Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное исследование нейро-гуморальной регуляции лимфо- и гемодинамики у рептилий

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное исследование нейро-гуморальной регуляции лимфо- и гемодинамики у рептилий"

НАЦИОНАЛЬНАЯ ЛГСАДШП НЛУТС РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

Р Г о

Г ! и

р Г п п ¿ИСТШТ ФИЗИОЛОГИИ

с г; у (Ч^и

Па-правах рукописи

ЛА1СПЛЕВЛ Шолпан Григорьевна

УДК 612.42:596.019

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ 1ЕЙР0-ШШШ0Й РЕГУЛЯЦИИ ЛИМФО-И ГЕМОДИНАМИШ У РЕПТИЛИЙ

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Алмптн, 19ЭЗ

, Работа выполнена в лаборатории сравнительной физиологии яшфагическойсистемы Института физиологии Национальной Ляадечии Наук Республики Казахстан.

■"• Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Л.Э.Булекбаева.

Ведущая организация - Алматинский Государственный

Университет ны, Абая.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

профессор Х.К.Сатпаева,

доктор биологических наук, С.Б.Исабекова.

Защита состоится Д ('/О >/<1993 г. а_част

на заседания специализированного Совета Д.83.26.01 при Институте физиологии НАН РК по адресу: Республика Казахстан, 480032, Алыатш, Академгородок.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института фиаиояогим !Ш1 РК

Автореферат разослал "/£1" J 1993 г.

Ученый секретарь Специалиэироватюго Совета / / х" 7

Д. 53.26.01 '¿1фС/

доатор биологических наук уЧ I '' И.С.Цульбиев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛБ01Н

Актуальность теми. D настоящее время достаточно полно изучены транспортная, депонирующая и резорбционная функция лимфатической системы, механизмы нейро-гуморальной регулпп,;;'! транспорта лимфы и тонуса лимфатических сосудов. Эти исследования выполнены, в основном, на млекопитающие. В последние десятилетия получили развития исследования по физиологии лимфы и лимфодинамики у низших позвоночных и птиц, пролипогщмй свет на становление функций лимфатической системы в процессе эволюции позвоночных животных ( Bell, Lafferti 1972; , АГ.и~ сон, 1973; Еулекбаева, 1978, 1935; Алибаева, 1931, 2991; Ахметбаева, 1932, 1985; Омарова и др., 1985; Халтурин, 1935, 1990). Выявлены морфофнзнологические особенности лимфатического русла рыб, амфибий» рептилий, пт;щ и млекопитающих, что расширяют наши познания о функционировании лимфатической спс~ тега на разных этапах филогенеза позвоночных животных. Мевду тем вопросы становления и развития нейрогуморальной регуляции лимфодинамики у рептилий изучены крайне недостаточно.

Наиболее древней и первоначальной функцией лимфатической системы у позвоночных животных является ее участие п поддержании гомеостаза в организме.Гуморальная регуляция вегетативных функций наиболее древняя в эвотеции и имеет своя особенности у представителей различных классов позвоночных в зависимости от развития рецепторных и эффекторных систем, первная ¿«гуляция функций в процессе эволюции появляется позже гуморальной (Србели, 1930), в связи с чей также представляет интерес изучения ее развития у низших позвоночные.

Рептилии, как первые сухопутные животные, представляет собой переходный класс, сохранивший некоторые древние черти, присущие рыбам и амфибиям, и приобретший з процессе эволюции новые прогрессивные функции, позволяющие им болге тоняо и адекватно реагировать на факторы внешней среды и сохранять гомеостаэ. В связи с этим рептилии представляют собой интересную модель для физнологических исследований лиифятичэско>1 системы.

В свете вышеизложенного, представляет интерес иэучешю видовых особенностей нейро-гуморальной регуляции лимфодинош-

кя у рептилий» что позволит полнее представить закономерности обновления и развития механизмов регуляции сосудистых реакций в процессе эволюции и выявить потенциальные возможности физиологической адаптации организма к условиям среды на раз-шх этапах филогенеза позвоночных животных.

Исследование функциональной эволюции лимфатической сис-

позволит глубже понять и представить механизмы регуляция сосудистых функций у высших животных и человека в норме и при патологии.

Цель и задачи ипсленог-рния. Целью настоящего исследования явилось изучение механизмов нейро-гуморальной регуляции лшфо - и гемодинамики у рептилий.

В соответствии с указанной целью для исследования были определены следующие задачи:

1. Изучение влияния эазоактивюгх веществ на лимфо- и гемодинамику у черепах и фармакологический анализ механизмов его регуляции.

2. Изучение влияния афферентных раздражений на лимфо- и гемодинамику у черепах.

3. Исследование сократительной активности изолированных лимфатических сосудов рептилий (черепах, ящериц) при действии адреналина и ацетилхолина.

