Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция транспортной функции лимфатической системы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эволюция транспортной функции лимфатической системы"

? 5 С?

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

ХАНТУРИН МАРАТ РАШИТОВИЧ

УДК 612.42 : 596.019

ЭВОЛЮЦИЯ ТРАНСПОРТНОЙ ФУНКЦИИ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Алмзты, 1996 г

Работа выполнена в Институте физиологии человека и животных Национальной Академии Наук Республики Казахстан.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Л.Э.Булекбаева

Ведущая организация - Казахский Государственный университет имени Аль-Фараби.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

А.М.Бекетаев

доктор биологических наук, профессор Б.Н.Никитин

доктор медицинских наук, профессор И.А.Потапов

Защита состоится "_"_;_1996 г. в_час

на заседании Специализированного Совета Д 53.26.01 при Институте физиологии человека и животных НАН РК по адресу: 480032. г.Алма-ты. Академгородок.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии человека и животных HAH PK.

Автореферат разослан "_"_1996 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, доктор биологических наук

Р.С.Аюпова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. В настоящее время накоплен большой материал о процессах лимфообразования и транспорте лимфы. о факторах, способствующих движению лимфы по сосудам у взрослых особей и животных в постнатаяьном онтогенезе, о механизмах нейрогумо-ралъной регуляции лимфообращения. Указанные исследования, в основном, выполнены на млекопитающих.

В последние десятилетия интенсивно развиваются сравнительно-физиологические исследования функций лимфатической системы (Булекбаева. 1978; 1985; 1991; Foldi, Casley-Smith, 1983). Выявлены структурные особенности лимфатического русла ряда представителей позвоночных животных (Kampmeler, 1969; Ахметбаева, 1978; 1988; Борисов и др., 1992), механизмы регуляции деятельности лимфатических сердец амфибкй, роль нейрогуморальных факторов в регуляции лимфо- и гемодинамики у низших позвоночных и птиц (Сербегаок и др.. 1973; АЛибаева, 1978; 1981; Демченко, 1985; Омарова, 1985; Лакпаева, 1993). Результаты исследований позволили вскрыть механизмы регуляции лимфотока и процессов лимфообразования в филогенезе позвоночных животных.

Одной из основных функций лимфатической системы является транспортная функция. Появление первых лимфатических сосудов в филогенезе позвоночных было связано с необходимостью активного транспорта лимфы в кровеносную систему. Если у млекопитающих транспортная функция лимфатических сосудов и ее регуляция изучены достаточно полно (Коханина, 1943; 1965; Булекбаева, 1958: 1974; Бекетаев, 1961; 1975; Потапов, 1965; 1977; Айнсон, 1973; Лучинин, 1979; Гареев и др., 1982; Орлов и др., 1983; 1989), то у других позвоночных сведения по этому вопросу пока малочисленны (Итина, 1957; Сербенюк и др., 1973; 1974; Carter, 1979; Булекбаева, 1985).

До сих пор не установлена роль лимфатических сосудов в транспорте лимфы у низших позвоночных. Большинство исследователей склонно считать, что у низших позвоночных движение лимфы по сосудам обязано исключительно экстралимфатическим факторам (Русньяк и др., 1957; Kampmeler, I960). Отрицается даже роль лимфатических сердец в транспорте лимфы (Русньяк и др., 1957). Отсутствуют сведения о путях формирования тонуса лимфатических

сосудов и их роли в движении лимфы в процессе эволюции, о развитии сократительных функций лимфатических аппаратов и механизмов их регуляции у представителей различных классов позвоночных. Большие пробелы существуют в наших знаниях о механизмах гуморальной регуляции образования и транспорта лимфы у низших позвоночных.

В свете вышеизложенного представляет теоретическое и практическое значение изучение закономерностей становления транспортной функции лимфатических сосудов и развития механизмов их регуляции в процессе эволюции позвоночных животных. Знание древних механизмов регуляции функций лимфатической системы позволит глубже понять механизмы этих функций у высокоорганизованных особей и человека в норме и при патологии.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение становления и развития транспортной функции лимфатической системы и механизмов ее регуляции в филогенезе позвоночных животных.

В соответствии с указанной целью для исследования были определены следующие задачи:

1. Изучить роль вазоактивных веществ в регуляции лимфодина-мики и процессов лимфообразования у амфибий и рептилий.

2. Изучить механизмы регуляции деятельности лимфатических сердец у амфибий.

3. Изучить спонтанную сократительную активность лимфатических сосудов рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

4. Исследовать механизмы запуска и модуляции спонтанной сократительной активности лимфатических сосудов рептилий и птиц.

5. Изучить механизмы действия вазоактивных веществ на сократительную активность лимфатических и кровеносных сосудов у представителей рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

6. Изучить механизмы электро- и фармакомеханического сопряжения процессов возбуждения-сокращения при действии физиологически активных веществ на кровеносные и лимфатические сосуды позвоночных животных.

Научная новизна. Впервые выявлены закономерности становления транспортной функции лимфатической системы в филогенезе позвоночных. У низших позвоночных обнаружено участие вазоактивных веществ в регуляции лимфодинамики, действие которых на лимфоток

и гемодинамику черепах опосредовано «-адрено-. М-холино- и Нг-гистаминорецепторами. Выявлено действие закона Франка-Стерлинга в деятельности лимфатических сердец амфибий, обусловленный увеличением притока лимфы к лимфатическому сердцу и растяжением мышечных волокон, что усиливает сокращения сердца. Установлено наличие механизма саморегуляции в лимфатической системе с ранних этапов филогенеза позвоночных. У низших позвоночных определены видовые различия в действии гистамина на сосудистую проницаемость и резорбционную способность лимфатических сосудов.

Впервые у рептилий и птиц обнаружена спонтанная сократительная активность лимфатических сосудов и выявлены механизмы нейро-гуморальной регуляции их деятельности.

Сделано заключение, что развитие транспортной функции лимфатической системы в процессе эволюции позвоночных шло по пути повышения роли собственной сократительной активности лимфатических сосудов и увеличения их роли в движении лимфы, начало которому положили рептилии.

Выявлены механизмы действия вазоактивных веществ на тоническую и фазную спонтанную сократительную активность лимфатических и кровеносных сосудов у представителей амфибий, рептилий и птиц, которые реализуются через соответствующие а- и з-адрено-, М-холино- и Н\- и Нг-гистаминорецепторы. Выявлено увеличение роли адренергической регуляции тонуса кровеносных и лимфатических сосудов при одновременном уменьшении роли холинергической в процессе эволюции позвоночных животных.

Установлено значение внутриклеточного и внеклеточного кальция в реализации сокращений лимфатических и кровеносных сосудов побвоночных животных. У рептилий и птиц наблюдалось преимущественное участие внутриклеточного кальция в сокращениях сосудов, у млекопитающих преобладает роль внеклеточного кальция. Определена степень участия потенциалуправляемых и рецепторуправляемых Са-каналов в транспорте ионов кальция в миоциты сосудов позвоночных животных.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования являются новыми и вносят вклад в фундаментальную лиыфо-логию и сравнительную физиологию. Установлена этапность в становлении транспортной функции лимфатической системы в процессе эволюции позвоночных животных. Выявлены пути формирования тонуса

лимфатических сосудов у рептилий и птиц, механизмы их регуляции, роль ионов Са в реализации их сокращений, видовые различия в механизмах запуска сократительных реакций лимфатических сосудов рептилий, птиц и млекопитающих.

Знание механизмов регуляции тонуса лимфатических сосудов в процессе эволюции позвоночных животных расширяет наши представления о функции сосудов в норме и при патологии и могут оказать помощь в поиске способов коррекции лимфососудистой недостаточности и отеков.

Разработаны: устройство для регистрации потока вязких жидкостей; устройство для регистрации сокращений сосудов; установка для жизнеобеспечения рыб в периоде эксперимента (три рацпредложения).

Материалы диссертации включены в курс лекций по физиологии лимфатической системы для студентов Алматинского медицинского института, Семипалатинского зооветеринарного института. Павлодарского педагогического института.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. В механизме действия вазоактивных веществ на лимфодина-мику и процессы лимфообразования у представителей низших позвоночных выявлены видовые различия. Установлено существование механизма саморегуляции в лимфатической системе с ранних этапов Филогенеза позвоночных животных.

2. Лимфатические сосуды рептилий и птиц обладают спонтанной сократительной активностью. Показана в становлении транспортной функции лимфатической системы в процессе эволюции.

3. В стенке лимфатических сосудов рептилий и птиц обнаружено наличие се- и О-адренорецепторов, М-холинорецепторов, Н1- и Нг-гистаминорецепторов, посредством которых осуществляются вызванные сократительные реакции сосудов в ответ на действие адреналина, ацетилхолина и гистамина, соответственно.

4. Эволюция развития рецепторных систем лимфатических и кровеносных сосудов позвоночных животных шла по пути возрастания адренергических механизмов и уменьшения роли холинергических механизмов регуляции тонуса сосудов в направлении от амфибий к млекопитающим.

5. В реализации вызванных сократительных реакций лимфати-

ческих и кровеносных сосудов позвоночных животных участвуют разные источники ионов кальция. Транспорт ионов Са внеклеточного происхождения в миоциты лимфатических сосудов при сокращениях осуществляется разными путями г у рептилий по потенциал- и рецеп-торуправляемым Са-каналам, у птиц и млекопитающих, в основном по потенциалуправляемым Са-каналам.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на конференциях молодых ученых Института физиологии АН КазССР (Алма-Ата, 1985; 1989); VI Всесоюзной герпетологической конференции (Ташкент, 1985); I съезде физиологов Казахстана (Алма-Ата, 1988); III Всесоюзной школе по эволюции биосистем (Ленинград, 1989); IV Всесоюзном симпозиуме "Венозное кровообращение и лимфообращение" (Алма-Ата, 1989); IX и X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1988; 1990); Всероссийской конференции по клинической и экспериментальной лимфологии (Новосибирск, 1992); I Международной научно-практической конференции АЗБИ (Алматы, 1993); II и III съездах физиологов Казахстана (Караганда. 1992; Алматы, 1995); межлабораторных теоретических семинарах Института физиологии НАН РК (Алматы, 1992; 1994; 1995; 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 41 научная работа в зарубежной и республиканской печати, имеется 3 рационализаторских предложения.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования. 6 глав с изложением результатов исследования, заключения, выводов, списка использованной литературы. Работа содержит 266 страниц машинописного текста, 12 таблиц, 80 рисунков. Список литературы включает 480 источников.

МАТЕРИАЛЫ И ЫЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проведены на 1092 животных, из них 10 рыб (карпы). 550 озерных лягушек, 349 степных черепах. 10 ящериц (агама), 8 змей (степная гадюка), 125 домашних уток, 10 сизых голубей, 20 белых лабораторных крыс линии Вистар и 10 беспородных собак.

Лимфоток ив поясничной лимфатической цистерны черепах регистрировали с помощью модифицированного нами каплеотметчика (рацпредложение N 4). Давление в поясничной лимфатической цистерне черепах измеряли с помощью электроманометра. Механограмму

поясничной лимфатической цистерны in situ регистрировали, с помощью механотрона 6МХ1С или 6МХ1Б. Ъ'еханограммы кровяного и задних лимфатических сердец лягушек регистрировали с помощью емкостного датчика (МакеЕчин, Пелипенко, 1968). Артериальное и венозное давления измеряли с помощью тензодатчиков давления монитора хирургического МХ-01. Уровень кровенаполнения икроножной мышцы черепах изучали методом электроплетизмографии (ЭПГ) (Москаленко, Науменко, 1956; Демченко, 1977). Определяли гематокрит артериальной крови лягушек, черепах и собак по общепринятой методике.

Денервацию задних лимфатических сердец лягушек производили путем разрушения заднего отдела спинного мозга (Итина, 1957). Через 30 дней, после восстановления работы задних лимфатических сердец за счет миогенного автоматизма, животных брали на опыт.

Регистрацию всех физиологических показателей осуществляли на бумажной ленте многоканального самописца Н338, потенциометра KCII-4 или самопишущих миллиампервольтметров Н339 и Н3012.

Пробы лимфы у лягушек получали из бедренного подкожного лимфатического мешка. Содержание общего белка в лимфе и плазме крови лягушек определяли по методике P.Munk et al. (1955), модифицированной для малых количеств белка (Aukland, 1960) на спектрофотометре СФ-16, у черепах и собак биуретовым методом с последующим чтением на ФЗК-56М.

У лягушек и черепах производили измерение скорости прохождения из кровеносной системы в лимфатическую белков, меченых синим Эванса (Т-1824), введенного в общий кровоток из расчета 1 мг/кг массы тела черепахам и лягушкам: У лягушек производили определение скорости перехода и интенсивности нарастания в лимфе концентрации меченого изотопом 1311 человеческого сывороточного альбумина. Радиоактивность проб измеряли на колодезном счетчике с использованием декадно-пересчетного прибора ПП-9-2М.

У черепах производили разделение белковых фракций лимфы и плазмы крови методом электрофореза на бумаге (Красов, 1969).

В опытах на изолированных кровеносных и лимфатических сосу-дач рыб, лягушек, черепах, ящериц, змей, уток, голубей и крыс изучали сократительную активность по общепринятой методике (Орлов и др., 1975; Лучинин, 1979) на установке модифицированной нами для мелких сосудов (рацпредложение N 37).

На изолированных лимфангионах уток производилась одновременная регистрация перфузиошюго давления, скорости входящего тока перфузата и сократительной активности сосуда в продольном направлении.

В качестве питающего раствора для изолированных кровеносных и лимфатических сосудов использовали модифицированные для холоднокровных (Stephes. 1984) и для птиц (Loockwood. 1961) растворы Рингера, для млекопитающих - раствор Крепса.

В качестве раздражителей использовались следующие физиологически активные Еещсства: адреналин-гидрохлорид. ацетилхо-лин-хлорид, гистамин-дигидрохлорвд (1Х1СГ9 - 1x10""" М/л).

Блокаторы адренорецепторов - пирроксан и обзидан. холиноли-тик - атропин, блокаторы гистаминорецепторов - димедрол и циме-тидин.

Для исследования регуляции кальциевого метаболизма гладко-мышечных клеток указанных сосудов применялись следующие фармакологические агенты: верапамила гидрохлорид - блокатор потенциа-

луправляемых Са-каналов; нитропруссид натрия - блокатор рецепто-руправляемых Са-каналов; неомицина сульфат - ингибитор фосфоино-зитидного обмена; кофеин бензоат натрия - активатор кофепнчувс-твительных рецепторов мембраны сарконлазматического ретикулума; КС1.

Экспериментальный материал обработан статистически (Ойвин, I960) на ЭВМ IBM-SX.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Участие физиологически активных веществ в регуляции лимфо-и гемодинамики у низших позвоночных.

Известно, что в эволюции животного мира гуморальная регуляция функций организма является более древней, чем нервная регуляция. Если о действии вазоактивных веществ на гемодинамику низших позвоночных имеются некоторые весьма скудные сведения, то их влияние на лимфодинамику у низших позвоночных не изучалось.

Влияние вазоактивных веществ на лимфо- и гемодинамику у амфибий.

В наших экспериментах для лягушек использовались средние эффективные дозы адреналина и ацетилхолина 10-20 мкг/100 г и гистамина 50 мкг/100 г.

Внутривенное введение адреналина лягушкам вызывало подъем артериального давления с 17,9*0,3 до 22,0*0,5 мм рт.ст. (р < 0,001). В большинстве опытов отмечалось увеличение амплитуды сердечных сокращений и повышение венозного давления, урежение частоты сокращений лимфатического сердца с 49*1 до 35*3 сокр/мин (р < 0,001) и уменьшение амплитуды сокращений на АО-507.. Объем лимфы в бедренных подкожных лимфатических мешках лягушек в большинстве опытов увеличивался с 0,040*0,004 до 0,060*0,004 мл (р < 0,01).

Внутривенное введение ацетилхолина лягушкам вызывало деп-рессорные изменения артериального давления с 19,1±0,3 до 15,0*0,4 мм рт.ст. (р < 0,001), отрицательный инотропный и хро-нотропный эффект на сердце и снижение венозного давления, уменьшение ритма сокращений лимфатических сердец с 52*2 до 36*3 сокр/мин (р < 0.001) и уменьшению амплитуды сокращений в среднем на 50%. Объем лимфы в бедренных подкожных лимфатических мешках лягушек уменьшался с 0,038*0,004 до 0,019*0,004 мл (р < 0.01).

При внутривенном введении гистамина лягушкам артериальное давление повышалось в 857. наблюдений с 17,7*0,2 до 20,0*0,3 мм рт.ст. (р < 0,001), отмечалось увеличение амплитуды и урежение ритма сердечных сокращений, снижение венозного давления, уреже-ьир ритма с 50*1 до 37*2 сокр/мин (р < 0,001) и увеличению амплитуды сокращений заднего лимфатического сердца. Объем лимфы в бедренных подкожных лимфатических мешках лягушек увеличивался с 0.036*0,004 до 0,048*0,004 (р < 0,05).

При внутривенном введении указанных вазоактивных веществ, как правило наблюдалось рефлекторное торможение в течение 0.5-3 мин деятельности интактных задних лимфатических сердец, обусловленное деятельностью спинномозговых центров, контролирующих их сокращения. При внутривенном введении адреналина, ацетилхолина и гистамина лягушкам с денервированными лимфатическими сердцами не наблюдалось остановки сокращений лимфатических сердец, а только слабое увеличение частоты и разнонаправленные изменения амплитуды их сокращении.

С целью выявления механизмов действия вазоактивных веществ на работу лимфатических сердец лягушек применялся способ их введения в бедренный лимфатический мешок. При этом способе испытуемое вещество попадало непосредственно в полость лимфатического

сердца.

Введение 0.1 мл 0.1% раствора адреналина в подкожный бедренный лимфатический мешок интактным лягушкам приводило к уреже-нию ритма и уменьшению амплитуды обоих задних лимфатических сердец. На гистамин наблюдалось урежение ритма и увеличение амплитуды обоих задних лимфатических сердец. На ацетилхолин - увеличение частоты сокращений ипсилатерального и уменьшение - контрлатерального лимфатического сердца. Амплитуда сокращений обоих задних лимфатических сердец уменьшалась.

Зндолимфатическое введение вазоактивных веществ лягушкам с денервированными лимфатическими сердцами вызывало изменения только в одноименном лимфатическом сердце не оказывая влияние на контрлатеральное, что свидетельствует о полном исключении нервных связей этих сердец с ЦНС и о результатах прямого действия вазоактивных веществ на лимфатической сердце. Исследования показали. что при таком способе воздействия адреналин незначительно учащал ритм сокращений ипсилатерального лимфатического сердца и не изменял его амплитуду. Ацетилхолин вызывал длительную систолическую остановку ипсилатерального лимфатического сердца, или увеличение частоты сокращений и уменьшение амплитуды. Инъекция гистамина вызывала увеличение ритма сокращений ипсилатерального лимфатического сердца и увеличение амплитуды.

Участие вазоактивных веществ в регуляции лимфо- и гемодинамики у рептилий.

Эффективные доэы вазоактивных веществ для черепах были ниже, чем для лягушек и составляли: для адреналина - 30-40 мет/кг. для ацетилхолина - 40-50 мкг/кг, для гистамина - 100-200 мкг/кг.

При внутривенном введении адреналина черепахам лимфоток ив поясничной лимфатической цистерны возрастал в 66% случаев с 0,070±0,002 до 0,12040,003 мл/мин (р < 0,001). В остальных случаях лимфоток уменьшался с 0,100±0,001 до 0,080±0,001 мл/мин (р < 0,01). Артериальное давление повышалось в среднем с 28,0±0,5 до 38,0±1,0 мм рт.ст. (р < 0,001) с увеличением амплитуды пульсовых колебаний в 3-4 раза от исходного уровня. Венозное давление в подключичной вене повышалось. Боковое давление лимфы в поясничной лимфатической цистерне повышалось с 8,0±0,5 до 13,0*0,5 мм вод.ст. (р < 0,001), или понижалось с 9,0±0,5 до 4,0±0,5 мм вод.ст. (р < 0,001). Отмечено повышение или понижение кривой ко-

лебаний механограммы поясничной цистерны.

При введении адреналина на фоне пирроксана (1 мг/кг) сдвиги артериального давления и лимфотока у черепах отсутствовали, а на фоне обзидана (1 мг/кг) их сдвиги сохранялось.

При внутривенном введении ацетилхолина черепахам лимфоток из поясничной цистерны возрастал в 707. случаев, в среднем с 0,070±0,005 до 0,130±0,01 (р < 0.01). В ЗОХ опытов лимфоток уменьшался от 0,100±0,005 до 0,060±0,001 мл/мин (р < 0,05). Артериальное давление в большинстве опытов понижалось с 30±1 до 18±2 мм рт.ст. (р. < 0,05). Венозное давление не изменялось. Уровень бокового давления лимфы в поясничной лимфатической цистерне в большинстве случаев повышался с 8,0±0,5 до 15,0±0,6 мм вод.ст. (р < 0,001), повышалась кривая механограммы поясничной цистерны.

При введении ацетилхолина на фоне атропина (4 мг/кг) сдвиги артериального давления и лимфотока у черепах отсутствовали.

При внутривенном введении гистамина черепахам лимфоток из поясничной лимфатической цистерны в 602 случаев увеличивался с 0,070±0,001 до 0.11010,003 мл/мин (р < 0,001), к 20-й мин он возвращался к исходному уровню и к 30-й мин начиналась вторая аолна увеличения лимфотока. В 392 наблюдений лимфоток уменьшался с 0,050±0,005 до 0,020±0,002 мл/мин (р < 0,001). Во всех случаях через 20-30 мин после раздражения лимфоток усиливался. По видимому, вторая волна усиления лимфотока связана с увеличением процессов лимфообразования. Артериальное давление повышалось с 28,0±0,5 до 34,0±0,6 мм рт.ст. (р < 0,001). Венозное давление в подключичной вене и в задней полой вене повышалось. Боковое давление в поясничной лимфатической цистерне в большинстве наблюдений повышалось с 8,0±0,4 до 12.0Ю.5 мм вод.ст. (р < 0,001), на механограмме поясничной лимфатической цистерны возрастала кривая колебаний.

Димедрол (6 мг/кг) устранял эффекты гистамина на артериальное давление и лимфоток у черепах.

Таким образом, вазоактивные вещества - адреналин, ацетилхо-лин и гистамин оказывают существенное влияние на гемо- и лимфо-динамику низших позвоночных. Примечательно, что изменения объема лимфы у лягушек происходили при одновременном торможении деятельности задних лимфатических сердец в ответ на внутривенное введение вазоактивных веществ. Не исключено, что это один из ме-

ханизмов накопления лимфы в бедренных подкожных мешках. Отмеченное в наших экспериментах вторичное усиление лимфотока у черепах на 20-30-й мин после введения гистамина. очевидно, свидетельствует об усилении процессов лимфообразования. Изменения бокового давления лимфы в поясничной лимфатической цистерне черепах при внутривенном введении вазоактивных веществ совпадают по времени протекания со сдвигами артериального давления и с быстрыми изменениями лимфотока в первые минуты после их введения. В реализации действия адреналина, ацетилхолина и гистамина на лимфоток и артериальное давление черепах принимают участие в основном а-ад-ренорецепторы, М-холинорецепторы и Н1-гистаминорецепторы.

Сосудистая проницаемость и лимфообразование у низших позвоночник при действии гистамина.

В настоящее время достаточно хорошо известно, что гистамин повышает проницаемость гемсто-лимфатического барьера для белков крови у млекопитающих (БсЬауег, 1962; Васильченко и др., 1974; Трофимова, 1975; Кульбаев, 1981 и др.). С целью изучения филогенетических закономерностей становления регуляции лимфообразования мы провели исследования по влиянию гистамина на сосудистую проницаемость и лимфообразование у лягушек, черепах и собак.

