Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное исследование роли адренергической системы в адаптивных реакциях позвоночных на воздействия температурного и гипоксического факторов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное исследование роли адренергической системы в адаптивных реакциях позвоночных на воздействия температурного и гипоксического факторов"

3 3

■ 4 АКАДШЙ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН г,,I ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИ«

С:." ••

На прав«*, рукописи

ИСАБШЗА СА.1ДЛ Ш№АША

УДК 576.32.616-003Л). 677.4

РА1М11ГГЕЛ|«ЮЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ГОЛИ АДРИШРП1ЧЕСЙ01 СИСГЩУ 3 АДШЖКХ РЕАК^Ш ПОЗВОНОЧНЫХ НА ВОЗДЫСГВ'ДЛ Т&'.ПЕРАТУРНОГ'О 'Л ГЛПОКСИЧЕСКОГО ФАКТОРОВ

; :;!.""'- и с;г1 лсгьх; ) 03.СО. 13 - {.ширлогйи человека и »иьотньг-:

Амгор*! | ег.я т диссертации на соискание ученой степени

ЯОКТО}Ц ОКОЛОГКЧцСКИХ Наук

VI"« - г.

Работа шдюлнена в лабораторий экологической физиологии Института физиологии All РК ( директор - доктор биологических >.тук, профессор Х.Д.ДЮСЕМБИН ).

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л.Э.БУЛ2ЖАЕВЛ, доктор медицинских наук, профессор А.Д'. СОКОЛОВ, ' доктор биологических наук, профессор К.С.РЬКШЮВ

Ведущая органи. дция - Институт оволюционной морфологии и околот животных им. А.Н.Северцова РАН, г. Москва

Зтцита состоится " " 1993 г. в " " чя

на заседании Специализированного Совета К 008.21.01 в Институте физиологии АН РК ( 400032, Алма-Ата, Академгородок, Институт фи лиологии АН РК).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке АН РК, ул. Шевченко, 28.

Автореферат разослан " "

а*«-* 1933 г.

.v-ioiiwi секретарь Бпяарелаина '".I

С; 1 'у п г, и ? и ро в ?. нно го Со в ета, •|'Л!"г.пчт Г.н алогических нпух

ОБЩАЯ ХАРШЕРИСТИКА' РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование нейрогуморальных механизмов адаптивных реакций и перестроек на уровнях целостного организма, отдельной висцеральной системы и оргэьа на воздействия факторов

внешней -среды составляет основу проблемы физиологической_адэпта-_____

ции. Симпатической нервной системе (СНС) отводится основная роль в поддержании внутреннего равновесия благодаря ее адаптационно-тро'рическому влиянию на все процессы жизнедеятельности организма (Орбели, 1930; Говнрин, 1981; Ноздрачеп, 19йЗ; Васильев, Чугунон, 1935; ТагЛпЪегк et al,, 1904). Однако общие закономерности формирования адренергичес.ких механизмов адаптации у животных, стояли на разных ступенях эволюционного развития, во многом ещё не ясны и одним из плодотворных подходов к их -выявлению могут явиться сравнительно-физиологические исследования.

Большое значение как с теоретической, так и с практической точек зрения представляет выявление особенностей деятельности СНС в условиях возд' ' :твий температуры и гипоксии у организмов с низким уровнем эндогенного термогенеза. Эти факторы внешней среды, являясь в процессе эволюции экологически наиболее значимыми, выполняли особую роль в развитии адаптационных возможностей у эктотермных животных и новорожденных млекопитающих, отличаютдихся высокой резистентностью к гипотермии и гипоксии. Однако сведения о механизмах зочитно-прислособгтельпых реакций у этих организмов крайне ограничены и практически не изучен вопрос об участии катехолпминсв (КА) в их обеспечении.

Для исследований в этом направлении особый интерес представляют рептилии, для которых характерен новый птап по сравнения с рыбами л амфибиями в организации структур, продуцирующих КА. На этом этапе филогенеза происходят кардинальные изменения п симпато-адреня-повой систре - централизация эндокриновой пдреналовой ткани в едином органе - надпочечнике, сопряженная с прогрессивным развитием СНС (Смиттен, 1972). На этом же этапе происходят изменения в структуре КАергических нейронов гипоталамуса (Parnnt , 1984; Константинова, 1989). Рептилии уже обладают способностью к регуляции температуры тела в ограниченных пределах.

В последнее время получены данные о роли КА в сосудистых реак-<иях,обеспечивающих выживание новорожденных млекопитающих и адапти-

их к условиям внеутробного существования (Лагеркранц, Слот-син, 1906).

Среди центральных адренергических структур наибольшее значение в осуществлении защитно-приспособительных реакций организма придается моноаминам гипоталамуса - высшего центра нейроэндокрин-ной регуляции (Поленов, 1980; Поленов и др., 1981).

Исходя из вышеизложенного, для углубления,представлений о. функционировании СНС в условиях адаптации организма животных и человека к внешней среде важно исследование роли КАергических систем в приспособительных реакциях на температурный и гипоксический факторы э сравнительно-физиологическом аспекте. Сопоставление особенностей в формировании приспособительных реакций у организмов с низким уровнем эндогенного термогенеза со свойствами КА в качестве их регуляторов будет способствовать пониманию механизмов адаптации, их высокой резистентности к экстремальным факторам, а также разработке способов и путей повышения резистентности у теплокровных организмов. Выяснение уровня эволюционного развития центральных и периферических адренергических структур имеет важное значение для определения характера и диапазона приспособительных возможностей организма.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось исследование участия адренергической системы в адаптивных реакциях на температурные и гипоксические воздействия у представителей рептилий и не-зрелоровдающихся млекопитающих. Для реализации этой цели необходимо было выполнение следующих задач:

1. Изучение реакций кровеносной, лимфатической и дыхательной систем у среднеазиатских черепах на локальные и общие тепловые,' холодовые воздействия.

2. Исследование состояния кровоснабжения и кислородного обеспечения головного мозга черепах и ящериц при температурных и гипок-скческих воздействиях. . . __

3. Исследование роли симпато-адреналовой системы в осуществлении гемодинамических реакций черепах на тепловые, холодовые и гипоксические воздействия, а также изучение динамики содержания''1.-катехоляминов в гипоталамусе, надпочечниках и сердце при воздействиях тех же факторов.

4. Изучение влияния холодовых и гипоксически-гиперкалнических гоэдейстаий на температуру тела, холодовых" - на кровоснабжение и кислородное обеспечение мозга крыс в постнаталыюм онтогенезе.

;>. Исследование роли адренергической системы в подаержа -н«и рг-зистенткоста крыс .различных возрастных групп, о Ггжлй ньлвлгние особенностей дигкюики содержчния кптдхолгл-инсо в

шоталамусе, надпочечниках и сердце при холодовых и гипоксически-

шеряалнических воздействиях в постнатальном нтогенсзв.

Научная не:?изна.Получен ряд новых ранее но известии* фактов, «детельстлущих о^том, что адапта^я- к-тек'пературному_ фактору у птгилий проявляется не только в поведенческих реакциях, но и з псономерных изменениях деятельности систем кровообращения, днха-ш лимфообращения, обеспечивающих нормальную кизнедеятельность шотных при нагревании или охлаздадии в диапазоне температур 12-}°С. Закономерные изменения в деятельности сердца, внеьчнего дыха-;я к регионарного кровотока при нагревании и охлаждении яьлл.отся заткосрочныш адаптивнши реакциями, запускаэтдимкся с терморецеп-)ров коки, направленными на сохранение температурного гомеостаза.

У рептилий симпато-адреналовая система обеспеччрчет соприхс-между гемодинамическими реакциями и процессом теплообмена с юшней средой. Её участие необходимо для поддержания сердечной зятельности при критических низких и высоких температурах. Впервые роведенное систематическое исследование содержания катехоламинов центральных (гипоталамус) и периферических (надпочечники.и серд-э) адренергических структурах у среднеазиатской черепахи в различ-IX экологических ситуациях, как природных, так и создаваемых ис-/сствонно воздействием холода, тепла, освещенности, гипоксии, пы-зило неоднозначность сдвигов уровня 1-СЛ в тканях я зависимости от арактерп предъявляемого воздействия и его продолкотслыюстк. Эти ачихе свидетельству»? о то;.:, что в деятельности гормонального и ?диаторного с-веньез адренергической системы имеется определенная уккциональная специфичность. Установленное участие ¡{Л ь сбеспече-ии резистентности черег.ах к действию критических температур позво-ило заключить о наличии резервов симпатической нервной системы, г которых зависит диапазон допустимых для сохранения зкмэнед&дтель-ости температур.В условиях гипоксии адаптивная перестройка функ- . ионирования сердца осуществляется без участия .'Д.

У неэрелпроздаюдихся млекопитающих адренергическая систе -а начинает принимать участие в процессе регуляции температуру те-а на определенном отапе развития медиаторного звена - примерно с 5-ти дневного возраста. С момента рождения обеспечение адекватных еякций на воздействия гипотермии и гипоксии осуществляет гормональ-ое звено. Установлены сроки функционального созревания центральных периферических адренергических структур в постнаталыюм онтогене-е кркс ка основе содержания в них НА и вовлечения в обеспечение

А -

адекватных реакций на воздействия гипотермии и гипоксии-гиперкап-нии.

Ка основе данных об участии КАергической системы в обеспечен*.«' приспособительных реакций рептилий и крыс разного возраста сделано заключение о возрастании роли медиаторного звена адренергической системы в осуществлении адаптации животных к факторам внешней среды в процессе эволюции.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные настояще го исследования создают представление об особенностях функциониров пия адренергической системы у .позвоночных животных, стоящих на ра пых уровнях эволюционного развития и её роли в адаптивных реакция на воздействия экологических факторов -. температуры и гипоксии.

Выявленные факты о физиологических механизмах адаптации рептилий к температурному фактору вносят существенный вклад в имекициес представления о их термобиологии. Полученные данные о приспособительных реакциях рептилий к гипоксическим условиям раскрывают ада тационно-компечсаторные возможности их организма, способствующие выживанию в экстремальных условиях. Новые результаты о нейрохимической основе механизмов адаптации у эктотермных позвоночных расширяют и углубляют знания о функции симпато-адрензловой системы н этом этапе эволюции. Эти данные важны для дальнейшего углубленног исследования функциональной значимости этих фу.. лологически активных веществ и их вклада в обеспечение свойственной рептилиям высо кой резистентности к низким температурам и гипоксии.

