ящериц формируются нами из таких стабильных таксонов, как семейства. Для семейств ящериц из сантон-кампанских и нижнемаастрихтских отложений Азии, нами предлагается шесть фаунисти-

ческих групп, которые дополнены семействами, встреченными либо ниже (\/), либо выше (А) указанных слоев.

Группа А: Согс1у11с1ае, Аг^ео5аип<1ае, (\/ Dorsetisaur¡dae).

Группа В: Секкоп^ае, Priscagamidae.

Группа С: Ва^шйае.

Группа О: SIavoidae, Месгозаи^ае, Macгocephalosaur¡dae, Polyglyphanodontidae, (V /\ Хеповаи^ае, \/ Hodzhakuliidae).

Группа Е: Уагап^ае, Isodontosauridae, (Л Agaшidae).

Группа Р: Teiidae, СутпорМ11а1п^ае, ^иап^ае, Opluridae, Tropidur¡dae, (Л Anguidae).

Обособление всех перечисленных групп строится на следующем. Группы А-Э отличаются от Е и Р присутствием в до-позднемеловых фаунах Азии. Две последние группы значительно отличаются друг от друга. Группа Е является эндемичной для позднего мела Азии и широко распространена в палеогене на всех северных континентах. В олигоцене она полностью вымирает на территории Северной Америки, а в неогене в виде своих позднейших представителей группа проникает в Австралию. В Южной Америке семейства группы Е не встречаются. Напротив, группа Р представлена семействами, ныне обитающими в Южной Америке, откуда они известны с позднего мела (по первым представителям тейид), а также распространена в Северной Америке, начиная с раннего мела (Те^ае, Ап§1^ае).

Среди первых четырех, группа С является эндемичной для Азии. Группа О включает семейства, которые в течение мела распространены только в Азии и Северной Америке. Из этой группы мел-палеогеновый рубеж пересекли Ыесгоэаш^ае и Хепозаи^ае. Некрозавры до своего вымирания успели широко распространиться в палеогене на всех северных континентах.

Отличительной особенностью группы А является распространение ее представителей в юрское время на всех северных континентах. Эта группа отмечается также в позднем мелу Азии и Северной Америки.

Группа В, включает два современных семейства, которые сочетают в себе особенности распространения групп А и О (присутствие в допозднемеловой фауне Азии) и группы И (присутствие в современной и ископаемой фауне Южной Америки).

Из двух не отмеченных в отложениях Азии североамериканских семейств ХапШя^ае и Не^егта^ае можно сформировать отдельную фаунистическую группу (С). Хотя она интересна больше при детализации происхождения фауны ящериц Северной Америки, тем не менее используется нами в анализе ниже. Оба семейства группы в летописи достоверно известны из

Северной Америки с палеоцена. Хелодерматиды, возможно, представлены также в позднем мелу (Рге$Ш е1 а1. 1986), а в палеогене это семейство в виде одного представителя проникает в Европу.

Ниже на рис. 1 представлен графический анализ особенностей распространения фаунистических групп ящериц. Методически он строится на следующих условиях:

- контрастность двух сравниваемых фаун по данному возрастному интервалу, выявляемая по различиям в составах фаунистических групп (кружки с буквенными обозначениями), оценивается как свидетельство континентальной изоляции (реконструированные для конкретного возрастного интервала фау-нистические группы представлены на рисунке пунктирными кружками);

- отсутствие контрастности фаун при наличии фаунистических связей (обозначены линиями, соединяющими кружки с одноименными фаунистическими группами) интерпретируются, как свидетельство континентального контаткта;

- если на данной реконструкции имеет место и фаунис-тическая связь и фаунистический контраст, то вступает в силу условие о контрастности, а реконструкция фаунистической связи * переносится на более раннюю ступень до исчезновения противоречия;

- территории, где данные по распространению ящериц в некотором возрастном интервале отсутствуют, а реконструкции континетального контакта не требуется, показаны пунктирной линией.