Научная новизна. В настоящей работе впервые обнаружено участие адренергическихи холинергических механизмов в регу-ейцнн лимфо - и гемодинамики'у черепах путем активации сС и

^Ь -адренорецепторов и М - холинорецепторов. При афферентных раздражениях рецепторов кишечника, легких и центрального конца седалищного нерва,отмечены кратковременные, рефлекторные, сосудистые сдвиги у черепах. В стенке, лимфатических сосудов черепах и ящериц сбнару'ено наличие ' и -адренорецепторов и Н - холинорецепторов, через которые осуществляется рплизацня адренкргических и холинергических влияния на гладкие ишци сосудов. Вцявяены видовые особенности в осуществлении системных сдвигов лимфо-лжи и артериального давления, а танке сократительных реакций самих лимфатически* сосудов при деРстиии назоактпшшх веществ. Не Г роге иные пияния на лимфо - и гемодинамику у рептилий отличались кратковременностью протекания и их прессорной направленностью.

Теоретическая и практическая значимость. Результата не- 1 следования свидетельствуют о наличии адренергических и холи-нергических механизмов регуляции сосудистых реакций у рептилий, а также об участии нейрогенных факторов в регуляции лимфодинамики. Выявленные видовые особенности нейро-гумораль-ной регуляции лимфодинамихи у рептилий позволят полнее представить картину становления и развития регуляторнь^ механизмов в процессе эволюции позвоночных животных» а также лунке понять картину нарушения сосудистого тонуса при патологии.

Авторство и соавторство. Все ^экспериментальные исследования составляющие основу диссертационной работы, статистическая обработка результатов и написание работы выполнены автором самостоятельно в лаборатории сравнительной физиологии лимфатической системы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Установлено участие гуморальных факторов (адреналин, ацетилхолин) в регуляции лимфо - и гемодинамики у черепах, реализуемые через специфические адрено- и холинорецепторы.

2. Афферентные влияния с механорецепторов внутренних органов и центрального конца седалищного нерва вызывали краткосрочные рефлекторные сдвиги лимфотока у черепах.

3. В стенке лимфатических сосудов черепах и ящериц обнаружены оС и -адренорецепторы и М- холинорецепторы, через которые осуществляется реализация вызванной сократительной активности в ответ на действие адреналина или оцСтилхолина.

4. Выявлены видовые особенности вызванных сократительных реакций изолированных лимфатических сосудов черепах и ящериц при действии вазоактивных веществ.

Апробация работы. Материалы работы доложены на 1-й конференции молодых ученых и специалистов СЗВИ (Семипалатинск, 1991); на 3-й Респ. конф. молодых ученых и специалистов АЗВИ (Алма-Ата, 1991); на научн. конф." Проблемы клинической и экспериментальной лиифологии" (Новосибирск, 1992); межлабораторных теоретических семинарах Института физиологии ПАН РК . (1992, 1993).

Публикации. Материалы диссертации достаточно полно отражены в 10 опубликованных научных работах.

Сбьем и структура диссертации.Диссертация изложена на 137 страницах машинописи, состоит из введения, обзора литературы,

- б -

иетодов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения и выводов. Содержит 5 таблиц, 25 рисунков. В указателе литературы 206 отечественных и 154 иностранных источника.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ЛССЛЗДОГШШ

Исследования проводились на половозрелых, среднеазиатских степных черепахах-Testudo horsíieldi егау - массой тела т 600-1200 г., наркотизированных тиопентпл натрием (15-30 мг/кг) И ящерица)? Agama аеаща -массой тела СО- 00 г, В опытах с изолированными сосудистыми препаратами производили декапита-цгао черепах и ящериц без наркотизации. Всего поставлено 205 опытов, из них 190 опытов на черепахах и 15 опытов на яяерицах, включающие 918 физиологических наблюдений.

Для оценки сдвигов лнмфодинамики в ответ на раздракения определяли количество лимфы из поясничной цистерны черепах в единицу времени (мл/мин) с помощью модифицированного электромагнитного отметчика с капледелителеи (Хантурин, 1989).Одновременно регистрировали артериальное давление в общей сонной артерии, венозное давление в подклзочичной вене с помочью Монитора Хирургического. 1.5X-0I, Запись показателей производилась на быстродействующем самописце Н-338-6. В качестве гуморальных факторов воздействия на черепах использовали растворы адреналине гидрохлорида в дозе 10-60 мкг/кг и ацетилхолина хлорида в дозе 5-60 мкг/кг, которые вводились в бедренную.вену. В качестве -адре-ноболкатора использовали пирроксан (1-5 мг/кг), J6-адреноблока-тора- обзидан (1-2 мг/кг) и для блокады Ы-холиноре юпторов--атропин (1-2 иг/кг). Афферентные влияния на лимфодинамику изучали в опытах путем болевого раздражения, вызванного стимуляцией центрального отрезка седалищного нерва, выделенного на бедре черепахи, прямоугольным импульсами (50-100 Гц, I мс, 1-10 В) в течение 20-30 с.

Воздействия на иехгморецепторы среднего отдела тонкого кншечнлкп осуществляли пугем разевания воздухом резинового балзончкка, вгеденног.о э полость книецноГ петли (давление 20-30 мы рт.ет.). Длительность раздражения составляла 30 с.

Механическое раздражение cTt.-юк левого легкого у черепах осуществляли путем его разливания. В левую ветвь трахеи вводи-

ли резиновую трубку и с помощью шприца Явня и сторону легкие бистро вводили воздух обьемом 10-15 мл( давление 10-15 мм рт. ст.). Длительность раздражения составляла 30 с.