Обнаруженные особенности, реакций крыс в постнатальном онтогенв' зе на воздействия гипотермии, гипоксии-гиперкапнии имеют большое значение для понимания процесса адаптации новорожденных млекопитающих к внеутробным условиям существования. Полученные результаты I роли медиаторного и гормонального звеньев адренергической системы в приспособительных реакциях новорожденных и развивающихся органи: мов к факторам внешней среды могут явиться основой для дальнейших исследований в плане поиска путей повышения адаптивных возможностей организма посредством управления деятельностью симпато-адрена-ловой системы. Выявленное в работе превалирующее влияние гормоны; - ногй! эвена.адренергической системы в осуществлении приспособитель-пых реакций новорожденных млекопитающих и обусловленное им повышение их резистентности к гипоксии в условиях гипот^ позволяет считать перспективным развитие данного направления работ для разработок метода реабилитации детей, родившихся в состоянии асфиксм

- о -

Полученные сведения о процессах адаптации у рептилий и ново-жденных млекопитающих к исследуемым эколог; зскчм факторам и

авнительный анализ с известными литературными данными, относя-мися к другим представителя:.! позвоночных, расширяют иредстаьле-

я об эволю'дионном развитии исйрогуморальных механизмов"приспосо-------------—

тельных реакций. Результаты проведенной работы зклйчени в ле-кци-ные курсы по экологической физиологии и зоологии позвоночных Казахском Государственном Университете имени Аль-£араби. Положения диссертации, выносимые на защиту:

I. Выявлены основные физиологические механизмы, обеспечивающие аптацию организмов с низким уровнем эндогенного термогзнеза -гттилий и незрелороздаицихся млекопитающих к температуре и гилок-и :

на "переходном" этапе филогенеза - у рептилий функционирование зиологичесюих систем: (кровеносной, лимфатической и дыхательной), эсобстзует процессу адаптации к исследуемым факторам; деятель-зть систем временного поддержания постоянства температуры тела эимущественно.направлена на регуляцию скорости теплообмена с эшней средой; важнейшая роль при этом принадлежит симпатической рнной системе, обеспечивающей изменения гемодинамики при гипэр-гипотермии и расширяющей температурный диапазон жиэнедеятельнос-этих позвоночных;

формирование приспособительных реакций у неэрелорогздаацихся мле-тнтающих (крыс) в раннем постнатяльном онтогенезе характерызует-двумя временными эт'' "и. На 1-м этапе (до 16-го дня жизни) 5действия температур.-. < о и гипоксического факторов вызывают сд--и основных показателей деятельности физиологических систем, )дные с реакциями рептилий; проявление адаптивных' реакций, свой-)енных для половозрелых млекопихавцих, происходит примерно с 15-дневного возраста (П-й этап). '

2.. Выявлена неоднозначная роль гормонального и медиагорного ;ньев адренергической системы в осуществлении реакций физиологи-¡ких систем у рептилий и новорожденных млекопитающих на воздей-1ия температурного и гипоксического факторов: ■ - <

,ля КАсргической системы рептилий характерна дифференциация функ-

её медиаторного и гормонального звеньев - их активность зави-1 от характера воздействий (гипо-, гипертермия, гипоксия, осве-ность); действие большинства факторов сопровоздается гормональ-реакцией со стороны мозгового слоя надпочечников;

- на 1-м этапе формироиания приспособительных реакций крыс преобладает деятельность гормонального эвена адренергической системы для П-го этапа характерно развитие медиаторного зиена адренергической системы, которое в основном завершается к 30-му дню пост-натального онтогенеза. ' .

3. !1а основании проведенных исследований утверждается, что. пр< цеес адаптации биологических организмов на "переходном" этапе фи логенеза (рептилии) и на раннем этапе постнатального онтогенеза млекопитающих, направленный главным образом на обеспечение вкжива ь!ия организма, реализуется в значительной степени посредством гор морального звена адренергической системы.-В ходе онтогенеза млеко питающих наряду с изменением стратегии адаптации их организма про исходит формироиание медиаторного эвена адренергической системы, которое приобретает важное значение в .обеспечении функционального гсмеостаэа.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доло жены и обсувд^ны на: 8, 9, 10-м Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1982, 1986, 1990), Х1У, ХУ съездах Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку,1983; Кишинев, 1987), У1 и УП -й Всесоюзных конференциях по экологическ физиологии (Сыктывкар, 1982; Ашхабад, 1989), рабочих совещаниях "Мозговое кровообращение" (Алушта, 1988; Грозк .i, 1991), 2-й Всесоюзной конференции "Мозговое кровообращение" (Тбилиси, 1988), 1ч съезде физиологов Казахстана (Длма-Ата, 1988),. Всесоюзной конференции " Система терморегуляции при адаптации организма к факторам внешней среды"(Новосибирск, 1990), 1-м съезде физиологов Сред ней Азии и Казахстана (Душанбе, 1991), на П-м съезде физиологов Казахстана (Караганда, 1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 50 работ, в том числе монография.

Структура и объем диссертации.Диссертация состоит из введения, обзора литературы,описания использгчанного материала и методик, б глав с изложением результатов экспериментов, обсуждения, выво- ■ , дов и списка литературы.Объем машинописного текста - 285 страниц. Список использованной литературы содержи: 347 работ. Иллюстративный материал представлен в 27 таблицах, 61 рисунке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2. !-'атеп;зл п методк исследования. При л»едения яастояэд-'о ксслёд0па"»1я"постаЕЛсг!0""960- экспериментов (острпх я хронича-___ :кпх) на регтклиях: на/100 пологозрелых среднеазиатских черепа-:а' 'Agrionamyg horsfieldi обоего пола iiaccoii 60J-IIG0 г, СО в;аркцах такырных круглоголовках Phrynccophaius hoiioscopus ;accoii 5-7 г а 430 экспериментов на белых ирисах Battus norve-;icus ber1.;; разного возраста (с 1-го по ¿0--?. тень км:'.'«. « подоноре лих яивст!ш;с 2-3 кес.).

Для выявления особенностей реакций кровеносной системы и ^•хания у среднеазиатских черепах ясслздованн сдвиги арториаль-ого давления (АД), частот сердечшж сокращении (ЧСС) и часготи цхааия (ЧД). В качестве показателей деятельности лимфатической ястемы у черепах исследовали скорость лимфотока из хилезной цае-аряи п динамику транспорта белка в лимфа, взятой из седалщпого инуса. Забор кровп осуществляли из подвэдошоЗ артерии до я лос-a тепловых, либо холодоеых воздействий. Концентрацию белка в шмфе и плазме крови определяли биуретовнм методом. рН крови i т.г.фл у черепах до и после термовоздействий исследовали на гикроачялтаторе 0P-2I0/3 фирми "Роцелкис". Объем плапмн опре-;еляли по гематлкритному показателю.

"отгоппГ' кропоток у «ерепах и крь'с иччеряли методом воаороя-ого клиренса в нескольких моцификяпиях. В хронических опытах ■егистрировали мозговой кровоток (С'.'К) и локальный (ЛМЮ~в коря ольших получ:ариЯ - кровоток. При измерении СМ К использована мето-ика (Демченко, IS3I), основанная на высокой циффучионной способ-ости водорода, "озг нчсмцали водородом путем 5-6 мин ингаляции оздушно-водородной смеси (до водорода).

Измерение 1'1Ж у кивотных проводит как по классическому ма->ду ( Aukland et ai., 1954) с ингаляцией водорода, Tait и в его >дяфякацая с электрохимической генерацией водорода - прерывистой [оскаленко а др., 1974) и непрерывной ( Stosaek et al., 1974).

Для оценки снабяенкк ткал г Л мозга .-¿квотных кислородом в яор-г: при псследузг.шх воздействиях регистрировала напряжение кяс-рода полярографическим методом (Коваленко и др., 1975).

Выявление адредергической иннервации мезговше сосудов проводи флуоресцентлал гистохимическим методом.

Использованная з экспериментах модификация фиуораметрическо-

- О -

го триоксииндолового метода определения КА (Ап1;оп,8ауго, 1962) позволяла дш|хТеренцировать норадреналин (НА), адреналин (А) и дкокс»1,еШ1лаланин (ДОФА) в однЬй пробе (на спектрофлуориметре 660-60 фир.щ "Хитачи"). Концентрацию и соотношение КА в гипоталамусе, надпочечниках и сердце определяли у черепах и крыс 15-т 30-ти дневного а половозрелого возраста после предъявляемых воз действий и сравнивали с таковшя у контрольных животных.

Значимость симпатической регуляции в обеспечении резистеат ности черепах к действию высокой и вязкой температуры окруяающе среди, а тают к дефициту кислорода 'во вдыхаемом воздухе изучал в опытах с блокадой адренорецепторов. В качестве показателя дея тельпоста сердца исследовали электрокардиограмму (ЭКГ) на прибс "Полиграф ГШ4-01" при вышеуказанных воздействиях. Десимпатизаци осуществляли введением внутрибрюшинно смеси блокаторов: дагидро эрготамила ($ярш Спс*1а, ЧССР), обзидана (уев АвгиЕГМитьЕтаж, Х'ДР) и орнпда (отечественного производства) из расчета: 0,75-1 иг/кг, 5 мг/кг и 30 мг/кг, соответственно.

Значимость симпатической регуляции в резистентности крыс к исследуемым воздействиям определяли по времени жизни контрольны и десЕмпатпзированных введением орнида (половозрелым крысам в дозе 30 да/кг, новорожденным - по 0,04-0,05 мг/г) животных.

В опытах ка рептилиях использовали лока .ные, общие тепло, выо (22-38 °С) и холодовые (22.-Ю°С) воздействия. Общий нагрев и охлаждение осуществляли в клшатотерлоевзтокамерв КТСК-1250 с контролем температуры тела в отдельных его-участках дифференциальными медноконстантановыми, термопарами.

Условия гипоксии-гипвркашнш создавали выдерживанием черепах в герглообъемах (5000 см3) в течение 24 ч' и 3-х нед с определением содержания в них 02 и С02 на приборе ГВВ-2. Гипоксиче-скую гипоксию создавали продуванием бокса газовой смесью, соде! жащей 10% 02 а 90.2 к2. Длительность воздействия варьировали от 5-10 мин до 2-3 ч. Охлаждение крыс с контролем температура теле осуществляли в термокамере. Использовано два режима охлаждения, при которых температура окружающей-среды была одинакова, но в одном - теплоэтвод от тела животных догтигался только за счет теплообмена с газовой атмосферой, в другил - отвол тепла от вохпых усиливался за счет охлажденного пола камр^>: высокой теплопроводностью, второй режим нами назван .¿шел рт;;кого ох-

ведения. В опытах использовали 'методику двухэтопного охлэадання: i 1-й этапе температура в каиаре подцершЕаг-сь на уровне +5°С яайлюдаим проведали иа протяжении 1,5 ч, и^тег,: температуру дою-та до -10°С {за Is 40 кал) и фиксировалось условное начало -го этапа охлажден ия при -М°С.

Условия гипохсии-гиперкапнии для исследуемых крыс создались » гермообъемах с последующем определением в них содержания i к C0¿. Сочетанлое воздействие холода и гяпоксли-гмерка.таиу. зущаствляли помещением гермоооъемов с хяпотнат в тормокамру.

При статистической обработке результатов всех исследований эстоварьость изменений показателей по отношению к контролю расчитывала с примененном t-критерия Стьюдента.