Концентрация общего белка в лимфе у лягушек при введении гистамина в 48% опытов недостоверно снижалась о 2,Ю±0ДЗ до 1,70±0,12 г%, в 33% - она не изменялась и в 197. - незначительно увеличивалась. Концентрация общего белка в плазме крови в большинстве опытов незначительно увеличивалось.

При внутривенном введении синего Эванса (Т-1824) лягушкам, в опытах с введением гистамина степень нарастания концентрации индикатора в лимфе была на 30% ниже, чем в контрольных опытах или не отличалась от контрольных величин.

При внутривенном введении сывороточного альбумина, меченого

131

изотопом в контроле и в опытах с введением гистамина при-

рост концентрации изотопа в- лимфе был одинаковым.

Концентрация общего белка в лимфе у черепах повышалась о 2,77±0,10 до 3,21±0.09 г% (р < 0,01) через 2 часа после введения гистамина. а в плазме крови снижалась с 4,54±0,05 до 4,23±0.06 т7. (р < 0,001).

При внутривенном введении гистамина (0,2 ыг/кг) черепахам изменялось процентное соотношение белковых фракций в лимфе и

плазме крови. В лимфе на фоне увеличения содержания а- и у-гло-булинов происходило уменьшение содержания альбуминов. В плазме крови наблюдалось увеличение уровня р- глобулинов и уменьшение концентрации альбуминов и а-глобулинов. Альбумино-глобулиновый коэффициент в лимфе и плазме крови снижался, однако в лимфе он снижался на более значительную величину, чем в плазме крови.

Время появления белков, меченых синим Эванса, в лимфе контрольных животных составляло 60 мин. При одновременном введении гистамина (0,2 мг/кг) они появлялись через 30 мин. Степень нарастания в лимфе концентрации синего Эванса в указанных опытах (0,61*0,02 мкг/мл) была выше, чем в контрольных опытах (0,51*0,02 мкг/мл).

Концентрация общего белка в лимфе у собак при внутривенном введении гистамина увеличивалась с 4,40*0,22 г% до 5,61*0,18 г7. через 20 мин после введения гистамина , а в плазме крови уменьшалось с 6,24*0,17 г7. до 5,80*0,18 гХ.

Таким образом, согласно нашим данным, гистамин не оказывает влияния на процессы лимфообразования у лягушек. У черепах наблюдалось увеличение сосудистой проницаемости и лимфообразования, аналогичное таковым у собак, однако величина и скорость этих процессов у черепах значительно уступали таковым у собак.

Сократительная активность лиыфомоторних аппаратов у низших поавоночнцх и птиц.

Механизмы участия лимфатических сердец лягушек в транспорте лимфы.

Для решения указанных вопросов нами были разработаны модельные опыты, имитирующие усиление процессов лимфообразования путем увеличения объема интерстициальной жидкости и увеличения объема жидкости в подкожных мешках лягушек.

Внутривенное введение физиологического раствора лягушкам из расчета 307. к объему крови вызывало повышение артериального давления в среднем на 8 мм рт.ст., увеличение объема лимфы с 0,060*0,001 до 0,180*0,003 мл (р < 0,01) в подкожном лимфатическом мешке, угнетение ритма и амплитуды сокращений лимфатических сердец, которое черев 20 мин сменялось на увеличение их частоты и амплитуды, что совпадало с периодом максимального нарастания объема лимфы в мешках.

При инфузии физиологического раствора лягушкам с денервиро-

ванными лимфатическими сердцами возрастали частота и амплитуда сокращений лимфатических сердец.

При инъекции 0,5 мл физиологического раствора в бедренный подкожный мешок возрастали амплитуда и частота сокращений ипси-латерального лимфатического сердца, а сокращения контрлатерального сердца уменьшались.

Таким образом, увеличение объема жидкости в бедренном подкожном мешке путем растяжения стенок мешка и прилегающего лимфатического сердца обусловило усиление его работы в течение часа от начала воздействия. Деятельность же контрлатерального лимфатического сердца рефлекторным путем угнеталась.

Вышеуказанное позволяет нам утверждать, что: 1) закон Фран-ка-Старлинга, открытый для сердечной мышцы млекопитающих, справедлив и для лимфатического сердца амфибий. 2) в лимфатической системе амфибий существует принцип саморегуляции, как и в лимфатической системе млекопитающих. Лимфатическая система, как любая функциональная система, в своих пределах имеет внутрилимфатичес-кие связи, позволяющие при сдвигах в отдельных участках, адекватно реагировать с целью поддержания гомеостаза. Как видно из приведенного материала, механизмы саморегуляции в лимфатической системе появляются на ранних этапах филогенеза позвоночных.

Характеристика спонтанной сократительной активности лимфатических сосудов рептилий и птиц.

В этой части нашей работы представлен материал по изучению спонтанной сократительной активности изолированных препаратов лимфатических сосудов рептилий и птиц.

Транспортная функция лимфатических коллекторов у рептилий и птиц до сих пор изучена слабо. Представляет интерес то, что у рептилий лимфатические сосуды не имеют клапанов, а у птиц впервые появляются лимфангионы снабженные клапанами, цепочка из которых составляет лимфатический сосуд (Baum, 1930; Fabian, 1983). Io сих пор нет сведений о наделенности или отсутствии сократительной активности лимфатических сосудов у втих животных.

Изолированные препараты яремной лимфатической цистерны че-эепах в 5 опытах из 9 проявляли слабую спонтанную сократительную 1ктивность в виде медленных волн с амплитудой менее 1 мг/см2.

На изолированных препаратах поясничной лимфатической цис-герны черепах нами обнаружена спонтанная сократительная актив-

ность в виде медленных волн, чаще всего асинхронных с частотой от 12 до 43 сокр/час и амплитудой 1Г2±18 мг/см2. Иногда наблюдались высокочастотные низкоамплитудные сокращения более правильного ритма, с частотой 5±2 сокр/мин и амплитудой 311 мг/см2, по внешнему виду напоминающие фазные-ритмические сокращения лимфан-гионов млекопитающих.

Изолированные препараты кардинального лимфатического сосуда ящериц (агама) и змей (гадюка) проявляли спонтанную сократительную активность. Она имела вид медленных тонических сокращений с частотой 45-60 сокр/час и амплитудой 20.0±3,4 мг/см2 и 35,0±4,2 мг/см2 для лимфатических сосудов ящериц и змей соответственно (рис.1).

Для исследования шогенного ответа препарата поясничной лимфатической цистерны черепах производилось быстрое его растяжение с немедленным возвращением к исходному уровню. При этом воздействии отмечалось коротколатентное тоническое сокращение, на фоне которого наблюдалось уменьшение частоты фазных сокращений на 422 и увеличение их амплитуды на 95%. Эти сдвиги происходили при приложении нагрузки более 70 мг/см2. На нагрузки меньшей величины препарат не отвечал изменениями спонтанных сокращений. Кратковременное быстрое снижение исходного натяжения вызывало в большинстве случаев снижение тонического напряжения препарата поясничной цистерны. Частота и амплитуда фазных сокращений увеличивались.

Изолированный препарат яремного лимфатического сосуда домашних уток растянутый в продольном направлении обладает спонтанной сократительной активностью с частотой 6,0±0,5 сокр/мин и амплитудой 2-3 мг. У сизого голубя яремный лимфатический сосуд сокращался с частотой 7,0±0,3 сокр/мин и амлитудой 0,5-1,5 мг.

Следует отметить, что наблюдаемая нами спонтанная сократительная активность лимфатических сосудов птиц имела довольно слабую силу сокращений (2-3 мг), не адекватную размерам лимфан-гиона (10-15 мм длина, 2-2,5 мм диаметр в наполненном состоянии) .

Согласно данным литературы, в некоторых сосудах фазная сократительная активность запускается при определенных величинах внутрисосудистого давления, т.е. при растяжении их в поперечном направлении (Орлов, Лобов, 1984). Учитывая эти особенности лим-

фангионов, мы провели серию исследований по выявлению роли внут-рисосудистого давления в запуске фазной сократительной активности изолированных лимфангионов яремного лимфатического сосуда домашних уток.

Опыты проведены на изолированных отрезках яремных лимфатических сосудов домашних уток. Предварительно проканюлированный отрезок сосуда помешался в термостатируемую камеру горизонтального типа. В просвет сосуда под управляемым давлением подавался питательный раствор (t°+41°C). этот же раствор омывал исследуемый сосуд снаружи.

Результаты экспериментов показали, что высокоамллитуднач фазная сократительная активность запускалась при установлении параметров внутрисосудистого давления в пределах 2-5 см вод.ст. Частота сокращений сосуда колебалась в широких пределах от 0,5 до 3 в мин, а амплитуда - от 20 до 120 мг. При повышении внутри-сосудистого давления до 5-6 см вод.ст. амплитуда спонтанных сокращений увеличивалась, а частота - урежалась. При дальнейшем росте давления в сосуде амплитуда фазных сокращений уменьшалась, а частота увеличивалась до значений давления 20-25 см вод.ст. и далее угнеталась. При постепенном снижении внутрисосудистого давления все указанные сдвиги повторялись в обратном направлении и при давлении менее чем 2-1,5 см вод.ст. спонтанная сократительная активность полностью исчезала.

Фазная сократительная активность лимфатических сосудов птиц напоминает таковую млекопитающих, но частота сокращений у них значительно ниже, чем у млекопитающих. Характер спонтанной сократительной активности лимфангионов яремного лимфатического сосуда уток отличается большим разнообразием. В 50Z экспериментов запуск сокращений начинался с циркулярных миоцитов. потом наступало сокращение продольных с одновременным расслаблением циркулярных мышц. В 467. опытов наблюдалось сокращение только продольных мышц и в 47. - только циркулярных. На наш взгляд, цейсмекер-ный миоцит присутствует в циркулярном слое мышц, так как его возбуждение во всех случаях зависит от растяжения сосуда в поперечном направлении (рис.2).

Для сравнении сократительной активности лимфатических сосудов низших позвоночных и птиц с таковой млекопитающих были проведены опыты с регистрацией спонтанной сократительной активности

Рис.1. Типы спонтанной сократительной активности изолированных препаратов кардинального лимфатического сосуда ящерицы агамы (А), степной гадюки (Б) и поясничной лимфатической цистерны степной черепахи (В,Г). .

"1

У

Я-44-

„, „т,т

Рис.2. Виды сократительной активности изолированных препаратов яремного лимфатического сосуда уток. Обозначения сверху вниз: продольная сократительная активность (мг), перфузионное давление (см вод.ст), ток перфузии (1 капля - 0,02 мл), 1,2,3 -сосудистые препараты

изолированного препарата грудного протока крыс.

На изолированном сегменте грудного протока крысы фазные сокращения появлялись при его продольном растяжении с нагрузкой до 170 - 2Э0 мг. На разных участках сосуда характер спонтанной активности мог резко отличаться даже у одной особи. Так, сегмент, навлеченный вблизи места впадения грудного протока в венозный угол, проявлял фазную сократительную активность, с частотой 8,0±0,4 сокр/мин и амплитудой 5,0±0,4 мг; сегмент, извлеченный каудальнее, вблизи диафрагмы, проявлял сократительную активность в виде медленных волн частотой 23,010,5 сокр/час и амплитудой 3-10 мг на фоне которых иногда отмечалась фазная сократительная активность.

Таким образом, факторы растяжения или изменение внутрисосу-дистого давления играют важную роль в сократительной активности как лимфатического сердца лягушек, так и в лимфатических сосудах рептилий, птиц и млекопитающих. В поясничной лимфатической цистерне черепах и кардинальном лимфатическом сосуде ящериц и змей наиболее характерным видом сократительной активности являются тонические сокращения, так как отсутствие клапанов и большой объем лимфатических полостей у этих видов животных ограничивает возможности развития фазной сократительной активности. Строение лимфатических сосудов птиц и млекопитающих в виде цепочки лиы-фангионов накладывает свой отпечаток и на характер спонтанной сократительной активности. Фазные ритмические сокращения, характерные для лимфангионов теплокровных, это единственный вид сокращений, способный продвигать лимфу по цепи лимфангионов.

Влияние вазоактгашш веществ на сократительную активность изолированных сосудов в фиЕогеиезо поасоиочииг.

Сведения в литературе о влиянии вавоактивных веществ на функции изолированных отрезков лимфатических сосудов низших позвоночных и птиц отсутствуют. Знание этих явлений может дать возможность выявить картину становления транспортной функции лимфатических сосудов в процессе эволюции позвоночных животных.

Изолированный препарат кардинального лимфатического сосуда рыб не проявлял спонтанной сократительной активности и не отвечал сократительными реакциями ни на один из видов вавоактивных веществ, включая клеточный деполяризатор КС1 (20-100 мМ). По видимому, в данном сосуде отсутствуют гладкомышечные клетки.

Влияние адреналина на сократительную активность изолированных препаратов кровеносных и лимфатилеских сосудов у представителей классов амфибий, рептилий и птиц.

Адреналин (1х1СГ9 - 1хЮ~3 М) вызывал дозозависимое тоническое сокращение изолированных препаратов сонной артерии и задней полой вены лягушек, черепах и уток. Минимальная эффективная доза адреналина для препаратов сонной артерии лягушек 5х10~8, рИг - 1,8х10"6 М. для артерии черепах 1,5х10"8 М, рОг - 7х10"7 М и для артерии уток - 5хЮ"8 М, рдг - 4х10~7 М. Для задней полой вены лягушек пороговая доза адреналина 5хЮ~9, рЮг - 2,8хЮ~7 М, для вены черепах Зх10~9 М, рБг - 1,5х10"7 М и для вены уток 1х1СГ8, р02 - 1,1х1СГ7 М.

Сократительный ответ на адреналин изолированных препаратов сонной артерии и задней полой вены лягушек в концентрации ЗхЮ-6 М, сосудов черепах в концентрации ЗхЮ""5 М и сосудов уток полностью блокировался пирроксаном в концентрации 1х10"4 М. Обзидан (1х1СГ5 М) смещал кривую доза-эффект влево.

Как видно из результатов наших исследовании, при незначительных отличиях в чувствительности одноименных сосудов этих животных. степень сродства их рецепторов к адреналину повышалась от амфибий к птицам.

Далее, приводим материал о влиянии адреналина на сокращения лимфатических сосудов.

Адреналин (1х1СГ9 - 1х10"3 Ш в 65Х наблюдений вызывал дозозависимое увеличение тонического напряжения изолированных препаратов поясничной лимфатической цистерны черепах. Соотношение минимальной эффективной дозы к максимальной лежал в пределах 1хЮ"е - 5х10~4 М (рИг ~ 6.5Х10"6 М). В 357. случаев отмечалось уменьшение исходного напряжения этого сосуда (рис.3).

Изолированные препараты кардинального лимфатического сосуда ящериц, вмей, уток и голубей на действие адреналина отвечали до-80зазисимым тоническим сокращением. Минимальная эффективные дозы для лимфатического сосуда ящериц ШСГ9, рОг - 8x10""7 М, для лимфатического сосуда змей ЗхЮ*9. рБг - 1,5х1(Г6 М, для грудного протока уток ЗхЮ"8 М. рБг - 5х1СГ7 М, для яремного лимфатического сосуда уток 1х 1£Ге. рОг - 8х10~7 М. для яремного лимфатического сосуда голубей 1х10"8, рОг - 2х10"7 М (рис.3).

Сократительные ответы лимфатических сосудов на адреналин

устранялись пирроксаном: для сосудов черепах при концентрации 1x10"5 м, для ящериц и змей - 5х1СГб М, для уток и голубей 1х1СГ4 М. Обэидан (1х10~5 М) смещал кривую доза-эффект влево.

Из полученных данных следует, что среди лимфатических сосудов рептилий и птиц наименьшей степенью сродства и реактивностью к адреналину обладают рецепторы поясничной лимфатической цистерны черепахи, затем, в порядке возрастания следуют кардинальные лимфатические сосуды ящерицы и змеи, яремные лимфатические сосуды утки и голубя.

Лимфатические и кровеносное сосуды рептилий и птиц, кровеносные сосуды лягушек наделены а- и С-адренорецепторами. Плотность а-адренорецепторов в лимфатических и кровеносных сосудах возрастала в направлении от амфибий к птицам, о чем свидетельствуют опыты, в которых для блокады «-адренорецепторов в сосудах этих животных требовалось повышать дозы пирроксана для представителей каждого класса позвоночных.

Влияние ацетилхолина на сократительную активность изолированных препаратов кровеносных и лимфатических сосудов ниаших позвоночных и птиц.

У лягушек и черепах ацетилхолин вызывай довоаависимое тоническое сокращение сонной артерии и задней полой вены. Минимальные эффективные дозы ацетилхолина для сонной артерии лягушек 1х1СГ7 М, рОг - ЗхЮ"6 М, для артерии черепах ЗхЮ-7, рОг -1,3х10~5. Для препаратов задней полой вены лягушек пороговая доза ацетилхолина - 5х10"7 М, - 1.8х10~6 М, для вены черепах -5х10~5 М, рОг - 5,5х10~5 М и для вены уток - ЗхЮ"6, рОг -5хЮ"5 М. В ответ на действие ацетилхолина в части опытов наблюдалось расслабление сонной артерии черепах, а у уток во всех случаях на ацетилхолин отмечено тоническое расслабление артерии.

Сократительные реакции кровеносных сосудов лягушек, черепах и уток на ацетилхолин устранялись атропином (1х1СГ5 М).

Как видно из данных этих серий опытов, чувствительность и сродство сосудистых рецепторов к ацетилхолину от лягушек к черепахам и далее к птицам постепенно уменьшалась. Кроме того, изменялась направленность реакций на ацетилхолин, если для сонной артерии лягушек характерно сокращение в ответ на действие ацетилхолина, то сонная артерия черепах может отвечать как сокращением, так и расслаблением, а сонная артерия уток - только расс-

давлением.

Ацетилхолин (1х10~9 - lxlO"3 М) вызывал дозозависимое тоническое сокращение изолированных препаратов лимфатических сосудов рептилий и птиц. Пороговые дозы гистамина для препаратов сосудов черепах lxlO"9 М, pife - 1,5х10~6 М, ящериц 5х10~9 М, №2 -3,2х10~6 М и змей 5х10~9 М, рОг - 2,2х10~6 М, для яремного лимфатического сосуда уток lxlO"6 М, pDg - 7,5х10~6 М и голубей lxlO-6 М, р02 - 6.5x10"® М (рис.4).

Грудной проток уток реагировал на ацетилхолин при очень высоких дозах (lxlO-5 М и выше). Препарат яремного лимфатического сосуда уток в 70% опытов сокращался и в 30% наблюдалось его расслабление при действии ацетилхолина.

Сократительные ответы лимфатических сосудов рептилий на ацетилхолин устранялись атропином в концентрации lxlO"4 М, а сосуды птиц в концентрации lxlO*"5 М.

Как видно из данных опытов, пороговые дозы ацетилхолина для вызова сокращений сосудистых препаратов (кровеносных и лимфатических) возрастали в процессе эволюции: от амфибий к птицам. До-8а же холинолитика •• атропина, требуемая для устранения эффекта ацетилхолина, наоборот, снижалась. У черепах эта доза составляла lxlO"4 М, у птиц lxlO-5 М.

Влияние гистамина на сократительную активность изолированных препаратов кровеносных и лимфатических сосудов у представителей классов амфибий, рептилий и птиц.

Препараты сонной артерии и задней полой вены лягушек, черепах и уток развивали дозозависимые тонические сокращения при действии на них гистамина. Минимальные эффективные концентрации гистамина для сонной артерии лягушек ЗхЮ"7, pDg - 2,5х10"5 М. для артерии черепах 5х10~8, рТ>2 - Зх10~6 М и для артерии уток lxlO"5, рБг - 7х10~5. Для задней полой вены лягушек lxlO"7 М. рОг - lxlO"5 М, для вены черепах lxlO-9 М, рОг - ЗхЮ"7 М, и для вены уток 5х10"6 М. pDjj - ЗхЮ"5 М.

Указанные сокращения кровеносных сосудов лягушек, черепах и уток блокировались димедролом (lxlO-4 - lxlO-3 М). Циметидин (1х10~5 М) сдвигал кривую доза-эффект на гистамин влево.

По величине сродства рецепторов к гиотамину кровеносные сосуды указанных животных в порядке убывания распределяются следующим образом: сосуды черепах, лягушек и уток. Сосуды уток имеют

Рис.3. Кривые доза-эффект для адреналина.изолированных препаратов поясничной лимфатической цистерны черепах (1), кардинального лимфатического сосуда ящериц (2) и 8мей (3), яремного лимфатического сосуда уток (4) и голубей (5). По оси ординат -величина сокращения (X); по оси абсцисс - логарифм концентрации адреналина (Моль/л).

Рис.4. Кривые доза-эффект для ацетилхолина изолированных препаратов поясничной лимфатической цистерны черепах (1), кардинального лимфатического сосуда ящериц (2) и змей (3), яремного лимфатического сосуда уток (4) и голубей (5). По оси ординат -величина сокращения (7.); по оси абсцисс - логарифм концентрации ацетилхолина (Моль/л).

наименьшую величину сродства, но наибольшую реактивность к гис-тамину.

Далее, ивучади сократительные реакции лимфатических сосудов животных на гистамин. Гистамин вызывал дозозависимое увеличение тонического напряжения изолированных препаратов из поясничной лимфатической цистерны черепахи (pDz - 2х10~7 М), кардинального лимфатического сосуда змеи (pD2 - 3,8х10~7 М) и кардинального лимфатического сосуда ящерицы (рйг - ,7х10~7 М).

Препараты яремного лимфатического сосуда и грудного протока уток и яремного лимфатического сосуда голубей сокращались только при действии высоких концентраций гистамина pDg - lxlCT4 М, 1,5х10"4 М и 6х10~5 М. соответственно.

Эффекты гистамина на лимфатические сосуды рептилий и птиц подавлялись димедролом. Циметидин (lxlCT5 М) смешал кривую доза-эффект на гистамин влево.

Как видно из наших данных, изолированные лимфатические сосуды рептилий более чувствительны, а их рецепторы имеют большее сродство к гистаыину, чем лимфатические сосуды птиц (примерно на 2 порядка). Гистаыинорецепторы препаратов поясничной лимфатической цистерны черепах имеют большее сродство к гистамину. Далее, в порядке убывания следуют рецепторы кардинального лимфатического сосуда змей, ящериц, уток и голубей.

Изолированный препарат из подкрыльцового лимфатического сосуда уток не реагировал тоническими сокращениями ни на один из использованных нами вазоактивных веществ, а также на KCl (20-100 ыМ). Однако, при повышении внутрисосудистого давления до 2-6 см вод.ст. наблюдался запуск спонтанной сократительной активности, аналогичной тому, что наблюдалось нами на перфуэируемых препаратах яремного лимфатического сосуда.

Изолированные препараты яремной лимфатической цистерны черепах в 8 опытах из 15 отвечали на адреналин и ацетилхолин (lxlO-9 - lxlO"3 М) слабыми тоническими сокращениями, на гистамин - слабым тоническим расслаблением. На все указанные вещества не было четкой зависимости силы сокращения от концентрации.

Таким обравом, результаты изучения механизмов влияния вазоактивных веществ на тоническую активность изолированных лимфатических и кровеносных сосудов ряда позвоночных, позволили заключить, что в процессе эволюции усиливалась роль адренергической

регуляции тонуса кровеносных и лимфатических сосудов. Роль аце-тилхолина в регуляции сокращений сосудов уменьшалась. В некоторых случаях изменилось направление реакции; ацетилхолин стал вызывать дилятацию сосудов. Роль гистамина в регуляции тонуса крупных кровеносных и лимфатических сосудов у низших позвоночных сначала значительна (у рептилии), ватем она уменьшается у птиц, очевидно, в связи с изменением приоритетной сферы приложения в основном на область микроциркуляции и тканевого обмена.