Опыты на изолировании* лимфатических сосудах черепах и ящериц производили по общепринятой методике (Срлов и др., 1975; Лучинин, 1079), а также использовали многоканальную установку (Хантурин, I9B9). Для изолированных сосудов холоднокровных в качестве питательного раствора использовали раствор, предложенный G.A.rtehps (I9Ü4). На сосудистые препараты воздействовали следующими вазоактивными агентами: раствори адреналина гидрохлорида - 10~%оль/л), ацетилхолина -

-хлорида (Ю-9 - 10~^Моль/л). В качестве антагонистов утсазсн-1Го!х агентоа использовали слелуочпс фармакологические препараты: пирроксан (I . Ю~6 - I • 10~4М), обзидан (I • -- I • - селективные блокатоты d. и Jb -адренорецеп-

торов? атропин (I • 10"^ - I ♦ 10 1 М) - М -холинолитик, ввоцигае в камеру.

Экспериментальный материал обработан статистически с использованием критерия достоверности Стьюцента на ЭВМ Электроника .V!C 0585. Результаты считались достоверным при Р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСИВДШМЯ 'Л Ж СБСУЛДЕНЖ

Участие вазоактквных веществ в регуляции лимйо- и гемодинамики у рептилий. Внутривенное введение адреналина наркотизированным черепахам выявило, что доза адреналина 10 мкг/кг является пороговой для них. При его высоких дозах (до ICO шгДг нг.растания величины ертериального давления и пульсовых колебаний, также как и учащения сердцебиений не наблюдалось. Венозное давление повышалось при использовании высоких доз адреналина. В наших экспериментах на черепахах, в основном, использовалась средняя доза агцзенплина 30-40 мяг/'кг,' которая г/шпи-ла максимальное увеличение артериального давления и не приво- • дила к необратишм явлениям.

При внутривенном введении адреналина черепахам (п » 139) лимфоток из поясничной лимфатической цистерны возрастал в бб % случаев с 0,070 ± 0,002 до С,ТОО ± 0,003 мл/мин, что составляло 142 % ст исходного фена (Р<0,01), в 7 % наблпдений лимфо-тск уменьшался с 0,120 - 0,001 до 0,100 ± 0,01 мл/мин. В 29 % " опытов лимфоток не изменялся. Артериальное давление повыашлось

ti 96 % случаев, в среднем, на 125 % с увеличением амплитуды пульсовых колебаний в 3-4 pai¡a от исходного уровня. В остальных 4 % наблюдений артериальное давление не изменялось. Венозное давление в подключичной вене повышалось, в среднем, на 3 им вод.ст. Изменения кровяного давления и лимфотока характеризовались длительным последействием 240-510 с, для артериального давления 225-480 е., в среднем, 363 - 15 с и 344 ± б с соответственно.

При введении адреналина на фоне $ -адреноблокатора обзн-дана у черепах наблюдалось возрастание лимфотока в 1,3 раза от исходного уровня. Артериальное давление повышалось незначительно. Длительность сдвигов была больше, чем у интактных черепах.

При введении адреналина на фоне пирроксана сдвиги артериального давления и лимфотока у черепах отсутствовали (рис..1).

X - :

т-

< i Л

Рис. I Изменения лимфотока (в % к исходному уровню) при введении адреналина до и после блокады адренорецепторов. Обозначения: белые столбики - исходный фон, заштрихованные- после введения адреналина, I - контроль, 2 - после введения обэидана, 3 - после введения пирр~«<еана.

Таким образом у черепах в ответ на введение адреналина сдвиги димфо- и гемодинамики по направленности сходны со сдвигами этих систем у млекопитающих. Главное отличие заключается В низкой чувствительности к адреналину и большой продолжительности сосудистых сдвигов у черепах по сравнению таковыми у собак.

Ответные реакции многих систем и органов тесно связаны с

выделением химических посредников и метаболитов п синапсах. Аз них существенную роль играет ацетилхолин.

Следующая серия экспериментов была посвящена изучении влияния ацетилхолина на лимфо - и гемодинамику у черепах (п = 07). У черепах пороговая доза ацетилхолина составила 5 мкг/кг.При внутривенном введении ацетилхолина черепахам яни-фоток из поясничной лимфатической цистерны возрастал в 70 % случаев, в среднем» с 0,100 - 0,005 до 0,400 ± 0,005 мл/мин., т.е. на 400 % от исходного уровня (Р<0,05), в 20 % случаев наблюдалось уменьшение лимфотока. Артериальное давление понижалось в 70 % случаев на 60 % с урежением ритма пульсовых колебаний. В 30 % наблюдений сно повышалось. Уровень центрального венозного давления не изменялся. Продолжительность сдвигов артериального давления и лимфотока характеризовались длительным периодом последействия (395 - 16 с и 744 - Б с соответственно) (табл. I).

Предварительное введение черепахам атропина в 90 % опытов устраняло проявление эффекта на ацетилхолин. В 10 % опытов увеличение лимфотока было незначительным и возмонно обуслов- . лено действием на лимфоток экстра лимфатических факторов (табдЛ).