результаты исследований и их октда;®

3. Физиологические механизм: адаптации рептилий к экологическим факторам

Известно, что гелиотаркные рептилии становятся дг»;;гатзлы!о ктиеными посла прогрела толот под лучами солнца ( Heath, ISS4). осле этого о::;: гкходят на поверхность земля а ' подливают о<ks,w силовые и холодовые воздействия в зависимости от клг:"а?!'лгских слое;;:! и сезона. Исследование реакций xpuBQiiocno.'i, яосателько:* лимфатической систем у среднеазиатских черепах проводилось нами . условиях .".¡.:лтац;:п подобной природно;'! ситуация.

Влияние те провоз ялй стали на показатели, гемодинг^га i'.fü у среднеазиатских черепах. Мцст.тай кратковременной (о мин) .arpa в головк через 20-60 с вызывал периодическое повышение АД

i среднем иа 30% с возвращением к исходному уровни, Реакция сосу-истоа системы носила рефлекторный характер. После прекращения юздеПствпя сдвиги АД сохранялись в тачание 1-1,5 ч.

Общее нагревание в диапазоне температур 22-üb°C увеличивало Л з, среднем на 2¿%, а при прлйлиаеляп к критическим (¿&0с> АД ■дело танденцию к снижению. Наряду с измененном АД происходило гведичание частоты сердечных сокращений, частоты дцхання, объема иазу.п и умельпенло рН (табл. I).

При нагреве от "¿I до 28°С наблюдалась гпзерлелтнляция (уво-тячение минутного объема дохаяяя-- i/ЮД). В этом диапазоне peí крови иг'.ил незтчгл'ельную тенденцию к отклонении от первоначального

Показатели деятельности сердечно-сосудистой, днхательной и лтг:5атичаско*

черепах при общем нагреваний

Темперзтурз тела, С

!Исходник фон!

Нагсав

.22-24

I

26-2Б

30

32-34

36

Таблица I систем

{ Кол-во "•) опытов

АЛ, % (мм.рт.'ст.)

ЧСС (уд/ым) . ЧМ (вд/мия) Объем плазмы (%) СЖ (мл.-тин"1100 г"1^ рН артериальной крови Ос^ий белок в ш/фе (гл)2,5+0,1

Об,. " белок в плазме

К] г. .•%)■ 4,3+0,1

.-.фоток {%) 100 .

рН ш-щч 7,6+0,07

100(26+2)

36,0+2'

2 ¡+0,3

71+2 •6,3-К),4

7,2+0,04

125(32 ± 2) 86(25 1 2) 47+235 4+0,1х

£5(22 ± 2) 74( 19+2 )

74+1 8,2+0,8*

7,3+0,06

3,0+ г 2*

3,3+0,1* 177

7,5+3,08

55+3**

5 +0,5**'

79+1* 6,3+1,4й

7,2+0,06

2,6+0,2

4,0+0,2 165

7,4+0,06"

58+3

65+2

|30£

6±о,?*31 7+0,6

ЗЭё

£1+Г

■за

64+Г

■хх

10,0+0,5** 10,2+0 .Э3"3

7,2+0,06 7,0+0,IIй

2,8+0,2 2,4+0,2

4,0+0,2 4,1+0,2

300 100

'7,2+0,09* ■ 7,0+0,09х

Прлмаченае: звездочкзми отмечены достоверные различия с контролем: одной Р<*0,05 , двумя Р<0.01 .

12

12

12

12 12

14

II

II 10 14

0

1

>ровия в сторону алкалоза. При критических температурах на стадии зээдтая полшшогь отмечалась гиповептиляцил (' юммшша МОД), <:о~ хровоздюмря сдвигом рН в сторону' ТГцйдоза. -----------------------'-•-—

0б::,ее охлаждение от 20 до Ю°С приводило к кратковременному ювншениа ЛД (вплоть до 501) с "последующим ого падением в два с шшшш раза. При этом уреяался сердечный ритм и частота дцханм. [оличествешше данные ■ иллюстрируются таблице Л 2. В связи с известиями фактами зпшсймости реакций физиологических систем го-г.ойозшрльых животных от скорости изменения темаератури (5ыля про-звдзлы эксперимент с охлаждением черепах со значительно различающийся скоростями (более,чем в 4 раза). Подученные 'дашпгв прэво-!йли считать, что параметры.изученных систем а основном определяется значением температура тела я практически пе зависят от ее |роизводиой по времени.

* Вляянпе гатярвоздеЛствий яа реакция лимфатической системы« !ашсимость скорости лпмфотока от температуры носила немонотонны.1! арактзр, увеличиваясь в диапазоне температур от .22 до 34°С в .-'1 раза от исходного значения и резко уменьшаясь при дальнейшем ¡агревашш тела кивЬтного. Концентрация бодка'г определяемая в ц"лГо, возрастала при увеличении температуры тала от фзповоЛ ;2-24°С до физиологически оптимально- 26-21; иС в с ре да о к на 201. ллмеАяве повывшие температуры в диапазоне теыдаратур до 33 РС натало указанную величину до исходного уровня. оодср.з!;яе бч.чт I плазме крови в этих условиях достоверно уменьшалось (около Юл') :ри возрастании температуры (табл. I).

Сопоставление объемной скорости ляи^огека, объема плазмц : скорости повышения температуры тела черапах в условиях нагрева называет на взаимосвязь между этими показателями. Отмеченаив .изуально потери воды для охлаждавшего "исларпшя" (саливация, ючеиспускзиие) направлены на увеличение теплоотдачи, способствуя амвдлен.та повышения температура тела черепах. Несмотря но потери .ода, у черепах не происходило сгущения кропя, наоборот, как позвали результата по измерений объема плазмы, наблюдалась гемо-1ИЛХЩИЯ. Можно предположить, что происходило увеличение реабсорб-(ии жидкости из интерстици&льного пространства, благодаря чему ¡нутрис.осупистый объем крови быстро увеличивался. Общее тепловое ¡олдействие сопровождалось уменьшением рН лим[ы от ?,С2 - 0,08 до ',00 - 0,07 (Р <0,0о). ' \

Охлаждение тела черепах на Ю°С сопровождалось значительным снкяеииек лимфотока - на 79 % (табл. 2).

•

Таблица 2

Показателя деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной и лимфатической систем у черепах при общем охлаждении*

_! Кол-во

I опытов

Охлаждение■

Показатели ¡Исходный фон! температура тела,°с! 24-22 ! 22-1В 1 14-12

АД, % (км.рт.ст) 100(36+2) 119^(43+2) 57*(2Г^)

ЧСС (уд/ми::) , 43+2

ЧД (ад/шн) 3,0+0,3

Объем плазмы (гЯ 72+2 CÄ(M/TMvr,rh00 г_1> 6,4+0,5

рй арт.крови 7,2+0,03

Лимфоток (vt) 100

Iii лимфы 7,7+0,07

25+3

2,01.0,5 ' 7-1+2 2,8+0,2* 7,1+0,03 57

7,3+0,77**

15,0+2** 1,0+0,В 78+2* 2,4+0,1* 7,1+0,06 21 '

7,1+0,09**

10 10 10 •№ 10 17 10 12

Кровоснабжение и кислородное обеспечэние мозга черепах и ящериц при тегшвоздействиях. Величина кровотока и Рф, в голов-

т т ¿. .......-

ном мозге черепах (в среднем 6,1 мл •мин""-» 100 г" ) оказалась зна-

тельпо ниже, чем у ящериц (в среднем 14,5 мл-м"н~1ю0. г~*) и у обоих видов зависела от времени суток и сезона.

Б условиях функциональной нагрузки - при местном нагрове головы у черепах и ящериц после ; ратковременного- снижения ЛШ и ШК на 10-30^ в течение первых 20 та происходило пошшвняе кровотока' примерно на 702. Подобный характер изменения СШ шал место только при первом обогреве головы. Повторное нагревание в течения 10-15 шя девизивало первоначального снижения кровотока, во всех случаях величина увеличения была пропорциональна длительности нагрева. В этих условиях кислородное обеспечение мозга возрастало в 2 раза. ,

При общем нагревании животных а диапазона температур 22-36°С скорость мозгового кровотока возрастала, стабилизируясь в диапазоне предпочитаемых температур от 26 до 32°С. Зяачания СМК на гра-, иицах температурного диапазона отличалчеь в.ряде случаев более, чем в'З раза. ;

; Таким образом, динамика МК при нагреве го.~пг_ черепах а ящериц характеризуется первоначально уменьшением ЫК, обусловленным,

®йЩ'ло, яеИстЕявм тогениого сосудистого рагуляторяого механизма , В дяльне'Лаем при стабилизации тетвратур: а Сомеч гу.огш -уровне-увеличение^кровотока_в мозге, очевидно, обеспечивается

метаболическим регуляторлым механизмом.

Обращал на сабя вндааяий что в период посжлоПсття

в экспериментах по локальному нагреву головы наблюдался заметный рост С.М в средней около 2-х рзз ло отношению к значении при нагреве при уменьшении величины АД до &0/1 от его значения в конце нагрева. Противофазный характер изменения и ЛД свидетельствует, на наш взгляд, о наличия механизма ауторегуляцг.и мозгового кровотока.

Для моделирования приррдта условий обитания рапишй Силг. проведены эксперименты при одновременном.воздействий па животню: освещения 40000 лк и температуры 2г-37°С. У черепах тепловое воздействие на <1она освещения вызывало значительное увеличение СШ я Ро2.

В связи с наличием у ящериц Париетального глаза (ПГ), обладающего чувствительностью к уровню освещенности л температуры, представляло интерес исследовать роль ПГ а другого сенсорного

входа - латеральных глаз (ЛГ) з церебральных гемодинамических реакциях. Проведение сери:! экспериментов,прч.адсматриваадя;': б р"<з-лич/шх сочетаниях как экранирование, ток и актомил ПГ, позволяло показать, что ИГ яе оказывает влияния на фочовое значение СЛ\, которое е основном определяется световым воздействием на латеральные глаза.

Реакции сосудистой системы мозга на тепловые и световые воздействия, скражагхциеся в снижения я последу дам повышении мозгового кровотока, изменяются после, париеталокто.ляи и экранировании ЛГ, что свидетельствует об участии КГ и ЛГ в этих эффектах.

Обцее охлаждение черепах называло резкое снижение ^Зч, ЛМК и Ро2(в диапазоне 2-1-1ЬсС]у сменявшееся фазой относительного замедления при температура тела 1Ь-12°С. Наличие диапазона относительной независимости исслгдуемнх параметров от температуры позволяет предположить наличие кегле псят орню: мехаллзмов, обаспечи-вэ.твдх функционирование системы мозгового кровообращения при гя-потертиа.- •

Кровосааб'геаае и кислородное обеспечение мозга рептилий при

ГЛПОКС. Г .1.