Механизмы регуляфш фазной сократительной активности изолированных лимфангнонов гтгц и млекопитающих.

Так как лимфангионы уток не проявляют фазных сокращений при их продольном натяжении, мы создавали внутрисосудистое давление с параметрами описанными выше.

Адреналин (1х10~7 - ШСТ6 М) в большинстве случаев вызывал увеличение амплитуды фазных сокращений яремного лимфатического сосуда и грудного протока уток в среднем на 12±52. Частота спонтанных сокращений уменьшалась в среднем на 14*22. Изменения фазной сократительной активности в ответ на адреналин часто сопровождались изменениями тонического напряжения сосуда.

Адреналин на фоне пирроксана (1х1СГ5 М) вызывал уменьшение амплитуды и учащение ритма спонтанных сокращений изолированных отрезков лимфатического сосуда уток. На фоне обзвдана (1х1СГ5 М) он вызывал уменьшение амплитуды и учащение ритма спонтанных сокращений.

Грудной проток крыс на адреналин (1х10~8 - 1х10~6 М) отвечал учащением ритма спонтанных сокращений на 150±182 и увеличением амплитуды на 127±22% от исходной величины.

Адреналин на фоне пирроксана (Ш0~5 М) увеличивал частоту спонтанных сокращений изолированного отрезка грудного протока в и незначительно уменьшал их амплитуду.

На фоне обзидана (1х10"5 М) адреналин вызывал незначительное урежение частоты спонтанных сокращений и большее увеличение амплитуды в среднем на 202, чем бвв обзидана.

Ацетилхолин (1х10~7 - 1х10~6 М) во всех опытах вызывал увеличение амплитуды спонтанных сокращений лимфангнонов уток в среднем на 18*52 и уменьшение их частоты. На фоне атропина (1х10~5 М) ацетилхолин вызывал уменьшение амплитуды и увеличение частоты сокращений лимфатического сосуда уток.

Изолированный отрезок грудного протока крыс на ацетилхолин (1х10~8 - 1х10~4 М) отвечал как учащением, так и урежением ритма спонтанных сокращений. Амплитуда их сокращений увеличивалась в среднем на 120*0,5%.

На фоне атропина (1х10-5 М) ацетилхолин вызывал урешение частоты спонтанных сокращений и увеличение амплитуды на меньшую величину, чем без атропина.

На гистамин (1х1СГ7 - 1хЮ"6 М) в большинстве наблюдений отмечено увеличение амплитуды фавных сокращений изолированных отрезков яремного лимфатического и грудного протоков уток в среднем на 15*4 мг и урежение частоты спонтанных сокращений в среднем на 12*22.

На фоне димедрола (1х10~4 М) гистамин вызывал уменьшение амплитуды и увеличение частоты спонтанных сокращений сегментов лимфатических сосудов уток. На фоне циметидина (1х10~5 М) - амплитуда спонтанных сокращений увеличивались, а частота их -уменьшалась.

Сегмент грудного протока крыс реагировал на действие гиста-мина (1х10"8 - 1х10~4 М) урежением частоты и увеличением амплитуды фазных сокращений.

Гистамин на фоне димедрола (1х10~4 М) вызывал уменьшение амплитуды и увеличение частоты спонтанных сокращений грудного протока, а на фоне циметидина (1х10~5 Ш - увеличение амплитуды и уменьшение частоты спонтанных сокращений.

Фазные ритмические сокращения перфузируемого отрезка подк-рыдьцового лимфатического сосуда уток не изменялись под влиянием 'использованных нами физиологически активных веществ, что свидетельствует об отсутствии рецепторов или слабой чувствительности миоцитов этого сосуда к этим веществам.

Таким образом, нами выявлено, что влияние вазоактивных веществ на фазную спонтанную сократительную активность изолированных препаратов грудного протока и яремного лимфатического сосуда уток и крнс аналогичны. Они созвучны тем, что описаны для млекопитающих в литературе (ШбНп, 1061; Гареев и др., 1982; Орлов и др., 1983, 1991). Относительная величина,вызванных сократительных ответов на вазоактивные вещества для препаратов лимфатических сосудов уток значительно ниже, чем для препаратов грудного протока крыс. По видимому, функциональные характеристики гладко-

мышечных клеток лимфатических сосудов птиц в большей степени приближены к унитарному мышечному типу, чем миоциты сосудов крыс.

Участив кальция нз рааякчних источников в процессах сопряжения возбуддвния-соиращвния в гладких мышцах сосудов шьших позвоночних И ПТИЦ.

Известна важная роль ионов кальция в осуществлении мышечного сокращения. Кальцию приписывают роль вторичного мессенджера при передаче информации от клеточной мембраны к внутренним структурам клетки (Rasmussen, 1381). На плазматической мембране клеток описаны два основных вида Са-каналов, открывающихся в ответ на управляющий сигнал, это: рецепторуправляемые Са-каналы, сопряженные с рецепторами физиологически активных веществ, и по-тенциалуправляемые Са-каналы, открывающиеся при деполяризации клеточной мембраны. Кроме того, имеются внутриклеточные пулы ионов Са, заключенные в клеточных органоидах, главным иа которых является саркоплазматический ретикулум (Casteels, Droogmans, 1981; 1982; Van Breemen et al., 1986; Шуба, 1981; 1982; Косте-рин, 1990; Шуба и др., 1991).

Участие внеклеточного и внутриклеточного кальция в сократительных реакциях изолированных препаратов кровеносных сосудов амфибий, рептилий и птиц на адреналин.

В бескальциевом 1 мМ ЭГТА содержащем растворе в ответ на адреналин (Зх10~б М) в течение первых 10-15 мин после исключения ионов кальция величина сокращений препаратов сонной артерии и задней полой вены лягушек, черепах и уток уменьшалась с дальнейшим прекращением ответов на адреналин. Препараты сосудов лягушек в бескальциевом растворе сохраняли сократительную активность дольше, чем сосуды черепах и уток.

В бескальциевом растворе на фоне неомицина (1х10~5 М) тонические сокращения препаратов изолированных сосудов лягушек на адреналин снижались на 78±14Х, черепах на 1002 и уток на S0Z.

Кофеин (20 мМ) не оказывал никакого эффекта на изолированные препараты сонной артерии и задней полой вены лягушек, вызывал уменьшение тонического напряжения изолированных сосудистых препаратов черепах и увеличение тонического напряжения сосудов уток.

На фоне верапамила (1х10~5 М) величина тонических сокраще-

нйй на адреналин изолированных отрезков кровеносных сосудов лягушек не изменялась, у черепах и уток угнеталась.

На фоне нитропруссида N3 (1х10~5 М) величина тонических сокращений кровеносных сосудов лягушек на адреналин снижалась на большую величину, чем сосудов черепах и уток.

Как видно из представленного материала, в миоцитах кровеносных сосудов лягушек участие потенциалуправляемых Са-каналов в реакциях не выражено. У них внеклеточный Са поступает в клетки череа рецепторуправляемые Са-каналы. В кровеносных сосудах черепах и уток присутствуют оба вида Са-каналов.

Роль внутриклеточного кальция в сократительных реакциях кровеносных сосудов лягушек и черепах выше, чем в сосудах птиц. По видимому, это имеет определенную связь с концентрацией внеклеточного Са в организме у этих животных. Известно, что у млекопитающих и птиц концентрация внеклеточного кальция выше, чем у низших позвоночных (Ьооскмоос!. 1961). В связи с чем. первым нет необходимости иметь внутри клетки большие запасы ионов кальция.

Роль вне- и внутриклеточного кальция в реализации вызванных сократительных ответов изолированных отрезков поясничной лимфатической цистерны черепах и яремного лимфатического сосуда домашних уток.

В бескальциевом ЭТТА содержащем растворе в ответ на ацетил-холин (Зх№~6 М) тонические сокращения изолированного препарата поясничной лимфатической цистерны черепахи полностью прекращались уже на первых минутах после замены нормального раствора на бескальциевый, а сокращения сосудов уток угнетались на 72±2Э&.

В ответ на адреналин (ЗхЮ-6 М) в первые 10-15 мин после исключения ионов кальция сокращения лимфатических сосудов черепах ослаблялись на 45±10Х, а сосудов уток на 50±122. В дальней-вем тоническая сократительная активность на действие адреналина постепенно исчезала, возобновляясь при увеличении дозы адреналина (1х10~5 - 1хЮ~4 М) и исчезая при повторных раздражениях.

В бескальциевом растворе на фоне неоыицина сокращений препарата поясничной лимфатической цистерны черепах на адреналин не было отмечено, а сокращения лимфатических сосудов уток угнетались больше, чем бее неомицина. В тех опытах, где в ответ на адреналин наблюдалось расслабление препаратов черепах, в бескальциевом растворе эффект расслабления усиливался.

В бескальциевом растворе на фоне неомицина сократительные ответы на ацетилхолин не отличались от таковых без него.

Кофеин (20 мМ) в нормальном и бескальциевом растворе вызывал угнетение тонического напряжения изолированного препарата поясничной лимфатической цистерны черепах и усиление тонуса изолированного препарата яремного лимфатического сосуда уток, составляющей примерно 40% от величины сократительного ответа на адреналин (Зх10~6 М).

На фоне верапамила (1х10~5 М) тонические сокращения сосудистых препаратов черепах и уток на ацетилхолин уменьшались на 30±5% и 67±16%, а на адреналин - на 64+12% и 55±1Б%, соответственно. Эффекты расслабления сосудов на адреналин на фоне верапамила потенциировались на большую величину.

. На фоне нитропруссида № (1х10~5 М) сократительные ответы отрезков лимфатических сосудов черепах и уток на ацетилхолин угнетались на 72±14% и 75±14%, а на адреналин на 52*12% и 69±11%, соответственно.

Таким образом, в реализации действия адреналина и ацетилхо-лина на тоническую сократительную активность гладкомышечных клеток этих сосудов принимают участие потенциал-, рецепторуправляемые Са-каналы и внутриклеточные источники ионов кальция. Наибольший вклад в зависимое от адреналина тоническое сокращение миоцитов поясничной лимфатической цистерны черепах, по видимому, вносят потенциалуправляемые, а яремного лимфатического сосуда уток - рецепторуправляемые Са-каналы. В ответах указанных сосудов на ацетилхолин большее участие принимают рецепторуправляемые Са-каналы. Данные наших опытов свидетельствуют о том, что глад-комышечные клетки лимфатических сосудов черепах и уток имеют определенные запасы кальция, локализованного в саркоплазматическом ретикулуме. Выброс кальция из саркоплазматического ретикулума в этих сосудах под действием адреналина осуществляется посредством активации фосфоинозитидного обмена.

Роль вне- и внутриклеточного кальция в механизмах запуска и модуляции фазной сократительной активности лимфатических сосудов уток и крыс.

Изолированный препарат яремного лимфатического сосуда уток в бескальциевом 1 Ш ЭГТА содержащем растворе не прекращал спонтанной сократительной активности в течение 60-80 мин после заме-

ны нормального питательного раствора на бескальциевый. Наблюдалось лишь постепенное уменьшение амплитуды и частоты спонтанных сокращений. Адреналин (lxlO-7 - lxlCf6 М) вызывал учащение ритма спонтанных сокращений, амплитуда- при этом уменьшалась или не изменялась. Ацетилхолин и гистамин (lxlCf7 - lxlO"6 М) вызывали уменьшение амплитуды и частоты спонтанных сокращений.

Вераламил (lxlCT5 М) незначительно уменьшал амплитуду и частоту спонтанных сокращений. Адреналин (lxlO-7 - lxlO"6 М) на фоне верапамила вызывал учащение ритма и уменьшение амплитуды спонтанных сокращении, а ацетилхолин и гистамин (lxlCT7 - lxlCT6 М) - уменьшение амплитуды и частоты спонтанных сокращений. Изменения напоминали те, что наблюдались в бескальциевом растворе, однако, были менее выражены.

Нитропруссид Na (lxlCT5 М) не изменял характеристик спонтанной сократительной активности яремного лимфатического сосуда уток. Сократительные ответы на действие адреналина, ацетилхолина и гистамина (lxlCT7 - lxlCT® М) на фоне нитропруссида Na не отличались от сократительных ответов без нитропруссида Na.

Таким образом, лимфатические сосуды уток сохраняют сократительную функцию в бескальциевом растворе. По-видимому, значительная роль в механизме сокращений сосудов уток принадлежит внутриклеточному кальцию.

Далее, нами были проведены исследования на изолированных отрезках грудного протока крыс при аналогичных воздействиях.

Фазная спонтанная сократительная активность грудного протока крыс полностью подавлялась в бескальциевом 1 мМ ЭГТА содержащем растворе. Добавление в среду KCl (20-100 мМ), адреналина, ацетилхолина и гистамина (1x10"7 - ЗхЮ"6 М) не вызывало запуска Фазных спонтанных сокращений. Только при концентрации адреналина lxlO-5 М наблюдалось слабое увеличение тонического напряжения.

Вераламил 1х10~5 М полностью подавлял спонтанную сократительную активность грудного протока крыс. Адреналин, ацетилхолин и гистамин (lxlO-6 - lxlO-5 М) на фоне верапамила не вызывали возобновления фазной сократительной активности, на эти вещества сохранялись только тонические ответы грудного протока.

Нитропруссид Na (lxlO"5 М) уменьшал ритм и незначительно уменьшал амплитуду фазных сокращений изолированного отрезка грудного протока крыс. Адреналин, ацетилхолин и гистамин (1х10"7

- Зх10~6 М) на фоне нитропруссида Ыа выбывали учащение ритма и увеличение амплитуды фазных спонтанных сокращений. Тонические эффекты на указанные вазоактивные вещества ослаблялись, но не исчезали полностью.

Из этих данных видно, что у млекопитающих (крысы) лимфатические сосуды в бескальциевом растворе полностью прекращают сокращения и не отвечают на вазоактивные вещества, тогда как у птиц в подобных условиях сокращения сосудов сохраняются и ослабляются постепенно. Вызванные ответы на вазоактивные вещества у птиц также сохраняются. У крыс осуществление фазных ритмических сокращений грудного протока полностью зависит от участия ионов кальция внеклеточного происхождения.

Согласно полученным данным в реализации фазных снонтанных сокращений яремного лимфатического сосуда уток, в основном, участвует внутриклеточный кальций. Однако, фазный пул миоцитов лимфатических сосудов уток имеет потенциалуправляемые Са-каналы, благодаря которым осуществляется регуляция фазной сократительной активности вазоактивными веществами.

Результаты наших исследований показали, что в реализации влияний вазоактивных веществ на фазную спонтанную сократительную активность лимфангионов птиц и млекопитающих принимают участие в основном потенциалуправляемые Са-каналы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из полученного материала видно, что у низших позвоночных действие вазоактивных веществ на лимфоток, лимфатические сердца и кровообращение имеет общую рефлекторную природу, а также видовые особенности. Эффекты гистамина на гемо- и лимфодинамику амфибий имели выраженный прессорный характер. У лягушек гистамин не оказывал влияния на сосудистую проницаемость и процессы лимфообразования. у черепах - эти явления ярко выражены. Фармакологический анализ действия вазоактивных веществ на лимфодинамику низших позвоночных показал участие адрено-, М-холино- и гистами-норецепторов в реализации действия адреналина, ацетилхолина и гистамина, соответственно.

Один тип лимфомоторного аппарата - лимфатическое сердце холоднокровных, сменяется у теплокровных на другой тип - лимфанги-он, цепочка которых составляет трубчатый лимфатический сосуд. У

рептилий широкие лимфатические синусы и цистерны являются предшественниками будущих лимфатических сосудов.

Лимфатические сосуды рептилий впервые приобретают способность к собственным сокращениям.- Эти сокращения тонические в виде медленных волн, создающие напряжение стенок сосудов.

Лимфангионы, разделенные друг от друга клапанами, впервые появляются у птиц. Каждый лимфангион - это самостоятельно сокращающийся моторный орган, напоминающий лимфатическое сердце. Как было нами описано выше в лимфатических сосудах птиц появляется фазная ритмическая сократительная активность, которая при отсутствии лимфатических сердец, становится главным двигателем лимфы по сосудам. Влияние экстралимфатических факторов на лимфо-динамику у птиц по сравнению с низшими позвоночными уменьшается. В наших опытах было показано, что лимфатические сосуды птиц проявляют как тоническую, так и фазную сократительную активность, характеристики которой имеют как сходство, так и определенные отличия от таковых лимфатических сосудов млекопитающих. Параметры сокращений лимфангионов птиц отличаются от таковых млекопитающих более низкой частотой. Строение стенок лимфангионов птиц обусловило наличие фавной-ритмической сократительной активности, обеспечивающей насосную функцию лимфангионов.

Исследование роли наиболее распространенных вазоактивных веществ адреналина, ацетилхолина и гистамина в регуляции сократительной активности изолированных препаратов лимфатических и кровеносных сосудов показали увеличение доли адренергических влияний и уменьшение холинергических на сократительную функцию сосудов в процессе эволюции.

Наши исследования показали, что физиологически активные вещества оказывают модулирующее влияние на спонтанную сократительную активность лимфатических сосудов птиц. Относительная величина этих влияний у них ниже, чем у млекопитающих. Можно заключить, что фазный пул миоцитов лимфатических сосудов уток более приближен к унитарному мышечному типу (Вог1ег, 1948; Проссер, 1978), а лимфатических сосудов крыс - к мультиунитарному. Подк-рыльцовый лимфатический сосуд уток, не реагирующий на вазоактив-ные вещества, а только на миогенное растяжение циркулярной мускулатуры является ярким примером унитарного типа мыщц.

Согласно нашим данным, в механизмах сократительной функции

лимфатических сосудов позвоночных животных принимают участие ионы кальция внутриклеточного и внеклеточного происхождения. В процессе эволюции изменялась роль различных источников кальция, участвующих в процессах сосудистого сокращения. Уменьшалась роль внутриклеточных и увеличивалась доля участия внеклеточного кальция в процессах сокращения лимфатических и кровеносных сосудов. По-видимому, это связано с более высоким содержанием кальция во внеклеточной среде у птиц по сравнению с нившими позвоночными (Хооскуюос!, 1961; В1аИпег е1 а1., 1983).

Видовые различия нами обнаружены также и в путях транспорта ионов кальция в миоциты сосудов. Обнаружена разная доля участия потенциалуправляемых и рецепторуправляемых Са-каналов в транспорте ионов кальция в гладкомышечных клетках сосудов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих*

В лимфатических сосудах черепах тонический сократительный ответ на вазоактивные вещества опосредован как потенциал-, так и рецепторуправляемши Са-каналами, а в лимфатических сосудах птиц этот ответ зависит в первую очередь от рецепторуправляемых Са-каналов. По видимому, потенциалуправляемые Са-каналы необходимы в большей степени для реализации фазных сокращений, а рецепторуправляемые - тонических, что убедительно показано на препаратах грудного протока крыс.

Развитие и становление транспортной функции лимфатической системы в процессе эволюции позвоночных животных осуществлялось путем увеличения роли лимфомоторных аппаратов в транспорте лимфы. Участие лимфатических сосудов в транспорте лимфы, которое впервые проявляется у представителей рептилий, шло путем формирования спонтанной сократительной активности сосудов. Последняя у рептилий обеспечивая тоническое напряжение сосудистых стенок, приобретает у птиц и млекопитающих насосную функцию, которая определяет эффективный вогврат жидкости в кровь. Повышение тонуса лимфатических сосудов в процессе эволюции, помимо структурных изменений, обязано изменению плотности рецепторов в их стенках, усилению адренергических механизмов регуляции, дифференциации механизмов участия ионов кальция в сокращении гладкомышечных клеток.

Прогрессивная эволюция циркуляторной системы позвоночных животных сопровождалась усилением дренажной функции лимфатичес-

кйй системы, в становлении которой важная роль принадлежит лимфатическим сосудам.

вывода

1. Гуморальная регуляция лимфо- и гемодинамики у низших позвоночных имеет видовые различия, которые проявлялись в скорости протекания реакций, величины сдвигов и их направленности при действии вазоактивных веществ. Реализация эффектов адреналина. ацетилхолина и гистамина на лимфодинамику рептилий осуществляется посредством а- и е-адренорецепторов, М-холинорецепторов, Н1- и Нг-гистаминорецепторов, соответственно.

2. У представителей амфибий, рептилий и млекопитающих обнаружены видовые особенности в осуществлении процессов лимфообразования при действии гистамина. У лягушек при введении гистамина величина и скорость транскапиллярного перехода белков из крови в лимфу не изменялись. У черепах и собак отмечено увеличение сосудистой проницаемости и резорбционной функции лимфатической системы.

3. Лимфо-лимфатические рефлекторные связи, обнаруженные у представителей амфибий на примере деятельности лимфатических сердец, отражают существование механизма саморегуляции в лимфатической системе позвоночных животных с ранних этапов филогенеза.

4. В лимфатических сосудах рептилий и птиц обнаружена спонтанная сократительная активность. Для лимфатических сосудов рептилий характерны медленные тонические волны, для лимфатических сосудов птиц - фазные ритмические сокращения, напоминающие таковые у млекопитающих. Выявлены механизмы запуска фазных сокращений лимфатических сосудов птиц. Кардинальный лимфатический сосуд рыб (карпы) не обладает спонтанной сократительной активностью.

5. Эволюция рецепторных систем в стенке лимфатических и кровеносных сосудов ила по пути увеличения роли адренергических и уменьшения холинергических механизмов регуляции тонуса сосудов от амфибий к птицам и млекопитающим, о чем свидетельствуют показатели доза-эффект, величина реакций и плотность рецепторов в стенке сосудов у разных видов позвоночных.

6. Изолированные препараты лимфатических сосудов рептилий и птиц на действие адреналина отвечали тоническим сокращением или

расслаблением. Эффекты сокращения на адреналин опосредованы «-адренорецепторами, а расслабления - В-адренорецепторами. Сродство рецепторов к адреналину в лимфатических сосудах повышается от рептилий к птицам.

7. Изолированные препараты лимфатических сосудов рептилий и птиц в ответ на действие ацетилхолина реагировали дозозависимыми тоническими сокращениями, реализация которых осуществляется посредством М-холинорецепторов. Чувствительность лимфатических сосудов и сродство их рецепторов к ацетилхолину снижается от рептилий к птицам.

8. Изолированные препараты лимфатических сосудов рептилий и птиц на действие гистамина отвечали дозозависимыми тоническими сокращениями, которые осуществляются через На-гистаминорецепто-ры. Степень сродства рецепторов к гистамину наибольшая в лимфатических сосудах черепах, далее, в порядке убывания следуют сосуды 8мей, ящериц, уток и голубей.

9. Вазоактивные вещества (адреналин, ацетилхолин и гиста-мин) изменяют параметры фазной сократительной активности лимфатических сосудов уток и крыс, действие которых опосредовано, соответственно через а- и '0-адренорецепторы, М-холинорецепторы, На- и Нг-гистаминорецепторы.

10. Изолированные препараты сонной артерии и задней полой вены представителей амфибий, рептилий и птиц отвечали тоническими сокращениями или расслаблениями на действие вазоактивных веществ. Действие адреналина на сосуды опосредовано «- и в-адренорецепторами, ацетилхолина - М-холинорецепторами и гистамина -На- и Нг-гистаминорецепторами. В кровеносных сосудах лягушек Нг-гистаминорецепторы, не обнаружены.