'ta к видно из результатов исследования, при внутривенном введении ацетилхолина черепахам, в основном, наблюдалось увеличение лимфотока и снижение артериального давления. Однако, в 30 % опытов отмечено прессорное изменение артериального давления и уменьшение лимфотока. Использование М- холинолитп-_ к я атропина в нпш'лх опытах исключало появление сдвигов л:шфо-и гемодинамики на введение ацетилхолина, что убеядает в участии М- холинореиепторои в осуществлении рефлекторных реакций у черепах. Как при введении ацетилхолина, так и адреналина нами обнаружена большая продолжительность сдвигов лимфотока н артериального давления.

Таким образом, результаты наших исследований позволили выявить участие адренергнческих и холинергических механизмов в регуляции лимфо- и гемодинамики у черепах, что позволяет поддерживать тонус сосудов на оптимальном уровне для дашогх потребностей организма.

Афферентные влияния'на лимфо- и гемодинамику у рептилий. В качестве афферентных раздражений были выбраны стимуляция

Таблица I _

СРЕДНИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СДКГОВ ЛййОТСКА И АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВШИ (АД) У ЧЕРЕПАХ ТРИ ВВЕДЕНИИ АЦЕПС1ХСЯИНА

Пиказаг-ьли

Исходный фон

Во время раздракения

Длительность реакции, с

Лиыфоток, ил/мин

АД, мм рт.ст.

Лимфоток, .мл/зин

АД, мм рт.ст.

Примечание:

действие ацетилхолина

0,10 ± 0,005 0,40 ± 0,005-ч * 0,10 ^ 0,002 0,06 ± 0,001

30,0 ± 2,0 18,0 ± 2,0 *

28,0 ¿ 2,0 32,0 ± 1,5 «

744 ± 6,2 650 ± 4,8

395.± 16,4 382 ± 15,8

действие ацетилхолина на фоне атропина

.0,08 ± 0,005 0,03 ± 0,005 25,2 ± 0,52 25,2 ± 0,52

. Различия достоверны по сравнению с исходным фоном: Р^.0,05 Р<0,01 « *

- и -

механорецепторов тонкого отдела кишечника и легких, а также электрическое раздражение центрального отрезка седалищного нерва черепах.

Результаты экспериментов показали, »гго у черепах механическое разпражение стенок кишечника ( п= 82) в 73 % наблюдений вызывало возрастание лимфотока в среднем от 0,10 - 0,01 до 0,16 1 0,01 мл/ыин, что составило 163 % от исходного уровня (Р^0,001), в II % его уменьшение. В 16 % опытов лимфоток не изменялся. Артериальное давление в 84 % наблюдений повышалось на ИЗ % с увеличением амплитуды пульсовых колебаний в 3-4 раза от исходного уровня, в 6 % оно снижалось, в 10 % не изменялось. Венозное давление повыиалось незначительно. Длительность указанных показателей была, в среднем, менее одной минуты.

Механическое разпряжение левого легкого черепах (п ^ 100) вызывало возрастание лимфотока из поясничной лимфатической цистерны п 43 % наблюдений с 0,090 ± 0,001 до 0,140 ^ 0,001 мл/мин (Р<0,01), т.е. на 55 % от исходного уровня, в 31 % наблюдений лимфоток уменьшался, в 26 % случаев лимфоток нз изменялся. Артериальное давление повышалось в 65 % наблюдении, в среднем, на 115,5 % от исходного фона, п 14 % опытов снижалось и в 21 % случаев оно не изменялось. Наблюдалось незначительное повышение венозного давления в подключичной вене. Продолжительность сдвигов артернпльного давления составила 30 с, а лимфотока 1,5 мин.

Постановка опытов на черепахах показала ('ь ~ 92), что прч раздражении центрального отрезка седалищного- нерва прямоугольными импульсами у черепах лимфоток нз поясничной лимфатической цистерны в 60 % наблюдений возрастал с 0,080 ± 0,005 до 0,120 ± - 0,С07 мл/мин. (Р<0,001), т.о. на Г44 55 .от исходного уровш. В 20 % наблюдений уменьшался и в 20 % лимфоток не изменялся. Артериальное давление повышалось в 76 55 наблюдений на 112 % о? -исходного фона, в остальных 20 % наблюдений оно не изменялось. Венозное давление в подключичной вене повышалось незначительно и лишь в половине опытов.. Сдвиги указанных показателей имели короткий латентный период и небольсую длительность, что было в пределах I мин.

При увеличении частоты раздражения до 100 Гц у черепах

наблюдалось возрастание лимфотока лишь в 1,3 раза от исход- ' него фона. 3 наших экспериментах не обнаружено прямой зависимости величины сдвигов лимфотока от частоты разложения.

При раздражении центрального отрезка седалищного нерва у черепах четкие изменения со стороны иртернального давления и лимфотока наблюдались в течение одного опыта на первое, иногда второе раздражение. Повторные стимуляции нерва, как правило, но. вызывали изменений в регистрируемых показателях.

Полученный оцспериментальный материал свидетельствует о том, что при механическом раздражении стонок тонкого кишечника и левого лёгкого, а также болевое раздражение вызывали рефлекторные сдвиги лимфотока и артериального давления. Сдвиги венозного давления в 50 % отсутствовали.