Комментарии к представленным на рис. 1 реконструкциям континентальных контактов удобнее начать в обратной возрастной последовательности с момента известной по разным работам (Каландадзе, Раутиан, 1992; Евгев, 1983Ь) консолидации северных континентов в палеогене (рис. 1, а). Фаунистическая общность этих континентов легко показывается на примере распространения ящериц групп Р, О , Е и частично в. Последние три группы определяют контраст фаун северной суши и Южной Америки.

Мощность контраста по «Ьаунистическим группам Южной Америки и ближайшей к ней географически Северной Америки сохраняется и на предшествующей реконструкции (б), где отражена сантон-кампанская ситуация перед началом резкого сокращения семейственного разнообразия ящериц в Маастрихте. Новизна этой реконструкции определяется контрастностью фаун Азии и Северной Америки по группам Е и в.

Рис. 1. Реконструкция последовательности некоторых континентальных контактов по связям фаун во второй половине мезозоя. Обозначения: А - О - фаунистические группы ящериц; 1 - Азия, 2 - Северная Америка, 3 - Европа, 4 - Южная Америка.

Следующие две реконструкции (в, г) демонстрируют фау-нистнческие связи в досантонском мелу. Они уже не включают в себя представителей групп Е и в, которые отсутствуют в это время. Если не рассматривать группы С (эндемичную для Азии) и В (фаунистическая история которой лучше описывается более ранними реконструкциями;, то композиция расположения фау-нистических групп Р (на трех континентах) и Л и О (на двух северных континентах) может быть объяснена при единственном логическом допущении: межамериканский контакт существовал раноше азиоамериканского.

Если конец азиоамериканского контакта проводить по первому появлению в летописи представителей группы Е (джа-дохтская свита, предположительно верхний сантон-нижний кам-пан) и если оба контакта продолжались хотя бы нескольких миллионов лет, то более ранний межамериканский контакт мог существовать на рубеже раннего и позднего мела, а начало его с ' некоторой вероятностью приходилось на конец раннего мела.

Проблема донеогеновых фаунистических связей Южной и Северной Америк - одна из самых неясных в палеозоогеографи-ческих исследованиях (Симпсон, 1983). Противоречия сходства и контраста герпетофаун Северной и Южной Америк, ощущаемое в позд! .•меловое время снимается, если допустить начало' межамериканского контакта до начала азиоамериканского.

Объяснение происхождения контраста фаун Азии и. Северной Америки, отраженного на реконструкции "г", фаунистичес-ким влиянием Южной Америки на Северную тру, но принять, так как филогенетически близкие таксоны семейств группы И, составляющие специфику стран Нового Света, расположены внутри фаунистических групп, сложившихся или расположившихся также в Азии. В свою очередь, это условие предполагает установление контраста западной и восточной частей Лавразии до возникновения межамериканского контакта в конце раннего мела. Ситуация, отражающая высказанное замечание, приведена на реконструкции "д", где отражен предположительный континентальный контакт Северной Америки и Европы по груп-ис I-'.

Последняя реконструкция является переходной к базовой схеме "е", отражающей юрское фауни&тическое единство всех северных территорий. Оно четко иллюстрируется распространением семейств группы А.

Как уже отмечалось, опираясь на данные наших реконструкций, можно предположить наличие существенной фаунисги-ческой смены доминантных групп ящериц в западной Лавразии

после отделения от нее Азии. Однако, это нельзя отнести на счет фаунистической группы В, распространение которой можно описать только в случае реконструкции ее в юрском возрасте подобно группе А.

В части реконструкции последовательности континентальных контактов во второй половине мезозоя, получено значительное совпадение итоговых результатов с данными работ Каландадзе и Раутиана (198*>, 1991, 1992), анализировавших распространение других групп тетрапод. С другой стороны реконструкция ранних этапов эволюции ящериц по данным представленной работы противоречит картине, нарисованной Р. Эстесом (1983b).

Реконструкция последовательности континентальных контактов в юрско - меловое время в сочетании с данными об ископаемом распространении ящериц на территории Монголии и окрестных регионов позволяет подробно определить этапы эволюции ящериц в до- и раннекайнозойское время. На этой основе встреченные в ископаемых отложениях Монголии и всей Азии семейства ящериц (в том числе семейства тейоидей) можно охарактеризовать по времени и месту происхождения. Отмеченные положения отражены ниже в выводах 6-8.