11. Вызванные сократительные реакции кровеносных сосудов представителей амфибий и рептилий осуществляются при участии внутриклеточного кальция, локализованного в саркоплазматическом ретикулуме и в других Са-содержащих структурах клетки. Участие внутриклеточного кальция уменьшается в процессе эволюции от амфибий к птицам, уступая место внеклеточному кальцию. Внеклеточный кальций поступает в миоциты кровеносных сосудов лягушек по рецепторуправляемым Са-каналам, у черепах и уток участвуют рецепторуправляемые и потенциалуправляемые Са-каналы. ;

12. Адренорецепторы лимфатических сосудов рептилий и птиц

сопряжены с фосфоинозитидным механизмом высвобождения внутриклеточного кальция из саркоплазматического ретикулума. Пути транспорта ионов кальция внеклеточного происхождения в миоциты лимфатических сосудов, участвующего в реализации тонических сокращений, имеют видовые различия: у низших позвоночных кальций поступает, в основном, по потенциалуправляемым Ca-каналам, у птиц -по рецепторуправляемым Ca-каналам.

13. Фазная сократительная активность лимфатических сосудов домашних уток осуществляется в основном с участием ионов кальция из внутриклеточных источников, а у крыс - из внеклеточных источников. Транспорт ионов кальция при действии вазоактивных веществ осуществляется посредством потенциалуправляемых Са-каналов.

14. Становление и развитие транспортной функции лимфатической системы в процессе эволюции позвоночных животных связано с формированием и совершенствованием механизмов нейро-гуморальной регуляции лимфомоторных аппаратов и повышением их роли в движении лимфы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Савченков Г.И., Халтурин М.Р. Влияние биологически активных веществ на лимфообразование у амфибий и рептилий // 8 Всес. совещание по эволюц. физиол. Ленинград, 1982.- С.266.

2. Халтурин М.Р. Влияние гистамина на лимфо- и гемодинамику амфибий и рептилий // Тр. науч. конф. молодых ученых Ин-та физиологии АН КазССР. Рук. деп. в ВИНИТИ, 17.11.83.- N 6162-83 Деп.-С.51-58.

3. Халтурин М.Р., Демченко Г.А. Рефлекторная регуляция лим-фодинамики у амфибий // Рук. деп. в ВИНИТИ, 26.05.84.- N 6005-84 Деп.- 6 с.

4. Хантурин М.Р. Особенности лимфодинамики у амфибий при действии гистамина // Вестник АН КазССР.- 1985.- N 3.- С.64-65.

5. Булекбаева Л.Э., Омарова A.C., Хантурин М.Р. Состав лимфы у рептилий // YI Всес. конф. по герпетологии. Ташкент, 1985.-С.28.

6. Алибаева Б.Н., Хантурин М.Р., Савченков Г.И. Сравнительная характеристика лимфотока и процессов лимфообразования у низших поэвоночных // Венозное кровообращение и лимфообращение.: Тр. 6 Всес. симпоз. Таллин, 1985.- С.119.

7. Халтурин М. Р., Алибаева Б. Н. Особенности сосудистой проницаемости у амфибий при введении гистамина // Нейрогуморальная регуляция вегетативных функций: Тр. науч. конф. Ин-та физиол. АН RasССР. Рук. деп. в ВИНИТИ 19.05.86,- N 3571-В86.- С.150-155.

8. Халтурин М.Р., Алибаева Б.Н., Вовк Е.В. К вопросу о процессах 'лимфообразования и сосудистой проницаемости у амфибий и рептилий // IX Всес. совещ. по эволюц. физиол: Ленинград, 1986,-С.298.

9. Булекбаева Л.Э., Алибаева Б.Н.. Халтурин М.Р. Периферические механизмы регуляции деятельности лимфатических сердец // Физиол. журн. СССР.- 1986.- N 12.- С.1659-1664.

10. Халтурин М.Р.. Алибаева Б.Н. К вопросу о лимфообразовании у черепах при действии гистамина // Яурн.эволюц.биохим.и физиол.- 1987.- Т.23, N 5.- С.677-679.

И. Халтурин М.Р. Роль гистамина в регуляции лимфообразования у рептилий // Физиология и биохимия висцеральных систем: Тр. 5 науч. конф. молодых ученых Ия-та физиол: Рук. деп. в ВИНИТИ 29.09.87,- N 6810-В87.- С.85-91.

12. Булекбаева Л.Э., Демченко Г. А., Халтурин М.Р. и др. 0 путях функциональной эволюции процессов образования и транспорта лимфы // 15 съезд Всес.физиол. общ-ва им. И.П.Павлова: Киминев, 1987,- Т.1.- С.194-195.

13. Хантурин М.Р. Влияние гистамина на деятельность лимфатических сердец амфибий // Сравнительно-физиологические исследования вегетативных функций. Алма-Ата, 1988.- С.162-168.

14. Халтурин М.Р., Абеуов Б.А., Сыдыков У.С.. Булекбаева Л.Э. Характеристика сосудистой проницаемости у амфибий при введении гистамина // Сравнительно-физиологические исследования ве-гететивных функций. Алма-Ата, 1988.- С.169-175.

15. Хантурин М.Р., Алибаева Б.Н. Механизм действия гистамина на работу лимфатических сердец амфибий // Известия АН КазССР. Серия биол.- 1988.- N 1.- С.76-80.

16. Ахметбаева H.A., Хантурин М.Р. Влияние гистамина на тонус стенки лимфатической цистерны степной черепахи // I Съезд физиологов Казахстана. Алма-Ата, 1988.- С.15.

17. Хантурин М.Р., Алибаева Б.Н. Центральные и периферические звенья регуляции деятельности лимфатических сердец // I Съезд физиологов Казахстана. Алма-Ата, 1988,- С.129.

18. Халтурин М.Р. Роль экстралимфатических факторов в механизмах лимфодинамики у черепах // Вопросы физиологии лимфо- и кровообращения. Алма-Ата: Рук.деп. в ВИНИТИ. 1988. N 6113-В88.-С. 147-152.

19. Халтурин М.Р., Ровыбакиева Г.М. Особенности спонтанной сократительной активности лимфатической цистерны черепах // Вопросы физиологии лимфо- и кровообращения. Алма-Ата: Рук.деп. в ВИНИТИ. 1988. N 6114-В88.- С.153-157.

20. Khanturln M.R., Rozybakleva G.M. The effect of epinephrine and hlstanlne on the contractile activity of the lumbar lymphatic cistern wall in steppe tortoises // XII International congress of lymphology: Ahstr. Tokyo-Kyoto, 1989.- P.311.

21. Халтурин М.Р. Изменения сократительной активности поясничной лимфатической цистерны степных черепах при действии гис-тамина // Известия АН КазССР. Серия биол,- 1989.- N 5.- С.90-92.

22. Хантурин М.Р., Розыбакиева Г.М. Адренергические механизмы сократительной активности лимфатической цистерны черепах // Венозное кровообращение и лимфообращение. Всес.симпоз. Алма-Ата. 1989.- 4.2.-' С. 132.

23. Хантурин М.Р.. Воронин И.А. Характеристика сократительной активности яремного лимфатического сосуда птиц // Венозное кровообращение и лимфообращение. Всес.симпоз. Алма-Ата, 1989.-Ч.2.- С. 130-131.

24. Khanturln M.R., Rozybakleva G.M. The effect of epinephrine and histamine on the lumbar lymphatic cistern wall at steppe tortoises // Progress of Lymphology. Amsterdam. 1989.-P.430-431.

25. Хантурин М.Р. Сравнительная оценка сократительной активности лимфатических сосудов в филогенезе позвоночных // 10 Всес. совещ. по эволюц. физиол: Ленинград, 1990.- С.396.

26. Хантурин М.Р. К механизму транспорта лимфы у рептилий // Регуляция функций лимфатической системы: Тр. Ин-та физиол. Алма-Ата, 1991.- Т.35.- С.125-132.

27. Хантурин М.Р. О сократительной активности лимфатических сосудов птиц // Регуляция функций лимфатической системы: Тр. Ин-та физиол. Алма-Ата, 1991.- Т.35.- С.132-140.

28. Onarova A.S., Khanturln М.R., Amanzhulova K.S. Role of Нг-histamine receptors in regulation of lymph formation of birds

// XIII-International Congress of Lymphology: Abstr. Paris," 1991.- P. 244.

29. Khanturln M. R. Comparative physiological studies of contractile activity of Isolated lymphatic vessels from vertebrate phylogeny // XI11-International Congress of Lymphology: Abstr. Paris, 1991.- P.132.

30. Хантурин М.Р. Спонтанная и вызванная сократительная активность изолированных лимфатических сосудов позвоночных // Проблемы клинической и экспериментальной лимфологии: Тр. Ин-та клин, и эгсспер. лимфол. Новосибирск, 1932.- С.170-172.

31. Хантурин М.Р. Особенности фазной сократительной активности изолированного лимфатического сосуда уток // Актуальн. пробл. физиологии: II-Съезд физиол. Казахстана. Караганда, 2-4.09.1992, Т.2, С.130.

32. Халтурин U. Р. Зависимость сократительной активности лимфатических сосудов птиц от внутрисосудистого давления // Доклады АН РК.- 1993.- N 2,- С.54-57.

33. Лаклаева Ш.Г., Хантурин М.Р. Адренергические и холинер-гические влияния на лимфатические сосуды рептилий // 1-Междуна-родная научно-практическая конф. по аграрным проблемам. АЗВИ, Алматы, 1993.- 1 с.

34. Булекбаева Л.Э., Хантурин М.Р., Лаклаева Ш.Г. Механизмы адренергических и холинергических влияний на лимфатические сосуды рептилий // Физиол. «урн. им.И.М.Сеченова.- 1993.- Т.79, N 10.- С.55-59.

35. Хантурин М.Р. Участие различных источников Са в реализации влияния адреналина на сокращения яремного лимфатического сосуда уток // Рук. деп. в КазгосИНТИ. 21.10.94. N 5416-К94.-12с

36. Халтурин М.Р. Сократительная активность лимфатических сосудов в филогенезе позвоночных и ее регуляция // III Съезд физиол. Казахстана: Алматы, 1995.- С. 189.

37. Хантурин М.Р. К механизмам регуляции транспортной функции лимфатической системы в филогенезе позвоночных // 11 Съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока: Новосибирск, 15-17. 07. 1995.- С.464.

38. Алибаева Б.Н., Хантурин М.Р. Участие лимфатической системы в поддержании гомеостаза //II Съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока: Новосибирск, 15-17.07.1995.- С.7-8.

- за -

39. Нургалиева К.Б., Халтурин М.Р. Регионарные особенности адренергических влияний на сократительную активность кровеносных сосудов уток // Иввестия НАН РК. Серия биол.- 1995.- N2.-С. 58-63.

40. Хантурин М.Р., Нургалиева К.Б. Сравнительная оценка сократительных ответов лимфатических сосудов уток на вазоактив-ные вещества // Доклады НАН РК.- 1995.- N 4.- С.62-67.

41. Хантурин М.Р. К механизмам сопряжения возбуждения-сокращения в миоцитах поясничной лимфатической цистерны черепах // Известия НАН РК. Серия биол.- 1995.- N 4.- С.76-81.

Khanturln Marat Rashytoyich

The Evolution of Transport Function of the Lymphatic System

03.00.13 - human and animal physiology

Thesis for a Doctor's Degree. (Biology)

Summary

The formation and development of transport function of the lymphatic system and of the mechanisms of its regulation in phylogenesis of vertebrates were investigated with the use of some modem physiological and biochemical methods.

Data obtained showed a species-related distinctions in the effect of biologically active substances on hemo-lymphodynamlcs. In the process of evolution of vertebrates the role of intra-lymphatic factors In lymph propulsion is increased and the participation of extralymphatic ones in this process is decreased. The lymphatics of reptilian showes spontaneous activity as continuous contractions, and that of birds showes rhytmical contractions. a- and 0-adreno-, M-cholino-, as well as Hi- and H2-histaminoceptors were found in lymphatics walls of reptilian and birds. The development of receptor systems of lymphatic and blood vessels of vertebrates with the evolution is realized by increase in the role of adrenergic mechanisms and by decrease in the role of cholinergic ones in regulation of vessel's tone from amphibian to mammalia.

In the process of evolution of vertebrates the role of intracellular stored calcium in contractile responses of vessels was decreased. In both, birds and mammalians the modulation of rhytmical activity of lymphatics Is realized by the potential-dependent Ca-channels, and of continuous one - by receptor-operated Ca-channels.

Хантурин Марат Рашитулы Лимфа жуйесШн, тасымалдау крзметШн, эволюциясы 03,00.13 - адаы. жэне жануарлар физиологиясы

Биология гылымы докторы гылымы дэрежес1н алу уш1н усынган диссертация

ТуМн

Бул жумыста омырт^алы жануарлар лимфа жуйес1н1ц тасымалдау ЧЫвмет1нЦ цалыптасуы мен дамуы жэне оньщ реттелу механивм1 фи-логеневд1к тургьща эерттелген.

Жумыста ^аз1рг1 кевдег! физисяогиялы^ жэне биохимиялщ тэс1лдер1 щвданылган.

Зерттеулер нэтижес1 биология лыц белсенд! заттардын, эсер! олардын тур ёрекшел1ктер1не байланысты бояатынын корсетт!. Омырт^алы жануарлардьщ эволюциялык, дамуы барысында лимфаны тасы-малдауда лимфа тамырлары ^абыргасынын рол! улгаяды да, зкстра-лимфалы^ факторлар рол! азаяды. Бауырымен жоргалаушылар лимфа тамырларына тонустык баяу толдешды ыры^сыз эшсырылу белсенд1л1-г1. ал цустар тамырларына фазалы-ырга^ты вшсырылу белсенд1л1г1 тзн. Бауыры мен жоргалаушылар мен кустар лимфа тамырлары 1^бьгы-нында «- жэне в-адрено-, М-холин-, Н1- мен Нг-гистаминрецептор-лары табылды. Омырт^ады жануарлардын, лимфа жэне ^ан тамырлары рецепторлыц жуйес1н1н эволюциялык дамуы амфибиядан сутедрект!лер багытында тамыр тонусын реттеуде адренергиялыц механизм рол1н1н, улгаюы, холинергиядщ механизм рол!н1ц темендеу! ар^ылы журген. Эволюция барысында омыртцалы жануарлар тамырларыныд эшсырылу реакция сын к^мтамасыз етуде клетка 1ш1ндег1 кальций рол1 азайып, клетка сыртындары кальции рол! артады. Цустар мен суп^орекИлер-де фазалык; белсенд1л1кт! озгертуде потенциалдармен бас^арылатын Са-каналдары, ал тонусты^ белсенд1л1кт1 озгертуде - рецепторлар-мен басЦарылатын Са-каналдары ^атьюады.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Хантурин, Марат Рашитович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структурно-функциональная эволюция лимфатической системы позвоночных животных.

1.2. Нейрогуморальная регуляция лимфо- и гемодинамики в филогенезе позвоночных.

1.3. Механизмы сопряжения процессов возбуждения и сокращения гладких мышц сосудов.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. УЧАСТИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В

РЕГУЛЯЦИИ ЛИМФО- И ГЕМОДИНАМИКИ У АМФИБИЙ.

ГЛАВА 4. УЧАСТИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В

РЕГУЛЯЦИИ ЛИМФО- И ГЕМОДИНАМИКИ У РЕПТИЛИЙ.

ГЛАВА 5. СОСУДИСТАЯ ПРОНИЦАЕМОСТЬ И ЛИМФООБРАЗОВАНИЕ

У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРИ ДЕЙСТВИИ ГИСТАМИНА.

ГЛАВА 6. СОКРАТИТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЛИШЮМОТОРНЫХ АППАРАТОВ У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ И ПТИЦ.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ВАЗОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА СОКРАТИТЕЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ ИЗОЛИРОВАННЫХ СОСУДОВ В ФИЛОГЕНЕЗЕ ПОЗВОНОЧНЫХ.

ГЛАВА 8. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФАЗНОЙ СОКРАТИТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ИЗОЛИРОВАННЫХ ЛИШАНГИОНОВ ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

ГЛАВА 9. УЧАСТИЕ КАЛЬЦИЯ ИЗ РАЗЛИЧНЫХ ИСТОЧНИКОВ В

ПРОЦЕССАХ СОПРЯЖЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ-СОКРАЩЕНИЯ В ГЛАДКИХ МЫШЦАХ СОСУДОВ НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

И ПТИЦ.

ГЛАВА 10. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция транспортной функции лимфатической системы"

Актуальность темы. В настоящее время накоплен большой материал о процессах лимфообразования и транспорте лимфы, о факторах, способствующих движению лимфы по сосудам у взрослых особей и животных в постнатапьном онтогенезе, о механизмах нейрогумо-ральной регуляции лимфообращения. Указанные исследования, в основном, выполнены на млекопитающих.

В последние десятилетия интенсивно развиваются сравнительно-физиологические исследования функций лимфатической системы (Булекбаева, 1978; 1985; 1991; Foldi, Casley-Srrnth, 1983). Выявлены структурные особенности лимфатического русла ряда представителей позвоночных животных (Kampmeier, 1969; Ахметбаева, 1978; 1988; Борисов и др., 1992), механизмы регуляции деятельности лимфатических сердец амфибий, роль нейрогуморальных факторов в регуляции лимфа- и гемодинамики у низших позвоночных и птиц (Сербенюк и др., 1973; Алибаева, 1978; 1981; Демченко, 1985; Омарова. 1985; Лакпаева, 1993). Результаты исследований позволили вскрыть механизмы регуляции лимфотока и процессов лимфообразования в филогенезе позвоночных животных.

Одной из основных функций лимфатической системы является транспортная функция. Появление первых лимфатических сосудов в филогенезе позвоночных было связано с необходимостью активного транспорта лимфы в кровеносную систему. Если у млекопитающих транспортная функция лимфатических сосудов и ее регуляция изучены достаточно полно (Коханина, 1943; 1965; Булекбаева, 1958; 1974; Бекетаев, 1961; 1975; Потапов, 1965; 1977; Айнсон, 1973; Лучинин, 1979; Гареев и др., 1982; Орлов и др., 1983; 1989), то у других позвоночных сведения по этому вопросу пока малочисленны (Итина, 1957; Сербенюк и др., 1973; 1974; Carter, 1979; Еулекба-еьа, 1985).

До сих пор не установлена роль лимфатических сосудов ь транспорте лимфы у низших позвоночных. Большинство исследователей склонно считать, что у низших позвоночных движение лимфы по сосудам обязано исключительно экстралимфатическим факторам (Русньяк и др., 1957; Karnpmeier, 1969). Отрицается даже роль лимфатических сердец в транспорте лимфы (Русньяк и др., 1957). Отсутствуют сведения о путях формирования тонуса лимфатических сосудов и их роли в движении лимфы в процессе эволюции, о развитии сократительных функций лимфатических аппаратов и механизмов их регуляции у представиаелей различных классов позвоночных. Большие пробелы существуют в наших знаниях о механизмах гуморальной регуляции образования и транспорта лимфы у низших позвоночных.

В свете вышеизложенного представляет теоретическое и практическое значение изучение закономерностей становления транспортной функции лимфатических сосудов и развития механизмов их регуляции в процессе эволюции позвоночных животных. Знание древних механизмов регуляции функций лимфатической системы позволит глубже понять механизмы этих функций у высокоорганизованных особей и человека в норме и при патологии.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение становления и развития транспортной функции лимфатической системы и механизмов ее регуляции в филогенезе позвоночных животных.

В соответствии с указанной целью для исследования были оп

- б ределены следующие задачи:

1. Изучить роль вазоактивных веществ в регуляции лимфодина-мики и процессов лимфообразования у амфибии и рептилий.

2. Изучить механизмы регуляции деятельности лимфатических сердец у амфибий.

3. Изучить спонтанную сократительную активность лимфатических сосудов рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

4. Исследовать механизмы запуска и модуляции спонтанной сократительной активности лимфатических сосудов рептилий и птиц.

5. Изучить механизмы действия вазоактивных веществ на сократительную активность лимфатических и кровеносных сосудов у представителей рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

6. Изучить механизмы электро- и фармакомеханического сопряжения процессов возбуждения-сокращения при действии физиологически активных веществ на кровеносные и лимфатические сосуды позвоночных животных.

Научная новизна. Впервые выявлены закономерности становления транспортной функции лимфатической системы в филогенезе позвоночных. У низших позвоночных обнаружено участие вазоактивных веществ в регуляции лимфодинамики, действие которых на лимфоток и гемодинамику черепах опосредовано ct-адрено-, М-холино- и Hi-тистаминорецепторами. Выявлено действие закона Франка-Стар-линга в деятельности лимфатических сердец амфибий, обусловленное увеличением притока лимфы к лимфатическому сердцу и растяжением мышечных волокон, что усиливает сокращения сердца. Установлено наличие механизма саморегуляции в лимфатической системе с ранних этапов филогенеза позвоночных. У низших позвоночных определены видовые различия в действии гистамина на сосудистую проницаемость и резорбционную способность лимфатических сосудов.

Впервые у рептилий и птиц обнаружена спонтанная сократительная активность лимфатических сосудов и выявлены пути формирования тонуса лимфатических сосудов в эволюции.

Сделано заключение, что развитие транспортной функции лимфатической системы в процессе эволюции позвоночных шло по пути повышения тонуса лимфатических сосудов и увеличения их роли в движении лимфы, начало которому положили рептилии.

Выявлены механизмы действия вазоактивных веществ на тоническую и фазную спонтанную сократительную активность лимфатических и кровеносных сосудов у представителей амфибий, рептилий и птиц, которые реализуются через соответствующие а- и 0-адрено-, М-холино- и Hi- и Н£-гистаминорецепторы. Выявлено увеличение роли адренергической регуляции тонуса кровеносных и лимфатических сосудов при одновременном уменьшении роли холинергической в процессе эволюции позвоночных животных.

Установлено значение внутриклеточного и внеклеточного кальция в реализации сокращений лимфатических и кровеносных сосудов позвоночных животных. У рептилий и птиц наблюдалось преимущественное участие внутриклеточного кальция в сокращениях сосудов, у млекопитающих преобладает роль внеклеточного кальция. Определена степень участия потенциалуправляемых и рецепторуправляемых Са-каналов в транспорте ионов кальция в миоциты сосудов позвоночных животных.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования являются новыми и вносят вклад в фундаментальную лимфо-логию и сравнительную физиологию. Установлена этапность в становлении транспортной функции лимфатической системы в процессе эволюции позвоночных животных. Выявлены пути формирования тонуса лимфатических сосудов у рептилий и птиц, механизмы их регуляции, роль ионов Са в реализации их сокращений, видовые различия в механизмах запуска сократительных реакций лимфатических сосудов рептилий, птиц и млекопитающих.

Знание механизмов формирования тонуса лимфатических сосудов в процессе эволюции позвоночных животных расширяет наши представления о тонусе сосудов в норме и при патологии и могут оказать помощь в поиске способов коррекции лимфососудистой недостаточности и отеков.

Разработаны: устройство для регистрации потока вязких жидкостей; устройство для регистрации сокращений сосудов; установка для жизнеобеспечения рыб в периоде эксперимента (три рацпредложения) .