Интересно отметить, что при растяжении лёгких черепах в большинстве наблюдений обнаружено повышение артериального давления и различные сдвиги лимфотока: увеличение и уменьшение. У млекопитающих растяжение легких обычно приводит к снижению артериального давления и увеличению лимфотока (Векетаев, 1955; А1Ъгок ^ 1972; ".'1 1еоп, .Ьейвоше, 19ВЗ). Как было указано

выше, в наших опытах, повторные стимуляции седалищного нерва у черепах не вызывали по стороны сосудистой системы. 3 предыдущей работе было замечено также отсутствие сосудистых реакций на повторные стимуляции периферического конца блуедаг'дего нерва у черепах (Булекбаева и др., 1992). У собак на повторные стимулы седалищного нерва эффект вопроизводится в течение опыта до 10 раз и более (Булекбаева, 1974; Потапов, 1977-, Нургалиева, 1992).

Таким образом, результаты наших исследований свидетельствуют об участии афферентных влияний с нервов и внутренних органов в осуществлении сосудистых реакций у черепах. Эти сдвиги, как видно из полученного материала, имеют свои видовые особенности. С частности, обращает на себя внимание коре „ал длительность сдвигов при действии нейрогеншх факторов (раздражение механорецепторсв и сецалицного нерва). Как вццно из материала, на гуморальные воздействия продолжительность сдвигов составляла от 4 до 14 мин. Кроме того, имела место прессорная направленность сосудистых сдвигов у черепах При стимуляции механорецепторов лёгких.

Влияние адреналина и ацетилхолина на сократительную активность изолированных сосудов рептилий. Изолированные препараты лимфатической цистерны черепах и кардинального лимфатического сосуда ящериц проявляли в 90 % спонтанную сократительнуи активность в вице медленных волн тонического типа со следующими параметрами: яля лимфатической цистерны черепах- амплитуда 162 ± О мг/см^, частота 40 - 10 сокр/час, для кардинального лимфатического сосуда ящериц - амплитуда 20 ± 3,4 мг/см^, частота 60 15 сскр/час (рис. 2). В лимфатических сосудах у черепах и ящериц отсутствовали фазные ритмические сокращения, характерные для млекопитающих. 3 экспериментах выявлено, что вызванные физиологически активными веществами тонические ответы накладывались на спонтанные сокращения, вызывая увеличение амплитуды3 и уменьшение частоты спонтанных сокращений.

В опытах было установлено ( п= 207), что адреналин (I • 10"^ - I • 10"*%) в 65 % наблюдений вызывал дозозависи-мое увеличение тонического напряжения изолированных препаратов поясничной лимфатической цистерны черепах. Соотношение минимальной эффективной дозы к максимальной лежал в пределах I . ю-8 - 5 • Ю-4!«! ( Р°-7 • Ю-6!]). Пороговая доза адреналина для лимфатического препарата черепахи составляла I . 10 М (рис. 3).

Изолированные препараты кардинального лимфатического сосуда ящериц на действие адреналина (I • 10"^ - I • во всех наблюдениях отвечали дозозависимым тоническим сокращением, причем минимальна" и максимальная эффективные дозы составляли I • Ю-9 - I . Ю-4.'.! соответственно ( Р° -.8 • Ю" М).^ Пороговая концентрация адреналина для ящериц была ииче I • 10" 1Л. Латентный период и длительность реакций препаратов черепах на адреналин были больше (3 - 5 мин. и 20 - 30 мин. соответственно), чем у ящериц (2 - 4 мин. и 7 - 15 мин.) ( рис. 3).

Адреналин (I • КГ6!!) на фене обзицана (I • КГЧЛ у препаратов поясничной лимфатической цистерны черепах смещал кривую дсза-эф{ект влево. Тонические сокращения препарат^ щ поясничной лимфатической цистерны черепах в отвот на адреналин в указанных концентрациях полностью блокировались пиррсксансц в концентрации I Ю"°М. Кеньеие концентрации пиррсксана

смещали гриву» доза-эффект вправо.

На препаратах из кардинального лимфатического сосуда ящериц после обработки обзиданом в концентрации (I • 10~°-

- I • отмечено смещение кривой доза-эффект адреналина влево. Тонические сокращения препарата из кардинального лимфатического сосуда ящериц в ответ на адреналин полностью блокировались пирроксаном в концентрации (I . юЛо. Меньшие концентрации пирроксана смещали кривую доза-эффект вправо. Для блокады -адренорецепторов кардинального лимфатического сосуда ящериц, вызванных адреналином, необходима доза пирроксана больше (I • 10"^М), чем для поясничной лимфатической цистерны черепах (I • 10~Ч'). Эти данные свидетельствуют о более высокой плотности сС - адренорецепторов в стенке лимфатических сосудов ящериц, чем у черепах.

Б следующей серии экспериментов (П. = 200) изучались изменения спонтанной сократительной активности поясничной лимфатической цистерны черепах и кардинального лимфатического сосуда ящериц при действии ацетилхолина. Лцетилхолин (I • 10"^-

- I • 10"^М) вызывал дозозависчмое тоническое сокращение изолированных препврптов поясничной лимфатической цистерны черепах ( рП -1,5 * 10~^М) и кардинального лимфатического сосуда ящериц ( рИ -3,2 • 10~®Ы). Минимальные эффективные концентрации ацетилхолина (I • ДО~® и I . 10~^М), максимальные (I -КГ^и 3 • для сосудов черепах и ящериц соответственно. Пороговая доза ацетилхолина для лимфатического препарата черепах составляла (I • .10""%), а для кардинального лимфатического сосуда ящериц (I * 10 1,1).