Дг.намлка мозгового кровотока и напряжения кислорода в ткани

мозга зависали от степени и длительности кислородной недостаточности. Кратковременная гипоксия (5-10 мин) не оказывала существенного влияния на эти показатели. После прекращения воздействия б период реоксигенации Ж и ?о2 возрастали па 40-60$ на протяжении 20-40 шй наблюдений* Длительное гипоксическое воздейстрле (60 мин) 'сопровождалось увеличением G.K в среднем в 2 раза на 20 ша воздействйя я в 2,5-3 раза на 60 мин. ïfy, менялось фазяо: первоначально через 10 мин снижалось на 10-20/J, затем в течение 20-30 мял сохранялось на относительно постоянном уровне, на йоле поздних стадиях развития кислородной- недостаточности отмечалась те!1денц!1Я к увеличению этого показателя до II5-I20Î. Сердечный р.тгм учащаяся на 10-20,? в течение 30-шй, а к 60 шл гипоксяче-ского воздействия наступала-брадикардия. Обращало иа себя внимание заппздив'эние реакции СМК иа предъявляемое воздействие, по не ■ там данным - около 10 мин. Этот факт, а также дашыа по влиянию кратковременной гипоксии характеризуют величину временного илта| • Lua, в течение которого потребность среднеазиатских черепах в кислороде удовлетворяется sa счет его запасов в легких. Возрастс няе ШК в ответ на это воздействие позволяет в течение более, чем часового периода поддерживать Pq^ в ткани мозга на относительно стабильном уровне. Можно полагать, что такая реакция мозгового кровотока является компенсаторной на из;остаток кислорода.

В условиях аноксии отмечалось снижение уровня Pq на 501 через 16 маа, при асфиксии уровень Pq2 уменьшался до 25-30$, кре вотск снижался и эти показать /л не восстанавливались в париод . рооксиганацаи.

Подвода итог описанным в глава данным, можно представать следующую картину последовательности событий, развивающихся у гелиотердшя рептилий в природа. Локальный нагрев головы, имитг руиций нагрев под лучами солнца, сопровождался увеличением ШК е ростом оксягенации мозга, ' способствующих повышению двигательной активное та животных. Деятельность фазиологачесх:их систем в 1-й $азе нагрева направлена на увеличена« теплообмена с внешней epaj и накопление тепла внутри организма, что сопровождалось ростом сердечного ритма, мозгового кровотока п лвмфотока. Поело доствжа явя предпочитаемых температур характер реакций менялся, таг. кяк основной задачей'становится защита организма от п грвва. Наблж далось сникшв У рептилий, ''

так же как и у млекопитающие, рекцая дыхательной системы ври гипертермия направлены на усиление теплоотдачи. " понижением температура наступало снижение АД, частоты сердечных сокращений, частоты дыхания, скорости мозгового кровотока,ламфотока, что связано а уменьшением теплоотдачи, пошдаияем метаболизма и постепенным переходом в 'сгичку . При гипоксия, которая' в природных услоеиях, как правило, сопровождает гипотермию, происходит повышение мозгового кровотока, который способствует поддеришва- . наю на достаточно стабильном уровне Р0 , тем самым обеспечивая вызяваняз рептилий в.этих экстрамаяшых условиях. Одной из причин выживания черепах в условиях длительной аноксии, является ¿мела аэробного tana мс?а«5олц9иа* ял •.яяаэробянй ,< шьп 'еъ ai.» 1903 )-'

4. Участие симпатической нервной спстеш в адаптация рептилий к экологическим факторам

Роль скр.татической ш»1ерЕаш1й мозуоЕщг ейсудов в гегулящп /.озгового кровотока у рептилий; Как покэзали паши исследования, выполненные с применением флуоресцентного гистохимического м о тока, сосуда головного мозга черепа:: я "яшеряц. иялервирустся сюлпа-гичоской нервно.! системой, прячем дна жазрац Характера болев зисокая плотность Едренергяческих нервных сплетений.

Для выявления роли симпатической лергшой сястемн в рагуля-дап мозгового кровотока били провадели экспергло.чтц с ио блокадой - химической десимпзтизацией. П&яучешше даннне показали, но независимо от исходного уровня двигательной активности, .гл- _ ютпых я спорости мозгового кровотока (от б ,с> В мл-мин^ЮО г"*) мсимпатязацкя привода? к их nPi: этом валячика (Ж

¡оответствуёт 4,7-4,9 мл.мин"^IOOr"^. Прсдетазляло.особый иктсрёа с следовать констрпктерпув $юу рзакоти сосудов головного мозга ответ яа локальный кагрез голову. Опиты показали, что даеиша-язация приводила-к ееясчеэнопвшш«,'Зге,да/шаг- еремгемо. С.рч-.,.. ультатаиа по исследовании йэманэйвл сдвягой cnctciworö артврааль-ого давления после десишатизаюдп з зелошип; тврмозоздейетвий, также по изучению'динзмякя-СУК ups гзшокеачЯейси 'вЬздейётвкя''- *• осле блокады симпатической, иерйяой система показала сущэствова-[10 ея рзгулирутоего влшшкя нагеиваппаА::ивекяе реавдак,

Влаякяе гипзр-, гипотермия я птокпап па деятельность сард-v в условиях блокада адоенорецзптосов.. Для вгшмеиия роли сим-

натпческой нервной сястеш в обеспечении деятельности сердца в диакк/.£ортьых температурных усломях и в гииоксичоской среде яс сл^доьали динамику частоты и а;Лалитуда сердечных сокращений при зу41Х воздействиях на животных с сохраненной симпатической регуляцией сердца (контроль) и после блокаде адреиорсцопторов (опыт). Характерные реакции дая ЧСС при гипертермии' были описаны шше (•тч>'л.1). Отметим, что после блокада адренорецепторов увеличение ЧСС, в ответ на глпартар.шю было незначительным, а ее резкое уменьшение и изменена ЭКГ, свидетельствующее о наступлении де-• •кшшсацая сердечной деятельности, регистрировались при более чиаких температурах (34°С) по сравнению с .оптролъпой группой ни-ю-ичах (зьсс).

Ношжоиие температуры тела чарапах с 22°С до 0°С уменьшало 400 г. 20+4 уд/мин до 3+0,Ь уд/ыин. После блокада адронорецепторов охлаждение черепах в указанном диапазоне тешератур сопровождалось более значительным уменьшением частоты и аг/ллитуда сердечных сокращений. Полноценные сокращения "десишатизлрованного" сердар лракрамднсь при снижения ректальной температуры до 2°С, а при 0°С наступал период полного "электрического молчания" сердечной аавд, в то время как сердце с сохраненной симпатической регуляцией при этой температуре продолжало ритмично сокращаться.

Тячим обрдзом, "десшпатизироваиноо" сердце оказывается менее реаистаптвим к действию высоких и низ1сих температур по срав-кеишо с с'зрлцем, сохранившим симпатическую регуляцию. Сжтатаче-ская нервная система, оказы; :я адаптационно-трофическое влияние, видимо, препятствует нарушениям функциональных свойств этого органа в ответ на действие.'указанных раздражителей.

В условиях гипоксии отмечалось увеличение частоты сёрдеч^~ пых сокращений и амплитуды зубца :п , которое сохранялось в течение 30 мйн гипоксического воздействия. В последующем ЧСС уменьшалась на 15-2й# от исходного уровня, что свидетельствует о развитии синусовой брадикардии. В отличие от интактных животных при острой гипоксии на фоне блокады одренорецепторов не отмечалось первоначального увеличения частоты сердцебиений. В течение 5-6 ч наблюден'/,я сердце продолжало ритмично сокращаться.

' Полученные данные свидетельствуй о том, что симпатическая нервная система у рептилий оказывает влияние на лнзчкуп деятельность в условиях! гипоксии, а характер этог» • и^ишп согласуется

с ямеющямяся в литературе фактами о 'Ърелтщо^' действии (Ж jn сердечнуи швкопятаав(их при дефяцпте кг ор;да (Т-галоу, 1907).

Si. Особенности дпнампкя содаякония катчхоляквнов ткэяях равтялиЗ при действии околотшс-лгос о актореь

Зависимость содегдаякя кптсхолам:шоь в т.сяп«а; от газара_ g хрлояовчх воадглстьцК. У черепах в взеепке-лотаей период во всех исследуемих тканях обнаружены НА « А, прячем »езл« лр.?о1т'»г?л НА. Д04А удалось количественно. опрзд&лить в япдоот.и»:.и:ги-, в гипоталамуса я сердце обнаружены его следа. Обаде содергдапз КА в гк-потадацусе сгстагмго О.ВДОмО.Ш »«tr/ir-cnoS тнани), !1Л вдвое .превышало уровень А. Кояцеятрацкя КА в спил^с -0,533+0,013 ют/г, причем в преде ер;.1 них КА э два с лишилi раза • больие, чем в желудочке. 0б,дее содерканлс КА в .чядпочзчп/кох на несколько порядков выше таковых в гипоталамусе к сергае -5930 мкг/г или 151,34+53,£.6 гжг/яадпочечнме, соотлопон/.з ïL\ :i А -2:1.'

7 гяборяяруадкх животяух уровень КА в гкпотала>уге я спряло значительно (по порядок)' ¿штеу тзм у тгсрпязх п «згекяе-л«?м«1 п еря од. Б кадпочечяиках, напротив, иа&есся тгч-.зшгл ;г ур--лглея«\. ко/ще/п'рпцкг: КА за счет накопления А (ла 67,5).

Наличие у чзр:пах суцествешшх копзбоча1"; ко/щиптгюмн КА п тканях в загисакостя от сезона позволяет ихпять связь ые:и;у сс-дерканием КА и уровнем активное к; .чивотяэд. Вгсяой я летш с я »-ступлеиием самого ахтякюго периода лсазяа (рнпродуяц'ш, торыор!-гуляция и др.) в ясследуе.'лос кгн.с< определю ?ся глеекг: концентрация КА. При уходе черепах в спячку происходят значительное снижение уровня КА в гипоталамусе я сердце.

После 3 ч охлаждения .здгэтодх в гипоталамусе « середе лены одяоиапрк.влзшшв пзкензяхгя кенце.чтрацпк КА с c?ojс;:у yr иеняя. В шогалзмусе ях обще;; соде^-аняе понязялось в .1.5 гада, в сердце - в 1,Ь rxia по с ра вменит) с ксятродсм. 3 гипоталамуса уммк^яис IïA беязе а'тчптель«:-?.! по сравнегпя с Л (в 3,2 л i,i рз-п, г:;чретствсияо). В ссргцз ссотйолвлпв из^ду уроглсм 1!Л и л увеличилось по сравняли» с.ксатрелаа (4,3:1 и 3,1:1, со-отлотс'-т.е з.; счет у\«яыз8иая концаг.трлцпя А. ¿"ровеяь ДОТА г: мяо^зрде упегы'.илсл, а в ггпстлча?.:усе ДОМ не еяреде-

лялся. В надаочачпиках заметных изменений уровня КА на наблюдалось.

После 3 кед охлаждения направленность в сдвигах уровня КА. в гипоталамусе и сердце сохранялась, В гипоталамусе содертание А снизилось в 5,7 раза, НА - в 1,5. раза по сравнению с контролем ДО ФА в гипоталамусе не выявлялся, а в миокарда его .концентрация снизилась на 6*$. Иная картина наблюдалась в надпочечниках, где выявлена тенденция к увеличению общего содержания КА за счет повышения концентрации НА и А.