Материалы диссертации включены в курс лекций по физиологии лимфатической системы для студентов Алматинского медицинского института, Семипалатинского зооветеринарного института, Павлодарского педагогического института

Апробация работы. Материалы работы были доложены на конференциях молодых ученых Института физиологии АН КазССР (Алма-Ата, 1985; 1989); VI Всесоюзной герпетологической конференции (Ташкент, 1985); I съезде физиологов Казахстана (Алма-Ата, 1988); III Всесоюзной школе по эволюции биосистем (Ленинград, 1989); IV Всесоюзном симпозиуме "Венозное кровообращение и лимфообращение" (Алма-Ата, 1989); IX и X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1988; 1990); Всероссийской конференции по клинической и экспериментальной лимфологии (Новосибирск, 1992);

I Международной научно-практической конференции АЗВИ (Алматы, 1993); II и III съездах физиологов Казахстана (Караганда, 1992; Алматы, 1995); межлабораторных теоретических семинарах Института физиологии HAH РК (Алматы, 1992; 1994; 1995; 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 41 научная работа в зарубежной и республиканской печати, имеется 3 рационализаторских предложения. Кроме того, по физиологии лимфатической системы опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Хантурин, Марат Рашитович

выводы

1. Гуморальная регуляция лимфо- и гемодинамики у низших позвоночных имеет видовые различия, которые проявлялись в скорости протекания реакций, величин^ сдвигов и их направленности \ при действии вазоактивных веществ. Реализация эффектов адреналина, ацетилхолина и гистамина на лимфодинамику рептилий осуществляется посредством ос- и з-адренорецепторов, М-холинорецепторов, Hi- и Н2-гистаминорецепторов, соответственно.

2. У представителей амфибий, рептилий и млекопитающих обнаружены видовые особенности в осуществлении процессов лимфообразования при действии гистамина. У лягушек при введении гистамина величина и скорость транскапиллярного перехода белков из крови в лимфу не изменялись. У черепах и собак отмечено увеличение сосудистой проницаемости и резорбционной функции лимфатической системы.

3. Лимфо-лимфатические рефлекторные связи, обнаруженные у представителей амфибий на примере деятельности лимфатических сердец, отражают существование механизма саморегуляции в лимфатической системе позвоночных животных с ранних этапов филогенеза.

4. В лимфатических сосудах рептилий и птиц обнаружена спонтанная сократительная активность. Для лимфатических сосудов рептилий характерны медленные тонические волны, для лимфатических сосудов птиц - фазные ритмические сокращения, напоминающие таковые у млекопитающих. Выявлены механизмы запуска фазных сокращений лимфатических сосудов птиц. Кардинальный лимфатический сосуд рыб (карпы) не обладает спонтанной сократительной активностью.

5. Эволюция рецепторных систем в стенке лимфатических и кровеносных сосудов шла по пути увеличения роли адренергических и уменьшения холинергических механизмов регуляции тонуса сосудов от амфибий к птицам и млекопитающим, о чем свидетельствуют показатели доза-эффект, величина реакций и плотность рецепторов в стенке сосудов у разных видов позвоночных.

6. Изолированные препараты лимфатических сосудов рептилий и птиц на действие адреналина отвечали тоническим сокращением или расслаблением. Эффекты сокращения на адреналин опосредованы а-адренорецепторами, а расслабления - р-адренорецепторами. Сродство рецепторов к адреналину в лимфатических сосудах повышается от рептилий к птицам.

7. Изолированные препараты лимфатических сосудов рептилий и птиц в ответ на действие ацетилхолина реагировали дозозависимыми тоническими сокращениями, реализация которых осуществляется посредством М-холинорецепторов. Чувствительность лимфатических сосудов и сродство их рецепторов к ацетилхолину снижается от рептилий к птицам.

8. Изолированные препараты лимфатических сосудов рептилий и птиц на действие гистамина отвечали дозозависимыми тоническими сокращениями, которые осуществляются через Hi-гистаминорецепто-ры. Степень сродства рецепторов к гистамину наибольшая в лимфатических сосудах черепах, далее, в порядке убывания следуют сосуды змей, ящериц, уток и голубей.

9. Вазоактивные вещества (адреналин, ацетилхолин и гистамин) изменяют параметры фазной сократительной активности лимфатических сосудов уток и крыс, действие которых опосредовано, соответственно через ct- и р-адренорецепторы, М-холинорецепторы,

Hi- и Нг-гистаминорецепторы.

10. Изолированные препараты сонной артерии и задней полой вены представителей амфибий, рептилий и птиц отвечали тоническими сокращениями или расслаблениями на действие вазоактивных веществ. Действие адреналина на сосуды опосредовано а- и в-адрено-рецепторами, ацетилхолина - М-холинорецепторами и гистамина -Hi- и На-гистаминорецепторами. В кровеносных сосудах лягушек На-гистаминорецепторы, не обнаружены.

И. Вызванные сократительные реакции кровеносных сосудов представителей амфибий и рептилий осуществляются при учасчии внутриклеточного кальция, локализованного в саркоплазматическом ретикулуме и в других Са-содержащих структурах клетки. Участие внутриклеточного кальция уменьшается в процессе эволюции от амфибий к птицам, уступая место внеклеточному кальцию. Внеклеточный кальций поступает в миоциты кровеносных сосудов лягушек по рецепторуправляемым Са-каналам, у черепах и уток участвуют ре-цепторуправляемые и потенциалуправляемые Са-каналы.

12. Адренорецепторы лимфатических сосудов рептилий и птиц сопряжены с фосфоинозитидным механизмом высвобождения внутриклеточного кальция из саркоплазматического ретикулума. Пути транспорта ионов кальция внеклеточного происхождения в миоциты лимфатических сосудов, участвующего в реализации тонических сокраще- \ ний, имеют видовые различия: у низших позвоночных кальций поступает, в основном, по потенциалуправляемым Са-каналам, у птиц -по рецепторуправляемым Са-каналам.

13. Фазная сократительная активность лимфатических сосудов домашних уток осуществляется в основном с участием ионов кальция из внутриклеточных источников, а у крыс - из внеклеточных источников. Транспорт ионов кальция при действии вазоактивных веществ осуществляется посредством потенциалуправляемых Са-каналов.

14. Становление и развитие транспортной функции лимфатической системы в процессе эволюции позвоночных животных связано с формированием и совершенствованием механизмов нейро-гуморальной регуляции лимфомоторных аппаратов и повышением их роли в движении лимфы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Хантурин, Марат Рашитович, Алматы

1. Айнсон Х.Х. К вопросу о транспортной функции лимфатической системы // В кн: Транспортная функция лимфы в животном организме.- Таллин, 1973.- С.6-8.

2. Алибаева Б.Н. Влияние внутривенного введения гипертонических растворов хлористого натрия на лимфатическую систему и гемодинамику лягушек и черепах // Известия АН КазССР. Серия биол.-1980.- N 4.- С.58-63.

3. Алибаева Б. Н. Гомеостатическая функция лимфатической системы низших позвоночных // Автореф. дисс. .канд. биол. наук.-Алма-Ата, 1981.- 21 с.

4. Алибаева Б.Н., Окушева З.Б. Об участии лимфатической системы амфибий в водном обмене // Тр. Ин-та физиол. АН КазССР.- Алма-Ата, 1988.- Т.32.- С.5-И.

5. Алибаева Б.Н., Окушева З.Б. Об участии лимфатической системы птиц в водном обмене // В кн: "Регуляция функций лимфатической системы", Тр. Ин-та физиол. АН КазССР, 1991, Т.35.- С.5-11.

6. Амерджиби P.O. Об участии гистамина в механизме действия катехоламинов на сердце // Бюлл. эксп. бисл. и мед.- 1969.- N 6.- С.16-18.

7. Аничков С.В. Нейрофармакология//Л., Медицина.-1982.- 384 с.

8. Арчаков Н.А., Жосанов Ю.С., Тучные клетки миокарда денерви-рованного сердца // Тр. Воронеж, мед. Ин-та.- 1971.- Т.33.-С.197-199.

9. Ахметбаева Н.А. Об адренергической иннервации грудного протока у взрослых собак // Иав. АН КааССР. Серия биол.- 1978.- N 3.- С.61-65.

10. Ахметбаева Н.А. Морфо-физиологическая характеристика грудного лимфатического протока у собак в постнатальном онтогенезе // Автореф. дисс. .канд. биол. наук.- А-Ата.- 1982.- 28 с.

11. Ахметбаева Н.А. Об адренергической иннервации лимфатических сосудов низших позвоночных и птиц // Тр. IX Всес. совещ. по эво-люц. физиол.- 1986.- С.25-26.

12. Ахметбаева Н.А. Сравнительная характеристика адренергической иннервации лимфатических сосудов позвоночных // IV Всес. симпоз. "Венозное кровообращение и лимфообращение", А-Ата. 1989.- 4.1.- С.29-30.

13. Ахметбаева Н.А., Булекбаева Л.Э. Адренергическая иннервация стенки лимфатических сосудов пресмыкающихся и птиц // Известия HAH РК. Серия биол.- 1994.- N 1.- С.75-79.

14. Ахметбаева Н.А., Халтурин М.Р. Влияние гистамина на тонус стенки лимфатической цистерны степной черепахи //Тр. 1 Съезда физиологов Казахстана.- 1988.- Ч.1.- С.35.

15. Балезина Н.П., Еатыргожина А.А., Лелекова Т.В., Сычев B.C. К вопросу о механизме нейрогенной автоматии // Вопр. эволюц. физиол. 8 Всес. совещание по эволюц. физиол.- Л., 1982.- С.25-26.

16. Бартош В. Роль лимфы в физиологии и патологии поджелудочной железы. В кн: "Венозное кровообращение и лимфообращение.-А-Ата.- 1976.- Т.1.- С.52-57.

17. Бекетаев A.M. Влияние осмоактивных веществ на лимфоток // Тр. Ин-та физиол. АН КазССР.- Алма-Ата, 1961.- С.З.

18. Бекетаев A.M. Бульбарные и гипоталамические механизмы регуляции лимфообращения: Автореф. дисс. .д-ра мед. наук.- Алма-Ата, 1975.- 32 с.

19. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных // М., Сов. наука.- 1952.- 699 с.

20. Беремжанова И.А. Рефлекторные влияния на лимфоток в онтогенезе // Автореф. дис. .канд.биол.наук. А-Ата.- 1948.- 20 с.

21. Беремжанова И.А. Экстеро- и интерорецептивные влияния на лимфоток в онтогенезе. В кн: Материалы по экстеро- и интероцеп-тивной регуляции лимфотока.- А-Ата.- 1965.- С.286-424.

22. Беремжанова И.А., Батырбекова У.Д., Нильдибаева Ж.Б. и др. Некоторые данные о взаимосвязи гемо- и лимфодинамики // Матер. 4 конф. физиологов Средней Азии и Казахстана.- А-Ата.- 1969.-Т.1.- С.52-54.

23. Блаттнер Р., Классен X., Денерт X., Деринг X. Эксперименты на изолированных препаратах гладких мышц.- М. Мир, 1983.- 206 с.

24. БлинкоЕа Т.П. Особенности рефлекторных реакций у куриных эмбрионов // Физиол. журн. СССР.- 1962.- Т.Н.- С. 14-15.

25. Богданов О.Б. Исследования по эволюции нервной деятельности.- Л.- 1959.- 101 с.

26. Борисов А.В., Петренко В.М., Варясина Т.Н. и др. Развитие лимфангионов в онто- и филогенезе // Матер, наун. конф. по кли-нич. и экспер. лимфологии.- Новосибирск.- 1992.- Т.1.- С.27-29.

27. Бородин Ю.И., Пупышев Л.В., Трясучев П.М. Экспериментальное исследование лимфатического русла.- Новосибирск, 1975.- 138 с.

28. Булекбаева Л.Э. Рефлекторные влияния с некоторых эндокринных желез на лимфоток // Автореф. .дисс.канд.биол.наук.-А-Ата.- 1958.- 20 с.

29. Булекбаева Л.Э. Рефлекторные влияния с протоков поджелудочной железы на артериальное давление, дыхание и лимфоток // Бюлл. экспер. биол. и мед.- 1959.- N 9.- С.7.

30. Булекбаева JI.3. Участие лимбической коры в регуляции лимфотока и просвета лимфатических сосудов // Бюлл. экспер. биол. и мед.- 1969.- N 8.- С.7-10.

31. Булекбаева Л.Э. Об участии талэмуса в проведении эфферентных влияний с грудного лимфатического протока в кору головного мозга // Матер, науч. конф. Инст-та физиологии АНКазССР. А-Ата.-1970.- С.13-17.

32. Булекбаева Л.Э. Роль корковых структур головного мозга и мозжечка в регуляции лимфообращения.- А-Ата, Наука.-1974.-228 с.

33. Булекбаева Л.Э. Сравнительная характеристика белков лимфы у рептилий, птиц и млекопитающих // Тр. 7 совещ. по эволюц. физи-ол. Л., 1978.- С.40.

34. Булекбаева Л.Э. Сравнительная физиология лимфатической системы // А-Ата, Наука.- 1985.- 166 с.

35. Булекбаева Л.Э. К эволюции резорбционной и транспортной функции лимфатической системы // В кн: "Регуляция функций лимфатической системы", Тр. Ин-та физиол.АН КазССР, Алма-Ата, Гылым.-1991.- С.21-36.

36. Булекбаева Л. Э., АлибаеваБ.Н. Сравнительно-физиологические исследования лимфатической системы позвоночных // Известия АН КазССР, Серия биол.- 1980.- N 1.- С.17-22.

37. Булекбаева Л. Э., Ахметбаева Н.А. Развитие симпатических влияний на лимфоток в постнатальном онтогенезе у собак // Журн. эволюц. биохим. и физиол.- 1982.- Т.18, N 2.- С.140-143.

38. Булекбаева Л.Э., Васильева Е.Н. Сравнительно-физиологическая характеристика белков лимфы у сусликов, козлов и обезьян //

39. Тр. Ин-та физиол. АНКазССР.- 1979.- Т.24.- С.9-11.

40. Булекбаева Л.Э., Миербекова С.А. Влияние лимбической коры на лимфоток у щенят в постнатальном онтогенезе // Журн. эволюц. биохим. и физиол.- 1977.- Т.13, N 3.- С.367-370.

41. Булекбаева Л.Э., Алибаева Б.Н., Ахметбаева Н.А. и др. О путях функциональной эволюции процессов образования и транспорта лимфы // Тр. XV съезда Всесоюз.физиол.общества им. И. П. Павлова. -Кишинев.- 1987.- Т.1.- С.194-195.

42. Булекбаева Л.Э., Демченко Г.А., Вовк Е.В. Особенности лим-фодинамики при антиортостатическом положении различной продолжительности //Тр. IV Всес. симпоз. Венозное кровообращение и лимфообращение." А-Ата. 1989.- Ч.1.- С.61-62.

43. Булекбаева Л.Э., Алибаева Б.Н., Окушева З.Б., Лакпаева Ш.Г. Холинергические механизмы регуляции лимфо-гемодинамики у рептилий // Доклады HAH РК.- 1991.- N 1.- С.73-76.

44. Булекбаева Л.Э., Алибаева Б.Н., Ахметбаева Н.А., Окушева З.Б. Механизмы регуляции транспорта лимфы у низших позвоночных // Проблемы клинической и экспериментальной лимфологии.- 1992.-Т.1.- С.33-34.

45. Буянов И.М., Алексеев А.А. Лимфология эндотокоикоза // М., Медицина.- 1990.- 272 с.

46. Вайсфельд И.Л., Кассиль Г.Н. Гистамин в биохимии и физиол-гии.- М., Н., 1981.- 227 с.

47. Бадеева Э.Т. Об иннервации грудного лимфатического протока собаки и реакции его на некоторые яды // Фармакол. и токсикол.-1948.- Т79, N 5.- 0.36-41.

48. Васильченко P.O., Булекбаева Л.Э., Каипова З.Н., Васильева Е.Н. К изменениям лимфотока и некоторых биохимических ингредиентов лимфы при раздражении седалищного нерва и синокаротидной зоны // Известия АН КазССР.- 1961.- Вып.1 (15).- С.3-10.

49. Еасильченко Р.С., Трофимова М.Г., Першина Т.О. Влияние гистамина на белковый состав лимфы, тонус лимфатических и венозных сосудов // Проницаемость биологических мембран и лимфообразование-- А-Ата.- 1974.- С.22-28.

50. Вовк Е.В. Особенности гемо- и лимфодинамики у черепах и уток после кровопотери // I съезд физиол. Казахстана.- Караганда.- 1988.- Т.1.- С.63-64.

51. Воейков В.Л. Сопряжение рецепторов гормонов и медиаторов с аденилатциклазой // Итоги науки и техники. Биоорганическая химия. М., ВИНИТИ, 1984.- Т.2.- С.99-112.

52. Выренков Е.Я. Лимфатическая система человека в норме и патологии. В кн: Лимфатическая система в норме и патологии.- М., Наука, 1967.- С.18-54.

53. Выренков Е.Я. Морфологические особенности органной микроциркуляции // В кн: Венозное кровообращение и лимфообращение.-Таллин. 1985.- С.138.

54. Гареев Р.А. О роли гипоталамуса в регуляции лимфотока. Ав-тореф. диссканд.биол.наук. А-Ата.- 1970.- 21 с.

55. Гареев Р.А., Ким Т.Д., Лучинин Ю.С. Факторы лимфотока.-А-Ата. Наука, 1982.- 126 с.

56. Гашев А.А. Насосная функция лимфангиона в зависимости от различных гидростатических градиентов // Доклады АН СССР.-1989.- Т.308, N 5.- С.1261-1269.

57. Гашев А. А., Орлов Р.'С., Борисов А. В., Ключиньски Т. и др. Механизмы взаимодействия лимфангионов в процессе движения лимфы // Физиол. журн. СССР.- 1990.- Т.76, N 5.- С.1489-1508.

58. Гербильский Л.В. Лаброцит системообразующий элемент тире-оидного микрорайона // IV Всесоюз. конф. Физиология и патология соединитеольной ткани. Новосибирск, 1980.- Т.1.- С.35-36.

59. Гинецинский А.Г., Итина Н.А. Холинергические свойства мускулатуры лимфатического сердца лягушки // Физиол. журн. СССР.-1948.- Т.34, N 5.- С.617-620.

60. Говырин В. А. Об отсутствии прямой симпатической иннервации скелетных мышц // Доклады АН СССР.- 1965.- Т. 160, N 5.-С. 1179-1181.

61. Говырин В.А. Развитие сосудодвигательной адренергической иннервации в онто- и филогенезе позвоночных // Журн. эволюц. би-охим. и физиол.- 1977.- Т.13, N 5.- С.614-619.

62. Говырин В.А., Леонтьева Г.Р. О роли симпатических сосудод-вигательных нервов в передаче адаптационнно-трофических влияний // Журн. эволюц. биохим. и физиол.- 1971.- Т.7, N 12.-С. 145-149.

63. Говырин В.А., Леонтьева Г.Р., Прозоровская М.П., Рейдлер P.M. Адренергическая иннервация и реактивность кровеносных сосудов различной органной принадлежности // Физиол. журн. СССР.-1987.- Т.73, N 2.- С.139-148.

64. Гольдфарб В.Л., Протас Л.Л., Сысоев В.В. О существовании атипичных Нг-гистаминовых рецепторов в стенке подключичной вены лягушки // Бюлл. эксп. биол. и мед.- 1985.- N 11.- С.593-595.

65. Гречишкин Л.Л., Гольдфарб В.Л., Гавровская Л.К., Еровцина Н.Б. Элементы строения Hi- и Нг-рецепторов гистамина // Фарма-кол. и токсикол.- 1979.- Т.42, N 3.- С.197-203.

66. Гурвич А.Е. Электрофорез сыворотки крови на бумаге // Методические письма.- Ин-т биологии и мед. химии.- Вып.IV АМН СССР.

67. Данилова В.М. Регуляция актинмиозинового взаимодействия в гладких мышцах позвоночных // Механизмы контроля мышечной деятельности.- Л., Наука, 1985.- С.128-147.

68. Данилова К.П., Склярчик Е.Л. Вопросы физиологии интероре-цепции // М.-Л., 1952.- 52 с.

69. Демченко И.Т. Методы изучения локального мозгового кровотока // Вопросы физиологии и патологии кровообращения. Ставрополь. 1977.- С.116-121.

70. Демченко Г.А. Функциональные связи между лимфатической системой и ликворными пространствами головного мозга // Автореф. диссканд. мед. наук.- А-Ата, 1982.- 19 с.

71. Демченко Г.А. Сравнительная оценка процессов лимфообразования при венозном застое у низших и высших позвоночных // Тр. Ин-та физиол. АН КазССР.- 1991.- Т.35.- С.47-56.

72. Демченко Г.А., Вовк Е.В. Роль лимфатической системы при кровопотере у амфибий. Тр. Ин-та физиол. АНКазССР.- А-Ата, 1988.- Т.32.- С.25-31.

73. Дурмишьян М.Г., Эголинский Я.А. Влияние перерезки и раздражения блуждающих нервов на лимфообразование, мочеотделение и хлориды лимфы, крови и мочи // Изв. йн-та им. П.Ф.Лесгафта.-1958.- Т.21, Вып.1-2.- С.175-484.

74. Есырев О.В. Роль транспортных АТФаз в электромеханическомсопряжении мышц.- А-Ата, Наука.- 1983.- 183 с.

75. Жданов Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы .-Л., 1952.- 336 с.

76. Загваэдин Ю.С. Сравнительный анализ реакций сосудов головного мозга у кролика и черепахи на прямое электрическое раздражение коры // IX Всесоюз. совещ. по эволюц. физиол. Л., 1986.-С.96.

77. Загорученко Е.А., Коншин А.А. Группировка тучных клеток и возможная интерпретация их функционального взаимодействия // 5 Всесоюз. конф. Физиол. и патол. соед. ткани.- Новосибирск, 1980.- С.44-45.

78. Зербино Д.Д. Общая патология лимфатической системы // Киев, Наукова думка.- 1974.- 240 с.

79. Ибрагимова А.И. О факторах движения лимфы у собак в постнатальном онтогенезе.- Автореф. диссканд. биол. наук.- А-Ата,1988.- 24 с.

80. Ильина В.И. Экспериментально-гистологическое исследование иннервации надпочечника млекопитающих.- Морфология автономной нервной системы.- М.-Л., Медгиз, 1939.- С.109-128.

81. Ионов И.Д. Новый класс фармакологических препаратов бло-каторы гистаминовых Н2-рецепторов // Фармакол. и токсикол.-1978.- Т.41, N 5.- С.624-628.

82. Иосифов Г.М. К учению о лимфатической системе головастика, лягушки и ящерицы // Записки АН СПБ.- 1904.- Т.15.- С.1-17.

83. Исабекова С.Б., Карягина Н.М., Чинтаева Ф.Х. Об адаптивных реакциях систем крово-, лимфообращения в различных температурных условиях у рептилий // Деп в ВИНИТИ, 07.09.87, N 6541-В87.

84. Итина Н.А. Лимфатические сердца // Успехи соврем, биол.1947.- Т.23, N 2.- С.241-252.

85. Итина Н.А. Влияние денервации на реактивность лимфатического сердца к некоторым ядам // Физиол. журн. СССР.- 1948.- Т.34, N5.- С.621-625.

86. Итина Н.А. Функциональные свойства нервно-мышечных приборов низших позвоночных. M.-JI., Изд. АН СССР, 1959.- С. 193 с.

87. Каменская Б.Н., Самонина Г.Е. Современные представления о нервной регуляции деятельности сердца у рыб // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки.- 1975.- N 12.- С.41-49.

88. Каменская Е.Н., Самонина Г.Е., Удельнов М.Г. К характеристике афферентной активности сердечных нервов черепахи Agnonemus Horsphieldi // Журн. эволюц. биохим. и физиол.- 1977.- Т.13, N 1.- С.24-30.

89. Капелько В.И., Горина М.С. Кальциевая регуляция сокращения и расслабления сердечной мышцы // Регуляция сократительной функции и метаболизма миокарда.- М., 1987. С.79-112.