Атропин а концентрации (I • Ю-4!,!) полностью блокировал сократительные ответы поясничной лимфатической цистерны черепах и кардинального лимфатического сосуда ящериц на ацетил-холин. Меньшие концентрации атропина смещали кривую доза-эффект ацетилхолина вправо. При■повышений концентрации ацетилхолина над концентрацией атропина на порядок т^фекта блокады не наблюдалось.

Резуль~вты наших исследований свидетельствует о наличии спонтанной сократительной активности стенки лимфатических сосудов рептилий. Их характеристика совпадает с данными опи-санныия ранее (Хантурнн, 1909, 1990).

Из представленного уатериала видно, что изолированные

б

Юм и и

ИЫК активность ИЗОЛИРОШГ-

кардинального - А,

юв.

30. ГО. 60. SO

40 50 20 (О J

^реныш, изолированных

отрезки поясничной лимфатической цистерны черепах: и кардинального лимфатического сосуда ящериц агам при действии адреналина и ацетилхолина отвечали ярко выраженной дозозавксимой сократительной реакцией.

Слияние вазоактивных веществ на гладкомышечные клетки лимфатических сосудов рептилий осуществляются рефлектор?гым путем через «С и -адренорецепторы и М- холинорецепторы, локализованные в стенке этих сосудов.

Представленный материал свидетельствует об участии гуморальных и нейрегенннх факторов в регуляции лимфо- и гемодинамики у рептилий. Выявлены различия во временных характеристиках рефлекторных сдвигов лимфотока и артериального давления у черепах при введении адреналина и ацетилхолина по сравнению с таковыми реакциями у млекопитающих. При локальном воздействии этик Бегств на стенку изолированного лимфатического сосуда черепах и ящериц обнаружены видовые различия г осуществлении сократительных реакций. Блоьшпя длительность сдвигов лимфотока и кровяного давления у рептилий , видимо, обусловлено недостаточно развитой системой инактивации адреналина и ацетилхолина; низкой концентрацией ферментов - моносксидазы и вцетилхолинестеразы в крови и тканях этих животных. Следует учесть и фактические данные, обнаруженные нами при изучении периферических механизмов действия вазоактивных веществ на стенку лимфатических сосудов рептилий. Обнаружены длительные сократительные ответы изолированных лимфатических сосудов черепах и яцериц в ответ на действие адреналина и ацетилхолина, что обусловлено мерфофункциональными особенностями гладких ыкац отих сосудов. Согласно данным литературы гладкомыазчные клетки в стенке лимфатической цистерны черепах ориентированы продольно и косопродольно и не образуют сплошного слоя (Ахметбаева, Хактурин, 1938).

Таким образом, большая продолжительность сдвигов лимфо- и гемодинамики у рептилий при действии вазоактивных веществ обязана как факторам системного характера, так и периферическим механизмам, в частности, ыорфофункциональной организации сосудов этих животных.

Установлено участие интерорецепторов, в частности, механо-рецепторов кишечника и лёгких в регуляции ликфодинамики у

рептилий. У черепах с механорецепторов лёгких рефлекторные влияния проявляются в внде прессорных сдвигов лимфотока и артериального давления, тогда как у, млекопитающих описаны де-прессорние реакции. Эти явления можно связать с тем, что у рептилий депрессорные аппараты регуляции кровообращения (сино-каротидная зона) находятся в стадии формирования и у них еще пробладагот прессорные механизмы (Булекбаева и др., 1992). К этому также уместно добавить, что ацетилхолин в части опытов вызывал прессорные сдвиги в сосудистых системах у рептилий. Здесь можно видеть проявление древнего механизма действия ацетилхолиня. Например, на сердце ракообразных ацетилхолин оказывает стимулирующее действие (Проссер, 1977), Значительная трудность проявления депрессорных эффектов у низших позвоночных животных объясняют низким тонусом вазомоторных центров и слабостью базального тонуса сосудов у этих животных в состоянии покоя ( KIRBY, Burnstoek 19G9),

Афферентные влияния с седалищного нерва на лимфо- и гемодинамику у черепах проявлялись на 1-2 стимулы. На повторные стимуляции ответные реакции отсутствовали. Аналогичная картина наблюдалась в предыдущей ношей работе при стимуляции блуждающего нерва у черепах (Булекбаева, и др., 1991). Этот феномен объясняют торможением в области синапсов. Тем Не менее этот вопрос нуждается в специальном изучении.

Установлен тонический характер спонтанной сократительной, активности лимфатической цистерны черепах и лимфатических сосудов ящериц. Выявлены видовые различия в реактивности лимфатических сосудов черепах и ящериц на действие .дреналина и ацетилхолина. Обнаружена разная степень участия Ли jb --адренорецепторов и М- холинорецепторов в осуществлении вызванных ответов сократится?ной активности лимфатических сосудов у черепах и ящериц.