ВЫВОДЫ

1. Попытка упразднения Р. Эстесом ископаемых семейств Polyglyphanodontidae Gilmor, 1942 и Macrocephalosauridae Su-limski, 1975 неудачна и связана с недооценкой реального морфологического и систематического разнообразия этих групп. Разработана надродовая классификация семейств Polyglyphanodontidae Gilmor, 1942 и Macrocephalosauridae Sulimski, 1975 с уточнением их видового и родового состава. Семейство Macrocephalosauridae представлено в виде 25 родов, которые сгруппи-рованны в 2 подсемейства и 5 триб.

2. Филогенетически близкие семейства Teiidae, Polyglyphanodontidae и Macrocephalosauridae объединены в составе надсе-мейстиа Teioidea, которые наряду с Lacertoidea (Lacertidae и Gymnophthalmidae) далее помещены в инфраотряд Lacertia. Предположительное родство гтоследнего с Iguania закреплено через выделение для них таксока Iguanota, дивергентного по отношению к Scleroglossa (sensu Estes et al., 1988).

3. Обоснование ряда филогенетических и систематических решений строилось нами в основном на краниологических данных. Рассмотрено значение для реконструкции филогенеза ящериц таких особенностей как кинетизм черепа, характер строения верхней височной дуги, зубной кости и нижней челюсти в целом, а также зубной системы ящериц.

4. В течение мела на территорий Азии и Северной Америки обнаруживается тенденция конкурентного вытеснения игуания-ми лацертий и ангуиморфами сцинкоморф.В более общем плане заметна также тенденция на установление преобладания игуа-нот над склероглоссами.

5. Особенности распространения семейств ящериц на территориях Азии, Северной и Южной Америк в мелу, объясняются предположением о существовании межамериканского континентального контакта до начала азиоамериканского.

6. Следующие наиболее крупные этапы эволюции ящериц имели место на территории Азии в до- и раннекайнозойское время: (I) - юрское выравнивание фаун всех северных континентов (лавразийская консолидация); (2) - юрско-раннемеловое становление новых, в том числе современных, семейств (юрско-раннемеловая изоляция Азии); (3) - позднемеловой фаунисти-ческий обмен фаунами Азии и Северной Америки (позднемеловой контакт двух континентов через БерингиюУ (4) - появление в летописи эндемичных для позднего мела Азии новых групп (позднемеловая изоляция Азии); (5) - кампан-маастрихтс-кое сокращение разнообразия семейств; (6) - выравнивание разнообразия фаун ящериц северных континентов (палеоцен - эоце-новая континентальная консолидация через непосредственную связь Северной Америки с Европой и Азией); (7) - выравнивание фаунистического разнообразия ящериц Азии и Европы (евразийская консолидация).

7. Встреченные в ископаемых отложениях Азии семейства, можно представить, как: лавразийские реликты (СотдуМйае, Ат-<1ео5аипс1ае, ОогзеПьаиг^ае, Оеккод1<1ае, Ршса§апис1ае); ранне-меловые дериваты Азии ^есго$аипс!ае, МасгосерЬаЫаипёае, Ро^1урЬапо(1опи<1ае, 81ауопс1ае, Хепо5аипс1ае, Но<1гЬакиШс1ае); позднемеловые дериваты Азии (Уагаш(1ае, 1$ос1оп1о$аипс1ае и возможно А£а1Ш(1ае); раннемеловые дериваты Северной Америки или Евроамерии (^иатЛае, Ор1ип<!ае, Тгор1(Зипс1ае, ТеПс1ае,

Gymnophthalmidae. Anguidae); азиатские эндемики (Bainguidae); позднемеловые дериватыЕвропы (Lacertidae).

8. Ряд представленных в работе исходных данных и результатов позволяют в наиболее существенных чертах охарактеризовать ход эволюции тейоидных ящериц.