90. Ким Т.Д. О влиянии вазомоторного центра продолговатого мозга на лимфоток // Афтореф.дисс. .канд.биол.наук. -Алма-Ата.-1971.- 16 с.

91. Кованов К.В. О роли лимфатических сосудов в кровообращении // Бюлл. акспер. биол. и мед.- 1952.- Т.34, N 7.- С.15-19.

92. Колесникова Н.А. Эндотелий лимфатической системы черепахи // ДАН СССР.- 1950.- Т.75, N 2.- С.291-293.

93. Косицын И.И. Нервный аппарат лимфатических узлов // Вопросы лимфологии.- 1953.- N 2.- С.190.

94. Кондратюк Т.П., Осипенко А. А., Прищепа JI.A., Еыченок С.Ф. Регуляция циклическим АШ и кальмодулином АТФ-зависимого транспорта кальция в плазматических мембранах миометрия свиньи //

95. Циклические нуклеотиды и система регуляции ферментативных реакций. Рязань. Ряз. мед. Ин-т, 1985.- С.63-64.

96. Корнева Е.А. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности // Л., Медицина.- 1965.- 226 с.

97. Костерин С.А. Транспорт кальция в гладких мышцах // Киев, Наукова думка, 1990.- 216 с.

98. Костюк П.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки // Современные проблемы общей физиологии возбудимых образований // Киев, Наукова думка.- 1978.- С.13-18.

99. Костюк П.Г. Кальций и клеточная возбудимость // М., Наука, 1986.- 225 с.

100. Котова Г.Н. О влиянии внутриартериальных и внутривенных инъекций гипертонических и изотонических растворов на лимфатические и кровеносные сосуды // Физиол. журн. СССР.- 1960, Т.46, N6.- С.695-704.

101. Коханина М.И. Рефлекторно-гуморальная регуляция лимфотока. Дисс. . канд. биол. наук.- Алма-Ата, 1943.- 154 с.

102. Коханина М.И. О влиянии чревных нервов на лимфоток из грудного протока // Материалы по физиологии и патологии кровообращения дыхания и лимфообращения.- Алма-Ата.- 1961.- С.28-29.

103. Коханина М.И. Рефлекторные влияния с рецепторов некоторых внутренних органов на лимфоток // Материалы по экстеро- и инте-роцептивной регуляции лимфотока.- Алма-Ата.- 1965.- С.101-267.

104. Коштоянц Х.С. О соотношении функций вегетативных и анималь-ных органов в свете эволюции // М.- Л., 1937.- 157 с.

105. Коштоянц Х.С., Василенко Ф.Д. Физиол. журн. СССР.- 1936.-Т.20, N 3.- С.281.

106. Красов В.М. Электрофоретические исследования белков kpobiживотных. Алма-Ата, Наука. 1969.- 335 с.

107. Кузнецова Л.А., Плеснева С.А. Участие 0-адренорецептора в ингибирующей регуляции аденилатциклазной системы гладких мьппц моллюска Anodonta cyghea // Тр. X Всесоюз. совещ. по эволюц. физиол. Л., Наука, 1990.- С.325.

108. Кулаев Б.С. Нервная регуляция ритма сокращения сердца у рыб. Сообщение I. Влияние раздражений и перерезки сердечных ветвей блуждающего нерва на ритм сердцебиения // Бюлл. экспер. би-ол. и мед.- 1957.- Т.44, N 7.- С.8-12.

109. Кулаев Б. С. Нервная регуляция ритма сокращения сердца у рыб. Сообщение II. Блуждающий нерв рыб эфферентный путь двузначных рефлекторных влияний на ритм сердца // Бюлл. экспер. би-ол. и мед.- 1858.- Т.45, N 4.- С.8-13. '

110. Кулаев Б.С. Роль организации кровообращения как аппарата поддержания постоянства внутренней среды в прогрессивной эволюции животных // Тр. IV Совещания по эволюц. физиол. Л., 1965.-С.162-163.

111. Кулаев Б.С. Рефлексогенная зона сердца и саморегуляция кровообращения // Л., 1972.- 258 с.

112. Кулаев Б.С. Об особенностях организации и управления деятельностью висцеральных систем в различных филогенетичеких линиях многоклеточных животных // Управление деятельностью висцеральных систем. Л., Наука, 1983.- С.59-85.

113. Кульбаев И.О. Отличия действия гистамина и серотонина на регионарную лимфо- и гемодинамику // Физиол. журн. СССР.- 1981.-Т.67, N 1.- С.142-147.

114. Кульбаев И.С., Костюшина Н.В. Взаимоотношение сдвигов макро- и микроциркуляции с лимфотоком в конечности кошки при инфузии гистамина // Физиол. журн. СССР.- 1986.- Т.72, N 9.-С.1324-1330.

115. Куприянов В.В. Лимфатическое звено системы микроциркуляции // Физиол. журн.- 1981.- N 1.- С.109-121.

116. Курский М.Д., Костерин С.А., Воробец З.Д. Регуляция внутриклеточной концентрации кальция в мышцах. Киев, Наукова думка. 1987.- 144 с.

117. Кривченко А.И. Ауторегуляция мозгового кровоснабжения позвоночных // Тр. IX Всесоюз. совещания по эволюц. физиол. Л. 1986.- С.142-143.

118. Лакпаева Ш.Г. Сравнительное исследование нейрогуморальной регуляции лимфо- и гемодинамики у рептилий: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Алма-Ата, 1993.- 22 с.

119. Ланг Г.Ф. Гипертоническая болезнь // Л.,Наука, 1955.-156 с.

120. Леонтьева Г.Р. Об адренергической иннервации кровеносных сосудов позвоночных животных // Автореф. дисс. .канд. биол. наук.- Л.- 1966.- 23 с.

121. Леонтьева Г.Р. Иннервация и реактивность артерий и вен лягушки // Тр. 13 Съезда Всесоюз. физиол. общества им.И.П.Павлова. Л., 1979.- Т.1.- С.301-302.

122. Лобачева Т.А. Влияние физиологически активных веществ на моторику // Тр. IV Всесоюз. конф. физиология вегететивной нервной системы.- Ереван. 1976.- С.186-187.

123. Лобов Г.И., Орлов Р.С. Саморегуляция насосной функции лим-фангиона // Физиол. журн. СССР.- 1088.- Т.74, N 7.- С.977-986.

124. Лучинин Ю.С. К анализу спонтанной активности лимфатических сосудов собак // Вазоактивные и нейрогенные факторы в регуляции лимфообращения.- Алма-Ата. 1979.- Т.24.- С.38-40.

125. Лучинин Ю. С., Айнагулова К.Б. О фазных и тонических сокращениях лимфатических сосудов // Тр. йн-та физиол. АН КазССР.-1979.- Т.24.- С.50-55.

126. Лучинин Ю.С., Ким Т.Д. Холинергическая и адренергическая регуляция пропускной способности лимфатического сосуда брыжейки овец и коз //Тр. ; Есесоюз. симпоз. "Венозное кровообращение и лимфообращение".- Алма-Ата.- 1989.- Ч.2.- С.25.

127. Мазуркевич Г.С., Тюкавин А.И. Эволюция сосудистой системы // В кн: Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы. Руководство по физиологиии.- Л., 1984.- С.39-54.

128. Макевнин Г.Я., Пелипенко Н.В. О новом способе регистрации сокращений лимфатических сердец // Еюлл. экспер. биол. и мед.-1968.- N 8.- С.121-122.

129. Москаленко Ю.Е. Развитие циркуляторной функции сердечно-сосудистой системы // Журн. зволюц. биохим. и физиол.- 1985.-Т.21, N 1.- С. 3-12.

130. Москаленко Ю.Е., Науменко А.И. Теория методики электропле-тиэмографии // Физиол. журн. СССР.- 1956.- N 3.- С.93-95.

131. Мчедлишвили Г.И. Механизмы изменений капиллярного кровообращения // Усп. совр. биологии.- 1957.- Т.43.- Вып.1.- С.82-96.

132. Мчедлишвили Г.И. Новые данные о действии гистамина на капиллярное кровообращение // Физиол. журн. СССР.- 1957.- Т.43, N 10.- С.960-968.

133. Мырзаханов Н. Роль лимфатических узлов и сосудов в продвижении лимфы // Вестник HAH РК.- 1994.- N 3.- С.70-76.

134. Мырзаханов Н. Лимфообразование и транспорт лимфы //Тр. 3 съезда физиологов Республики Казахстан. Алматы.- 1995.- С.124.

135. Назаров Е.И., Полищук Е.й., Вонгай В.Г., Савенко Т.А. Использование тонической контрактуры полосок миокарда лягушки для изучения Na-Ca обмена в саркоплазме кардиомиоцитов // Физиол. журн. СССР.- 1986.- Т.72, N 11.- С.1504-1508.

136. Нургалиева К.Б. Особенности нейро-гуморальной регуляции лимфодинамики при экспериментальной гипертензии // Автореф. дис. . канд. мед. наук.- Бишкек, 1992.- 24 с.

137. Ойеин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований // Пат. физиол. и эксперим. терапия.-I960.- Т.4, N 7.- С.76-85.

138. Омарова А. С. О роли хвостатого ядра в регуляции лимфотока // Автореф. дисс. .канд. биол. наук.- Тарту. 1979.- 16 с.

139. Омарова А. С. К механизму первичной осморегулирующей реакции уток // Тр. Ин-та физиол. АН КазССР.- 1988.- Т.32.- С.145-149.

140. Омарова А.С., Аманжулова К.С. К участию Нг-гистаминорецеп-торов в сдвигах лимфо- и гемодинамики у уток //Тр. IV Всесоюз. симпоз. Венозное кровообращение и лимфообращение.- Алма-Ата.-1989.- С.49-50.

141. Омарова А.С., Окушева З.Б. Участие лимфатической системы в осморегулирующем рефлексе // Известия АН КазССР. Серия биол.-1982.- Т.З.- С. 72-76.

142. Омарова А.С., Ахметбаева Н.А., Окушева З.Б. Морфофункцио-нальная характеристика лимфатических сосудов птиц // Тр. III Всесоюз. симпоз. Венозное кровообращение и лимфообращение.- Таллин. 1985.- С.186.

143. Орлов С.Н. Механизмы регуляции внутриклеточного распределения кальция // Успехи совр. биол.- 1981.- Т.92, N 1/4.- С.19-34.

144. Орлов Р.С. Лимфангион теория, гипотезы, факты // Тр. IV Всесоюз. симпоз. Венозное кровообращение и лимфообращение.- Алма-Ата.- 1989.- С.51-52.

145. Орлов P.O., Борисов А.В., Борисова Р.П. Лимфатические сосуды. Л., Наука, 1983.- 232 с.

146. Орлов Р.С., Борисова Р.П., Мандрыко Е.С. Сократительная и электрическая активность гладких мышц магистральных лимфатических сосудов // Физиол. журн. СССР.- 1975.- Т.61, N 7.- С.1045-1055.

147. Орлов Р.С., Лобов Г.И. Механизм действия внутрисосудистого давления на электрическую и сократительную активность лимфангио-нов // Физиол. журн. СССР.- 1984.- Т.70, N 12.- С.1636-1644.

148. Орлов Р.С., Борисова Р.П., Бубнова Н.А. и др. Лимфатические сосуды: тонус, моторика, регуляция // Физиол. журн. СССР.-1991.- Т.77, N 9.- С.140-149.

149. Перцева М.Н., Лейбсон Л.Г. Онтогенетический метод в изучении молекулярных механизмов действия гормонов // Развитие научного наследия академика Л.А.Орбели. Л.-Наука, 1982.- С.60-69.

150. Петровский В.В. О роли лимфатических сосудов в кровообращении. М.-Наука. I960.- 150 с.

151. Покровский М.В., Балагуров Э.М. Сравнительная характеристика феномена усвоения сердцем ритма раздражения блуждающего нерва у некоторых видов животных // Тр. 10-Всесоюз. совещ. по эволюц. физиол. Санкт-Петербург, 1990.- С.359.

152. Потапов И.А. О роли спинного мозга в регуляции лимфотока: Тр. Ин-та физиол. АН КазССР.- Алма-Ата, 1965.- Т.6.- С.4-100.

153. Потапов И.А. Об афферентной структуре лимфомоторных рефлексов при раздражении соматических нервов // Физиол. журн. СССР.-1974.- Tf60, N 12.- С.1846-1851.

154. Потапов И. А. Очерки по физиологии лимфообращения. Алма-Ата,1. Наука, 1977.- 270 с.

155. Потапов И.А., Парпиев У., Сарсенова С.Т., Потапова В.В. С лимфообразовании в скелетных мышцах при вызванных сокращениях i пассивных движениях //Тр. III Съезда физиол. Казахстана.- Алма-ты.- 29-30. 08. 1995.- С.148.

156. Приймак Э.Х., Смиттен Н.А. К вопросу об источниках развит каротидного тела // Доклады АН СССР.- 1959.- Т.129.- С.457-460.

157. Проссер Л. Сравнительная физиология животных.- М.: Мир, 1978.- Т.З.- С.346-410.

158. Рзаев Н.А. Роль лимфатической системы в регуляции белковогс обмена между кровью и лимфой // Автореф.дисс. .д-ра мед.наук. -Баку, 1966.- 1966.- 47 с.

159. Родионов И.М. Рефлекторная регуляция деятельности сердца ' рыб // Бюлл. экспер. биол. и мед.- 1959.- Т.47, N 6.- С.З.

160. Розен В.Б. Рецепторы гормонов, их структура, свойства и за кономерности функционирования в клетках // Физиология гормональ ной рецепции. Л. Наука, 1986.- С.5-33.

161. Русньяк И., Фельди М., Сабо Д. Физиология и патология лим фообращения.- Будапешт. 1957.- 856 с.

162. Самонина Г.Е., Удельнов М.Г. Структурно-функциональная ор ганизация блуждающих нервов и ее значение в регуляции сердца / Науч. доклад высшей школы. Биол. науки.- 1975.- N 12.- С.37-52.

163. Сербенюк Ц.В., Балезина Н.П., Голубенко В.А., Шмуклер Ю.Е Изучение механизма рефлекторной стимуляции спинального центр лимфатических сердец амфибий // Вестн. МГУ, Биол., почвовед. 1974.- N 2.- С.22-27.

164. Сербенюк Ц.В., Лелекова Т.В. Об участии цГМФ в механизма торможения центра лимфатических сердец амфибий // Физиол. журь

165. СССР.- 1987.- Т.73, N 4.- С.506-511.

166. Сербенюк Ц.В., Лелекова Т.В. Влияние циклических нуклеоти-дов на ритмогенез лимфатического сердца лягушки Rana temporaria // Журн.эволюц.биохим.и физиол.- 1990.- Т.26, N 5.- С.680-687.

167. Сербенюк Ц.В., Лелекова Т.В., Ипполитова Г.С. Изучение роли рефлекторных механизмов в координированной деятельности центров лимфатических сердец лягушек // Вестник МГУ. Биол., почвовед.1982.- N 1.- С.31-34.

168. Сербенюк Ц.В., Ручинская Т.Ю., Еалезина Н.П. О природе нисходящих тормозных влияний на спинальный центр лимфатических сердец амфибий // Вестник МГУ. Биол., почвовед.- 1973.- Т 5.-С.44-55.

169. Северцев А.С. Введение в теорию эволюции. М., Изд-во МГУ. 1981.- 318 с.

170. Смирнов Д.И. О рефлексе с верхней полой вены на лимфатические сосуды // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1955.- Т.39, N 6.-С.19-21.

171. Смирнов В.М. К анализу механизмов ускорительного влияния блуждающего нерва на работу сердца // Физиол. журн. СССР.1983.- Т.69, N 8,- С.1101-1104.

172. Смирнов В.М., Рагузин К.К., Чунаева М.З. Анализ механизмов регуляции частоты сердцебиений блуждающим нервом // Физиол. журн. СССР.- 1979.- Т.65, N 9.- С.1513-1519.

173. Смиттен Н.А. Филогенез адреналовой системы в ряду позвоночных животных и некоторые аспекты патологической анатомии // Тр. V Всесоюз. съезда патологоанатомов.- М., 1971.- С.6-7.

174. Смиттен Н.А. Симпато-адреналовая система в фило- и онтогенезе позвоночных.- М., Наука. 1972.- 347 с.

175. Смиттен Н.А., Малиновская Л.П. К вопросу о развитии хромаф-финных элементов в брюшной полости птиц // Доклады АН СССР.-1960.- Т.135.- С.445-448.

176. Смоличев Е.П., Топорова С.Г. Значение конфигурации лимфатических сосудов и их клапанов в механизмах лимфообразования и лимфотока // Изв. АН Респ. Таджикистан. Отд. биол. наук.- 1992.-N2.- С.46-50.

177. Соколова Н.А., Копылова Г.Н., Удельнов М.Г. Взаимодействие экстракардиальных и внутрисердечных нервных влияний на ритм сердца // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки.- 1977.- N 3.-С.87-91.

178. Соколова Н.А., Копылова Г.Н., Самонина Г.Г. // Науч. доклад высшей школы. Биол. науки.- 1986.- N 12.- С.45-49.

179. Соллертинская Т.М. Тр. 19 Совешэния по проблеме ВНД.-М.-Л., 1963.- С.223.

180. Сухова Г.С., ГрезерТ.Г., Курелла Г.А., Удельнов М.Г. О возможности участия медленных На+-Са++каналов в реализации холи-нергических влияний на водитель ритма сердца // Физиол. журн. СССР.- 1985.- Т.71, N 4.- С.506-509.

181. Тараненко В.М. Механизм активации сокращения гладкомышечных клеток коронарных артерий под влиянием ацетилхолина // Физиол. журн. СССР.- 1987.- Т.73, N 8.- С.1103-1108.

182. Ташенова Л.К. Развитие регуляторных влияний старой и новой коры на лимфоток у собак в постнатальном онтогенезе. Автореф. дисс. .канд. мед. наук.- Алма-Ата, 1984.- 26 с.

183. Ташенова Л.К., Омарова А.С., Аманжулова К.С. Влияние гистамина на тонус лимфатического сосуда у птиц // Тез. докл. IV Всесоюз. симпоз. Венозное кровообращение и лимфообращение. Алма-Ата, 1989.- С.112.

184. Терентьев П.В. Лягушка. М., Сов.Наука, 1950.- 345 с.

185. Тимофеев М.Н. К сравнительной физиологии рецепторов желудка // Автореф.дисс. .канд. биол. наук.- Ленинград. 1957.- 18 с.

186. Ткачук В.А. Участие аденилатциклазы в проведении гормонального сигнала через мембрану // Укр. биохим. журнал.- 1981.- N 2.- С.5-27.

187. Третьяков Ю.Я. Функциональное состояние лимфатических микрососудов брыжейки крысы при физико-химических воздействиях // Автореф.дисс. .канд. биол. наук.- Алма-Ата, 1990.- 18 с.

188. Удельнов М.Г. Нервная регуляция сердца. М., Наука, 1961.380 с.

189. Удельнов М.Г., Копылова Г.М., Соколова Н.А. Взаимодействия между парасимпатической и симпатической иннервациями при регуля-торном управлении активности сердца и других внутренних органов // Успехи физиол. наук.- 1977.- Т.8, N 1.- С.19-43.

190. Урюпов Ю.С. Рефлексы с внутренних органов и сосудов на жел-че- и лимфоотделение // Тр. Всесоюз. общ-ва физиол., биохим., фармакол.- 1954.- Т.2.- С.64.

191. Хаютин В.М. Традиционные и новые представления о вазомоторном центре // Физиол. журн. СССР.- 1982.-Т.68, N 8.-С.1032-1040.

192. Хаютин В.М., Лукошкова Е.В., Шувалова Т.Е., Фроленков Г.И. Черты эволюции центрального управления кровообащением // Тр. 10 Всесоюз. совещ. по эволюц. физиол.- Ленинград., 1990.- С.97.

193. Хрусталев А.Д. Реактивность гемато-лимфатических структур в брюшине при экспериментальном венозном застое // Лимфатические и кровеносные пути.- Новосибирск, 1976.- С.180-181.

194. Чернышева Э.И., Хрущев Н.Г. Происхождение тучных клеток животных // Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР. Антропология.-М., 1977.- С.33-35.

195. Чинкин А.С. Соотнешения адреналин:норадреналин и а-:0-адре-норецепторы в миокарде и адренергические хроно- и инотропные реакции при экстремальных состояниях и адаптации//Успехи физиологических наук.-1992.-Т.23,N 3.-С.97-106.

196. Шалатонин В.Т. Биоэлектрическая активность лимфатических сердец и ее изменения при таламических и интероцептивных влияниях // Вопросы физиологии человека и животных.- Минск, 1969.-Вып.2.- С.205-228.

197. Шуба М.Ф. Пути и механизмы трансмембранного входа в гладко-мышечные клетки ионов кальция, участвующих в активации сокращения // Физиол. журн.- 1981.- Т.27, N 4.- С.533-541.

198. Шуба М.Ф. Механизмы сопряжения возбуждения-сокращения в сосудистых гладких мышцах // Кальций в сердечно-сосудистой системе.- 1982.- Т.Н.- С.24-60.

199. Шуба М.Ф., Кочемасова Н.Г. Физиология сосудистых гладких мышц. Киев, Наукова думка. 1988.- 249 с.

200. Шуба М.Ф., Гокина Н.И., Гурковская А.В. Механизмы возбуждения и сокращения гладких мышц мозговых сосудов. Киев, Наукова думка. 1991.- 167 с.

201. Шувалова Т.Е., Лукошкова Е.В. Реакции артериального давления вызываемые залпом А и С-афферентов седалищного нерва у анестезированных и неанестеэированных лягушек // Еюлл. экспер. биол. и мед.- 1982.- Т.10, N 6.- С.12-14.

202. Acevedo D. Motor control of the thoracic duct//Amer.J.Physiol. 1943.-V.139/- P.600-603.

203. Ackerman G.A. Cytochemlcal properties of the blood basophilic granulocyte//Ann.N.Y.Acad. Sci. 1963.-V.103.-P.376-393.

204. Ackermann D., List R.H. Uber das Vorkommen betrachtlicher Mengen Histamin in der mederen Tierwelt//Z.Physiol.Chem.-1957.-Y.308.-P.274-276.

205. Adelstein R.S. Phosphorilation of muscle contractile prote-ins//Fed.Proc.- 1980.-Y.39,N 5.-P.1544-1549.

206. Aickm C.C., Bradmg A.F., Burduga Th.V. Evidence for sodium-calcium exchange in the guinea-pig ureter//J.Physiol. (London) .- 1984.-V.347,Feb.-P.411-413.

207. Akers Т.К., Peiss C.N. Comparative study of epinephrine and norepinephrine on cardiovascular system of Turtle, Alligator, Chicken and Oppossum//Proc.Soc.Exper. Biol. Med.- 1963.- V.112.-P.396-399.

208. Anderson N.S., Rairion F., Snyder A. Studies on calcium and sodium currents in uterine smooth muscle exitation under current-clamp and voltage-clamp conditions//J.Gen.Physiol.- 1971.-Y.58.-P.322-339.

209. Ask J.A., Stene-Larsen G., Helle K.B., Resch F. Functional Si- and 02"adrenoceptors m the human myocardiurn//Acta physi-ol. scand.-1985.-Y.123,N 1.-P.81-88.

210. Aukland K. Stop flow analysis of renal protein excretion in the dog//Scand.J.Clin.Lab.Invest.-1960.-V.12.-P.300-310.

211. Aukland K., Reed R.K. Interstitial-lymphatic mechanisms inthe control of extracellular fluid volume//Physiol.Rev.-January, 1993.-V.73,N 1.-P.1-78.