Таким образом, резу: >таты наших исследований свидетельствуют о наличии развитой нейрогуыоральной. регуляции лимфо-динамики у рептилий. В ответ на действие гуморальных и нейро-генных факторов рефлекторные сдвиги лимфотока и кровяного давления у рептилий сходны с реакциями, наблюцевяимися у млекопитающих. to видовых особенностей проявления рефлекторных сосудистых реакций у рептилий особенного внимания заслуживают факты преобладания пресссрных механизмов сосудистой

•регуляции, тогда как депрессорные механизмы сосудисто? регуляции выражены слпбо. Видовые различия в осуществлении рефлекторных сдвигов лимфо - и гс!.юдинвм№и у рептилий ( временные параметры, направленность, характер реакций) в ответ на воздействия гуморальных и нэйрогенных факторов обусловлены разной степенью монофункционального развития структур афферентного, эфферентного и центрального звеньев рефлекса.

выводе

1. Установлено наличие развитой нейрогуморальной регуляции ликфединамики у рептилий. Выявлены видовые.особенности

в реализации рефлекторных сосудистых сдвигов, обусловленные как степенью развития функциональных систем, обеспечивающих эти реакции, так и морфофизиологическимк особенностями сосудистых-структур у рептилий.

2. При внутривенном введении адреналина черепахам отмечено увеличение лимфотока, повышение артериального и венозного давления. После блокады ¿Ь - адренорецепторов эффект сохранялся, а блокада -адренорецепторов полностью исключала реакции.

3. Внутривенное введение ацетилхолина черепахам прнво-, дило к снижению артериального давления и увеличен:® лимфо-

тока. В ряде опытов (30 %) ацетклхолин вызывал повышение артериального давления и уменьшение лпмфотока. Зти реакции блокировались атропином, что'указывает на участие в-реализации ответных реакций М- хол'инорецепторов.

4. Афферентные влияния с_мехякорецепторов кишечника, лёгких и сздплиянсго. нерва, Вызывала пресг.орный эффект кровяного давления, увеличение или уменьшение лимфотока. Выявлены видовые особенности рефлекторных реакций с лёгких черепах, что Еыражалось в грессорной направленности сосудистых сдвигов по сравнению с таковыми млекопитающих.

5. Лимфатические сосуды степных черепах и ящериц агам обладают спонтанной сократительной активностью, для которой характерны медленные тонические волны с частотой для черепах 48 - 10 сокр/час, для ящериц 60 ± 15 сокр/час.

6. Изолированные полоски из поясничной лимфатической цистерны черепах и лимфатических сосудов я-дерни на возеей-

ствие адреналина (I • Ю-9 - I • 10"%) отвечал;! дозозависи- , шм тоническим сокращением. Препараты лимфатических сосудов ящериц имели более низкий порог к адреналину (I • Ю~%), чем препараты черепах (I • Ю~Н'). Адреиергическне влияния на глаакун мускулатуру лимфатических сосудов рептилий осуществляется посредством оС и -адренорецепторов.

7. Изолированные препараты лимфатических сосудов черепах и ящериц на действие ацетилхолина (I • 10"^ - I • 10""^.!) • отвечали дозозпвисимым тоническим сокращением. Для сосудов черепах пороговая г.оза ацетилхолина (I • 10"%') была лине, чем для препаратов ящериц агам (I . 10"%!). Реализация сократительных ответов на ацетилхолин осуществляется через М -- холинореиепторы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛЩ{ОВАНШ ПО ТЕ!.Е ДИССЕРТАЦИИ

1. Влияние болевого раздражения на гемо - и лимфодннамику у рептилий // Итоговая научн. конф. молодых .ученых Зоотехни-ческо-вотеринарного института: Материалы. Семипалатинск, 1991. С, 54: (В соавт. с Окуаевой З.Б.).

2. Сравнительно-физиологическое изучение сдвигов гемо- и , лимфодинамики при болевом разпракении // 1-й сьезд физиол.

Ср. Азии и Казахстана: .Материалы. Душанбе, 1991. 4,1. С.196. (В соавт. с Скушевой З.Е.).

3. Влияние адреналина на гемо- и лимфодинамику у низших позвоночных животных // Республ. нг.учно-практ. конф. молодых ученых и специалистов: Тез, докл. Семипалатинск, 1991. С.50.

4. Особенности иеЯро-гумсралы^й регуляции у низших позвоночных П 3-я Респ. научно-практ. конф, молотых ученых и специалистов; Материалы. Алма-Ата, 1991. С. 23-24.

5. Адренергические механизмы регуляции лим}о- и гемодинамики у рептилий. Рукопись деп-. в ВИНИТИ 13.03.92 г. № 839- В 92.

6. Холинергические механизмы регуляции лпм$о- и гемодинамики у рег-ияи!» // Доклады АН РК. 1992. Я I. С. 73-76.

(В соавт. с Еулекбаевой Л.Э., АлибаевоР Б.1!., ОкушевоЯ З.Б.).

7. Особенности афферентных влияний на яии$о- и гвио-динаиику у рептилий /,' Проблемы клинической и экспериментальной лимфологии: научн. конф. Новосибирск, 1992. С. 97.

8. Нлтероцептивмые влияния ла лии{.о- и гемодинамику у

рептилий Ц 2-й сьезд физиол. Казахстана: Тез. докл. Караганде, 1992. СЛ14.

9. Сравнительно-физиологическое изучение лимфо- и гемодинамики при афферентных раздражениях у рептилий // Известия ЛИ П{. Сер. биол. 1992. № 6. С. М-67.