Таким образом, гиберндцяя и оцепенение как своеобразные форш адаптации пресмыкающихся к низким температурам, реализуются у черепахи путем снижения активности медиаторного звена адреиергической системы" при сохранении деятельности гормояальт-ного, обеспечивающего соответствующий уровень метаболизма в условиях естественного и искусственного гипобиоза.

Уровень катехоламинов в тканях рептилий пт>и тепловых и световых воздействиях. Кратковременное СЗ ч) тепловое воздействие не вызывало существенных сдвигов в содержании КА в тканях. Уровень ДОСА в миокарда достоверно увеличился на 71$. В отличие от острой длительная гипертермия (3 над) приводила к уменьшению уровня КА в исследуемых тканях. Существенные изменения-наблюдались в сердце, в котором развивалось истощеле структур, продуцирующих. Юи Видимо'' нагрузка, которую испытывает в этих условиях сердечно-сосудистая система, вовлекаясь в процесс теплоотдача, сопровождается мобилизацией имеющихся в сердце запасов КА, а уменьшение уровня ДО'ЙЛ свидетельствует об истощении разервлшс возможностей миокарда дня синтеза катехоловшс аминов.

Продолжительное сватовба воздействие приводило к увеличению содержания КА в надпочечниках и сердца за счет накопления А, вероятно, в результате усиленна машшрования. Длительная экспозиция в темнота не вызшзаза достоворяцх язмонадаИ концентрации КА.

Содерханвд ватбхоламйаов ¡в тканях в условиях хчшоксии-ги-петжапнци. В ответ, на 24 ч екенозгщда в гшоксичоскн-гшеркапцй-■ ческой среда содоршшо КА в гшютадамусо значительно увеличилось (на Щ) ев счет Ешристшш уровня обоах КА - с большим повашенаеи уровня НА по вровашш е А« > ; '

В надпочечниках ишчвйЯво НА уменьшилось ! А - па ; 5.85*. • :., '•../•. • • ' . .у.:-; ., ■ ■".

, Посла 3-явд возгавсиая гвпоксаа содаршша КА в тшоталаму-

-га-

ев становилось на 1&% ниже уровня в контроле за счет уменьшения НА и А. Содержание ДОФА уменьшалось вдвое. В надпочечниках общее количество КА оставалось-пониженным, _-------------------------------

Примечательно» что на фоне существенного изменения уровня КА в гипоталамусе и надпочечниках, как кратковременное, так и продолжительное гипоксическое воздействие не вызывало статистически достоверных сдвигов содержания КА в сердце. Итак, в отличии "от других воздействий (холод, тепло, освещенность), гипоксия на оказывала существенного влияния на уровень КА в сердца.

Таким образом, можно отметить следующие особенности в деятельности япро нергичас кого аппарата тканей у черепах. Исследуемые экологические факторы оказывают вязлпае иа уровень КА центральных и периферических КАергических структур, вызывая изменение в них концентрация, а такжа соотношения между содержанием НА л А. Характер сдвига уровня КА зависит от природа раздражителя и продолжительности его действия. При этом в случае компенсированных состояний содержание КА в тканях не изменяется или даже увеличивается. Чрезвычайные по интенсивности и продолжительности воздействия вызывают истощение ткаиавих фондов К А. вследствие функционального перенапряжения адраяоргических структур {продолжительная гиперторнш, хроническая гипоксия). В миокардо изменения уровня КА влявлеш при воздействиях всех'изучаема экологических факторов за исключениям пшоксичаского, Отсутствие выраженной реакции со стороны КАергических структур миокарда иа гипоксии свидетельствует о том, что адаптивная порастройка деятельности сердца в гипоксичгской срада осуществляется, елдико, баз участил КА посредством других механизмов. Особо отчщ вклад сшаатпчзскэй ворвноЯ системы в обеспеченна резистентности сердца к действию высоких и низких 'температур.

Действие большинства экологических факторов сопровождается вираяеипой гормональной рэакциай со стороны мозгового слоя надпо^-чечников.

Уровень обоих КА - НА и А под влиянием лримештпахся воздействий измзпялсл, как правило, однопаправлзяпо, по в количествен'1 лом отлоиания могло преобладать азмааанаа. содаркания ИА или А, всяздстгяй чого изманялось их соотношение. Превалирования иэме-пеняя вопцентрацп- НА или А па то или дпоо воздействие. обусловлено, по-видимому, их $зшшдональйоЭ спецй||пчностью.

С. Особенности адаптивных реакций крис в постнатальпом онтогенезе на воздействия экологических ¡¡акторов

Особенности реакций крнс разного возраста на тзмперат.урпце и гкпокспчоские воздействия. Для шявлсния сроков форлирования с кетответственная за поддержание постоянства тeмпepaтypí тела, проводили термометрию, взвешивание, наблюдения за ростом и двигательной активностью крисят в возрасте от одного до 30 дней.

Новорожденным крцеятам свойственна пойкилотерлность, а такт высокая двигательная активность. Показало, что температурная зависнадеть1 для однодневных крмсят, помещавшихся в камору с температурой +0°С, подчиняется (]дзйческим законам теплообмена. Достоверных отличий не выявлено и меяду зависит,юстямп температур« тела от времена л;явых и моделышх (мертвых) кр1сят Ю-тя дневного возраста, что свидетельствует о'незрелости их системы терморегуляции. К 12-му даю ;:;изни появлялась драт.ь - показатель сократительного термогенеза. К 15-му дню кизкл крчеята покрывались , шерстью и у них открывались глаза. Оказалось, что система терлгн рагулядаи у них поддерживает температуру тала при температуре окружающей среда не ниже 26°С'. При дальнейшем охлааднии скорость понижения температурь; тела резко возрастала и становилась близкой к соответствующей величине модельного объекта. Поддержание температуры тела при охлаждении, характерное для половозре-лцх крнс, наступало с 30-ти дневного возраста, когда масса их тела возрастала примерно в 10 раз.

Итак, в становлении механизмов терморегуляции в постнатальном онтогенезе можно условно выделить два периода: полной зависимости от температуры внешней среды - ориентировочно до 15-ти дневного возраста и от 15-тл до 30-ти дневного возраста, когда происходило наиболее интенсивное развитие системы терморегуляции.

В результате изучения возраст/шх особенностей К1 олэслаб:е-нпя мо.згэ крис получены следуете пелпчзстзгшие зяаченчл мозгового кровотока: у крысят 3-й дневного возраста - 15,2+],7 мтмин"-100 г"1, у 15-ти дневных крксят - 27,8*1,9 у.тпиГ-100 г' у 30-ти дневных крысят значения '»К возросли в 3,2 гача по сряв-11о|||Г'1 с '3-й дневными и составили .'Ю,0+1,3 мл-мин .100 г

Злтчгчпссть пелячшш С'Ж от темп ар тури тела нелинейна.

Охлолдоипе :гяеотицх 8-я дневного возраста на 4°С от 22 °С уменьшало CU" на Зь;>', а при снпдении тзмпературн на 12°С - па \0>.

Изменения по направленности сдвигов.и_их_величинами .основ-________

лом повторяла динамик? СгЖ. Маадтавняе кислорода в ткани мозга крпсят этого возраста при сншкешт температуры тела на 1°0 и на 12 °С спекалось, соответственно, на и на C.OS от tlojioim значений Pq .

Сходная ннправленпость динамики кровоснабжения и кислородного обеспечения при охлаждении оиела место у крысят 15-ти дневного возраста.

Непрерывная регистрация ЛШ у охлаждаемых крысят ЗО-ти ' • дневного возраста выявила |}азу увеличения ЛМК, начинающуюся после охлаждения на 6°С и коррелирующую с развитием штатного тормозе неза. Наряду с увеличением мозгового кровотока в диапазона температур тела 31-24°С наблюдалось локальное возрастание в ткани мозга примерно на 15%.

Для изучения реакций крыс 1-го, 15-ти, 30-ти дневного и половозрелого возраста в условиях ипокспи-гипаркапнип их помещали в один гврюобъем (1,5 л), при этом срок жизни взрослой крысы составил в среднем 28 мин, ЗО-ти дневного критика - 32 мин, 15-ти дневного - Ь9, крысенка 1-го дн я - ¿45 . Газоиш состав Бозвдха в геулообьемв через 120 мин после начала эксперимента: 0г> - 5,6$, С02 - 13,в;3. На основе данных по изменению концентрации кислорода в герлообьеме (vQ.) с новорожденными крысятами или половозрелыми крысами проведена оценка скорости потребления кислорода (Vy. =dv 0,/dt) аивстнши указанных возрастов. Оказалось,что •при концентрации br¿ в гер.юобъеме около 6.5Й скорость потребления кислорода из внешней среды новорожденными крысятами приближается к 0. Так как, перестав потреблять кислород из газовол среды герлообьема, крысята продолжают жить длительное время, то, очевидно, именно при таких условиях их яизнедеятельность беспе-чивается в основном за счет процессов анаэробного окисления. Эти данные в определенно;! мера объясняют особенность выживания новорожденных крысят в пшоксическЕ-гилерколпвческоГ! среде. В отличие от новорожденных у половозрелых крыс существующие физиологические механизмы позволяют им подц;ркивать значение v ^ вблизи 0,12 мл/г мпн пгч с вике нии концзнтрации кислорода в гер^ообьи-че

ДО

7. Роль симпатической нервной системы в резистентности крес к гипотермия и гипоксия в онтогенезе

Определение диапазонов изменения тешературы -.'ела и времени жизни при исследуемых воздействиях проводили у крысят 1-го, 15-п 30 - го дня жизни и у половозрелых крыс с интактной адренерги-ческой системой и после блокады её медиаторного звена орнидом. Выбор препарата обусловлен механизмом его действия - при введении угнетается спонтанное выделение НА из адренергических терминал ей, а в надпочечниках при этом никаких изменений не происходит (Вальдааи я др., 1978).

Основные результаты экспериментов с охлаздением половозрелых крыс с сохраненной силлатическои регуляцией и с блокированным медиаторцда звеном адранергической системы можно систематизировать следующим образом.

В реяямв охлаждения от 26 до 5°С температура тела илтактлюс крыс ив изменялась в течение всего периода наблюдения (до 3-х суток). Для десЕшатйзяроБанхшх животных характерно уменьшение температуры тала примерно на 2,3°С за 1,5 ч.

При охлакдеянн крыс от 5°С до -Ю°С без дополнительного теп-лоотвода наблюдалось значительное различив температурных зависимостей янтактиых и десишатизироваиншс животных: у первых температура тала уменьшается на 4°С за время около 9 ч, у вторых - на 21°С ва 4 ч 30 мин.

В условиях резкого охлазден^ (температура изменялась от 5°С до -Ю°С при дополнительном таплоотводе) температура тела ■ уменьшалась как у антактных, тай и десшпатизированных крыс. Обе группы яивотнях оцапаневали примерно при 17°С. Однако такую температуру тела янтактяые крысы приобретала существенно позже, чем десимпатизированпые.

Для крыс ЗО-тя дневного возраста характерны следуюцла основные результаты. 'При охлаждавши в диапазоне от 26 до 5°С печенные тарломатричаские характеристики были аналогична зависимостям, характерным дцш половэзралых животных.