212. Axelsson M., Wahlovist I., Ehrenstrom F. Cardiovascular regulation in the Nesturus maculosus at rest and during short term exercise//Exp.Biol.-1989.-V.48,N 1.-P.253-259.

213. Bachmann R. Die Nebenmere//Handb.rnikrosk.Anat.Mensch.-Berlin. Springer.-1959.-V.6,Teil 5.-P.1-952.

214. Baecker R. Uber die Nabennieren der Teleosteier//Z.mikrosk. anat.Forsch.-1928.-V.15.-P.204-273.

215. Bagshaw R.J. Evolution of cardiovascular baroreceptor cont-rol//Biol.Rev.Cambridge Phil.Soc.-1985.-N 2.-P.121-162.

216. Baker C.N., Mermmger R. Histamine-induced peripheral volume and flow changes//Arner. J. Physiol,-1974.-V.226,N 3.-P.731.

217. Barrett D.J., Taylor E.W. Spontaneous efferent activity in branches of the vagus nerve controlling heart rate and ventilation in the dogfish//J.Exp.Biol.-1985.-V.117.-P.433-448.

218. Barrigon S., Tomardo J. The effect of oxytocin on contractile responses and 45~Ca++ movements in rat isolated aortic strips//Brit.J.Pharmacol.-1986.-V.87,N 2.-P.763-770.

219. Baum H. Das Lymphgefasse-system des Huhnes//Ztsch.Gesamt. Anat.-1930.-Bd. 93.-N 1.-P.1-38.

220. Berger P.J. The vagal and sympathetic innervation of the heart of lizard Tiligua rugosa // Austr.J.Exp.Biol.Med.- 1971.-V.49.-P.297-304.

221. Bigges P.M. The association of lymphoid tissue with the lymph vessels in the domestic chicken//Acta.Anat.- 1957.- V.29.-P.36.

222. Bohr D.F. Vascular smooth muscle: dual effect of calcium //

223. Science.-1963.-V.139,N 3555.-P.597-599.

224. Bolton T.B. Mechanisms of actions of transmitters and other substances on smooth muscle // Physiol. Res.- 1979.- V.59, N 3.-P.606-719.

225. Bozler E. Conduction, automaticity and tonus of visceral muscle//Expenentia, 1948, V. 4.-P. 213-218.

226. Bradmo A.F. Calcium induced increase in membrane permeability m the guinea pig Taenia coli: evidence for involvement of sodium-calcium exchange mechanism//J.Physiol.(Lond.).- 1978.- V. 275. Febr.-P.65-84.

227. Erandt M.D., De Selincour C. Effect of glucagon and Na+ on the control of extramitochondnal free Са++ concentration by mitochondria from liver and heart//Biochem.and Biophys.Res.Com-muns.-1980.-V.92,N 4.-P.1377-1382.

228. Brunton L.L. Potential interactions of the phosphomositide arid cyclic AMP pathways: the utility of purified ventricular myocytes//J.Appl.Cardiol.-1986.-V.1,N 3.-P.273-251.

229. Budge A. Uber Lyrnphoherzen bei Huhnerembryonen//Arch. Anat. Physiol.-1882.

230. Budras K.-D., Hullinger R.L., Rautenfeld D.B. Lymph heart musculature in birds//J.Morphol.-1987.-V.191,N 1.-P.77-87.

231. Bulbring E., Tomita T. Effect of calcium, barium and manganese in the smooth muscle of the guinea-pig taenia coli // Proc. Rov.Soc.London W.-1969.-Y.172.-P.121.

232. Burnstock G. Evolution of autonomic innervation of visceral and cardiovacular systems in vertebrates//Pharmacol.Rev.-1969.-V.21.-P.247-313.

233. Burnstock G. Innervation of vascular smooth muscle histocherrnstry arid electron microscopy// Clin. Exp. Pharmac. Physiol.-1975.-V.2.-P.7-20.

234. Bury V.A., Shuba M.F. Transmembrane ionic currents in smooth muscle of ureter during' exitation//Physiology of smooth muscle. N.Y., Raven press. 1976.- P.65-75.

235. Carnus L., Cley E. Action du system nerveux sur les princi-paux canoux lymphatiques//C.R.Acad.Sci.-1895.-V.120.-P. 747-750.

236. Carafoli E. The regulation of the Ca++ transporting systems of heart plasma rnembrane//Cellular and molecular aspects of the regulation of the heart.-Berlin, 1982.-P.87-93.

237. Carafoli E. The homeostasis of calcium in heart cells // J. Mol.Cel1.Cardiol.-1985.-V.17,N 3.-P.203-212.

238. Carafoli E., Crompton M. The regulation of intracellular calciurn//Current topics in membranes and transport. N.Y., Acad, press, 1978.-P.151-216.

239. Carrol P.R., Clover W.E., Lalt N. Cardiovascular histamine receptors in the rabbit//Austral.J.Exp.Biol.and Med.Sci.-1974.-V.52.-N 3.-P.577-582.

240. Carter D.B. Structure and function of the subcutaneous lymph sacs in the Armra//J.Herpetol.-1979.-V.13.-P.321-327.

241. Carter R.D., Joyner W.L., Renkin E.M. Effects of histamine and some other substances on molecular selectivity of the capillary wall to plasma proteins and dextran//Microvasc.Res.- 1874.-V.7,n l.-P.31-48.

242. Casley-Smith J.R. How the lymph system works//Lymphology.-1968.-V.l.-P.77-80.

243. Casley-Smith J.R. Prelymphatics//IV Intern.Congr.of Lyrnp-hol.-Praga, 1977.-P.27.

244. Casteels R., Droogrnans G. Exchange characteristics of the noradrenalme-sensitive calcium store in vascular smooth muscle cells of rabbit ear artery//J.Physiol. (London).-1981.-V.317,Aug1. -P.263-279.

245. Casteels R., Droogrnans G. Membrane potential and excitation-contraction coupling- in smooth muscle//Fed.Proc.-1982.-V.41, N 12.-P.2879-2882.

246. Casteels R., Droogrnans G., Wuytack H., Leuyen K.U. Calcium and excitation-contraction coupling in smooth muscle//Cell.Calcium. -1984. -V. 5, N 3.-P.274.

247. Chiu K.W., Chu J.Y. Temperature and adrenoreceptors in the frog heart//Cornp.Biochem.and Physiol.-1989.-V.94,N 1.-P. 149-157.

248. Chiu K.W., Sham J.S.K. Adrenergic receptors of isolated snake atria//Comp. Biochern. and Physiol.- 1985.- V.81, N 2.- P. 445-450.

249. Chiu K.W., Wong V.C.K., Chan M.Y., Pang P.K.T. Blood pressure homeostasis in the snake Ptyas korros//Gen.and Сотр.Endocrinol. -1986. -V. 64, N 2.-P.300-304.

250. Clough G., Noor N., Smaoe L.H. Effect of inflammatory mediators on developing microcirculation of the rabbit ear chamber// J.Physiol.-1986.-V.374.-P.17-24.

251. Cobb J.Z., Santer R.M. Electrophysiology of cardiac function in teleost: cholinergically mediated inhibition and reboud exitation//J.Physiol.-1973.-V.230,N 3.-P.561-573.

252. Cooper C.J., de la Lande J.S., Tyler M.J. The catecholamines in lizard heart // Austr.J.Exp.Biol.Med.Sci.- 1966.- V.44.-P.205-210.

253. Coruzsi G., Eonorani S., Visioli., Bertaccini G. Recettorihistaminici nel rmocardio e nelle coronarie di coniolio // Boll. Soc.ital.biol.sper.-1978.-V.54.-N 19.-P.1806-1802.

254. Crompton M., Kunzi M., Carafoli E. The calcium-Induced and sodium-induced effluxes of calcium from heart mitochondria. Evidence for a sodium-calcium carrier//Eur.J.Biochem.- 1977.- V.79, N2.- P.549-555.

255. Csaba G. Phylogeny and ontogeny of hormone reseptors: the selection theory of reception formation and hormonal imprinting // Biol.Rev.-1980.-V.55.-P.47-63.

256. Dage R.C., Hardman H.F. Histamine responses and seasonal variation m isolated perfused turtle ventricles//Eur.J.Pharmacol. -1968.-N 4.-P.231-239.

257. Dage R.C., Hardman H.F. Histamine mdused changes in tension and contractile force m the turtle ventncle//Eur.J.Pharmacol. -1970.-N 11.-P.13-21.

258. Dale H.H., Laidlaw P.P. The physiological action of fl-imi-dazolylethylamine//J. Physiol.(London). -1910. -V.41.-P.318-344.

259. Dage H.H., Laidlaw P.P. Further observations on the action of B-imidazolylethylamine// J. Physiol. (London).- 1911.- V.43.-P.182-195.

260. Daniel E.E., Paton D.M., Taylor G.S., Hodyson B.J. Adrenergic receptors for catecholamine effects of tissue electrolytes// Fed.Proc.-1970.-V.29,N 6.-P.1410-1425.

261. Daniel E.T., Glover A.K., Kwan C.Y. Control of intracellular calcium in smooth rnuscleZ/Calcium regulation by calcium antagonists. Washihgton, 1982.-P.73-88.

262. Daniel E.T., Glover A.K., Kwan C.Y. Isolation and properties of plasma membrane from smooth muscle//Fed.Proc.-1982.- V.41,1. N 12.- P.2898-2904.

263. Davie P.S. Neuroanatomy and control of the caudal lymphatic heart of the short-finned eel (Anguila australis schrnidtii) // Can.J.Zool.-1981.-V.59,N 8.-P.1586-1592.

264. DebbasG.} Hoffman L., LandonE.J., Hurwitz L. Electron microscopic localization of calcium in vascular smooth muscle // Anat.Res.-1975.-V.182,N 4.-P.447-471.

265. Deth R., Van Breernen C. Relative contribution of Ca++ influx and cellular Ca++ release during1 drug-induced activation of the rabbit aorta//Pflug.Arch.-1974.-V.348,N 1.-P.13-22.

266. Deth R., Van Breemen C. Agonist induced 45Са++ release from smooth muscle cells of the rabbit aorta//J.Membrane Biol.-1977.- V.30,N 4.-P.363-380.

267. Devine C.E., Somlio A.V., Sornlio A. P. Sarcoplasmic reticulum and excitation-contraction coupling in mammalian smooth muscles//J.Cell.Biol.-1972.-V.52,N 3.-P.690-718.

268. Dillon P.F., Aksoy M.O., Druska S.P., Murphy R.A. Myosin phosphorllation and the cross-bridge cycle in arterial smooth rnuscle//Sciense.-1981.-V.211,N 4481.-P.495-498.

269. Dracozy J. New structural details of dermal lymphatic valves and its functional interpretation//Lymphology.- 1984.- V.17, N 2.-P.54-60.

270. EaK.L., Teste J.F., Sercornbe R., Oudart N. Participation of vascular Hi-receptors in histarninergic relaxation of rabbit middle cerebral artery in vitro//Arch.Int.pharmacodyn. et ther.-1986.-V.284,N 2.-P.282-294.

271. Eckert D., Paasonen M., Vartiainen A. On histamine on the gnat (Culex pipiensO//Acta Pharmacol.Toxicol.-1951.-V.7.-P.16-22

272. Edvinsson L. Neurogenic mechanisms in the cerebrovascular bed. Autonomic nerves, amine receptors and their effects on cerebral blood flow//Acta physiol.scand./-1975.-3uppl.427.-P.l-35.

273. Endo M., Kitazawa Т.,Yogi S. Some properties of chemically skinned smooth muscle fibres//Excitation-contraction coupling in smooth muscle. Amsterdam. Elsevier North Holl.biomed.press.-1977 .-P.199-209.

274. Eppmger H. Permeabilitats pathologie. Wien, 1949.-210 p.

275. Ewer R.F. The effects of pituitrin on fluid distribution in Bufo regularis Reuss//J.Exp.Biol.-1952.-V.29.-P.173-177.

276. Fabian G. Investigations into the lymphatic vessels and their valves m the forelimb of the pig//Lyrnphology.-1983.-V.16, N 3.-P.172-180.

277. Fabiato A., Fabiato F. Calcium and cardiac excitation-contraction coupling//Ann.Rev.Physiol.-1979.-V.41,N 2.-P.473-483.

278. Falck B. Observations on the possibilities of the cellularlocalization of monoamines by a fluorescence method//Acta Physi-»ol.Scand.-1962.-V.56,Suppl.-P.197.

279. Falck В., Owman Ch. A detailed methodological description of the fluorescence method for the cellular demonstration of biogenic monoamines//Acta.Univ.Lundensis.-1965.-Sec.2,V.7.-P.1-23.

280. Fancello 0. Interrene surreni e ciclo sessuale nei selaci ovidari//Pubbl.Staz.Zool.Napoli.-1937. -V.16.-P.80-88.

281. Fange R., Hanson A. Comparative pharmacology. Oxford. Per-gamon Press.-1973.-V.1.-P.391-517.

282. Fange R., Bloom G., Ostlund E. The portale vein heart of myhinoids: The Biology of Myxme. Oslo, 1963.-P.340-351.

283. Fange R., Krog J. Reite O.B. Blood flow in the avian saltgland studied by polarographyc oxygen electrodes// Acta Physiol. Scand.-1963.-V.58.-P.40-47.

284. Farrell A.P., Mc Leod K.R., Chancey B. Intrinsic mechanical properties of the perfused rainbow trout heart and the effects of catecholamines and extracellular calcium under control and acedotic conditions//J.Exp.Biol.-1986.-V.125.-P.319-345.

285. Fatt P., Katz B. The electrical properties of crustacean muscle fibres//J.Physiol.(London).-1953.-V.120.-P.171-204.

286. Fatt P., Gmsbourg B.L. The ionic requirements for the production of the action potentials in crustacean muscle fibres//J. Physiol.(London).-1958. -V. 142. -P. 516-543.

287. Filo R.S., Bohr D.F., Ruega J.C. Glycerinated skeletal and smooth muscle: calcium and magnesium dependence//Science.-1965.-V.147,N 3.-P.1581-1583.

288. Fischmeister R., Hartzell H.C. Cyclic guanosine 3',5'-mo-nophosphate regulates the calcium current in single cells from frog ventricle//J.Physiol.(London).-1987.-V.387.-P.453-472.

289. Flavahan N. A., Miller V.M., Aarhus L.L., Vanhoutte P.M. Denervation increase of (^-adrenergic response by canine leg vein // J.Pharmacol.and Exp.Ther.-1987.-V.240,N 2.-P.589-593.

290. Fleming W.W. Membrane potential and vascular smooth muscle sensitivity//Blood Vessels.-1987.-V.24,N 3.-P.108-112.

291. Florey H. Reactions and adsorbtion by lymphatics with spe-sial reference to those of the diafragm// Brit.J.Expert.Pathoi.-1927.-V.8.-P.479-490.

292. Florey H., Michelson M.J. Occurrence pharmacology and significance of cholinergic mechanisms in the animal kingdom//Com-parative pharmacology.-1973.-V.1.-P.11-41.

293. Foldi M. ( Casley-Smith J.R. Lyrnphangiology.-Schattauer-Ver-lag. Stuttgart-New-York. 1983.-780 p.

294. Foldi M., Zoltan 0. The effects of norepinephrine and angi-otensme on the lymphatic system//Med.Pharmacol.Exp.-1996.-V. 15, N l.-P.59-67.

295. Folgia V.G. Necessity of lymph heart for survival of toads // Rev.Soc.Argent.Biol.-1939.-V.15.-P.97-107.

296. Ford G.D. Evidence for an apparent ATP-dependent efflux of magnesium from FSR vascular smooth rnuscle//Fed.Prog.-1981.-V.40, N 3.-P.552.

297. Ford G.D., Hess M.L. Calcium accumulation properties of subcellular fractions of bovine vascular smooth muscle // Circ. Res.-1975.-V.37,N 5.-P.580-587.

298. Fritsch A. Zur Anatornie und Physiologie der Elephan-ten-Schildkrote.-Berlin. 1874.-190 s.

299. From A.N.Z. Induced changes in the capacitance of the turtle venous sistem//Fend.Amer.Soc.Exp.Biol.-1960.-V.19.-P.93.

300. Fuhxe K., Sedvall G. The distribution of adrenergic nerve fibres to the blood vessels skeletal muscle//Acta Physiol.Scand. -1965.-V.64.-P.75-79.

301. Furchgott R.F. Role of endotheliun in responses of vascular smooth muscle//Circ.Res.-1983.-V.53,N 5.-P.557-573.

302. Further N. Beitrage zur kentnis der vogellymohknaten//Vena-lsche Ztsch.Naturwissenschaft.-1913.-Bd.50.-S.359.

303. Gaskell J.F. The distribution and physiological actions of the suprarenal medullary tissue in Petrornyzon fluviatilis // J. Physiol.-1912.-V.44. -P.59-67.

304. Gaupp E. Anatornie des Frosches. Berlin, 1899.-350 s.

305. Giacoiruni E. Sulla esistenza della sostanza midollare nelle capsule surrenali dei Teleostei//Monitore Zool.ital.-1902.-V.13. -P.183-189.

306. Goldstme S.N., Manickavel V., Cohen N. Phylogeny of gut-associated lyrnphoud tissue// Amer. Zool.- 1975.- V.15, N 1.-P.107-118.

307. Gordon A.K. Contraction of detergent-treated smooth muscle // Proc.Nat.Acad.Sci.USA.-1978.-V.75,N 8.-P.3527-3530.

308. Gota G., Stefani E. Saturation of calcium channels and surface charge effects in skeletal muscle fibres of the frog // J. Physiol.(London).-1984.-V. 351.-P.135-154.

309. Grant R.T., Jones T.D. The effect of histamine and of local injury on the blood vessels of the frog: a vasodilator substance in extracts of frog's skin//Heart.-1927-1929.-V.14.-P.339-367.

310. Greil A. Uber die entwicklung des truncus arterio fur der anatomier//Anat.Anz.-1903.-Bd.23.-S.91.

311. Grover A.K., Kostka P., Law J.3., Daniel E.E. Effect of calmodulin on the plasrnalemmal Ca-pump and high-affinity Ca -ATPase in canine aortic smooth rnuscle//Fed.Proc.-1985.-V.44,N 3. -P.254.

312. Haddy F.I., Scott L.B., Grega G.I. Effects of histamine on lyrnph protein concentration and flow in the dog fore limb//Amer. J.Physiol.-1972.-V.223,N 5.-P.1172-1177.

313. Harder D.R. Comparison of electrical properties of middle cerebral and mesenteric artery in cat//Amer. J. Physiol.- 1980.-V.239,N 1.-P.C.23-C.27.

314. Hartshorne D.J., Stemankowski R.F. Regulation of smooth muscle actomyosin//Ann.Rev.Physiol.-1981.-Palo Alto.-P.519-530.

315. Heine H.W. Die coronargefarber der insectivora//Anat.Ent-wicklungsoesch.-1970.-Bd.131.-S.3-5.

316. Herzog F. Uber benziehungen zwischen dilatation. Durchlas-sigkeit und den capillaren der froschzunge // Arch. Pathol. Anat. Physiol.-1925.-Bd.256.-S.1-8.

317. Hille B. Ionic selectivity saturation and block in sodium channels: A four-barrier model//J.Gen.Physiol.- 1975.- V.66.- P. 535-560.

318. Hipkins S.F. Anguilla australis in vivo. Adrenergic responses of the cardiovascular sistern of the eel//J.Exp.Zool.- 1985.-P.7-20.

319. Hoffmann O.K. Zur entwicknosgeschichte des sympathicus bei den Urodelen/VZ.wiss.Zool.-1902.-V.74.-S.71-73.

320. Horstmann E. Uber die functionelle struktur der mesenteria-len lymphgefasse//Morphol.Jb.-1951.-Bd.91.-S.483-450.

321. Horstmann E. Begbachtungen zur motoric der lymphgefasse // Pflugers.Arch.-1959.-Bd.269.-S.511-519.

322. Hoyer H. Das lymphgefass-system der wirbeltiere vom stand-puncte der verglechenden anatomie//Med.Acad.Pol.Sci,1934.-205 p.

323. Hoyer H., Michalsky L. Das lymphgefasse-system von forel-lembryonen nebst bemerkunden uber die verteilung der blutgefasse // Morphol.Jahrb.-1922.-Bd.51.-S.1.

324. Hoyer H., Udziela S. Untersuchungen uber das lymhgefabsystern von salamanderlarven // Morphol. Jahrb.- 1912.- Bd.44.-S.535-543.

325. Huntsman M.E. The effect of certain hormonelike substances on the isolated heart of the skate//Contnb. Can. Biol. Fisheries. -1931.-N 7.-P.33-43.

326. Jie K., Van Brumrnelen P., Vermey P. et al. Postsynaptic oti-and Й2-adrenoreceptors in human blood vessels: interaction with exogenous and endogenous catecholamines // Eur.J.Clin.Invest.-1987.-V.17,N 2,(Pt.l).-P.174-181.

327. Joffey J.M., Courtise F.C. Lymphatics, lymph arid the lymp-homyeloid complex: London-New York, 1970.-942 p.

328. Johansen K. The cardiovascular system of Myxine glutinosa1.n: The biology of the Myxine.-Oslo,1963.-P.289-315.

329. Johansen K., Martin A. Comparative aspects of cardiovascular function in vertebrates//Handbook of Physiol., Sect.2.Circulation, N.-Y.,1965.-V.3.-P.2583-2614.

330. Johansen K., Fange R., Johannessen M.W. Relation between blood, sinus fluid and lymph in the myxine glutinosa//Comp.Eioc-hem.Physiol.-1962.-N 7.-P.23-28.

331. Johansen K., Jenfant B., Hanson D. Cardiovascular dynamics in the lung fishs//J.Physiol.-1968.-V.59.-P.157-186.

332. Jolly L. Recherches sur les panolions limphatiques des cis-seaux//Arch.Anat.Microbiol.-1908.-V.11.-P.179.

333. Jones R.M. Rapid pelvic water uptake in Scaphiopus couchi toadlets//Physiol.Zool. -1978.-V.51.-P.51-55.

334. Jones L., Zelch U. The subcellular calcium distribution in the smooth muscle cells of the pig coronary artery// Expl. Cell. Res.-1974.-V.89,n 2.-P.352-358.

335. Jones J.M., Wentzel L.A., Toews D.P. Posterior lymph heart pressure and rate and lymph flow in the toad Bufo marinus in respones to hydrated and dehydrated conditions//J.Exper.Biol.-1992.-V.169.-C.207-220.

336. Jordan M.M., HmshawL.B. Species resistance to histamine and endotoxin: the response of the chicken//Proc.Soc.Exptl.Biol. Med.-1964.-V.115.-P.455-458.

337. Jossifov G.M. Das Lyrnphgefabsystern der Huhnen und Tauben // Anat.Anz.-1930.-Bd.69.-S.213.

338. Kahlson G. A place for histamine m normal physiology // Lancet.-1960.-V.1,N 7115.-P.67.

339. Kahlson G. New approaches to the physiology of histamine //

340. Persp.Biol.and Med.-1962.-V.5,N 2.-P.179-187.

341. Kahlson G., Rosengren E., White T. Formation of histamine by the foetus in the rat and man // J. Physiol.-1958.- V.145.-P.30-38.

342. Kahlson G., Rosengren E. Prevention of foetal development by enzime inhibition // Nature.-1959.-V.184.-P.1238.

343. Kamprneier O.F. Evolution and comparative morphologyof the lymphatic system // Springfield.-1969.-620 p.

344. Кара E., Csaba G. Phylogenesis of mast cells // Biologia.-1975.-V.23,N 1.-P.77-82.

345. Karashima T., Kurivama H. Electrical properties of smooth muscle cell membrane and neuromuscular transmission in the guinea pig basilar artery // Brit.J. Pharmacol.- 1981.- V.74, N 2.-P.495-505.