10. Механизмы адренергических и холинергических влияний на лимфатические сосуды рептилий // Физиол. журч. им. И.Н. Сеченова. 1993. Т.79, К« 10. С.55-59.

Адам жана тануарлар физиологнпсы - Q3.00.13 - паманднги бойшппа биология гнлымдарышж каидидаттыги гилыми дзрвжэ-cíii алу маг(сатьн(дагц Ш.Г.Лакпааваши "1(ос мекандглврдхн лимфа жэне гвмодинамикасынш) иэйрогуморальдьщ реттвлуЬ! салыстырмалы ттрде эарттву" та^грыбша jraaraii диссврта-циясылын аиторофератана АННОТАЦИЯ.

Бул эерттау ж/шсы кос макещцлврдш лим$а жэна гемодинамика сиши нойрогуморыльды?< реттелу механизмам зерттеугв арнал-ган. Тиопенталмйн наркоздалган 190 дала тасба?<асина жэне 15 агам KecipTKecina 2Ш томрибе жасалды, /918 басила у/. Аффврзнт-tí тгттркэндгргтш рзттндв ^уимшщ нервхспйн орталы^ kocíhuící-нэ электрлгк стимуляция 'jKicay, i так ¡гонэ екпв рецепторларын ивха-никалиц уонэ гуморальдьщ Т1Т1ркендгру эдгст цолданылдц. ш rata адреналин мен ацетилхолин пайдаланылды. Осы зерттеу натилвс! зр-кылы у,ос мбконд1лерд1н лим$а агышньгц реттелу1-нейрогенд1 ^энв гуморальды факторлардан ^атысуымен болатышн бай^адыц.

Тэтрнбэ барыгында тасба^анын цуйымшач нерв reine стимуляция тасау тгэна inserí ин окпес1не механикалы?; рецепторлар аренды Т1Тхркенд1ру кв31ндвг! лимфа агымы мен кан цысымынин ^оэга-лысы етэ т^ыс^а мэрзхм, ал вана i^ait тамыры арцылы адреналим узив ацетилхолинмен тттгркондгргон квздвг! цоэгалысы узац уацыт сац-тал&тыны бай^алды.

Увханикалык рецвпторлармен ттркенд^ру ар^ылы стимуляция яасауда тасба^а вкпесгнде пресстеу мвх&ниэмЬпн басымдылыгы бай-цалды. Тасбака жэив агам kócíptkooíhíh лим$а тут!к.""5лергн{н ца-быргасында d-гонв В-адреноргцапюрлари мен М-холинорецвптор-ларышн кэш екендт аныцталдо. Осы аталган рецепторлардии ак-тивтШгх acepillen лим$а TirilipaíKTepniiH кабир.-асында свргвктт^ уинршуы пайда болады.

Тасбаца згэно агам "всгрткелэр! тгтгкшеларЬпн адреналин мен ацвтилхолинд1 cearifflTíri Tirpine царай арт!грлг болатындяги ашщталда. КестрткелерцЬ! лнмра аугчксалерпин; ядрена ;шнд1 втч csariuTirj >«ане тгтгкю» цабиргалариндя Ц-адренорецзпгорлари-1пн тыгччднгииин ere тзгчры екал.дггг бай^ялды.¡{¡>с ткенх'1лщ<д1н ля!.*})«» г.»не i■«,.юдянамиипс:дч тдгнсхз нейрогушрзльдм реттау 'V¡iy ,олар€';м о,ч кчянин. пугали деитйде ca^Tayjni кв^^г^оедг.

Зиблиогр. :330. ,твйд. ,-*> сд.м, tS

- 22 -

Annotation

to synopsis of thesis of S.G.Lakpaeva on thene "A comparative study of neurohumoral regulation of lymph- and hemodynamics of reptiles" prepared for academic degree competition of candidate of biological sciences on speciality "the physiology man and animals". - 03.00.13.

The present research is devoted to study the mechanisms of neurohumoral regulation in reptiles lymph- and hemodynamics. The 205 experiments C£18 observations) were carried of on tortoises and 15 lizards narcotised by thiopental. The electrical stimulation of the central end of sciatic nerve and mechanical irritation of intestine,'s and lung's reseptors were used as afferent effects. Adrenaline and acetylcholine were used as humoral irritants.

The data obtained allowed to reveal the participation of neurogenic and humoral factors in regulation of lymph flow in tortoises. The shifts lymph flow and arterial pressure of tortoises during the stimulation of sciatic nerve and .mechano-receptors of intestine and lungs were of short duration. But the shifts of these parameters during intravenous infusion of adrenaline and acetylcholine were prolonged. Pressure mechanisms prevailed in reflex parameters during the stimulation of mechanical receptors.of tortoises lung. The presence oL and ^-adrenoreceptors and M-cholinoreceptors in lymphatic vessel wall of tortoises and agama lizards was showed. The activity of given specific receptors resulted in tonic reduction of wall of separated end of reptiles lymphatic vessels. Specific diiferences are discovered in the sensibility of tortoises and lizards vessels. The. high sensibility of lymphatic vessels'»! lisards to adrenaline and more higher density of (k-adrenoreceptors is marked. The presence of developed neurohumoral regulation of lymph - and hemodynamics of reptiles allows them to support homeostasis on optimal level.