, Умзньтепле температур!? окру;::авдйЛ греды от 5 до-10°С, в отличпе от экспериментов с половозрелыми крысами, приводило за 1,0 ч к снижай!»»" тешература тела приперло па 17°С для илтактних жовотшпе и на 20°С - для десимпатнзкрогакнщ;. Ях оцепенение происходило при температуре'около 17ЭС, как и у полоБЭзралнх крыс.

Однако температурный днапазон их жизнеспособности оказался насколько шире - примерно до П°С в отлична от половозрелых животных, дач которых эта температура около 15°С.

Крысята 15-ти днсечого возраста существенно изменяют температуру тела"уха"прй ^и^ьТьз[1шГ^;Ьв1йтУр1Гокру:гл:га>2й среди от 26 до При этом интактнцм животным удается поддерлипать свою первоначальную температуру около 20 мин. После этого их температура тела уменьшалась со скоростью примерно 0,2з°С/мин. Температура тела дасямпатизирошнных кдвсхных убивши с близкой скоростью, но не сразу же посла начала охлаядешш. Поэтому за 100 мин температура тела.уменьшилась примарно на I7°G у пнтакт-пых и на 20°С - у де симпатизифовашшх животных. Сравнений с параметрами охлаждения модельных объектов, а такжа проведенные оценки показывают, что процесс уменьшения температуры тела у 15-та дневных красят в первом приближении обусловлен законами теплоотдачи пассивного нагретого тела. Следует также отметить, что крысята указанного возраста выдеркивают охлаждение до 4°С,

7 «однодневных крысят охлаждение при температуре +5°0 за 1,5 ч снижало температуру тела в среднем с 33 до £»°С, при этом наступало их оцапепение. Охлаждение крысят посла блокада сопровождалось также снижениям'температуры тела"", на отличающимся от такового у крысят до введения симпатолитика.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что первый мьсяц постнаталъного онтогенеза крысы.является важным периодом в формировании системы терморегуляции. Однако по степени соиараенст-ьа таркорагуляторных механизмов ЗО-та дневный ктсенок еце существенно уступает половозрелой особа. По мера росча животного уменьшается температурный диапазон его жизнеспособности. D формировании реакций, крыс на гипотермию принимают у честна оба звена адранвргпческой сиетгми, при отом становление системы терморегуляции в онтогенезе связано с развитием мвдяаторчого звана.

В условна гипокаш-гиперкадняч (гермообьем 1,5 л) у половозрелых хсрыс с сохраненной симпатической рефляцией температура тела сншалась в среднем па 2,2°С. Длительность жизни соста-' вила в среднем 64 мин. После дасиаоттизации температура тела при пшокспи-гипзркаштя снижалась в средней яа 0,8°С, а длительность аизап ^¿ньпадасв в 2 раза. Зб-ти дневные крысы с сохраненной сшлитичоской рагуляцаей а герлообьема 1,5 л вида

дольше - в среднем 101 мил. Температура тела за это? ерж сажалась на 2,3°С. Дрсимпатязярованныо крысята жили мельлшЛ срок -бЗмпя. Срок лизни 15-ти дневных крыс с сохраненной симпатяче-с) ой регуляцией составлял 460 мин. За это время температура тела у них снижалась примерно на 1°С. Десимпатизированные крысята яши 325 глин.

.Крысята 1-го дня яизки (до и после введения орнида), помещенные в отдельные геркообъемы (1,5 л), проживали разный срок, составляющий в среднем 22-24 ч.

Итак, блокада адренергических влияний в основном отражается на сроках жизни и температура тела половозрелых и 30-ти дневных крыс. У ннтактных и десишатизировашшх крыс разница в длительности лизни и температуре тела в условиях гипоксии-гиперкап-нии увеличивается с возрастом.

Охлаждение крыс, находящихся в гипоксачески-гшеркапниче-ских условиях, способствует продлению срока жизни, причем, чем менее зрелый организм, тем этот срок больше.

6. Особенности динлмики ссдэрташш катехояашнов в ткрнях крнс разного возраста при действии экологических факторов

Зависимость содержания катехоламинов в гипоталамусе, пчдло-почечшмах п сердце от возраста крыс. В гипоталамусе кр-с 15-ти, 30-ти дневного и половозрелого возраста обнаруживались I1A, А и ДОМ при преобладании НА. В процессе роста красят происходило резкое увеличение содетзппя КА в гипоталамусе, причем наиболее значительный прирост концентрации КА набяадался нами в период от 15 до 30-го дня. Соотношение между содержанием КА у 15-ти, 30-ти дневных и половозрелых крнс: 1:11:31. .

В надпочечниках крыс всех исследованных Еозрастных групп доминировал Л, на долю которого приходилось около 90,? общего содержания КЛ. Следует отметить, что для 15-ти и 30-ти дневгпх крысят характерно относительно высокое содержании Д024Д около 25 мкг/г), который исчезал к возрасту полове:" зрелости.'Характерным также для адреяергяческой системы ка атапе раннего пост-натального онтогенеза крыс оказалась достаточно гнеопзя степень зрелости гормонального звена. Соотполеняз между содержанием КА л ткали надпочечников для 15-ти, 30-ти дневных к половозрелых

крыс составило 1:1Д;2,3,

В ткани сердца содвряаязя М взрастало по мере роста крысят. Соотношение КА для животеих 15~ти, ЗО-ти дневного возраста

- п- половоз релых - крыс1: 1,4:1 »5,_________________1_____________________________

Таким образом, для постнатального онтогенеза крыс в процессе формирования лАергических структур сво;1ственно более существенное развитие адрейергичсского аппарата мозга по сравнению с таковым в надпочечниках я сердце.

Уровень катехоламянов в тканях крнс разного возраста в условиях их охлаждения. У ззрослих крис в ответ на охлаздание при температуре окружающей среда -к>°С в течение 1,5 ч содержание катахолаглшюв изменялось в основном в гипоталамусе. Болаа глубокое охлаждение крис (~2аО, 3 ч) сопровождалось возникновением реакции со стороны как мадиаторного, так и гормонального звеньев адренергичоской системы, что проявлялось в уменьшении уровня КА в исследуемых тканях.

Характер реакций КАергических структур гипоталамуса у половозрелых животных качественно одинаков при охлаждения в камере с температурой +5°С и В.обоих случаях концентрация НА

уменьшалась примерно па ЗС$ от исходного уровня. Для П-го режима охлаждения характерно меньшее повышение концентрации А (13$) по отношению к 1-му раляму С40>). Ьато отметить, что П-й режим охл&кдения характеризовался уменьшением содержания в надпочечниках как А, так и 11А, в то время как 1-й ре;шл охлаждения шзивал их увеличение, Содержание КА а сердце уменьшал ос! в обоих случаях, но охлаждение крас при -2°С в теченка 3-х ч вызывало более заметные лзмеяанля (в 1-м - уменьшение до Ъ2%, во 2-м - уменьшение до 70»).

Полученные данные позволяют полагать, что выявленная динамика содергашш КА в исследуемых тканях половозрелых крис при температура окружающей среды +5°С в течение 1,5 ч соответствует протакашш 1-й ({азы стресса - быстро наступающей активация (Кассиль, 19ЬЗ). Истечение содержания КА в тканях характерно для П-й фазы стресса - длительной я устойчивой активация.

В гипоталамусе ¿б-ти дневных крус посла их 1,5 ч охлаждения пра'+5°С обвде содержание КА по отношение к контроля резко увеличивалось - . 12,4 раза. Выявлялся А, которой'не обнаруживался до воздействия. Разко увеличивалась (на порядок) концеги-

рация НА. ДОЗА в гипоталамусе охлажденных крысят нз выявлялся. . В надпочечниках 15-ти дневных крысят суммарное оцеркаииа КА после охлаждения уменьшалось на 34% иа счет уменьшения концентрации А на 41%. Для ткани сердца характерно уменьшение содержания КА. Суммарное содержание А и НА снижалось в среднем до 66%.

В гипоталамусе 30-ти дневных крысят после охлаждения происходило уменьшение общего содержания КЛ .до C3.t, при этом изжше-iine концентрации как Л, так'и НА были однонаправленными. Для надпочечников характерно повышение общего содержания КА на 21% с увеличением уровня НА на 5UÎ. Изменения концентрации А и НА ■ в сердце носили разнонапр&влешши характер, при этом содержание НА увеличивалось в среднем на 192, а концентрация А уменьшалась на 24%. В с виз и с тем, что режим охлаждения животных 15-ти и ЗО-тя дневного возраста при температуре окружающей среды вызывал четко выраженные реакция со стороны КАергических систем, охлаждение ,"лпянх групп" при -2°С не проводили.

Выиеиэлоааяяые данные позволяют объяснить наблюдаемое резкое уменьшение содержания А в надпочечниках охлажденных 15-ти дневных крысят. Как указывалось выше, в условиях их охлаждения (+5°С) температура телз крыс падала примерно до 20°С, в то время как у остальных исследуемых групп животных температура тела оставалась близкой к нор,шльно."t. Очевидно, что шявденная л/шамика КА в надпочечниках 15-îm дневных крысят соответствует Il-îi гТазе стрессораон реакции на охлаждение.

Содето;ание катехоламинов в тканях крыс разного возраста при гипоксии-гапаркашшл. Учитывая критическое время .■лизни для половозрелых крыс (82 мин), воздействие газовой средой осуществлялось в тачание 60 мин. У взрослых крыс на гипоксию-гипвркап-иию реагируют как'медиаторное, так и гормональное звенья адренер-гической системы. В гипоталамусе суммарное содержание КА уменьшалось на за счет снижения уровня КА (на 45,1). В сердце шяв-лена тенденция к понижению уровня А, значительно снижался уровень ДОФА (на . В надпочечниках общее содержание КА сажалось на 2Ь% за счет умшьшеншз уровня А (на ¿6%).

В условиях гшоксяп-гиперкапнни выявлялось существенное различие б дапамшев-содержания КА.в гипоталамусе п сердце ID-ти дневных icpjcnT по сравнению с их дднпмшсоЛ в ai:g.:or:wmc: т::янях крыс других возрастных групп. Та,:, а гипоталамус s после 'гопде'Л-

ствая сод^ркише КЛ увелЕчавадось в 4 раза, При этом выявлялся А, кзтор:п не обнаруживался у контрольных крысят. В сердце, зна-— чи тальк о -повышался уровень ДОМ--В-4-раза, что, свидетельствует

об усилении процессов сяитеза КА в условиях дефицита кислорода.

У 30-гн дпеваих крисят даншш:а содержания КА сходна с таково?. у половозрелых крис. В гипоталамусе снижалось оби;ео содержание КА на ВЗ; за счет уменьшения НА, в сердце обнаружено сна-кениа уровня КА па -15,?.

3 надиочечшиах крае всех нссладуei.ua возрастных групп снижалось содержание КА в основном за счет уменьшения А, а у 15-та дчеита кртсят уменьшался также уровень НА. Обращает на саб я вппмааиа дппакяка содержания ДОМ - тенденция к его ушнь-шению у крысят 15-ти дневного' возраста, достоверное снижение у 30-ти дневных крысят и его появление в надпочечниках взрослых крыс.