346. Kent S.P., Evans E.E., Attleberger M.H. Comparative immunology: lymph nodes in the amphibian. Bufo marinus // Proc. Soc. Exper. Biol. Med.- 1964.- V.115.-P.433-439.

347. Kern R., Lindner U.K., Emwachter H-M., Volbehr G. Effects of histamine on the electrical and mechanical activity m voltage-clamped frog atrial fibres // J.Mol.and Cell.Cardiol. -1980.-V.12, N 1.-P.45-62.

348. Keyes A., Bateman W. Biol.Bulle.-V.63.-S.327-336.

349. Khalil F., Malek S.R. Physiol. Cornp. Dekol.- 1932.- V.2.-P.386-390.

350. Kihara T., Naito E. Uber den Emlagerungs und Verbreitung-modus des Lymphatischen Gewebes in Lymphgefasse-system der Ente // Folia Anat.Jap.- 1933.-Bd.11.-S.405.

351. Kirby S., Burnstock G. Comparative pharmacological studiesof isolated spiral strips of large arteries from lower vertebrates // Сотр.Biochem.Physiol.-1969.-V.Z8.-P.307-319.

352. Kirby S., Burnstook G. Pharmacological studies of the cardiovascular system in the anaesthetized sleepy lizard (Tiligua rugosa) and toad (Bufo marmus) // Сотр. Biochem. Physiol.-1969.- V.28.- P.321-331.

353. Kisch B. Am. J. Physiol.- 1950.- V.160, N 3.- P.552-555.

354. Kollai M., Koizumi K. Cardiovascular reflexes and interrelationships between simpathetic arid parasympathetic activity // 28 Int.Conor.Physiol.Sci., Budapest-Oxford, 1981.-P.27-30.

355. Korthius R.T., Wang C.Y., Spielman W.S. Transient effects of histamine on the capillary filtration coefficient // Micro-vasc.Res.-1984.-V.28, N 3.-P.322-344.

356. Kose W. Die Paraganglien bei den Vogeln // Arch.mikrosk. Anat.- 1907.-V.69.-P.563-790.

357. Kotani M. Lymphgefasse Lymphatische apparate und extravas-culare saft but isich der Schlange // Acta School Med. Kioto.-1959.-V.36.-P.123.

358. Maisel A.S., Motulsky H.J., Insel P.A. Life cycles of cardiac tfi- and 0-adrenergic receptors // Biochem. Pharmacol.1987.- V.36, N 1.- P.l-6.

359. Mantelli L., Ledda F., Capanni L., Corti V. Indirect evidence for a role of phosphatidylmisitol turnoyer in the cardiac response to Hi-receptor stimulation // Agents and Action.1988.- V.24, N 3-4.-P.232-236.

360. Marcus H. Uber Beziehung a zwischen dem Lymph und Blutge-fass-system // Sitz. der Gesell. Morph. Physiol.- 1904.-232 s.

361. Marshall J.M. Peripheral chernoreceptors and cardiovascular regulation//Physiol.Rew.-April 1994.-V.74,N 3.-P.509-542.

362. Marston S.B. The regulation of smooth muscle contractile proteins // Prog. Biophys.Mol.Eiol>-1982.-V.41,N 1.-P.1-41.

363. Mawhinney H.J., Roddie I.e. Spontaneous activity of isolated bovine mesenteric lymphatics // J.Physiol.- 1973.- V.229.-P.339-348.

364. Mayerson N.S. The lymphatic system // Scient.Am.- 1963.-V.298.- P.80.

365. Mc Call D., Lui C.Y. The effects of histamine on contraction frequency, sodium influx and cyclic AMP in cultured rat heart cells // Circ.Res.- 1986.- V.59, N 6.- P.668-675.

366. Mc Cauley W.J. The gross anatomy of the lymphatic system of alligator missisippiensis // Am. J. Anat.- 1956.- V.99.- P.189.

367. Mc Donald T.F., Pelzer S., Trautwein W., Pelzer D.J. Regulation and modulation of calcium channels in cardiac, skeletal, and smooth muscle cells // Physiol. Rew.- 1994.- V.74, N 3.-P.365-507.

368. Mc Mahon T.J., Kadowitz P.J. Methylene blue inhibits neurogenic cholinergic vasodilator responses in the pulmonary vascular bed of the cat//Arner.J.Physiol.- 1992.- V.263, N 5, Pt.l.-C.L575-L584.

369. Mc Neill J.H., Verrna S.C. Cardiac histamine receptors on the guinea pig // J. Moll, and Cell. Cardiol.- 1977.- V.9, N 12, Suppl.- P.39.

370. Mc Neill J.H., Verma S.C., Tenner Т.Е. Cardiac histamine receptors // J. Moll, and Cell. Cardiol.- 1978.- V.10, N 8.-P.59-70.

371. Meisheri K., Kwang 0., Van Breemen C. Evidence for two separate Ca++ influx pathways m smooth muscle plasrnalemma // J. Membrane Biol.- 1981.- V.59, N 1.- P.19-25.

372. Metzger J.M., Lin W.J., Samuelson L.C. Transition in cardiac contractile sensitivity to calcium during the in vitro differentiation of mouse ernbrionic stem cells//J.Cell.Biol.- 1994.-V.126,N 3.-P.701-712.

373. Meyer F. Pflug. Arch, des Physiol.- 1927.- S.215-545.

374. Miller J. On the existance of four distinct hearts, having regular pulsations, connected with the lymphatic system in certain amphibious animals // Phil. Trans. Rov. Soc. Lond.- 1833.-Part 1.- P.89.

375. Miller V.M., Vanhoutte P.M. Endothelium-dependent responses in isolated blood vessels of lower vertebrates // Blood Vessels.- 1986.- V.23, N 5-6.- P.225-235.

376. Mmnick D.R., Anton A.H. Bees and biogenic amines // Physiol. Behavior." 1969.- N 4.- P.965-968.

377. Mislin H. Expenmenteller Nachweis der autochthonen Automa-tie der Lymphgefasse // Experientia.- 1961.- V.17.- P.19-30.

378. Mislin H. Die kontractilen Emgenschaften der Lyrnphgefasse // Angiologica.- 1971.- Bd.8, N 3.- S.207-211.

379. Mislin H. Die motoric der lyrnphgefasse und die regulation der lymphherzen // Handbuch der allgerneinen Pathologie, Soringer Verlag.- 1972.- Bd.3, N 6.- S.219-238.

380. Mislin H. Die vasomotorishen Lymphdrainage als periphere Gefass-assoziation // Rev.suisse.zool.- 1976.- Bd.83.-S.874-876.

381. Mislin H., Rathenow D. Beeinf lussmg der spontanrhytmic der isolierten mesenterial en lyrnphgefasse durch diverse Pharmaca // Helv. physiol. Pharmacol, acta.- 1961.- V.13.- S.87-90.

382. Molenaar P., Mc Phercon G.A., Malta E., Raper C. Comparison of 8-adrenoceptor populations in cat and guinea-pig left atria // J.Pharm.and Pharmacol.- 1985.- V.37, N 4.- P.257-260.

383. Moore T.C., Schayer R.W. Nistidme decarboxylase activity of autografted and allografted rat skin // Transplantation.-1969.- V.7.- P.99-108.

384. Morel N., Wibo M., Gotfraid Т. A. A calmodulin-stimulated Ca++ pump in pat aorta plasma membranes // Biochem.SooTrans.-1983.- V.210, N 2,- P.138.

385. Moreland R.S., Bohr D. Adrenergic control of coronary arteries // Fed. Proc.- 1984.- V.43, N 14.- P.2857-2861.

386. Mott J.C. Some factors affecting the blood circulation in the common eel (Anguilla anguilla) // J. Physiol.- 1951.- V.114, N 3.- P.387-397.

387. Munk P., Hermansen C., Petersen A. Fractionated proteins determination on small guantities // Scand. J. Clin. Lab. Invest.- 1955.- N 7.- S.18-25.

388. Munka V., Tazzi A., Cademartiri G., Ottaviani G. Observati-os on the lymph hearts of chelonia // Ateneo Parm.- 1971.- V.42, N5.- P.521-562.

389. Muramatsu I., Noda M., Nishio M., Kigoshi S. Histamine increases the Ca current in guinea pig ventricular myocytes // Eur.J.Pharmacol.- 1987.- V.138, N 2.- P.269-272.

390. Nachmansohn D., Chemical and molecular basis of nerve activity // Acad.Press. N.-Y., 1959.- 235 p.

391. Natoff I.L., Lockett M.F. The assay of histamine, 5-hydro-xytriptamine, adrenaline and noradrenaline on the blood pressure of the fovl // J.Pharm.Pharmacol.- 1957.- N 9.-P.464-468.

392. Nisirnaru J. Lymphatics and lymph flow // Hiroshima J. Med. Sci.- 1968.- V.17, N 2.- P.53-76.

393. Noma A., Irisawa H. Effects of Ca ion on the rising phase of the action potential in rabbit sinoatrial node // Jap. J. Physiol.- 1976.- V.26.- P.93-99.

394. Nonomura Y., Ebashi S. Calcium regulatory mechanism in vertebrate smooth muscle//J.Biomed.Res.- 1980.- V.l, N 1.- P.1-14.

395. O'Donnell M.E., Owen N.E. Regulation of ion pumps and carriers in vascular smooth muscle//Physiol.Rew.-July 1994.-V.74,N 3.-P.683-722.

396. Ohhaschi T., Kawai T., Azuma T. The response of lymphatic smooth muscles to vasoactive substances // Pflug. Arch.- 1987.-Bd.374.- P.183-188.

397. Ohhaschi Т., Mc Hale N.J., Roddie 1.6., Thornburu K.D. Electrical fild stimulation nerve of smooth muscle in isolated bovine mesenteric lymphatics // Pflug.Arch.- 1980.- V.388.-P.221-226.

398. Onaran H.O., Bokesoy T.A. Heterogenity of H2-receptor mediated responses in the rabbit aorta // Agents and Actions.-1988.- V.24, N 3-4.- P.250-254.

399. Onozato H., Yamamoto K. On the fine structure of adrenal chromaffin cells of the goldfish with special reference to the distribution of two catecholamines, adrenaline and noradrenaline // Ann.Zool.japon.- 1966.- V.39.- P.30-38.

400. Ostlund E., Fange R. Vasodilatation by adrenaline arid noradrenaline and the effects of some other substances on perfusion fish gills // Сотр. Biochern. Physiol.- 1962.- V.5.-P.303-309.

401. Palme F. Die Paraganglien uber dern Herzen und im Endigung-sgebiet des Nervus depressor // Z.mikrosk.- Anat.Forsch.- 1934.-V.36.- P.391-420.

402. Philpott D.E. Changes in fine structure of the frog lung induced by substances altering transcapillary exchange // Extrl.Med.Surg.- 1965.- V.23.- P.288-314.

403. Plytycz В., Faber J. Nove dane о podskornych workach lymphatycznych plarow bezogonowyoh // Przeg. Zool.- 1081.-V.25,N 2.-P. 201-208.

404. Popescu L.M., Duculescu J. Calcium in smooth muscle sarcoplasmic reticulum in situ. Conventional and analytical electron microscopy // J.Cell.Bioll.- 1975.- V.67, N 6.- P.911-918.

405. Popescu L.M., Foril C.R., Ninescu M. et al. Nitroglycerin stimulates the sarcolemmal Ca++ exstrusion ATP-ase of coronary smooth muscle cells // Biochem. Pharmacol.- 1085.- V.34, N 10.-P. 1857-1860.

406. Popescu L.M., Minescu M.E., Musat S. et al. Inositol triphosphate and the contraction in vascular smooth muscle cells // Eur. J. Pharmacol.- 1986.- V.123, N 1.- P.167-169.

407. Pott L. Electrical aspects of cardiac Na+-Ca++ exchange // Trends. Pharmacol. Sci.- 1986.- V.7, N 8.- P.296-297.

408. Powell J.R., Brody M.J. Participation of Hi- and Hg-hista-rnine receptors in physiological vasodilator responses // Amer. J. Physiol.- 1976.- V.231, N 4.- P.1002-1009.

409. Pozzan T., Rizzuto R., Volpe P., Meldolesi J. Molecular and cellular physiology of intracellular calcium stores// Physiol. Rew.- April 1994.-V.74,N 3.-P.595-636.

410. Priestley J. An account of anatomy and physiology of Bat-rachian lymph hearts // J.Physiol.- 1878.- V.l, N 1.- P.78-85.

411. Radwanska M. Die vorderen Lymphherzen des Frosches // Bull. Acad. Sci. Cracow.- 1906.- Bd.7.- S.480-491.

412. Raeymaekers L., Wuytack F., Eggermont J. et al. Isolation of plasma membrane fraction from gastric smooth muscle. Comparison of the calcium uptake with that in endoplasmic reticulum // Biochem.J.- 1983.- V.210, N 2.- P.315-322.

413. Rasmussen H. Calcium and cyclic AMP as second messengers. N.-Y.( Wiley Interscience, 1981.- 273 p.

414. Rasmussen H., Barret P.O. Calcium messenger system: An integrated view // Physiol. Revs.- 1984.- V.64, N 3.- P.938-984.

415. Rautenfeld D.B., Wenzel-Hora В.I., Hickel E.M., Henschel E. Limphgefabsystern und Lyrnphographie beim Vogel // Tiezarztliche praxis.- 1983.- Bd.ll, N 4.- S.469-476.

416. Reite O.B. A phylogenetical approach to the functional significance of tissue mast cell histamine // Nature (London).-1965.- V.206.- P.1334-1336.

417. Reite O.B. Evolutionary changes m tissue stores and vascular actions of histamine in vertebrates // Acta Physiol. Scand.-1968.- V.74.- P.38A-39A.

418. Reite O.B. Phylogenetical persistence of the non-mast cell histamine stores of the digestive tract: a comparison with mast cell histamine // Experimentia(Basel).- 1969.- V.25.- P.276-277.

419. Reite O.B. The evolution of vascular smooth muscle responses to histamine and 5-hydroxytryptamine. I.Occurrence of stimulatory actions in fish // Acta Physiol. Scand.- 1969.- V.75.-P.221-239.

420. Reite O.B. The evolution of vascular smooth muscle responses to histamine and 5-hydroxytryptarnme. II. Appearance of inhibitory actions of 5-hydroxytryptamine in amphibians // Acta Physiol. Scand.- 1969.- V.77.- P.36-51.

421. Reite O.B. The evolution of vascular smooth muscle responses to histamine and 5-hydroxytryptamine. II. Manifestation of dual actions of either amine in reptiles // Acta Physiol.Scand.-1970.- V.78.- P.213-231.

422. Reite O.B. Comparative physiology of histamine // Physiol. Rev.- 1972.- V.52, N 3.- P.778-819.

423. Reite O.B. Redistribution of tissue histamine stores (Basophil leucocytes) of turtles in response to submersion and cold exposure // Acta Physiol. Scand.- 1973.- V.88.- P.62-66.

424. Reiter H., Blaustem M.P., Haeusler G. Na-Ca exchange and tension development in arterial smooth muscle // Phil. Trans. Roy. Soc. London В.- 1973.- V.265, N 1.- P.87-94.

425. Rernbold C.M. Regulation of contraction and relaxation in artetial smooth muscle // Hypertension.- 1992.- V.20, N 2.-P.129-137.

426. Renkin E.M., Curry F.E., Michel C.C. Failure of histamine, 5-hydroxytriptamine, or bradykinine to increase capillary permeability to plasma proteins in frogs. Actions of compound 48/80 // Microvasc. Res.- 1974.- V.8, N 2.- P.213-217.

427. Robison G., Butcher R., Sutherland E. Cyclic AMP. N.-Y., Acad. Press, 1971.- 341 p.

428. Saari J.T. Characterisation of the coronary vascular response to histamine in rabbit hearts using cimetidine // Pharmacology.- 1986.- Y.32, N 2.- P.80-89.

429. SandowA., Pagala M.K.D., Sphicas E.G. Excitation-contraction coupling: effects of "Zero"-Ca++-medium // Biochem. et Bi-ophis. acta.- 1975.--1975.- Y.404.- P.157-163.

430. Satchell G.H. On the caudal heart of Myxine (Myxinoidea : Cyclostomata) // Acta Zool.- 1984.- V.65, N 3.- P.125-133.

431. Satchell G.H. Cardiac function in the hagfish. Myxine (Myxinoidea : Cyclostomata) // Acta Zool.- 1986.- N 2.- P.115-122.

432. Scharff 0., Foder B. Regulation of citosolic calcium inblood cells//Physiol.Rew.-July 1993.-V.73,N 3.-P.547-582.

433. Schayer R.W. Evidence that induced histamine is an intrinsic regulator of the microcirculatory system // Arner. J. Physiol.- 1962.- V.202, N 1.- P.66-72.

434. Schilling V. Lymphoid tissue in reptiles. Physiologie der blutbildenen Organe // Handbuch der normalen und patologischen Physiologie.- N.-Y., 1928.- Bd.6.- P.1208-1240.

435. Schipp R. Structure and ultrastructure of mesenteric lymphatic vessels // In: New trend in basic lynophology. Stuttgart, 1967.- P.50-57.

436. Segura E.T. Pressure and heart rate responses to raised carotid pressure in the toad // Arner. J. Physiol.- 1979.- V.238, N 6.- P.H639-H643.

437. Seifen E., Schaer H., Marshall J.M. Effects of calcium on the membrane potentials of single pacemaker fibers and atrial fibers in isolated rabbit atria // Nature.- 1964.- V.202.-P.1223-1234.

438. Sercombe R., Verrecchia C., Philipson V. et al. Histamine-induced constriction and dilatation of rabbit middle cerebral arteries in vivo: role of the endothelium // Blood vessels.-1986.- V.23, N 3.- P.137-154.

439. Shepherd J.Т., Vanhoutte P.M. Local modulation of adrenergic neurotransmission // Circulation.- 1981.- V.64, N 4.-P.655-666.

440. SkarbyT., Hogestatt E.D., Anddersson K.E. Influence of extracellular calcium and nifedipine on and ot2-adrenorecep-tors-mediated contractile responses in isolated rat and cat cerebral and mesenteric arteries // Ibid.- 1984.- V.123.- N 5.1. P.445-456.

441. Sobieszek A., Small J.V. Myosin-lmked calcium regulation in vertebrate smooth muscle // J. Moll. Biol.- 1976.- V.102, N 1.- P.75-92.

442. Soloff M.S., Sweet P. Oxytocin inhibition of (Ca++ Mg++)-ATPase activity in rat rnyometrial plasma membranes // J. Biol. Chem.- 1982.- V.257, N 18.- P.10694-10701.

443. Somlyo A.P., Wasserman A.J., Kitazawa T. et al. Calcium and sodium distribution and movements in sodium in smooth muscle // Experientia.- V.41, N 8.- P.981-988.

444. Stephes G. A. Angiotensin and ^norepinephrine effects on isolated vascular strips from a reptile // Gen. Compar. Endocrinol.- 1984.- V.54.- P.1-6.

445. Stuart R.E., HedtkeJ.L., Weber L.J. Physiological and pharmacological investigation of the nonvascularized marine te-leoost heart whith adrenergic and cholinergic agents // Can. J. Zool.- 1983.- V.61, N 1.- P.1944-1948.

446. Sugi H., Daimon T. Translocation of intracellular!у stored calcium during the contraction-relaxation cycle in guinea-pig taenia coli // Nature.- 1977.- V.269, N 5627.- P.436-438.

447. Surprenant A., Neild Т.О., Holman M.E. Membrane properties of rabbit basilar arteries and their responses to transmural stimulation // Pflugers Arch.- 1987.- V.410, N 1/2.- P.92-101.

448. Szabo G., Magyar Z. Histamm hatasa a capillaris permeabi-litasra // Acta Med. Hung.- 1956.- V.10.- P.55-63.

449. Szego C.M. Role of histamine in mediation of hormone action // Fed. Proc.- 1965.- V.24.- P.1345-1355.

450. Szeved J.I., Kesler P.A., Christopher P.B. Influence ofhistamine on transcapillary protein and fluid movement in several vascular beds // Angiology.- 1980.- V.31, N 1.- P.45-49.

451. Tada T. Progress in Allergy.- 1975.- V.19.- P.122-194.

452. Takawa 0. Vorkornmen des lymphatischen Apparates in Venen-system und Differenzierung des lymphatischen Apparates des Ve-nensystems von dem des Lyrnphgefass-systems.- Kyoto Ogukuz, 1943.- 40 s.

453. Takuwa Y., Rasrnussen H. Measurement of cytoplasmic free Ca++ concentration in rabbit aorta using the photoprotein, aequ-orin // J. Clm. Invest.- 1987.- V.8D, N 1.- P.243-251.

454. Tazzi A. Sulla fine structure dei cupri limfatici // Abstr. 33 Congr. Nat., Cutanea. Milan, 1976.- V.I.- P.89.

455. Toda N., West T.S. Interactions of K-Na and vagal stimulation in the S-A node of the rabbit // Arner. J. Physiol.- 1967.-V.212, N 2.- P.416-423.

456. Tretjakoff D. Die orbitalen Smusse bei den Amphibien, Rep-tilien und Vogeln // Morphologische Jahrb.- 1930.- Bd.64.-S.133.

457. Tucker A., Weir E.K., Reeves J.Т., Glover R.F. Histamine Hi- and h2~reseptors in pulmonary and systemic vasculature of the dog // Amer. J. Physiol.- 1975.- V.229, N 4.- P.1008-1013.

458. Van Breemen C., Cauvin C., Johns A. et al. Ca++ regulation of vascular smooth muscle // Ibid.-1986.-V.45,N 12.-P.2746-2751.

459. Vanhoutte P.M. Endotheliurn-dependent contractions in arteries and veins // Blood Vessels.- 1987.-V.24, N 3.- P.141-144.

460. Verma S.C., Mc Neill J.H. Rabbit cardiac histamine receptors are predominantly Hi // J. Mol. and Cell. Cardiol.- 1978.-V.10, N 8.- P.127-130.

461. Vogel W.O.P. The caudal heart of fish: not a lymph heart //

462. Acta anat.- 1985.- V.121, N 1.- P.41-45.

463. Wakai H., Jamakoshi M. Fol. Pharmacol. Jap.- 1935.- V.21.-P.70-76.

464. Waldeyer W. Zur Anatomie und Physiologie der Lympherzen bei frosches und Scildkroten // Z. Rational Med.- 1865.- Bd. 23.-S.123-200.

465. Walters M., Marsten S.B. Phosphorilation of the calcium ion regulation thin filaments from vascular smooth muscle // Bioc-hern. J.- 1981.- V. 197, N 1.- P.127-139.

466. Wateington C.O., Burke P.K., Campbell A.D., Hey E.G. Systemic effects on the epinephrine and the frog // J. Cell Сотр. Physiol.- 1965.- V.3.- P.337-354.

467. Wittacker V.P. Cholinergic neurohormones // Compararive endocrinology. N.-Y., Acad. Press.- 1963.- V.2.- P.182-208.

468. Woodruff G.N., Oruwinde А.В., Kerkut G.A. Histamine m tissues of the snail, crab, godfish, frog and mouse // Сотр. Bioc-hem. Physiol.- 1969.- V.31.- P.099-603.

469. Yamanouye N., Salomao L.C., Picarelli Z.P. Effects of catecholamines on the isolated aorta of the snake Bothrops jarara-ca // Сотр. Biochem. Physiol. 1992.- V.101, N 2.- C.197-201.

470. Yokota S.D., Hellrnan S.S. Adrenergic control of the anuran cutaneous hydroosmotic responce // Gen. and Сотр. Endocrinol.-1984.- V.53, N 2.- P.309-314.