В течение средней юры происходит становление двух надсемейств (Lacertoidea и Teioidea) инфраотряда Lacertia. Момент изоляции Азии, начавшийся, возможно, на рубеже средней и поздней юры, делит первичный ареал обитания тейоидей на две части. В Евроамерии (Европа и Северная Америка) формируются Teiidae. В Азии возникают филогенетически более близкие - Macrocephalosauridae и Polyglyphanodontidae.

На границе раннего и позднего мела открывается непродолжительный непосредственный межамериканский контакт, в результате чего Teiidae, внедряются в Южную Америку, где и сохраняются до сих пор.

Вслед за этим устанавливается первая непосредственная связь Азии и Северной Америки через Берингию. Архаичные тейиды распространяются в Азию, а в Северную Америку проникают наименее специализированные макроцефалозауриды (Mongolochamopinae) и полиглифанодонтиды (Adamisaurinae). После исчезновения Берингийского моста в Азии формируются крупные, видимо, растительноядные Macrocephalosaurinae. В Северной Америке аналогичный процесс происходил с азиатскими по происхождению Polyglyphanodontidae (Polyglyphano-dontinae).

На изолированных континентах позднего мела тейоидные ящерицы переживают пору своего наивысшего расцвета, значительного даже на фоне всех остальных групп ящериц.

К началу Маастрихта произошло сокращение разнообразия всех ящериц, в том числе и тейоидей. В Азии прежде всего исчезли крупные Macrocephalosaurinae. В раннем Маастрихте в последний раз встречаются мелкие тейиды и монголохамопины. В Северной Америке монголохамопины доживают лишь до среднего кампана, тогда как полиглифанодонтиды и тейиды до раннего Маастрихта. В Европе тейиды вымирают по крайней мере до начала кайнозоя, когда находки континентальных фаун становятся обычными.

2b

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Алифанов В. Р. Новые ящерицы (Lacertilia,Teiidae) из мела Монголии// Ископаемые рептилии и птицы Монголии, верхнего Тр. Совм. Сов.- Монг. палеонтол. эксп., Вып. 34. М.: Наука, 1988. С. 90 - 100.

Алифанов В. Р. Древнейший геккон (Lacertilia, Gekkonidae) из нижнего мела Монголии// Палеонтол. жури 1989а. No. 1. С. 124-126.

Алифанов В. Р. Древнейшие этапы эволюции ящериц на территории Монголии// Основные результаты исследований Совм. Сов,- Монг. палеонтол. эксп. за 1969-1988 гг. (тезисы докладов). 19896. М.: Наука, С. 15-16.

Алифанов В. Р. Новые прискагамы (Lacertilia) из верхнего мела Монголии// Палеонтол. журн. 1989в. No. 4. С. 73-87.

Алифанов В. Р. Ревизия Tinosaurus asiaticus Gilmor (Agami-dae)//Палеонтол. журн. 1991 / No. 3. С. 115-119.

Алифанов В. Р. Новые ящерицы семейства Macrocephalosauri-dae (Sauria) из верхнего мела Монголии и критические замечания о системе Teiidae (sensu Esles, 1983а)// Палеонтол. журн. 1993а. No. 1. С. 57-74. .

Алифанов В. Р. Ящерицы верхнего мела Монголии и проблема первого межамериканского контакта// Палеонтол. журн. 19936. No. 3. С. 79-85.

•

Alifanov V. R. Some peculiarities of the Cretaceous and Palaeogene lizard faunas of the Mongolian People's Republic// Kaupia. Darmstadter Beitrage zur Naturgeschicte. 199I.H.3.P.9-13.

Alifanov V. R., Unwin D. Paramacellodus oweni Hoffstetter, 1967 an early representative of the modern family Cordylidae (Sauria, Scincomorpha)// Palaeontology (in press).

Borsuk-Bialynicka M., Alifanov V. R. First asiatic 'iguanid* li-zards in the late Cretaceous of Mongolia// Acta palaeontol. Polonica. 1991. V. 36. No. 3. P. 325-342.