Судя по характеру реакции КАергаческих структур надпочечников в условиях гипоксия-пшеркапнии (проявляется истощение содержание КА), :,'.0/ка0 полагать, что такая динамика КА соответствует протеканию П-Л стада я стресса.

Наиболее сильно изменялась концентрация А у 15-ти дневных крысят (аияхние до ¿3,0. У 30-ти дневних и взрос лих крнс снохи-нке соответственно составило до 70,» я 73,». Учитывая, что крнсц указан;;;« возрастных периодов значительно отличаются по своим размерам, можно считать, что 15-тп дневный крысенок находится ь существенно менее тяжелых условиях относительно пшоксип-глпер-каппял, чем половозрелая крыса. О^шкэ, несмотря на это, реакции гормонального звена адренергичвекой. системы у на10 выражена гораздо ярче, чем у более взрослы крис. В отличие от 30-ти днеь-них л половозрелых ^квотных для Го-та дневных особей характерно пешеение содержания КА в гипоталамусе. По-видимому, в отват на экстремальные воздействия (сходная реакция наблюдалась и в случае охлаждения) повышается скорость накопления КА в гипоталамусе животных этого возраста, но степень зрелости как самого ¡/.едиатор-ного звена адран?пг;;ч.>скоЛ системы, так я управляемых ш испол*. нктельных оргааог. ?гче недостаточна. Поэтому адекватною расхода КА а'ща нет и в результате этого в гипоталамуса проасходат их увеличение.

Подводя итог, можно отметить, что в постнатальпом онтегене-

за крис с возрастом утрачивается пассивная устойчивость к холоду и гилоксии-гиперкашши и это особенно проявляется после 15-го дня развития. К 15-му дню система терморегуляции устойчиво проявляется в температурной зависимости тела яивотного от ого охлаждения. К месячному возрасту формирование ото!! системы не заканчивается, хотя по ряду показателей тагше кявотяые приближаются к половозрелом.

С возрастом повышается значимость мздяаторяого звена адре-яергической систеш в качестве более тоякого и пластичного контура регуляции процессов адаптация к внешним воздействиям. Возрастание содержания КА в гипоталамусе, особенно уровня 11А, в ходе постиатального развития крыс коррелирует со стаиовлснизм одрс-лергических механизмов центральной регуляции, и этот процесс по . срокам и интенсивности несколько оперзл'-ает формирование адраиер-гяческого аппарата надпочечников и сердца. Свидетельство;.) активного синтеза КА в онтогенезе, связанного с прогрессивном развитием сишато-адреяаловой системы, является наличие в надпочечниках 15-ти, 30-ти дневных крыс ДО*>А. Формирование реакции адренер-гического аппарата гипоталамуса крыс на охлаждение и гипоксича-ско-гшеркапнйческое воздействие в основных чертах происходит к 30-му дню постиатального онтогенеза.

Учитывая особенности влияния исследуемых воздолствяП яа ' крыс разного возраста, вахпо обратить внимание яа роль звеньев адренергической системы, обеспечиваниях их резистентность. Ясли рассматривать половозрелых крыс, то у них действие холода на приводит к быстрому истощению резервов КА, и их наличие во многом определяет устойчивость к холоду. Выключение медяэторлого зпвна ацранертпческоИ систем« способствует их бола с быстрому ох-лажденчи, но не влияет яа предельную температуру лязяестойкостя. Сопоставление реакции на охлакденяа крыс разных возрастных групп приводит нас к заключению о специфичности участия обоях звеньев адренергической системы в приспособлении животных к якзкж температурам. Из наших данных следует, чтол/здиатсряое збсно не выполняет ояределящей роли в шжиьанЕи; ее, вероятно, осущесявляет гормональное звено, игтожние которого прльодят к декодэтяяса-ции температурного гомеостзза я к Г!/'.Л1И (Балатона и др., 1915).

При воздействии гипокспи-гялерл^яяня у половоурзке: крыс ш-является жизисмио важная роль медпаторлого звано - при его бло-

каде срок жизни вдвое сокращался. Наблюдалось истощение КА в исследуемых структурах. Вклад гормонального эвена несомненно имеется >~но~ при данном воздействии он не является определяющим_в обес-______

печении устойчивости животных.

Сопоставление реактивности КАергических систем у черепах и у крыс разных возрастных периодов на воздействия гипотермии и гипоксии позволило выявить следуюпсую закономерность: как в филогенезе, так и в раннем постнатальном онтогенезе в условиях воздействий этих факторов преобладает активность гормонального эвена адренер-гической системы, вероятно, в качестве более древнего гуморального механизма регуляции. В ходе оито- и филогенеза обеспечение защитно-приспособительных реакций организма на воздействия факторов внешней среды приобретает все большую' зависимость от медиаторного звена адренергической системы. В этом процессе проявляется одна из важных сторон прогрессивной эволюции гипоталамо-гипофизарного нейроэндокринного комплекса- (Поленов, 1983).

• ВЫВОДЫ V

1. У представителей эктотермных животных -рептилий и незрело-рождающихся млекопитающих - крыс в раннем постнатальном онтогенезе выявлены приспособительные реакции на воздействия температурного игипоксического факторов, имеющие сходные черты по сдвигам основных показателей деятельности физиологических систем, свидетельствующие о наличии общей для них стратегии адаптации.

2. Установлены основные физиологические механизмы, обеспечивающие адаптацию рептилий « факторам внешней среды. При воздействии температуры приспособление осуществляется комплексом реакций, в основе которых находится взаимосвязанная деятельность кровеносной, лимфатической и дыхательной систем. Впервые проведенные количественные измерения параметров кровоснабжения и кислородного обеспечения мозга у рептилий показали высокую степень вариабельности мозгового кровотока от суточных и сезонных ритмов, температуры окружающей среды и содычглния в ней кислорода. У рептилий "в основном сформированы механизмы, ответственные за стабилизацию снабжения мозга кислородом в условиях внешних воздействий. В церебрялышх ге-модинамических реакциях на предъявляемые воздействия имеются видовые различия.

3. Симпато-адреналовая система У рептилий осуществляет сопря-

жение мевду гемодинамическими реакциями и процессом теплообмена с внешней средой. Особо значим её вклад в обеспечение резистентности животных к критическим (низким и высоким) температурам.

4. Концентрация катехоламинов в гипоталамусе, надпочечниках и сердце у среднеазиатских черепах зависит от сезона года и внешних воздействий (гипо-, гипертермия, гипоксия. ). Для них характерна дифференциация функций медиаторного и гормонального звеньев адренергической системы. При этом гормональное звено обеспечивает необходимый для выживания уровень метаболизма при гипобиозе и гибернации. Активная жизнедеятельность рептилий обеспечивается совместным влиянием гормонального и медиаторного звеньев адренергической системы.

5. Изменение стратегии адаптации у крыс в постнатальном онтогенезе - снижение пассивной устойчивости животных к низким температурам, гипоксии-гиперкапнии приобретает выраженный характер после 15-ти дневного возраста. С этого периода посткатального онтогенеза адренергическая система - её медиаторное звено начинает принимать участие в процессе регуляции температуры тела. Выявлена связь меаду содержанием катехоламинов у крыс разного возраста в раннем онтогенезе и становлением во времени системы терморегуляции. Уровень катехоламинов в гипоталамусе у 30 -ти дневных крысят более, чем в II раз превышает их содержание в зтом отделе мозга у 15-ти дневных крысят.

6. На основании изучения динамики содержания катехоламинов в центральных и периферических адренергических структурах у рептилий и крыс раннего постнатального периода развития, а также с помощью блокады адренорецепторов установлено, что в сохранении жизнеспособности этих животных при воздействии исследуемых факторов внешней среды превалирующая роль принадлежит гормональному звену адренергической системы.

7. По мере совершенствования медиаторного звена адренергической системы устойчивость растущих" крыс' к гипоксии-гиперкапнии снижается. У животных 30-ти дневного возраста срок жизни в указанных условиях уменьшается почти на порядок по сравнению с однодневными крысятами.

8.. Стратегия адаптация к гипотермии и гипоксии у организмов с низким уровнем эндогенного термогепаза - рептилий и новорожденных млекопитающих направлена главным образом на обеспечение

вйкйьаяшУ^рганкзка""и~ез* реализация- в-значитвльной степени-осу----------

ществляется посредством гормонального звена адренергическо\1 системы. В процессе онтогенеза млекопитающих утрата пассивно,'! устойчивости и гипотерлия и гипоксии сопрякена с совераенствоиа-няег» систем регуляции, в том числе с возрастанием роли медиатор-ного звена адрепзргкческои системы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ШЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Злпяние термовездействий на артериальное давление ь магистральных сосудах среднеазиатской черепахи //¡Дат-ли 8-го Всо-союзн. эволяп. совещ., посшп. памяти акад. Л.А.Орбали. Л. 1982. С.322 (совместно с О.Х.Чинтабвой, Н.М.КарягяноК).

2. Установка "Терлэградиет" //¿урн .Биолог. науки. 1983. Т.З. С.99-102 (совместно с В.В.Бунегияым).

3. Эколого-физиологические аспекты терморегуляции у некоторых представителей рептилий // Тез. докл. Х1У съезда Всесоюз. (Т.азиол. об-ва км. И .П.Павлова. Баку, 1983. Т.З. С.276-?.?? (совместно с й.Х.Чинтайвол, Н.М.К&рягиной, А.М.Бабашевым, Л.Н. Тлапбергеновой).

4. О некоторых показателях сердечно-сосудистой и дыхательной систем у среднеазиатской черепахи при тврмовоздействиях // Язь. АН КазССР, Сер. биол. 1983. .'5 3. С.47-50 (совместно с ФД.Чинтаевон, Н.М.Карягялой).

5. О скоростях нагревания и охлаждения у некоторых представителей рептилий // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1984. № 5. С.69-72 (совместно с Н.М.Карлгиной, А.М.Бабашевнм, Л.Н.Тлеп-бергеновой).

6. Об участии лимфатической системы в терморегуляции рептилий // Изв. АН КазССР. Сер. бяол. 1984. б. С.59-63 (сошесту но с ФД.Чинтаевой, Н.М.Карягяной).

7. Адаптивные реакции лимфатической системы у рчптилич при терлоЕоздсПстБиях // Тез. докл. Ш-го Всесошн. сими "Венозное кровообращение и лимфообращение. 19Б5. Тарту. С.220.

8. Динамика ¡«атехолачилов в тканях ргатиляй при термоБСз-действиях П Тез. докл. 1У Всесоозн. коно. "Сазиол. и Сяохкмпя

медиаторов". М. 1985.■ С.137 (совместно с Д.У.МунтиноЙ, Н.М. Карягиной).

9. Влияние теплового воздействия на кислотно-щелочное равновесие у среднеазиатской черепахи // Изв. АН КазССР. Сер. би-ол. 1986. 3 3, С.81-63 (совместно с Ф.Х.Чиятаевой, Н.М.Карягиной)'. •

. 10. Влияние термовоздействия на мозговой кровоток у рептилий // Мат-ли 9-го Всесоган.эволюц. совещания, посшц. памяти акад. Д.А.Орбели. Л., 1966. С.261 (совместно с Н.Ы.Карягиной, Ф.Х.Чиятаовой).

11. Функциональные особенности кровеносной и лимфатической систеш у рептилий при терловоздействиях // Вопросы эволюционной физиологии. Девятое совещание по эволюционной физиологии. Тез. совещаний. Л.: Наука. 19Ь6. С.109 (совместно с К,М.Карягиной, Ф.Х.Чиятаевой, Д.У.МунтиноЙ).

12. Особенности кровеносной и лимфатической систем у рептилий при термовоздействиях // Мат-лы кояф. Ин-та (Тйзиол. "Ней-рогуморальная регуляция вегетативных функций. ДЕЛ. 3571 В.

19 мая. 19В6. С.55-59 (совместно с Ф.Х Лилтаевой, Н.М .Карягиной).

13. Об участии висцеральных систем , в адаптивных реакциях

к температурному фактору // Тез. докл. Всесоюзн. конф. "Проблемы иейрогуморальной регуляции висцеральных систем", поев. 80-летию акад. В.Н.Черниговского. 1986. Л. С.53-55 (совместно с Н.М. Карягиной,'Ф.ХЛинтаевой, Д.У.МунтиноЙ, А.М.Бабашевыы).

14. О роли катехоламинов у гомойо-, гетеро- и эктотермых животных // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1987а. & I. С.57-64. (совместно с Д.У.МунтиноЙ, А.М.БабашеЕЫм).

15. Сравнительяо-^изиологйческое исследование реакций симпатической нервной систеш на терловоздайствия // Тез. докл.

ХУ съезда Всесоюзн. физиол. об-ва им. 11 .П.Павлова. Кишинев. 19В76. С.531-ч532 (сошестио с Д.У.МунтиноЙ, Н.¡л.Карягиной. А.М.Бабашевым).

16. Роль температурного фактора в деятельности сердечна-сосудистой, лш'фатической систеш у рептилий // Сравнительно-' физиологические исследования вегетативна функций. Алма-Ата: Наука. 19с8. С.ЗЬ-о2 (сотаестно с Н.И.КарягияоЗ, Ф.Х .Чинтае-вок).

17. О гябернаци;; // Срав;ш т е л ьно-^из иологаческие исследо-

вания вегетативных функций. Алма-Ата, 1988 . С.65-74 (совместно с Н«.1.Карягиной).

18. Об особенностях тзрмсрзгуляторпцх реакций у незрело-— роядашихся яйвотяых // Там же. C.v5-90 (совместно с А.М.Ваба-шевым).

19. Исследование физиологических механизмов теплообмена у экхотараашс животных"// Тез. докл. 1-й Всесоюзн. конф. "Экологическая энергетика тавотных". Суздаль. I9b8. С.76-77 (совместно с Д.У.мунтидой, Н.к.КарягиноГО.

20. Сззояные изменения содержания катехоламияов в некоторых тканях рептилий // Изь. АН КазССР. Сар. биол. I9S£a, Л 5. С.74-78 (совместно с Д.У.муятияой). ..

21. Содержание катехоламияов в нзкоторых тканях среднеазиатской черзпахи после охлаждения // аурн. эеол, биох. и фа-зиол. 19886. Т.24. й I. 0.108-110 (совместно с Д.У.Мунтилой).

22. Организация катехоламинергических структур у.рептилий // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1968s. № 6. C.9-I5 (совместно с Д.У.Мунтшюй).

23. Кровоснабжение и кислородное обеспечение мозга у рэп-тилий // Физиология, фармакология, патофизиология мозгового кровообращения. Тбилиси. 1988. С,75 (совместно с Н.М.Каряги-ной).

24. Катехоламины и защитно-приспособительные реакции в фило- и онтогенеза // Таз. докл. III Всесоюзн. коиф. по нейро-эндокранологии. Харьков. 198Ь. С.109 (совместно с Д.У.Мунти-ной, Н.М.Карягиной, А.М.Бабашевым).

25. Динамика кровотока и напряжения кислорода, в мозгу черепахи при локальном нагреве головы // Журв. эволюц. бяохим. и физиол. 1988. Й I. C.III-II4 (совместно с Н.М.КарягияоЯ, A.M. Кравченко, Ю.С.Заизаздшшм)...

2S. Уровень катахоламияоа и напряжение в некоторых тканях при световом воздействии у среднеазиатских черепах // Вопросы физпол. лимфообрзц. и кровозбращ. Д2И в ЗЙНИТИ. I9S&. Л 6113 (совместно с Н.МЛСарягяной, Д.УЛунтиной).

27. Структурная организация гипоталамуса а участив ..его отдельных образований в терморегуляции у рептилий а млекопитающих //'Изв. АН К.зССР, Сер.биол. 1986. №З..С«9-15 Ссошество с Г.В.Курбаново2).

2В. Динамика катехоламинов в некоторое тканях срадчеазиат-ских черепах г зависимости от воздеГгсТЕ:".-/ экологических факторов // Тез.докл. УН Всесоюзн.конф. по экологической физиологии. Ашхабад. I9&9. C.2I8 (совместно с Д.У.:.!уптиноГ;).

29. Динамика мозгового кровотока у ящериц при ¿улкциоязль-яых нагрузках // ¿изиол. кури. СССР. I9B9. Т.10. C.I405-I40S (совместно с Н.М.Карягиной, Л.Н.Тлепбергецовой).

30. Особенности структурной организации гипоталамуса у 30~дневних красят // Изв. АН КазССР. Сер. бяол. 19Й9. 'Л 2. С.46-51 (совместно с Г.В.КурбаноБоГО.

31. О поведенческол я сшзяологичесьоЧ регуляции температуры тела .у рептилий // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1990. А- 5.

С.14-21 (совместно с Н.м.Карягилой).

32. Тер.юбиология рептилий. Алма-Ата: "Гылпм". 1990. 144 с.

33. Q характере рсакцгЛ мозгового кровотока у гелиотер.ник рептилий // Биол. науки. 1990а. ,'Е I. С.62-88 (совместно с Н.М. Карягяно'ч).

34. Кровоток и напряление кислорода в мозге среднеазиатской черепаха Afjrioneayn horsfieidi лп: гетер- и глпотер.ши // ¿пзиол. куря. СССР. ISSÜ6. Т.73, .7- 6. С.75.6-769 (совместно) с Я.'л.Карягкно'л).

35. Роль кат'ехоламинов в адаптации эктотер.шых кивотных к факторам внешне"! среда // '.из. докл. Всесоэзн. коше. "Физиология и биохимия кедиаторинх процессов", поев. 90-летию акад. ApiOCP, чл-коср. дн СССР л.С.Ксытсянца. 1990 (cok.ígct.ío с Д.У. MyHTjuioíí, Н.й.Карягмиой).

36. О резистентности рептилий к действию гипо-, гипертермии и гипоксии // Тез. докл. X Всесоюзя. эволзоп. совещ., поев, памяти акад. Л.А.Орбеля. Л., 1990 (совместно с Н.Ы.КарягилоМ, Д.У.Мунтипой, Ю.Я.Третьяковым).

37. Особенности кровоснабжения мозга крысят рззннх еоз-рлстянх периодов при гипертермия //Тез. докл. Х-го Всессг-.?п. с овощ, по эзолюп. сТизкол. Л. 1990. С.257 (совместно с П.,'.;.К ;лги:ю").

3í;. Впияг.ие охлаждения па уровень катсхслапииов в некоторых тканях крис разного возраста // Вопроси эволвп. •Тизиол, Десятое ^овя'пание по оволюц. (Тлзяол. Тез. соэб'д. Л. 1990. C.2:'i7-2-jb (совместно с А.1Л.Бабэаевтл).

оз. Участие симпатической иервнойсистемы ь обеспачании резистентности крыс разного возраста к гипоксии // Тез. докл,

1У-Всесоюэя.-симп. "Кровообращение в условиях вдоококораой я------------------------

экспериментальной гипоксии. Дуоанба. 1990. C.Iö (соте с гна о А.М.Бабашавым).

•10. Об эволюции механизмов адаптации к температурному фактору // Тез. докл! Всесоюзя. конф. "Система терморегуляции при адаптация организма к Факторам среда". 1990. Новосибирск. С.21'1-215 (совместно с Д.У.Мунтиной, Н.М.Карягиной, А.М.ЪаЗа--шавым).' -

41. Роль катехолзмияов в адаптации эктотерляых животах к ¿акторам введшей среда // Таз. докл. 7 Всесоюзн. коп$. "Jta--

эиол. и биохим. мадиаторных систем". £990. М. С.125 (совместно : Д.У.Мунтиной).

42. О роли адранергической регуляции в сердечной деятельности у среднеазиатской черепахи к гипотермия // Герпетод. сб. 'Варан" JI. С.51-54. X99I (сошестно с Н.М.Карягиной, Д„УЛунгиной) .

43. Уровень катбхоламинов в тканях крыс разного возраста ipn воздействии холода // Тез. докл. 1-го съезда физиологов вредней Азии и Казахстана, Душанбе. 1991. С.50 (сошестно с ЬУ.Мунтиной, А.М.Бабзшетм).

14. Влияние экологических (факторов на диламьку содержа-1ия катехоламинов в некоторых тканях среднеазиатской черепахи '/ iiypii. зболюц. биохим» и фпзиол. 1991. ".Я?. С.70-74 (еошз-:тно с Д.У.Мунтиной).

45. Сравнительна изучение содержания катехоламянов £ тиз-шх среднеазиатской черепахи и белой крысы // Изв. АН КазООЗР. Jap. баол, IS9T. а. 4. С.75-76 (совместно с Д.У.Куктпной, А./.;. >абашеыг.О.

46. Об особенностях кроэосиэбяэная и кислородного обэспя-¡ения мозга стенных черепах при гипоксия // Тез. дааа* УХ Рс.е-:оюзй. сида. "Центральная регуляция кро-еопбрэпппия". 1901. Ъстов-Дои. С.66. (соклаг.тао с НЛ.Царэтию?.).

47. Термометрическая характ?-^стяка г.уьс ра&лсп» sze^i'.?-j '/Дел. в ШШГй 1Ь 3494-В9[ от 19.08.91 1991а (гсгслаг-,js/> . дбадспил).

48. Влияние симпатической нервной системы на устойчивость крыс разного возраста к холоду // Деп. в ВИНИТИ №3496-В91 от 19.08. 1991 б (совместно с А.М.Бабашевым).

49. Участие симпатической нервной системы в выживаемости крыс разного возраста в условиях гипоксии-гиперкапнии и соче-тянного действия гипотермии и дефицита кислорода // Деп.в ВИНИТИ » Р.375-В91 от 06.06. .1991 о (совместно о А.М.Бабашевым).

ЕО. Катехоламины и.защитно-приспособительные реакции в возрастном аспекте // Известия АН РК. Сер.биол. 1992. №4.С.28-35. (повмептно с А.М.Еабашавым).